МЕХАНИЗМЫ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ Тхакушинова А.Т

МЕХАНИЗМЫ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Тхакушинова А.Т., Иванова К.В.
Майкопский Государственный Технологический Университет,
медицинский институт
Майкоп, Адыгея
OSMOREGULATION MECHANISMS IN LIVING ORGANISMS
Tkhakushinova A.T., Ivanova K.V.
Maykop State Technological University, medical university
Maykop, Adygea
У животных и человека вода составляет приблизительно 70% массы
тела. Вода — среда, в которой растворены или диспергированы различные
вещества, входящие в качестве необходимых компонентов в состав
живого тела. Кроме того, вода принимает активное участие в течении
обменных процессов. От ее количества в организме зависит концентрация
веществ, содержащихся в клетках и циркулирующих жидкостях. Эти
концентрации должны быть относительно постоянными для каждого вида
животных. В животном организме очень большое значение приобретают
внутренние жидкости — кровь, полостные жидкости, тканевая лимфа. Они
непосредственно омывают тканевые клетки, составляют их «внутреннюю
среду»в отличие от внешней среды, окружающей извне весь организм. В
начале эволюционной лестницы у морских беспозвоночных эта
внутренняя среда ,ни по солевому составу ни по осмотическому давлению
не отличается еще от внешней среды—морской воды, которая в океане и в
открытых морях содержит в среднем 3,5% солей. В тех случаях, когда
окружающая морская вода, опресняемая речными водами, имеет меньшее
осмотическое давление, оно оказывается в равной мере пониженным и во
внутренней среде.
Наибольшей стойкостью отличается осмотическое давление крови
высших наземных животных. В организме при помощи специальных
органов осморегуляции оно поддерживается на постоянном уровне и
превращается в физиол. константу. Осмотическое давление является не
менее универсальным биол. фактором, чем температура, и осморегуляция
развивается в ходе эволюции значительно раньше, чем терморегуляция.
Выработка постоянных осмотических условий во внутренней среде
организма, в жидкости, непосредственно омывающей тканевые элементы,
имеет для животной клетки очень существенное значение. В
противоположность растительной клетке с ее гипертонией, создающей
нормальное тургорное напряжение, содержимое, животной клетки
(лишенной в большинстве случаев эластической оболочки) обычно мало
отличается по своему осмотическому давлению от омывающего ее
раствора, и всякое резкое осмотическое различие между ними быстро
выравнивается путем перемещения воды или же растворенных веществ.
В живом организме процессы обмена веществ, окисления,
диссимиляции непрерывно нарушают осмотическое равновесие и создают
разность концентраций между клетками и тканевыми жидкостями,
лимфой, кровью. В деятельном состоянии, при работе органа (мышцы,
железы) осмотический градиент увеличивается, в покойном—вновь
возвращается к первоначальной норме. Концентрация последовательно
падает от тканевых клеток к артериальной крови; в лимфе и в венозной
крови она имеет промежуточные значения.Осмотически деятельные
продукты непрерывно поступают в кровеносное русло из тканей. Помимо
этих эндогенных нарушений осмотическое давление крови еще
значительно более резким изменениям может подвергаться извне-со
стороны наружных покровов (у водных организмов) или же со стороны
кишечника, быстро всасывающего как воду, так и растворенные вещества,
в него поступающие. Поэтому необходимо выяснить, каким образом, при
помощи каких процессов осморегуляции в организме высших животных
удаляется избыток воды и растворенных веществ и поддерживается
постоянство осмотическое давление крови. Часть воды непрерывно
удаляется легкими, но дыхательный центр не возбуждается изменениями
осмотического состояния крови и не регулирует испарения воды. Другой
путь представляют потовые железы. Обычно пот сильно гипотоничен по
сравнению с кровью. Количество его варьирует в необычайно широких
пределах—от нескольких см3до нескольких литров в сутки. В виде пота из
организма могут выводиться значительные количества воды и
растворенных веществ, но гипотония крови, понижение ее нормального
осмотического давления не является специфическим возбудителем
потоотделения, и отделение пота с кожной поверхности у человека,
испарение больших количеств воды с языка у собаки служат, прежде
всего, средством терморегуляции и лишь косвенно участвуют в
сохранении осмотических свойств крови. Главную роль в последнем
играют почки. Почки выделяют в сутки в среднем при мерно2
лмочи.Нормально моча обладает значительно более высоким
осмотическим давлением, чем кровь, и образование мочи требует
совершения почками весьма значительной осмотической работы .От
внеклеточных жидкостей осмотические нарушения передаются далее
клетками, которые этими жидкостями омываются и концентрируют
соприкасающиеся с ними гипотонические растворы и разбавляют
гипертонические. Благодаря огромной поверхности соприкосновения
циркулирующих жидкостей с живыми клетками процесс приближения
жидкостей к изотонии с клеточным содержимым совершается очень
быстро. Каждое резкое осмотическое нарушение, распространяясь вширь,
теряет в интенсивности и может без вреда для организма быть затем
окончательно устранено действием физиологических регуляторов,
выводящих из тела избыток воды и осмотически активных веществ.
Главным фактором, определяющим количество воды в организме и
поддерживающим необходимое равновесие между интра-и
экстрацеллюлярными объемами жидкости, является осмотическое
давление крови. Стабилизация этого показателя (у человека оно
составляет 740-760 кПа или 300 мосмоль/л) исключительно важна для
обеспечения общего метаболического гомеостаза и величины кровяного
давления. Уровень осмотического давления крови определяется
концентрацией в ней солей и прежде всего концентрацией ионов Na +.
