Особенности анатомического строения листа у видов черемухи

Öàðåíêî Í.À.
Дальневосточный государственный университет (ДВГУ), г. Владивосток
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÀÍÀÒÎÌÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÒÐÎÅÍÈß ËÈÑÒÀ Ó ÂÈÄÎÂ
×ÅÐÅÌÓÕÈ (PADUS MILL., ROSACEAE JUSS.)
Îáîáùàþòñÿ è äîïîëíÿþòñÿ ñâåäåíèÿ ïî àíàòîìèè ëèñòà ó 9 âèäîâ ÷åðåìóõè. Èññëåäîâàíû
ïîïåðå÷íûå ñðåçû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê è ÷åðåøêîâ, à òàêæå ýïèäåðìà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè.
Âàæíûìè ïðèçíàêàìè ðîäà ÿâëÿþòñÿ ìåëêîêëåòíàÿ ýïèäåðìà ÷åðåøêà è íàëè÷èå ïðîñòûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii).
Ðîä Padus Mill. – ÷åðåìóõà íàñ÷èòûâàåò
10-11 âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â Âîñòî÷íîé
Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Â äàííûé ðîä
âõîäÿò ëèñòîïàäíûå äåðåâüÿ ñ ïðîñòûìè,
î÷åðåäíûìè ëèñòüÿìè, àðîìàòíûìè öâåòêàìè, ðàñêðûâàþùèìèñÿ ïîñëå ðàñïóñêàíèÿ
ëèñòüåâ, ñîáðàííûìè â êèñòè.
 êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî òàêñîíà ðîä
Padus ïðèíèìàåòñÿ òîëüêî îòå÷åñòâåííûìè è
êèòàéñêèìè ó÷åíûìè [12-14, 19].  îñòàëüíîé
çàðóáåæíîé ëèòåðàòóðå ÷åðåìóõà ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîñòàâå êîìïëåêñíîãî ðîäà Prunus L.
ïîäðîäà Padus (Moench.) Koehne [15-18].
Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì ÿâëÿåòñÿ âèä P. avium Mill. – ÷åðåìóõà îáûêíîâåííàÿ, àðåàë êîòîðîãî îõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè
âñþ óìåðåííóþ ÷àñòü Åâðàçèè. Íà òåððèòîðèè
Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè ïðîèçðàñòàþò P.
ssiori (Fr. Schmidt) Schneid. – ÷åðåìóõà àéíñêàÿ
(þæíàÿ è ñðåäíÿÿ ÷àñòè îñòðîâà Ñàõàëèí è
þæíûå îñòðîâà Êóðèëüñêîé ãðÿäû) è P. maackii
(Rupr.) Kom. – ÷åðåìóõà Ìàêà. Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ïîñëåäíåãî âèäà ñïîðíî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ è íà îñíîâàíèè õîðîøåé ñêðåùèâàåìîñòè ñ âèäàìè âèøíè Ã.Â. Åðåìèí è Â.Ñ.
Ñèìàãèí [2-3] ïðåäëîæèëè ïåðåíåñòè ýòîò âèä
â ðîä Cerasus Mill., íàçâàâ åãî Cerasus maackii
(Rupr.) Erem. et Simag. Ðåçóëüòàòû êîìïëåêñíîãî èññëåäîâàíèÿ (ìîðôîëîãî-àíàòîìè÷åñêèå,
ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå), ïðîâåäåííîãî àâòîðîì [10-11], óêàçûâàþò íà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ýòîãî âèäà ìåæäó ðîäàìè Padus è Cerasus. Îäíàêî Â.Â. ßêóáîâ, Â.À.
Íåäîëóæêî è äð. [13] îñòàâèëè ýòîò âèä â ðîäå
Padus, âûäåëèâ åãî â îòäåëüíóþ ñåêöèþ
Maackiopadus (Koehne) Nedoluzhko.
Äëÿ òåððèòîðèè Êèòàÿ, Êîðåè è ßïîíèè
óêàçàíî åùå íåñêîëüêî âèäîâ ÷åðåìóõè,
áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêîìó îïèñàíèþ áëèçêè ê P. avium, îòëè÷à-
192
ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
ÿñü îò íåå ëèøü íåçíà÷èòåëüíûìè ïðèçíàêàìè [14-17, 19].
