Некоторые проблемы типологии сообществ наземных
реклама
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒ ÓÄÊ 56.01-566-574.4-5 Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ À.Ã. Ñåííèêîâ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail: [email protected]  ñòàòüå ðàññìàòðèâàåòñÿ òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ðàçðàáîòàííàÿ Ý.Ê. Îëñîíîì, è åå çíà÷åíèå äëÿ ïîñòðîåíèÿ öåëîñòíîé êàðòèíû ôèëîöåíîãåíåçà ýòîé ãðóïïû. Ïðåäëàãàåòñÿ íîâàÿ ñõåìà ãåíåòè÷åñêîé ïðååìñòâåííîñòè ðàçíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, òèïîëîãèÿ, ôèëîöåíîãåíåç. Èñòîðèÿ æèçíè íà Çåìëå äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî èçó÷åíà ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèëîãåíåçà ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, à òàêæå ñîñòàâà, ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ñìåíû ôàóíèñòè÷åñêèõ è ôëîðèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïðîøëîãî. Îäíàêî äî ñèõ ïîð íåò öåëîñòíîé êàðòèíû ðàçâèòèÿ áèîñôåðû â ïàëåîýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå.  òî æå âðåìÿ, âûÿñíåíèå îáùèõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé èñòîðèè æèçíè êðàéíå âàæíî, òàê êàê òîëüêî íà îñíîâå çíàíèÿ ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé âîçìîæíî ïîíèìàíèå êàê ôèëîãåíèè îòäåëüíûõ ãðóïï, òàê è ðàçâèòèÿ ôàóíû è ôëîðû â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Áèîöåíîòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ýâîëþöèè, çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ñìåíû ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ èëè ïàëåîýêîñèñòåì ìîãóò äàòü êëþ÷ ê ðàçãàäêå ïðè÷èí ìàññîâûõ âûìèðàíèé, ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áèîòè÷åñêèõ êàòàñòðîô â èñòîðèè Çåìëè, êîãäà ïðîèñõîäèëè êàðäèíàëüíûå ïåðåñòðîéêè è èçìåíåíèÿ âñåé áèîñôåðû. Äëÿ öåëåé òàêîãî ïàëåîýêîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ íåîáõîäèìî, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ðàçðàáîòàòü ìåòîäîëîãè÷åñêóþ îñíîâó, ïðèíöèïèàëüíûå èäåè è íàïðàâëåíèÿ ýòîé ðàáîòû, î÷åðòèòü êðóã îáúåêòîâ èçó÷åíèÿ, èõ òèïîëîãèþ è ïðàâèëà àíàëèçà. Îñíîâîïîëàãàþùåé èäååé âñåõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñëåäóåò ïðèíÿòü ïðåäñòàâëåíèÿ Â.È. Âåðíàäñêîãî (1994) î ïëàíåòîîáðàçóþùåé ðîëè áèîñôåðû, î ôîðìèðîâàíèÿ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ æèçíè åþ ñàìîé íîâûõ óñëîâèé è áèîòîïîâ äëÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ è, â êîíå÷íîì ðåçóëüòàòå, ñîâðåìåííîãî îáëèêà Çåìëè. Ïðèíöèïèàëüíûìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î âíóòðåííèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè æèçíè, å¸ âîçðàñòàþùåé àâòîíîìèçàöèè îò âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû â ïðîöåññå ïðîãðåññèâíîãî ðàçâèòèÿ (Ðàóòèàí, 1988). Îáðàòíàÿ ñâÿçü â ïðîöåññå ýâîëþöèè, êîíå÷íî, ïîñòîÿííî ñóùåñòâîâàëà (Ñóøêèí, 1922), íî âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, ïóòü äàæå äîñòàòî÷íî ñèëüíûå, âûçûâàëè, î÷åâèäíî, ðåàêöèþ áèîòû â ñîîòâåòñòâèè ñ å¸ ñòðóêòóðîé, â ñîîòâåòñòâèè ñ âíóòðåííèìè, áèîòè÷åñêèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè è íàïðàâëåííîñòüþ, êàíàëèçîâàííîñòüþ å¸ ðàçâèòèÿ (Æåðèõèí, 2003). Èíûìè ñëîâàìè, âíåøíèå ïðè÷èíû ìîãëè ÿâëÿòüñÿ ïîâîäîì, íî íå ïðè÷èíîé ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé æèâîãî. Íàì êàæåòñÿ íåïðèåìëåìûì íåîêàòàñòðîôèçì, øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûé â ñîâðåìåííîé çàïàäíîé ïàëåîíòîëîãèè, êîã- 360 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ äà ýâîëþöèÿ æèçíè ðåãóëèðóåòñÿ è äàæå íàïðàâëÿåòñÿ ñëó÷àéíûìè âíåøíèìè ÿâëåíèÿìè óäàðàìè ìåòåîðèòîâ, èçâåðæåíèÿìè âóëêàíîâ èëè ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà. Òîëüêî ïàëåîíòîëîãèÿ äàåò ìàòåðèàë, ïóñòü è â îïîñðåäîâàííîì âèäå, â âèäå ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé, ðåçóëüòàòîâ àíàëèçà è èíòåðïðåòàöèè, äëÿ ïîñòðîåíèÿ èñòîðèè æèçíè â å¸ ýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå. Ïàëåîíòîëîãèÿ äåìîíñòðèðóåò ïðèìåðû ìàññîâûõ âûìèðàíèé, áèîñôåðíûõ ïåðåñòðîåê è äà¸ò âîçìîæíîñòü äëÿ ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé ãëîáàëüíûõ áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ. Ñîâðåìåííàÿ æå ýêîëîãèÿ, ïðè íåñðàâíåííî áîëüøèõ å¸ âîçìîæíîñòÿõ äëÿ íåïîñðåäñòâåííûõ íàáëþäåíèé, èçìåðåíèé è èññëåäîâàíèé, çàíèìàåòñÿ ëèøü ìãíîâåííûì, â ìàñøòàáå ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè, ñðåçîì ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì è ðàçðàáàòûâàåò ìîäåëè èõ ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ. Áàëàíñîâûå ìîäåëè õàðàêòåðíåéøàÿ ÷åðòà ýêîëîãèè ñîîáùåñòâ ðåöåíòíûõ îðãàíèçìîâ. Ýòî ïóòü ïîçíàíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, íî íå ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ. Âñå òèïû íåîáðàòèìûõ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, íà÷èíàÿ ñ ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áåç êîòîðûõ íåìûñëèì ôèëîöåíîãåíåç, è êîí÷àÿ ôèëîãåíåçîì îòäåëüíûõ ÷ëåíîâ (òàêñîíîâ) ñîîáùåñòâà, ïðîòåêàþò íå áëàãîäàðÿ, à âîïðåêè ïîääåðæàíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1992, 1993; Æåðèõèí, 2003).  ïåðåæèâàåìóþ íàìè ýïîõó àíòðîïîãåííî ñïðîâîöèðîâàííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî êðèçèñà ïîñòèæåíèå ïðè÷èí è ïîñëåäñòâèé ðàçíîîáðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ äèñáàëàíñîâ ïðåâðàùàåòñÿ â æèçíåííóþ íåîáõîäèìîñòü (Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001). Ðåøåíèå ýòîé çàäà÷è íåâîçìîæíî áåç ïîñòðîåíèÿ òåîðèè ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ (ôèëîöåíîãåíåçà), ñîçäàâàåìîé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå òðóäàìè ïàëåîíòîëîãîâ (Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1992, 1993; Áàðñêîâ è äð., 1996; Æåðèõèí, 2003; Æåðèõèí, Ðàóòèàí, 2000 è äð.). Ñðåäè âàæíûõ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå, ñëåäóåò îòìåòèòü ðåãóëÿòîðíóþ ðîëü áîëåå âûñîêèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé ïî îòíîøåíèþ ê áîëåå íèçêèì â ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ (Æåðèõèí, 2003), â ÷àñòíîñòè, ðåãóëÿòîðíóþ ðîëü õèùíèêîâ (êîíñóìåíòîâ âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé) ïî îòíîøåíèþ ê æåðòâàì (Ñåííèêîâ, 1995; Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001). Äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðîñëåäèòü èñòîðèþ ñîîáùåñòâ â ãåîëîãè÷åñêèì ïðîøëîì, íåîáõîäèìî ðàçðàáîòàòü èõ òèïîëîãèþ è ðåêîíñòðóèðîâàòü ñòðóêòóðó, îïðåäåëèòü îáúåêòû è ìåòîäû ýòîãî èñòîðè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. Èçó÷åíèå èñêîïàåìûõ ñîîáùåñòâ ñòàëêèâàåòñÿ ñî çíà÷èòåëüíûìè òðóäíîñòÿìè: íåïðèìåíèìîñòü òî÷íûõ ÷èñëåííûõ ìåòîäîâ ïðè àíàëèçå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà, íåâîçìîæíîñòü ðåêîíñòðóêöèè âñåãî ñîîáùåñòâà ñ ðàâíîé äîñòîâåðíîñòüþ äëÿ îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ è òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ñëîæíîñòü âûäåëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ â ïîëíîñòüþ âûìåðøèõ ãðóïïàõ è ò.