Ионы Na+ удерживают воду в крови и контролируют ее осмотическое
давление. От концентрации Na+ в значительной мере зависит объем
циркулирующих и внутриклеточной жидкостей. Однако натриевый баланс
в свою очередь тесно связан с обменом ионов К+, Н+, а также некоторых
других ионов. В организме всегда есть нормальная ионная ассиметрия
между внеклеточным и клеточным пространством: во внеклеточной
жидкости значительно преобладает Na+ , во внутриклеточной - К+ .
Поддержание нормального ионного градиента чрезвычайно важно для
осуществления всех видов жизнедеятельности каждой клетки и
многоклеточного организма в целом. Изменение ионного равновесия
может привести к нарушению трансмембранной разности потенциалов в
нервных и мышечных клетках, необходимой для передачи нервного
импульса и мышечного возбуждения, нарушениям биосинтеза белка,
гликолиза, дыхания и окислительного фосфорилирования в разных
клетках, к глубоким расстройствам почти всех функций организма.
Процессы осморегуляцими значительной мере реализуются
через специализированные железисто эпителиальные структуры,
основная функция которых — регуляция водно-солевого баланса. К этим
структурам у позвоночных животных относятся почки, кишечник,
потовые и слюнные железы, мочевой пузырь, кожа и некоторые другие.
Именно эти структуры и служат главными органами-мишенями для ряда
гормонов, специфически контролирующих уровень осмотического
давления и соотношения ионов Na+ и К+, а также Н+ в организме. Под
действием специфических факторов, изменяющих данные параметры
(прием большого количества воды или водное голодание, сухоедение,
нарушение солевого рациона, изменения экскреции воды и солей,
кровопотери, резкие изменения кровяного давления и т.д.), происходит
закономерное изменение уровня секреции гормонов соответствующими
эндокринными железами. В результате этого направленно меняется
интенсивность деятельности экскреторных органов, что и обусловливает в
норме восстановление исходного водно-солевого равновесия.
Одновременно включается и нервные механизмы, регулирующие
поступление воды и солей в организм.
Таким образом, специальная группа гормонов наряду с центральной
нервной системой ведает осморегуляцией и поддержанием определенного
соотношения Na+ :К+, а также артериального давления. Главные гормоны
этой группы у позвоночных – антидиуретический гормон (АДГ) и его
аналоги, альдостерон и атриопептиды. Вазопрессин (аргинин- или лизинвазопрессин) - гормон, образующийся в области супраоптических ядер
гипоталамуса и депонируемый нейрогипофизом, регулирует осмотическое
давление крови в основном путем усиления задержки воды в организме. У
млекопитающих этот гормон тормозит диурез почками, что и послужило
основанием для второго названия вазопрессина - антидиуретический
гормон (АДГ).
Осмотический градиент, возникающий на всем протяжении нефрона
вследствие активной реабсорбции ионов Na+ и накопления их в
околоканальцевой среде, определяет направление пассивного движения
воды и некий постоянный уровень ее всасывания из первичной мочи. Этот
постоянный, облигатный уровень обратного всасывания воды в почке
очень высок и составляет примерно 7/8 объема ультрафильтра при любых
условиях. В дистальных отделах канальцевого аппарата и собирательных
трубок осмотический градиент не только сохраняется, но даже возрастает.
Однако здесь его функциональное значение отступает на второй план и
уступает первое место избирательной проницаемости стенок этого
сегмента канальцев для воды. Уровень же проницаемости канальцев, а
следовательно, и уровень реабсорбции воды, объем экскретируемой
конечной мочи и ее концентрированность почти целиком
зависят от
АДГ.
При заболевании гипоталамо-нейрогипофизарной системы, связанном с
недостаточностью продукции АДГ - несахарный диабет (мочеизнурение),
ребсорбция воды в дистальных отделах канальцев и собирательных
трубочках может резко снижаться, величина же суточного диуреза —
резко возрастать. В некоторых случаях такие больные экскретируют в
сутки 30 л мочи вместо примерно 1,5 л в норме. Это сответственно
приводит к повышению осмотического давления крови, снижению
кровяного давления, уменьшению тургора клеток и т.д.
Таким образом, у млекопитающих саморегулирующая роль АДГ, сводится
главным образом к избирательной стимуляции реабсорбции воды в
дистальных отделах нефрона. Вместе с тем определенное значение в
эффектах гормона на водный обмен у млекопитающих имеет и
аналогичное его действие на реабсорбцию воды в слизистой кишечника и
слюнных железах.
Ренальные и экстраренальные эффекты АДГ и его аналогов
осуществляются с помощью единого механизма. Предполагают, что
клетки всех гормончувствительных экскреторных железистоэпителиальных структур имеют неоднородную клеточную поверхность.
Согласно гипотезе неоднородность (полярность) поверхностей таких
клеток обусловлена различной проницаемостью их мембран для воды и
солей (главным образом натриевых).
Мукозная (апикальная) поверхность клеток, обращенная в просвет
канальцев нефрона, в полость мочевого пузыря или в сторону внешней
среды в коже, относительно легко проницаема для солей, но представляет
собой «поровый» барьер для воды. Внутренняя же, серозная (базальная)
поверхность клеток проницаема для воды, но составляет барьер для Na +.
Полагают, что АДГ увеличивает просвет «пор» апикальной поверхности
клеточной мембраны и тем самым снижает мукозный барьер для воды,
усиливая ее диффузионный поток внутрь клетки. Из клетки вода свободно
проникает через серозную поверхность в кровь.
Литература
1. Материалы веб-сайта ChemNet химического ф-та им. М.В. Ломоносова.- http\\
www.chem. msu. ru.
2. Горн М.М. и соавт.одно-электролитный и кислотно-основной баланс (краткое
руководство). СПб.-М.: Невский диалект-Бином, 1999.- 320 с.