 Ñåâåðíîé Àìåðèêå ÷åðåìóõà ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ âèäàìè – ÷åðåìóõà âèðãèíñêàÿ –
P. virginiana (L.) Mill. è ÷åðåìóõà ïîçäíÿÿ – P.
serotina (Ehrh.) Borkh. [5, 18].
Ñèñòåìàòèêà ðîäà Padus, íåñìîòðÿ íà
çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ åå
èññëåäîâàíèþ, ðàçðàáîòàíà íåäîñòàòî÷íî.
Áîëåå òîãî, èç-çà áëèçêîãî ðîäñòâà åãî âèäîâ ñ íåêîòîðûìè âèäàìè ðîäà Cerasus òî÷íûé ñîñòàâ ðîäà äî ñèõ ïîð íå îïðåäåëåí.
Àíàòîìè÷åñêèé ìåòîä èññëåäîâàíèÿ äàâíî è óñïåøíî èñïîëüçóåòñÿ â ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé.  ëèòåðàòóðå èìååòñÿ ðÿä ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ àíàòîìè÷åñêîìó ñòðîåíèþ ëèñòüåâ ó ïÿòè âèäîâ ÷åðåìóõè [6-10], â êîòîðûõ
àâòîðû âûäåëèëè õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè äëÿ
îòäåëüíûõ âèäîâ. Â íàñòîÿùåå èññëåäîâàíèå
âêëþ÷åíû äåâÿòü âèäîâ, ÷åòûðå èç êîòîðûõ
ðàíåå íå ðàññìàòðèâàëèñü. Ñ öåëüþ ðåøåíèÿ
âîïðîñîâ ñèñòåìàòèêè áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå ëèñòüåâ ó
âèäîâ ðîäà Padus.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè æèâûå îáðàçöû
âèäîâ Padus avium (P. racemosa (Lam.) Gilib., P.
asiatica Kom.), P. ssiori; P. maackii; P. virginiana,
ïðîèçðàñòàþùèå â êîëëåêöèè Äàëüíåâîñòî÷íîé îïûòíîé ñòàíöèè ÂÍÈÈÐ èì. Í.È. Âàâèëîâà (ã. Âëàäèâîñòîê), à òàêæå ãåðáàðíûå
îáðàçöû âèäîâ P. serotina; P. grayana (Maxim.)
G. Schneid.; P. wilsonii C. K. Schneider; P.
buergeriana Mig.; P. napaulensis (Ser.) Schneid.
[12, 14, 18], ïðåäîñòàâëåííûå èç ßïîíèè.
Êàê íà ãåðáàðíîì ìàòåðèàëå, òàê è ó æèâûõ ðàñòåíèé èçó÷àëèñü ëèñòüÿ 5-6-ãî óçëà.
Áûëî èññëåäîâàíî ïî 15-20 ëèñòüåâ êàæäîãî
âèäà. Ëèñòüÿ ôèêñèðîâàëè â 70%-íîì ñïèðòå, ïðè íåîáõîäèìîñòè äëÿ ðàçìÿã÷åíèÿ ãåð-
Царенко Н.А.
Особенности анатомического строения листа у видов черемухи...
áàðíûé ìàòåðèàë ïîìåùàëè â ñìåñü 1:1:1
(ñïèðò – ãëèöåðèí – âîäà) è êèïÿòèëè. Àíàëèçèðîâàëè àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè íà ïîïåðå÷íûõ ñðåçàõ, ñäåëàííûõ â ñðåäíåé ÷àñòè ëèñòîâîé ïëàñòèíêè íà
ðàâíîì ðàññòîÿíèè îò öåíòðàëüíîé æèëêè è
îò êðàÿ, è ÷åðåøêà â ñðåäíåé ÷àñòè, à òàêæå
ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ñ àáàêñèàëüíîé è àäàêñèàëüíîé ñòîðîí. Ïðåïàðàòû ýïèäåðìû èçãîòàâëèâàëè ïóòåì ìàöåðàöèè ó÷àñòêà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè â êîíöåíòðèðîâàííîé àçîòíîé êèñëîòå â òå÷åíèå 1-2 ñ. Ïîïåðå÷íûå ñðåçû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè äåëàëè áðèòâîé, ÷åðåøêà – íà çàìîðàæèâàþùåì ìèêðîòîìå [1]. Ïðåïàðàòû çàêëþ÷àëè â ãëèöåðèíæåëàòèí, èçó÷àëè ïîä ìèêðîñêîïîì Ìèêìåä1 è çàðèñîâûâàëè ñ ïîìîùüþ ðèñîâàëüíîãî
àïïàðàòà ÐÀ-4. Îïèñàíèå ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê ñäåëàíî ïî Ñ.Ô. Çàõàðåâè÷ó [4].