ä. Íî ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ äîñòîâåðíîñòè ðåêîíñòðóêöèÿ âñå æå âîçìîæíà, òàê êàê íåïîëíîòà ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè ïðèâîäèò ê ñîõðàíåíèþ îñòàòêîâ ôîíîâûõ, íàèáîëåå ìàññîâûõ ôîðì, ïðåäñòàâèòåëåé ïðåîáëàäàþùèõ â äàííîå âðåìÿ ñîîáùåñòâ, âûÿâëåíèþ íàèáîëåå ñóùåñòâåííîãî â èõ ñòðóêòóðå è ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ïîëíàÿ è âûñîêîäîñòîâåðíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ äðåâíèõ ýêîñèñòåì èëè ïàëåîáèîãåîöåíîçîâ è âñåõ èõ êîìïîíåíòîâ î÷åíü ñëîæíà, ïîýòîìó çäåñü ìû ãîâîðèì î äðåâíèõ ñîîáùåñòâàõ, êîòîðûå ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé, â òîì ÷èñëå, ïàëåîáèîöåíîçû èëè áîëåå èëè ìåíåå ñàìîñòîÿòåëüíûå áëîêè èëè ÷àñòè ïàëåîýêîñèñòåì. Ñëåäóåò îòìåòèòü ñóùåñòâåííî ìåíüøóþ ðàçðàáîòàííîñòü ïàëåîýêîëîãèè íàçåìíîé áèîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïàëåîýêîëîãèåé ìîðñêèõ ñîîáùåñòâ. Ïðè÷èíû ýòîãî â îòíîñèòåëüíîé ðåäêîñòè íà êîíòèíåíòàõ àâòîõòîííîãî èëè ñóáàâòîõòîííîãî çàõîðîíåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, îáû÷íîì ñìåøåíèè îñòàòêîâ îðãàíèçìîâ èç ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ, ðåäêîñòè ñîâìåñòíîãî íàõîæäåíèÿ â îäíîì ìåñòîíàõîæäåíèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Îáû÷íî îñòàòêè ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ èëè äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ âñòðå÷àþòñÿ ðàçäåëüíî, è òîëüêî äëÿ íåìíîãèõ áîãàòûõ ìåñòîíàõîæäåíèé ñ äîñòàòî÷íî ïîëíûì ôàóíèñòè÷åñêèì è ôëîðèñòè÷åñêèì êîìï- Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ 361 ëåêñîì ëàãåðøòåòòîâ, òàêèõ, êàê ðàííåòðèàñîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå Òèõâèíñêîå, âîçìîæíà äîñòàòî÷íî äåòàëüíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ñîîáùåñòâà äàííîãî áèîòîïà. Îáû÷íî ðåêîíñòðóèðóþòñÿ îòäåëüíûå áëîêè äðåâíèõ ýêîñèñòåì, íàïðèìåð, ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ èëè ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà.  ïåðñïåêòèâå àêòóàëüíî âîññòàíîâëåíèå êîýâîëþöèè è ýêîëîãè÷åñêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï íàçåìíûõ îðãàíèçìîâ è ðåêîíñòðóêöèÿ äðåâíèõ ýêîñèñòåì â öåëîì. Íî è ïàëåîýêîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ òàêæå íóæäàåòñÿ â äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêå. Çäåñü ìû êîñíåìñÿ ëèøü íåêîòîðûõ ïðîáëåì ïàëåîýêîëîãèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ðàññìàòðèâàÿ äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ, êàê âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâûõ ñóùåñòâ, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü èõ îòíîñèòåëüíóþ àâòîíîìíîñòü, íàïðèìåð, ïî ñðàâíåíèþ ñ íàñåêîìûìè (Æåðèõèí, 2003), ìåíüøóþ ïðèâÿçàííîñòü ê óçêîìó áèîòîïó èëè îòäåëüíîìó îáúåêòó ïèòàíèÿ. Ýòî äà¸ò ïðàâî àíàëèçèðîâàòü äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ, èõ ñòðóêòóðó è èñòîðèþ, êàê äîñòàòî÷íî ñàìîñòîÿòåëüíûå, ðàçâèâàþùèåñÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïî ñâîèì âíóòðåííèì çàêîíîìåðíîñòÿì áëîêè íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1993). Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ ðàññìàòðèâàåòñÿ íàìè êàê áëîê êîíñóìåíòîâ íåñêîëüêèõ óðîâíåé èëè ïîðÿäêîâ â ïèùåâîé ïèðàìèäå ñî âõîäàìè â ïàñòáèùíîé ïèùåâîé öåïè îò îáîáù¸ííûõ áëîêîâ ïðîäóöåíòîâ ðàñòåíèé è îò êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà áåñïîçâîíî÷íûõ, à òàêæå îò äåòðèòíîé ïèùåâîé öåïè. Ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâû ê èçìåíåíèþ âíåøíèõ óñëîâèé, êîòîðûå âûçûâàëè ñêîðåå àäàïòèâíûå ìîäèôèêàöèè îòäåëüíûõ ôîðì. Ýòè ñîîáùåñòâà íàïðàâëåííî îñâàèâàëè ðàçíîîáðàçíûå áèîòîïû ñ íîâûìè óñëîâèÿìè æèçíè. Òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ðàçðàáîòàíà äî ñèõ ïîð íåäîñòàòî÷íî ïîëíî. Äðåâíèå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ îáû÷íî ðåêîíñòðóèðóþòñÿ íà îñíîâå îðèêòîöåíîçîâ êîíêðåòíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ èëè ëîêàëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ îäíîé ôîðìàöèè èëè ãîðèçîíòà â äàííîì ðåãèîíå (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì òèïû ñîîáùåñòâ âûäåëÿþòñÿ ïî ïðåäïîëàãàåìûì èõ áèîòîïàì.  òî æå âðåìÿ, ñàìûì ñóùåñòâåííûì äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñòðóêòóðà èõ ïèùåâîé ñåòè, ïèùåâîé ïèðàìèäû, ÷òî îïðåäåëÿåò öåëîñòíîñòü ñîîáùåñòâà êàê åäèíîé ñòðóêòóðû â àñïåêòàõ åå ôîðìèðîâàíèÿ, ïîääåðæàíèÿ ðàâíîâåñèÿ è ðàçâèòèÿ, èçìåíåíèÿ. Îñíîâîïîëàãàþùèå òåîðåòè÷åñêèå ðàáîòû ïî âûäåëåíèþ îñíîâíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ è ðåêîíñòðóêöèè ñòðóêòóðû èõ ïèùåâûõ ñâÿçåé ïðèíàäëåæàò âûäàþùåìóñÿ àìåðèêàíñêîìó ïàëåîíòîëîãó Ý.Ê. Îëñîíó (Olson, 1952, 1966, 1976, 1977, 1983, 1984). Ìàòåðèàëîì äëÿ ïàëåîýêîëîãè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé è àíàëèçà Îëñîíó â îñíîâíîì ïîñëóæèëè ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ ïåðìè Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Âûäåëåíèå Îëñîíîì ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ îñíîâûâàëîñü íà èõ ñîñòàâå, ñòðóêòóðå ïèùåâûõ ñâÿçåé è íà ýêîëîãè÷åñêèõ òèïàõ îòäåëüíûõ ôîðì. Ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, ïî Îëñîíó, îïðåäåëÿåòñÿ óñëîâèÿìè ñðåäû, îáúåêòàìè ïèòàíèÿ (ôëîðà, áåñïîçâîíî÷íûå, ïîçâîíî÷íûå), çàêîíîìåðíîñòÿìè ýâîëþöèè (óðîâíåì îðãàíèçàöèè) îòäåëüíûõ ãðóïï òåòðàïîä, êîàäàïòàöèåé õèùíèê æåðòâà, âçàèìîäåéñòâèåì òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, ñòðóêòóðîé ñîîáùåñòâà â öåëîì. Îëñîí âûäåëèë òðè îñíîâíûõ òèïà ñîîáùåñòâ (Olson, 1966): I âîäíûå ñîîáùåñòâà, II íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ñ êðóïíûìè ðàñòèòåëüíîÿäíûìè è õèùíûìè òåòðàïîäàìè (äîìèíàíòíûå), III íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ñ ìåëêèìè íàñåêîìîÿäíûìè è õèùíûìè òåòðàïîäàìè (ñóáäîìèíàíòíûå).  ñîîáùåñòâàõ I òèïà (ðèñ. 2) îñíîâíûå ïðîäóöåíòû âîäíûå ðàñòåíèÿ, ïåðâè÷íûå êîíñóìåíòû âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå, âòîðè÷íûå ðûáû, à êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ âîäíûå, àìôèáèîòè÷åñêèå è íàçåìíûå òåòðàïîäû. Ãëàâíàÿ õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà ýòîãî òèïà ïîòðåáëåíèå òåòðàïîäàìè ïðåèìóùåñòâåííî áèîìàññû, ïðîäóöèðóåìîé â âîäíûõ áèîöåíîçàõ, 362 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Ðèñ. 1. Ïèùåâàÿ ïèðàìèäà íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà ôîðìàöèè Äîêóì (ïîçäíèé òðèàñ), Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà (ïî Chatterjee, 1985). Ðèñ. 1. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ I òèïà (ïî Olson, 1966). Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ à áèîìàññà, ïðîäóöèðóåìàÿ íà ñóøå, èìååò â èõ ðàöèîíå ïîä÷èíåííîå çíà÷åíèå (íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå). Êðîìå òîãî, ïðîäóöèðóåìàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ ïîçâîíî÷íûìè îïîñðåäîâàííî, ÷åðåç áîëåå èëè ìåíåå äëèííûé ðÿä êîíñóìåíòîâ.  êà÷åñòâå ïðèìåðà ýòîãî òèïà ñîîáùåñòâ Îëñîí ïðèâîäèò íåêîòîðûå ðàííåïåðìñêèå ñîîáùåñòâà Ñåâåðíîé Àìåðèêè, íàïðèìåð, èç Àððîéî (Êëèð-Ôîðê).  íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ (II è III òèïû) îñíîâíûå ïðîäóöåíòû íàçåìíûå ðàñòåíèÿ, ïðîäóöèðóåìàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè èëè îïîñðåäîâàííî ÷åðåç óðîâåíü íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ íàçåìíûå òåòðàïîäû. Íàèáîëåå õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà ýòèõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîòðåáëåíèå òåòðàïîäàìè ïðåèìóùåñòâåííî áèîìàññû, ïðîäóöèðóåìîé íà ñóøå, à áèîìàññà, ïðîäóöèðóåìàÿ â âîäîåìàõ, èìååò â èõ ðàöèîíå ïîä÷èíåííîå çíà÷åíèå. Çäåñü ìû âèäèì ïðèíöèïèàëüíóþ ñìåíó ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ïèùåâîé áàçû ïî ñðàâíåíèþ ñ âîäíûì òèïîì. Ýòî ñîáñòâåííî íàçåìíûå ñîîáùåñòâà, ãäå òåòðàïîäû îáû÷íî çàíèìàþò íåñêîëüêî òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé.  ñîîáùåñòâå II òèïà (ðèñ. 3) ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ â îñíîâíîì íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ õèùíûå òåòðàïîäû. Ýòî ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ó÷àñòâóþò òåòðàïîäû êðóïíîãî ðàçìåðíîãî êëàññà è çíà÷èòåëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííûå.  êà÷åñòâå ïðèìåðà Îëñîí ïðèâîäèò î÷¸ðñêîå è ñîêîëêîâñêîå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Olson, 1966). Îí òàêæå îòíîñèò ê ýòîìó òèïó äèíîçàâðîâûå ñîîáùåñòâà ìåçîçîÿ è, ñ íåêîòîðûìè îãîâîðêàìè, ñîâðåìåííûå ñîîáùåñòâà êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.  ñîîáùåñòâå III òèïà (ðèñ. 4) ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïîòðåáëÿåòñÿ òåòðàïîäàìè â îñíîâíîì îïîñðåäîâàííî ÷åðåç óðîâåíü íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, îò÷àñòè íåïîñðåäñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè òåòðàïîäàìè, êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ íàñåêîìîÿäíûå è õèùíûå òåòðàïîäû. Ýòî ñîîáùåñòâî òåòðàïîä ìåëêîãî ðàçìåðíîãî êëàññà, êîìïîíåíòû êîòîðîãî îáû÷íî ìåíåå ñïåöèàëè- 363 Ðèñ. 3. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ II òèïà (ïî Olson, 1966). Ðèñ. 4. Ñîîáùåñòâî ïîçâîíî÷íûõ III òèïà (ïî Olson, 1966). 364 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ çèðîâàíû.  êà÷åñòâå ïðèìåðà Îëñîí ïðèâîäèò ìåçåíñêîå è áåëåáååâñêîå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Olson,1966). Ñîîáùåñòâà II òèïà â èçâåñòíîé ñòåïåíè îáîñîáëåíû îò ñîîáùåñòâà III òèïà. Îãðîìíàÿ ýâîëþöèîííàÿ çíà÷èìîñòü ñîîáùåñòâ III òèïà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíè áûëè ñâîåîáðàçíûì ðåçåðâàòîì, ãäå ìîãëè ñîõðàíÿòüñÿ ðåëèêòû, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ïðîãðåññèâíûå ãðóïïû, êîòîðûå íà ñëåäóþùåì ýòàïå ðàçâèòèÿ âûõîäèëè â êðóïíûé ðàçìåðíûé êëàññ è îáðàçîâûâàëè íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (Olson,1966). Òàê, â ïåðìñêèõ ñîîáùåñòâàõ III òèïà ñôîðìèðîâàëèñü àðõîçàâðû, ãîñïîäñòâîâàâøèå çàòåì â ìåçîçîå, à â ìåçîçîéñêèõ ìëåêîïèòàþùèå, äîìèíèðîâàâøèå çàòåì â êàéíîçîå (Olson,1966). Ñîîáùåñòâà III òèïà ÿâëÿëèñü òàêæå ïèîíåðíûìè, îñâàèâàëè ïîãðàíè÷íûå è íîâûå áèîòîïû, â ÷àñòíîñòè, áèîòîïû âñ¸ áîëåå è áîëåå âîçâûøåííûõ ó÷àñòêîâ ñóøè. Èñõîäíûì òèïîì ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ íà êîíòèíåíòàõ, ïî Îëñîíó, áûë I òèï (âîäíûå ñîîáùåñòâà), õàðàêòåðíûé äëÿ ïàëåîçîÿ, èç êîòîðîãî ôîðìèðîâàëèñü ñîîáùåñòâà II è III òèïîâ.  ìåçîçîå è êàéíîçîå ïðåîáëàäàëè ñîîáùåñòâà II è III òèïîâ, è ïðîèñõîäèëà ïîñëåäîâàòåëüíàÿ èõ ñìåíà (Olson, 1966, 1984), ïðè ýòîì ñîîáùåñòâà II òèïà ôîðìèðîâàëèñü â îñíîâíîì èç ñîîáùåñòâ III òèïà. Ëþáîïûòíî, ÷òî Îëñîí óâåðåííî âûäåëÿåò ñîîáùåñòâà ýòèõ òð¸õ òèïîâ äëÿ ïåðìè è ìåçîçîÿ, ãäå, êàê îí ïèøåò, ñòðóêòóðà è íàáîð êîìïîíåíòîâ ïðîùå, è íå ðàñïðîñòðàíÿåò èëè î÷åíü íåóâåðåííî, ñ îãîâîðêàìè, ðàñïðîñòðàíÿåò ýòó òèïîëîãèþ íà êàéíîçîé, ãäå ñîîáùåñòâà íåñðàâíåííî áîãà÷å, à ñòðóêòóðà èõ ïèùåâûõ ñâÿçåé ñëîæíåå. Òàêèì îáðàçîì, Îëñîí íå òîëüêî çàëîæèë îñíîâû ïàëåîýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, íî è èñïîëüçîâàë ðåçóëüòàòû ýòîãî ïàëåîýêîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà äëÿ èíòåðïðåòàöèè ôèëîãåíèè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ, âûÿñíåíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé áèîöåíîòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè èõ ýâîëþöèè. Òèïîëîãèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, ðàçðàáîòàííàÿ Îëñîíîì, ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì íàèáîëåå ôóíäàìåíòàëüíîé, òàê êàê îòðàæàåò áàçîâûå òèïû ñòðóêòóð èõ ïèùåâûõ ñåòåé (ïèðàìèä) â èñòîðè÷åñêîì ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ýòèõ ñîîáùåñòâ è ïîñëåäîâàòåëüíîãî îñâîåíèÿ èìè ñóøè è å¸ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ. À.Ð. Ìèëíåð (Milner, 1980, 1987) ïðîâåëà àíàëèç ïîçäíåêàðáîíîâûõ (âåñòôàëüñêèõ) ñîîáùåñòâ òåòðàïîä, ñëåäóÿ ìåòîäèêå Îëñîíà. Îíà áîëåå ïîäðîáíî ðàñïðåäåëèëà âîäíûå è íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ïî áèîòîïàì, ðàçäåëèâ âîäíûå ñîîáùåñòâà (I òèï Îëñîíà) íà à) ñîîáùåñòâî îòêðûòûõ âîäîåìîâ (îçåð, ëàãóí, ðóêàâîâ äåëüò) è á) ñîîáùåñòâî áîëîò è çàðîñøèõ ìåëêîâîäèé, à íàçåìíûå îîáùåñòâà (III òèï Îëñîíà) íà ñîîáùåñòâî ïîáåðåæèé è íèçìåííîñòåé è ñîîáùåñòâî âîçâûøåííîñòåé. Ìèëíåð ïîëàãàëà, ÷òî èñõîäíûì ñîîáùåñòâîì òåòðàïîä áûëî íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå (III òèïà). Äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (II òèïà) âîçíèêëî èç ñóáäîìèíàíòíîãî, à íå âîäíîãî (I òèïà). Âîäíîå ñîîáùåñòâî (I òèïà) ñôîðìèðîâàëîñü òàêæå âòîðè÷íî èç íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî, òàê êàê âñå åãî òåòðàïîäíûå êîìïîíåíòû îáíàðóæèâàþò ñëåäû âòîðè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè. Êàê íè ñòðàííî, íî èäåè Îëñîíà â îáëàñòè èñòîðè÷åñêîé ýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ ïî÷òè íå áûëè âîñïðèíÿòû çàïàäíûìè èññëåäîâàòåëÿìè. Êàê ïðàâèëî, äî ñèõ ïîð îòäåëüíî îáñóæäàþòñÿ, íàïðèìåð, ðàçâèòèå ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè èëè õèùíè÷åñòâà ó òåòðàïîä è îòäåëüíî ñòðóêòóðà êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ.  ðÿäå ñâîèõ ðàáîò ÿ ïðîäîëæèë ðàçðàáîòêó íåêîòîðûõ âîïðîñîâ ïàëåîýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ, îñíîâûâàÿñü íà òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ è ìåòîäèêå Îëñîíà (Ñåííèêîâ, 1988, 1995, 2004; Sennikov, 1996; Ðàóòèàí, Ñåííèêîâ, 2001).  õàðàêòåðèñòèêå òèïîâ ñîîáùåñòâ ÿ áîëåå ïîäðîáíî àíàëèçèðóþ ñëó÷àè ðàçäåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ ñîîáùåñòâ ðàçëè÷íûõ òèïîâ (Olson, 1966), èëè æå âçàèìîñâÿçè íàçåìíûõ äîìèíàíòíîãî è ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâ, êîãäà îíè ñóùåñòâóþò â êà÷åñòâå ñîïîä÷èí¸ííûõ áëîêîâ.  