Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный аграрный университет»

Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Оренбургский государственный аграрный университет»
Кафедра ботаники
и физиологии растений
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ
РАСТЕНИЙ
Словарь терминов и понятий
Оренбург
Издательский центр ОГАУ
2013
УДК 581.1(03)
ББК 28.57я2
Ф 50
Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом Оренбургского государственного аграрного университета (председатель совета – профессор В.В.Каракулев).
Учебное пособие «Физиология и биохимия растений: словарь терминов и понятий» одобрено и рекомендовано на заседаниях кафедры ботаники и физиологии растений (протокол
№ 5 от 24.01.2013 г.) и методической комиссии агрономического факультета Оренбургского
государственного аграрного университета (протокол № 6 от 20.02. 2013 г.).
Составители:
Виктор Борисович Щукин – доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав.
кафедрой ботаники и физиологии растений Оренбургского ГАУ
Нина Дмитриевна Кононова – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры ботаники и физиологии растений Оренбургского ГАУ
Наталья Викторовна Ильясова – кандидат сельскохозяйственных наук, преподаватель кафедры ботаники и физиологии растений Оренбургского ГАУ
Светлана Васильевна Харитонова – преподаватель кафедры ботаники и физиологии растений Оренбургского ГАУ
Рецензенты:
З.Н. Рябинина – зав. кафедрой ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного педагогического университета, доктор биологических наук, профессор
С.Г. Безрядин – кандидат химических наук, доцент кафедры химии Оренбургского
государственного аграрного университета
ISBN 978-5-88838-789-4
Ф 50 Физиология и биохимия растений: словарь терминов и понятий: учебное пособие / сост. В.Б.Щукин, Н.Д.Кононова, Н.В.Ильясова, С.В.Харитонова. – Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2013. – 144 с.
Настоящий словарь терминов и понятий составлен на кафедре ботаники и физиологии
растений Оренбургского государственного аграрного университета и включает в себя основные термины и понятия, охватывающие все разделы дисциплины «Физиология и биохимия
растений»: физиология и биохимия клетки, водный обмен, фотосинтез, дыхание, минеральное
питание, рост и развитие, обмен и транспорт веществ, устойчивость растений. Предназначен
для использования студентами очной и заочной форм обучения по направлениям подготовки
110400.62 «Агрономия», 250100.62 «Лесное дело», 110900.62 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» для повышения уровня усвоения и закрепления
знаний, увеличения интенсивности учебного процесса во время аудиторных занятий и летней
учебной практики, при подготовке докладов, сообщений, рефератов.
© Щукин В. Б., Кононова Н. Д.,
Ильясова Н. В., Харитонова С. В., 2013.
© Издательский центр ОГАУ, 2013.
ВВЕДЕНИЕ
Физиология растений – наука, изучающая функции и процессы жизнедеятельности растительного организма на протяжении всего его онтогенеза, при
всех возможных условиях внешней среды. Биохимия растений изучает химический состав и превращения веществ у растений. Главная задача физиологии растений – изучение сущности процессов в растительном организме и их
взаимосвязи с целью разработки путей управления этими процессами для
наиболее полной реализации генотипа в различных условиях внешней среды.
В современной физиологии растений развиваются различные направления изучения растительного организма: биохимическое – изучает функциональную роль различных органических веществ, образующихся в растениях,
закономерности минерального питания, пути биосинтеза различных органических соединений, роль минеральных веществ; биофизическое – биофизические основы физиологических процессов, вопросы энергетики, физикохимические основы фотосинтеза и дыхания, водного режима, минерального
питания, роста и развития, раздражения растений; онтогенетическое – изучает возрастные закономерности развития растений, морфогенез, приемы
управления развитием растений; эволюционное – исследует физиологические особенности филогенеза конкретных видов, особей растений, особенности онтогенеза при определенных внешних условиях, онтогенеза как
функцию генотипа и внешних условий; экологическое – зависимость физиологических функций от экологических факторов среды, разработку приемов
управления ростом и развитием растений в производственных условиях;
синтетическое – изучает общие закономерности роста растений, энергетики
и кинетики взаимосвязанных физиологических процессов в системе целого
растения, разрабатывает способы управления процессами в биологических
системах. В биохимии растений также существуют различные направления:
аналитическое, физиологическое, прикладное, генетическое, молекулярное.
Дисциплина «Физиология и биохимия растений» тесно связана со многими другими дисциплинами, является базовой общепрофессиональной
дисциплиной при подготовке специалистов различного профиля.
Настоящий словарь терминов и понятий составлен сотрудниками кафедры ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного
аграрного университета и предназначен для использования студентами
очной и заочной форм обучения по направлениям подготовки 110400.62
«Агрономия», 250100.62 «Лесное дело», 110900.62 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» с целью повышения
уровня усвоения и закрепления знаний, увеличения интенсивности учебного процесса во время аудиторных занятий и летней учебной практики, при
подготовке докладов, сообщений, рефератов.
3
А
АБК – абсцизовая кислота и ее производные – фитогормоны, являющиеся соединениями терпеноидной природы. Образуется из мевалоновой
кислоты или в результате деградации каротиноидов, в частности виолоксантина, перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков, а также
по паренхиме, главным образом, в направлении очагов высокой меристематической активности и замыкающих клеток устьиц. Абсцизовая кислота является ингибитором широкого спектра действия, с увеличение содержания которой связан переход в состояние покоя семян, клубней, луковиц
и почек, а также общее старение листьев и плодов, предшествующее их
опадению. Абсцизовая кислота ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, участвует в механизмах стресса (одна из наиболее важных функций АБК), например, быстро накапливается в тканях при водном
дефиците, вызывая быстрое закрытие устьиц, что снижает транспирацию.
Предполагается, что абсцизовая кислота, синтезированная корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизма корней. В некоторых случаях функционирует как активатор: 1) стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы; 2) удлинение гипокотиля у огурца; 3) образование корней у черенков фасоли.
Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.
Автотропизм – способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать.
Например, если раздражение оказалось кратковременным, закрученный
усик опять выпрямляется.
Автотрофы, или организмы автотрофные – организмы, способные
самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических
(углекислоты, воды, минеральных солей) за счет энергии солнечного света
(фотосинтез) или химических превращений (хемосинтез).
Агар-агар, агар – полисахаридный препарат, получаемый из некоторых красных морских водорослей и являющийся одним из лучших природных гелеобразователей.
Агроклавин – производное индола, один из алкалоидов спорыньи,
которые объединяют общим названием эргоалкалоидов. Спорынья представляет собой зимующую форму гриба Claviceps purpurea. Гриб паразитирует на ржи и других злаках, спорынья развивается в колосе вместо нормального зерна. Ядовитое действие спорыньи было известно еще в средние
века, когда при употреблении в пищу ржаной муки, зараженной спорыньей, наблюдались массовые отравления. Эргоалкалоиды содержатся и у
высших растений, например, у некоторых видов рода ипомея (Ipomoea).
Биосинтетический предшественник N-гетероцикла – L-триптофан.
4
Агросфера – глобальная система, объединяющая всю территорию
Земли, преобразованную сельскохозяйственной деятельностью человека.
Агрофитоценоз – искусственное растительное сообщество, создаваемое человеком (посевы сельскохозяйственных культур, насаждения плодовых деревьев).
Адаптация – наследственно закрепленная устойчивость растений
к определенным стрессовым условиям внешней среды, присутствующая
в растении независимо от того, находится оно или не находится в стрессовых условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические,
морфологические, физиологические, биохимические, популяционные
и др.) от самой незначительной реакции организма на изменение внешних
и внутренних условий, которая способствует повышению устойчивости, до
выживания конкретного вида. Сохранение жизни на Земле является результатом непрерывной адаптации живых существ.
Адаптация активная – формирование защитных механизмов, в основе которых лежит индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или
новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма
в ранее непригодных для жизни условиях. Конечный результат – расширение экологических границ жизни растения.
Адаптация онтогенетическая или фенотипическая – адаптация, обеспечивающая выживание данного индивида, не связанная с генетическими
мутациями и не передающаяся по наследству. Такие адаптации называют
иногда долговременными, так как на формирование подобного рода приспособлений требуется довольно много времени. Классический пример –
переход некоторых С3 растений на САМ – тип фотосинтеза, помогающий
экономить воду, в ответ на засоление и водный дефицит.
Адаптация пассивная – «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. К таким адаптациям, например, относятся:
переход в состояние покоя; способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы, в стареющих органах, тканях или вакуолях, то есть сосуществовать с ними; короткий онтогенез растений – эфемеров и эфемероидов.
Адаптация специализированная – фаза адаптации, следующая за
стресс-реакцией, для которой характерно образование новых, более надежных и более эффективных защитных механизмов, ответственных за
протекание онтогенеза в условиях длительного действия стрессора (например, аккумуляция фитохелатинов в ответ на действие тяжелых металлов
или формирование САМ-фотосинтеза у С3-растений в условиях засоления
и других факторов, инициирующих водный стресс).
Адаптация срочная – процесс, в основе которого лежит образование
и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых
5
и интенсивных изменениях условий обитания. Данные системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии
фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных
долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам
относится, например, система теплового шока, которая образуется в ответ
на быстрое повышение температуры.
Адаптация эволюционная, или филогенетическая, или конструктивная – адаптация, возникающая в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и передающаяся по наследству. Такие адаптации, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессовых, но и оптимальных условиях. Результатом их
является оптимальное приспособление организма к среде обитания.
Аддитивность – действие смеси элементов в растворе равно сумме
действия каждого отдельного элемента. Например, величина осмотического потенциала раствора равна сумме осмотических потенциалов каждого
растворенного в нем вещества.
Аденин – 6–аминопурин, пуриновое основание. Структурный компонент аденозинфосфорных кислот (АМФ, АДФ, АТФ), коферментов (НАД,
НАДФ, ФАД).
Аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) –
нуклеотид, состоящий из азотистого основания – аденина, пятиуглеродистого сахара – рибозы и трех остатков ортофосфорной кислоты. АТФ –
главное вещество, запасающее энергию в форме особых химических связей. Связи между остатками фосфорной кислоты в молекуле АТФ легко
разрываются с выделением энергии, а аденозинтрифосфат превращается
в аденозиндифосфат (АДФ).
Аденозинтрифасфотаза – фермент, осуществляющий гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и молекулы ортофосфорной кислоты.
Аденозинтрифасфотаза (АТФаза) транспортная – аденозинтрифосфатаза, располагающаяся поперек мембраны и гидролизующая АТФ с выделением энергии. Эта энергия используется для транспорта протонов из
клетки через мембрану, сопровождающегося поступлением в нее катионов
или выходом анионов.
Азотфиксаторы – микроорганизмы, способные усваивать молекулярный азот.
Азот – необходимый для растений элемент минерального питания, составляющий около 1,5 % сухой массы. Входит в состав нуклеиновых кислот, липоидных компонентов мембран, аминокислот, амидов, белков, витаминов, фотосинтетических пигментов. Азот поглощается растением в виде
ионов NO2-, NO3-, NH4+, а также в виде водорастворимых азотсодержащих
6
органических соединений – аминокислот, амидов, полипептидов и др. При
недостатке азота отмечается ряд функциональных нарушений в растении:
снижается интенсивность фотосинтеза, раньше наступает световое насыщение, а компенсационная точка находится при более высокой интенсивности света; интенсивность света может возрастать, но уменьшается сопряженность окисления с фосфорилированием и выработкой АТФ; возрастают
энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы; снижается
водоудерживающая способность растительных тканей из-за уменьшения
количества коллоидно связанной воды, снижается возможность внеустьичного регулирования транспирации, возрастает водоотдача. Внешними признаками недостатка азота являются: низкорослость и слабое кущение из-за
снижения интенсивности ростовых процессов, раннее созревание; появление признаков ксероморфизма, как при недостатке воды, мелколистность;
снижается интенсивность ветвления корней. Раннее проявление недостатка
азота – бледно-зеленая окраска из-за снижения интенсивности синтеза хлорофилла. При длительном голодании, из-за разрушения хлорофилла, окраска нижних листьев, в зависимости от вида растения, приобретает желтые,
оранжевые или красные тона. При сильно выраженном дефиците азота возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей
Азотфиксация биологическая – усвоение молекулярного азота воздуха азотфиксируюшими бактериями (азотфиксаторами) с образованием
соединений азота, доступных для использования другими организмами.
Осуществляется как свободноживушими азотфиксируюшими бактериями,
так и симбиотическими азотфиксаторами, живущими в симбиозе с высшими растениями. Азотфиксаторы свободноживущие – бактерии родов
Azotobacter и Beijerinckia. На затопляемых рисовых полях эффективными
азотфиксаторами являются цианобактерии. Азотфиксаторы являются гетеротрофами, которые нуждаются в углеводах и поселяются, как правило, на поверхности корней, используя для питания корневые выделения.
Азотфиксаторы симбиотические – прежде всего, бактерии рода Rhizobium,
поселяющиеся на корнях растений семейства Бобовые. При этом взаимоотношение между высшими растениями и клубеньковыми бактериями характеризуется как симбиоз – растение получает азотистые вещества, микроорганизмы – фотоассимиляты.
Аквапорины (от лат. aqua – вода и poros – отверстие) – специальные
белки, которые, встраиваясь в мембраны, образуют в липидном бислое водные каналы, или поры.
Акклиматизация – приспособление организмов к новым или изменившимся условиям существования, в которых они проходят все стадии развития и дают жизнестойкое потомство. Происходит при переселении организмов как в совершенно новые для них места, так и в те, где они ранее жили,
но по разным причинам исчезали (реакклиматизация).
7
Акклимация – способность растений приспосабливаться к новым
стрессовым условиям за счет совокупности ответных реакций организма,
затрагивающих изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических функциях и гомеостазе. Акклимация не наследуется, но вместе с тем,
осуществляется на основе тех возможностей, которые заложены в генотипе, то есть в пределах нормы реакции – амплитуды возможных изменений
в реализации генотипа, обусловленной наследственно (например, закаливание).
Активность воды (аw) – характеризует ту эффективную (реальную)
концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, уменьшающие
подвижность и рассеиваемость воды (например, гидратация), снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице, в клетке и растворе активность воды всегда меньше единицы.
Акцептор – орган, получающий ассимиляты.
Акцептор СО2 в цикле Кальвина – рибулозо-1,5-дифосфат, при взаимодействии которого с углекислым газом, с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилаза, образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой
кислоты.
Акцептор СО2 в цикле Хетча-Слэка – фосфоенолпируват, в результате карбоксилирования которого образуются оксалоацетат и ортофосфат.
Аллелопатия – взаимное влияние растений друг на друга через выделение биологически активных веществ (фитонцидов, антибиотиков и др.) во
внешнюю среду. Как и другие взаимоотношения растений, лежит в основе
возникновения, развития и смены растительных группировок, играет важную роль в почвообразовательном процессе. Большинство культивируемых
растений относятся к аллелопатически слабоактивным. Роль аллелопатии
необходимо учитывать при создании смешанных посевов и посадок при
обосновании севооборотов.
Аллогенез – направление эволюции группы организмов (при смене сред обитания), при которой у близких видов происходит смена одних
частных приспособлений другими, а общий уровень организации остаётся
прежним. Выражается в адаптивных преобразованиях – алломорфозах, или
идиоадаптациях. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются
и дифференцируются, другие теряют функциональное значение и редуцируются.
Алкалоиды – гетероциклические соединения, содержащие в цикле
один или несколько атомов азота, реже кислорода. Являются органическими основаниями и образуют с органическими кислотами соли. Содержатся
в растениях, чаще всего, в виде солей яблочной, лимонной, винной и других кислот. В виде солей алкалоиды растворимы в воде, в свободном виде
8
в воде нерастворимы, но растворяются в органических растворителях.
Используются в растении для построения других соединений (например,
алкалоид горденин превращается в лигнин); являются определенной промежуточной формой процесса превращения азотистых соединений в растениях – в этой форме азотистые продукты обмена веществ обезвреживаются и сохраняются; могут участвовать в окислительно-восстановительных
процессах (образующиеся N-оксидные формы алкалоидов, в которых азот
пятивалентен и связан с атомом кислорода, могут легко отдавать свой кислород, окисляя при этом различные соединения – аскорбиновую и лимонную
кислоты, гидрохинон, пирогаллол); могут являться (например, никотин) источником материала, необходимого для синтеза ферментов; действуют как
регуляторы роста, в частности, как ингибиторы прорастания; помогают поддерживать ионный баланс благодаря своей хелатирующей способности.
Алкалоиды истинные – алкалоиды, содержащие азот в гетероцикле,
биогенетическими предшественниками которых являются аминокислоты.
К этой группе относят производные: пирролидина (стахидрин, кокаин,
атропин), пиридина (никотин, рицинин), пиперидина (кониин, пиперин),
хинолина (хинин), изохинолина (морфин, кодеин), хинозалина (вазицин),
пирролизидина (ретронецин), хинолизидина (лупинин и спартеин), индола
(иохимбин, стрихнин, агроклавин), акридина (рутакридон), имидазола (эрготионеин), пурина (кофеин, теобромин).
Аллицин – фитонцид, выделенный из чеснока и обладающий свойствами антибиотика. Образуется из аллиина – аминокислоты, содержащейся
в чесноке. Аллиин не обладает запахом чеснока – запах этот свойственнен
аллицину, образующемуся в результате расщепления аллиина ферментом
аллиин-лиазой. В чистом виде аллицин представляет собой маслянистую
жидкость, плохо растворимую в воде, но растворимую в спирте и эфире,
легко разрушается при хранении его препаратов. Он подавляет бактерии
уже в концентрации 1:250000.
Альбумины – протеины, растворимые в воде, например, лейкозин, содержащийся в зародыше пшеничного зерна (4 – 7 % общего количества белков в зерне). В зерне кукурузы альбуминов 6 – 14 % от общего количества
белков, овса – 15 , проса – 12 , ржи – 25 %.
Амигдалин – цианогенный гликозид, представляющий собой сочетание дисахарида гентиобиозы и агликона, который состоит из остатка синильной кислоты и бензальдегида. Агликон соединен с остатком гентиобиозы β-гликозидной связью. При кислотном гидролизе амигдалина кроме
составных частей агликона (в том числе, синильной кислоты) образуются две молекулы глюкозы. Подобное же действие оказывает на амигдалин
ферментный препарат эмульгин, получаемый из сладкого или горького
миндаля и содержащий β-глюкозидазу. Исходным соединением для синте9
за амигдалина служит аминокислота фенилаланин. Амигдалин содержится
в листьях и косточках плодов многих растений из семейства розоцветных:
яблони, вишни, сливы, айвы, черешни, рябины (0,2 – 0,8 %). Особенно большое количество его в горьком миндале и семенах персика (2 – 3 %), и именно с наличием этого гликозида связан специфический вкус и аромат.
Амиды аминокислот – продукт замещения гидроксильной группы
аминокислоты на аминогруппу (например, аспарагин, глутамин). В результате их образования в растении не только обезвреживается аммиак, но и одновременно запасается в тканях азот. Амиды аминокислот – транспортная
форма азота, обеспечивающая его передвижение из одного органа растения
в другой.
Амилопласты – лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал. Обычно присутствуют в клетках запасающих органов.
Аминоацил-тРНК-синтетазы – ферменты, осуществляющие активирование аминокислот и их присоединение к транспортным РНК. Для каждой из аминокислот имеется своя особая синтетаза.
Аминокислоты – органические (карбоновые) кислоты, содержащие,
как правило, одну или две аминогруппы (–NH2). В построении молекул белка участвуют обычно около 20 аминокислот. Высшие растения и хемосинтезирующие организмы все необходимые им аминокислоты синтезируют
из аммонийных солей и нитратов (в растительной клетке они восстанавливаются до NH3) и кето- или оксикислот – продуктов дыхания и фотосинтеза. Аминокислоты занимают центральное место в обмене азотистых веществ (входят в состав белков, пептидов, участвуют в биосинтезе пуринов,
пиримидинов, витаминов, медиаторов, алкалоидов и других соединений).
Аммонификация – разложение микроорганизмами азотсодержащих
органических соединений (белков, мочевины, нуклеиновых кислот и др.)
с образованием свободного аммиака. Является одним из важнейших этапов
круговорота азота в природе, приводит к обогащению почвы усвояемыми
формами азота. Некоторые бактерии в процессе нитратного дыхания восстанавливают до аммиака нитраты
Анабиоз – состояние покоя, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что отсутствуют видимые проявления жизни.
Анаболизм, или ассимиляция – совокупность химических процессов
в живом организме, направленных на образование и обновление структурных частей клеток и тканей. Заключается в синтезе сложных молекул из более простых с накоплением энергии. Необходимая для биосинтеза энергия
(главным образом в форме АТФ) поставляется катаболитическими реакциями биологического окисления. Наиболее важный процесс анаболизма,
имеющий планетарное значение, – фотосинтез.
10
Антагонизм ионов – физиологический эффект действия смеси солей меньше, чем эффект от действия каждой соли, взятой в отдельности.
Примером может служить антагонистическое действие на клетку калия
и кальция: калий увеличивает гидрофильность цитоплазмы, а кальций
уменьшает.
Антибиотики – вещества, образуемые микроорганизмами и грибами,
убивающие другие микроорганизмы или угнетающие их рост. По своей химической природе антибиотики принадлежат к самым различным классам
соединений. Число выделенных и исследованных антибиотиков очень велико, при этом некоторые из них оказались очень эффективными при лечения ряда тяжелых заболеваний, в связи с чем нашли широкое применение
в медицине (например, пенициллин, левомицетин, тетрациклины).
Антивитамины – это вещества, инактивирующие витамины. Выделяют две группы антивитаминов: 1) специфические, препятствующие
осуществлению метаболических функций (сходных по структуре и занимающих в связи с этим место витаминов в биологически активных молекулах); 2) неспецифические, препятствующие проникновению в клетку
тем или иным путем (связывание, разрушение). Примерами антивитаминов первой группы являются стрептоцид и аналогичные ему сульфаниламидные препараты. По своему химическому строению они близки парааминобензойной кислоте. Угнетающее действие на витамины стрептоцида
и других сульфаниламидных препаратов объясняется тем, что препараты,
весьма сходные с пара-аминобензойной кислотой, вступают вместо нее
в соединение с ферментом или другим веществом, с которым в процессе
обмена веществ обычно реагирует пара-аминобензойная кислота. Аналог
никотиновой кислоты – пиридин-3-сульфокислота – угнетает рост некоторых бактерий, причем угнетающее действие может быть снято никотиновой кислотой. Некоторые из этих антивитаминов являются структурными
аналогами пантотеновой кислоты. Ко второй группе антивитаминов можно
отнести некоторые белки, специфически связывающие данный витамин.
Таким антивитамином белковой природы является, например, авидин, содержащийся в белке яиц и специфически реагирующий с биотином, в результате чего последний теряет свою биологическую активность. В целом,
антивитамины имеют большое практическое значение, так как многие из
них угнетают рост болезнетворных бактерий.
Антикодон – участок молекулы транспортной РНК, состоящий из трех
нуклеотидов и узнающий соответствующий ему участок из трех нуклеотидов
(кодон) в матричной РНК, к которому транспортная РНК и присоединяется.
Антиоксиданты – вещества, снижающие активность радикальных
окислительных процессов по механизмам: ингибирование радикальных
форм активных кислородных метаболитов, способных инициировать об11
разование органических радикалов; изменение структурной организации
субстрата, замедляющее окисление; прерывание окислительной цепи посредством взаимодействия с органическими радикалами; снижение концентрации кислорода; связывание или окисление ионов металлов переменной валентности, инициирующих разложение перекисей и образование
радикалов; перевод перекисей в стабильные продукты окисления: спирты,
альдегиды, кетоны и другие соединения.
Антиоксиданты вторичной защиты – антиоксиданты, которые обеспечивают восстановление от повреждений после действия активных форм
кислорода. К ним относят процессы репарации ДНК, гидролитические
ферменты, осуществляющие удаление окисленных липидов из мембраны,
протеолиз поврежденных белков, комплекс реакций, связанных с метаболизацией продуктов перекисного окисления липидов.
Антипорт – перенос транспортными белками через мембрану одновременно двух веществ в разных направлениях.
Антитранспиранты – вещества, снижающие интенсивность транспирации у растений. По механизму действия подразделяются на две группы:
вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота и ее производные, вомифолиол, 2-транс-дигидрофарнезол), и вещества, образующие
на поверхности листьев моно- и полимолекулярные пленки, создающие
механическое препятствие для испарения воды (полиэтилен, полипропилен, полистерол, полиакриламид, натуральный и искусственный латекс).
Пленочные антитранспиранты, уменьшая транспирацию на 25 – 30 %, не
оказывают существенного отрицательного влияния на фотосинтез и радиационный балланс. Сохраняется пленка на растении обычно 12 – 16 дней.
Антифризы биологические – синтезируемые в клетках высокомолекулярные соединения, тормозящие процессы нуклеации и роста кристаллов льда.
Антоцианы – пигменты, относящиеся к группе флавоноидных пигментов, широко распространенные в растении, своим присутствием обуславливающие яркую пигментацию различных тонов – от розовой до чернофиолетовой. Антоцианы представляют собой гликозиды, в которых остаток
глюкозы, галактозы или рамнозы связан с окрашенным аглюконом, принадлежащим к группе антоцианидинов.
Апекс, апикальная меристема, верхушечная меристема, конус нарастания – верхушка побега или корня, представленная первичной меристемой, обеспечивающая верхушечный (апикальный) рост этих органов,
при котором образуются новые метамеры побега и удлиняется корень.
Апикальный (от лат. апекс – верхушка) – верхушечный, расположенный ближе к морфологически верхнему концу того или иного органа или
образования.
12
Апомиксис, или агамоспермия – развитие зародыша и семян без
оплодотворения. Может быть: развитие зародыша из неоплодотворенной
яйцеклетки (партеногенез) или любой другой клетки зародышевого мешка
(апогамия), клеток нуцеллуса, интегументов халазы (апоспория). Иногда
в одном семени развивается несколько зародышей (полиэмбриония). Чаще
всего встречается у розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых.
Апопласт – взаимосвязанная система клеточных стенок и межклетников.
Апоптоз – программируемая смерть клеток. Биологический смысл
апоптоза заключается в том, чтобы ценой гибели части клеток спасти жизнь
всего организма.
Апофиты – аборигенные растения, перешедшие из естественных мест
обитания на территории, связанные с хозяйственной деятельностью человека (пашни, посевы, посадки, пастбища и т. д.).
Аппарат Гольджи – одномембранная органелла клетки, представленная совокупностью диктиосом (систем плоских цистерн) и пузырьков
Гольджи. Синтезирует полисахариды, идущие на построение клеточной
стенки (пектины, гемицеллюлозу, слизи).
Ареал (от лат. area — площадь, пространство) – часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространён
и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и прочие или какой-либо тип сообщества).
Архитектоника посева – пространственное расположение органов
растений.
Аскорбатоксидаза – фермент, окисляющий аскорбиновую кислоту
в дегидроаскорбиновую. Является Cu-протеидом, относится к оксидазам.
Аспартатаминотрансфераза – фермент, катализирующий в цикле
Хетча–Слэка реакцию взаимодействия оксалоацетата с аммиаком, при участии НАДФН, с образованием аспартата.
Ассимиляты – стабильные органические соединения, конечные продукты фотосинтетической фиксации и восстановления углекислоты в растении (например, углеводы – глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал; шестиатомные спирты: сорбит, манит; аминокислоты). Ассимиляты частично
потребляются в процессах биосинтеза самих фотосинтезирующих органов,
но в основном транспортируются в растущие и запасающие органы.
Ассимиляция или анаболизм (от гр. anabole – подъем; лат. assimilation – уподобление) – синтез сложных молекул из простых, при этом реакции требуют затрат энергии.
Ассимиляция первичная – процесс включения элементов минерального питания в органические молекулы таких веществ, как нуклеиновые
кислоты, аминокислоты, липиды, кофакторы ферментов, пигменты.
13
Атропин – алкалоид,содержащийся в корнях белладонны (Atropa belladonna), семенах дурмана (Datura stramonium), корнях скополии (Scopolia
carniolica) и других пасленовых (Solanaceae). Биосинтетический предшественник N-гетероцикла – L-орнитин. Атропин действует на нервную систему, может использоваться как противоядие при отравлении никотином.
Атропин оказывает сильное действие на моторные нервы глазного яблока и используется, главным образом, в качестве средства, расширяющего
зрачок. В токсических дозах атропин – сильный яд, наибольшая лечебная
доза – 0,001 – 0,003 г.
Ауксины – фитогормоны, являющиеся соединениями в основном индольной природы – индолилуксусная кислота (ИУК) и ее производные.
Образуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, наиболее интенсивно – в верхушке главного побега и корня, а также в молодых
листьях. Ауксины синтезируются из триптофана, транспорт осуществляется строго полярно, от верхушки стебля к кончику корня. Стимулируют все
три фазы роста клеток, регулируют образование проводящих пучков, обусловливают явление гео- и фототропизма, регулируют двигательную реакцию листьев, цветков и усиков растений. Ауксины определяют апикальное
доминирование, регулируют транспорт и распределение различных веществ в растении, стимулируют ризогенез и утолщение боковых корней,
регулируют цветение (необходимы для роста пыльцевой трубки), рост и созревание плодов, опадение листьев, завязей и плодов (замедление транспорта ауксина стимулирует образование отделительного слоя).
Ацитоз клеточный – падение величины рН цитоплазмы, что совпадает с необратимым нарушением метаболизма и гибелью клеток. Связано
с тем, что при остром дефиците кислорода не происходят реакции цикла
трикарбоновых кислот, а идут лишь гликолиз, спиртовое и молочно-кислое
брожение. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов, одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата – органические кислоты и спирты.
Аккумуляция лактата способствует закислению внутриклеточной среды,
а недостаток АТФ и нарушение работы Н+АТФазы сопровождается интенсивным выходом протонов из вакуоли.
Аэренхима – воздухоносная ткань различных органов растений, несущая вентиляционные и, отчасти, дыхательные функции. Представляет
собой модифицированную паренхиму, состоящую из клеток различной
формы и крупных межклетников, в состав которой иногда входят механические, выделительные и другие клетки. Наиболее хорошо она развита у растений, обитающих в среде, затрудняющей газообмен и снабжение
внутренних тканей кислородом, например, у водных и болотных растений
(например, кувшинки, рдест, ситник).
14
Аэротропизм – это изгибание побегов и корней в направлении поступления кислорода (частный случай хемотропизма).
Б
Базальный – расположенный в основании, на морфологически нижнем конце.
Баланс водный – соотношение между поступлением и расходованием
воды. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это
равновесие нарушается и в растении наступает водный дефицит, который обычно составляет 5 – 10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.
Белки, или протеины – высокомолекулярные органические соединения, построенные из остатков аминокислот. Играют первостепенную роль
в жизнедеятельности растительных организмов, выполняя многочисленные
функции в их строении, развитии и обмене веществ. Бесконечное разнообразие белковых молекул (состоящих, как правило, из 20 аминокислот),
обусловленное различной последовательностью аминокислотных остатков
и длиной полипептидной цепи, определяет различия их пространственной структуры, химических и физических свойств. По составу делятся на
протеины (простые белки, состоящие только из аминокислот) и протеиды (сложные белки, в состав которых наряду с аминокислотами входят
углеводы – гликопротеиды, липиды – липопротеиды, нуклеиновые кислоты – нуклеопротеиды, металлы – металлопротеиды и т. д.).
Белки анаэробные – белки, синтезирующиеся в растении при экспрессировании анаэробных генов.
Белки антифризные – синтезируемые клеткой белки, участвующие
в механизмах морозоустойчивости и обладающие двумя важными свойствами. Во-первых, как и сахара, они взаимодействуют с кристаллами льда,
влияя на их морфологию и размер. Во-вторых, они обладают свойством
термального гистерезиса, при котором температуры замерзания и таяния
льда не совпадают примерно на 0,1 – 0,7 оС. Даже в небольших количествах,
адсорбируясь на поверхности мелких кристаллов льда, они могут препятствовать их рекристаллизации в более крупные кристаллы и снижать точку
замерзания растворов путем связывания нуклеаторов льда.