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
I. Ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè
Ëèñò ó âñåõ èçó÷åííûõ âèäî⠖ äîðñèâåíòðàëüíûé. Òîëùèíà ïëàñòèíêè â óäàëåííûõ
îò æèëîê ìåñòàõ êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 95151 ìêì. Êëåòêè âåðõíåé ýïèäåðìû íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå èìåþò ïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó
ñ óòîëùåííîé íàðóæíîé êëåòî÷íîé ñòåíêîé,
ïîêðûòîé êóòèêóëîé. Ìåçîôèëë ëèñòà ñîñòîèò èç äâóõ ñëîåâ ïàëèñàäíîé è 4-6 ñëîåâ ãóá÷àòîé òêàíè. Êëåòêè âåðõíåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé ïàðåíõèìû âûñîêèå, îñîáåííî ó âèäîâ P.
ssiori, P. grayana, P. maackii, P. wilsonii è P.
napaulensis (ðèñ. 1). Ïîñëåäíèå äâà âèäà âûäåëÿþòñÿ ïëîòíî ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè
âíóòðåííåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé òêàíè. Ãóá÷àòàÿ òêàíü ðûõëàÿ. Óñòüèöà ðàñïîëîæåíû íà
îäíîì óðîâíå ñ êëåòêàìè íèæíåé ýïèäåðìû.
Ó P. grayana êëåòêè íèæíåé ýïèäåðìû, îñîáåííî ïðèìûêàþùèå ê óñòüèöàì, èìåþò â
öåíòðàëüíîé ÷àñòè íåáîëüøèå âûðîñòû (ñîñî÷êè), íàêëîíåííûå â ñòîðîíó óñòüèö è ñëåãêà ñìûêàþùèåñÿ íàä íèìè. Ðàíåå Å.À. Ñîêîëîâà ñ ñîàâòîðàìè [6] óæå îòìå÷àëè ñâîåîáðàçíîå ñòðîåíèå êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû
ó ýòîãî âèäà. P. napaulensis âûäåëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíîé êîëáîâèäíîé ôîðìîé êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû çà ñ÷åò êðóïíûõ âûðîñòîâ â
öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëåòîê. Óñòüèöà ïðèêðûòû âûðîñòàìè êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû.
Îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü P. maackii –
ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçêè íà íèæíåé ñòîðîíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè. Íàðóæíûé ñëîé êëåòîê æåëåçêè îáðàçîâàí äëèííûìè ïðîçðà÷íûìè êëåòêàìè, ïîõîæèìè íà äîëüêè àïåëüñèíà. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü æåëåçêè ñîñòîèò èç
ìåëêèõ êëåòîê îêðóãëîé ôîðìû, çàïîëíåííûõ æåëòî-îðàíæåâûì ñîäåðæèìûì.
Õàðàêòåðíîé ÷åðòîé èçó÷åííûõ âèäîâ
÷åðåìóõè (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii) ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå â ìåçîôèëëå ëèñòà êðóïíûõ îäèíî÷íûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ, ðàñïîëîæåííûõ ïîä ýïèäåðìîé â ñëîÿõ
ñòîëá÷àòîé òêàíè. Îòñóòñòâèå êðèñòàëëîâ â
ëèñòå P. maackii, ïî ìíåíèþ Â.Ï. Öàðåíêî è
Å.À. Ñîêîëîâîé [3], ñáëèæàåò äàííûé âèä ñ
âèäàìè ðîäà Cerasus.
Èçó÷åíèå ýïèäåðìû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê
ïîêàçàëî, ÷òî âèäû Padus èìåþò ðàñïëàñòàííûå, âûòÿíóòûå èëè îêðóãëûå ïî ôîðìå êëåòêè. Ëèñò ãèïîñòîìàòè÷åñêèé, óñòüèöà àíîìîöèòíîãî òèïà.