îïðåäåëåíèè ãåíå- Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ 365 çèñà, ñòðóêòóðû è âçàèìîñâÿçåé âîäíîãî ñîîáùåñòâà ÿ ïðèäåðæèâàþñü ìíåíèÿ À.Ð. Ìèëíåð (Milner,1980,1987), êîòîðàÿ âêëþ÷àåò â åãî ñîñòàâ òîëüêî âîäíûõ è ïîëóâîäíûõ (àìôèáèîòè÷åñêèõ) ïîçâîíî÷íûõ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü ïðåäïîëîæåíèþ Ý.Ê.Îëñîíà (Olson, 1966) î òîì, ÷òî íàçåìíûå êðóïíûå õèùíèêè ðàííåé ïåðìè ïåëèêîçàâðû íàäñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó âîäíîãî ñîîáùåñòâà, ÿ ñ÷èòàþ áîëåå ïðàâäîïîäîáíûì, ÷òî îíè âõîäèëè â ñîñòàâ äðåâíåéøåãî äîìèíàíòíîãî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà (Berman, 2004), õîòÿ âçàèìîñâÿçü âîäíîãî è íàçåìíîãî ñîîáùåñòâ, êîíå÷íî, îñóùåñòâëÿëàñü â ïðèáðåæíîé çîíå ïîñðåäñòâîì àìôèáèîòè÷åñêèõ ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâíûå òèïû ñîîáùåñòâ âîäíîå, íàçåìíîå äîìèíàíòíîå è íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå â êà÷åñòâå îòäåëüíûõ èçîëèðîâàííûõ ñîîáùåñòâ ïðåäñòàâëåíû â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè íå òàê ÷àñòî. Îáû÷íî ýòî èìååò ìåñòî, êîãäà ìû îáíàðóæèâàåì â îðèêòîöåíîçå îñòàòêè îðãàíèçìîâ èç îäíîãî áèîòîïà. Òàê, íàïðèìåð, ïî êîìïëåêñó ïîçâîíî÷íûõ èç ïîçäíåïåðìñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé ìåçåíñêîé ôàóíû Âîñòî÷íîé Åâðîïû ðåêîíñòðóèðóåòñÿ òèïè÷íîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (III òèïà Îëñîíà). Ðàííåòðèàñîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå Òèõâèíñêîå â Âåðõíåì Ïîâîëæüå ðåäêèé ïðèìåð ñîõðàíåíèÿ ïî÷òè ïîëíîãî êîìïëåêñà ôëîðû è ôàóíû âîäíîãî (îç¸ðíîãî) ñîîáùåñòâà.  ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì ýòè ñîîáùåñòâà áûëè îòíîñèòåëüíî ðàçäåëåíû êàê ïðîñòðàíñòâåííî, ïî áèîòîïàì, òàê è ïî òðîôè÷åñêèì ñâÿçÿì. Îäíàêî áîëüøåå èëè ìåíüøåå âçàèìîïåðåñå÷åíèå è âçàèìîäåéñòâèå ðàçëè÷íûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ äîëæíî áûëî èìåòü ìåñòî (ðèñ. 5).  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà âçàèìîäåéñòâèå áûëî îãðàíè÷åííûì, ìîæíî ãîâîðèòü î ïî÷òè èçîëèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ.  ïðîòèâîïîëîæíûõ ñëó÷àÿõ ìîæíî ãîâîðèòü î åäèíîì ñîîáùåñòâå ñ îòäåëüíûìè áëîêàìè, ïîñòðîåííûìè ïî òîìó èëè èíîìó òèïó. Êàê ïðàâèëî, ñîîáùåñòâà êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìîâ ñ îãðàíè÷åííûìè îò ñóøè áèîòîïàìè, ñîáñòâåííîé êîðìîâîé áàçîé (óðîâíåì ïðîäóöåíòîâ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ) è ñîáñòâåííîé ïèùåâîé ïèðàìèäîé äîñòàòî÷íî õîðîøî îáîñîáëåíû îò íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ. Ïåðåñå÷åíèå èõ òðîôè÷åñêèõ ñåòåé áûëî âîçìîæíî â áåðåãîâîé çîíå è çîíå îòìåëåé ïîñðåäñòâîì ïèùåâûõ ñâÿçåé àìôèáèîòè÷åñêèõ, ïîëóâîäíûõ æèâîòíûõ. Ýòî ïåðåñå÷åíèå, âåðîÿòíî, áûëî çíà÷èòåëüíûì â íà÷àëå îñâîåíèÿ òåòðàïîäàìè ñóøè â êàðáîíå è íà÷àëå ïåðìè, êîãäà áîëüøèíñòâî íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ îáèòàëî â ïðèáðåæíûõ áèîòîïàõ (Olson, 1966). Ñ ïîÿâëåíèåì ðåïòèëèé è îñâîåíèåì áîëåå óäàë¸ííûõ îò âîäû áèîòîïîâ ýòî âçàèìîäåéñòâèå òðàíñôîðìèðîâàëîñü. Òåì íå ìåíåå, â èñòîðèè íàçåìíûõ è âîäíûõ ñîîáùåñòâ íàáëþäàþòñÿ ñõîäíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ, ïàðàëëåëüíûå è ïî÷òè îäíîâðåìåííûå èçìåíåíèÿ êîìïîíåíòîâ è ïðèíöèïèàëüíûå ñìåíû ñòðóêòóðû. Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âîçìîæíîé áîëåå òåñíîé ñâÿçè ýòèõ ñîîáùåñòâ èëè æå î âîçìîæíûõ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ è ïðè÷èíàõ èõ ïàðàëëåëüíîãî ðàçâèòèÿ.  ïîëüçó âòîðîãî ïðåäïîëîæåíèÿ ãîâîðèò ïàðàëëåëüíîñòü ýòàïîâ ðàçâèòèÿ è áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ Ðèñ. 5. Ñîîòíîøåíèå îñíîâíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ. íà êîíòèíåíòàõ è â ìîðÿõ, äëÿ ñîîáùåñòâ 366 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ êîòîðûõ íåïîñðåäñòâåííûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè è äðóãèå âçàèìîäåéñòâèÿ ñîîáùåñòâ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Ñóáäîìèíàíòíûå è äîìèíàíòíûå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà ÷àùå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé òîëüêî ðàçëè÷íûå áëîêè åäèíîãî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà, çàíèìàÿ òå æå áèîòîïû, èìåÿ òó æå êîðìîâóþ áàçó (íà óðîâíå ïðîäóöåíòîâ íàçåìíóþ ðàñòèòåëüíîñòü) è åäèíóþ ïèùåâóþ ïèðàìèäó, ãäå êðóïíûå õèùíèêè êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ äîìèíàíòíîãî áëîêà äîñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó ñóáäîìèíàíòíîãî áëîêà (ðèñ. 1, 5). Îäíàêî â ðàííèõ íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä â ïîçäíåì ïàëåîçîå è ìåçîçîå, âåðîÿòíî, èç-çà ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ çàïðåòîâ íà ðàñòèòåëüíîÿäíîñòü ó àìôèáèé, ñëîæíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè ó ðåïòèëèé (Kalandadze, Rautian, 1995b) è äðóãèõ îñîáåííîñòåé áèîöåíîòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ýâîëþöèè, èìåëà ìåñòî òåíäåíöèÿ ê ïîëÿðèçàöèè ïèùåâûõ ñâÿçåé äîìèíàíòíîãî è ñóáäîìèíàíòíîãî áëîêîâ ñîîáùåñòâà. Êðàéíåãî âûðàæåíèÿ ýòà ïîëÿðèçàöèÿ äîñòèãëà â ïîçäíåì ìåçîçîå, êîãäà äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî äèíîçàâðîâ è ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ è ëåïèäîçàâðîâ ñóùåñòâîâàëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ðàçäåëüíî.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äîìèíàíòíûå è ñóáäîìèíàíòíûå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà áûëè ðàçäåëåíû ïî áèîòîïàì è ñóùåñòâîâàëè ñàìîñòîÿòåëüíî.  ïîçäíåé ïåðìè ñèíàïñèäíûå äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà âëàæíûõ íèçìåííîñòåé è ïîáåðåæèé ñ áîãàòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ áûëè îòäåëåíû ïî áèîòîïàì îò äèàïñèäíî-êîòèëîçàâðîâûõ ñóáäîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ âîçâûøåííîñòåé (Olson, 1966), ïðè÷¸ì ïîñëåäíèå ìû ïî÷òè íå çíàåì, òàê êàê ïåðìñêèå äèàïñèäû, îòíîñèòåëüíî áîëåå êñåðîôèëüíûå, îñâàèâàâøèå íàèáîëåå ñóõèå, óäàë¸ííûå îò âîäî¸ìîâ áèîòîïû, ðåäêî ïîïàäàëè â çàõîðîíåíèå. Òîëüêî íà ïðèìåðå ðàííåòðèàñîâîãî êàðñòîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ ×àòêîâèöå íà þãå Ïîëüøè ìû ìîæåì ïðåäñòàâèòü ñåáå òàêîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ñóõèõ âîçâûøåííîñòåé, ãäå ôîðìèðîâàëèñü àðõîçàâðû, ëåïèäîçàâðû è áåñõâîñòûå àìôèáèè. Ðàçäåëåíèå ïî áèîòîïàì íàáëþäàåòñÿ è â ïîçäíåé ïåðìè Âîñòî÷íîé Åâðîïû çäåñü ïàðàëëåëüíî, â ðàçíîãî òèïà ïðèáðåæíûõ áèîòîïàõ, ñóùåñòâîâàëè íàçåìíûå äîìèíàíòíûå òåðàïñèäíûå î÷¸ðñêîå, çàòåì èøååâñêîå è ìåçåíñêîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâà (Olson, 1966). Íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ñîñòàâëÿþò íàèáîëåå êðóïíûå, ñïåöèàëèçèðîâàííûå òåòðàïîäû, è ñàì ýòîò òèï ôîðìèðóåòñÿ íàèáîëåå ïîçäíî. Áîëåå ïîçäíåå ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâà äîìèíàíòíîãî òèïà áûëî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñî ñëîæíîñòüþ ñîçäàíèÿ ó òåòðàïîä ìåõàíèçìîâ ïîòðåáëåíèÿ è ïåðåðàáîòêè ðàñòèòåëüíîé ïèùè, îñîáåííî âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèé, ñîäåðæàùèõ êëåò÷àòêó. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ðàñòèòåëüíàÿ áèîìàññà ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé îãðîìíûé, ïðàêòè÷åñêè íå îãðàíè÷åííûé è äîñòóïíûé ïèùåâîé ðåñóðñ, îñâîåíèå êîòîðîãî ïðèíöèïèàëüíî ðàñøèðÿëî ïèùåâóþ áàçó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  ðàííèõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä ïðîãðåññèâíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ áûëî ïðàêòè÷åñêè åäèíñòâåííûì ïóò¸ì ïàññèâíîé çàùèòû îò õèùíèêîâ (Ñåííèêîâ, 1995). Îäíàêî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ âûøå íåêîòîðîãî ïîðîãîâîãî çíà÷åíèÿ ïðèâîäèëî, âåðîÿòíî, ê òîìó, ÷òî íàçåìíûå òåòðàïîäû, âûòåñíåííûå èç àäàïòèâíîé çîíû õèùíèêîâ, íå ìîãëè íàéòè íà ñóøå èíîãî ìàññîâîãî è äîñòóïíîãî ïèùåâîãî ðåñóðñà, êðîìå ðàñòèòåëüíîñòè. Çàìåòèì êñòàòè, ÷òî ñàìûå êðóïíûå ìîðñêèå ïîçâîíî÷íûå ïèòàþòñÿ íå ðàñòèòåëüíîñòüþ, íî òàêæå ìàññîâûì è äîñòóïíûì êîðìîì ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè.  èñòîðèè æèçíè íà Çåìëå â ðåçóëüòàòå áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ ïîäâåðãàëîñü äåñòàáèëèçàöèè, ðàñïàäó è èñ÷åçíîâåíèþ â ïåðâóþ î÷åðåäü äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (äîìèíàíòíûé áëîê). Ïîýòîìó â èñòîðèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ áûëè ïåðèîäû êàê äî ôîðìèðîâàíèÿ äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, íàïðèìåð, â êàðáîíå, òàê è ïîñëå ìàññîâûõ âûìèðàíèé, íàïðèìåð, â íà÷àëå òðèàñà, â íà÷àëå ïàëåîãåíà, êîãäà íà ñóøå ñóùåñòâîâàëî òîëüêî ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, ñîñòîÿâøåå èç ìåëêèõ, ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òåòðàïîä. Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ 367 Òàêèå ïîñòêðèçèñíûå ñîîáùåñòâà ïî ñâîåé àðõàè÷íîé ñòðóêòóðå ïèùåâîé ñåòè íàïîìèíàëè áîëåå äðåâíèå ñóáäîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà ïðåäøåñòâóþùèõ ýòàïîâ. Èíûìè ñëîâà, ýêîëîãè÷åñêèå êðèçèñû óïðîùàëè ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, óìåíüøàëè èõ äèâåðñèôèêàöèþ è ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû âïëîòü äî âûïàäåíèÿ öåëûõ áëîêîâ, îòáðàñûâàëè ýòè ñîîáùåñòâà â èõ ðàçâèòèè íàçàä íà öåëûå ïåðèîäû èëè ýòàïû.  èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè ñîîáùåñòâ òåòðàïîä íàçåìíûå ñóáäîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà èãðàëè êëþ÷åâóþ ðîëü (ðèñ.6). Êàê óïîìèíàëîñü âûøå, îíè áûëè ñâîåîáðàçíûì ðåçåðâàòîì, ãäå ìîãëè ñîõðàíÿòüñÿ ðåëèêòû, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ïðîãðåññèâíûå ãðóïïû, êîòîðûå íà ñëåäóþùåì ýòàïå ðàçâèòèÿ âûõîäèëè â Ðèñ. 6. Ðàííèå ýòàïû ðàçâèòèÿ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷êðóïíûé ðàçìåðíûé êëàññ è îáðàçîíûõ. âûâàëè íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî.  öåëîì, èìåëàñü òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ è ïîñëåäîâàòåëüíîé ñïåöèàëèçàöèè ðàçëè÷íûõ ôîðì ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è âûõîäà èõ â äîìèíàíòíîå. Ïåðåõîä èç ñóáäîìèíàíòíîãî â äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî èìåë íàïðàâëåííûé, âåêòîðíûé õàðàêòåð. Íàïðèìåð, ïàðàëëåëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ õèùíèêà è ðàñòèòåëüíîÿäà â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ ïðèâîäèëà ê âû÷ëåíåíèþ èõ ñâÿçåé èç ïèùåâîé ñåòè ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è ïåðåõîäó â äîìèíàíòíîå, êîãäà â ñòðóêòóðå ïîñëåäíåãî ïîÿâëÿëèñü ýêîëîãè÷åñêèå ëàêóíû.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ñòðóêòóðà ïðåæíåãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ïðåîáðàçîâûâàëàñü, è ïðîèñõîäèëî ôîðìèðîâàíèå íîâîãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà.  îòíîøåíèè ãåíåçèñà âîäíîãî ñîîáùåñòâà òåòðàïîä è ðûá ÿ ðàçäåëÿþ ìíåíèå À.Ð. Ìèëíåð (Milner, 1980, 1987) î òîì, ÷òî ýòî ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàëîñü òàêæå âòîðè÷íî èç íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî (ðèñ. 6), òàê êàê âñå åãî òåòðàïîäíûå êîìïîíåíòû îáíàðóæèâàþò ñëåäû âòîðè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè. Ïåðåõîä èç ñóáäîìèíàíòíîãî â âîäíîå ñîîáùåñòâî èìåë íàïðàâëåííûé, âåêòîðíûé õàðàêòåð. Íå ðàññìàòðèâàÿ çäåñü ïîäðîáíî âñþ èñòîðèþ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ â ïàëåîýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå, îòìåòèì ëèøü íåêîòîðûå ìîìåíòû, ñâÿçàííûå ñ èõ òèïîëîãèåé è ãåíåòè÷åñêîé ïðååìñòâåííîñòüþ ðàçíûõ òèïîâ ñîîáùåñòâ (ðèñ. 6). Âåðîÿòíûå ïðåäêè òåòðàïîä êèñòåï¸ðûå ðûáû âõîäèëè â ñîñòàâ âîäíûõ ñîîáùåñòâ â êà÷åñòâå õèùíèêîâ (ðûáîÿäîâ). Ê ìîìåíòó îñâîåíèÿ èõ ïîòîìêàìè ïåðâûìè àìôèáèÿìè ñóøè, òî÷íåå, ïðèáðåæíûõ áèîòîïîâ, òàì óæå äîëæíà áûëà ñóùåñòâîâàòü äîñòàòî÷íàÿ êîðìîâàÿ áàçà. Î÷åâèäíî, ê ýòîìó ìîìåíòó ñóøà áûëà óæå îñâîåíà ðàçíîîáðàçíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ è ìíîãèìè ãðóïïàìè áåñïîçâîíî÷íûõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ÷ëåíèñòîíîãèìè. Òàêèì îáðàçîì, íà ñóøå óæå ñôîðìèðîâàëîñü íàçåìíîå ñîîáùåñòâî, âêëþ÷àâøåå ðàñòåíèÿ êàê ïðîäóöåíòîâ è áåñïîçâîíî÷íûõ êàê êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî è, âåðîÿòíî, áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ. Êðóïíûå íåëåòàþùèå è, âåðîÿòíî, íå ñëèøêîì ïîäâèæíûå äåâîíñêèå è êà- 368 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ìåííîóãîëüíûå ÷ëåíèñòîíîãèå, äîñòèãàâøèå ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ, ïðåäåëüíûõ äëÿ äàííîé ãðóïïû ïðè å¸ ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ îãðàíè÷åíèÿõ, äåìîíñòðèðóþò ñèòóàöèþ â ýòîì ðàííåì íàçåìíîì ñîîáùåñòâå. Îñâîåíèå òàêîé íîâîé, ïîêà íèêåì íå èñïîëüçóåìîé êîðìîâîé áàçû, âåðîÿòíî, è ñòàëî îñíîâíîé ïîáóäèòåëüíîé ïðè÷èíîé âûõîäà ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøó (Kalandadze, Rautian, 1995a). Âûõîä íà ñóøó îòêðûâàë âîçìîæíîñòü îñâîåíèÿ íîâîãî áèîòîïà ñ äîñòóïíûìè îáúåêòàìè ïèòàíèÿ è îòñóòñòâèåì êîíêóðåíöèè è îïàñíûõ õèùíèêîâ (Ðîäåíäîðô, 1970). Âûéäÿ íà ñóøó, ïåðâûå òåòðàïîäû íàäñòðîèëè â êà÷åñòâå êîíñóìåíòîâ âûñøèõ ïîðÿäêîâ ïèùåâóþ ïèðàìèäó íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà. Ýòî ìîæíî ñ÷èòàòü ïåðâûì ýòàïîì ôîðìèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèáðåæíûõ áèîòîïîâ, áàçèðóþùååñÿ íà ÷ëåíèñòîíîãèõ (Ðîäåíäîðô, 1970). Äàííûé ýòàï âûäåëÿåòñÿ íåñêîëüêî óñëîâíî, òàê êàê äëÿ àìôèáèé íåëüçÿ èñêëþ÷èòü ó÷àñòèÿ â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ, íî îí âñå æå êàæåòñÿ íåîáõîäèìûì äëÿ äîñòèæåíèÿ òåòðàïîäíîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè è äîëæåí áûë èìåòü ìåñòî â ãåîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Âûéäÿ íà ñóøó è ñòàâ òåòðàïîäàìè, ïåðâûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå òåì ñàìûì ïðèîáðåëè ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è íà÷àëè