эмбриология [Режим совместимости]

Тема лекции:
Онтогенез.
Закономерности
эмбрионального
развития.
1
Эмбриология (от эмбрион и ...логия),
буквально — наука о зародыше,
наука об индивидуальном развитии организмов
Эмбриология+цитология+генетика+мол.биология= биология развития (БИР)
ОНТОГЕНЕЗ-(онтос-сущее, генез-происхождение)
-индивидуальное развитие особи,
вся совокупность ее преобразований
от зарождения до конца жизни.
Периоды онтогенеза
Проэмбриональный
(предзародышевый)
Эмбриональный
(зародышевый)
Гаметогенез+
оплодотворение
До выхода организма
из яйцевых и зародышевых
оболочек
постэмбриональный
До достижения половой
зрелости,
взрослое состояние,
2
старение
БЭР КАРЛ МАКСИМОВИЧ
[17(28).2.1792, имение Пийб,Эстония, — 16(28).11.1876, Тарту],
русский естествоиспытатель,
основатель эмбриологии
открыл яйцо у млекопитающих и человека (1827), подробно изучил эмбриогенез цыплёнка
(1829, 1837), эмбриональное развитие рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих
Открыл важную стадию эмбрионального развития — бластулу.
Установил: 1) зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших,
а сходны лишь с их зародышами; 2) в процессе эмбрионального развития последовательно
появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра).
Исследовал и описал развитие всех основных органов позвоночных —
хорды, головного и спинного мозга, глаза, сердца, выделительного аппарата,
лёгких, пищеварительного канала и др.
ГЕККЕЛЬ, ЭРНСТ ГЕНРИХ (Haeckel, Ernst Heinrich)
(1834–1919), немецкий естествоиспытатель
В1866 ввел термин «онтогенез», сформулировал
биогенетический закон,
согласно которому в индивидуальном
развитии организма воспроизводятся
3
основные этапы его эволюции.
Клетка в своей жизни проходит разные состояния:
фазу роста и фазы подготовки к делению и деления.
Синтез белков
F, гибель без деления,
эритроциты
Синтез ДНК
– переход от деления к синтезу веществ, составляющих клетку,
а затем опять к делению
4
5
Процесс деления, при котором
исходно диплоидная клетка дает
две дочерние,
также диплоидные, клетки,
1 (2n)
Гаметогенез.
одна исходная диплоидная клетка
дает четыре гаплоидные
1 (2n)
Профаза 1го деления мейоза
2 (2n)
4 (n)
6
По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются:
одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные.
Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы
кардинально различаются.
Процесс созревания ~ 3 мес.
начинается с возраста
половой зрелости
и продолжается
до глубокой старости.
деление цитоплазмы несимметрично.
Для того чтобы сохранить все запасы
цитоплазмы и при этом избавиться
от ненужного генетического материала,
от цитоплазмы отделяются
полярные тельца, которые содержат
очень мало цитоплазмы,
но позволяют поделить
хромосомный набор
Во время эмбрионального развития
возникает большое количество яйцеклеток,
и к рождению самки
в ее яичниках уже находится
порядка 200-300 тысяч яйцеклеток,
Остановившихся
на первой стадии деления мейоза.
В период полового созревания яйцеклетки
начинают реагировать на половые гормоны,
Регулярные циклические изменения гормонов
впоследствии вызывают созревание яйцеклетки,
обычно одной/
7
Этапы эмбрионального развития:
1. оплодотворениеобразование зиготы,
2. Дробление-образование бластулы,
3. Гаструляцияобразование зародышевых листков,
4.Гисто- и органогенезобразование тканей и органов зародыша
8
При оплодотворении в яйцеклетку проникает только
ядро сперматозоида,
хвостик же вместе митохондриями отбрасывается,
и в клетку не попадает.
Поэтому митохондриальную ДНК все животные
наследуют только от матери.
Оплодотворенное яйцо = зигота
(от греч. зиготос – соединенный вместе).
После оплодотворения происходит деление клетки,
восстановившей диплоидный набор хромосом.
первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят
БЕЗ УВЕЛИЧЕНИЯ РАЗМЕРА КЛЕТОК,
поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки.
Начальные стадии развития человека.