Ó âèäîâ P. avium, P. ssiori, P. virginiana,
P. buergeriana, P. grayana è P. serotina ôîðìà
êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ðàñïëàñòàííàÿ (ðèñ. 2). Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ
1 – P. avium, 2 – P. ssiori, 3 – P. virginiana, 4 – P. maackii,
5 – P. grayana, 6 – P. buergeriana, 7 – P. serotina, 8 – P.
wilsonii, 9 – P. napaulensis; âýï – âåðõíÿÿ ýïèäåðìà, ñòï –
ñòîëá÷àòàÿ ïàðåíõèìà, ãï – ãóá÷àòàÿ ïàðåíõèìà, íýï –
íèæíÿÿ ýïèäåðìà, ïê – êðèñòàëëû ùàâåëåâîêèñëîãî
êàëüöèÿ, ó – óñòüèöå.
Ðèñóíîê 1. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ëèñòîâîé ïëàñòèíêè
ó âèäîâ ðîäà Padus
ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
193
Естественные науки
êëåòîê ó ýòèõ âèäîâ èçâèëèñòûå ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ. Ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê âåðõíåé ýïèäåðìû
ó P. serotina ÷àñòî-èçâèëèñòûå, ó P. ssiori –
ðåäêî-èçâèëèñòûå.
Ôîðìà êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè P. maackii âûòÿíóòàÿ.
Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëîèçâèëèñòûå ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè.
Ó P. wilsonii è P. napaulensis êëåòêè âåðõíåé ýïèäåðìû âûòÿíóòûå, ðåæå ñëåãêà ðàñïëàñòàííûå. Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëî-èçâèëèñòûå, ðåäêî ïðÿìîëèíåéíî-îêðóãëûå, óãëû â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ çàêðóãëåííûå è çàîñòðåííûå. Êëåòêè íèæíåé
ýïèäåðìû ó P. wilsonii îêðóãëûå èëè ñëåãêà
âûòÿíóòûå ñ ïðÿìîëèíåéíî-îêðóãëûìè èëè
À – âåðõíÿÿ ýïèäåðìà, Á – íèæíÿÿ ýïèäåðìà; 1 – P. avium,
2 – P. ssiori, 3 – P. virginiana, 4 – P. maackii, 5 – P. grayana,
6 – P. buergeriana, 7 – P. serotina, 8 – P. wilsonii, 9 – P.
napaulensis.
Ðèñóíîê 2. Ñòðîåíèå ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ó
âèäîâ ðîäà Padus
194
ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
îêðóãëî-èçâèëèñòûìè î÷åðòàíèÿìè è ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè. Ïðîåêöèÿ ïëîùàäè âñåõ êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû
P. napaulensis êðóãëàÿ, î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëûå ñ çàêðóãëåííûìè óãëàìè â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ.
Êëåòêè ýïèäåðìû ó âñåõ èçó÷åííûõ íàìè
âèäîâ ÷åðåìóõè äîâîëüíî êðóïíûå (òàáë.).
Ðàçìåðû êëåòîê âåðõíåé ýïèäåðìû ëèñòîâûõ
ïëàñòèíîê âàðüèðóþò îò 25 äî 44 ìêì äëèíû
è îò 16 äî 32 ìêì øèðèíû; íèæíåé – îò 15 äî
40 ìêì äëèíû è îò 15 äî 28 ìêì øèðèíû.
Êðóïíûå êëåòêè âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû îòìå÷åíû ó P. buergeriana. Êðóïíîêëåòíàÿ
âåðõíÿÿ è ìåëêîêëåòíàÿ íèæíÿÿ ýïèäåðìà
õàðàêòåðíà äëÿ P. avium, P. ssiori, P. virginiana,
P. grayana è P. maackii. Ìåëêîêëåòíîé ýïèäåðìîé âûäåëÿþòñÿ âèäû P. serotina, P. wilsonii è,
îñîáåííî, P. napaulensis.
Òàêèì îáðàçîì, âèäû P. avium, P. ssiori,
P. virginiana, P. buergiriana, P. serotina èìåþò
ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîå ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè: ðàñïëàñòàííàÿ ôîðìà êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû, èçâèëèñòûå î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê, 2-ñëîéíàÿ ñòîëá÷àòàÿ òêàíü, ãäå âíóòðåííèé ñëîé
ñ ìåæêëåòíèêàìè, è 3-4-ñëîéíàÿ ãóá÷àòàÿ
òêàíü. Íåáîëüøèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó âèäàìè
ïðîÿâëÿþòñÿ â ñòåïåíè èçâèëèñòîñòè êëåòî÷íûõ ñòåíîê (êðóïíî-èçâèëèñòûå ó P.
ssiori è ÷àñòî-èçâèëèñòûå ó P. serotina) è èõ
êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêàõ. Îòëè÷èòåëüíûå îñîáåííîñòè P. maackii – æåëåçêè íà
íèæíåé ñòîðîíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè è îòñóòñòâèå êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî
êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà, P. grayana – íåáîëüøèå ñîñî÷êîâèäíûå âûðîñòû â öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû.
Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè P. wilsonii è P.
napaulensis âûäåëÿþòñÿ âûñîêèìè, ïëîòíî
ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè ñòîëá÷àòîé
òêàíè â îáîèõ ñëîÿõ, 5-6 ñëîÿìè êëåòîê ãóá÷àòîé òêàíè, ìåëêèìè ðàçìåðàìè êëåòîê
ýïèäåðìû, äðóã îò äðóãà ýòè âèäû ðàçëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì êîëáîâèäíûõ ïî ôîðìå
êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû ó P. napaulensis.
II. Ñòðîåíèå ÷åðåøêà
Òèï ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà ëèñòüåâ ó âèäîâ
ðîäà Padus äîðñèâåíòðàëüíûé. Ôîðìà ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå ñåðäöåâèä-
Царенко Н.А.
Особенности анатомического строения листа у видов черемухи...
Òàáëèöà. Îñíîâíûå ïðèçíàêè àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ëèñòîâîé ïëàñòèíêè âèäîâ ðîäà Padus (ìêì)
Ïîïåðå÷íûé ñðåç
Âåðõíèé
ýïèäåðìèñ
Íèæíèé ýïèäåðìèñ
òîëùèíà
Âèä
óñòüèöà
äëèíà
x±Sx
øèðèíà
x±Sx
äëèíà
x±Sx
øèðèíà
x±Sx
P. avium
33±1,2
31±1,7
26±0,9
P. ssiori
39±1,3
28±0,8
P. virginiana
37±1,2
P. maackii
ïëàñòèíêè ñòîëá÷àòîé ãóá÷àòîé
ëèñòà
òêàíè
òêàíè
x±Sx
x±Sx
x±Sx
äëèíà
x±Sx
øèðèíà
x±Sx
18±0,7
27±0,5
21±0,5
97±1,5
31±1,0
46±1,3
26±1,0
19±0,8
27±0,4
20±0,4
99±1,0
31±1,0
46±1,2
29±1,0
24±0,6
18±0,5
26±0,4
17±0,3
148±1,0
45±0,9
73±1,1
34±1,1
23±0,6
25±1,1
17±0,7
25±0,5
18±0,4
95±1,5
28±1,0
56±1,3
P. grayana
gray ana
40±1,0
23±0,6
26±0,9
18+0,6
26±0,5
17±1,3
116±0,9
52±1,0
52±1,1
P. buerqeriana
g
41±0,9
30±0,8
40±2,3
28±0,9
29±0,4
17±0,3
101±1,1
34±0,8
39±1,0
P. serotina
30±1,5
29±0,8
24±1,3
19±1,0
25±0,5
17±0,3
151±1,2
28±1,0
83±0,9
P. wilsonii
27±0,7
21±0,7
19±0,6
15±0,5
27±1,0
15±0,3
132±0,8
55±1,0
58±0,9
P. napaulensis
25±0,6
16±0,3
15±0,5
13±0,4
18±0,7
14±0,2
125±0,8
52±1,1
31±0,9
íàÿ (P. avium, P. wilsonii), îêðóãëî-ñåðäöåâèäíàÿ (P. ssiori, P. grayana), ïî÷êîâèäíàÿ
(P. virginiana) è îêðóãëî-ïî÷êîâèäíàÿ
(P. buergeriana, P. serotina, P. maackii è
P. napaulensis) (ðèñ. 3).
Íà àäàêñèàëüíîé ñòîðîíå ÷åðåøêà ó âñåõ
âèäîâ èìååòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ãëóáîêàÿ âûåìêà. Ëàòåðàëüíûå ñòîðîíû ìîãóò áûòü ñãëàæåííûìè, êàê ó P. avium, P. ssiori, P. maackii,
P. wilsonii, èëè â âèäå õîðîøî âûðàæåííûõ
ðåáåð (P. virginiana, P. grayana, P. buergeriana,
P. serotina è P. napaulensis). Îòëè÷èòåëüíîé
÷åðòîé P. napaulensis ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå âûðîñòà (êèëÿ) â öåíòðå âûåìêè ÷åðåøêà.