ôîðìèðîâàòü ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå òèïû. Ýòè íîâûå âîçìîæíîñòè òåòðàïîä, ïðåèìóùåñòâà òåòðàïîäíîé îðãàíèçàöèè, â ïåðâóþ î÷åðåäü, î÷åâèäíî, âåñüìà óäà÷íûé â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ íîâûé ýêîëîãè÷åñêèé òèï êðîêîäèëîîáðàçíîãî õèùíèêà, çàòåì ïîçâîëèëè òåòðàïîäàì ëåãêî âîéòè â ñîñòàâ ñîîáùåñòâ âîäîåìîâ è çàíÿòü âåðøèíû ïèùåâûõ ïèðàìèä â íèõ. Ïðè ýòîì íå áûëî ïðèíöèïèàëüíûõ èçìåíåíèé, ñìåíû ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ïèùåâîé áàçû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêîâûì ñîîáùåñòâîì. Òåòðàïîäû ëèøü íàäñòðàèâàëè ïèùåâóþ ïèðàìèäó, çàíèìàÿ âåðõíèå òðîôè÷åñêèå óðîâíè âìåñòî èëè íàðÿäó ñ õèùíûìè ðûáàìè è íà÷èíàÿ âûòåñíÿòü ïîñëåäíèõ. Ýòî ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ âîäíûõ ñîîáùåñòâ òåòðàïîä, âòîðè÷íûõ ïî îòíîøåíèþ ê íàçåìíîìó ñóáäîìèíàíòíîìó. Èñêëþ÷èòåëüíî ãëóáîêàÿ âòîðè÷íàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè, íàêëàäûâàâøàÿ ðåçêèé îòïå÷àòîê íà âåñü îáëèê è âñå ñòðîåíèå äðåâíèõ àìôèáèé, ïåðåä ýòèì åù¸ ñîâñåì íåäàëåêî ïðîäâèíóâøèõñÿ â ïðèñïîñîáëåíèè ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè, ïðèâîäèò ìíîãèõ ïàëåîíòîëîãîâ ê ìíåíèþ î ïåðâè÷íîñòè âîäíîãî ñîîáùåñòâà òåòðàïîä (Olson, 1966) è ïåðâè÷íîé âîäíîñòè åãî êîìïîíåíòîâ. Íî ïðè âíèìàòåëüíîì ðàññìîòðåíèè ïðèçíàêè âòîðè÷íîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè îáíàðóæèâàþòñÿ ó êàìåííîóãîëüíûõ àìôèáèé (Milner, 1980, 1987) è äàæå ó äåâîíñêîé èõòèîñòåãè (Øìàëüãàóçåí, 1955, 1964). Ïåðâîå íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, ñ êîíöà äåâîíà äî ñåðåäèíû êàðáîíà àìôèáèéíîå, à ê êîíöó êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà ñ ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ðåïòèëèé àìôèáèéíî-êàïòîðèíèäíî-ïåëèêîçàâðîâîå (Milner, 1980, 1987), çàíèìàëî îãðàíè÷åííûå áèîòîïû: ïîáåðåæüÿ è íèçìåííîñòè â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âîäî¸ìîâ. Òîëüêî âïîñëåäñòâèè, â êîíöå êàðáîíà, ñ ïîÿâëåíèåì äèàïñèäíûõ ðåïòèëèé, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà îñâàèâàëè áîëåå ñóõèå âîçâûøåííîñòè è ôîðìèðîâàëè íîâîå ñóáäîìèíàíòíîå äèàïñèäíî-êîòèëîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî (Olson, 1966). Èç ïðèáðåæíîãî àìôèáèéíî-êàïòîðèíèäíî-ïåëèêîçàâðîâîãî íàçåìíîãî ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ñ ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðåïòèëèé ñðåäè äèàäåêòîìîðô è ïåëèêîçàâðîâ è ïåðâûõ êðóïíûõ õèùíèêîâ ñðåäè ïåëèêîçàâðîâ â êîíöå êàðáîíà íà÷àëå ïåðìè ñôîðìèðîâàëîñü ïåðâîå íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñèíàïñèäíîå ñîîáùåñòâî (Milner, 1980, 1987; Ñåííèêîâ, 1995; Berman et al., 2004). Ýòî ñîîáùåñòâî òàêæå ñóùåñòâîâàëî âî âëàæíûõ ïðèáðåæíûõ è íèçìåííûõ áèîòîïàõ (Olson, 1966, 1984). Òàêèì îáðàçîì, íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä âîçíèêëî íàèáîëåå ïîçäíî è âòîðè÷íî ïî îòíîøåíèþ ê íàçåìíîìó ñóáäîìèíàíòíîìó. Åãî ôîðìèðîâàíèå ñâÿçàíî ñî Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ 369 ñëåäóþùèì, ïðèíöèïèàëüíî íîâûì ýòàïîì îñâîåíèÿ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ ñóøè ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, ãäå òåòðàïîäû ñòàëè êîíñóìåíòàìè âòîðîãî è áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ, à èìåííî, ñ ïåðåõîäîì ê íåïîñðåäñòâåííîìó ïîòðåáëåíèþ òåòðàïîäàìè ðàñòèòåëüíîé áèîìàññû, òî åñòü ïîÿâëåíèþ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà ñðåäè íèõ. Íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñèíàïñèäíîå ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ïðåîáëàäàëè çâåðîîáðàçíûå ðåïòèëèè, ïåðåæèëî â ïîçäíåé ïåðìè ïåðèîä ðàñöâåòà è ðàñïàëîñü âî âðåìÿ ñàìîãî ìàñøòàáíîãî â èñòîðèè Çåìëè áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà íà ãðàíèöå ïåðìè è òðèàñà. Ýòîò êðèçèñ ïðåäñòàâëÿë ñîáîé âàæíåéøèé ïîâîðîòíûé ìîìåíò â ðàçâèòèè æèçíè.  ÷àñòíîñòè, ïðîèçîøëà ñìåíà ãîñïîäñòâîâàâøèõ â êîíöå ïàëåîçîÿ òåðàïñèä íà àðõîçàâðîâ, ïðåîáëàäàâøèõ â ìåçîçîå, è, ñîîòâåòñòâåííî, ïîçäíåïàëåîçîéñêèå ñèíàïñèäíûå íàçåìíûå äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà ñìåíèëèñü ìåçîçîéñêèìè àðõîçàâðîâûìè (äèíîçàâðîâûìè).  íà÷àëå òðèàñà, ïîñëå ìàññîâîãî âûìèðàíèÿ íà ãðàíèöå ïàëåîçîÿ è ìåçîçîÿ, è ðàñïàäà íàçåìíîãî äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà, ñîõðàíèëîñü ïðàêòè÷åñêè òîëüêî êîòèëîçàâðîâî-äèàïñèäíîå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî (Olson, 1966), íå ñ÷èòàÿ êîàäàïòèâíîé ïàðû ïðîòåðîçóõèä-ëèñòðîçàâð, êîòîðóþ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ íîâîãî, òðèàñîâîãî äîìèíàíòíîãî òåêîäîíòîâî-äèöèíîäîíòîâîãî ñîîáùåñòâà. Òàêîé ýòàï â íà÷àëå òðèàñà, êîãäà íàçåìíîå ñîîáùåñòâî èìåëî ïðåèìóùåñòâåííî ñóáäîìèíàíòíûé õàðàêòåð, íàèáîëåå ÿðêî áûë âûðàæåí â Âîñòî÷íîé Åâðîïå, ãäå ëèñòðîçàâðû áûëè ðåäêè è âñòðå÷àëèñü ñïîðàäè÷åñêè, à íîâîå äîìèíàíòíîå òåêîäîíòîâî-êàííåìåéåðîèäíîå ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàëîñü ëèøü ê êîíöó ðàííåãî òðèàñà. Òðèàñîâûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ ñìåøàííûì òèïîì íàçåìíûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ è áûñòðîé èõ ñìåíîé, ÷òî ãîâîðèò îá îïðåäåë¸ííîé íåñòàáèëüíîñòè. Ýòî, âåðîÿòíî, áûëî ñâÿçàíî ñ áûñòðûìè òåìïàìè ýâîëþöèè àðõîçàâðîâ (àðîìîðôíîé ñòàäèåé ðàçâèòèÿ) è âûòåñíåíèÿ èìè äðóãèõ ãðóïï. Ïåðâîå òðèàñîâîå íàçåìíîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî òåêîäîíòîâî-äèöèíîäîíòîâîå (à èìåííî òåêîäîíòîâî-ëèñòðîçàâðîâîå) èçâåñòíî ñ íà÷àëà ýòîãî ïåðèîäà, íî íàèáîëåå ïîëíî áûëî ðàçâèòî â ñðåäíåì òðèàñå â âèäå òåêîäîíòîâî-êàííåìåéåðîèäíîãî ñîîáùåñòâà. Óæå â êîíöå ñðåäíåãî è â íà÷àëå ïîçäíåãî òðèàñà ýòî ñîîáùåñòâî ïîñòåïåííî ñìåíèëîñü òåêîäîíòîâî-ðèíõîçàâðîâûì, à â ïîçäíåì òðèàñå, ñ ïîÿâëåíèåì äèíîçàâðîâ, â òîì ÷èñëå ðàñòèòåëüíîÿäíûõ, òåêîäîíòîâî-äèíîçàâðîâûì, ãäå óíàñëåäîâàííûå îò ïàëåîçîÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûå òåðàïñèäû äèöèíîäîíòû è ñâîåîáðàçíûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå òðèàñîâûå äèàïñèäû ðèíõîçàâðû ñòàíîâÿòñÿ ðåäêèìè. Ñòðóêòóðà íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ â ìåçîçîå óñëîæíèëàñü. Âïåðâûå ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî îáðàçîâûâàëîñü íå òîëüêî èç ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì, à èç ïðèñïîñîáëåííûõ èìåííî ê òàêîìó îáðàçó æèçíè íåáîëüøèõ æèâîòíûõ ëåïèäîçàâðîâ, áåçõâîñòûõ è õâîñòàòûõ àìôèáèé, ôîðì, ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ ñóáäîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà è ïðàêòè÷åñêè ëèøåííûõ âîçìîæíîñòè âûõîäà â äîìèíàíòíîå. Äîñòàòî÷íî âñïîìíèòü ìåãàëàíèþ è êîìîäñêîãî âàðàíà òîëüêî â èñêëþ÷èòåëüíûõ óñëîâèÿõ èç ÿùåðèö ïîëó÷àëèñü êðóïíûå äîìèíàíòíûå õèùíèêè è òî êðàéíå èíàäàïòèâíûå. Íà÷èíàÿ ñ òðèàñà â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå ïîÿâëÿëèñü äðåâåñíûå, ïëàíèðóþùèå è ëåòàþùèå òåòðàïîäû.  