Дробление клетки:
1 — две клетки; 2 — шесть клеток;
3 — пятьдесят восемь клеток.
9
Эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма
от начала дробления яйцеклетки
до выхода из яйца или из материнского организма
(в акушерстве, в отличие от эмбриологии,
термин эмбрион используют только для первых 8 недель развития,
после 8-й недели называют плодом).
Эмбриогенез (эмбриональное развитие)
является частью онтогенеза (индивидуального развития)
– развития организма от образования зиготы до его смерти.
ЭМБРИОГЕНЕЗ - ПРОЦЕСС, В КОТОРОМ ПРЕЗУМПТИВНЫЕ ЗАЧАТКИ
ЗАНИМАЮТ СВОИ ДЕФИНИТИВНЫЕ МЕСТА
10
ланцетник
человек
МОРУЛА:
Эмбрион представляет собой
целостную сферу, образованную
клетками, которые делятся.
БЛАСТУЛА:
Эмбрион имеет полость
РАННЯЯ ГАСТРУЛА:
Эмбрион имеет зародышевые
листки: экто- и эндодерму
ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА:
Эмбрион имеет зародышевый
листок мезодерму
11
В результате дробления дочерние клетки зиготы(бластомеры)
не достигают размеров материнских клеток, с каждым делением становятся
все меньше.
Результат дробления зиготы человека (полное, неравномерное, асинхронное)-бластула (МОРУЛА)
Первый этап развития —
деление на две части,
образуются две клетки.
Через 10 ч — новое деление клеток,
их становится четыре.
Затем они делятся снова и снова,
через 7 дней их уже около 100.
Это скопление клеток — морула
весит меньше 1 г и имеет размеры всего 0,2 мм.
Превратившись в скопление шаровидных клеток (бластула),
зародыш плотно прикрепляется к внутренней поверхности матки
12
— органа в полости таза, где происходит его развитие.
При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров)
зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно,
образуют полый шар.
Эта стадия называется Бластулой.
Стенка однослойного зародыша называется бластодермой,
а находящаяся внутри полость — бластоцелью
(первичной полостью тела).
Начальные стадии развития
ланцетника:
а — дробление
(стадия 2, 4, 8, 16 бластомеров);
б — бластула;
в — гаструляция;
г — схематический поперечный
разрез через зародыш ланцетника;
1 — эктодерма;
2 — вегетативный полюс
бластулы; 3 — энтодерма;
4 — бластоцель;
5 — рот гаструлы (бластопор);
6,7 — спинная и брюшная губы
бластопора; 8 — образование
нервной трубки; 9 — образование хорды;
10 — образование мезодермы. 13
морула
ранняя бластоциста:
Внутреннее скопление клеток
Поздняя бластоциста:
Трофобласт -оболочка,
Бластоцель-полость
Схема этапов эмбриогенеза
от оплодотворения до БЛАСТУЛЫ,
которая имплантируется в стенку матки
14
ГАСТРУЛЯЦИЯ (образование двуслойного зародыша)
начинается с образования в бластуле бластопора.
При этом бластоцель исчезает, а образуется новая полостьполость первичной кишки.
Образование
гаструлы
Ранняя гаструла
(2 зародышевых листка)
может образовываться
4 способами:
1. Инвагинация
(ланцетник)
2. Иммиграция
(кишечнополостные)
3.эпиболия(обрастание)
(амфибии)
4.Деламинация (расщепление)
(некоторые кишечнополостные)
Образование
Гаструлы
путем
иммиграции
А-ранняя Г.: круглые клетки около дна бластоцисты теряют адгезивность
к соседним клетками двигаются в центр бластоцисты.
Б-поздняя гаструла.
15
Дальнейшая дифференцировка клеток
каждого зародышевого листка
приводит к образованию тканей (гистогенез)
и формированию органов (органогенез).
Из ЭКТОДЕРМЫ
развивается
Нервная система;
наружный покров кожи
— эпидермис,
и его производные
(ногти, волосы,
сальные и потовые железы),
эпителий рта, носа,
анального отверстия,
выстилка прямой кишки,
эмаль зубов,
воспринимающие
клетки органов слуха,
обоняния, зрения и т. д.