×åðåøêè ó ïÿòè âèäîâ îïóøåíû: ïðîñòûìè, îäíîêëåòî÷íûìè âîëîñêàìè, øèëîâèäíîé ôîðìû (P. avium, è P. virginiana), ïðîñòûìè, î÷åíü êîðîòêèìè, ñ çàêðóãëåííîé âåðõóøêîé (P. wilsonii), ïðîñòûìè êàê îäíîêëåòî÷íûìè, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûìè (P. grayana
è P. maacki). Íåîïóøåííûå ÷åðåøêè èìåþò
âèäû P. ssiori, P. buergeriana, P. serotina è P.
napaulensis.
Ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà â ñðåäíåé ÷àñòè ÷åðåøêà îáû÷íî 3-ïó÷êîâàÿ: 1 êðóïíûé, öåíòðàëüíûé (ìåäèàííûé) è 2 – áîëåå ìåëêèõ ëàòåðàëüíûõ, ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàÿì àäàêñèàëüíîé ñòîðîíû. Îäíàêî ó P. serotina îáùåå ÷èñëî ëàòåðàëüíûõ ïó÷êîâ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ îò 3 äî 5. Ìåäèàííûé ïðîâîäÿùèé
ïó÷îê âñåãäà äóãîâèäíîé ôîðìû. Ïó÷êè êîëëàòåðàëüíîãî òèïà.
Ó âñåõ èçó÷åííûõ âèäîâ ÷åðåìóõè ýïèäåðìàëüíûå êëåòêè ÷åðåøêà ìåëêèå, êâàäðàòíûå èëè ïðÿìîóãîëüíûå. Ïîä ýïèäåðìîé
õîðîøî çàìåòíî óçêîå êîëüöî ïëàñòèí÷àòîé
êîëëåíõèìû èç òðåõ-÷åòûðåõ ñëîåâ êëåòîê,
ïîä êîòîðûì ðàñïîëàãàåòñÿ êîëüöî õëîðåíõèìíîé òêàíè. Êëåòêè êîðîâîé ïàðåíõèìû
êðóïíûå, êðóãëûå ïî ôîðìå, òîíêîñòåííûå,
çàïîëíåííûå ÷àñòî äðóçàìè.  ïðîâîäÿùèõ
ïó÷êàõ ïî ïåðèôåðèè ôëîýìû ðàñïîëàãàþòВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
195
Естественные науки
1 – P. avium, 2 – P. ssiori, 3 – P. virginiana, 4 – P. maackii, 5 –
P. grayana, 6 – P. buergeriana, 7 – P. serotina, 8 – P. wilsonii,
9 – P. napaulensis; A – êñèëåìà, B – ôëîýìà, C – ãðóïïû
ëóáÿíûõ âîëîêîí, D – êîëëåíõèìà.
Ðèñóíîê 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåøêà
ó âèäîâ ðîäà Padus
ñÿ íåáîëüøèå ãðóïïû ëóáÿíûõ âîëîêîí è
êëåòêè, ñîäåðæàùèå äóáèëüíûå âåùåñòâà.
 ðàáîòàõ Â.Ï. Öàðåíêî ñ êîëëåãàìè [9]
è Å.À. Ñîêîëîâîé [7] ïîä÷åðêíóòî, ÷òî âèäû
÷åðåìóõè îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ âèøíè ìåëêîêëåòíîé ýïèäåðìîé ÷åðåøêà. Äåéñòâèòåëüíî, ýòîò ïðèçíàê ïðîñëåæèâàåòñÿ ó âñåõ
èçó÷åííûõ âèäîâ è ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì äëÿ ðîäà Padus â öåëîì. Èç
äðóãèõ ïðèçíàêîâ äëÿ äèàãíîñòèêè îòäåëüíûõ âèäîâ ÷åðåìóõè ìîæíî èñïîëüçîâàòü
ôîðìó ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå, íàëè÷èå è õàðàêòåð îïóøåíèÿ.
Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííîãî, ìîæíî
îòìåòèòü, ÷òî òèïè÷íîå ìåçîìîðôíîå ñòðîåíèå ëèñòà èìåþò âèäû P. avium, P. ssiori, P.
virginiana, P. buergeriana è P. maackii, ïðîèçðàñòàþùèå ïî áåðåãàì ðåê è ðó÷üåâ ÷àñòî ïîä
ïîëîãîì ñìåøàííûõ èëè òåìíîõâîéíûõ ëåñîâ, ïîäíèìàÿñü íà âûñîòó íå áîëåå 300-800
ì íàä óðîâíåì ìîðÿ.