òðèàñå ïðîèçîøåë òàêæå ìàññîâûé âûõîä òåòðàïîä â ìîðå, ãäå ôîðìèðîâàëèñü íîâûå ñîîáùåñòâà ïîçâîíî÷íûõ âîäíîãî òèïà (Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1994).  ðàííåé þðå èìåë ìåñòî íîâûé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ, êîãäà âûìåðëè òåêîäîíòû è äðóãèå òðèàñîâûå ãðóïïû êðóïíûõ òåòðàïîä, à â ñîñòàâå äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà ñîõðàíèëèñü èñêëþ÷èòåëüíî äèíîçàâðû.  òå÷åíèå þðû è ìåëà äèíîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî ñî ñìåíîé ïðåîáëàäàþùèõ â í¸ì ãðóïï ïåðåæèëî íåñêîëüêî ïåðèîäîâ ðàñöâåòà (â êîíöå 370 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ þðû è â êîíöå ìåëà) è ïåðèîäîâ îáåäíåíèÿ è äåñòàáèëèçàöèè (ðàííÿÿ ñðåäíÿÿ þðà, ñåðåäèíà ìåëà). Íî, êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ïîëÿðèçàöèÿ äîìèíàíòíûõ è ñóáäîìèíàòíûõ áëîêîâ íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà â ïîçäíåì ìåçîçîå äîñòèãëà ìàêñèìóìà, è äîìèíàíòíîå äèíîçàâðîâîå ñîîáùåñòâî ïîëíîñòüþ èñ÷åçëî â êîíöå ìåëîâîãî ïåðèîäà.  íà÷àëå êàéíîçîÿ (êàê è â íà÷àëå ìåçîçîÿ) ñîõðàíèëîñü ïðàêòè÷åñêè òîëüêî ñóáäîìèíàíòíîå íàçåìíîå ñîîáùåñòâî, à èìåííî ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ è ìåëêèõ ðåïòèëèé. È âî âðåìÿ ïåðìî-òðèàñîâîãî áèîòè÷åñêîãî êðèçèñà, è âî âðåìÿ ìåë-ïàëåîãåíîâîãî èìåë ìåñòî â îñíîâíîì íå êîíêóðåíòíûé, à àëüòåðíàòèâíûé ñïîñîá çàìåùåíèÿ äîìèíèðóþùèõ ãðóïï è òåðàïñèä, è äèíîçàâðîâ. Íî åñòü è ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ.  òðèàñå íà ñóøå ïðîäîëæàëîñü âûòåñíåíèå ïàëåîçîéñêèõ ãðóïï ìåçîçîéñêèìè, êðèçèñ áèîòû âñòóïèë â íîâóþ ñòàäèþ, ìåçîçîéñêèå ãðóïïû íà÷àëè ñâîþ ðàäèàöèþ äî âûìèðàíèÿ ïðåäøåñòâóþùèõ èì ãðóïï, à ñîîáùåñòâà äîëãîå âðåìÿ áûëè ñìåøàííûìè.  ïàëåîãåíå, ïîñëå ïîëíîãî âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ è äðóãèõ ìåçîçîéñêèõ ôîðì è ïîëíîãî ðàçðóøåíèÿ äèíîçàâðîâûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ íàçåìíûõ äîìèíàíòíûõ ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ íà÷àëàñü çàíîâî, ñ ÷èñòîãî ëèñòà. Íîâîå äîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî ìëåêîïèòàþùèõ ôîðìèðîâàëîñü äîñòàòî÷íî äîëãî, äî ýîöåíà.  öåëîì, â êàéíîçîå ñòðóêòóðà íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ åù¸ áîëåå óñëîæíèëàñü. Îëñîí (Olson, 1966) ïèøåò î äîìèíàíòíîì (II òèïà) ñîîáùåñòâå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ñóáäîìèíàíòíîì (III òèïà) ñîîáùåñòâå ðåïòèëèé, àìôèáèé è ìåëêèõ ïðèìèòèâíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Îäíàêî îí çàìå÷àåò, ÷òî çäåñü â î÷åíü ñëîæíûõ ñîîáùåñòâàõ ýòè òèïû âûäåëÿþòñÿ ìåíåå ÷¸òêî, ÷åì â ïðîñòûõ ðàííèõ ñîîáùåñòâàõ òåòðàïîä. Ìû, äåéñòâèòåëüíî, ìîæåì ëèøü ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ óñëîâíîñòè ïðîñëåäèòü â êàéíîçîéñêèõ íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõ âûøåóïîìÿíóòûå áëîêè (äîìèíàíòíûé è ñóáäîìèíàíòíûé) (Ñåííèêîâ, 1995).  òî æå âðåìÿ, â êàéíîçîå ñðåäè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðèíöèïèàëüíî áîëüøåå çíà÷åíèå ïðèîáðåëî ïîòðåáëåíèå ðàñòèòåëüíûõ êîðìîâ, ïîÿâèëîñü ìíîæåñòâî ìåëêèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðàñòèòåëüíîÿäîâ (êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà), â ïåðâóþ î÷åðåäü, ãðûçóíîâ. Èõ íåâîçìîæíî îòíåñòè ê äîìèíàòíîìó èëè ñóáäîìèíàíòíîìó áëîêàì ïî îïðåäåëåíèþ. Ýòî íåêèé ñïåöèôè÷åñêèé ïðîìåæóòî÷íûé áëîê, îáåñïå÷èâàþùèé áîëüøóþ ñëîæíîñòü è åäèíñòâî íàçåìíîãî ñîîáùåñòâà. Êëàññè÷åñêèé ñóáäîìèíàíòíûé áëîê ïî Îëñîíó ñîñòàâëÿþò àìôèáèè, ðåïòèëèè è íàñåêîìîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå. Âîîáùå ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû ïèùåâûõ ñâÿçåé è ìíîãîîáðàçèå êîìïîíåíòîâ â êàéíîçîéñêèõ ñîîáùåñòâàõ âîçðîñëè, à ïîëÿðèçàöèÿ îòäåëüíûõ áëîêîâ óìåíüøèëàñü. È õèùíûå, è ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå ïðåäñòàâëåíû áîëüøèìè ðÿäàìè ôîðì ðàçëè÷íîé ñïåöèàëèçàöèè è ðàçìåðîâ. Âàæíûì ýêîëîãè÷åñêèì ôàêòîðîì ñòàëî ìàññîâîå ðàçâèòèå ðîþùèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Áîëüøóþ ðîëü â ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ èãðàþò ïòèöû, ñëîæíûå òðîôè÷åñêèå ñâÿçè êîòîðûõ òàêæå ñ òðóäîì óêëàäûâàåòñÿ â òèïîëîãèþ Îëñîíà. È ìëåêîïèòàþùèå, è ïòèöû îñâîèëè âîäíûå áèîòîïû, â òîì ÷èñëå ìîðñêèå, çàíèìàÿ çà÷àñòóþ ñîâåðøåííî íîâûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Íà äàííîì ýòàïå, ïðè ïðåîáëàäàíèè ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, ñîîáùåñòâà òåòðàïîä îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ñëîæíîñòüþ è öåëîñòíîñòüþ ñòðóêòóðû, äèôôåðåíöèðîâàííîñòüþ è âçàèìîñâÿçàííîñòüþ èõ ðàçëè÷íûõ ñîïîä÷èíåííûõ áëîêîâ.  òàêîé òåíäåíöèè óñëîæíåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ìîæíî âèäåòü ñòðåìëåíèå ê áîëüøåé óñòîé÷èâîñòè, ïîñêîëüêó óñòîé÷èâîñòü ñîîáùåñòâà îáû÷íî ñâÿçûâàåòñÿ ñ åãî ñëîæíîñòüþ è ðàçíîîáðàçèåì êîìïîíåíòîâ, áîëüøèì ÷èñëîì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è ñâÿçåé â ïèùåâîé ñåòè, ñëîæíîñòüþ åãî ñòðóêòóðû (Olson, 1966; Ïèàíêà, 1981). Èíûìè ñëîâàìè, ïîñëåäîâàòåëüíîå óñëîæíåíèå è äèôôåðåíöèðîâêà ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ â èõ èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè âåëî ê óñèëåíèþ èõ öåëîñòíîñòè è óñòîé÷èâîñòè. Ñåííèêîâ À.Ã. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ 371 Ñóììèðóÿ âûøåñêàçàííîå, ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùèå çàêîíîìåðíîñòè â òèïîëîãèè è èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâíûìè òèïàìè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ ïî èõ ñòðóêòóðå ÿâëÿþòñÿ âîäíûå, íàçåìíûå ñóáäîìèíàíòíûå è äîìèíàíòíûå ñîîáùåñòâà, â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè âçàèìîñâÿçàííûå. Èñõîäíûì òèïîì ñîîáùåñòâ òåòðàïîä ÿâëÿåòñÿ íàçåìíîå ñóáäîìèíàíòíîå, ïðîèñõîäÿùåå îò âîäíîãî ñîîáùåñòâà ðûá (ðèñ. 6). Ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî èãðàëî êëþ÷åâóþ ðîëü â èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ, òàê êàê îò íåãî ïðîèçîøëî ñíà÷àëà âîäíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä è ðûá, à çàòåì äîìèíàíòíîå íàçåìíîå ñîîáùåñòâî òåòðàïîä. Ñ ìîìåíòà ôîðìèðîâàíèÿ äîìèíàíòíîãî ñîîáùåñòâà èìåííî ñìåíà ñîîáùåñòâ äàííîãî òèïà âî ìíîãîì îïðåäåëÿëà õîä è ýòàïíîñòü ôèëîöåíîãåíåçà ñîîáùåñòâ ïîçâîíî÷íûõ è íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ â öåëîì. Êîíòðàñòíîñòü ýòàïîâ â èñòîðèè ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ áûëà ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî âî âðåìÿ áèîòè÷åñêèõ êðèçèñîâ äîìèíàíòíûé áëîê íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ îêàçûâàëñÿ íàèìåíåå óñòîé÷èâûì è íàèáîëåå ïîäâåðæåííûì äåñòàáèëèçàöèè, ðàñïàäó è ñìåíå ñòðóêòóðû. Ñóáäîìèíàíòíîå ñîîáùåñòâî, íàèáîëåå ïîëíî ñîõðàíÿâøååñÿ ïîñëå ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, ñëóæèëî îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ äîìèíàíòíûõ (è âîäíûõ) ñîîáùåñòâ. Òàêèì îáðàçîì, ê ïåðñïåêòèâíûì çàäà÷àì ïàëåîýêîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ ìîæíî îòíåñòè