16
Дальнейшая дифференцировка клеток
каждого зародышевого листка
приводит к образованию тканей (гистогенез)
и формированию органов (органогенез).
Из ЭНТОДЕРМЫ развиваются
эпителиальные ткани,
выстилающие пищевод,
желудок, кишечник,
дыхательные пути, легкие
или жабры,
печень, поджелудочную
железу,
эпителий желчного и мочевого
пузыря,
мочеиспускательного канала,
щитовидную и
околощитовидную железы.
17
Дальнейшая дифференцировка клеток
каждого зародышевого листка
приводит к образованию тканей (гистогенез)
и формированию органов (органогенез).
Производными
МЕЗОДЕРМЫ
являются
соединительнотканная
основа кожи (дерма),
вся собственно
соединительная ткань,
кости скелета, хрящи,
кровеносная и лимфатическая
системы, дентин зубов,
брыжейка (складка брюшины, прикрепляющая
внутренние органы брюшной полости к ее стенкам),
почки, половые железы,
мускулатура.
18
Эмбриональная индукция
– взаимодействие между частями развивающегося организма
у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых.
Немецкий зоолог
1901 при изучении образования зачатка хрусталика глаз
у зародышей земноводных.
1921 Г.
Шпеман и его сотрудница Х. Мангольд
открыли у зародышей амфибий «организатор».
вырезали кусочек ткани из дорсальной губы
бластопора гаструлы гребенчатого тритона (Triturus cristatus)
со слабопигментированным зародышем,
и пересадила ее в вентральную область другой гаструлы
близкого вида, тритона обыкновенного (T. vulgaris),
зародыш которого характеризуется обильной пигментацией.
19
Эта естественная разница в пигментации позволила различить в
химерном зародыше ткани донора и реципиента.
Клетки дорсльной губы при нормальном развитии образуют хорду
и мезодермальные сомиты (миотомы). После пересадки у гаструлыреципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и
миотомы.
Над ними из эктодермы реципиента
возникала новая дополнительная
нервная трубка.
В итоге это привело
к образованию осевого
комплекса органов
второго головастика
на том же зародыше.
рисунок
20
Шпеманом было показано,
что инактивированные нагреванием
ткани ОРГАНИЗАТОРА сохраняют индуцирующую активность
и СРЕДА из-под изолированного организатора
также индуцирует эктодерму.
морфогенетическое поле.
•Участок дорсальной губы бластопора, который при пересадке
вызывает на новом месте образование мезодермы
и нейроэктодермы получил название
«организатор Шпемана».
•За свое открытие Ганс Шпеман (1869 г. – 1941 г.)
•получил в 1935 г Нобелевскую премию.
•Эмбриональная индукция —
•лишь один из механизмов онтогенеза.
Многим явлениям развития требуются иные механизмы.
21
НЕЙРУЛЯЦИЯ-НАЧАЛО ОРГАНОГЕНЕЗА
Процессы от появления первых признаков формирования
нервной пластинки
до замыкания ее в нервную трубку.
Формируется хорда и вторичная кишка,
лежащая под боком от хорды мезодерма расщепляется на
сегментированные парные структуры-сомиты.
Невральные складки
Нервная трубка
Перекардиальная
область
сомиты
хорда
кишка
сомиты
22
Гомеозисные
гены
Продукты гомеозисных генов
активируют другие гены,
которые определяют
сегмент-специфичные особенности.
Глаза в норме возникают только
на головном сегменте,
а ноги – только на грудных сегментах.
У млекопитающих они называются Hox генами
(гомеобокс-содержащими генами)
и также кодируют белки,
регулирующие транскрипции и
определяющие структуры тела
и их положение в передне-заднем направлении.
23
Таким образом,
в эмбриональном развитии
ИСХОДНЫЙ ГРАДИЕНТ БЕЛКОВ
и мРНК в ЯЙЦЕКЛЕТКЕ
стимулирует локальную экспрессию генов эмбриона,
которая ведет к дальнейшей дифференциации
генной экспрессии
и определяет судьбу клеток развивающегося эмбриона.
Процесс, в котором формируются конечности,
ткани и органы, называется МОРФОГЕНЕЗОМ.
Он определяется последовательностью
переключения экспрессии групп генов,
однако эти гены пока не столь детально изучены.