196
ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
Îòäåëüíûå êñåðîìîðôíûå ïðèçíàêè ïðîÿâëÿþòñÿ ó P. serotina (÷àñòî-èçâèëèñòûå
î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, äîïîëíèòåëüíûå ëàòåðàëüíûå ïðîâîäÿùèå ïó÷êè â ÷åðåøêå) è ó
P. grayana (ñîñî÷êîâèäíàÿ íèæíÿÿ ýïèäåðìà).
Îáà âèäà â ïðåäåëàõ àðåàëîâ (P. serotina – ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Ñåâåðíîé Àìåðèêè è
P. grayana – îñòðîâà ßïîíèè), õîòÿ è ïðèóðî÷åíû ê ïîéìàì ðåê, ìîãóò, îäíàêî, ñåëèòüñÿ íà ïåñ÷àíûõ è êàìåíèñòûõ ïî÷âàõ
îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ.
P. wilsonii è P. napaulensis, ïðîèçðàñòàÿ
íà òåððèòîðèè þãî-çàïàäíîãî Êèòàÿ, ñïîñîáíû ïîäíèìàòüñÿ íà âûñîòó äî 2500 ì,
áîëåå òîãî, àðåàë P. napaulensis ïðîñòèðàåòñÿ â ñåâåðíóþ ÷àñòü Èíäèè, äîõîäÿ äî
Áåíãàëüñêîãî çàëèâà. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî
ðàñòåíèÿ îáîèõ âèäîâ íà òåððèòîðèÿõ ñâîèõ àðåàëîâ ïðèóðî÷åíû ê ðó÷üÿì è íåáîëüøèì ðå÷êàì, â àíàòîìè÷åñêîé ñòðóêòóðå
ëèñòüåâ ïðîñëåæèâàåòñÿ ðÿä êñåðîìîðôíûõ
ïðèçíàêîâ. Ñòîëá÷àòàÿ ïàðåíõèìà ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ó îáîèõ âèäîâ ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ñëîÿìè âûñîêèõ ïëîòíî ñîìêíóòûõ êëåòîê, êëåòêè âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ìåëêèå. Êðîìå òîãî, êëåòêè íèæíåé
ýïèäåðìû ó P. napaulensis íåîáû÷íîé êîëáîâèäíîé ôîðìû, çà ñ÷åò êðóïíûõ âûðîñòîâ, êîòîðûå ïðèêðûâàþò óñòüèöà, èç-çà
÷åãî ïîñëåäíèå êàæóòñÿ ïîãðóæåííûìè.
Äàííûé âèä – åäèíñòâåííûé èç èçó÷åííûõ,
ó êîòîðîãî íà ÷åðåøêå â îáëàñòè âûåìêè
ôîðìèðóåòñÿ íåáîëüøîé âûðîñò â âèäå
êèëÿ, ðàçäåëÿþùèé æåëîáîê ÷åðåøêà íà
äâà áîëåå óçêèõ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
â óçêèõ æåëîáêàõ ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ ó P.
napaulensis íàêàïëèâàåòñÿ âëàãà.
Âûâîäû
Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå
ëèñòà âèäîâ ðîäà Padus ïîçâîëèëî âûäåëèòü
ó íèõ îáùèå ïðèçíàêè: äîðñèâåíòðàëüíûé
òèï ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, 2-ñëîéíàÿ ñòîëá÷àòàÿ è 4-6-ñëîéíàÿ ãóá÷àòàÿ òêàíü, àíîìîöèòíûé òèï óñòüèö, íàëè÷èå ïðîñòûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii),
äîðñèâåíòðàëüíîå ñòðîåíèå ÷åðåøêà, 3-ïó÷êîâàÿ ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà ÷åðåøêà â ñðåä-
Царенко Н.А.
Особенности анатомического строения листа у видов черемухи...
íåé ÷àñòè, ìåëêîêëåòíàÿ ýïèäåðìà, 3-4ñëîéíàÿ êîëëåíõèìà ÷åðåøêà.
Ðàçëè÷àþòñÿ âèäû òàêæå êîìïëåêñîì
ïðèçíàêîâ: ôîðìîé êëåòîê è î÷åðòàíèÿìè
êëåòî÷íûõ ñòåíîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû, ðàçìåðàìè è ïëîòíîñòüþ ðàñïîëîæåíèÿ êëåòîê âíóòðåííåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé
òêàíè, ôîðìîé ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðå-
çå, íàëè÷èåì è õàðàêòåðîì îïóøåíèÿ ÷åðåøêà.