äàëüíåéøóþ ðàçðàáîòêó òèïîëîãèè ñîîáùåñòâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü äëÿ êàéíîçîÿ, áîëåå äåòàëüíîå âûÿñíåíèå ýòàïîâ, ïðè÷èí è çàêîíîìåðíîñòåé èõ ðàçâèòèÿ è ïîñòðîåíèå òåîðèè èõ ýâîëþöèè (ôèëîöåíîãåíåçà). Ðåçóëüòàòîì òàêèõ èññëåäîâàíèé äîëæíî áûòü ñîçäàíèå íåïðîòèâîðå÷èâîé êàðòèíû ïàëåîýêîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ, ñîãëàñîâàííîé ñ äðóãèìè àñïåêòàìè èñòîðèè æèçíè íà Çåìëå, è, èñõîäÿ èç êîòîðîé, ìîæíî áóäåò ïîëó÷àòü ïðîãíîñòè÷åñêèå âûâîäû, â òîì ÷èñëå è äëÿ àíàëèçà ïðè÷èí è õîäà ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ, áèîòè÷åñêèõ êàòàñòðîô â èñòîðèè Çåìëè. Íàñóùíàÿ çàäà÷à ïðåîäîëåíèÿ ñîâðåìåííîãî, àíòðîïîãåííî ñïðîâîöèðîâàííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî êðèçèñà íåðàçðåøèìà áåç òàêîé òåîðåòè÷åñêîé áàçû, òî åñòü áåç ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé è ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ ïðîøëîãî. Ðàáîòà ïðîâåäåíà â ðàìêàõ ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ïîäïðîãðàììà II» è ïðè ïîääåðæêå ãðàíòà ÐÔÔÈ ¹ 05-05-65146. Ëèòåðàòóðà Áàðñêîâ È.Ñ., Æåðèõèí Â.Â., Ðàóòèàí À.Ñ. 1996. Ïðîáëåìû ýâîëþöèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Æóðí. îáù. áèîë. Ò. 57. ¹ 2. Ñ. 1439. Âàõðóøåâ À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. 1992. Èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä â ýêîëîãèè: ñóùíîñòü è ïåðñïåêòèâû // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. ÑÏá: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 81 91. Âàõðóøåâ À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. 1993. Èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä ê ýêîëîãèè ñîîáùåñòâ // Æóðí. îáù. áèîë. Ò. 54. ¹ 5. Ñ. 532553. Âåðíàäñêèé Â.È. 1994. Æèâîå âåùåñòâî è áèîñôåðà. Ì.: Íàóêà. 672 ñ. Æåðèõèí Â.Â. 2003. Èçáðàííûå òðóäû ïî ïàëåîýêîëîãèè è ôèëîöåíîãåíåòèêå. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷í. èçäàíèé ÊÌÊ. 542 ñ. Æåðèõèí Â.Â., Ðàóòèàí À.Ñ. 2000. Êðèçèñû â áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè // Àíàòîìèÿ êðèçèñîâ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 2950. Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1992. Ýâðèñòè÷åñêàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è åãî òàêñîíîìè÷åñêîãî è ýêîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. ÑÏá: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ. 6580. Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1993. Þðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ òåòðàïîä è ýâðèñòè÷åñêàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è áèîòû // Ïðîáëåìû äîàíòðîïîãåííîé ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ì.: Íàóêà. Ñ. 6095. 372 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ. 1994. Ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ íàçåìíûõ è âîäíûõ òåòðàïîä êîíöà ïàëåîçîÿ íà÷àëà ìåçîçîÿ // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Âûï. 1. Ì.: Íåäðà. Ñ. 174180. Ïèàíêà Ý. 1981. Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. Ì.: Ìèð. 400 ñ. Ðàóòèàí À.Ñ. 1988. Ïàëåîíòîëîãèÿ êàê èñòî÷íèê ñâåäåíèé î çàêîíîìåðíîñòÿõ è ôàêòîðàõ ýâîëþöèè // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ò. 2. Ì.: Íåäðà. Ñ. 76118. Ðàóòèàí À.Ñ., Ñåííèêîâ À.Ã. 2001. Îòíîøåíèÿ õèùíèêæåðòâà â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè // Ýêîñèñòåìíûå ïåðåñòðîéêè è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû / À.Ã. Ïîíîìàðåíêî, À.Þ.Ðîçàíîâ, Ì.À.Ôåäîíêèí (ðåä.). Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ. Âûï.4. Ñ. 2946. Ðîäåíäîðô Á.Á. 1970. Çíà÷åíèå íàñåêîìûõ â èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ// Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 1018. Ñåííèêîâ À.Ã. 1988. Ðîëü äðåâíåéøèõ òåêîäîíòîâ â êîìïëåêñàõ ïîçâîíî÷íûõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Ïàëåîíòîë.æóðí. ¹ 4. Ñ. 7887. Ñåííèêîâ À.Ã. 1995. Ðàííèå òåêîäîíòû Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 263. Ì.: Íàóêà. 142 ñ. Ñåííèêîâ À.Ã. 2004. Ãëîáàëüíûé áèîòè÷åñêèé êðèçèñ íà ãðàíèöå ïåðìè è òðèàñà: åãî õàðàêòåð è ïîñëåäñòâèÿ // Äîêë. Âñåðîññ. ñîâåùàíèÿ «Ñòðóêòóðà è ñòàòóñ Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû ïåðìñêîé ñèñòåìû, óñîâåðøåíñòâîâàíèå ÿðóñíîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ âåðõíåãî îòäåëà ïåðìñêîé ñèñòåìû îáùåé ñòðàòèãðàôè÷åñêîé øêàëû» Êàçàíü, 1415 èþëÿ 2004 ã. Êàçàíü: Êàçàíñê. ãîñ. óí-ò. Ñ. 6063. Ñóøêèí Ï.Ï. 1922. Ýâîëþöèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ è ðîëü ãåîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé êëèìàòà // Ïðèðîäà. ¹ 35. Ñ. 331. Øìàëüãàóçåí È.È. 1955. Íåêîòîðûå äàííûå îá îáðàçå æèçíè äðåâíåéøèõ ñòåãîöåôàëîâ (Ichthyostegidae) // Òðóäû Çîîë. Èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 21. Ë.: ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 401418. Øìàëüãàóçåí È.È. 1964. Ïðîèñõîæäåíèå íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ì.: Íàóêà. 272 ñ. Berman D.S., Henrici A.C., Kissel R.A. at al. 2004. A new diadectid (Diadectomorpha), Orobates pabsti, from the Early Permian of Central Germany // Bull. Carnegie Mus. Natur. History. No. 35. P.1 36. Chatterjee S. 1985. Postosuchus, a new thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol.309. No. 1139. P. 395460. Kalandadze N.N., Rautian A.S. 1995a. Biocenotic prerequisites for the emergence of the vertebrates on land // Paleontol. Journ. Vol. 29. No. 4. P. 172178. Kalandadze N.N., Rautian A.S. 1995b. Physiological prerequisites for the utilization of plant resources by land vertebrates // Paleontol. Journ. Vol. 29. No. 4. P. 179185. Milner A.R. 1980. The tetrapod assemblage from Nyrany, Czechoslovakia // The terrestrial environment and the origin of land vertebrates / Panchen A.L. (ed.). London, N.Y.: Acad.Press. Ed. Systematics Association. Spec.Vol. No. 15. P. 439496. Milner A.R. 1987. The Westphalian tetrapod fauna, some aspects of its geography and ecology // J. Geol. Soc. London. Vol. 144. No. 3. P. 495506. Olson E.C. 1952. The evolution of a Permian vertebrate chronofauna// Evolution. Vol. 6. No. 2. P. 181 196. Olson E.C. 1966. Community evolution and the origin of mammals // Ecology. Vol. 47. No. 2. P. 291 302. Olson E.C. 1976. The explotation of land by early tetrapods // Morphology and biology of reptiles / Bellairs A.A., Cox C.B (eds.). Lond.-N.Y.: Acad. Press. P. 130. Olson E.C. 1977. Permian lake faunas: a study in community evolution // J. Paleontol. Soc. India. Vol. 20. P. 146163. Olson E.C. 1983. Coevolution or coadaptation? Permo-carboniferous vertebrate chronofauna // M. Nitecki ed. Coevolution. Lond.- N.Y.: Acad. Press. P. 307338. Olson E.C. 1984. Origine et evolution des communautes biologiques de vertebres permo-carboniferes // Ann.Paleontol. (Vertebr.-Invertebr.) Vol. 70. Fasc. 1. P. 4182. Sennikov A.G. 1996. Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 120. P. 331351.