Белки железосерные – группа переносчиков электронов в электронтранспортной цепи фотосинтеза, имеющих железо-серный центр, образованный двумя или четырьмя атомами железа, связанными с таким же
количеством неорганической серы или серы в радикалах цистеина (2Fe2S-белки и 4Fe-4S-белки), способный принимать или отдавать только один
электрон. Е'0 этих белков колеблются от – 0,7 до – 0,42 В.
15
Белки-переносчики – белки, транспортирующие растворенные вещества через липидный бислой, обратимо изменяя свою форму (конформационные изменения), при этом специальные участки связывания вещества открываются то с одной, то с другой стороны мембраны. Белки-переносчики
транспортируют вещества как по градиенту электрохимического потенциала, так и против него, поэтому изменение формы молекулы белкапереносчика может проходить с затратой энергии. Переносимое через мембрану вещество не изменяется.
Белки позднего эмбриогенеза, или Lеа-белки – белки (Lea-late embryogenesis abundant), защищающие цитоплазматические полимеры и формируемые ими клеточные структуры от повреждений, вызываемых дегидратацией. Они локализованы преимущественно в цитоплазме и содержат
гидрофильные аминокислоты, т.е. обладают повышенной способностью
удерживать молекулы воды. Активно связывают ионы, концентрация которых сильно возрастает в условиях обезвоживания, что позволяет защищать
ферменты от повреждающего действия увеличивающихся концентраций
солей в клетках. Обнаружены в вегетативных органах растений в период
потери ими воды при водном, солевом и низкотемпературном стрессах.
Белки теплового шока (БТШ) – белки, синтезируемые в клетке в результате действия высокой температуры при недостаточной интенсивности
транспирации. Синтез БТШ характерен для всех типов живых организмов,
включая высшие и низшие растения, они представлены большим набором
полипептидов, которые принято именовать в соответствии с молекулярной
массой в килодальтонах (кДа). Например, БТШ с молекулярной массой
в 70 кДа называют БТШ 70. Для растений характерна множественность
низкомолекулярных БТШ и высокая интенсивность их синтеза при тепловом шоке, который включается при подъеме температуры на 8 – 10 оС выше
нормальной. БТШ повышают термоустойчивость клеток, обеспечивая следующие процессы: энергозависимую стабилизацию нативной структуры
белков; правильную сборку олигомерных структур в условиях гипертермии; транспорт веществ через мембраны органелл; дезагрегацию неправильно собранных макромолекулярных комплексов; освобождение клетки от денатурированных макромолекул и реутилизацию входивших в них
мономеров с помощью убиквитинов.
Белки транспортные мембранные – специальные белки, переносящие через гидрофобный бислой мембраны маленькие водорастворимые молекулы (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Избирательное поглощение
веществ клеткой достигается специфичностью белков, где каждый белок
переносит только определенную молекулу или группу похожих молекул.
16
Белки холодового ответа, или COR-белки – белки, синтезируемые
в клетках вследствие экспрессии ряда генов при воздействии низкой температурой. Играют важную роль в формировании толерантности к низким
температурам.
Биогеоценоз – устойчивая система живых и неживых компонентов
природы, взаимодействующих путем обмена веществ и энергии в пределах
одного участка земной поверхности (например, лес, луг, озеро).
Биотрофы – патогенные микроорганизмы (облигатные паразиты), проникающие в клетки растений, минуя системы его защиты, и не выделяющие
токсинов, вредных для него. За счет этого биотрофы сосуществуют определенное время с живыми клетками растения-хозяина. Часто гриб-биотроф
обитает в межклетниках, а питательные вещества получает с помощью гаусторий, врастающих в клетку. Это продолжается до спороношения гриба,
а затем растение повреждается.
Бор – необходимый для растений элемент минерального питания, содержание которого в растении составляет примерно 0,1 мг на 1 кг сухой
массы. Поглощение бора зависит от рН, а его распределение по растению
происходит, преимущественно, с транспирационным током. Значительное
количество бора содержится в цветках, особенно в рыльце и столбиках, при
этом нуждаются в боре, прежде всего, двудольные растения. В клетке большая часть бора находится в клеточной стенке, что говорит о влиянии бора
на ее формирование. Он необходим растению в течение всего периода развития, не может реутилизироваться. В растении бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов; оказывает влияние на метаболизм РНК,
индолилуксусной кислоты, фенолов; на дыхание, функционирование плазмалеммы. При недостатке бора нарушаются синтез, превращение и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение
(усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы) и плодоношение. Наиболее типичный симптом борной недостаточности – отмирание
конусов нарастания.
Брассиностероиды, или брассины – стероидные вещества, обладающие гормональным действием и регулирующие процессы, связанные с ростом и формированием урожая. Брассиностероиды (как и ауксины) действуют на проростки, усиливая растяжение, при их недостаточном синтезе
наблюдается частичная и полная мужская стерильность. Они регулируют
процессы клеточной дифференцировки, ингибируют образование корней.
В больших дозах брассиностероиды сдерживают рост и повышают устойчивость к неблагоприятным внешним факторам: перегреву, заморозкам, засухе, инфекции.
17
В
Вакуоль – полость в цитоплазме, ограниченная тонопластом и заполненная клеточным соком. Осуществляет функции: хранения различных
первичных метаболитов, которые могут быть востребованы из вакуолей для
использования в метаболизме клетки; лизиса практически любых компонентов клетки (за счет наличия в них тех же ферментов, что и в лизосомах);
регулирования рН и ионного гомеостаза через контроль потока протонов
и других ионов через тонопласт; защиты от патогенов и травоядных животных за счет накопления различных токсичных соединений; изолирования
и обезвреживания токсических веществ, например, тяжелых металлов.
Вегетация – состояние активной жизнедеятельности растения (в отличие от состояния покоя), выражающееся в питании, росте и развитии.
Везикула – транспортный пузырек, образующийся из небольшого
участка мембраны за счет ее инвагинации, при эндоцитозе.
Ветвепад – естественное опадание ветвей деревьев и кустарников как
один из способов регуляции водного режима.
Вещества дубильные – водорастворимые эфиры фруктозы и ароматических кислот, содержащиеся в клеточном соке большого числа растений.
Особенно много их в клетках коры дуба, ивы. Отличаются сильным вяжущим вкусом, предохраняют ткани растения от загнивания.
Вещества запасные – вещества, откладываемые в клетках живого организма в запас и не вступающие в это время в физиологические процессы,
но используемые организмом по мере надобности. К запасным питательным веществам относятся углеводы, белки и масла.
Вещества зольные – минеральные элементы, содержание которых обычно определяют в тканях после сжигания органического вещества растений.
Вещества питательные – вещества, необходимые для жизни организма. Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жизненный цикл; недостаток его вызывает специфические нарушения жизнедеятельности растения, устраняемые внесением
этого элемента; элемент непосредственно участвует в процессах превращения веществ и энергии, а не действует на растение косвенно.
Вещества пектиновые – полисахариды, содержащиеся в плодах, корнеплодах, растительных волокнах. В присутствии сахаров и кислот пектиновые вещества образуют желе или студни, что используется в кондитерской промышленности. В основе строения пектиновых веществ лежит цепь
из остатков α-D-галактуроновой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными
связями, и имеющая большое количество карбоксильных групп. Эта цепь
называется полигалактуроновой кислотой. Часть карбоксильных групп
кислоты связана с метиловым спиртом, часть атомов водорода этих групп
может быть замещена катионами металлов, то есть в растениях могут со18
держаться соли полигалактуроновой кислоты. Карбоксильные группы соседних цепей могут соединяться друг с другом через ионы двухвалентных
металлов, особенно кальция, создавая прочную структуру. Ионы кальция
способны обмениваться на другие катионы (Н+, К+).
Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством
морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Виды стенобионтные – виды с малой амплитудой толерантности, распространенные в условиях с ограниченным пределом колебаний условий
жизни.
Виды эврибионтные – виды с большой амплитудой толерантности,
менее требовательные к среде и лучше приспосабливающиеся к ее условиям.
Вилка репликативная – четко ограниченная на хромосомах область
репликации, перемещающаяся вдоль родительской спирали и характеризующаяся местным расхождением цепей. Репликативной вилкой названа
за свою Y-форму.
Вирулентность – способность патогена поражать или не поражать
растения (по принципу «да–нет»), присущая только патогенным видам,
которые различаются по способности поражать разных растений-хозяев
и могут иметь несколько форм, паразитирующих на различных растениях
одного вида.
Витамин А (ретинол) – представляет собой светло-желтую маслянистую жидкость, хорошо растворимую в жирах. Молекула витамина А точно
соответствует половине молекулы β-каротина, поэтому из одной его молекулы могут образоваться 2 молекулы витамина А1 , эмпирическая формула
которого С20Н30О. Из α – и γ – каротинов может образовываться лишь по
одной молекуле витамина А1. В печени пресноводных рыб был открыт витамин А2, эмпирическая формула которого – С20Н28О. В растениях витамины группы А встречаются только в виде провитамина – каротина, который
в организме животных под действием ферментов (каротиназ) переходит
в витамин А. Содержание каротина в мг на 100 г продукта составляет: в листьях шпината – 5,0 – 15,0; в корне петрушки – 6,5 – 10,0; корнеплоде моркови – 5,4 – 19,8; плодах перца – 0,4 – 0,6; плодах черной смородины – 0,7 – 2,0.
Суточная потребность в витамине А – 0,5 – 2,0 мг, у кормящих женщин – до
4 мг (по каротину).Отсутствие или недостаток в пище витаминов группы
А сказывается в нарушении роста, понижении стойкости к заболеваниям,
вызывает кожные болезни (слизистых оболочек, потовых и слезных желез)
и глазные болезни (куриная слепота и болезни роговицы).
19
Витамин В1 (тиамин, аневрин) – соединение, построенное из пиримидинового и тиазолового колец. Играет важную роль в процессах превращения углеводов в организме животных, растений и микроорганизмов,
так как входит в состав фермента пируватдекарбоксилазы (в виде своего
фосфорнокислого эфира тиаминпирофосфата), расщепляющей, при диссимиляции углеводов, пировиноградную кислоту (ПВК) – СН3СОСООН.
Витамин В1 образуется только в продуктах растительного происхождения
и некоторых микроорганизмах. Синтез его идет лишь на свету, а содержание в растениях существенно изменяется от условий их выращивания и питания. Содержание тиамина в мкг на 1 г продукта составляет: в зерновках
пшеницы – 2,6 – 10,2; семенах гороха – 4,0 – 13,2; зерновках овса – 4,8 – 10,3;
свежих фруктах и овощах – 1,0 – 2,0; семенах сои – 4,6 – 9,6. Суточная потребность человека в витамине В1 составляет 2 – 3 мг. Недостаток витамина
В1 в пище приводит к недостаточной концентрации внимания, быстрой физической и умственной утомляемости, легкой возбудимости, плохому аппетиту и снижению массы тела. При дальнейшем развитии болезни наблюдаются болевые ощущения в ногах, заболевания периферической нервной
системы (полиневрит), параличи, одышка.
Витамин В2 (рибофлавин) – соединение, в котором азотистое основание (6,7-диметилизоаллоксазин) связано с остатком многоатомного
спирта D-рибита, образующегося при восстановлении сахара D-рибозы.
Из-за оранжево-желтой окраски и содержания остатка D-рибита витамин
В2 и получил свое название (Flavus – желтый). Витамин В2 в соединении
с фосфорной кислотой входит в состав окислительно-восстановительных,
так называемых флавиновых ферментов. Коферментная форма рибофлавина – флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД).
Коферментные функции – транспорт электронов и протонов от НАДН2
и НАДФН2 на цитохромную систему, участие в дегидрировании аминокислот, кетокислот и оксикислот. Витамин В2 синтезируется только в растениях
и в некоторых микроорганизмах. Содержание рибофлавина в мкг на 100 г
продукта составляет: листья шпината – 143 – 570; листья салата – 40 – 70;
корнеплод моркови – 20 – 50; яблоки – 20 – 90; плоды шиповника – 6 – 30.
Суточная потребность человека в этом витамине – 2 – 4 мг. Недостаток витамина В2 в пище вызывает нарушение аппетита, снижение массы тела,
резь в глазах, фуксиноподобный язык, образование трещин в уголках рта
и на губах (кейлозис).
Витамин В6 (пиридоксин) – производное пиридина – кристаллическое
соединение, хорошо растворимое в воде и спирте. В виде фосфорного эфира он входит в состав активных групп ферментов, катализирующих переаминирование и декарбоксилирование аминокислот, а также дезаминирование и другие превращения отдельных аминокислот. При недостатке ви20
тамина В6 отмечают глубокие нарушения в синтезе и обмене аминокислоты
триптофана, нарушении белкового обмена и синтеза жиров в животном
организме. Эти нарушения проявляются в виде остановки роста, нервных
расстройств, дерматитов. Витамин В6 синтезируется в растениях и некоторых микроорганизмах. Содержание пиридоксина в мкг на 1 г продукта
составляет: пшеница – 3 – 6; рис полированный – 1 – 2; дрожжи сухие –
45 – 50. Суточная потребность человека в витамине В6 составляет 10 – 15 мг.
Жвачные животные не нуждаются в витамине В6, так как он синтезируется
микрофлорой в желудочно-кишечном тракте.
Витамин В12 – объединяет группу веществ, которые относятся к комплексным соединениям трехвалентного кобальта. Важнейшим представителем этой группы веществ является цианокобаламин. Молекула витамина
состоит из двух частей – нуклеотидной и хромофорной, или кобальтсодержащей. Название цианокобаламин соединение получило в связи с тем,
что в его состав входят аминные группы, группа – CN и атом кобальта.
Это единственный витамин, содержащий металл в молекуле. Другие представители группы витаминов В12 отличаются от цианокобаламина тем, что
вместо группы – CN содержат молекулу воды (аквокобаламин) или молекулу аммиака (кобалихром). Один из немногих витаминов, которые не образуются в растениях. Главным источником в пище человека витамина В12
являются продукты животного происхождения, особенно печень и почки.
Травоядные животные снабжаются этим витамином за счет микрофлоры
пищеварительного тракта, особенно рубца. Суточная потребность человека
в витамине В12 составляет 10 – 20 мг. Человек также частично получает витамин В12 за счет микрофлоры кишечника. По-видимому, единственными
организмами, способными к биосинтезу витамина В12, являются некоторые
микроорганизмы. При его недостатке ухудшается усвоение пищи, нарушается обмен белков, углеводов. Этот витамин интенсивно действует на
органы кроветворения, стимулирует образование крови в костном мозге,
принимает участие в биосинтезе биологически активных соединений, содержащих метильные группы, в обмене нуклеиновых кислот и некоторых
других веществ.
Витамин С (кислота аскорбиновая) – белое кристаллическое вещество без запаха, с сильным кислым вкусом, хорошо растворяется в воде,
легко разрушается в растворах, особенно в присутствии воздуха, света,
следов меди или железа. Участвует в окислительно-восстановительных
процессах, происходящих в живой клетке. В растениях витамин С образуется из углеводов. При прорастании семян начинается интенсивное его
накопление (как в темноте, так и на свету) в растении, достигая максимума
в листьях в фазе цветения. В период опадания листьев витамин С в них не
содержится. Содержание аскорбиновой кислоты в мкг на 100 г продукта
21
составляет: капуста белокочанная – 30 – 40; перец – 100 – 400; плоды шиповника – 2000 – 4500; орехи грецкие незрелые – до 3000; смородина черная – 100 – 400. Суточная потребность человека в витамине С составляет
50 – 100 мг. В организме человека он не синтезируется, недостаточное его
содержание в пище приводит к возникновению цинги. В производстве витамин С получают из хвои.
Витамин Е (токоферол) – представлен четырьмя изомерами, получившими название α-, β-, γ-, δ- токоферолов. Представляет собой вязкую
жидкость, очень термостоек, чувствителен к свету. Основная функция токоферолов – регуляция свободнорадикальных реакций в клетках. Благодаря
этим соединениям обеспечивается стабильность клеточных мембран. Со
структурно-функциональными нарушениями мембран связаны: гемолитическая анемия у недоношенных детей, атрофия семенников и бесплодие,
рассасывание плода на ранних сроках беременности, мышечная дистрофия. Витамин Е защищает ненасыщенную боковую цепь витамина А от
пероксидного окисления, повышая таким образом биологическую активность этого витамина. Является синергистом селена, который как кофактор глутатионпероксидазы участвует в инактивации гидропероксидов липидов – токоферол тормозит пероксидное окисление липидов. Токоферолы
широко распространены в растениях, особенно их много в зеленых частях,
а также в зародышах семян ряда растений. Содержание витамина Е в мкг
на 1 г продукта составляет: в зерне пшеницы – 8,0 – 9,0; масле подсолнечном – 350 – 420; в зародышах пшеницы – 150 – 130; масле из зародышей
пшеницы – 1500 – 3000. Потребность человека сутки – 20 – 25 мг суммы
всех токоферолов. При недостатке витамина Е у животных нарушается
белковый обмен, обмен липидов, некоторые процессы углеводного обмена,
поражаются половые органы, снижается способность к размножению. При
введении в организм препаратов витамина Е функции размножения восстанавливаются.
Витамин Н (биотин) – гетероциклическое соединение, в основе строения которого лежит тиофеновое кольцо, к которому присоединена мочевина, а боковая цепь представлена валериановой кислотой. Малоустойчив
к высокой температуре, к действию света и кислорода воздуха. Биотин в качестве кофактора входит в состав активной группы ферментов, катализирующих процесс карбоксилирования жирных кислот, принимает участие
в превращении некоторых аминокислот (аспарагиновой кислоты, серина
и треонина). Синтезируется биотин в растениях и некоторых микроорганизмах. Появляется этот витамин одновременно с прорастанием семян.
У взрослых растений он образуется только в листьях, поэтому они всегда
содержат биотина больше, чем другие органы растений. Содержание биотина в мкг на 1 г продукта составляет: зерновки пшеницы – 0,08 – 0,11; пло22
ды томатов – 0,4 – 1,0; зерновки овса – 0,17 – 0,24; семена сои – 0,78 – 0,90;
корнеплоды моркови – 0,28 – 0,40. Суточная потребность человека в биотине около 10 мг. Недостаток биотина в пище приводит к поражениям кожи,
выпадению волос и поражению ногтей.
Витамин Р – комплекс биофлавоноидов, состоящий из рутина, кверцетина, гесперидина, чайных катехинов. Эти биофлавоноиды обладают так
называемым Р-витаминным действием на организм животных и человека –
они увеличивают упругость кровеносных капилляров и нормализуют их
нарушенную проницаемость.
Витамин РР (никотиновая кислота, ниацин) – содержится в организме, главным образом, в виде своего амида, при этом активны и никотиновая кислота, и ее амид. Физиологическая роль никотиновой кислоты
заключается в том, что в виде амида она входит в состав окислительновосстановительных ферментов – дегидрогеназ, катализирующих отнятие
водорода от окисляющихся органических веществ. При недостатке никотиновой кислоты задерживается образование большой группы ферментов,
катализирующих окислительно-восстановительные реакции в организме.
Интенсивный синтез никотиновой кислоты в растениях начинается одновременно с прорастанием семян, усиливается на свету. Некоторое количество никотиновой кислоты может синтезироваться в растениях из триптофана, вследствие чего, при интенсивном синтезе никотиновой кислоты,
содержание триптофана в растениях снижается. Содержание никотиновой
кислоты и ее амида в мкг на 1 г продукта составляет: в зерновках пшеницы – 5 – 7; семенах гречихи 4 – 5; клубнях картофеля – 0,8 – 1,4; листьях капусты – 0,21 – 0,57. Ежедневная потребность человека в никотиновой кислоте 15 – 25 мг. Отсутствие или недостаток витамина РР в пище приводит
к заболеванию, которое называет пеллагра. Характерными симптомами этой
болезни являются поражения кожи, поносы, психические расстройства.
Витамины – относительно низкомолекулярные вещества различной
химической природы, необходимые, в обязательном порядке, для нормального функционирования любого живого организма, но требуемые в очень
маленьких количествах. Витамин – это не химическое и не биохимическое
понятие, оно имеет чисто физиологический смысл. Витамины разделяют
на водорастворимые (В1, В2, В6, В12, РР, С, липоевая и пантотеновая кислоты) и жирорастворимые (A, D, E, K). Значение витаминов обусловлено их
участием в формировании циклически работающих сложных органических
молекул, в первую очередь – коферментов и кофакторов.
Витрификация – переход воды в стеклообразное состояние, наступающее в растительных клетках при резком охлаждении (ниже – 20 оС).
Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
23
Вицин – гликозид, содержащийся в семенах некоторых видов вики
и фасоли. При гидролизе распадается на глюкозу, синильную кислоту и дивицин (2,4-диамино-5,6-диоксипиримидин).
Включения клетки кристаллические – кристаллические отложения
в полостях или оболочках растительных клеток, состоящие обычно из щавелевокислого, углекислого или сернокислого кальция, кремнезема, реже –
белков, каротина и др. Встречаются в виде одиночных кристаллов, песка,
друз, рафид. Являются запасными или побочными продуктами метаболизма клеток, в некоторых случаях могут реутилизироваться.
Влажность устойчивого завядания – влажность, при которой происходит устойчивое завядание растений. Увядание растений происходит из-за
того, что водный потенциал почвы становится ниже водного потенциала
клеток.
Вместилища секреторные – представляют собой смоляные и слизевые ходы, встречающиеся во всех частях растения, предназначенные для
накапливания секрета (полисахаридная слизь, различные терпеноиды, смолы и т.д.).
Вода гигроскопическая – слой воды, удерживаемый с силой 1000
МПа и более, недоступный для растений.
Вода гомеостатическая – минимальное количество воды, при котором
растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды –
гомеостаз. У ксерофитов оно составляет 25 – 27 , у мезофитов – 45 – 60 , у гигрофитов – 65 – 70 %.
Вода гравитационная – вода, содержащаяся в некапиллярных пространствах, заполняет поры после дождя или полива. Передвигается под
действием силы тяжести, легко стекает вниз, находится в конкурентных отношениях с аэрацией почвы, что негативно влияет на жизнедеятельность
корневой системы.
Возраст, возраст абсолютный, возраст календарный – промежуток
времени от начала прорастания семени (споры) до какого-либо момента его
развития. У древесных растений достаточно точно определяется по ежегодным приростам древесины.
Возраст органа общий – возраст материнского организма.
Возраст органа собственный – время от заложения органа до времени
наблюдения за ним.
Вода капиллярная – часть доступной для растений влаги, которая находится в верхней части почвы и удерживается силами, сравнительно легко
преодолеваемыми корневой системой.
Вода конституционная – химически связанная вода.
Вода осмотически связанная – вода, связанная ионами или низкомолекулярными соединениями.
24
Вода парообразная – вода, представленная в почве в форме водяного
пара, передвигающегося по градиенту упругости или с током воздуха. При
определенной температуре и давлении может конденсироваться и дополнять содержание в почве свободной или пленочной воды.
Вода пленочная – слой воды, образующийся на поверхности тонких
гигроскопических слоев и связанный менее прочными силами, чем гигроскопическая вода. Отличается от гигроскопической, хотя и небольшой, растворяющей способностью, частично доступна для растений.
Вода свободная – вода, заполняющая свободное пространство в почве
в период выпадения осадков или полива. Делится на капиллярную и гравитационную.
Вода химически связанная – входит в состав вторичных минералов
и органических веществ почвы, недоступна для растений.
Вода сорбированная – вода, облегающая почвенные частицы и удерживаемая на их поверхности силами адсорбции. Делится на прочносвязанную (гигроскопическую) и рыхлосвязанную (пленочную).
Возбудимость клетки – способность клетки переходить в состояние
возбуждения.
Возбуждение – состояние повышенной физиологической активности, характеризующееся совокупностью физических, физико-химических
и функциональных изменений в клетке. Возникает в клетке тогда, когда
сила раздражителя выше пороговой. Внешним проявлением возбуждения
могут быть ускорение движения цитоплазмы, усиление сократительной
деятельности белков, увеличение активности ферментов и интенсивности
физиологических процессов.
Волоски корневые – выросты клеток поверхностной ткани – эпиблемы поглощающей зоны корня. Тонкая оболочка корневого волоска плотно
склеивается с комочком почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ из почвы.
Воски – сложные эфиры высших жирных кислот (С24 – С36) и высокомолекулярных одноатомных спиртов (С22 – С32). Кроме эфиров, в состав восков
могут входить и молекулы свободных высокомолекулярных спиртов, кислот
и углеводородов. Например, воск стеблей льна состоит из линолевой, олеиновой, пальмитиновой и стеариновой кислот, церилового спирта, содержит
до 65 % углеводородов. Воски наиболее гидрофобны из всех липидов, секретируются цитоплазмой и накапливаются в виде отдельных пластинок в клеточной стенке эпидермальных клеток, откуда поступают на поверхность
в виде гранул, палочек, ячеек. Защищают листья, стебли, плоды растений от
высыхания при недостатке влаги и вымокания в период длительных дождей,
служат существенной преградой для проникновения в растение патогенных
грибов и бактерий, а также ряда вредных насекомых.
25
Время полураспада белка – время, за которое распадается половина
имеющегося количества данного белка. В клетках высших растений время
полураспада составляет, в среднем, от 5 до 500 часов. Здесь два взаимопротивоположных процесса – синтез и распад белка – идут одновременно.
Происходит непрерывное самообновление белков – за 48 часов синтезируется вновь до 60 % белков организма. В прорастающих семенах распад
белков усиливается при поступлении воды в клетки, а в листьях – при их
обезвоживании.
Время презентации раздражения – минимальное время действия раздражителя, нужное для начала ответной реакции клетки.
Вымокание растений – гибель растений при затоплении их водой.
Причина гибели – недостаток кислорода, что приводит к усилению анаэробного дыхания, вследствие чего может нарушаться ультраструктура клеток, могут образовываться токсичные вещества (например, этанол), и растения погибают от истощения и прямого отравления организма.
Выпирание растений – повреждение и гибель растений за счет разрыва корневой системы. Из-за осенней засухи замерзание воды начинается не
на поверхности, а на некоторой глубине – там, где есть влага. Образующаяся
прослойка льда поднимает верхние слои почвы, что и приводит к обрыву
корней растений, проникших на значительную глубину.
Выпревание растений – гибель растений от истощения. Наблюдается
преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, особенно если снег выпадает на мокрую и талую почву. Растения, находясь под
снегом при температуре около 0°С в сильно увлажненной среде и почти
полной темноте, не способны осуществлять фотосинтез, а дыхание идет
достаточно интенсивно, поэтому они постепенно расходуют сахара и другие запасные питательные вещества, накопленные в течение первой фазы
закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков.
Выход фотосинтеза квантовый – отношение числа ассимилированных молекул СО2 к числу поглощенных квантов света.
Г
Габитус – внешний вид, облик растения.
Газоустойчивость – способность растений поддерживать свою жизнедеятельность в условиях загрязнения атмосферы без снижения функций,
а также роста и развития.
Газоустойчивость анабиотическая – форма газоустойчивости, связанная с состоянием покоя растений зимой или в летнюю засуху.
Газоустойчивость анатомическая – форма газоустойчивости, связанная с особенностями строения растений, препятствующими проникновению газов.
26
Газоустойчивость биохимическая – форма газоустойчивости, исключающая повреждение ферментативных систем и обмена веществ.
Газоустойчивость габитуальная – форма газоустойчвости, уменьшающая возможность контакта листьев и цветков с токсичными газами.
Газоустойчивость популяционная – форма газоустойчивости, зависящая от возрастного полиморфизма популяции.
Газоустойчивость регенерационная – форма газоустойчивости, обусловленная способностью побегов к повторному облиствлению, развитию
новых побегов.
Газоустойчивость феноритмическая – форма газоустойчивости, выделяемая по признаку несовпадения во времени действия газов и критических периодов вегетации.
Газоустойчивость физиологическая – форма газоустойчивости, основанная на особенностях взаимодействия внутренних тканей с окружающей
средой.
Газоустойчивость фитоценотическая – форма газоустойчивости,
приобретающая значение в связи с вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, препятствует проникновению газов.
Газочувствительность – скорость и степень проявления патологических изменений при действии газов. Данное явление часто используют для
диагностики загрязнения среды.
Галофиты – растения, эволюционно сформировавшиеся на засоленных почвах, вследствие чего они адаптированы к высоким содержаниям
солей в почвенном растворе и способны осуществлять жизненный цикл на
сильнозасоленных почвах и солончаках. Типичные галофиты – растения
семейства Маревые, такие как солерос европейский, кохия распростертая,
петросимония трехтычинковая. Высокое содержание солей в почве не только не подавляет их рост, но даже и стимулирует его.
Галофиты факультативные – растения развиваются при отсутствии
засоления, но легко к нему адаптируются (например, хлопчатник).
Гаустория – корень-присоска паразитических растений, проникающая
в тело растения-хозяина, с помощью которой оно поглощает питательные
вещества и воду (повилика, омела).
ГДГ – путь ассимиляции аммония – путь, который катализирует
фермент глутаматдегидрогеназа (ГДГ). Заключается в том, что 2-оксоглутарат взаимодействует с аммонием, используя в качестве донора водорода
НАД(Ф)Н, с образованием глутамата. Глутаматдегидрогеназа находится
в основном в митохондриях, так как именно в них образуются органические кетокислоты и восстанавливается НАД, и не может функционировать
при низких концентрациях аммония в клетках. Ее активность зависит от
функционирования ГС/ГОГАТ- пути: глутаматдегидрогеназа активирует27
ся при накоплении аммония вследствие снижения скорости протекания
ГС/ ГОГАТ-пути.
Гелиофиты – см. растения светолюбивые.
Гелофиты – растения мелководий и переувлажненных берегов водоемов, в более узком смысле – произрастающие на заболоченной почве, на
болотах, например, стрелолист, частуха.
Гемикриптофиты – жизненная форма многолетних травянистых растений по эколого-морфологической классификации К. Раункиера (1934).
Представлена растениями, у которых почки возобновления переносят неблагоприятные условия зимнего периода, располагаясь на уровне поверхности почвы, под защитой опавших листьев, снежного покрова (например,
земляника, лютик, одуванчик).
Гемисциофиты – см. растения теневыносливые.
Гемиксерофиты – растения с глубокой корневой системой, часто достигающей грунтовых вод, что обеспечивает интенсивную транспирацию
(например, шалфей, резак). Вязкость цитоплазмы у этих растений невысока, они плохо переносят обезвоживание и атмосферную влагу.
Гемицеллюлозы – группа полисахаридов, не растворимых в воде, но
растворяющихся в щелочах. В растениях гемицеллюлозы служат опорным
конструкционным материалом и, возможно, резервным питательным веществом. Содержание гемицеллюлоз в древесине и других растительных материалах (соломе, шелухе семян и т.п.) составляет 13 – 43 %. Макромолекулы
гемицеллюлоз разветвлены и построены из пентоз (ксилозы, арабинозы)
или гексоз (маннозы, галактозы, фруктозы).
Ген (от греч. генос – род, происхождение) – единица наследственного вещества; локализованный участок хромосомы (локус), содержащий
ДНК и обусловливающий передачу наследственной информации от клетки
к клетке и ее реализацию путем синтеза информационной, матричной и рибосомальной РНК.
Геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида. У растений геном локализован не только в ядре и митохондриях, как у животных, но и в хлоропластах.
Гены анаэробные – гены, экспрессирующиеся в ответ на О2-дефицит.
Гены регуляторные – гены белков, которые участвуют в передаче сигнала при экспрессии других генов, формирующих механизмы устойчивости , таких как, например, гены протеинкиназ. К этой группе относят гены
транскрипционных факторов, которые «узнают» ДНК-элементы в генах,
экспрессируемых при стрессе.