Ìåçîìîðôíîå ñòðîåíèå ëèñòà èìåþò
âèäû P. avium, P. ssiori, P. virginiana,
P. buergeriana è P. maackii.
Êñåðîìîðôíûå ïðèçíàêè îòìå÷åíû â ëèñòüÿõ P. serotina, P. grayana, P. wilsonii è
P. napaulensis.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Áàðûêèíà Ð.Ï. è äð. Ñïðàâî÷íèê ïî áîòàíè÷åñêîé ìèêðîòåõíèêå. Îñíîâû è ìåòîäû. Ì., 2004. 312 ñ.
2. Åðåìèí Ã.Â. Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ êîñòî÷êîâûõ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Ì., 1985. 280 ñ.
3. Åðåìèí Ã.Â., Ñèìàãèí Â.Ñ. Èññëåäîâàíèå ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ÷åðåìóõè Ìàêà (P. maackii (Rupr.) Kom.) â
ñâÿçè ñ åå ñåëåêöèîííûì èñïîëüçîâàíèåì // Áþëë. ÂÈÐ. 1986. Âûï. 166. Ñ. 44-49.
4. Çàõàðåâè÷ Ñ.Ô. Ê ìåòîäèêå îïèñàíèÿ ýïèäåðìèñà ëèñòà // Âåñòíèê ËÃÓ. 1954. Âûï. 2. Ñ. 65-75.
5. Ñîêîëîâ Ñ.ß. Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 1954. Ò. 2. 774 ñ.
6. Ñîêîëîâà Å.À. Çíà÷åíèå ïðèçíàêîâ àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà äëÿ ñèñòåìàòèêè ðîäîâ Cerasus Mill. è Padus
Mill. (Rosaceae) // Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåë. 1989. Ò. 124. Ñ. 109-112.
7. Ñîêîëîâà Å.À. Çíà÷åíèå àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè ïîäñåìåéñòâà Prunoideae (Rosaceae).: Àâòîðåô.
äèññ. … äîê. áèîë. íàóê. ÑÏá., 2000. 28 ñ
8. Ñîêîëîâà Å.À., Àíòîíîâà È.Ñ., Öàðåíêî Â.Ï. Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå ëèñòà è ïîáåãà íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Padus Mill. (Rosaceae) // Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåë. 1989. Ò. 124. Ñ. 100-108.
9. Öàðåíêî Â.Ï., Ñîêîëîâà Å.À. Ìîðôîëîãè÷åñêèå è àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëèñòà âîñòî÷íîàçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà
Ñårasus ( Rosàñåàå ) // Áîòàí. æóðí. 1987. Ò. 72. ¹11. Ñ. 117-118.
10. Öàðåíêî Í.À. Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè âèäîâ ðîäà Padus Mill. Äàëüíåãî Âîñòîêà: Àâòîðåô. äèññ. …
êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá., 1993. 21 ñ.
11. Öàðåíêî Í.À., Ìàêàðîâà Ì.Þ. Àíàòîìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïëîäîâ âèäîâ ðîäà Padus Mill. // Ðåã. êîíôåðåíöèÿ
ïî àêòóàëüíûì ïðîáëåìàì ìîðñêîé áèîëîãèè è ýêîëîãèè. 1998. Ñ. 137-138.
12. ×åðåïàíîâ Ñ.Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. ÑÏá., 1995. 990 ñ.
13. ßêóáîâ Â.Â., Íåäîëóæêî Â.À. è äð. Ñåì. Ðîçîâûå – Rosaceae // Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà.
ÑÏá., 1995. Ò.8. Ñ. 125-246.
14. Crinan A. and other Prunoideae (Rosaceae) // Flora of China. 2003. Vol. 9. P. 389-434.
15. Lee, Yong No Flora of Korea. 1996. 1238 p.
16. Soo-Young Oh, Jae-Hong Pak Distribution Maps of Vascular Plants in Korea. Seoul, 2001. 670 p.
17. Tchang Bok Lee Illustrated Flora of Korea. 1993. 990 p.
18. Thomas S. Elias. Trees of North America. New York, 1980. 948 p.
19. Yu-Te Tsun. Flora Repablicae Popularis Sinicae. Sciensa Press. 1983. Vol. 38. 763 p.
ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008
197