ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Раздел 1
Млекопитающие (Mammalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1. Общие характеристики класса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Морфологические и физиологические
особенности млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Размеры млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Форма тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кожный и волосяной покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Роговые образования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кожные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Череп . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Скелет конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервная система и органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы пищеварения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы выделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы размножения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3. Адаптивные типы млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Наземные формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подземные формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Водные формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Полуводные (амфибиотические) формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Летающие формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4. Экологобиологические особенности млекопитающих . . . . . . . . . . . . . .
Питание и энергетика зверей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.5. Периодические явления в жизни зверей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Суточная активность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Спячка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Миграции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Линька . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Размножение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Годовой цикл жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Свойства популяционных групп млекопитающих . . . . . . . . . . .
Колебание численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.6. Экологосистематический обзор млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Раздел 2
Птицы (Aves) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1. Общая характеристика класса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Морфологические и физиологические особенности птиц . . . . . . . . . . .
Скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мышечная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Аппарат органов дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Аппарат крово и лимфообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Аппарат пищеварения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
11
12
14
16
17
21
21
22
24
25
25
26
28
30
31
32
33
34
34
35
37
37
38
39
40
40
42
42
42
43
43
44
46
53
56
60
100
100
103
103
111
113
115
118
430
Оглавление
Органы выделения и размножения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Голосовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Внешнее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешний облик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Оперение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кожный покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Роговые покровы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Форма конечностей, хвоста и клюва . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4. Экологобиологические особенности птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Адаптация птиц к условиям обитания . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гнездование и типы гнезд . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Откладка и насиживание яиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Онтогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5. Систематический обзор птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подкласс Древние, или Ящерохвостые, птицы
(Archaeornithes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подкласс Настоящие, или Веерохвостые, птицы
(Neornithes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6. Географическое распространение и численность птиц . . . . . . . . . . . . .
Раздел 3
Поведение и повадки птиц и зверей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1. Врожденные элементы поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2. Место рассудочной деятельности в поведении птиц и зверей . . . . . . . .
3.3. Повадки диких зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Поведение преследуемого зверя . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Поведение животных при беспокойстве их в убежище . . . . . .
Поведение зверей у привады . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4. Возможность и методы управления поведением животных . . . . . . . . .
Пассивный метод управления поведением животных . . . . . . .
Активные методы управления поведением животных . . . . . . .
3.5. Доместикация лесных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Раздел 4
Птицы и звери как компонент лесного биогеоценоза,
их функциональная роль и лесохозяйственное значение . . . . . . . . . . . . . . .
4.1. Понятие о лесном биогеоценозе и лесных животных
как его компоненте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2. Кормовые связи лесных птиц и зверей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.3. Участие лесных птиц и зверей в превращении
и перемещении живого вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4. Участие лесных птиц и зверей в перемещении и превращении
органических и минеральных веществ почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Влияние на передвижение воды
и перемещение влаги в почве . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Влияние на перемещение химических веществ в почве . . . . . .
4.5. Биоценотическая роль и лесохозяйственное значение птиц
и зверей — потребителей вегетативных органов растений . . . . . . . . . .
Питательность вегетативных органов
и типы их повреждений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Влияние копытных животных на древостой . . . . . . . . . . . . . .
Влияние грызунов, зайцев и птиц на лесные древостои . . . . . .
4.6. Биоценотическая роль и лесохозяйственное значение птиц
и зверей — потребителей генеративных органов растений . . . . . . . . . .
Использование и распространение животными
плодов дуба и семян его спутников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
121
123
124
126
127
127
129
132
133
135
141
143
193
198
203
205
206
206
248
250
250
253
254
254
261
263
268
269
269
271
273
273
274
275
278
278
279
281
281
283
290
292
294
Оглавление
Использование и распространение животными
семян хвойных пород . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Использование и распространение животными
семян рябины и других кустарниковых пород . . . . . . . . . . . . .
4.7. Биоценотическая роль и лесохозяйственное значение
насекомоядных, хищных птиц и зверей в лесных
биогеоценозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности питания и биоценотическая роль
насекомоядных птиц и зверей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности питания и биоценотическая роль
хищников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.8. Защита древостоев от повреждений лесными животными . . . . . . . . . . .
Причины интенсивного повреждения лесных
культур позвоночными животными . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Защита древостоев от повреждений
дикими копытными и грызунами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.9. Привлечение лесных птиц к защите леса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Раздел 5
Биоэкологические особенности городской фауны
зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.1. Основные закономерности формирования городской (парковой)
фауны зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2. Городская орнитофауна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Общая характеристика городской орнитофауны . . . . . . . . . . .
Зональные особенности орнитокомплексов
городских ландшафтов и прилегающих территорий . . . . . . . .
Экологические особенности кормодобывания оседлых
и зимующих птиц в условиях города . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3. Городская фауна млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Синантропные виды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Виды, периодически живущие
в пределах городских экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Виды, живущие по границам
с пригородными ландшафтами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Раздел 6
Охрана зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1. Современные проблемы охраны зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Уничтожение фауны при защите
сельскохозяйственных и промысловых объектов . . . . . . . . . .