Гены функциональные – гены, которые непосредственно отвечают
за формирование механизмов устойчивости: биосинтез аквапоринов, образующих водные каналы; ферментов, требующихся для биосинтеза осмо28
литов (пролина, многоатомных спиртов и др.); белков, которые защищают
макромолекулы и мембраны (Lеа-белков, шаперонов и др.); протеаз и убиквитинов, ускоряющих белковый процесс в стрессовых условиях, а также
ферментов, участвующих в детоксикации (супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза и др.).
Геотропизм – тропизм, при котором изменение положения органов
растения вызвано силой тяжести. Положительный геотропизм проявляют
корни и их части, отрицательный – надземные части растений.
Геофиты – жизненная форма многолетних травянистых растений, почки возобновления которых зимуют в почве (картофель, ландыш, лук).
Гербициды – пестициды для борьбы с сорняками, представляющие
собой синтетические препараты, вызывающие торможение роста и гибель
растений в связи с отмиранием точек роста. Чаще всего токсичны и для
сорняков, и для культурных растений, поэтому их использование основано
на разной чувствительности к гербицидам в разные фазы развития, что связано с особенностями их морфологии и обмена веществ, ферментативной
системы.
Гесперидин – 7-рамноглюкозид гесперетина. Углеводная часть
представлена 6-О-α-L-рамнозил-D-глюкопиранозой (называемой обычно рутинозой). Встречается в кожуре апельсина и мандарина, обладает
Р-витаминной активностью.
Гетерозис – мощное развитие гибридов первого поколения, значительно превосходящих по своим размерам родительские формы. В последующих поколениях гетерозис постепенно угасает.
Гетероспермия – разнокачественность семян, заключающаяся в приобретении ими определенных отличий по анатомо-морфологическим, биохимическим, физиологическим, генетическим и репродуктивным свойствам, вследствие влияния различных эндогенных и экзогенных факторов
на материнские растения в разные периоды их жизни. В зависимости от
характера факторов воздействия выделяют гетероспермию экологического и трофического типов, в связи с формами проявления изменчивости
свойств семян – генотипическую и модификационную.
Гетеротрофы, или организмы гетеротрофные – организмы, неспособные образовывать органические вещества из неорганических и питающиеся готовыми органическими соединениями (все животные, грибы,
большинство бактерий).
Гиалоплазма – см. цитозоль.
Гиббереллины – фитогормоны, являющиеся тетрациклическими карбоновыми кислотами, среди которых наиболее распространенной является
гибберелловая кислота (ГА3), или гиббереллин А3. Образуются из мевалоновой кислоты, наиболее интенсивно синтезируются в растущих апикаль29
ных стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем, под их действием
удлиняются стебель, листья, особенно у злаков, цветки, соцветия становятся крупнее. Не влияют на рост корня или угнетают его при использовании
повышенных концентраций, смещают пол растений в мужскую сторону
(тыквенные, конопля). Обработка растений гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений, вызывает образование партенокарпических
плодов, задерживает старение плодов цитрусовых, повышает интенсивность фотосинтеза, усиливает дыхание, возрастает поглощение азота, фосфора и калия. Обработка гиббереллином семян, находящихся в физиологическом покое, ускоряет их прорастание.
Гигрофиты – наземные растения увлажненных мест обитания (греч.
hygros – влажный), не способные переносить даже небольшое обезвоживание.
Гидатоды – водяные (водные) устьица, приспособления для выделения растением капельно-жидкой влаги (гуттация). Гидатоды служат для
пассивного выделения через отверстия в эпидермисе избыточной воды под
действием корневого давления. Встречаются главным образом у растений
с ослабленной транспирацией, живущих в условиях избыточной влажности
почвы. Гидатоды расположены на верхушках листьев или на кончиках зубчиков листовых пластинок. У большинства растений это видоизменённые
устьица, замыкающие клетки которых никогда не закрываются, иногда отверстие окружено обычными клетками эпидермиса. Некоторые гидатоды
представляют собой желёзки, активно выделяющие влагу.
Гидратационная вода – коллоидно и осмотически связанная вода, образующая оболочки вокруг коллоидов и ионов.
Гидрогенизация жиров – присоединение атомов водорода по имеющимся в жидких жирах двойным связям. Жидкие жиры превращаются
в твердые (получение маргарина), при этом меняется не только консистенция, но и химические свойства – медленнее прогоркают.
Гидролазы – ферменты, катализирующие расщепление сложных веществ (углеводов, жиров, белков) до простых с участием воды. Играют
большую роль при мобилизации запасных питательных веществ в процессе прорастания семян.
Гидропоника – метод выращивания растений без почвы на искусственных питательных растворах.
Гидротропизм – изгибание растущих частей растения под влиянием неравномерного распределения воды (разновидность хемотропизма).
Гидрочувствительность располагается также на самом кончике корня.
30
Гидрофиты – водные растения (греч. gidro – вода) с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими. К гидрофитам
относится рис.
Гипертонический раствор – раствор, имеющий большее осмотическое давление по отношению к другому раствору.
Гипобиоз – состояние растения, характеризующееся наличием в клетках только связанной воды, образующей оболочки вокруг полярных групп
веществ. Связанная вода не растворяет вещества, что является одной из
причин практического прекращения биохимических процессов при сильной дегидратации. Семена, пребывающие несколько лет в состоянии гипобиоза, сохраняют всхожесть.
Гипоксия – недостаточное обеспечение корневой системы кислородом.
Гипонастия – явление, связанное с неравномерным ростом клеток растяжением, при котором быстрее растет нижняя часть органа и он (лист, лепесток) изгибается вверх.
Гипотонический раствор – раствор, имеющий меньшее осмотическое
давление по отношению к другому раствору.
Гистоны – небольшие белки, положительно заряженные. Положительный заряд позволяет им связываться с ДНК независимо от ее нуклеотидного состава, образуя нуклеогистон. Гистоны играют существенную роль
в упаковке ДНК в особые образования – нуклеосомы, являющиеся основным структурным элементом хроматина. Минимальная нуклеосома состоит из ДНК и белковой глобулы. Синтез гистонов положительно коррелирует с синтезом ДНК.
Гликоалкалоиды – гликозиды, агликон которых представляет собой
алкалоид. Например, к гликоалкалоидам относятся соланины и чаконины –
ядовитые вещества горького вкуса, находящиеся в ботве, клубнях и особенно ростках картофеля, баклажанах, плодах паслена. Агликоном этих
соединений является алкалоид соланидин.
Гликогалофиты, или соленепроницаемые растения – растения не
засоленных местообитаний, обладающие ограниченной приспособленностью к засолению в процессе онтогенеза. Цитоплазма клеток этих растений
плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеточного сока обусловлено не высокой концентрацией солей, как у эвгалофитов
и криптогалофитов, а наличием большого количества органических соединений, особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями. В связи с этим для растений
данной группы характерна высокая интенсивность фотосинтеза – как обязательное условие для накопления сахаров. К растениям данной группы относятся полынь, лебеда.
31
Гликозиды – сложные вещества, образующиеся из сахаров и компонента неуглеводной природы (агликона), присоединяющегося к углеводу за
счет гликозидного гидроксила (у α- и β-форм моносахаридов так называется
гидроксильная группа, находящаяся у первого атома углерода глюкозы и у
второго атома углерода молекулы фруктозы). В качестве агликона в построении молекул гликозидов могут принимать участие остатки спиртов, ароматических и гидроароматических соединений, стероидов, алкалоидов и других соединений. Простейшими примерами могут служить α-метилгликозид
и β-метилгликозид. В зависимости от природы связи между углеводной частью молекулы гликозида и агликоном различают: О-гликозиды, у которых
остаток агликона соединен с углеводом через кислород; S-гликозиды, у которых остаток агликона присоединен через серу; N-гликозиды, в которых
имеется связь C – N, и С- гликозиды – имеют прямую углерод-углеродную
связь между углеводом и агликоном. Большое число гликозидов, накапливаясь в семенах, плодах, листьях и других органах растений, которые
используются в пищу человеком и на корм скоту, обладают токсическим
действием на животные организмы. Многие гликозиды обладают лекарственными свойствами, например, сердечные гликозиды; служат сырьем
для промышленного производства красителей, например, индикан, для получения индиго; сами и продукты их гидролиза часто имеют специфический аромат, вследствие чего используются в пищевой промышленности.
Гликозиды сердечные – стероидные гликозиды, обладающие важным
фармакологическим действием на сердечную мышцу. Сердечные гликозиды представляют собой или С–23 соединения, называемые карденолидами,
или С–24 соединения, которые называются буфадиенолидами, поскольку
их первоначально обнаружили в яде жаб (bufo – по латыни «жаба»). Эти соединения образуются при отщеплении углеродных атомов от боковой цепи
стеролов. Оба этих типа соединений не встречаются одновременно в одном
и том же растении. Гликозидные части этих молекул часто имеют сложное
строение и содержат уникальные сахара. Типичными агликонами являются
дигитоксигенин (карденолид) из наперстянки и хеллебригенин (буфадиенолид) из корневищ морозника черного.
Гликолиз – универсальный процесс, свойственный растительным и животным организмам, являющийся составной частью окисления дыхательного субстрата (анаэробная фаза дыхания) и заключающийся в постепенном
окислении глюкозы до пирувата (пировиноградной кислоты), при котором
происходит образование АТФ. Гликолиз проходит в цитозоле и нуклеоплазме. Он начинается с того, что глюкоза фосфорилируется АТФ, с участием гексокиназы, и образуется глюкозо-6-фосфат, который в свою очередь
превращается с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат.
Фруктозо-6-фосфат еще раз фосфорилируется (фермент – фосфофруктокиназа) с образованием очень неустойчивого соединения фруктозо-6-фосфат,
32
которое при участии альдолазы расщепляется на две триозы – 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДОА). Молекула
ФДОА также превращается в ФГА, то есть в итоге образуются две его молекулы. Образовавшийся ФГА окисляется в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту под действием дегидрогеназы ФГА, коферментом которого является
НАД. В этой реакции НАД восстанавливается в результате дегидрирования.
1,3-дифосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты
АДФ (фермент – фосфоглицераткиназа) и образуется 3-фосфоглицериновая кислота, которая превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (фермент – фосфоглицератмутаза), а последняя в свою очередь – в фосфоенолпируват (фермент – енолаза). Заканчивается гликолиз переносом фосфатной
группы на АДФ и образованием, при участии пируваткиназы, пирувата.
Энергетический выход гликолиза – 8-АТФ, или 80 ккал, или 335 кДж/моль.
Гликофиты – растения, эволюционно сформировавшиеся на незасоленных почвах и не адаптированные к высоким содержаниям солей в почвенном
растворе. К ним относится большинство видов сельскохозяйственных культур, продуктивность которых снижается при высоком содержании солей.
Глобулины – протеины, которые растворяются в слабых растворах
разных солей (легумин – в семенах гороха, фазеолин – в семенах фасоли, глицинин – в семенах сои). Используют, например, 10 %-ный раствор
(NH4)2SO4, 0,5 – 1,0 н растворы Na2SO4, K2SO4, KCl, NaCl. Содержание глобулинов в зерне пшеницы в среднем около 20 %, в зерне кукурузы – от 7 до
23 , овса – 12 – 24 , ржи – 15 – 29 %.
Глюкованилин – гликозид, представляющий собой соединение
β-глюкозы с остатком ароматического альдегида ванилина. Относится
к группе О-гликозидов. Довольно широко распространен в растительном
мире, больше всего его в плодах ванили. Под действием ферментов легко расщепляется с образованием глюкозы и ванилина, который является ценным
душистым веществом, применяемым в пищевой и парфюмерной промышленности, а также для производства некоторых медицинских препаратов.
Глюкоза (С6Н12О6) – один из наиболее распространенных моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. В свободном виде глюкоза содержится в плодах (особенно высокое ее содержание
в виноградном соке), цветках и других органах растений. Глюкоза входит
в состав различных олигосахаридов (лактоза, мальтоза, сахароза), многих
полисахаридов (крахмал, целлюлоза, гликоген), некоторых гликопротеидов
и т. д. Глюкоза изготавливается в больших количествах путем кислотного гидролиза картофельного и кукурузного крахмала и составляет главную массу
патоки, применяемой в кондитерском производстве.
Глюконеогенез – синтез сахаров из пировиноградной кислоты в результате обращения реакций гликолиза, то есть за счет того, что реакции
идут в обратном направлении.
33
Глютелины – протеины, растворяющиеся в слабых растворах щелочей
(0,2 %). Содержатся в семенах злаков и зеленых частях растений, например,
глютенин пшеницы, составляющий 25 % общего количества белка. В зерне
ржи глютелинов содержится в среднем 17 % от общего количества белков,
ячмене – 27 и овсе – 40 %.
Гомеостаз – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава
и свойств. У растений основное значение для поддержания гомеостаза на
клеточном уровне имеют плазмалемма и тонопласт.
Градиент – постепенное количественное изменение морфологических,
биохимических или функциональных свойств вдоль одной из осей тела
растения или его органа.
Градиент распределения элементов минерального питания акропетальный – количество элемента по направлению от основания к верхушке
растения увеличивается (азот, калий, фосфор).
Градиент распределения элементов минерального питания базипетальный – количество элемента по направлению от основания к верхушке
растения уменьшается (кальций, железо, бор).
Градиент электрохимический – совокупность концентрационного
(движение незаряженных молекул определяется разностью его концентраций по обеим сторонам мембраны) и электрического (транспорт заряженных молекул определяется разницей электрических потенциалов на сторонах мембраны) градиентов.
Градиенты физико-химические – различия в температуре, осмотическом давлении, концентрации различных веществ в клетках и тканях, в значении рН, биоэлектрических потенциалов.
Градиенты физиологические – различия в интенсивности физиологических процессов, например, фотосинтеза, дыхания, транспорта веществ.
Градиенты морфологические – различия в размерах, форме клеток,
листьев, корней по оси органа или растения.
Градиенты анатомические – различия в строении клеток, листьев,
корней по оси органа или растения.
ГС/ГОГАТ-путь ассимиляции аммония – путь ассимиляции аммиака, в котором участвуют два фермента – глутаминсинтетаза (ГС) и глутаматсинтаза (глутаминоксиглутаратаминтрансфераза – ГОГАТ). Данный
путь состоит из двух последовательных реакций: сначала глутаминсинтетаза катализирует присоединение аммония к глутамату с образованием глутамина, затем, при участии ГОГАТ, глутамин реагирует с 2-оксоглутаратом
с образованием двух молекул глутамата. Если реакция идет в хлоропластах,
то донором водорода является не НАДН, а восстановленный ферредоксин.
Для реакции, катализируемой ГС, кроме гидролиза одной молекулы АТФ,
34
необходимо присутствие в качестве кофакторов двухвалентных ионов магния, марганца и кобальта.
Гуммоз – камедетечение. Наблюдается при механическом повреждении стволов некоторых деревьев, например, вишни, сливы, некоторых акаций и астрагалов, шелковицы.
Гутта – вещество, весьма близкое по строению к каучуку, но имеющее отличия от него. Представляет собой транс-1,4-полиизопрен с более
низкими пределами молекулярной массы, чем каучук (около 100 остатков
изопрена). Гутта образуется в различных видов тропических деревьев рода
Palaquium (Sapotaceae), произрастающих в Малайзии. Латекс не может
вытекать из них с той же легкостью, как каучуковый латекс, поэтому для
сбора гутты нужно срубать деревья, что привело практически к вымиранию первоначального главного источника гутты – Palaquium gutta. В настоящее время в небольших масштабах коммерческий сбор осуществляется из гваюлы серебристой (Parthenium argentatum) – кустарника, произрастающего в пустынных местностях Мексики. Каучуконосами являются
также кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz).
Образуется гуттаперча и в бересклете (Evonymys).
Гуттация – выделение листьями капельно-жидкой влаги через гидатоды в условиях затрудненного испарения. Например, в раннеутренние часы
при насыщении воздуха водяными парами гуттируют картофель, зерновые
культуры. Вода подается непосредственно трахеидами окончаний проводящих пучков.
Д
Давление корневое – сила, обуславливающая направленное движение
водного раствора в живых клетках корня и выделение ее в сосуды.
Давление набухания (τ) – показатель, характеризующий максимальную способность поглощать воду. Давление набухания τ соответствует
осмотическому давлению π.
Давление осмотическое (π) – дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему
току воды по градиенту ее активности через полупроницаемую мембрану.
Давление тургорное – давление протопласта на клеточную стенку.
Дальний транспорт веществ в растении – транспорт веществ между
органами растения. Дальний транспорт веществ идет по специальным тканям – проводящим.
Двигатели водного тока – верхний концевой двигатель – транспирация, нижний концевой двигатель – корневое давление.
35
Движение растений – изменение положения органов растения в пространстве, обусловленное различными факторами внешней среды (светом,
температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.).
Движения никтинастические – движения растений, вызываемые
сменой дня и ночи, когда одновременно меняются условия температуры
и освещения. Осуществляются при помощи двух механизмов: неодинаковой скорости роста верхней и нижней сторон органа и изменения тургора
в клетках верхней и нижней его сторон. У основания черешка и черешочков
большинства сложных и простых листьев бобовых имеются особые расширения, называемые подушечками, в которых расположены специальные
моторные клетки с тонкой кутикулой, поэтому в них легко изменяется тургорное давление. Благодаря изменению тургорного давления листовые пластинки могут занимать разное положение: днем горизонтальное, ночью –
вертикальное.
Движение устьиц – открытие и закрытие устьиц за счет действия различных факторов. Различают фотоактивное, гидроактивное и гидропассивное движение устьиц. Фотоактивное движение проявляется в открывании
устьиц на свету и закрывании в темноте, гидроактивное вызвано изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Гидропассивное
движение — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают
замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться
и устьичная щель не образуется.
Движение цитоплазмы вращательное или круговое – движение
цитоплазмы, характерное для более старых клеток с центральной вакуолью, где цитоплазма образует лишь постенный слой. В таких клетках цитоплазма движется по кругу вдоль стенки в одном направлении, увлекая
ядро и хлоропласты, что делает движение более заметным. Полагают, что
движение осуществляется за счет микрофиламентов. Круговое движение
цитоплазмы хорошо заметно в листьях водных растений, например, элодеи.
Движение цитоплазмы струйчатое – движение цитоплазмы, характерное для молодых клеток, в которых цитоплазма образует не только постенный слой, но и тяжи, пересекающие полость клетки и соединенные с цитоплазмой, окружающей ядро. Хорошо заметно в волосках тыквы, крапивы.
Двуручки – растения, которые ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, но яровизация для них не является обязательной. Это самостоятельная по типу развития группа растений, отличающаяся от озимых и яровых реакцией на свет и яровизацию. Двуручки – зимующие растения, способные давать высокие урожаи зерна.
Дегидрирование – потеря водорода.
36
Дегидрогеназы – ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз,
основной функцией которых является активирование водорода в молекуле дыхательного субстрата и отделение его от окисляемого вещества, или
дегидрирование. Активированный, или лабильный, водород дыхательного субстрата переносится на акцептор, имеющий более высокую степень
сродства к водороду. Дегидрогеназы делят на аэробные (передают активированный водород непосредственно на кислород) и анаэробные (передают активированный водород на промежуточный переносчик). Аэробные
дегидрогеназы – двухкомпонентные ферменты, в качестве простетической
группы в них входит рибофлавин – производное витамина В2. Наиболее
распространенными коферментами являются ФАД (флавинадениндинуклеотид) и ФМН (флавинмононуклеотид), поэтому аэробные дегидрогеназы
называют еще флавиновыми. Донорами электронов для данных ферментов
служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами – цитохромы, кислород.
К аэробным дегидрогеназам относятся, например, лактатдегидрогеназа,
сукцинатдегидрогеназа, α-глицерофосфатдегидрогеназа. Анаэробные дегидрогеназы – двухкомпонентные ферменты, коферментами которых являются НАД+ и НАДФ+. Так как в состав кофермента входят пиридиновые основания, аэробные дегидрогеназы называют также пиридиновыми. К ним относят ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные превращения в процессах спиртового и молочно-кислого брожения (например,
алкогольдегидрогеназу), а также ферменты дегидрирования соединений,
образующихся в процессе аэробного окисления пировиноградной кислоты (например, дегидрогеназа цис-аконитовой, изолимонной, янтарной,
яблочной кислот). В основе их действия лежит способность к обратимому
дегидрированию и гидрированию пиридинового ядра, входящего в состав
коферментов всех деридрогеназ в виде амида никотиновой кислоты.
Дедифференцировка – переход специализированных неделящихся
клеток к делению, то есть восстановление меристематической активности.
Дезаминирование аминокислот окислительное – распад аминокислот с образованием свободного аммиака и оксикислоты.
Действительно возможный урожай – урожай культуры, который можно
получить в конкретных почвенно-климатических условиях при высокой агротехнике. За счет оптимизации условий выращивания можно сократить разницу между действительно возможным и потенциально возможным урожаем.
Денатурация белка – нарушение четвертичной, третичной и вторичной структур белка, не сопровождающееся разрывом пептидных связей.
Деполяризация мембраны – потеря мембраной заряда или изменение
его знака – обычная реакция мембраны на раздражение.
37
Десиканты – вещества, способствующие обезвоживанию растительных тканей, что приводит к засыханию листьев (например, динитрофенол,
хлорат магния). В результате метаболиты оттекают в семена.
Детерминация – приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности реализовать определенные наследственные признаки.
Характеризуется возникновением способности к развитию по определенному пути с одновременным ограничением возможностей развития в других направлениях.
Детерминация (определение) пола – формирование клеток, органов
или особей определенного пола в зависимости от генетических факторов,
локализованных в хромосомах (генетическое определение пола), и от условий внешней и внутренней среды (фенотипическое определение пола).
Дефицит водный у растений – разница между содержанием воды
при максимальном насыщении ею тканей и ее реальным содержанием.
Выражается в процентах от максимального содержания воды в растении.
Такое состояние растения обычно возникает в жаркие сухие дни, когда
транспирация превышает поступление воды. Если в почве практически не
остается доступной для растений воды, то водный баланс растения за ночь
не восстанавливается и возникает непокрываемый к утру водный дефицит,
получивший название остаточного.
Дефицит водный остаточный – водный дефицит, который не покрывается в растении к утру.
Дефолианты – вещества, используемые для ускорения опадения листьев.
Диафототропизм – способность растений располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим на них лучам света.
Диктиосомы – органеллы, представляющие собой пачки (5 – 7 и более)
плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и наполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От
этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи. Диктиосомы
полярны: на одной стороне стопки (образующей) происходит добавление
новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР, а на другой (секретирующей) – образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.
Дисахариды – олигосахариды, состоящие из двух молекул моносахаридов. Построены по типу гликозидов, но роль агликона в них играет остаток второй молекулы моносахарида. Остатки моносахаридов в молекулах
дисахаридов могут быть одинаковыми или разными.
Диссимиляция – распад в живом организме органических веществ,
благодаря чему происходит освобождение необходимой для жизнедеятельности энергии. Основными диссимиляционными процессами являются дыхание и брожение.
38
Дифференцировка клетки – возникновение между клетками структурных и функциональных различий, связанных с их специализацией, которые обеспечиваются биохимическими и структурными особенностями,
позволяющими клетке выполнять определенные физиологические или другие функции, необходимые для деятельности какого-либо органа или растения в целом.
Дифференцировка клетки биохимическая – возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов, а также других изменений, влияющих
на обмен веществ.
Дифференцировка клетки структурная (морфологическая) – возникновение различий по морфологическим признакам: по толщине и структуре клеточной стенки, форме клеток, разной степени их вакуолизации,
особенностям развития тех или иных органелл.
Дифференцировка клетки физиологическая (функциональная) –
формирование между клетками различий, приводящих к выполнению ими
различных функций, например, различий между авто- и гетеротрофными
клетками, соматическими клетками и гаметами, между клетками разных
тканей.
Диффузаты – водорастворимые, пассивные выделения растений.
Диффузия – процесс, ведущий к равномерному распределению растворенного вещества и растворителя
Диффузия облегченная – транспорт растворенных веществ через мембрану по градиенту электрохимического потенциала с помощью переносчика, роль которого могут выполнять специальные белки, использующие для
изменения своей формы энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – основная составная
часть хромосом, являющаяся материальным носителем наследственности.
ДНК – это биологический полимер, состоящий из нуклеотидов, которые,
в свою очередь, состоят из фосфорной кислоты, дезоксирибозы и азотистого основания (аденин, гуанин, тимин и цитозин). Молекулы ДНК имеют
вид двойной спирали.
ДНК-дестабилизирующий белок – молекулы белка, связывающиеся
с обеими одиночными цепями ДНК, тем самым препятствующие ренатурации ДНК и облегчающие ДНК-полимеразе начало инициации репликации.
ДНК-лигаза – фермент, соединяющий в единую цепь фрагменты
Оказаки, за счет соединения 5'-фосфат одного фрагмента с 3'-ОН-группой
другого. ДНК-лигаза не только сшивает фрагменты Оказаки, но может
устранять разрывы и вшивать фрагменты чужой ДНК, поэтому ее используют в генной инженерии для получения рекомбинантных (гибридных) ДНК.
39
ДНК митохондриальная (тмДНК) – представляет собой обычно двухцепочечную кольцевую молекулу с молекулярной массой от 200 до 2400
тыс. пн. Отличается от ядерной ДНК по нуклеотидному составу. На долю
мтДНК приходится около 10 % общей клеточной ДНК. Обычно в митохондриях содержится от 1 до 10 молекул ДНК. Митохондриальная ДНК кодирует некоторые белки цитохромной системы, фермент АТФазу, а также
некоторые рибосомальные РНК и транспортные РНК митохондрий. 95 %
всех митохондриальных белков кодируются ядерной ДНК.
ДНК-полимеразы – основные ферменты, осуществляющие синтез
ДНК.
ДНК спейсерная – некодирующие фрагменты ДНК.
ДНК-топоизомеразы – ферменты, разрывающие сначала одну или
обе цепи ДНК, что позволяет репликативной вилке продвигаться вперед
за счет быстрого раскручивания неудвоенной части ДНК. Затем ДНКтопоизомеразы заделывают эти разрывы.
ДНК-хеликаза – фермент, расплетающий спираль ДНК
ДНК хлоропластные (хпДНК) – двухцепочная кольцевая молекула,
с молекулярной массой от 90 · 106 до 100 ·106. От ядерной ДНК отличается
тем, что содержит в своем составе рибонуклеотиды, но не содержит метилированных оснований и сравнительно легко подвергается ренатурации.
ДНК хлоропластов кодируют транспортные РНК, рибосомные РНК, а также более 100 хлоропластных белков.
Доминирование апикальное – представляет собой торможение роста боковых побегов и боковых корней под влиянием верхушки побега или
корня. Нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую (например, удаление верхушки
у подсолнечника приводит к ветвлению, при котором образуются боковые
побеги с соцветиями).
Донор – орган, поставляющий ассимиляты.
Дыхание – физиологический процесс постепенного окисления органических веществ с выделением энергии, запасающейся в молекулах АТФ,
которые, в свою очередь, являются донорами энергии для выполнения любой работы в клетке. Дыхание является универсальным процессом, характерным для всех живых организмов Земли. Кроме роли поставщика энергии, дыхание является источником промежуточных веществ.
Дыхательный коэффициент – отношение количества выделенного
углекислого газа к количеству поглощенного кислорода (ДК = СО2/О2).
Дыхательный коэффициент больше единицы, если при дыхании окисляются органические кислоты; меньше единицы, если для дыхания используются белки или жиры; равен единице, если используются углеводы.
40
Ж
Жароустойчивость, или термотолерантность – способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Данное свойство
является генетически обусловленным признаком. Жаростойкие растения
характеризуются эффективной биохимической адаптацией: высоким содержанием прочносвязанной воды, обеспечивающей достаточную вязкость
цитоплазмы; наличием осмотически активных веществ – пролина, бетаина,
многоатомных спиртов, углеводов, гидрофильных олигопептидов; повышенным содержанием органических кислот, связывающих аммиак; поддержанием стабильной интенсивности дыхания в широком диапазоне температур, обеспечивающей синтез достаточного количества органических
кислот для детоксикации продуктов действия теплового шока; обезвреживанием продуктов перекисного окисления липидов с помощью антиоксидантов; стабильностью белков и липидов мембран, поддерживающих их
функциональность. Кроме биохимической адаптации, достаточно быстрой,
существует относительно медленная, но более энергоемкая, структурная
адаптация. Она включает: формирование опушений и толстой кутикулы на
листьях; перераспределение большей доли ассимилятов в корни для повышения поглотительной поверхности; частичную дегидратацию и снижение
интенсивности клеточного метаболизма; поддержание на определенном
уровне текучести мембран, благодаря повышению содержания насыщенных кислот в липидах. Если данные структурно-функциональные приспособления не в состоянии защитить растение от гипертермии, включается
следующий механизм защиты – образование белков теплового шока (БТШ).
Железо – необходимый для растений элемент минерального питания,
содержание которого в растении составляет от 20 до 80 мг на 1 кг сухой
массы. Поступает в растения в виде Fe2+. Входит в состав компонентов
электронно-транспортной цепи фотосинтетического и окислительного
фосфорилирования (цитохромы, ферредоксин), в состав вещества запасного характера – белка ферритина (около 23 % сухой массы), является компонентом ряда оксидаз (цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза). В растении участвует в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитрогеназы; в восстановлении нитратов, в составе нитратредуктазы; катализирует начальные этапы синтеза хлорофилла.
Функциональные нарушения при недостатке железа заключаются, прежде
всего, в снижении интенсивности дыхания и фотосинтеза. Внешние признаки недостатка – хлороз листьев и быстрое их опадение.
Жиры – смеси сложных эфиров (триглицеридов) глицерина и высокомолекулярных жирных кислот, в основном С10– С18. В состав растительных
жиров (называемых обычно маслами) может входить несколько десятков
жирных кислот, но наиболее часто из ненасыщенных кислот – олеиновая,
41
линолевая, линоленовая и насыщенных – пальмитиновая и стеариновая.
Различия между жирами обусловлены исключительно органическими кислотами, так как спирт один и тот же – глицерин. При преобладании в жирах
насыщенных кислот (пальмитиновая, стеариновая, миристиновая) они при
комнатной температуре имеют твердую консистенцию, при преобладании
ненасыщенных – жидкую. Растительные жиры не являются индивидуальными веществами, а представляют собой смеси триглицеридов – однокислотных и разнокислотных. Однокислотные, в состав которых входит
только одна кислота, встречаются лишь в немногих растительных маслах.
Например, в оливковом масле 80 % общего количества жирных кислот приходится на олеиновую кислоту, имеется значительное количество триолеина; в подсолнечном масле 30 – 35 % приходится на олеиновую, 55 – 60 – на
линолевую. Примерами разнокислотных глицеридов могут служить пальмитинодиолеин, содержащийся в масле льна, и миристинопальмитиноолеин, находящийся в масле какао. В химически чистом виде растительные
масла не имеют ни цвета, ни вкуса, ни запаха, а окраска и вкусовые качества зависят от наличия других веществ: желтый цвет – каротиноидов (подсолнечное масло), зеленый (конопляное масло) – хлорофилла и т.д.
З
Завядание растений – потеря тургора растением, следствие нарушения водного баланса из-за недостатка влаги в почве. Различают завядание
растений временное и длительное. Завядание временное – завядание растений, наблюдающееся обычно в полуденные часы, при котором теряют тургор и вянут листья, а остальные органы сохраняют тургесцентность. За счет
снижения температуры воздуха и, как следствие, транспирации водный
дефицит к вечеру снижается, а в ночные часы водный баланс полностью
восстанавливается. Значительного вреда растению не причиняет, но, вместе с тем, может отразиться на формировании урожая, так как наблюдается
депрессия фотосинтеза и ростовых процессов. Завядание длительное – завядание, которое наступает, когда в почве почти не остается доступной для
растений влаги. В этих условиях водный баланс растения за ночь не восстанавливается, и появляется остаточный водный дефицит. Для восстановления водного баланса необходима дополнительная влага в виде осадков
или полива.