24
В процессе эмбриогенеза
осуществление записанной
в генах программы развития
происходит
в конкретных условиях среды.
Взаимодействие генов и среды
описывают моделью
Кондрата Уоддингтона.
Эмбриональное развитие
можно сравнить с шариком,
катящимся по наклонной
поверхности с разными желобками.
Самый глубокий желобок
(соответствующий наиболее вероятному пути)
определяет нормальное развитие организма.
Но у основного желобка есть много разветвлений,
менее глубоких, соответствующих патологии,
аномальному развитию организма,
по ним шарик покатится
с меньшей долей вероятности.
Мутации меняют соотношение вероятностей
разных путей, и увеличивают вероятность
развития по патологическому пути.
Однако в части случаев воздействие среды
25
(лечение) может скомпенсировать дефект
и вернуть организм на нормальный путь развития.
1957 ФРГ-лекарство талидомид,
новое снотворное.
В 1961- дефекты развитияФокомелия (тюлень)- уродства,
при котором отсутствуют
бедренная и берцовые кости, а кисти
и стопы прикрепляются
непосредственно к туловищу.
6
тысяч
детей
талидомид имеет большое сродство к гуанину. Взаимодействуя с ДНК, он может
приводить к функциональным нарушениям. Промотор гена, отвечающего за рост
и развитие длинных конечностей, содержит большое количество гуанина,
Т.о, талидомид нарушает работу этих генов, и зачатки костей длинных конечностей
26
так и не начинают развиваться.
Употребление алкоголя беременными более 50-85 г. в суткиотставание детей в физическом и умственном развитии
Алкогольный синдром плода. (30-40% при употреблении алкоголя)
Никотин:
20 и больше сигарет в сутки- дети с меньшей массой тела, иммунод.
4 и больше сигарет в день- снижение
количества и подвижности сперматозоидов
27
в России курит
72% мужчин,
27% женщин
и более 50% подростков.
Конвенцию по ограничению курения табака подписали 177 стран из 188,
входящих в ООН. Россия входит в число стран, не подписавших это соглашение
НИКОТИН, алкалоид, содержащийся в табаке (до 2%) и некоторых других
растениях. При курении табака всасывается в организм.
сильный яд; в малых дозах действует возбуждающе на нервную систему,
в больших — вызывает ее паралич (остановку дыхания,
прекращение сердечной деятельности).
Многократное поглощение никотина небольшими дозами при курении
вызывает никотинизм.
Сульфат никотина применяют для борьбы
с вредителями сельскохозяйственных растений.
В дыме содержится более 4 тыс. химикатов
включая высокотоксичные и вещества вызывающие рак.
формальдегид, бензол, мышьяк и прочие
взаимодействуют с тканями организма,
когда контактируют с ними
28
Возраст эмбриона в неделях
Деление
зиготы,
имплантация
Возраст плода в неделях
плод
Места общего действия тератогена
мозг
ухо
сердце
глаз
сердце
глаз
ухо
небо
зубы
конечности
Наружные половые органы
ЦНС
сердце
верхние конечности
глаза
Нижние конечности
зубы
небо
Наружные половые органы
уши
Пренатальная
смерть
Большие морфологические
изменения
малые морфологические
и функц. нарушения
29
Чувствительность развивающегося зародыша человека к поврежд. факторам
В настоящее время уровень тяжелых
врожденных уродств составляет 1-2%,
из них
около трети по генетическим причинам,
около трети – из-за воздействий среды,
и для трети причина неизвестна.
Подбирая условия среды, соответствующие
индивидуальным особенностям организма,
можно скомпенсировать часть врожденных
дефектов.
Взаимодействие генов и среды в процессе индивидуального
развития можно сравнить с игрой в карты: хороший игрок может
выиграть и с плохими картами.
30
Лекция составлена на основе источников:
1. Медицинская биология.- под ред. В.П. Пишака, Ю.И. Бажоры.
Учебник. Винница: Нова Книга, 2004.-656 с.
2. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. Учебник.
М.: Изд-во МГУ, 2002. – 262 с.
3. Эмбриология: Учебник/В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н.
Никерясова. –М.: Издательский центр «Академия», 2004.- 224 с.
4. Интернет-ресурсы
31