6.2. Охрана редких и исчезающих видов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Красные книги — списки редких и исчезающих видов . . . . . .
Разведение редких видов в неволе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Охрана местообитаний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Формы территориальной охраны местообитаний
зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ключевые орнитологические территории . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Нормативноправовая охрана зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Международное сотрудничество . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Правовое регулирование охраны и использования
зверей и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
431
298
303
306
306
312
315
315
318
323
329
329
330
330
336
345
346
348
353
356
363
363
364
375
376
390
395
398
411
413
414
418
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время функциональная роль животных в
лесном биогеоценозе рассматривается с позиций науки о
лесе (лесоведения), а их экологические особенности — про
странственное размещение, влияние на другие элементы
лесных биогеоценозов — в тесной взаимосвязи с лесохо
зяйственными мероприятиями. Восприятие животных
как «обитателей леса» или «населяющих его видов» се
годня неправомерно, поскольку придает определенную
временность этим связям, отделяет животных от среды
обитания. Лесные животные наряду с другими элемента
ми лесного биогеоценоза (древесной растительностью, под
леском, напочвенным покровом, подстилкой, почвами
и др.) являются его неотъемлемой частью и выполняют
сложившиеся и закрепленные в процессе эволюции роли.
Предлагаемый учебник, состоящий из шести разделов,
включает общую характеристику, биологию и эколого
систематический обзор лесных зверей и птиц. Особое вни
мание уделяется значению зверей и птиц как компонен
тов лесного биогеоценоза и их лесохозяйственным функ
циям.
Представляемая дисциплина в учебном плане направ
ления является научной основой для самостоятельного
курса «Охотоведение», а также дополняет разделы «Лесо
ведения», рассматривающие элементы лесной среды в их
экосистемном единстве.
6
Предисловие
Разделы 1 («Млекопитающие»), 3 («Поведение и повад
ки птиц и зверей») и 6 («Охрана зверей и птиц») написа
ны доктором биологических наук, профессором Н. Н. Хар
ченко; разделы 2 («Птицы»), 4 («Птицы и звери как ком
понент лесного биогеоценоза, их функциональная роль и
лесохозяйственное значение»), 5 («Биоэкологические осо
бенности городской фауны зверей и птиц») — доктором
биологических наук, профессором Н. А. Харченко.
При написании учебника были использованы матери
алы многочисленных отечественных и зарубежных источ
ников, в том числе монографий и научных исследований.
ВВЕДЕНИЕ
Современная биология — обширная область знаний,
являющаяся частью естествознания и состоящая из ряда
самостоятельных дисциплин — зоологии, ботаники, гид
ро и космобиологии, молекулярной биологии и др.
Зоология представляет собой систему дисциплин, изу
чающих организмы животных. По мере накопления све
дений о животном мире зоология разделилась на ряд наук,
более глубоко рассматривающих самостоятельные проб
лемы:
· систематика животных классифицирует разнообраз
ный животный мир. На основании изучения общих
признаков и различий организмов все животные рас
пределяются по таксономическим группам: тип, класс,
отряд, семейство, род, вид. Кроме основных групп, су
ществуют и переходные, которые наиболее полно от
ражают особенности различных животных, находя
щихся на стыке основных таксономических групп:
подтип, подкласс, надотряд, подотряд, надсемейство,
подсемейство, подвид и т. д.;
· морфология животных — наука об их внешнем и внут
реннем строении. В свою очередь она подразделяется
на анатомию (строение и взаимосвязь органов), гисто
логию (строение и структура тканей), цитологию (строе
ние и жизнедеятельность клеток), эмбриологию (про
цессы и закономерности зародышевого развития) и др.;
· физиология животных исследует жизненные процес
сы, происходящие в живом организме: пищеварение,
8
Введение
кровообращение, дыхание, нервную деятельность, раз
множение, обмен веществ (метаболизм). Процессы ме
таболизма являются главным отличием живого орга
низма от неживого;
· экология животных — наука о взаимоотношениях
животных и их сообществ между собой и с внешней
средой, характере приспособления животных к среде
обитания, причинах, влияющих на изменение числен
ности видов. Экология животных изучает организацию
и функционирование надорганизменных систем и раз
личные уровни связей в них;
· зоогеография животных исследует закономерности
распространения животных на планете, районы и об
ласти их обитания (ареалы);
· этология — сравнительно молодая наука о поведении
животных;
· палеозоология изучает останки животных, вымерших
в различные геологические эпохи, устанавливает их
генетические связи с современными животными;
· филогенетика выявляет родственные взаимоотноше
ния между различными таксономическими группами
современного животного мира, изучает их происхож
дение в историческом аспекте и в связи с изменением
условий жизни на Земле.
В самостоятельные научные дисциплины выделились
разделы зоологии, посвященные изучению больших групп
животных. Протистология изучает простейших, гель,
минтология — паразитических червей, энтомология —
насекомых, ихтиология — рыб, герпетология — земно
водных и пресмыкающихся, орнитология — птиц, терио,
логия — млекопитающих. В рамках каждой из этих наук
исследуются систематика, морфофизиология, экология,
зоогеография, филогенетика соответствующих животных.