Загрузка флоэмных окончаний – это активный транспорт веществ
в ситовидные трубки самых мелких проводящих пучков.
Загрязнения окружающей среды – это любое внесение в ту или иную
экологическую систему не свойственных ей живых или неживых компонентов, физических или структурных изменений, прерывающих или нару42
шающих процессы круговорота и обмена веществ, потоки энергии со снижением продуктивности или разрушением данной экосистемы.
Закаливание – постепенная подготовка растений к воздействию низких зимних температур. По И.И. Туманову, процесс проходит в две фазы:
первая фаза – проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью – около 2 – 3°С), умеренной
влажности почвы; вторая фаза – не требует света и начинается сразу же
после первой, при температурах немного ниже 0°С, и длится около двух
недель при постепенном снижении температуры до – 10…– 20°С. В течение первой фазы идет накопление сахаров, синтез специфических ферментов и фитогормонов, во второй – клетки освобождаются от избыточного
количества воды, и происходит переход воды в стеклообразное состояние
(витрификация). Явление витрификации наступает при резком охлаждении
воды (ниже – 20 °С). В стеклообразном состоянии растительная ткань долго
сохраняет свою жизнеспособность.
Закон градиента раздражения: чем выше градиент раздражения (скорость изменения силы раздражителя), тем сильнее реакция клетки.
Закон длительности раздражения: ответная реакция клетки пропорциональна продолжительности раздражения.
Закон Заленского В.Р. – чем выше расположен лист на стебле, тем
сильнее у него выражены признаки ксероморфности, повышающие засухоустойчивость, а именно: больше длина проводящей системы на единицу поверхности; меньше размеры клеток как верхнего, так и нижнего
эпидермиса; меньше размеры устьиц на верхней и нижней сторонах листа;
большее число устьиц на единицу листовой поверхности; толще наружные
стенки у клеток верхнего и нижнего эпидермиса; сильнее развит восковой
налет; меньше размеры всех клеток мезофилла; более типично развита полисадная паренхима; менее типично выражена губчатая паренхима; сильнее представлена система межклетников; в большей степени развиты механические ткани.
Закон количества раздражения: произведение силы раздражителя на
продолжительность раздражения есть величина постоянная.
Закон редукции отстающих в развитии метамеров – органы, отстающие в развитии при «забеге» онтогенетически «старших» органов больше
чем на 2 – 3 этапа органогенеза, приостанавливаются в развитии, а затем
отмирают или переходят в состояние покоя.
Закон Сакса, или «закон большого периода роста»: скорость роста
увеличивается сначала медленно, потом все быстрее и быстрее, достигает
максимального значения, а затем постепенно уменьшается.
Закон силы раздражения: ответная реакция прямо пропорциональна
силе раздражения.
43
Закон толерантности (В. Шелфорд) – процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определенных экологических факторов. Между ними располагается зона оптимума.
Засуха – длительный период без дождей, характеризующийся низкой
относительной влажностью воздуха и низкой влажностью почвы при повышенных температурах, что в целом не обеспечивает необходимого количества воды для растений.
Засуха зимняя – явление, связанное с иссушением растений в малоснежные или бесснежные зимы постоянными сильными ветрами, особенно
в конце зимы при значительном нагреве растений солнцем.
Засуха физиологическая – состояние, при котором растение испытывает водный дефицит, несмотря на достаточное количество воды в окружающей среде. Наблюдается на холодных, плохо аэрируемых, плохо дренированных , затопляемых водой почвах.
Засухоустойчивость – способность растений, определенная генетически, переносить в течение онтогенеза длительные засушливые периоды,
значительное обезвоживание клеток, тканей и органов при сохранении
функций клеточных структур. Проявляется в создании высокого водного
потенциала тканей, а также за счет морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов, повышающих их устойчивость к действию длительной засухи.
Засуховыносливость – видоспецифическое и способное к адаптивному изменению свойство протоплазмы переносить водный дефицит.
Зёрна алейроновые, или протеиновые – запасающие органеллы,
представляющие собой округлые тела размером 0,2 – 20 мкм, ограниченные одинарной мембраной, с содержанием белка – 70 – 80 % на сухую массу.
В состав алейроновых зерен входят также углеводы, фосфолипиды, фитин,
РНК, соли щавелевой кислоты. Встречаются сложные и простые алейроновые зерна. Сложные характерны для некоторых двудольных и имеют
включения двух типов – глобоидные и кристаллоидные (белковый кристаллоид), окруженные периферийным аморфным белком. Образуются из
специализированных вакуолей, производных шероховатого эндоплазматического ретикулума.
Зёрна крахмальные – твердые отложения запасного полисахарида –
крахмала растительных клеток, являющиеся включениями. Имеют разнообразную форму, размеры и внутреннюю структуру слоев постепенного
нарастания. Образуются в амилопластах.
Зимостойкость – способность растений противостоять всему комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время.
Зоны корня – корень подразделяют на зоны, различающиеся морфологическими свойствами и физиологическими функциями: зона деления кле44
ток; зона растяжения; зона всасывания, или корневых волосков; проводящая,
или зона опробковения. Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды, состоит из клеток с крупными
ядрами, характеризуется большой насыщенностью цитоплазмы, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Водный потенциал
клеток определяется только матричными силами, то есть способностью
к набуханию коллоидов протоплазмы и клеточных стенок (ψ = ψm). Зона растяжения – зона интенсивного поглощения воды. Здесь идет усиленное новообразование белков цитоплазмы, что увеличивает возможности матричного
связывания воды. Значительное увеличение объема клеток достигается за
счет образования крупной центральной вакуоли, которая служит резервуаром осмотически активных веществ – появляется второй компонент водного
потенциала — осмотический. Одновременно с нарастанием объема вакуоли
наблюдаются размягчение и растяжение клеточных стенок. Благодаря эластичности они не оказывают сопротивления поглощению воды. В целом,
водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов (ψ = ψm + ψπ ) и обеспечивает колоссальную способность поглощать воду. Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной
корня, которая направляет воду в русло дальнего транспорта. Здесь на 1 мм2
находится 230 – 500 корневых волосков, что увеличивает активную поверхность в 10 – 15 раз. Наряду с осмотическими силами в клетках данной зоны
большое значение имеет гидростатическое давление (ψ = ψπ +ψр), развиваемое вследствие сильной вакуолизации клеток данной зоны, высокой степени
развития мембранных структур и упругости закончивших рост клеточных
стенок. Для проводящей зоны корня характерно опробковение покровных
тканей, ее поглотительная функция заметно снижена.
Зоны роста – меристемы, расположенные в строго определенных
участках органа и осуществляющие функцию роста. Стебель нарастает
в длину верхушкой, которая несет верхушечную почку или удлиняется за
счет интеркалярного роста.
Зрелость – период формирования репродуктивных органов растения
от заложения первого цветка до первого оплодотворения.
И
Идиобласты секреторные – одиночные клетки, обычно отличающиеся по размерам и форме от окружающих клеток и служащие для отложения
каких-либо веществ.
Излучение ионизирующее – излучение с очень высокой энергией,
способное отнимать электроны от атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов.
45
Изменения возрастные – обусловленные возрастом структурные
и физиолого-биохимические изменения организма и его отдельных частей,
возникающие в процессе онтогенеза.
Изомеразы – ферменты, катализирующие различные процессы изомеризации – перенос отдельных групп внутри одной молекулы (например,
превращение кетосахаров в альдегидные формы и обратно).
Изотонические (изоосмотические) растворы – растворы с одинаковым осмотическим давлением. Осмос между ними не наблюдается.
Изотопы радиоактивные – изотопы тех элементов, которые испускают ионизирующее излучение.
Изоферменты – ферменты, катализирующие одну и ту же реакцию, но
различающиеся по своим физическим и химическим свойствам.
Иммобилизованная вода – вода, находящаяся внутри макромолекулы
или между макромолекулами.
Импакция – способ предпосевной подготовки семян, основанный на
ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда, при котором
нарушается кожура в важной для прорастания части семян – в области рубчика, а травмирование самого семени не наблюдается.
Ингибиторы роста – вещества, подавляющие ростовые процессы
в растениях, прорастание семян и распускание почек.
Ингибиторы протеаз – соединения, препятствующие протеолитическому расщеплению белков, которые при дегидротации клетки сохраняют
свою структуру и функциональные свойства.
Ингибиторы фенольные – вещества, подавляющие растяжение клеток, тормозящие образование корней и процессов, связанных с распусканием почек и прорастанием семян. Обнаружены в семенной кожуре, околоплоднике, в органах, переходящих к покою. К ним относятся нарингенин,
кумарин, хлорогеновая кислота, коричная, феруловая, ванилиновая, кофейная кислоты и др. Одной из главных причин торможения роста является
снижение количества АТФ в клетках. Под влиянием фенольных ингибиторов уменьшается синтез ИУК и ускоряется ее распад, так как они стимулируют активность ИУК-оксидазы, а также ингибируется образование гиббереллинов и цитокининов. Под действием кумарина уменьшается скорость
выделения пасоки и интенсивность транспирации.
Индекс листовой поверхности (L, ИЛП) – площадь листьев (м2), приходящаяся на 1 м2 почвы. Оптимальное значение индекса листовой поверхности – наибольшая величина ИЛП, при которой поглощается максимально
возможное в данных условиях количество падающей радиации и достигается
наибольшая скорость накопления биомассы. После достижения оптимального значения ИЛП дальнейшее увеличение площади листьев приводит к снижению скорости роста посева. При хороших условиях выращивания величина
46
оптимального ИЛП того или иного сорта определяется приспособленностью
к режиму ФАР данной территории. Если формирование оптимального значения ИЛП совпадает по времени с максимальными значениями приходящей
ФАР, достигается наивысшая фотосинтетическая продуктивность и эффективность использования ФАР. В противном случае значительное количество
солнечной энергии расходуется неэффективно. Оптимальный ИЛП достигается в посевах капусты кормовой, некоторых трав.
Индивид, индивидуум – особь.
Индуктор – фактор, определяющий направление развития организма,
органа или ткани. Индукторами могут быть внешние факторы (длина дня,
качество света, температура и др.), гормоны, метаболиты. Развитие лишь
временно зависит от вызвавшего его фактора.
Индукция развития – влияние внешних факторов или одной части
растений на другую, приводящее к детерминации развития организма, органа или ткани.
Инициация цветения – процесс, связанный с восприятием растением
внешних и внутренних факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков. К важнейшим эндогенным факторам относятся чередование
дня и ночи (фотопериодизм) и температурные условия, необходимые для
яровизации.
Инозит – витаминоподобное вещество, синтезируемое зелеными растениями и являющееся необходимым фактором роста. Максимальное его
количество находится в незрелых плодах и семенах. По химическому строению это шестиатомный циклический спирт, лишь одна из оптических форм
которого обладает витаминной активностью – мио-инозит. Мио-инозит
играет важную роль в качестве предшественника уроновых кислот, входящих в состав клеточной стенки растений; является компонентом инозитфосфатидов, содержащихся во всех тканях; обладает липотропной активностью, как компонент фосфолипидов, конкурирующий за высшие жирные
кислоты. В процессе созревания мио-инозит часто превращается в сахар,
инозитфосфорную кислоту и фитин. Фитин, или кальциево-магниевая соль
инозитфосфорной кислоты – запасное вещество, используемое во время
прорастания семян и развития проростка.
Интенсивность дыхания – количество кислорода, поглощенного за
один час одним граммом сухого или сырого растительного материала, или
количество углекислого газа, выделенного за час одним граммом растительной массы.
Интенсивность транспирации (ИТ) – количество воды, испаряемое
растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Для большинства сельскохозяйственных растений ИТ составляет днем 15 – 250,
а ночью – 1 – 20 г/(м2.ч). Высокая интенсивность транспирации обусловле47
на тем, что атмосфера характеризуется очень низкими значениями водного
потенциала.
Интенсивность фотосинтеза (ИФ) – количество мг СО2, поглощенного одним квадратным дециметром листовой поверхности за 1 час.
Интрон – последовательность нуклеотидов в цепи ДНК, не кодирующая белок.
Интуссусцепция (внедрение) – способ роста клеточной стенки в фазу
растяжения клетки, при котором увеличивающееся тургорное давление
растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества
матрикса.
Инулин – полисахарид ряда растений, имеющий эмпирическую формулу (С6Н10О5)n. Растворим в воде, осаждается из водных растворов при
добавлении спирта. При гидролизе с помощью кислот образует фруктофуранозу и небольшое количество глюкопиранозы. Содержится в большом
количестве в клубнях земляной груши и георгина, в корнях одуванчика и цикория, в артишоках, в корнях, листьях и стеблях каучуконосного растения
гваюлы. В клубнях георгина и артишока инулин составляет более 50% сырой массы ткани. В этих растениях инулин заменяет крахмал. Растения, содержащие инулин, используются для получения фруктозы.
Ионофоры – переносчики веществ через мембраны. Представляют собой небольшие гидрофобные молекулы, которые растворяются в липидных
бислоях и повышают проницаемость мембран для ионов. Большинство ионофоров синтезируются микроорганизмами, некоторые используются человеком как лекарства – антибиотики. Существуют два типа ионофоров:
подвижные и каналообразующие. Подвижные ионофоры (например, валиномицин) захватывают ионы на одной стороне мембраны, диффундируют
с ним через бислой (по электрохимическому потенциалу) и освобождают
ион на другой ее стороне. У каналообразующего ионофора (например, грамицидин) молекулы принимают форму спирали, которые, располагаясь
в толще мембраны одна за другой, образуют канал, по которому ионы могут
проходить через мембрану по электрохимическому потенциалу.
Иохимбин (квебрахин) – алкалоид, производное индола, содержащийся
в коре деревьев семейства мареновых (Rubiaceae). Биосинтетический предшественник N-гетероцикла – L-триптофан. Очень ядовит. Используется в медицине: в малых дозах снижает кровяное давление и стимулирует дыхание.
Истощение зерна энзимомикозное – явление, являющееся результатом комплексного воздействия неблагоприятных условий среды и грибной
инфекции. Первая стадия начинается в зерновке с повышения активности
гидролитических энзимов, расщепляющих биополимеры на сахара и аминокислоты (энзимная стадия) под влиянием неблагоприятных погодных
условий (повышенные атмосферные осадки, обильные росы, сырой туман,
48
высокая температура) в период цветения, налива, созревания зерна и также
во время уборки урожая. На второй (микозной) стадии эти вещества через
микротрещины выступают на поверхность зерновки и служат питательным субстратом для целого ряда грибов. Микротрещины и микротравмы
на зерне являются путем внедрения патогена в зерно. При энзимомикозном
истощении снижается урожайность зерна (до 50 % и более), а также его качество. Снижаются величины таких показателей качества зерна, как количество и качество клейковины, содержание белка и лизина.
К
Калий – необходимый для растений элемент минерального питания,
составляющий около 1,0 % сухой массы и не входящий в органические соединения. Поступает в виде катиона К+, в клетках присутствует в основном
в ионной форме, легкоподвижен, легко реутилизируется. Наибольшее количество его поглощается в период интенсивного накопления вегетативной
массы, в основном он сосредоточен в молодых растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, листьях, побегах, почках. Критический период в снабжении калием – первые
2 недели после всходов. В растительных клетках около 80 % калия содержится в вакуолях, до 20 % клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы,
при этом примерно 1 % прочно связано с белками митохондрий и хлоропластов, что стабилизирует их структуру. Высокая подвижность калия создает
ионную асимметрию и разность электрических потенциалов на мембране,
то есть обеспечивает генерацию биотоков в растении. В растениях калий –
основной противоион для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических ионов; составляет основную часть катионов
клеточного сока и принимает активное участие в осморегуляции; участвует
в регуляции вязкости цитоплазмы, в повышении гидратации ее коллоидов
и водоудерживающей способности; участвует в механизмах открывания
и закрывания устьиц; участвует в транспорте углеводов в растении, способствует увеличению крахмала, сахарозы, моносахаридов в плодах и овощах; способствует накоплению целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых
веществ в клеточных стенках, что повышает устойчивость злаков к полеганию, к грибным и бактериальным заболеваниям; является активатором
многих ферментных систем (> 60). При недостатке калия отмечается ряд
функциональных нарушений в растении: снижается функционирование
камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина
клеточной стенки эпидермиса, тормозятся процессы деления и растяжения
клеток; снижается доминирующий эффект апикальных почек, при этом
верхушечные почки побегов перестают развиваться и отмирают, активиру49
ется рост боковых побегов, и растение приобретает вид куста; снижается продуктивность фотосинтеза, прежде всего, за счет снижения скорости
оттока ассимилятов из листьев. Внешними признаками недостатка калия
являются: пожелтение листьев снизу вверх – от старых к молодым, у которых в дальнейшем края приобретают бурую окраску, иногда с красными
«ржавыми» пятнами, и происходит отмирание и разрушение этих участков;
укорачиваются междоузлия, что может привести к образованию розеточных форм растений; стебли низкие, слабые, полегают.
Калиптра, или чехлик корневой – колпачковидное образование, прикрывающее снаружи самые молодые и деятельные клетки первичной меристемы (апекса) корня, которую называют конусом нарастания. Состоит
из слоев клеток, межклеточное вещество которых растворяется, вследствие
чего корневой чехлик предохраняет нежные клетки кончиков корней от повреждения и разрушения при трении о почвенные частицы.
Каллюс (от лат. каллус – толстая кожа, мозоль) – ткань, образующаяся у растений на месте поранений и способствующая их заживлению.
Впоследствии в каллюсе возможно образование тканей, могут закладываться придаточные корни, почки.
Кальмодулин – регуляторный низкомолекулярный белок (16700 Да),
имеющий четыре участка, обладающих высоким сродством к Са2+. При
образовании связи с кальцием у кальмодулина изменяется конформация
молекулы, что дает возможность этому комплексу активировать некоторые
ферменты: Са2+–АТФазы, НАД–киназы, НАД–оксидоредуктазы, протеинкиназы, липазы.
Кальцефилы – растения, предпочитающие щелочные, богатые известью почвы (например, скумпия, чабрец, ветреница лесная).
Кальцефобы – растения, избегающие почв, богатых известью (например, сфагновый мох, белоус, вереск).
Кальций – необходимый для растений элемент минерального питания,
составляющий 5 – 30 мг на 1 г сухой массы. В клетке большинство кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. В семенах образует соль инозитфосфорной кислоты (фитин).
У двудольных кальция больше, чем у однодольных, в надземной части растения его больше, чем в корневой системе. В молодых тканях кальций сосредоточен в цитоплазме, у стареющих – в вакуоли, в виде нерастворимых
солей щавелевой, лимонной и др. кислот. В растении изменение концентрации кальция в цитоплазме влияет на структуру цитоскелета – актиноподобные белки, участвующие в процессах движения цитоплазмы, на обратимые
изменения ее вязкости (перехода гель-золь и обратно), на пространственную организацию цитоплазматических ферментных систем (например,
гликолиза); уровнем ионов Са2+ регулируются процессы сборки-разборки
50
микротрубочек; кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы, α-амилазу, липазы, фосфотазы; избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование.
Кроме того, кальций участвует в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня. Ограничивая поступление других ионов, он способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость к засолению.
При недостатке кальция отмечается ряд функциональных нарушений в растении: у делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и возникают многоядерные клетки; прекращается образование боковых корней
и корневых волосков, замедляется рост корней; наблюдается повреждение
и отмирание верхушечных почек и корней; нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл; происходит набухание пектиновых
веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток, в результате чего корни, листья, отдельные участки стебля загнивают
и отмирают. Внешние признаки недостатка кальция: кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют; листовые пластинки искривляются
и скручиваются; на плодах, в запасающих и сосудистых тканях появляются
некротические участки.
Камедь – сильно гидратированные полисахариды пектиновой природы, клейкие, в сухом виде – твердые. Образуются в специализированных
клетках вместо целлюлозной стенки. В состав камедей часто входят алкалоиды, фенольные соединения. Камедетечение из ран на стволах и ветвях
наблюдается, например, у вишни и сливы: застывающая на воздухе камедь
выполняет защитную функцию, закрывая рану и предотвращая проникновение патогенных микроорганизмов в ткани растений.
Каналы кальциевые – каналы в плазмалемме и мембранах эндоплазматического ретикулума, по которым ионы кальция транспортируются из свободного пространства и цистерн эндоплазматического ретикулума в цитозоль.
Каналы ионные – каналы (0,5 – 0,8 нм), образованные в мембранах
специальными каналообразующими белками, пронизывающие липидный
бислой и заполненные водой. Наружная поверхность этих каналов гидрофобна, внутренняя гидрофильна. Ионы проходят через каналы, не контактируя с гидрофобной частью мембраны. В плазмалемме они малы и высокоспецифичны (проходят ионы определенного вида), в мембранах митохондрий и хлоропластов – неспецифичны.
Катаболизм, или диссимиляция – распад крупных органических молекул до простых соединений с одновременным выделением энергии.
Каротиноиды – пигменты желтого, оранжевого и красного цвета, являющиеся тетратерпеноидами, производными изопрена (С40).
Подразделяются на каротины (α- каротин, β-каротин и γ- каротин, имеющие
51
формулу С40Н56) и ксантофиллы, содержащие дополнительные гидроокси –
и эпоксигруппы (лютеин, зеаксантин – С40Н56О2 , виолаксантин, и неоксантин – С40Н56О4). Синтез каротиноидов не требует света, они максимально
поглощают волны сине-фиолетовой, хуже – голубой (400 – 500 нм) части
спектра. Физиологическое значение: играют роль дополнительных пигментов, передающих энергию поглощенных квантов хлорофиллу, защищают
хлорофилл от фотоокисления, участвуют в генеративных процессах.
Каротины – основные каротиноиды высших растений оранжевого цвета, суммарная формула С40Н56. В растениях обычно встречается смесь изомеров каротина – α-, β- и γ- каротины. Они различаются формами кристаллов, оптической активностью, биологическим действием. Во всех зеленых
частях растений являются спутниками хлорофилла, встречаются в моркови
(80 % общего количества каротинов – β-каротин), плодах абрикоса, персика, вишни и т.д. Спектры поглощения α-каротина в бензоле – 478 – 477,5
и 423 нм; β-каротина в бензине – 483,5 и 452, 424 нм; γ-каротина в бензине – 495 – 462, 431 нм. В зеленых частях растений каротины часто замаскированы хлорофиллом и проявляются при разрушении хлорофилла в период
созревания плодов, стареющих листьях, стеблях.
Каталаза – фермент, ускоряющий реакцию разложения перекиси водорода на воду и кислород. Является Fe-протеидом, относится к оксидазам.
Катехины – группа флавоноидных соединений, представляющих собой бесцветные кристаллические вещества, легко окисляющиеся и склонные к полимеризации. Характерная особенность катехинов – образование
эфиров с галловой кислотой: катехингаллатов и галлокатехингаллатов.
Наиболее распространены в растениях (+) – катехин и (–) эпикатехин,
несколько реже встречаются (–) – эпигаллокатехин и (+) галлокатехин.
Катехины содержатся в различных плодах (яблоки, груши, айва) и в ягодах
(ежевика, земляника, смородина, малина), особенно их много в молодых
побегах чайного растения (до 30 % на сухую массу). Продукты окисления
катехинов обладают характерным слабым вяжущим вкусом и окраской, что
используется в производстве какао, вина и чая. Катехины обладают наиболее высокой Р-витаминной активностью на организм животных и человека – они увеличивают упругость кровеносных капилляров и нормализуют
их нарушенную проницаемость.
Каучук – высокомолекулярный полиизопрен, образующийся в латексе
около 300 родов покрытосеменных растений. Из них только гевея (Hevea
brasiliensis) используется в промышленном масштабе. Латекс, содержащий частички каучука, накапливается в специализированных клетках или
сосудах, называемых млечниками. У гевеи каучук образуется и запасается в коре в кольцевых млечниках. Благодаря наличию перемычек между
соседними сосудиками в кольцевых млечниках латекс может вытекать из
52
большой зоны коры при подсочке. Каучук представляет собой цис-1,4полиизопрен с широким спектром молекулярной массы, изменяющейся
в пределах от 1·105 до 4 ·106 , что эквивалентно полимерам из 1500 – 60000
изопреновых остатков.
Качества семян посевные – совокупность свойств и признаков семян
(чистота, энергия прорастания, всхожесть, сила роста, масса тысячи семян
и др.), характеризующих степень их пригодности для посева.
Кверцетин – полиоксипроизводное флавона, является желтым пигментом растений, обладает Р-витаминной активностью.
Кефалины – сложные эфиры глицерина, в которых две спиртовые
группы глицерина этерифицированы двумя, обычно разными, жирными
кислотами (например, стеариновой и олеиновой), а третья связана с фосфохолиновой группировкой, которая при гидролизе дает неорганический
фосфат и азотистое основание коламин (этаноламин) – NH2CH2CH2OH.
Природные кефалины представляют собой α-формы. Чаще всего в состав
кефалинов входят пальмитиновая, стеариновая и олеиновая кислоты.
Кислота абсцизовая – см. АБК.
Кислота жасминовая (жасмонат) – соединение, впервые выделенное
в 1962 году из эфирного масла жасмина крупноцветкового, где оно присутствует в виде летучего эфира метилжасмоната. При обработке растений
ингибирует рост проростков, прорастание пыльцевых трубок, образование
каллуса, способствует закрытию устьиц, стимулирует образование клубней
и луковиц. Жасмонаты вызывают в зародышах синтез белков позднего эмбрионального развития (Lea-белков), запускают синтез вегетативных запасных белков (VSP). Параллельно с синтезом этих двух групп белков синтезируются белки, специфичные для водного стресса, появление которых сопровождается ослаблением флоэмного тока и закрытием устьиц. Жасминовая
кислота усиливает иммунный ответ за счет синтеза экстенсинов (упрочняется клеточная стенка и замедляется рост, что неблагоприятно для патогенов),
синтеза белков тионинов (белки с высоким содержание цистеина, связывающиеся с мембранными структурами патогена с токсическим эффектом), синтеза фитоалексинов, салициловой кислоты и пептида системина.
Кислота липоевая (витамин N) – витаминоподобное вещество (в химическом отношении – циклический дисульфид), содержащееся в растительных и животных тканях и играющее весьма важную роль в обмене
веществ животных и микроорганизмов. В частности, она входит в состав
коферментов окислительного декарбоксилирования α-кетокислот (например, пировиноградной и α-кетоглутаровой кислот) и, как сильный восстановитель, снижает потребность в витаминах Е и С, предотвращая их быстрое окисление.
53
Кислота пантотеновая (витамин В3) – гигроскопическая светложелтая вязкая маслянистая жидкость. Молекула ее построена из двух
компонентов: α-, γ-диокси-β-диметилмасляной кислоты и β-аланина. Пантотеновая кислота образуется в растениях, при этом в проростках она накапливается позднее, чем многие другие витамины, так как биосинтез ее связан с фотосинтезом. У взрослых растений наибольшее количество пантотеновой кислоты содержится в молодых листьях и кончиках корней. В этих
органах содержание ее в 2 – 3 раза выше, чем в старых листьях и стеблях.
Пантотеновая кислота входит в состав кофермента А, при участии которого
происходят активирование и перенос образующихся в организме остатков
уксусной кислоты и других кислотных остатков (ацилов), синтез лимонной
кислоты, жирных кислот, стеролов, глицеридов и многих других соединений. Содержание пантотеновой кислоты в мкг на 1 г продукта составляет:
зерновки овса – 6,2 – 15,2; корнеплоды моркови – 14,4 – 20,7; семена арахиса – 21,1 – 23,8; зерновки пшеницы – 7,4 – 16,9. Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте – 10 – 15 мг. Человек и животные не способны
синтезировать пантотеновую кислоту, и поэтому при недостатке ее в пище
приостанавливается образование кофермента А, что приводит к серьезным
нарушениям в обмене веществ.
Кислота пара-аминобензойная (ПАБК) – важный фактор роста для
многих микроорганизмов, в том числе и тех, которые населяют кишечник
животных и способны к синтезу ряда витаминов, усваиваемых организмом
хозяина. Видимо, с этим непрямым действием и связано стимулирующее
влияние на рост молодых животных и птиц. В растениях и животных тканях
ПАБК главным образом связана с белками, полипептидами и аминокислотами, а также содержится в виде ацетильного производного. ПАБК входит в состав водорастворимого витамина – фолиевой кислоты. Содержится
в продуктах, богатых витаминами группы В (дрожжи, печень, семена растений). Может быть легко получена синтетическим путем.
Кислота салициловая – участвует в регуляции термогенеза у ароидных, усиливает иммунную реакцию растения при действии патогенов, непосредственно участвует в аллостерической регуляции работы ряда ферментов, высокие дозы салицилата вызывают гибель клеток.
Кислота усниновая – вещество, выделенное из лишайника «исландский мох» и обладающее свойствами антибиотика – угнетает рост туберкулезных бактерий.
Кислота фолиевая (витамин Вс) – состоит из остатков глютаминовой
кислоты, пара-аминобензойной кислоты и 2-амино-4-окси-6-метилптерина.
Основная функция фолиевой кислоты в организмах – процесс трансформирования – перенос остатка формальдегида, который происходит с участием воды. В реакциях трансформирования принимает участие не свободная
54
фолиевая кислота, а ее производное – ангидроформилтетра-гидрофолиевая
кислота, которая при этом превращается в тетрагидрофолиевую кислоту.
Тетрагидрофолиевая кислота является коферментом класса трансфераз,
катализирующих актирование и перенос одноуглеродных фрагментов:
остатков формальдегида (–СОН), муравьиной кислоты (–СООН), метильных групп (–СН3) и оксиметильных групп (–СН2ОН). В качестве донатора
формильных групп фолиевая кислота участвует в биосинтезе нуклеотидов,
в реакциях взаимных превращений аминокислот серина, метионина и глицина, а когда формильный остаток восстанавливается до метильной группы, производные этой кислоты активируют процесс трансметилирования.
Фолиевая кислота образуется в растениях и некоторых микроорганизмах.
Содержание фолиевой кислоты в мкг на 1 г продукта составляет: листья
шпината – 5 – 6; соцветие капусты цветной – 4 – 4,5; корнеплоды свеклы –
2 – 3; клубни картофеля – 2 – 3. Суточная потребность человека в фолиевой
кислоте составляет 0,05 – 0,4 мг.
Кислота хинная (С6Н7(ОН)4 – СООН) – относится к кислотам ряда циклогексана. Найдена в молодых побегах ели (до 13,5 % сухой массы), в коре
хинного дерева (до 9 %), в кофейных зернах, в летней хвое сосны, в листьях
табака, в ягодах черники, клюквы, крыжовника, ежевики, в плодах айвы,
яблок, винограде, сливах. Содержание хинной кислоты сильно колеблется
в растениях в зависимости от времени года, что свидетельствует о важности ее как промежуточного продукта обмена веществ. При введении в ткани хинная кислота активно превращается в фенилаланин.
Кислота шикимовая (С6Н7(ОН)3 – СООН) – относится к кислотам ряда
циклогексана. Впервые выделена из плодов аниса звездчатого. Найдена
в яблоках, вишне, клубнике, ежевике, крыжовнике, грушах, бобах, люцерне. Является ключевым промежуточным продуктом в биосинтезе ароматических аминокислот и фенольных соединений.
Кислотность почвы – свойство почв, обусловленное водородными
ионами в почвенном растворе. Выражается через рН (отрицательный логорифм концентрации водородных ионов). При рН меньше 7 почвы называются кислыми, больше – щелочными, около 7 – нейтральными.
Кислоты альдоновые – кислоты, образующиеся из моносахаридов при
окислении только альдегидной группы. Например, из глюкозы при таком
окислении образуется глюконовая кислота, из маннозы – манноновая и т.д.
Кислоты жирные – одноосновные карбоновые кислоты алифатического ряда, являющиеся основным структурным компонентом многих липидов (нейтральных жиров, фосфоглицеридов, восков и др.). В живой природе преимущественно встречаются высшие жирные кислоты с чётным числом атомов углерода (С14 – С24). Жирные кислоты могут быть насыщенными
(пальмитиновая, стеариновая и др., общая формула СnH2n+1COOH) или нена55
сыщенными, содержащими двойные связи (олеиновая, линолевая, линоленовая кислоты). Жирные кислоты синтезируются и разрушаются в живой
клетке путём последовательного присоединения или отщепления двууглеродных фрагментов. Основной продукт окисления жирных кислот – ацетилКоА – включается в цикл трикарбоновых кислот, в котором окисляется до
СО2 и Н2О, или используется на другие реакции биосинтеза, а выделяющаяся при этом энергия идёт на образование АТФ
Кислоты нуклеиновые – биополимеры, осуществляющие хранение
и передачу генетической информации во всех живых организмах, а также участвующие в биосинтезе белков. Первичная структура нуклеиновых
кислот представляет собой последовательность остатков нуклеотидов,
которые состоят из азотистого основания, пятиуглеродного сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. В зависимости от природы углеводного остатка в нуклеотиде (D-дезоксирибозы или D-рибозы) нуклеиновые
кислоты подразделяют соответственно на дезоксирибонуклеиновые (ДНК)
и рибонуклеиновые (РНК) кислоты. В состав ДНК входят еще минорные
основания (5-метилцитозин и 7-метилгуанин), которые обеспечивают правильное считывание генетической информации и позволяют нуклеазам отличить свою нуклеиновую кислоту от другой.
Кислоты уроновые – кислоты, образующиеся из моносахаридов при
окислении только первичной спиртовой группы. Уроновые кислоты являются полиоксиальдегидокислотами и, как обычные моносахариды, способны к циклоцепной таутомерии. Из глюкозы в этом случае образуется
глюкуроновая, из галактозы – галактуроновая, из маннозы – маннуроновая кислоты. Уроновые кислоты легко образуются в растении. Они входят
в состав пектиновых веществ, некоторых растительных слизей и других
сложных полисахаридов, имеющих общее название полиуронидов. Одним
из таких полимеров, широко представляемых в растении, является полигалактуроновая кислота – полимер D-галактуроновой, лежащий в основе
пектиновых веществ.
Кислоты фенольные относятся к группе простейших фенольных соединений С6 – С1-ряда, которые можно рассматривать как производные бензойной кислоты (С6Н5 – СООН). Распространены в растениях более широко,
например, ванилиновая, протокатеховая, галловая, п-оксибензойная кислоты обнаружены практически у всех исследованных к настоящему времени
покрытосеменных растений. Несколько реже встречаются салициловая, сиреневая и о-пирокатеховая кислоты. Галловая кислота (С6Н2(ОН)3–СООН)
обычно встречается в полимеризованной форме в виде растворимого таннина. Свободная галловая кислота в небольших количествах присутствует
в листьях чайного растения, герани, сумаха. Фенольные кислоты участвуют
в аллелопатических взаимоотношениях растений.
56
Клейковина – белковый сгусток, который образуется при отмывании
водой теста, замешанного из муки. Количество сырой клейковины в муке
пшеницы колеблется от 16 до 52 %. Основная масса клейковины – белки,
представленные проламинами (глиадином) и глютелинами (глютенином).
Кроме того, в клейковине содержится небольшое количество небелковых
азотистых соединений. Сахар и крахмал не являются характерными для
клейковины веществами и большей частью задерживаются в клейковине
механически. Жиры связаны в клейковине главным образом в форме липопротеидов.
Клетка (лат. целлюла, греч. цитис) – элементарная структурная и функциональная единица живого вещества, состоящая из ядра и цитоплазмы
и составляющая основу развития и строения животных и растительных организмов. Является сложнейшей, целостной, саморегулирующейся и самовоспроизводящейся микроскопической живой системой.
Клетки пролиферирующие – клетки постоянно делящиеся.
Клетчатка – см. целлюлоза.
Клон – совокупность вегетативных потомков одного растения, развившегося из семени или споры.
Кобальт – элемент минерального питания, составляющий примерно
0,02 мг на 1 кг сухой массы растения. В растениях кобальт встречается
в ионной форме и в порфириновом соединении – витамине В12. Активирует
фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент, осуществляющий гидролиз аргинина – аргиназу, а также необходим бобовым для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. Признаки недостатка сходны с азотным
голоданием.
Код генетический – зависимость между расположением оснований
ДНК и аминокислотных остатков.
Кодон, или триплет – каждые три соседних нуклеотида мРНК, определяющие расположение одного аминокислотного остатка в полипептидной
цепи.
Кодон инициирующий – кодон, с которого начинается синтез белковой молекулы.
Кодон терминирующий – кодон, не кодирующий аминокислоты,
а сигнализирующий об окончании синтеза полипептидной цепи.
Кокаин – важнейший алкалоид южноамериканского растения кока
(Erythroxylon coca). Биосинтетический предшественник N-гетероцикла –
L-орнитин. Содержание кокаина в листьях составляет 1 – 2 %. Кокаин парализует окончания чувствительных нервов и применяется как местное анестезирующее средство, а также он действует на центральную нервную систему и вызывает своеобразное чувство опьянения. Длительное принятие
кокаина ведет к развитию наркомании – кокаинизму. В начале у человека
57
вызывается состояние эйфории, возбуждения, затем угнетение центральной нервной системы. Происходят также нарушения функций желудочнокишечного тракта, сердечно-сосудистой системы, дыхания. Из-за высокой
токсичности кокаин имеет ограниченное применение – только как поверхностный анестетик для местной анестезии роговицы (1 – 3 % растворы),
слизистых оболочек полости рта, носа, гортани (2 – 5 %), для анестезии
пульпы зуба. Токсическая доза кокаина для человека составляет 0,2 г.
Коллоидно-связанная вода – вода, связываемая молекулами биополимеров.
Кольца годичные – зоны прироста древесинной части стебля за один
вегетационный период. На поперечном срезе имеют вид концентрических
слоев. Весной камбий образует крупноклетные тонкостенные элементы
древесины, а осенью мелкоклетные, толстостенные.
Компартментация протопласта – подразделение протопласта эукариотической клетки на изолированные отсеки, органеллы, обеспечивающее
специализацию отдельных участков цитоплазмы, пространственную организацию биохимических процессов. В каждом типе органелл поддерживается оптимальная концентрация ионов, отличная от концентрации в других
органеллах.
Компетентность клетки – способность клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ, роста или развития.
Компетенция растения (способность зацветать) – свойство растения, появляющееся в определенном возрасте, после полного завершения
ювенильного этапа онтогенеза. Например, яблоня зацветает в возрасте 5 – 6
лет, дуб – более 40 лет. Большое значение имеет здесь накопление достаточного количества питательных веществ, необходимых для формирования
генеративных органов.
Комплекс I электронтранспортной (дыхательной) цепи митохондрий – НАДН-дегидрогеназный комплекс (содержит 22 полипептидные
цепи, флавинмононуклеотид, 5 железосерных центра – FeSN1 – 5) – переносит электроны от НАДН через флавинмононуклеотид и железосерные белки на убихинон, а также одновременно переносит и протоны.
Комплекс II электронтранспортной (дыхательной) цепи митохондрий – содержит ФАД-зависимую сукцинат-убихиноноксидоредуктазу
и три железосерных белка (FeSS1 – 3), катализирует окисление сукцината.
Комплекс III электронтранспортной (дыхательной) цепи митохондрий – комплекс, состоящий из 8 разных полипептидных цепей и являющийся
димером. В состав входят цитохромы b, C1 и железо-серный белок. Комплекс
переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с.
Комплекс IV электронтранспортной (дыхательной) цепи митохондрий – цитохромоксидазный комплекс, состоящий из 8 полипептидных це58
пей. Каждый мономер содержит два цитохрома – a и a3 и два атома меди.
Этот комплекс получает электроны от цитохрома с и передает их кислороду
воздуха. Транспорт электронов через данный комплекс сопряжен с транспортом протонов через внутреннюю мембрану митохондрии в межмембранное пространство. Этот процесс ингибируется цианидом и СО.
Комплекс инициации транскрипции – комплекс у эукариот, состоящий из ТАТА-блока и транскрипционных факторов. Определяет точное место начала транскрипции.
Комплекс хромосомно-ядрышковый – комплекс из хромосом
и ядрышка, находящихся в ядре. Хромосомы состоят из ДНК и основных
белков – гистонов. Ядрышко, по существу, состоит из видоизмененного
участка хромосомы и экстрахромосомной части: молекул рРНК, белков
и субъединиц рибосом.
Комплексы мультиферментные – совокупность ферментов, за счет
последовательного действия которых осуществляется одна многостадийная реакция. Ферменты объединены в комплекс не только функционально,
но и структурно: они локализуются в цитоплазме близко друг к другу, что
обеспечивает сопряженность и экономичность их действия.
Комплексы светособирающие (антенные) – комплексы, состоящие
из молекул хлорофиллов и каротиноидов, собирающие энергию света
и передающие ее с помощью резонанса пигменту-ловушке. Передача идет
от молекул каротиноидов к молекулам хлорофиллов, от одной молекулы
хлорофилла к другой, от пигментов, поглощающих свет меньшей длины
волны, к пигментам, поглощающим свет большей волны.
Комплементарность – пространственное соответствие поверхностей
взаимодействующих молекул или их частей, приводящее к образованию
между ними вторичных связей (водородных, ионных и др.).
Кониин – алкалоид, производное пипередина, содержащийся в болиголове крапчатом (Conium maculatum), а также вехе ядовитом, или цикуте (Cicuta virosa). Биосинтетический предшественник N-гетероцикла –
4СН3СООН + источник азота. Кониин очень ядовит, вызывает паралич двигательных нервов, из-за высокой токсичности в медицине не применяется.
В коре граната содержится альдегид кониина – пельтьерин. Он менее токсичен и применяется в традиционной и нетрадиционной медицине в качестве антигельминтного (противоглистного) препарата.
Конкуренция – форма взаимоотношений между растениями, выражающаяся в борьбе за условия жизнеобеспечения: свет, воду, элементы минерального питания; одно из проявлений борьбы за существование. Более
сильный конкурент может вытеснить более слабого из сообщества.
Константа Михаэлиса – концентрация субстрата, при которой скорость ферментативной реакции равна половине максимальной.
59
Контроль зацветания возрастной – регуляция перехода растения от
вегетации к цветению с помощью возрастных изменений в самом развивающемся организме.
Концентрация предельно допустимая – количество вредного вещества в окружающей среде, отнесенное к массе или объему ее конкретного
компонента, которое при постоянном контакте или при воздействии в отдельный промежуток времени практически не оказывает влияния на здоровье человека и не вызывает неблагоприятных последствий у его потомства.
Корка ледяная – образуется над растениями, если после оттепели наступает мороз и талая вода замерзает. Гибель растений наступает из-за того,
что, во-первых, лед практически непроницаем для кислорода и, во-вторых,
лед обладает высокой теплопроводностью, поэтому на растения действует низкая температура, и они вымерзают. Кроме того, к гибели приводит
и сильное сдавливающее действие льда на растение.
Корнеплоды – клубни, нижняя часть которых формируется из главного
корня, средняя – из гипокотиля, а верхняя – из основания стебля главного
побега, например, у моркови, репы, свеклы.
Корреляции ростовые – явления, отражающие зависимость роста и развития одних органов, тканей или частей растений от других, их
взаимное влияние. Различают корреляцию трофическую (за счет метаболитов общего типа) и гормональную (за счет действия фитогормонов).
Гормональная корреляция может стимулировать рост растения, а может его
ингибировать (апикальное доминирование).
Котранспорт – перенос транспортными белками через мембрану одновременно двух веществ.
Кофеин – алкалоид, являющийся производным пурина, в наибольшем
количестве встречается в зернах различных видов кофе (Coffea), где его содержание достигает 1 – 3 %, и в листьях чая (Thea) – до 5 %. Кофеин возбуждает центральную нервную систему и сердечную деятельность, под его
действием сужаются кровеносные сосуды, возрастает кровяное давление,
а также кофеин обладает мочегонным действием. Применяется при усталости, отравлении наркотиками, при некоторых сердечных заболеваниях.
Коэффициент водопотребления, или эвапотранспирационный коэффициент – отношение эвапотранспирации к созданной биомассе или хозяйственно полезному урожаю.
Коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации (КПД ФАР) – характеризует эффективность работы фотосинтетического аппарата в посеве и представляет собой отношение количества
энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или
хозяйственного), к количеству энергии, поступившей за период вегетации на
1 га посева (или поглощенной посевом), выраженное в процентах. Посевы
60
подразделяют на посевы с низким КПД ФАР – 0,5 – 1,5 %; средним – 1,5 3,0 %
и высоким – 3,0 – 5,0. Значения КПД ФАР являются основным показателем
продуктивности и урожайности сельскохозяйственных культур.
Коэффициент распределения элементов минерального питания –
соотношение содержания элементов минерального питания в листьях
и корнях.
Коэффициент транспирационный – количество воды, затрачиваемое
растением при накоплении 1 г сухого вещества. Величина транспирационного коэффициента варьирует у разных растений от 100 до 1000 г воды на 1 г
сухого вещества. Средняя его величина у С3-растений – 600, у С4-растений –
300, у растений САМ-типа – от 33 до 240 г воды на 1 г сухого вещества.
Коэффициент фотосинтетический – отношение выделенного кислорода к объему поглощенного углекислого газа.
Коэффициент хозяйственного использования (Кхоз) – показатель, показывающий, какая часть от биологического урожая культуры является продуктивной, используемой человеком для хозяйственного использования.
Крахмал – полисахарид, при полном гидролизе которого образуется
α-D-глюкоза. Представляет собой смесь двух полисахаридов – амилозы
и амилопектина. Амилоза по химическому составу – длинная (от нескольких сотен до несколько тысяч гликозидных остатков) неразветвленная цепь
глюкозных остатков, соединенных (1,4) – гликозидными связями. Имеет
спиральную форму, причем каждый виток спирали состоит из шести глюкозных остатков. Амилопектин имеет сильноразветвленные древообразные структуры, содержащие до 50 000 D-глюкопиранозных остатков, соединенных главным образом (1 – 4) – гликозидными связями. В точке ветвления образуется (1,6) – гликозидная связь. Этот тип связи занимает около
5 % от общего количества гликозидных связей амилопектина. Основными
органами растения, в которых накапливается крахмал, являются семена,
клубни, луковицы. Особенно много крахмала в семенах риса (60 – 80 %), кукурузы (65 – 75 %), пшеницы (60 – 70 %), клубнях картофеля (12 – 20 %).
Кремний – обнаружен у всех растений, особенно много его в клеточных стенках – придает прочность стеблям. Недостаток задерживает рост
злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты,
табак, бобы), а исключение кремния во время репродуктивной стадии вызывает уменьшение количества семян. При отсутствии в питательной среде
кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.
Криопротекторы – вещества, защищающие ткани при действии отрицательных температур (гидрофильные белки, моносахариды, олигосахариды). Содержание этих веществ повышается в растении при понижении
температуры. Синтез дополнительного количества защитных белков увеличивает структурированность клеток.
61
Криофиты – растения, приспособленные к холодным сухим местообитаниям.
Криптогалофиты, или галофиты солевыделяющие – галофиты,
освобождающиеся от поступающих солей за счет выделения ионов против
градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток, которые поддерживают концентрацию натрия и хлора
в цитозоле на низком уровне. Растения данной группы имеют специальные
клетки на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда эти клетки заполняются солями, они лопаются, и соль остается на поверхности листа.
На месте лопнувших образуются новые клетки. К растениям этой группы
относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, кермеков,
тамариск.
Криптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых зимуют в почве или в воде (геофиты, гелофиты, гидрофиты).
Криптохром – пигментная система фоторецепторов, поглощающая
синий свет, с участием которой индуцируются реакции фотоморфогенеза,
и представляющая собой желтый пигмент рибофлавин.
Критический период по отношению к влаге – период наибольшей
чувствительности к недостатку влаги. Все сельскохозяйственные культуры
наиболее чувствительны к недостатку влаги во время закладки репродуктивных органов. У хлебных злаков – это конец кущения–колошения, у плодовых культур – осень предшествующего года.
Критическое значение индекса листовой поверхности – минимальная величина ИЛП, при которой поглощается максимально возможное
в данных условиях (90 – 95 %) количество падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее увеличение площади листьев не приводит
к существенному увеличению скорости роста посева. Зависимость скорости накопления биомассы посева от ИЛП в этом случае характеризуется параболой с выходом на плато при критическом значении ИЛП. Критическое
значение ИЛП, равное 4 – 7, характерно для посевов зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы.
Кросс-адаптация – повышение устойчивости растения к данному фактору в результате его адаптации к фактору другой природы, что говорит
о функционировании общих систем устойчивости к различным факторам.
Кроссинговер (от англ. кроссинговер – перекрест, обмен) – взаимный
обмен идентичными участками между хроматидами гомологичных хромосом. Чаще всего происходит во время редукционного деления. В результате
создаются условия для новых комбинаций генов и признаков у гибридов.
Кроссинговер – одно из проявлений комбинативной изменчивости, играющей важную роль в эволюции.
62
Ксероморфизм – структура органов и тканей, обусловливающая повышение засухоустойчивости растений.
Ксерофилия – образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.
Ксерофиты – растения засушливых мест обитания (греч. xeros – сухой),
способные в процессе онтогенеза приспосабливаться к воздушной и почвенной засухе. Из культурных растений к этой группе относится сорго.
Ксерофиты жестколистные – растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья, характеризующиеся малым содержанием воды, значительную концентрацию клеточного сока и высокий
осмотический потенциал, высокую вязкость цитоплазмы, слаборазвитую
неглубокую корневую систему. В период засухи листья многих жестколистных ксерофитов сворачиваются, и устьица оказываются внутри трубки.
В таком виде эти растения способны переносить длительное обезвоживание, впадая в анабиоз, а при улучшении условий водоснабжения возвращаются к нормальной жизнедеятельности. К данной группе растений относят
ковыль, типчак, перекати-поле.
Ксерофиты настоящие – см. эуксерофиты.
Ксерофиты тонколистные – растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды – хорошо развитую корневую систему, за счет
чего обеспечивают себя водой в засушливый период. В самый сухой период способны сбрасывать часть веток и листья, снижая тем самым поверхность испарения. К тонколистным ксерофитам относят верблюжью колючку, степную люцерну, дикий арбуз, виды полыни, произрастающие в степях
и полупустынях.
Культура изолированных тканей или органов (культуры in vitro) –
методы выращивания изолированных клеток, тканей или отдельных органов растений на питательной среде в стерильных условиях.
Культура стерильная – выращивание проростков или взрослых растений на питательной среде без микроорганизмов.
Кумарины – производные о-кумаровой (о-окси-коричной) кислоты.
В свободном виде кумарин в растениях обычно не присутствует, а образуется в результате ферментативного гидролиза глюкозида кумариновой кислоты. Наиболее богаты им ясменник и донник. При отщеплении глюкозного
остатка кумариновая кислота спонтанно превращается в лактон кумарин.
Запах свежескошенного сена характерен именно для легколетучего кумарина, который образуется при повреждении тканей листьев. Производные
кумарина широко распространены у представителей семейств зонтичных,
рутовых, бобовых, пасленовых. Локализуются в плодах, корнях, коре, цветках, в меньшем количестве – в листьях.
63
Кутикула – тонкая плёнка, покрывающая поверхность некоторых надземных органов многолетних растений (главным образом эпидерму листьев, стеблей и плодов), состоящая из целлюлозы, пектина, кутина и воска. Выполняет защитную и опорную функции, малопроницаема для водных
растворов, газов, болезнетворных организмов. Кутикула меняет гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности – при снижении
оводненности транспирация снижается.
Кутин – полимерные эфиры оксимонокарбоновых кислот, содержащих
по 16 – 28 атомов углерода и по 2 – 3 карбоксильные группы. Выделяется
через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки, где окисляется и превращается в твердый кутин.
Кутинизация – процесс отложения кутина в поверхностных слоях наружных клеток и на их поверхности, в результате чего образующаяся пленка (кутикула) препятствует испарению.
Кущение – особая форма ветвления побега, характерная обычно для
злаков, при которой боковые побеги развиваются только у основания главного побега. Обычно это происходит либо в подземной части стебля, либо
на уровне почвы. От других способов ветвления отличается жесткой локализацией зоны кущения – компактностью, а также способностью боковых
побегов быстро укореняться.
Кэп – см. кэпирование.
Кэпирование – первый этап процессинга РНК, заключающийся в присоединении к 5'-концу первичного транскрипта химической группировки
(7-метилгуанозина), называемой кэпом (колпачком). Кэп присоединяется
к адениловому или гуаниловому остатку вскоре после начала транскрипции и защищает растущую пре-мРНК от разрушения РНКазами, удлиняя
время ее жизни, что имеет важное значение для протекания дальнейшего
процессинга. Кэпированы все мРНК клетки.
Л
Латекс, или млечный сок – заполняющая млечники жидкость, состоящая из каучука, гуттаперчи, политерпенов, а также органических кислот,
сахаров, алкалоидов, таннинов. Состав специфичен для каждого вида растений. Млечный сок может быть, например, прозрачным и бесцветным –
у шелковицы, белым – у одуванчика, желтым – у чистотела, иногда красным – у некоторых представителей сем. Маковые.
Лейкопласты (от греч. лейкос – белый, пластос – вылепленный) – бесцветные пластиды, выполняющие запасающую функцию. По специализации различают амилопласты – накапливающие крахмал; протеинопласты –
накапливающие белки; олеопласты – накапливающие масла.
64
Лецитины – глицериды, в которых две спиртовые группы глицерина
этерифицированы двумя, обычно разными, жирными кислотами (например, стеариновой и олеиновой), а третья связана с фосфохолиновой группировкой, которая при гидролизе дает неорганический фосфат и четвертичное аммониевое основание – холин. Природные лецитины представляют
собой α-формы. Наиболее часто в состав лецитинов входят пальмитиновая,
линоленовая и олеиновая кислоты.
Лиазы – ферменты, катализирующие в одном направлении негидролитическое расщепление субстрата с образованием двойной связи, а в другом
направлении – присоединение группы к двойной связи (например, в процессе дыхания альдолаза расщепляет глюкозу на две триозы, в процессе
фотосинтеза – соединяет две триозы, с образованием гексозы).
Лигазы, или синтетазы – ферменты, катализирующие реакции конденсации или присоединения, сопряженные с гидролизом одной из пирофосфатных связей в молекуле АТФ (например, образование амидов – аспарагина и глутамина из соответствующих аминокислот путем присоединения к ним аммиака).
Лиганды – вещества, образующие с металлом хелат. Ими могут служить аминокислоты, органические кислоты, а также пептиды – фитохелатины и металлотионеины.
Лигнин (от лат. lignum – дерево, древесина) – природный полимер, входящий в состав почти всех наземных растений. Содержание лигнина в древесине хвойных и лиственных пород, соответственно, 23 – 38 и 14 – 25 %
по массе. Лигнин расположен в клеточных стенках и межклеточном пространстве растений и скрепляет целлюлозные волокна. Вместе с гемицеллюлозами он определяет механическую прочность стволов и стеблей.
Кроме того, лигнин снижает проницаемость клеточных стенок для воды
и питательных веществ. Разветвленные макромолекулы лигнина построены главным образом из остатков фенолоспиртов: кониферилового, синапового и n-кумарового.
Лигнификация, или одревеснение – изменение клеточных оболочек растений в результате заполнения лигнином промежутков между
микрофибриллами целлюлозы. Оболочка клетки при этом теряет эластичность, становится твёрдой, устойчивой против микроорганизмов. Из одревесневших клеток состоят древесина и склеренхима.
Лизис – разрушение клеток при воздействии гидролитических ферментов.
Лизосомы – одномембранные органеллы клетки, содержащие гидролитические ферменты. Обеспечивают ликвидацию отмерших клеточных
структур и всего протопласта клетки, например, при формировании проводящих элементов ксилемы.
65
Липиды – жиры и жироподобные вещества, входящие в состав всех
живых клеток и играющие важную роль в жизненных процессах. Являясь
компонентами биологических мембран, липиды влияют на проницаемость
клеток и активность многих ферментов, образуют энергетический резерв,
создают защитный водоотталкивающий покров у растений – кутикулу.
Большинство липидов – производные высших жирных кислот, спиртов или
альдегидов. Простые липиды включают вещества, молекулы которых состоят из остатков жирных кислот и спиртов. К ним относятся жиры, воски.
Сложные липиды – комплексы липидов с белками (липопротеиды), производные ортофосфорной кислоты (фосфатиды), липиды, содержащие остатки сахаров (гликолипиды). Химические и физические свойства липидов
определяются наличием в их молекулах как полярных группировок (–ООН,
–ОН, –NH2), так и неполярных углеводородных цепей.
Липиды амфипатические – основа всех биологических мембран.
Отличаются от собственно жиров тем, что одна из жирных кислот замещена на соединение с гидрофильными свойствами, поэтому они обладают
двойственными свойствами – как гидрофильностью, так и гидрофобностью. Наиболее часто встречаемые амфипатические липиды: фосфолипиды
(фосфорная кислота + гидрофильное основание), гликолипиды (в качестве
гидрофильного компонента – остаток галактозы) и сульфолипиды (галактоза + серная кислота).
Липопротеиды – комплексы, состоящие из белков и липидов, соединенных между собой посредством гидрофобных и электростатических взаимодействий. Липопротеды составляют основу всех мембранных структур
клетки.
М
Магний – необходимый для растений элемент минерального питания,
составляющий около 0,2 % сухой массы и поглощаемый в виде иона Mg2+.
В растении 70 % катиона связано с анионами органических и неорганических кислот. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях,
а также в генеративных органах и запасающих тканях. В семенах большая
часть магния находится в составе фитина. В растениях магний входит в состав хлорофилла; является активатором ряда ферментных систем: РДФкарбоксилазы, фосфокиназ, АТФ-аз, ферментов цикла Кребса, пентофосфатного пути; активирует процессы транспорта электронов при фотофосфорилировании; необходим для формирования рибосом и полисом, для
активации аминокислот и синтеза белков; активирует ДНК- и РНК- полимеразы, участвует в образовании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот; усиливает синтез эфирных масел, каучуков.
66
При недостатке магния отмечается ряд функциональных нарушений в растении: снижается количество фосфора, так как снижается интенсивность
синтеза фосфорорганических соединений и распределение фосфора в растительном организме; накапливаются моносахариды в связи с тем, что тормозится их превращение в полисахариды (крахмал); слабо функционирует
аппарат синтеза белка, рибосомы диссоциируют на субъединицы, увеличивается количество свободных аминокислот; нарушается формирование
пластид: матрикс просветляется, граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и появляется много везикул. Внешними признаками недостатка магния являются: появление между зелеными жилками пятен и полос
светло-зеленого, а затем желтого цвета; изменение цвета на краях листовых
пластинок на желтый, оранжевый, красный, темно-красный и фиолетовый;
на более поздних стадиях – образование светло-желтых и беловатых полосок и на молодых листьях (зоны листа, прилегающие к сосудам, дольше
остаются зелеными), а впоследствии – хлороз и некроз в первую очередь
у верхушек листьев.
Марганец – необходимый для растений элемент минерального питания, содержание которого в вегетативных частях растений составляет от
25 до 40 мкг/г сухого вещества. В листьях 90 % марганца находится в хлоропластах. В растениях марганец участвует в процессе фотохимического
разложения воды, при котором выделяется кислород; способствует увеличению сахаров и оттоку их из листьев; активирует ферменты дыхательного
цикла – малат – и изоцитратдегидрогеназы; необходим для функционирования комплекса нитратредуктазы при восстановлении нитратов; является
кофактором РНК-полимеразы, ответственной за синтез мРНК, и ауксиноксидазы, разрушающей ИУК, чем определяется его важность для ростовых
процессов; поддерживает структуру хлоропластов (в отсутствие марганца
хлорофилл быстро разрушается на свету); влияет на поступление веществ
в растение – при исключении марганца из питательной среды в тканях растений возрастает уровень основных элементов минерального питания, нарушается их соотношение. Симптом марганцевого голодания – точечный
хлороз листьев: между жилками появляются желтые пятна, а затем ткани на
этих участках отмирают. Наиболее чувствительными к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель
МАРК-каскад – «каскад» реакций, в которых участвует серия протеинкиназ, существующих в клетке и фосфорелирующих друг друга. В результате передачи сигнала активируются различные транскрипционные факторы и другие протеинкиназы, которые связываются с цис-действующими
регуляторными элементами и вызывают дифференциальную экспрессию
генома. МАРК-каскад является важным способом передачи (трансдукции)
внутриклеточного сигнала у растений.
67
Матрикс, строма – бесструктурная основа цитоплазмы, ядра и других
органелл клетки.
Макроэлементы – элементы, содержание которых в растениях колеблется от десятков до сотых и тысячных долей процента: N, H, S, K, Ca, Mg.
Мальтоза (солодовый сахар) – дисахарид, состоящий из двух остатков
глюкозы. Под действием фермента мальтазы гидролизуется с образованием
двух молекул глюкозы. Образуется мальтоза, главным образом, при расщеплении крахмала под действием амилазы. Она обнаружена во многих растениях, но обычно в небольших количествах, а в большом количестве содержится в солоде и солодовых экстрактах.
Медь – необходимый для растений элемент минерального питания,
содержание которого составляет от 5 до 20 мкг/г сухой массы. Усвояемой
формой является Cu2+ . От всей меди, находящейся в листьях, 70 % сосредоточено в хлоропластах. В растении медь входит в состав пластоцианина,
осуществляющего перенос электронов между ФС II и ФС I; медьсодержащих белков и ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов – аскорбатоксидазы,
полифенолоксидазы, ортодефенолоксидазы и тирозиназы; цитохромоксидазного комплекса дыхательной цепи митохондрий; нитратредуктазного
комплекса. Медь влияет на активность ферментов, участвующих в росте
растений, повышает устойчивость к полеганию, засухо-, морозо- и жароустойчивость. При недостатке меди происходит задержка роста и цветения.
Внешними признаками недостатка меди являются: хлороз, потеря тургора,
завядание растений. При остром дефиците меди белеют кончики листьев
и не развивается колос, появляется пустозерность, у плодовых – суховершинность.
Мембранный потенциал, или потенциал покоя – разность электрических потенциалов между протопластом и внешней средой. Возникает
благодаря тому, что по обе стороны мембраны концентрация ионов различна, ионы распределены неравномерно. Протопласт заряжен отрицательно
по отношению к наружной поверхности, его величина колеблется от – 50
до – 200 мВ.
Манноза – моносахарид из группы гексоз, изомер глюкозы. В растениях встречается в виде составной части различных высокомолекулярных
полисахаридов – слизей и гемицеллюлоз. В свободном виде манноза обнаружена в плодах цитрусовых растений. Образуется при окислении шестиатомного спирта маннита, в большом количестве содержащегося в лишайнике аспицилия съедобная (так называемая манна), бурых водорослях,
маслинах и других растениях.
Маразмины – вещества, выделяемые микроорганизмами и вредные
для высших растений.
68
Мацерация (от лат. мацерацио – размягчение) – естественное или искусственное разъединение клеток ткани в результате разрушения межклеточного вещества.
Мезогалофиты – растения, нормально произрастающие при среднем
содержании солей в среде.
Мезофиты – растения, обитающие на почвах со средним уровнем влагообеспеченности. К данной группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.
Межклетники – пространство между клетками какой-либо ткани, образующееся в результате расхождения клеток при их росте или отмирания
отдельных клеток. Наиболее крупные межклетники характерны для воздухозапасающей паренхимы (аэренхимы) водных растений.
Меристема апикальная – меристема, локализующаяся на полюсах зародыша – кончике корешка и почечке, образующая конусы нарастания побега и корня и обеспечивающая рост корня и побега в длину.