Биология зверей и птиц является комплексной дис
циплиной зоологического цикла (териология, орнитоло
гия), объединенной на биогеоценотической основе с при
кладными науками — лесоводством и охотоведением. Ее
основные задачи — изучение видового состава лесных
птиц и зверей, их экологии и биологии, динамики чис
Введение
9
ленности, распространения, биоценотической роли и ле
сохозяйственного значения. Положения этой дисципли
ны дают необходимые предпосылки для разработки и осу
ществления мероприятий, способствующих размножению
и рациональному использованию полезных видов и огра
ничению численности животных, наносящих в определен
ных условиях ущерб лесным насаждениям.
Необходимость такой дисциплины диктуется совре
менными требованиями к биологическому природополь
зованию, охране окружающей среды и согласуется с инте
ресами ведения лесного и охотничьего хозяйства.
При изучении лесных зверей и птиц особенно важно
понимать единство организма со средой его обитания, что
бы успешно устанавливать причинноследственные связи
между явлениями, разумно вмешиваться в ход природных
процессов. Лес — это не просто скопление древесных ра
стений, а сообщество растений, микроорганизмов и живот
ных, называемое в науке биоценозом, которое приурочено
к относительно однородным участкам суши или водоема
и характеризуется определенными взаимоотношениями
между собой. Биоценоз и условия среды представляют
природное единство, составляющее биогеоценоз (В. Н. Су
качев).
В лесохозяйственной практике под типом лесного био
геоценоза обычно понимают тип леса, поэтому правомер
но говорить о биоценозах пойменной дубравы, сухого бора
и т. д. Фитоценозы определяют естественные границы
биогеоценоза и в значительной мере видовой состав зоо
ценозов.
Биогеоценозы представляют собой динамичную систе
му, которая изменяется в результате деятельности входя
щих в нее компонентов. Рациональное ведение любого
хозяйства невозможно без глубокого знания всех компо
нентов биогеоценоза, в том числе птиц и зверей, между
которыми складываются сложные и разнообразные био
ценотические взаимоотношения, основанные главным
образом на пищевых (трофических), пространственных и
других связях. Наряду с этим растительные и животные
организмы постоянно испытывают влияние различных
10
Введение
факторов неживой природы. Они находятся в тесной за
висимости от биотических и абиотических факторов, со
ставляющих среду обитания, и сами оказывают на среду
определенное воздействие.
Птицы и млекопитающие леса играют важную роль в
жизни лесного биогеоценоза, участвуя в трансформации
веществ и энергии в биологическом круговороте. Тепло
кровные животные уничтожают множество семян и пло
дов древеснокустарниковых и травянистых растений,
способствуя, однако, в ряде случаев их распространению;
поедают вегетативные части растений: почки, листья, хвою,
побеги, кору; питаются беспозвоночными и позвоночны
ми животными; оказывают большое влияние на лесную
подстилку и почву. Все это определяет большое лесохо
зяйственное значение птиц и зверей.
Многие звери и птицы являются объектами охоты.
К имеющим охотничьепромысловое значение относятся
пушные (соболь, куница, бобр, белка и др.) и копытные
(лось, олень, косуля, кабан) млекопитающие, а также мно
гочисленные виды птиц (глухарь, тетерев, рябчик, белая
куропатка и др.).
С одной стороны, современное ведение лесного хозяй
ства неизбежно отражается на составе охотничьих угодий,
на количестве и распределении лесных животных. С дру
гой — любое перенасыщение биогеоценозов охотничьими
животными, в первую очередь копытными, их недопро
мысел приводят к расстройству самих биогеоценозов и
колоссальным убыткам, которые несет лесное хозяйство
изза многочисленных потрав лесных насаждений, особен
но молодых культур.
В настоящее время ведение охотничьего хозяйства в
зонах интенсивной лесохозяйственной деятельности не
возможно без знания основ лесоведения и других дисцип
лин лесного комплекса. В то же время проведение меро
приятий, направленных на эффективное выращивание
здорового леса и использование лесной фауны, требует от
лесоводов глубоких знаний биологии и экологии лесных
зверей и птиц, основ охотоведения.
РАЗДЕЛ 1
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
(MAMMALIA)
Млекопитающие — один из 6 классов позво
ночных животных. Включает 26 отрядов, 137 се
мейств, 1142 рода, 4785 видов; в России встречает
ся более 300 видов (7%).
1.1.
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛАССА
· Нижняя челюсть прикрепляется непосредственно к
черепу;
· теплокровны (эндотермность);
· мозг сложно устроенный и крупный относительно мас
сы тела;
· детеныши выкармливаются молоком (лактационный
период);
· тело в той или иной степени покрыто шерстью;
· имеются сальные и потовые железы;
· в среднем ухе три косточки;
· развиты рецепторы (зрение, слух, вкус, обоняние);
· это единственные животные, которые пережевывают
пищу.
Млекопитающие произошли от группы звероподоб
ных рептилий с мощными челюстями и сложной системой
зубов.