Меристема интеркалярная – меристема, располагающаяся в основаниях междоузлий, черешков листьев.
Меристема латеральная, или боковая – меристема, располагающаяся
по окружности корня и стебля в виде тонкостенного полого цилиндра, обеспечивающая их рост в толщину.
Мессенджер вторичный – вещество-посредник, при образовании которого происходит многократное усиление сигнала в клетке и обеспечение
физиологического ответа. Восприятие сигнала сопровождается его переводом (трансдукцией) на понятный клетке биологический язык (ионы, гормоны и другие регуляторные молекулы). Одна-единственная молекула гормона может привести к активации фермента, продуцирующего многие сотни
молекул вторичных мессенджеров. Наиболее универсальными вторичными
мессенжерами являются ионы кальция, циклический аденозинмонофосфат
(цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), диацилглицерол,
инозитолтрифосфат.
Мессенджер первичный – молекула с сигнальной функцией при
сигнале химической природы от одной группы клеток («отправителей)
к другой, воспринимающей сигнал (от англ. Message – послание). Обмен
информацией между клетками необходим не только для поддержания их
собственной целостности, но и для согласованного функционирования
с другими клетками растительного организма.
Метаболизм, или обмен веществ (от греч. metabole – перемена) – совокупность всех химических реакций организма. Метаболизм включает
процессы катаболизма и анаболизма.
Метаболизм первичный – это фотосинтез, дыхание, синтез ДНК,
РНК, белков, липидов.
69
Метаболизм толстянковых кислотный, или САМ-фотосинтез –
(англ. Crassulacean acid metabolism) – тип фотосинтеза, осуществляемый у суккулентов, при котором поглощаемый СО2 используется, как и у
С4-растений, для карбоксилирования фосфоенолпирувата (ФЕП). ФЕП
образуется ночью из крахмала в результате его гидролиза и включения образовавшегося глюкозо-6-фосфата в гликолиз. Катализирует реакцию карбоксилирования ФЕП-карбоксилаза. Для САМ-фотосинтеза характерны
следующие особенности: темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО2 поглощается ночью, а восстанавливается днем, что для суккулентов
выгодно, так как позволяет днем закрывать устьица для уменьшения транспирации; из оксалоацетата – первичного продукта, как и у С4-растений, образуется малат; карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью
карбоксилируется фосфоенолпируват, днем – риблезо-1,5-дифосфат. Как
и С4-цикл, водосберегающий САМ-тип фотосинтеза является дополнительным, поставляющим СО2 в С3-цикл у растений, приспособившихся
к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. Днем
в жару САМ-растения запасают СО2, образующийся в результате дыхания,
а ночью, когда устьица открыты, они поглощают СО2 из воздуха. Ночью
СО2 дыхания связывается ФЕП-карбоксилазой. САМ-фотосинтез помогает
уменьшать транспирацию и запасать воду, но продуктивность этих растений намного ниже, чем С3- растений. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях. Переход
к САМ-фотосинтезу происходит в условиях водного дефицита и высокой
температуры днем и низкой ночью. Некоторые САМ-растения в условиях
хорошего снабжения водой могут фотосинтезировать как С3-растения –
устьица открываются днем и закрываются ночью. Иногда у САМ-растений
СО2 поглощается и днем, и ночью.
Метаболиты – вещества, возникающие в процессе обмена веществ.
Метаболиты первичные – низкомолекулярные соединения (молекулярная масса 2 – 3 кДа), необходимые для жизнедеятельности клетки.
Присутствуют в любой клетке растения, участвуют в основном обмене веществ, являются коферментами (НАД, НАДФ, ФАД, ФМН), строительными блоками для более сложных, высокомолекулярных соединений. К ним
относят пуриновые и пиримидиновые основания (нуклеотиды), аминокислоты, сахара, органические кислоты, витамины.
Метаболизм вторичный – метаболизм соединений, имеющих значение на уровне целого организма, но не на уровне клетки.
Метаболиты вторичные – низкомолекулярные биологически активные соединения, не участвующие в основном обмене клеток и не требующиеся для поддержания жизнеспособности клеток в нормальных условиях.
70
Металлотионеины (МТ) – низкомолекулярные полипептиды, содержащие большое количество цистеина и активно связывающие металлы.
В отличие от фитохелатинов металлотионеины кодируются генами и синтезируются на рибосомах обычным матричным способом.
Металлы тяжелые – химические элементы, имеющие плотность больше 5 г/см3 и атомную массу более 40 Да.
Метамерия – расчленение тела у некоторых групп организмов на
сходные (или сходно закладывающиеся) участки – метамеры, расположенные вдоль продольной оси или плоскости симметрии.
Метод вегетационный – выращивание растений в искусственных
условиях, в особых вегетационных стеклянных или металлических сосудах, заполненных водой (водная культура), песком (песчаная культура) или
почвой (почвенная культура).
Механизм начинающегося подсыхания – внеустьичный способ регулирования интенсивности транспирации, при котором количество испаренной воды снижается за счет уменьшения оводненности клеточных стенок. При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей
способности цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются
менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при
открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Данный механизм позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа.
Механизм саморегуляции фотосинтеза биохимический – механизм,
регулирующий скорость и направленность темновых реакций фотосинтеза.
Скорость реакций темновой фазы фотосинтеза зависит от конформационных изменений белковых молекул, являющихся ферментами, от количества
акцепторов СО2 и скорости их карбоксилирования.
Механизм саморегуляции фотосинтеза физический – механизм,
регулирующий изменение сопротивления диффузии углекислого газа.
Важнейший регулятор – устьичный аппарат. Изменяя ширину устьичных
щелей, растение одновременно контролирует поступление углекислого
газа в лист и его водный гомеостаз.
Механизм саморегуляции фотосинтеза фотохимический – механизм,
регулирующий скорость световой фазы фотосинтеза. Движение хлоропластов и их расположение в клетках, ориентация по отношению к падающему
свету определяет количество света, поглощенного пигментами. От количества поглощенного света зависит скорость фотохимических процессов.
Механизмы индуцибельные – (от лат. inductio – возбуждение) – генетически закрепленные механизмы, проявляющиеся только при действии
стрессового фактора.
71
Механизмы конститутивные – (от лат. constitutes – утвердившийся,
определенный) – генетически закрепленные механизмы, проявляющиеся
в любых условиях, независимо от действия стрессового фактора.
Миазмины – выделения из отмерших гниющих тканей.
Микориза – симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения (грибокорень). Различают микоризу эктотрофную (внешнюю), эндотрофную
(внутреннюю) и эктоэндотрофную (переходную). При эктотрофной микоризе гриб своими гифами рыхло оплетает корневые окончания, одевая
корни чехлом, который растет вместе с ростом корня. Гифы внедряются
в межклетники, достигая эндодермы, при этом не исключена возможность
их проникновения в некоторые клетки. Микориза в данном случае берет на
себя функции корневых колосков. При эндотрофной микоризе гриб проникает внутрь клеток коры, образуя в них плотные клубочки, а отдельные
гифы выходят наружу корня. При наличии эндотрофной микоризы корневые волоски не отмирают. Если гифы экзотрофной микоризы в большом
количестве проникают в клетки, образуя в них клубки, как это имеет место
в эндотрофной микоризе, то такую микоризу называют эктоэндотрофной.
Микронуклеусы – микрокристаллики льда, образующиеся в растительных клетках при понижении отрицательной температуры и являющиеся центрами микрокристаллизации.
МикроРНК – закодированные в геноме некодирующие РНК (около
21 п.н.). Образуются при деградации длинных двуцепочечных РНК и вовлекаются в систему РНК-интерференции. Могут влиять на трансляцию,
взаимодействуя с факторами инициации трансляции и с поли(А) – концом
мРНК.
Микротрубочки цитоскелета – нити цитоскелета диаметром около
25 нм, построенные из глобулярного белка тубулина.
Микрофибрилла – волокнистый скелетный элемент клеточной стенки, представляющий собой плотную и длинную совокупность параллельно
расположенных молекул целлюлозы.
Микрофиламенты – нити цитоскелета диаметром 6 – 8 нм, состоящие
из белка актина, наиболее распространенного в эукариотических клетках
Микроэлементы – элементы, содержание которых в растениях колеблется от тысячных до стотысячных долей процента: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo.
Минерализация – разложение органических веществ с образованием
минеральных, неорганических соединений.
Млечники – особый тип выделительной ткани, включающий одноклеточные или многоклеточные эндогенные структуры, заполненные
млечным соком, латексом. Различают нечленистые и членистые млечники. Нечленистые млечники представлены одной сильно разросшейся
и разветвленной многоядерной клеткой, например, у молочая и клещеви72
ны. Членистые млечники состоят из нескольких трубчатых многоядерных
клеток с разрушенными поперечными стенками, образующих однорядные
тяжи (млечные сосуды), например, у представителей сем. Астровые, сем.
Вьюнковые, сем. Маковые.
Модификации макромолекул окислительные – изменения макромолекул под действием активных форм кислорода.
Мозаика листовая – такое размещение листьев на побеге, при котором они не затеняют или мало затеняют друг друга. Это достигается различной длиной и изогнутостью черешков; различной величиной и формой
листовых пластинок (гетерофиллией); светочувствительностью листьев, их
фототропизмом.
Молекулы осмосенсорные – рецепторы, воспринимающие изменение
концентрации веществ в клетках из-за ее дегидратации.
Молибден – необходимый для растений элемент минерального питания, содержание которого в растении составляет 0,5 – 20 мг/кг у бобовых
и 0,2 – 2,0 мг/кг – у злаковых. Поступает в растение в виде MoO42-, концентрируется в молодых, растущих органах, при этом в листьях, в основном,
сосредоточен в хлоропластах. В растениях входит в состав нитратредуктазы; является компонентом активного центра нитрогеназы клубеньковых
бактерий; влияет на уровень накопления аскорбиновой кислоты. При недостатке молибдена накапливается большое количество нитратов в растении, не развиваются клубеньки на корнях бобовых растений, тормозится
рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят
бледно-зелеными, наблюдается деформация листовых пластинок; клубеньки бобовых растений приобретают желтый или серый цвет, нормальная
окраска – красная.
Моносахариды – производные многоатомных спиртов. Моносахариды
с тремя углеродными атомами называют триозами, с четырьмя – тетрозами,
пятью – пентозами, шестью – гексозами, семью – гептозами. Простейшие
триозы – глицериновый альдегид и диоксиацетон, играющие важную роль
в обмене веществ. Наиболее важные и распространенные в природе – пентозы (рибоза, рибулеза) и гексозы (глюкоза, фруктоза). Пентозы в свободном
состоянии в растении не встречаются. Гексозы содержатся в растениях
в свободном виде, а также входят в состав олиго- и полисахаридов, гликозидов, таннинов и др. В природе найдены две гептозы – D-манногептулоза
и D-седогептулоза, причем оба сахара встречаются только в виде кетоформ.
D-манногептулоза содержится в большом количестве в плодах авокадо,
D-седогептулоза – в растениях семейства Толстянковые. Моносахариды,
особенно глюкоза, содержатся во всех без исключения плодах и овощах, зачастую являясь преобладающей формой сахара.
73
Монотерпены – соединения, состоящие из двух изопреновых единиц
и имеющие формулу (С5Н8)2, то есть С10Н16. Подразделяют их на ациклические, циклогексаноидные (моно-, би- и трициклическими) и циклопентаноидные. Из ациклических следует выделить мирцен, содержащийся в эфирном масле хмеля (от 30 до 50 %) и сумаха дубильного (до 52 %), а также
представителей кислородсодержащих производных монотерпенов – линалоол (в цветках ландыша, апельсиновом и кориандровом масле), гераниол
(эвкалиптовое, розовое масла) и цитронеллол (розовое, гераниевое масла).
Циклогексаноидные монотерпены подразделяют на моноциклические терпены, наиболее распространенным и важным из которых считается лимонен, содержащийся в скипидаре, тминном масле, в масле укропа, а также
кислородсодержащие производные моноциклических терпенов – спирт
ментол, составляющий до 70 % эфирного масла мяты перечной, и циклический кетон – карвон, являющийся составной частью эфирных масел
тмина и укропа. Из бициклических терпенов (терпены с одной связью, как
бы рассекающей шестичленное кольцо) наибольшее значение имеют пинен и камфен, а также их кислородные производные – борнеол и камфора.
Пинен – составная часть многих эфирных масел и главный компонент скипидара, легко окисляется на воздухе, превращаясь в смолообразные продукты. Камфен содержится в пихтовом, лавандовом, кипарисовом и других
эфирных маслах. Борнеол – вторичный монотерпеновый спирт, содержащийся в камфорном, лавандовом, розмариновом и пихтовом эфирных маслах, имеет твердую консистенцию. Камфора содержится в эфирных маслах
многих растений, образуется при окислении борнеола. Камфора, как и борнеол, имеет твердую консистенцию, содержится в древесине и листьях
камфорного лавра. Представителем трициклических монотерпенов является тересанталол из Santalum album. Циклопентаноидные монотерпены
происходят из иридана, представителем их является логанин из Menyanthes
trifoliata.
Морозоустойчивость – способность растений переносить охлаждение
ниже 0оС без нарушения онтогенетического развития.
Морфин – наиболее значимый алкалоид из алкалоидов опия, который
представляет собой высушенный млечный сок недозрелых головок мака
снотворного (Papaver somniferum). Морфин, являющийся производным
изохинолина, составляет в среднем 10 % от сухой массы опия. Важное
значение имеет и его метиловый эфир – кодеин (0,3 % сухой массы).
Биосинтетический предшественник N-гетероцикла – L-тирозин. Морфин
используют в медицине в качестве болеутоляющего и успокаивающего
средства, действующего на центральную и периферическую нервную систему. Является наркотиком. Кодеин почти не обладает наркотическими
свойствами, в медицине применяется в качестве средства против кашля.
74
Морфогенез – формообразование, включающее в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез), органов
(органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой.
Мочевина, или карбамид – производное угольной кислоты, представляющее собой ее диамид – СО(NH2)2.
Мощность развития растения – комплексный показатель, отражающий
степень развития побеговой и корневой систем. Учитываются размеры (длина, диаметр) стебля главного и боковых побегов, размеры (длина, ширина)
их листьев, интенсивность ветвления главного и боковых побегов, размеры
(длина, диаметр) главного и боковых корней, интенсивность их ветвления.
Мутагены – физические и химические факторы, воздействие которых
на организмы приводит к появлению мутаций с частотой, превышающей
уровень спонтантных мутаций. К физическим мутагенам относятся все
виды ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны,
нейтроны и др.), ультрафиолетовое излучение, к химическим— многие
алкилирующие соединения, аналоги азотистых оснований нуклеиновых
кислот, некоторые биополимеры (чужеродные ДНК или РНК), алкалоиды.
Мутации – внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению
тех или иных признаков организма.
Н
Набухание – поглощение жидкости или пара высокомолекулярным
веществом, сопровождаемое увеличением его объема. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенке наблюдаются капиллярный эффект (вода между
микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых выделяются пектиновые вещества.
Насос ионный, или биологический – специальные белки, находящиеся в мембране и транспортирующие через нее растворенные вещества против градиента электрохимического потенциала с использованием энергии,
освобождаемой, например, при гидролизе АТФ или окислении НАД(Ф)Н.
Насос протонный, или помпа протонная, или Н+-АТФаза – это
АТФазы, осуществляющие перенос протонов через мембраны с использованием энергии АТФ или НАД(Ф)Н (выделяющейся при его окислении).
Насос кальциевый – это АТФ-азы, которые обменивают на протоны
ионы кальция.
Настии – изменение положения органов растений, вызываемого раздражителем, не имеющим строгого направления, а действующим равно75
мерно на все растение (изменение температуры, освещенности, влажности
воздуха в течение суток и др.).
Насыщение углекислотное – состояние растения, при котором увеличение количества углекислого газа не вызывает усиления фотосинтеза.
Обычно наступает при концентрациях углекислого газа, равных 0,7 – 0,3 %.
Некроз клетки – случайная смерть клетки, часто следуемая за необратимым повреждением, которое характеризуется потерей целостности мембран, набуханием цитоплазмы и выходом электролита из клетки. В целом
представляется пассивным событием.
Некротрофы – патогенные микроорганизмы (все факультативные паразиты и некоторые факультативные сапрофиты), поселяющиеся на предварительно убитых ими тканях растений. Клетки растения-хозяина погибают под действием токсинов, выделяемых патогеном, а затем содержимое
клеток расщепляется внеклеточными гидролитическими ферментами, выделяемыми паразитом.
Нектар – многокомпонентный продукт, основу которого составляет
несколько измененный флоэмный сок. Основными веществами нектара
являются глюкоза, фруктоза и сахароза, в небольших количествах имеются минеральные ионы (K+, Na+, Ca2+, Mg2+, PO43-), ди- и трикарбоновые
органические кислоты, витамины (аскорбиновая, никотиновая, фолиевая
кислоты), белки, иногда липиды. Концентрация сахаров может меняться
в зависимости от типа нектарников, вида растений, условий увлажнения
и температуры. Флоральные нектарники могут образовывать вещества
типа стероидных гормонов, необходимых для репродуктивных процессов
у растений. Нектар, обладающий фитонцидными и бактериостатическими
свойствами, защищает завязь микроорганизмов.
Нектарники – специализированные секреторные образования у растений, осуществляющие выделение сахаров. Могут быть локализованы на
различных частях цветка (цветковые, или флоральные, нектарники) либо
на вегетативных частях растения – стеблях, листьях, прилистниках (внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).
Неспецифические процессы возбуждения – совокупность управляемых взаимодействующих стохастических процессов, составляющих возбуждение и присущих любым возбудимым структурам. К неспецифическим процессам возбуждения относят: изменения метаболизма, электрических и магнитных свойств, температуры возбудимой структуры. Изменение
электрических свойств структур во время возбуждения проявляется в виде
потенциала действия.
Никотин – основной алкалоид таких растений, как табак настоящий
(Nicotiana tabaсum), махорка (Nicotiana rustiсa), а также других представителей рода табак (Nicotiana). Его содержание в листьях табака колеблется
76
в очень широких пределах – от 1 до 10 % от сухой массы, а в среднем около
4 %. В семенах табака никотина нет. Никотин в свободном виде – бесцветная
маслянистая жидкость. Является производным пиридина, очень ядовитым
веществом, действующим на центральную и периферическую нервную системы, при отравлении никотином смерть наступает от паралича дыхания.
Никотин при окислении образует никотиновую кислоту, которая представляет собой антипеллагрический витамин, или витамин В5, а также в виде
амида является составной частью некоторых дегидрогеназ.
Нитратредуктаза – фермент, катализирующий реакцию восстановления нитрата до нитрита, при ассимиляции растениями нитратного азота.
Представляет собой гемм- и молибденсодержащий флавопротеин, участвующий в переносе электрона от НАДН к NO3¯.
Нитритредуктаза – фермент, катализирующий реакцию восстановления нитрита до аммиака, при ассимиляции растениями нитратного азота.
Представляет собой полипептид с молекулярной массой 63 кДа, содержащий
две простетические группы: железопорфириновую и железосерный кластер.
Нитрогеназа – фермент, участвующий в процессе азотфиксации.
Норма оросительная – количество воды, необходимое для полива
культуры за весь вегетационный период в расчете на 1 га. Сезонное водопотребление полевых культур составляет 3000 – 4000 м3/га, яблони –
5000 – 6000 м3/га, среднесуточный расход влаги полевыми культурами –
2,5 – 3,5 мм.
Нуклеазы – ферменты, расщепляющие межнуклеотидные связи в ДНК
и РНК.
Нуклеаторы льда – вещества (например, полисахариды, белки), вызывающие или стимулирующие образование кристаллов льда в клетках.
Нуклеоплазма – внутренняя среда ядра, его матрикс.
Нуклеозиды – вещества, входящие в состав нуклеиновых кислот и образующиеся при соединении пуринового или пиримидинового основания
с рибозой и дезоксирибозой через гликозидную связь. При соединении аденина с рибозой образуется аденозин, гуанин дает гуанозин, цитозин – цитидин, а урацил – уридин. При соединении с дезоксирибозой образующиеся
нуклеозиды соответственно носят названия дезоксиаденозин, дезоксигуанозин, дезоксицитидин, а тимин, соединяясь с дезоксирибозой, дает тимидин.
Нуклеоид – аналог ядра у прокариот, представляющий собой структуру, состоящую из одной гигантской кольцевой молекулы ДНК, белков, РНК.
Нуклеопорины – белки, содержащиеся в поровых комплексах ядерных пор.
Нуклеопротеиды – комплексы нуклеиновых кислот с белками.
Содержатся в каждой клетке и выполняют важные функции, связанные
с хранением и реализацией генетической информации. Нуклеопротеиды
77
образуются с участием как ДНК (дезоксирибонуклеопротеиды), так и РНК
(рибонуклеопротеиды). Типичные представители рибонуклеопротеидов –
рибосомы (комплексы рибосомных РНК с белками) и информосомы (комплексы матричных РНК с белками), а также комплекс ДНК с гистонами
и негистоновыми белками. Процесс образования нуклеопротеидов всегда
сопровождается сильными изменениями конформации нуклеиновых кислот, а иногда и белков, причем в составе нуклеопротеидов нуклеиновая
кислота имеет, как правило, существенно более компактную структуру, чем
в изолированном виде.
Нуклеотиды – фосфорные эфиры нуклеозидов. Нуклеотиды, получаемые из нуклеиновых кислот при щелочном гидролизе, называют адениловой, гуаниловой, цитидиловой, уридиловой кислотами. Нуклеотиды в растениях могут фосфорилироваться с образованием ди- и трифосфонуклеотидов. При фосфорилировании адениловой кислоты возникают аденозиндифосфорная и аденозинтрифосфорная кислоты (АДФ) и (АТФ), гуаниловой
кислоты – соответственно гуанозиндифосфорная и гуанозинтрифосфорная
кислоты (ГДФ и ГТФ). Цитидиловая кислота образует цитидиндифосфорную и цитидинтрифосфорную кислоты (ЦДФ и ЦТФ), уридиловая кислота – уридиндифосфорную и уридинтрифосфорную кислоты (УДФ и УТФ),
а тимидиловая кислота – тимидиндифосфорную и тимидинтрифосфорную
кислоты (ТДФ и ТТФ). Дифосфонуклеотиды и трифосфонуклеотиды являются макроэргическими соединениями и имеют соответственно одну или
две макроэргические фосфатные связи, при гидролизе которых выделяется
большое количество энергии.
Нутации – круговые или колебательные движения органов растений,
в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный характер). Так, растущий побег совершает качания, в результате чего верхушка колеблется вдоль
продольной оси (круговая нутация). Круговая нутация осуществляется за
счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения.
В основе такой нутации – геотропическая корректировка в гравитационном
поле и автотропизм.
Нуцеллус – центральная часть (ядро) семяпочки (семязачатка) у семенных растений, окруженная покровами (интегументами), гомолог мегаспорангия.
О
Обкладка проводящего пучка – паренхимные клетки, окружающие
одним слоем каждый проводящий пучок.
Обмен веществ – см. метаболизм.
Обмен водный у растения – его составляют поступление, транспорт
и выделение воды растением.
78
Оболочка клеточная – клеточная стенка, структурное образование поверх клеточной мембраны, плазмалеммы, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт.
Оболочка ядерная – структура, состоящая из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством, которое заполнено бесструктурным
матриксом. Наружная ядерная мембрана соединена с канальцами эндоплазматической сети, а матрикс перинуклеарного пространства переходит в их
матрикс. Характерная особенность ядерной оболочки – наличие пор, регулирующих ядерно-плазменный обмен.
«Ожоги» зимне-весенние – под влиянием солнечных лучей клетки
неопробковевших частей растений нагреваются, теряют в зимнее время морозостойкость и не выдерживают ночных морозов. В образующиеся раны
попадает инфекция.
Окисление перекисное – образование органических гидропероксидов
типа ROOH при взаимодействии активных форм кислорода с молекулами
липидов, нуклеиновых кислот, белков и других веществ.
Окисление липидов перекисное – цепные реакции взаимодействия
АФК с липидами (в основном ненасыщенными жирными кислотами), приводящие к накоплению липидных радикалов (L•), пероксилов (LOO•), гидропероксидов (LOOH) и алкосилов (LO•). Могут происходить спонтанно
и неферментативно, но большое значение имеют и ферментативные реакции, например, с участием липоксигеназ. Далее образуются диеновые (триеновые) конъюгаты жирных кислот, а конечными продуктами являются минорные метаболиты – малоновый диальдегид, этан, пентан и др. Реакции
перекисного окисления липидов мембран хлоропластов включают также
взаимодействие с белковыми молекулами мембран, вследствие чего идет
окисление их сульфгидрильных групп, приводящее к образованию сульфгидрильных радикалов. Эти радикалы взаимодействуют с образованием
дисульфидов либо окисляются кислородом с образованием производных
сульфоновой кислоты. В результате происходит инактивация ферментов,
появление дефектов в липидном слое мембран и, как следствие, увеличение
ионной проницаемости липидного бислоя и утечка электролитов. Кроме
того, нарушаются процессы фото- и окислительного фосфорилирования,
синтез АТФ в митохондриях и хлоропластах, и клетка оказывается в условиях энергетического голода. В целом меняется вся жизнедеятельность клеток, что может привести к их гибели.
Оксидазы – ферменты, активирующие молекулярный кислород, то
есть катализирующие заключительные этапы окисления. Водород окисляемого субстрата соединяется с кислородом воздуха с образованием воды
или перекиси водорода. В зависимости от природы металла подразделяют
79
на Fe-протеиды (цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза) и Cu-протеиды
(полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза). Оксидазы относятся к классу оксидоредуктаз.
Оксидоредуктазы – ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные превращения и принимающие активное участие в фотосинтезе, дыхании, энергетическом обмене.
Олеопласты, или элайопласты – лейкопласты, в которых откладываются запасные жиры (масла).
Олигогалофиты – растения, нормально произрастающие при низком
содержании солей в среде.
Олигосахариды – углеводы, молекулы которых содержат обычно от
2 до 10 моносахаридных остатков, связанных гликозидными связями.
Различают ди-, три-, тетрасахариды. Олигосахариды широко распространены в природе в свободном виде, например, сахароза и большая группа
её гликозидов (раффиноза, стахиоза, мелецитоза и др.), встречающихся
в растениях.
Олигосахарины – олигосахариды, вызывающие физиологический эффект. Образуются как продукты расщепления полисахаридов клеточной
стенки. В состав олигосахаринов могут входить ксилоза, рамноза, галактоза и остатки уроновых кислот. Участвуют в физиологической регуляции
созревания плодов, где ферменты, разрушающие гликаны клеточной стенки, высвобождают активные олигосахарины, стимулирующие дальнейшее
созревание. Специфические олигосахарины являются сигналами при узнавании симбионтов в системе Rhizobium – растение-хозяин. Клубеньки у бобовых, без обмена олигосахаринами, не образуются.
Омброфиты – растения, питающиеся влагой атмосферных осадков
и имеющие неглубоко залегающую, но сильно разветвленную систему
подземных органов, способную поглощать атмосферную влагу в большом
объеме почвы (эфемеры и эфемероиды пустынь).
Омоложение – усиление жизнедеятельности, связанное с увеличением
синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией клеточных делений и роста, возникновением или увеличением слабо дифференцированных структур и эмбриональных тканей.
Онтогенез, или жизненный цикл – индивидуальное развитие организма от образования зиготы, или вегетативного зачатка, до естественной
смерти. Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида.
Онтогенез клетки – период от возникновения клетки до ее смерти.
В процессе роста клетки происходит не только увеличение ее размеров, но
и усложнение ее структуры.
80
Оплодотворение – процесс слияния мужской (сперматозоид или спермий) и женской (яйцеклетка) половых клеток, дающих начало новому организму.
Оплодотворение двойное – тип полового процесса, свойственный
только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй – с центральным (вторичным) ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное
ядро, из которого формируется запасающая ткань – эндосперм.
Опробковение, или суберинизация – отложение в клеточную стенку
очень стойкого жироподобного аморфного вещества – суберина, в результате чего клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов.
Опробковение характерно для клеток покровных тканей — экзодермы
и пробки, защищающих внутренние ткани корня и стебля от потери влаги
и колебаний температуры, а также способствует залечиванию ран и зарастанию рубцов после опадения листьев.
Оптимум физиологический – это благоприятный для всех видов абиотических факторов диапазон, при котором возможны наиболее быстрые
темпы роста и размножения.
Органеллы, или органоиды – постоянные обособленные компоненты
клетки, выполняющие определенные функции и обеспечивающие её жизнедеятельность.
Организмы автотрофные – см. автотрофы.
Организмы гетеротрофные – см. гетеротрофы.
Органогенез – образование зачатков органов и их дифференцировка
в ходе онтогенеза или филогенеза многоклеточных организмов.
Органогены – элементы, составляющие основную массу органического вещества. К ним относят: углерод (С), кислород (О), водород (Н), азот (N).
Органы гелиотропные – направленные к Солнцу.
Органы ортотропные – вертикально расположенные органы (прямостоячие стебли, отвесные стержневые корни).
Органы диатропные – органы растения, располагающиеся под прямым углом к градиенту раздражителя.
Органы плагиотропные – органы, расположенные в горизонтальной
плоскости, более или менее параллельно поверхности почвы (листья, нередко боковые ветви побегов и боковые корни).
Осмолиты совместимые – вещества, которые в больших количествах
не токсичны для клеток (например, сахара, сахароспирты, свободные аминокислоты).
Осмос (от греч. оsmos – давление, толчок) – односторонняя диффузия
молекул воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану. Причиной осмоса является разность концентраций растворов по обе
стороны полупроницаемой мембраны.
81
Осмофоры – желёзки, вырабатывающие эфирные масла, определяющие аромат цветков. Расположены в различных частях цветка.
Основания минорные – компоненты, входящие в состав ДНК (5-метилцитозин и 7-метилгуанин). Они обеспечивают правильное считывание
генетической информации и позволяют нуклеазам отличать свою нуклеиновую кислоту от чужой.
Ослизнение – превращение полисахаридов клеточной стенки в слизи –
высокомолекулярные пентозаны – (С5H8O4)n, гексозаны – (С6H10O5)n и их
производные, сильно набухающие в воде и становящиеся в ней вязкими
и тягучими.
П
Паразитизм – форма взаимоотношений между видами, при которой
организмы одного вида (паразит) живут за счет питательных веществ или
тканей организма другого вида (хозяин) в течение определенного времени.
Паразиты – организмы, питающиеся органическими веществами живых организмов.
Партеногенез – образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки.
Партенокарпия (от греч. партенос – девственный, карпос – плод) –
развитие на растении плодов без оплодотворения (яблоня, груша, виноград,
томат, мандарин, банан). Партенокарпические плоды обычно либо вовсе не
имеют семян, либо содержат семена без зародышей. Кроме наследственнопостоянной партенокарпии, может иметь место стимулятивная, возникающая под воздействием ряда физических и химических раздражителей.
Пасока – водный раствор минеральных и органических веществ, выделяющийся корневой системой в ксилему. В пасоке в большом количестве
содержатся минеральные вещества (калий, нитраты, фосфаты), а также
сахара, органические кислоты, азотсодержащие соединения (низкомолекулярные полипептиды, амиды, свободные аминокислоты, гормоны, витамины). Содержание веществ значительно колеблется в зависимости от вида,
возраста растения, его физиологического состояния.
Пастера эффект – торможение расхода углеводов на дыхание в присутствии кислорода. Связано это с тем, что при недостатке кислорода в тканях идет гликолиз, а также спиртовое и молочно-кислое брожение, в результате чего накапливаются спирты, кислоты, увеличивающие проницаемость
клеточных мембран. Торможение в этих условиях пентозофосфатного
цикла и цикла Кребса вызывает недостаток промежуточных метаболитов,
необходимых для синтеза других веществ. В таких условиях дыхательная
цепь функционирует плохо, восстановленные ферменты плохо окисляют82
ся и образуется мало АТФ, дефицит которого тормозит работу клеток. Для
получения нужного количества энергии в клетках увеличивается скорость
гликолиза, что связано с большим расходованием сахаров.
Патогенность – способность микроорганизмов вызывать заболевания.
Пенсировка – удаление верхушечной почки главного и боковых побегов
после завязывания определенного количества плодов, например, у томатов.
Переаминирование, или трансаминирование аминокислот – перенос трансаминазами аминогруппы от аминокислоты на органическую кислоту, например, при взаимодействии аспартата с пируватом, при участии
трансаминаз, образуется аминокислота аланин и оксалоацетат.
Переносчики электронов – вещества (железо-серные белки, цитохромы, пластохиноны, флафиновые ферменты, пластоцианин и пиридиннуклеотиды), образующие электронтранспортную цепь (ЭТЦ) фотосинтеза, встроенную в мембраны тилакоидов гран и стромы хлоропласта, и расположенные в порядке возрастания их окислительно-восстановительного
потенциала. Электрон спонтанно передвигается к веществу с менее отрицательным потенциалом. Переносчик поглощает определенную часть энергии полученного электрона и передает его следующему переносчику, где
этот процесс повторяется. Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть его энергии превращается в химическую – синтезируется
аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Фн).
Период вегетационный – 1) период года, в который возможны рост
и развитие (вегетация) растений в данных климатических условиях, что
в значительной мере определяет состав местной растительности; 2) типичное для каждого вида растений ежегодное время развития – от прорастания семян или пробуждения почек до образования семян или прекращения роста вегетативных органов, а в сельскохозяйственной практике – период от начала роста культуры до уборки урожая.
Период виргинильный – начальный период онтогенеза цветковых
растений, в течение которого они приобретают признаки взрослых растений, но еще не образуют генеративных органов.
Период генеративный – период онтогенеза цветковых растений, в течение которого они способны образовывать генеративные органы.
Период латентный – промежуток времени от раздражения до начала
реакции. Продолжительность колеблется от долей секунды до сотен секунд.
Периодичность плодоношения – чередование периодов обильного
и слабого плодоношения у многолетних растений.
Периодичность роста сезонная – изменение процессов в растении
в течение вегетационного периода. Например, образование годичных колец
в древесине растений умеренного пояса, когда интенсивность роста ствола
в толщину достигает максимума в летнее время, прекращается осенью.
83
Пероксидазы – группа ферментов, катализирующих реакции окисления
органического и неорганического субстрата с использованием пероксида водорода или органических пероксидов в качестве акцепторов электронов.
Пероксисомы – обязательные органеллы эукариотической клетки,
в основном округлой формы и размером в пределах 0,2 – 1,5 нм, имеющие
только одну мембрану, не содержащие ДНК и рибосом. У них нет собственного генома, поэтому все их белки поступают из цитозоля. Пероксисома –
один из главных центров утилизации кислорода
Пероксидация – см. окисление перекисное.
Пестициды – химические вещества (органические и неорганические
соединения), используемые для борьбы с вредными организмами, повреждающими растения, а также с сорняками.
Пигменты (от лат. pigmentum — краска) – окрашенные соединения,
входящие в состав тканей организмов. Цвет пигмента определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, обусловливающих избирательное
поглощение света в видимой области солнечного спектра (380 – 720 нм),
что связано с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных
и одинарных связей. Пигменты входят в состав цитохромов, образуют комплексы с белками, липидами и включаются в структуру мембран. В клетках
пигменты чаще содержатся в специальных образованиях (хлоропластах,
хромопластах и др.), реже в клеточном соке. Играют важную роль в фотобиологических процессах (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины – в фотосинтезе, фитохром – в фоторегуляторных процессах растений, цитохромы –
дыхании, каротиноиды, флавоноиды защищают организм от вредного действия УФ-излучения, а также определяют окраску растений.
Плагиотропизм – расположение листьев растения на стебле под
острым или тупым углом.
Пигмент-ловушка – пигмент, который, получив энергию, может потерять электрон, что приводит к разделению зарядов: хлорофилл + hν → хлорофилл* → ē + Хл+. В результате молекула пигмента-ловушки окисляется.
Пигменты-сборщики света – пигменты, поглощающие свет и передающие поглощенную энергию квантов пигменту-ловушке.
Пикировка – удаление у молодых растений при пересадке верхушки
корня, что приводит к ветвлению корня, при котором боковые корни располагаются преимущественно в верхних слоях почвы, более удобренных
и увлажненных.
Пиноцитоз – является видом эндоцитоза, обеспечивающим поглощение жидкости и растворенных веществ с помощью маленьких пузырьков –
везикул, диаметром в 150 нм. Поглощение с помощью пиноцитоза происходит постоянно.
84
Пиперин – алкалоид, являющийся производным пиперидина. Содержится в перце черном (Piper niger), в семенах которого его содержание достигает 5 – 9 %. Общей токсичностью этот алкалоид не обладает, а вызывает
лишь ощущение местного жжения.
Пиридиннуклеотиды – переносчики электронов. Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) является коферментом НАДФ-зависимых дегидрогеназ, катализирующих отнятие и присоединение двух атомов водорода.
Пищеварение внеклеточное кислое – характерно для грибов, в плазмалемме гиф которых функционирует Н+-помпа, и в окружающую среду
гриб выделяет различного рода кислые гидролазы, что приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате и всасыванию продуктов их распада.
Плагиотропизм – способность боковых органов растений принимать
положение под определенным углом к осевому органу в зависимости от
источника раздражения.
Плазмалемма – наружная цитоплазматическая мембрана, отделяющая
цитоплазму от клеточной стенки. Участвует в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой и в построении клеточной стенки.
Плазмодесма – тонкие протоплазматические тяжи, проходящие через
поры в клеточной стенке и соединяющие протопласты соседних клеток.
Плазмолиз – процесс отделения протопласта от клеточной стенки
вследствие уменьшения объема за счет выхода из него воды. Различают несколько форм плазмолиза: уголковый, вогнутый, выпуклый, судорожный,
колпачковый.
Плазмолитик – вещество, вызывающее плазмолиз.
Пластичность экологическая, или валентность экологическая –
различная степень требовательности вида к факторам среды.
Пластом – совокупность генов, расположенных в кольцевых молекулах ДНК пластид.
Пластохиноны (ПХ) – хиноны пластид, являющиеся переносчиками
электронов в электронтранспортной цепи фотосинтеза (обозначаются – ПХ
или PQ). Состоят из ароматического кольца и боковой цепи из 9 остатков
изопрена, работают как двухэлектронные системы (Е'0 близок к нулю). ПХ
может превращаться в восстановленную (пластохинол, ПХ-Н2) или полувосстановленную форму (семихинол, ПХ-), за счет получения или отдачи
электронов. Все формы пластохинонов объединяют под общим названием
пула пластохинонов. ПХ транспортируют электроны к цитохромному b6fкомплексу, свободно передвигаясь в липидном бислое, могут одновременно
с двумя электронами переносить через мембрану два протона (необходимых в синтезе АТФ) из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство.
85
Пластохрон – период времени между заложением двух листовых зачатков.
Пластоцианин (Пц) – переносчик электронов в электронтранспортной
цепи фотосинтеза, представляющий собой медьсодержащий водорастворимый белок (Е'0 = + 0,37 В), который восстанавливает окисленный пигмент
П+700 и окисляет цитохром f цитохромного b6f – комплекса хлоропластов.
Плач растений – явление появления капелек сока (пасоки) на поверхности среза стебля. Является проявлением активного движения воды в корне.
Плотность корней в почве – длина корней, приходящаяся на единицу
объема почвы или на единицу площади поверхности почвы.
Поглощение веществ клеткой – это транспорт веществ через мембрану.
Пойкилоксерофиты – растения, которые не могут сами регулировать
свой водобмен и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя – анабиоз. Способны переносить высыхание (например, лишайники).
Показатель эффективности дыхания физиологический – отношение числа молей неорганического фосфата, использованного для фосфорилирования АДФ, к количеству поглощенного кислорода. Характеризует
количество образовавшихся молекул АТФ, а следовательно, степень сопряжения окисления и фосфорилирования.
Покой – такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища. В период покоя, несмотря на отсутствие видимого роста, в почках часто функционируют меристемы, закладываются
листья, у некоторых растений – цветки. Покоящиеся органы дышат. В них
идет превращение запасных веществ, но скорость процессов мала. Покой
может наступить в любое время года: зимой – у деревьев, во время летней
засухи – у степных растений, осенью находятся в покое свежеубранные
клубни картофеля. Выделяют два вида покоя: вынужденный и глубокий.
Покой вынужденный – состояние, когда видимого роста нет из-за
отсутствия в окружающей среде необходимых условий (пониженные температуры, отсутствие воды, недостаток кислорода, света). Когда создаются нормальные условия, вынужденный покой немедленно прекращается.
Например, сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Вынужденный покой, вызванный неблагоприятными условиями в период прорастания семян, называется вторичным.
Покой глубокий, или органический – отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними
факторами. Например, клубни картофеля, луковицы и корневища находятся
в покое и не прорастают в течение определенного времени даже в хороших условиях. Почки, закладывающиеся в начале лета в пазухах листьев на
растущих побегах, после короткого периода роста впадают в покоящееся
86
состояние. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный.
Покой семян экзогенный механический – покой семян, связанный
с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником
или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов).
Покой семян экзогенный физический – покой, обусловленный водонепроницаемостью кожуры (например, люпин, люцерна, лядвинец).
Покой семян экзогенный химический – покой, обусловленный содержащимися в семенах ингибиторами (различные фенольные соединения – например, салициловая, коричная кислоты, абсцизовая кислота), предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях (например,
свекла, ясень).
Покой семян эндогенный морфологический – покой семян, обусловленный недоразвитостью зародыша.
Покой семян эндогенный физиологический – покой, обусловленный
пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением
газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян.
Полегание растений – явление, наблюдаемое у злаков (рожь, пшеница)
вследствие нарушения нормального соотношения между массой надземной
части растения и прочностью нижней части его стебля, из-за недостаточного
утолщения соломины и слабого развития в ней механических тканей.
Полегание растений прикорневое – полегание растений (злаков)
вследствие того, что узловые корни не удерживают соломину (стебель)
в вертикальном положении и она полегает (наклоняется) без перегиба.
Полегание растений стеблевое – полегание растений (злаков), при котором происходит перегиб или перелом стебля.
Полиаденилирование мРНК – присоединение к 3'-концу пре-мРНК
100 – 200 остатков адениловой кислоты (поли (А)-блок), при участии фермента поли(А)-полимеразы, происходящее в ядре на поздней стадии первичного транскрипта. Считается, что это защищает мРНК от деградации,
вследствие чего увеличивает их стабильность в цитоплазме, а также обеспечивает транспорт мРНК через ядерную мембрану. Поли(А)блок находится на 3'-конце почти всех эукариотических мРНК. Эти блоки отсутствуют у мРНК гистонов, а также у всех транскриптов, кодируемых митохондриальным и хлоропластным геномом.
Поли(А)-полимераза – фермент, ответственный за процесс полиаденилирования пре-мРНК.
Полифенолоксидаза – фермент, катализирующий перенос электрона
(ē)и протона (Н+) от ряда фенолов (например, гидрохинон, пирокатехин) на
молекулярный кислород. Является Cu-протеидом, относится к оксидазам.
87
Полуксерофиты – см. гемиксерофиты.
Полярность – специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфологических и физиологических градиентов и выражающаяся в различиях свойств на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения.
Потенциал водный (ψ) – выражает способность воды в данной системе совершать работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Водный потенциал определяет термодинамически возможное направление транспорта воды – молекула воды всегда
перемещается от более высокого водного потенциала к более низкому. Если
система находится в равновесии с чистой водой, то ψ = 0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже,
чем у чистой воды, поэтому ψ обычно отрицателен. Измеряют в атмосферах, барах, паскалях (1 атм =1,013 бар = 105 Па). Водный потенциал состоит
из четырех составляющих: ψ = ψπ + ψm + ψp + ψg , где ψπ –осмотический,
ψm – матричный, ψp – гидростатический, ψg – гравитационный потенциалы.
Потенциал гидростатический (ψp) – компонент водного потенциала,
обусловленный внутриклеточным давлением. По мере поступления воды
в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной
стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по
величине противодавление стенки на клеточное содержимое. При полном
насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный
осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду.
Потенциал гравитационный (ψg) – отражает влияние на активность
воды силы тяжести. Он составляет около 0,01 МПа.м-1, то есть при перемещении воды вертикально вверх на 10 м гравитационный вклад в водный
потенциал составляет 0,1 МПа. Для сельскохозяйственных культур, в том
числе для плодовых деревьев, это незначительная величина, поэтому обычно не учитывается.
Потенциал действия – быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее в ответ на раздражение выше порогового, и достаточно продолжительное.
Потенциал матричный (ψm) – характеризует снижение активности
воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз. Всегда отрицателен, так как коллоиды, связывая воду, уменьшают
ее активность. Матричное связывание воды сопровождается увеличением
объема и называется набуханием. Набухание участвует в поступлении воды
в цитоплазму и в клеточную стенку.
Потенциал осмотический (ψπ) – компонент водного потенциала, характеризующий снижение активности воды частицами растворенного вещества.
88
Всегда является величиной отрицательной: Ψπ = – RTci, где R – газовая постоянная; T – абсолютная температура; c – концентрация раствора в молях;
i – изотонический коэффициент, равный 1 + α (n – 1), где α – степень электролитической диссоциации, n – количество ионов, на которые распадается молекула электролита. Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α = 0 и i = 1.
Потенциал покоя, или мембранный потенциал – разность электрических потенциалов между протопластом и внешней средой. Возникает благодаря тому, что по обе стороны мембраны концентрация ионов различна, ионы
распределены неравномерно. Протопласт заряжен отрицательно по отношению к наружной поверхности, его величина колеблется от – 50 до – 200 мВ.
Потенциал химический – отношение свободной энергии к 1 молю вещества. Свободная энергия – часть внутренней энергии системы, которая
может быть потрачена на работу или движение.
Потенциал фотосинтетический (ФП) – число «рабочих дней» листовой поверхности посева, рассчитываемое как произведение полусуммы
площадей листьев за два последующих определения на длительность периода между этими определениями в днях. Тесно коррелирует как с биологической, так и с хозяйственной продуктивностью растений. Например,
в Нечерноземной зоне каждые 1000 ед. фотосинтетического потенциала посевов формируют 2 – 3 кг зерна, 5 – 7 кг картофеля.
Пояски Каспари – поясковидные утолщения стенок внутреннего слоя
клеток первичной коры – эндодермы, в которых откладываются субериноподобные вещества и лигнин. В корне пояски Каспари перекрывают движение воды по апопласту.
Правило Тинемана – сохранение и расселение видов растений ограничивается устойчивостью к неблагоприятным абиотическим воздействиям (холод, жара) репродуктивных органов и незащищенных молодых растений.
Правило Чаргаффа – в любой молекуле ДНК количество молей аденина равно количеству молей тимина, а количество молей цитозина точно
равно содержанию гуанина; сумма пуриновых оснований в ДНК любого
происхождения равна сумме пиримидиновых оснований.
Правка ДНК корректорская – удаление неправильных оснований,
включенных во вновь синтезированную ДНК. Для устранения ошибок репликации служит (3' → 5')- экзонуклеазная активность ДНК-полимеразы I,
а (5'→ 3')- экзонуклеазная активность обеспечивает удаление РНК-затравок
из фрагментов Оказаки и репарацию ДНК.
Праймаза – фермент, обеспечиваюший синтез РНК-затравки или праймера из рибонуклеозидтрифосфатов, используя в качестиве матрицы родительскую двухцепочечную ДНК.
89
Праймер (затравка) – фрагмент РНК, состоящий у эукариот из десяти
нуклеотидов, комплементарный соответствующему участку ДНК-матрицы,
у которого на конце имеется свободная 3'-ОН-группа. Затравка необходима
для того, чтобы молекулы ДНК-полимераз могли начать синтез ДНК, так как
самостоятельно начинать синтез ДНК они не способны. РНК-затравка синтезируется из рибонуклеозидтрифосфатов с помощью специального фермента
праймазы. В качестве матрицы используется родительская двухцепочечная
ДНК, синтез РНК-затравки на которой идет в направлении 5'→ 3'. После завершения синтеза фрагментов Оказаки происходит удаление РНК-затравок.
Принцип устойчивого неравновесия – раздражитель вызывает изменение нативной структуры белковых молекул, а клетка стремится к сохранению гомеостаза, следовательно, к сохранению структуры. Определяет
двухфазный характер ответных реакций клетки на раздражитель.
Прогоркание жиров – результат окисления жиров кислородом воздуха, происходящего по месту двойных связей ненасыщенных жирных
кислот. При этом образуются перекиси и гидроперекиси, которые в дальнейшем подвергаются разложению с образованием альдегидов и кетонов,
обладающих неприятным вкусом и запахом.
Продуктивность транспирации – количество сухого вещества, накопленного в растении при испарении 1000 г воды. Величина продуктивности
транспирации варьирует от 2 до 8 г, чаще 3 – 5 граммов сухого вещества на
1000 г воды.
Продуктивность фотосинтеза чистая – количество граммов сухого
вещества, накопленного одним квадратным метром листовой площади растения за сутки (г/м2 ·сутки).
Проламины – протеины, растворимые в 70 %-ном этиловом спирте.
Являются специфическими белками, синтезируемыми главным образом
в семенах злаков. В зерне пшеницы и ржи эта группа белков называется глиадинами, ячменя – гордеинами. Проламин овса получил название авенина,
кукурузы – зеина. Содержание их от общего количества белков составляет
в зерне пшеницы – 20 – 40, овса – 15 , кукурузы – 50 и ячменя – около 35 %.
Промотор – последовательность ДНК, расположенная на 5'-конце от
точки начала транскрипции, которая связывает РНК-полимеразу и служит
отправной точкой транскрипции. Эукариоты характеризуются очень сложным промотором. Каждая из трех РНК-полимераз узнает различные типы
промоторов. Кроме того, РНК-полимеразам для правильной посадки на
промотор требуется несколько дополнительных транскрипционных факторов (TF): TFIID, TFIIB, TFIIF, TFIIE, TFIIH.
Прорастание семени – выход семени из состояния покоя и переход его к активной жизнедеятельности. Первый этап – набухание семени.
Прорастание семени возможно только при определенных условиях: доста90
точном количестве воды и кислорода, оптимальных температуре и световом режиме.
Прорастание семян надземное – прорастание семян, при котором семядоли выносятся на поверхность почвы.
Прорастание семян подземное, гипогеальное прорастание семян,
криптокотилярное прорастание семян – прорастание семян, при котором
семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней (горох).
Проросток – растение в период от появления всходов до развертывания первого листа главного побега.
Протеазы – ферменты, осуществляющие гидролиз денатурированных
белков.
Протеиды – сложные белки, в состав которых, кроме аминокислот,
входят и другие соединения: липопротеиды, хромопротеиды, глюкопротеиды, нуклеопротеиды.
Протеинкиназы – ферменты, фосфорилирующие белки по строго
определенным группам серина, треонина и тирозина, за счет чего изменяется структура белковой молекулы и ее функциональная активность (например, фосфорилируя остатки серина, входящего в состав нитратредуктазы, вызывает ее инактивацию). Активированная протеинкиназа переносит
фосфатную группу с АТФ на белки, которые активируют другие ферменты.
Биологический смысл этой цепи реакций – усиление первичного сигнала,
вследствие чего включается синтез стрессовых белков, защитных соединений (сахарозы, пролина, олигосахаридов), меняется липидный и белковый
состав мембран. Протеинкиназы активируются кальцием, фосфолипидами
(фосфадилсерином) и диацилглицеролом.
Протеинфосфатаза – фермент, увеличивающий активность нитратредуктазы, за счет дефосфорилирования нескольких остатков серина, входящего в ее состав.
Протеины – простые белки, состоящие только из аминокислот. По растворимости в воде и водных растворах их подразделяют на альбумины, глобулины, проламины, глютелины, протамины, гистоны.
Протеолиз ограниченный – расщепление пептидных связей в определенных сайтах полипептидной цепи, приводящее к образованию более коротких белковых цепей со специфическими функциями.
Противодавление тургорное – давление клеточной стенки на протопласт. Определяется эластичностью клеточной стенки.
Протоалкалоиды – алкалоиды с атомом азота не в гетероцикле, а в
боковой цепи. Биогенетические предшественники их – аминокислоты.
Примерами являются мескалин, адреналин и эфедрин.
Протопласт (от греч. протос – первый, пластос – вылепленный) – совокупность органоидов или живое содержимое клетки, включающая в себя
ядро и цитоплазму (органеллы и цитозоль).
91
Процесс эндергонический – процесс, протекающий в системе только
при поступлении свободной энергии извне. В живых системах к эндергоническим процессам относят процессы анаболизма.
Процесс экзергонический – самопроизвольно протекающий процесс,
сопровождающийся уменьшением свободной энергии системы. В живых
системах к экзергоническим процессам относят процессы катаболизма.
Процессинг полипептидной цепи – удаление у вновь синтезированной полипептидной цепи инициирующих аминокислот, отщепление ненужных аминокислотных остатков, а также модификация аминокислотных
остатков в белке.
Процессинг пре-мРНК – превращение первичного ядерного транскрипта мРНК или предшественника мРНК (пре-мРНК) в матричную РНК
(мРНК).
Проэмбрио – начальная фаза развития многоклеточного зародыша
вплоть до обособления протодермы.
Пруназин – цианогенный гликозид, близкий по строению к амигдалину и состоящий из остатков β-глюкозы, бензойного альдегида и синильной
кислоты. Пруназин найден в черемухе и некоторых плодовых культурах.
Псевдоалкалоиды – алкалоиды терпеноидной природы. Предшественниками алкалоидов терпеноидной природы являются мевалоновая кислота +
источник азота. Выделяют: 1) монотерпеноидный тип – в основе лежит актинидин, содержащийся в Actinidia poligama. Вместе с тем пиридиновый цикл
может быть заменен пиперидиновым циклом, например, в скитантине из
Skytanthus acutus; 2) секвитерпеноидный тип – выделены четыре группы алкалоидов: дендробин – содержится в Dendrobium nobile (орхидея), дезоксинуфаридин – в Nuphar luteum (водяная лилия), пачулипиридин – в Pogostemon
patchouli, фабианин – в Fabiana imbricata. Кроме этих алкалоидов, водяная
лилия из рода Nuphar синтезирует алкалоиды, которые наряду с азотом содержат серу, например, неотиобинуфаридин, который можно представить как
димер двух молекул дезоксинуфаридина, соединенных друг с другом серосодержащим мостиком; 3) дитерпеноидный тип. Представители: атизин, содержится в различных видах аконита (Aconitum), веатхин – обнаружен у видов
Garrya; 4) тритерпеноидный тип. Представитель – циклопротобуксин А, содержащийся в различных видах Buxus, например, Buxus sempervirens; 5) стероидный тип: а) производные холестана – растения семейства Пасленовые
(Solanaceae), например, соласодин; б) производные прегнана – распространение ограничено семейством Apocynaceae. Одна группа соединений имеет
аминогруппу при С3 (холафилламин), у второй – аминогруппа присутствует
в составе двухуглеродной боковой цепи (фунтуфилламин А), у третьей – азот
включен в пирролидиновый цикл (конессин).
Пул пластохинонов – см. пластохиноны.
92
Р
Радиация фотосинтетически активная (ФАР) – видимая часть спектра электромагнитного излучения Солнца с длиной волны 380 – 710 нм, которая поглощается пигментами хлоропластов и используется растением на
фотосинтетические процессы.
Радионуклиды – изотопы элементов, испускающие радиоактивные излучения.
Развитие растений – качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей, приводящие к прохождению
этапов жизненного цикла – онтогенеза. Зависит от генетической программы развития растения и повторяется из поколения в поколение.
Развитие растений автономное – развитие, осуществляемое под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих
в самом организме.
Развитие растений вегетативное – период онтогенеза, в течение которого происходит образование и рост только вегетативных органов. Этот период охватывает эмбриональный и ювенильный этапы развития растений.
Развитие растений индуцированное – развитие, которое, кроме внутренних изменений, требует еще и индукции со стороны внешних факторов.
Развитие растений репродуктивное – период онтогенеза, в течение
которого наряду с образованием вегетативных органов происходит заложение и рост цветков и плодов.
Раздражимость – способность клетки, организма воспринимать действие внешних и внутренних факторов и реагировать на них.
Раздражитель – любой фактор внешней среды, действующий на клетку или изменение его напряженности. Раздражители подразделяют на физические (свет, температура, излучения, механическое действие, давление,
сила тяжести), химические (вода, элементы минерального питания, гормоны, продукты обмена, яды и другие вещества), физико-химические (изменения осмотического потенциала, величины рН, коллоидного состава, состава электролитов), биологические (вирусы, бактерии, грибы, растения,
животные, люди).
Раздражение – действие раздражителя на клетку.
Размножение – воспроизведение организмом новых особей. Различают
половое размножение, при котором новый организм развивается из зиготы,
образовавшейся в результате оплодотворения, и бесполое размножение,
при котором новый организм развивается из части тела материнского организма. Основные формы бесполого размножения – вегетативное размножение и спорообразование. Размножение является одним из основных свойств
живых организмов, обеспечивающим непрерывность существования вида
и расселения его представителей в окружающей среде.
93
Размножение растений вегетативное – воспроизведение потомства
из вегетативных частей многоклеточного растения: отдельных клеток, частей тканей или органов.
Размножение растений половое – воспроизведение потомства, осуществляемое путем слияния гаплоидных половых клеток – гамет, в результате чего образуется зигота, из которой развивается растительный организм.
Разъяровизация – процесс перехода растений в неяровизированное
состояние. Возникает, если после яровизации растение продолжительное
время (несколько недель или дней) подвергается действию относительно
высоких температур (25 – 40°С).
Растворы уравновешенные – растворы солей, в которых антагонизм
ионов проявляется в наибольшей степени и нет их токсического действия.
К естественным уравновешенным растворам относится морская вода. Для
растений солевые растворы считаются уравновешенными, если отношение
концентраций одновалентных катионов к двухвалентным приблизительно
равно десяти.
Растения азотнегативные – растения, зацветающие быстрее на бедной азотными веществами почве (пшеница, ячмень, овес, горчица, шпинат,
люцерна, клевер).
Растения азотнейтральные – растения, зацветающие одновременно
на бедной и богатой азотистыми веществами почве (фасоль, гречиха, конопля, соя).
Растения азотпозитивные – растения, зацветающие быстрее на богатой азотистыми веществами почве (просо, кукуруза, могар, подсолнечник,
хлопчатник, табак, перец).
Растения-аккумуляторы – растения, способные накапливать, в основном в надземных органах, большие количества тяжелых металлов, многократно превышающие их концентрации в почве. Способность растения
аккумулировать тяжелые металлы в корнях или надземных органах иногда
зависит от природы химического элемента (например, хрустальная травка
накапливает ионы меди в листьях, а кадмий – в корнях).
Растения гомойогидрические – растения, которые регулируют свой
водообмен. Гомойогидрическими являются покрытосеменные растения.
Растения жаровыносливые – растения, выдерживающие нагревание
до 50 – 65 °С, во многом за счет повышенной вязкости цитоплазмы, высокого содержания связанной воды в клетках, пониженного обмена веществ
(некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые)
Растения жаростойкие – растения, способные переносить повышение
температуры до 75 – 100 °С, что обеспечивается за счет высокого уровня
метаболизма, повышенного содержания РНК в клетках, устойчивости белка цитоплазмы к тепловой коагуляции (термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников).
94
Растения-индикаторы – растения, содержание тяжелого металла
в клетках которых соответствует его содержанию в почве.
Растения-исключатели – растения, в побегах которых поддерживается низкая концентрация тяжелого металла, несмотря на высокую концентрацию его в окружающей среде. Барьерную функцию в этом случае выполняет корень.
Растения микотрофные – растения, которые не содержат хлорофилл,
а для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами. Например, у взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы
грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальнейшему их
росту препятствует фунгистатическое действие глубинных клеток корня,
а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на
фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать
освобождающиеся органические вещества.
Растения монокарпические – растения, цветущие и плодоносящие
один раз в жизни. В основном это эфемеры, однолетние и двулетние растения, но есть и многолетние (мексиканские агавы, бамбук).
Растения насекомоядные – растения, способные улавливать и переваривать мелких беспозвоночных, используя продукты их разложения как
дополнительный источник питания. Большинство из таких растений встречается на бедных азотом болотистых почвах, при этом есть эпифитные
и водные формы.
Растения нежаростойкие – мезофитные (переносят кратковременное
действие температур: мезофиты открытых мест – 40 – 47 °С, мезофиты затененных мест – 40 – 42 °С) и водные растения (выдерживают повышение
температуры до 38 – 42 °С).
Растения однолетние – растения, живущие одно лето или один год.
Растения озимые – растения, которые начинают рост осенью, а плодоношение и созревание семян происходит летом следующего года. Они
переходят к репродукции только после воздействия в течение определенного времени пониженными температурами. Озимые зерновые при посеве
весной интенсивно кустятся, но не переходят к колошению.
Растения пойкилогидрические – растения, которые не могут сами регулировать свой водобмен. К этой группе относятся водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные.
Растения поликарпические – растения, цветущие и плодоносящие
много раз в жизни. После плодоношения такие растения не умирают, но
образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов.
Растения, резистентные к О2-дефициту – растения, устойчивые к дефициту кислорода, но могут выдерживать его лишь ограниченный период
времени. При затоплении они синтезируют АТФ за счет анаэробного мета95
болизма. Превращение пировиноградной кислоты здесь идет двумя путями – с образованием этилового спирта и молочной кислоты. Накопление
молочной кислоты может вызвать вторичные токсические эффекты в результате ацидоза цитоплазмы. К таким растения относятся арабидопсис,
овес, картофель, пшеница, кукуруза. Особо устойчивыми к кислородному
дефициту растениями являются растения водных и влажных (заболоченных) мест обитания. Эти растения имеют особые биохимические механизмы, сформированные в процессе эволюции, а также разнообразные морфологические и анатомические приспособления, позволяющие противостоять
дефициту кислорода в почве.
Растения светолюбивые, или гелиофиты – растения, которые не выносят затенения и в природе встречаются на открытых местах. Это растения
с толстыми листовыми пластинками (из-за хорошо развитой палисадной
ткани), с мелкими клетками, большим количеством устьиц и проводящих
пучков (например, яблоня, кукуруза). Световое насыщение и компенсационная точка наступают при большей освещенности, чем у теневыносливых.
Растения, слабоустойчивые к засолению – растения, выдерживающие лишь слабое засоление (пшеница, сорго, гречиха, лен, редька, фасоль,
огурец, яблоня, вишня, персик, лимон).
Растения солеустойчивые – растения, способные произрастать в среде с высоким содержанием солей (ячмень, горчица, хлопчатник, клевер,
капуста, сахарная свекла, шпинат, облепиха).
Растения, среднеустойчивые к засолению – растения, способные
произрастать на среднезасоленных почвах (овес, просо, кукуруза, подсолнечник, рожь, люцерна, картофель, лук, морковь, томат, виноград).
Растения теневыносливые, или гемисциофиты – растения, которые
плохо растут на открытом месте. Они имеют: тонкие листья; большое количество хлоропластов в клетках; концентрация хлорофилла выше, чем
у светолюбивых; меньше интенсивность дыхания. Примером могут быть
травянистые растения, развивающиеся под пологом леса. У этих растений
интенсивность фотосинтеза может составлять 1/3 интенсивности фотосинтеза светолюбивых растений, максимум фотосинтеза наблюдается при
половине полного освещения. Поглощение СО2 увеличивается лишь при
малой интенсивности света (1/10 полного солнечного света), а дальнейшее
увеличение освещенности не вызывает ускорения фотосинтеза и даже может его тормозить. Световое насыщение и компенсационная точка наступают при меньшей освещенности, чем у светолюбивых.
Растения теплолюбивые – растения с минимальными температурами
для роста, составляющими более 10 оС, и оптимальными – в 30 – 35 оС (кукуруза, огурец, дыня, тыква).
96
Растения трансгенные – растения, полученные путем переноса в их
геном чужеродных генов.
Растения холодостойкие – растения с минимальными температурами
для роста в пределах 0 – 5 оС и оптимальными – 25 – 31 оС (горчица, конопля, рыжик, рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, чечевица).
Растения, чувствительные к О2-дефициту – растения, обладающие
низкой устойчивостью к дефициту кислорода, например, соя, горох, томаты.
Растения яровые – растения, не требующие для перехода к цветению
яровизации (многие зерновые, зернобобовые, крупяные и др.). Высеваются
весной, так как при осеннем севе погибают, не выдерживая условий перезимовки.
Расход фотосинтеза квантовый – отношение числа поглощенных
квантов света к числу ассимилированных молекул СО2.
Расщепление белков гидролитическое – распад белков (гидролиз),
происходящий под действием протеаз с образованием пептидов и свободных аминокислот. Энергия, освобождаемая при гидролизе, растрачивается
в виде тепла. Из образованных аминокислот организм может синтезировать
новые белки.
Рафиноза – трисахарид, гидролизирующийся при нагревании с кислотами с образованием одной молекулы фруктозы, одной – глюкозы и одной –
галактозы. Так как рафиноза и другие схожие с ней олигосахариды, например, стахиоза, содержатся в семенах многих растений, считается, что они
представляют собой запасную форму D-галактозильных, D-глюкозильных
и D-фруктозильных остатков в растении. Рафиноза встречается во многих
растениях, в частности, в зернах злаков, в бобовых растениях, сахарной свекле. Например, в сухом веществе пшеничных зародышей содержится от 4
до 7 % рафинозы.
Регенерация – восстановление поврежденных или утраченных частей
растения. Различают физиологическую и травматическую регенерации.
Физиологическая регенерация заключается в постоянном восполнении
слущивающихся клеток корневого чехлика, ежегодной замене старых элементов ксилемы на новые, замене корки у стволов деревьев. Под травматической регенерацией понимают заживление ран стволов деревьев, восстановление апикальных меристем, восстановление утраченных надземных
органов за счет покоящихся почек, а также органогенез, связанный с образованием каллуса.
Регуляция активности ферментов – происходит за счет конкурентного ингибирования и аллостерической (неконкурентной) регуляции.
Конкурентное ингибирование заключается в том, что к одному и тому же
активному центру ферментативного белка способен присоединяться не
только субстрат реакции, но и структурно подобный ему ингибитор. При
97
снижении концентрации субстрата все больше молекул фермента связывается с ингибитором и скорость реакции снижается. Ускорить реакцию
можно увеличив количество молекул субстрата, которые будут вытеснять
ингибитор – реакция пойдет быстрее. В роли конкурентного ингибитора
может выступать и сам продукт реакции. Аллостерический фермент имеет
в белковой структуре несколько центров, с одним из которых связывается субстрат, а к другим могут присоединяться ингибиторы или активаторы
реакции. Присоединение регулятора приводит к изменению конформации
белка, что отражается на активности фермент-субстратного комплекса.
В качестве регуляторов могут выступать различные органические молекулы – продукты обмена, физиологически активные вещества.
Регуляция развития – обусловленное внешними или внутренними
факторами направленное изменение скорости или характера развития.
Различают развитие автономное (под влиянием только внутренних изменений) и индуцированное (кроме внутренних, требуется еще и индукция со
стороны внешних факторов).
Регуляция скорости дыхания метаболическая – регуляция скорости
дыхания в результате изменения концентрации метаболитов, не влияющих
на активность и концентрацию ферментов.
Регуляция скорости дыхания ферментативная – регуляция скорости дыхания, связанная с изменением активности ферментов, происходящей из-за конформационных изменений белков мембран митохондрий.
В результате изменения формы белковых глобул происходит связывание
или освобождение мембранами дыхательных ферментов, что влияет на их
активность. Под влиянием различных раздражителей меняется проницаемость мембран митохондрий, вследствие чего они регулируют транспорт
промежуточных веществ из одного компартмента в другой и их включение
в соответствующий цикл, а также ускоряется поступление в митохондрию
из цитозоля продуктов гликолиза, в связи с чем цикл Кребса и образование
АТФ идут быстрее.
Регуляция транспирации внеустьичная – заключается в уменьшении испарения воды в межклетники, которое осуществляется с помощью
нескольких механизмов. Первый – механизм начинающегося подсушивания, связанный с обезвоживанием стенок клеток мезофилла, с поверхности
которых идет испарение. При меньшем поступлении воды в лист начинают
подсыхать клеточные стенки хлоренхимы, водные мениски в капиллярах
между фибриллами целлюлозы становятся вогнутыми, что увеличивает
силы поверхностного натяжения и замедляет испарение. Второй механизм
связан со способностью цитоплазмы связывать воду клетками хлоренхимы за счет уменьшения водного потенциала этих клеток, например, за счет
того, что крахмал в клетках может превратиться в глюкозо-1-фосфат. В свя98
зи с этим при одной и той же степени открытости устьиц интенсивность
транспирации может значительно снижаться. Кроме того, может изменяться толщина кутикулы, покрывающей листья: при подсыхании наружных стенок клеток эпидермы слои кутикулы плотнее придвигаются друг
к другу, и испарение воды уменьшается; при увеличении оводненности
эпидермы кутикула набухает, разрыхляется и кутикулярная транспирация
увеличивается. Эти механизмы уменьшения интенсивности транспирации
выгодны тем, что не влияют на поглощение углекислого газа.
Регуляция транспирации устьичная – регуляция, связанная с изменением состояния устьиц, определяющая их форму, зависящая от количества
воды в замыкающих клетках. Поступление воды и, соответственно, увеличение тургорного давления в этих клетках, приводит к открытию устьиц,
а выход воды приводит к снижению тургорного давления и закрытию
устьиц. Согласно современным представлениям, открытие устьиц индуцируется усилением выхода Н+ из замыкающих клеток. Этот процесс обеспечивается деятельностью протонной помпы плазмалеммы замыкающих
клеток в ответ на изменения внутренних и внешних условий. Например,
освещение растений, находящихся до этого в темноте, включает протонную
помпу, откачивающую Н+ из замыкающих клеток. Это – активный процесс,
сопровождающийся затратой метаболической энергии. Выход Н+ сопровождается поступлением ионов К+ в вакуоли замыкающих клеток, идущим
по электрическому градиенту путем облегченной диффузии с переносчиком. Транспорт К+ в вакуоль уравновешивается входом в нее двух типов
анионов: иона CI– , компенсирующий эффект которого у разных видов растений составляет 5 – 100 % (например, у кукурузы – 40 %), и анионов малата
(яблочной кислоты). Хлор транспортируется в замыкающие клетки путем
электронейтрального симпорта. Малат же образуется в самих замыкающих
клетках. Уменьшение кислотности цитоплазмы до 7,2 и более, в результате выхода Н+, приводит к определенной последовательности биохимических превращений. При этом малат обеспечивает замыкающие клетки
протонами Н+ для обмена на К+ и анионами для баланса заряда и вакуоли.
Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, Сl– , малата) приводит к усилению поступления воды
в вакуоли замыкающих клеток, повышению тургора и открыванию устьиц.
Последовательность событий при закрывании устьиц носит обратный характер. Другим важным фактором, регулирующим устьичные движения,
является оводненность листьев. Причем закрытие устьиц происходит уже
на ранних стадиях водного дефицита. В этом процессе принимает участие
абсцизовая кислота (АБК), одной из функций которой является защита растения от иссушения. В плазмалемме замыкающих клеток находятся специфические белки связывания абсцизовой кислоты. Их взаимодействие при99
водит к структурным изменениям мембраны и ингибированию деятельности протонной помпы, в результате чего устьица закрываются. В регуляции
данного процесса может участвовать диоксид углерода, избыток которого
приводит к закрытию устьиц. По-видимому, это является следствием того,
что из-за подкисления цитоплазмы уменьшается количество малата и накапливается крахмал.
Репликация ДНК – процесс, в ходе которого число родительских молекул ДНК удваивается. Затем молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками.
Реполяризация мембраны – восстановление величины мембранного
потенциала.
Рестриктазы – ферменты, с помощью которых из первичного транскрипта мРНК вырезаются интронные последовательности
Рестуция – процесс восстановления исходного состояния клетки, существовавшего до раздражения.
Ретарданты – синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов, в результате чего замедляется рост стебля и вегетативных побегов, и при этом утолщаются стенки соломины, что значительно повышает
устойчивость растений к полеганию (например, ССС).
Ретикулум эндоплазматический, или эндоплазматическая сеть
(ЭПС) – постоянно изменяющаяся система канальцев, пузырьков и цистерн цитоплазмы, ограниченных элементарной мембраной и заполненных
бесструктурным матриксом – энхилемой. Канальца ЭПС обеспечивают
связь цитоплазмы с ядром, а также, переходя из одной клетки в другую,
связь между клетками. ЭПС обеспечивает транспорт веществ по клетке
и между клетками, участвует в синтезе ряда веществ. Выделяют два типа
ЭПС: агранулярную и гранулярную.
Ретикулум эндоплазматический гранулярный – часть ретикулума,
представленная пузырьками, цистернами и короткими канальцами, которые несут на поверхности рибосомы. Транспортирует синтезированные
рибосомами белки, участвует в их накоплении и трансформации.
Реутилизация – повторное использование основных элементов минерального питания, то есть при разрушении веществ, содержащих недостающий элемент, образующиеся продукты транспортируются в меристемы
и там используются при образовании новых органов.
Рефрактерный период – период, когда клетка не отвечает на новое
раздражениие, то есть не может возникнуть новый потенциал действия.
Продолжается несколько секунд.
Рецепторные клетки – клетки, имеющие специальные рецепторы,
воспринимающие раздражение.
100
Рецепторы (лат. recipere – получать) – специфические молекулы, или
структуры, клетки, которые превращают полученные сигналы (физические
или химические), идущие из внешней среды или из соседней клетки, во
внутриклеточные химические реакции или физические процессы. Это могут быть молекулы белков, гликолипидов, пигментов, лектинов, локализованных в цитоплазме или в мембранной системе клетки и ее органелл (амилопластах, хлоропластах, митохондриях, диктиосомах).
Рибоза – широко распространенный моносахарид из группы альдопентоз. В фуранозной форме D-рибоза входит в состав РНК. Производное рибозы – спирт рибит – является структурным компонентом некоторых витаминов и ферментов.
Рибосомы – органеллы, осуществляющие синтез белка. Состоят из
двух субчастиц: 1) малая, состоящая из одной молекулы рРНК (18S-рРНК),
связанной с 30 – 33 различными рибосомными белками; 2) большая, которую образуют свыше 40 различных рибосомных белков и три типа молекул
РНК (5S-рРНК; 5,8S-рРНК и 28S-рРНК). Функция рибосомы заключается
в том, чтобы удержать в нужном положении мРНК и комплекс тРНК с аминокислотой до тех пор, пока между соседними аминокислотами не образуется пептидная связь, причем малая субчастица фиксирует положение
мРНК и тРНК, а большая катализирует образование пептидной связи. Для
увеличения скорости трансляции и эффективности использования матрицы
одна молекула мРНК обычно транслируется несколькими рибосомами (от
4 до 100, в зависимости от длины синтезируемой полипептидной цепи).
В этом случае идет синтез нескольких одинаковых полипептидных цепей.
Рибулезодифосфаткарбоксилаза – фермент, участвующий в реакции
карбоксилирования рибулезо-1,5-дифосфата до 2 молекул 3-фосфоглицериновой кислоты в цикле Кальвина.
Ризосфера – почва, которая непосредственно соприкасается с корнями.
Ритмичность роста – регулярно повторяющееся чередование периодов активного роста и периодов его торможения.
Ритмы циркадные – ритмы процессов с периодом около суток. К подобным ритмам относятся ритмы фотосинтеза и дыхания, транспорта веществ, транспирации и др. Околосуточные ритмы, тесно связанные с суточными колебаниями освещенности, температуры и других факторов среды.
Рицинин – алкалоид клещевины, являющийся производным пиридина
и содержащийся во всех частях растений: в семенах около 0,15 %, в молодых листьях около 1,0 %, в молодых этиолированных растениях – до 2,5 %.
Токсичен. Из-за высокого содержания рицинина (до 0,2 %) остающиеся после удаления касторового масла жмыхи на корм скоту не используются.
101
РНК-интерференция – механизм подавления экспрессии гена на стадии трансляции или на стадии транскрипции. Система РНК-интерференции
играет важную роль в защите клеток от транспозонов и вирусов, а также
в регуляции развития, дифференцировки и дифференциальной экспрессии
генома.
РНК малые интерферирующие – короткие двухцепочечные фрагменты РНК длиной 21 – 25 п.н. Образуются при деградации длинных двуцепочечных РНК и вовлекаются в систему РНК-интерференции.
РНК матричная (мРНК), или информационная (иРНК) – рибонуклеиновая кислота, служащая матрицей для синтеза белка. Информация
о последовательности аминокислотных остатков в белке, записанная с помощью нуклеотидных триплетов ДНК, превращается в процессе синтеза
РНК в последовательность нуклеотидных триплетов мРНК, то есть последовательность оснований в новой цепи РНК представляет собой комплементарную копию цепи ДНК-матрицы. Матричная РНК, несущая информацию об одном полипептиде, называется моногенной или моноцистронной.
Если же она кодирует два или большее количество пептидов, то ее называют полигенной или полицистронной.
РНК рибосомные (рРНК) – вместе с белком образуют рибосомы, составляя более 80 % от всех РНК клетки. Гены, кодирующие структуру рРНК
эукариот, находятся в ядрышке.
РНК-полимеразы – ферменты, осуществляющие транскрипцию.
Различают РНК-полимеразы трех типов – I, II, III. РНК-полимераза I локализуется в ядрышках и обеспечивает синтез большинства рибосомальных
РНК. РНК-полимераза II находится в нуклеоплазме и обеспечивает синтез
матричной РНК. РНК-полимераза III также локализуется в нуклеоплазме
и синтезирует малые РНК, например, транспортные РНК. В растениях также функционируют РНК-полимеразы хлоропластов и митохондрий.
РНК транспортная (тРНК) – рибонуклеиновая кислота, транспортирующая к рибосоме аминокислоты. Для каждой аминокислоты существует
своя тРНК, но так как аминокислота может кодироваться несколькими триплетами, то у нее может быть несколько тРНК.
Рост растений – новообразование цитоплазмы и клеточных структур,
приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д.А.Сабинину, 1963).
Рутин – 3-рамноглюкозид кверцетина. Встречается довольно часто
в растениях, широко используется в медицине как капилляроукрепляющее
средство.
102
С
Сайленсор – далеко отстоящая от промотора регуляторная последовательность ДНК, угнетающая транскрипцию гена.
Самосплайсинг – сплайсинг, катализирующийся самой РНК без участия белка. Такой процесс особенно часто наблюдается в транскриптах генов митохондрий и хлоропластов.
Сапонины – природные гликозиды, содержащие в качестве агликона
три-терпеноидный или стероидный спирт, а в качестве углеводной части –
олигосахаридную цепь из нескольких (до 10) моносахаридных остатков.
Сапогенины содержатся во многих лекарственных растениях (например,
кора мыльного дерева, солодка, наперстянка).
Сапролины – посмертные выделения растений.
Сапрофиты – организмы, питающиеся органическими веществами
разлагающихся остатков растений и животных.
Сахароза – дисахарид, построеный из α-D-глюкозы и β-D-фруктозы,
соединенных гликозидной связью. В молекуле сахарозы глюкоза находится
в пиранозной форме, фруктоза – в фуранозной. Сахароза является наиболее важным, из образующихся в растениях, олигосахаридов, в форме которого связанный углерод и энергия транспортируются по всему растению.
Сахароза широко распространена в растительном мире, в небольших количествах содержится во всех тканях растений, но больше всего ее в корнеплодах сахарной свеклы (14 – 20 %) и в соке стеблей сахарного тростника
(14 – 25 %).
Сверхчувствительнось растений к фитопатогенам – реакция растений на внедрение биотрофных паразитов, при которой быстро отмирают
клетки в месте контакта с патогеном. Такое явление наблюдается у устойчивых к патогенам сортов, а у восприимчивых клетки остаются живыми
и паразит распространяется по тканям.
Светокультура растений – метод выращивания растений в условиях
искусственного освещения. Источниками излучения в светокультуре служат электрические лампы различных типов, спектральный состав излучения которых способствует осуществлению основных физиологических
процессов, то есть в нем должны быть все участки видимого излучения
с преобладанием красных, синих и фиолетовых лучей, а также небольшая
доля длинного ультрафиолетового (УФ) и короткого инфракрасного (ИК)
излучения. Излучение с длиной волны менее 290 нм не должно попадать
на растение.
Связь обратная – влияние более позднего компонента цепи взаимосвязанных реакций на более ранний компонент.
103
Связь пептидная – связь, возникающая в результате взаимодействия аминогруппы (–NH2) одной аминокислоты с карбоксильной группой
(– СООН) другой аминокислоты.
Сейсмонастии – движение органов растений в ответ на толчки, сотрясения, испытываемые растениями (например, быстрое складывание листочков мимозы при прикосновении).
Секвенирование – определение первичной последовательности нуклеотидов в цепи ДНК.
Секреция – активное выделение веществ растением, идущее с участием активного транспорта и, соответственно, затратами энергии. Выделяют
несколько типов секреций: мерокриновую, апокриновую, голокриновую.
Секреция мерокриновая – секреция, включающая две разновидности: эккриновую, или мономолекулярную – через мембраны, осуществляемую
активными переносчиками или ионными насосами; гранулокриновую –
выделение веществ в мембранной упаковке, то есть в пузырьках (везикулах), секрет которых освобождается наружу при взаимодействии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки
(в вакуоль). Секреция апокриновая – секреция осуществляется с отрывом,
вместе с секретом, части цитоплазмы, например, с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов. Секреция голокриновая – секреция,
при которой в результате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секрет, например, секреция слизи клетками корневого чехлика.
Сенсибилизация устойчивости к патогену – появление устойчивости
ко второму возбудителю после предшествующей инфекции (в частности,
при вирусных заболеваниях) или ослабление устойчивости к определенному патогену при заболевании, вызванном возбудителем другого вида.
Сенсорная система клетки (от лат. sensus – чувство) – система, состоящая из двух компонентов: сенсорного белка (SP-белка) и белка-регулятора
ответа (RR-белка). Сенсорный белок включает в себя рецептор, воспринимающий внешний сигнал (раздражение), и трансмиттер (от лат. transmittere – пересылать, передавать), передающий сигнал на регулятор ответа.
Регулятор ответа тоже состоит из двух частей (доменов): воспринимающего
домена, получающего сигнал от трансмиттера, и домена, инициирующего
клеточный ответ. Передача сигнала от рецептора на трансмиттер осуществляется с помощью фосфорилирования, где источником фосфата является
АТФ. Далее фосфат переносится к воспринимающему домену RR-белка, что
вызывает изменение конформационного состояния регулятора ответа и его
активацию. В результате ранее неактивные гены начинают работать, а некоторые активные гены, наоборот, теряют свою активность (дифференциальная активность генов). Благодаря этому формируется клеточный ответ.
104
Сера – необходимый для растений элемент минерального питания, составляющий от 0,2 до 1,0 % сухой массы. Поглощается в виде иона SO42-.
В растениях содержится в различных формах: окисленной – SO42 – (10 – 50 %
от общего баланса), восстановленной – SH-группы аминокислот и в виде
дисульфидной связи – S-S-. В молодых листьях содержится в составе органических соединений, в старых листьях накапливается в вакуолях в виде
сульфата кальция. В растениях сера входит в состав аминокислот (метеонин, цистеин, цистин) и, соответственно, белков, где важнейшими функциями серы является участие в образовании SH-групп и –S-S – связей, ответственных за стабилизацию трехмерной структуры белков и образование
связей с коферментами и простетическими группами; участвует в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетке, необходимого для нормального функционирования ферментных
систем (основана на обратимом переходе 2(-SH) в –SH-SH-); входит в состав
коэнзима А (СоА-SH) и витаминов (тиамина, липоевой кислоты биотина);
образует летучие соединения, например, сульфоксиды, входящие в состав
фитонцидов лука и чеснока, а Крестоцветные синтезируют серосодержащие
горчичные масла. При недостатке серы отмечается ряд функциональных нарушений в растении: снижение интенсивности синтеза серосодержащих
аминокислот и белков; снижение фотосинтеза; снижение интенсивности ростовых процессов, особенно надземной части; в острых случаях нарушается
формирование хлоропластов и возможен их распад. Внешними признаками
недостатка фосфора являются побледнение и пожелтение листьев без отмирания тканей, похожее на признаки недостатка азота, но при этом данные
признаки сначала появляются у самых молодых листьев.
Сигнал гидравлический – сигнал, осуществляющий передачу информации об изменении водного потенциала почвенного раствора при засухе
от корней к листьям и представляющий собой изменение гидростатического давления в сосудах ксилемы.
Сила ассимиляционная – так называют АТФ и НАДФН, образовавшиеся в световой фазе, используемые на восстановление диоксида углерода.
Сила раздражения пороговая – минимальная сила раздражения, при
действии которой на клетку возникает ответная реакция.
Симбиоз – неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже
с элементами паразитизма. Корневая система растений окружена почвой,
обогащенной корневыми выделениями, отмершими корневыми волосками,
что служит питательной средой для микроорганизмов. Для каждого вида
растений характерен свой, исторически сложившийся, микробный ценоз,
специфичность которого обусловлена многими факторами, и прежде всего,
корневыми выделениями растений. Так, например, при совместном посеве
105
кукурузы и сои корневые выделения кукурузы способствуют повышению
в прикорневой зоне сои общей численности бактерий-аммонификаторов
и нитрификаторов и оказывают отрицательное влияние на развитие азотобактора, а корневые выделения сои оказывают противоположное действие.
В свою очередь, от микрофлоры почвы зависит обеспеченность растений
минеральными элементами. Микроорганизмы дышат, выделяя значительные количества диоксида углерода, а многие из них образуют минеральные
кислоты (азотную и серную), органические кислоты (уксусную, масляную
и некоторые другие), а также ряд ферментов. Это помогает растворению
и превращению недоступных растениям соединений, прежде всего, фосфор- и азотсодержащих, в соединения доступные. Еще большее влияние
на усвоение из почвы минеральных веществ оказывает симбиоз корней
с почвенными грибами (микориза). В природных условиях микоризу имеют 80 % автотрофных растений. Отсутствует она у растений, обладающих
способностью поглощать труднорастворимые фосфаты почвы (гречиха,
горчица) и сформировавшихся в условиях, неблагоприятных для развития
микоризы (низкие температуры, недостаток влаги). Наиболее отзывчивы на
микоризную инфекцию бобовые культуры, но для них характерна и другая
особенность – на их корнях поселяются клубеньковые бактерии, способные ассимилировать молекулярный азот.
Симпласт – совокупность протопластов всех клеток, соединенных
плазмодесмами.
Симпорт – перенос транспортными белками через мембрану одновременно двух веществ в одном направлении.
Сингамия – половое размножение, при котором сливаются гаметы
противоположных полов одной (для однодомных) или разных (для двудомных) особей. Зигота при этом имеет диплоидное состояние и несет наследственную основу мужского и женского организмов.
Синергизм – взаимное усиление физиологического действия на растение каждого из элементов, входящих в раствор. В результате физиологический эффект солевой смеси превышает сумму эффектов каждого из
компонентов смеси. Возможно взаимное влияние как положительного, так
и отрицательного действия.
Синигрин – тиогликозид, содержащийся в семенах сарептской горчицы, черной горчицы и хрена, в котором углевод связан с агликоном
через серу. Под действием ферментов, содержащихся в хрене и семенах
горчицы, синигрин расщепляется, причем образуется эфирно-горчичное
масло, придающее горчице и хрену характерный для них жгучий вкус.
Ферментативное расщепление синигрина необычно сильно стимулируется
витамином С. Содержание синигрина довольно высокое. Например, в семенах горчицы черной его содержится 3,0 – 3,5 % на сухое вещество.
106
Система осмотическая – система, в которой можно наблюдать осмос.
Состоит из растворов различной концентрации или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембраной
Системин – полипептид, состоящий из 18 аминокислот, относящийся к группе пептидных гормонов. Проявляет биологическую активность
в очень малых концентрациях – 10 – 15 М. Не являясь гормоном, непосредственно регулирующим рост растений, он запускает системы растения, защищающие его от патогенов, повышающие устойчивость к заболеваниям
Системный ответ организма на раздражение – реакция растений на
раздражение, когда системные сигналы возникают в клетках, подвергнувшихся повреждающему воздействию, и передаются по растению, индуцируя формирование защитных механизмов в частях растений, пространственно удаленных от места действия фактора. Результатом может стать
приспособление растений к новым условиям, движение органа, повышение
устойчивости к неблагоприятному фактору.
Скарификация – способ предпосевной подготовки семян, ускоряющий их прорастание, заключающийся в механическом повреждении водонепроницаемых покровов семени – нанесении царапин на кожуру семян
в результате перетирания их с песком или толченым стеклом без повреждения зародыша.
Скипидар – смесь терпенов различного происхождения, получаемая
при отгонке с паром из живицы – смолы, выделяющейся из деревьев хвойных пород при их повреждении. Главный компонент скипидара – пинен –
имеет характерный запах скипидара, легко окисляется на воздухе, превращаясь в смолообразные продукты.
Слизи – гидрофильные полисахариды, присутствующие в семенах,
корнях и коре и накапливающиеся преимущественно в слизевых ходах.
Нейтральные слизи (например, глюкоманнаны, галактоманнаны) имеют
сходство с гемицеллюлозами, кислые — содержат уроновые кислоты и по
структуре приближаются к камедям. Способность слизей к набуханию
в воде способствует поглощению воды семенами и их набуханию при прорастании. Накопление слизей в тканях растений (например, у кактусов, молочаев) повышает их засухоустойчивость.
Смерть клетки – момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, связанный с полной потерей избирательной проницаемости мембран.
Соединения фенольные – органические вещества, содержащие одну
или несколько гидроксильных групп, связанных непосредственно с атомами углерода ароматического ядра. Соединения с одной гидроксильной
группой называют фенолами, с двумя и более гидроксильными группами –
полифенолами.
107
Сок клеточный – жидкость, заполняющая вакуоли растительных клеток и являющаяся продуктом их жизнедеятельности. В химическом отношении представляет собой истинный раствор разнообразных веществ, минеральных солей, аминокислот, углеводов, органических кислот, пигментов.
Соланины – гликозиды, являющиеся ядовитыми веществами горького
вкуса, находящиеся в ботве, клубнях и особенно ростках картофеля, баклажанах, плодах паслена. Агликоном этих соединений является алкалоид
соланидин. Выделяют три вида соланинов: α-соланин: соланидин + галактоза + глюкоза + рамноза; β-соланин: соланидин + галактоза + глюкоза;
γ-соланин: соланидин + галактоза. В клубне картофеля содержание этих
соединений обычно весьма незначительное, причем сконцентрированы они
главным образом в наружных слоях. Повышенное содержание соланинов
встречается в недозрелых или хранящихся на свету клубнях.
Солеустойчивость, или галотолерантность – устойчивость растений
к повышенной концентрации солей в почве и воде.
Солеустойчивость агрономическая – соотношение урожайностей сорта (вида) в условиях засоления и без него, изменяющееся по мере увеличения засоления.
Солеустойчивость биологическая – предел засоления, при котором
растения способны завершить онтогенетический цикл развития и сформировать всхожие семена.
Соль физиологически кислая – соль, у которой с большей интенсивностью поглощаются растениями катионы, вследствие чего происходит
подкисление среды. Например, сульфат аммония (NH4)2SO4, у которого более интенсивно поглощается катион NH4+.
Соль физиологически нейтральная – соль, у которой с одинаковой
интенсивностью поглощаются растениями и анионы, и катионы, вследствие чего сохраняется нейтральная среда. Примером может служить такая
соль, как нитрат аммония – NH4NO3.
Соль физиологически щелочная – соль, у которой с большей интенсивностью поглощаются растениями анионы, вследствие чего происходит
подщелачивание среды. Например, нитрат натрия NaNO3, у которого более
интенсивно поглощается катион NO3–.
«Сон растений» – изменение листьями некоторых растений своего
положения при смене дня и ночи. Данный вид движения относят к никтинастическим движениям. Например, у кислицы обыкновенной листочки
тройчатых листьев вечером опускаются, а утром поднимаются. С изменением положения листовых пластинок связано изменение интенсивности
фотосинтеза, транспирации и, следовательно, многих других физиологических функций.
108
Состояние насыщения клетки – состояние клетки, при котором водный потенциал клетки равен нулю и клетка перестает поглощать воду.
Возникает, когда положительный потенциал гидростатического (тургорного) давления уравновешивает отрицательный осмотический потенциал.
Состояние полного разобщения окисления и фосфорилирования –
состояние, при котором дыхательный субстрат продолжает распадаться,
клетка выделяет углекислый газ, поглощает кислород, образуется вода, идет
транспорт электронов, но АТФ не образуется. В результате вся энергия выделяется в виде тепла. Причиной, приводящей к уменьшению или прекращению образования АТФ, является действие факторов, увеличивающих проницаемость мембран для протонов или нарушающих транспорт электронов.
Состояние светового насыщения – состояние, при котором увеличение освещенности не вызывает изменения интенсивности фотосинтеза.
У растений умеренной зоны световое насыщение наступает при освещенности 20 – 40 тыс. лк.
Спектр действия фотосинтеза – зависимость интенсивности фотосинтеза от длины световой волны. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении красными лучами.
Специфические процессы возбуждения – совокупность управляемых
взаимодействующих стохастических процессов, составляющих возбуждение и присущих не любым, а конкретным возбудимым структурам.
Специфичность фермента – способность фермента катализировать
всего лишь одну-единственную реакцию (абсолютная специфичность),
что связано со строгой упорядоченностью структуры белка, связывающего
определенным своим участком лишь конкретный субстрат, или катализировать однотипные реакции с несколькими структурно подобными субстратами (относительная специфичность), что обусловлено, главным образом,
определенной конформационной подвижностью белка.
Сплайсинг РНК – заключительный этап процессинга, на котором
происходит каталитический процесс удаления из пре-мРНК интронных
последовательностей и объединения экзонных, кодирующих отдельные
участки белка. Сплайсинг происходит в специальной внутриядерной структуре – сплайсосоме. Сплайсинг – один из важнейших этапов в регуляции
экспрессии генов. Ключевая роль здесь отводится комплементарным взаимодействиям нуклеотидов РНК-предшественника и малых ядерных РНК.
Кроме этого, в сплайсинге участвуют различные белки: белки, обладающие
АТФазной активностью, РНК-хеликазы, расплетающие двойные спирали
РНК-РНК за счет энергии АТФ, и др. В конце данного этапа первичный
транскрипт превращается в зрелую мРНК, которая затем поступает в цитозоль через ядерную пору. В цитоплазме мРНК соединяется с рибосомами
и служит матрицей для синтеза белка.
109
Сплайсинг РНК альтернативный – процесс, в котором экзоны могут
сшиваться в разных комбинациях, в результате чего образуется несколько
различных мРНК. Из-за того, что один и тот же первичный транскрипт может сплайсироваться по-разному, образуются мРНК, кодирующие разные
белки. Вместе с тем замены экзонов не приводят к появлению совершенно
разных белков, а образуется серия белков, функция которых аналогична.
Такие белки называют изоформами.
Среда – это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие.
Старение – ослабление жизнедеятельности, усиливающееся с возрастом, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию. Выражается
в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции,
уменьшении скорости физиологических процессов, преобладании распада
веществ над синтезом.
Старость – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма.
Статолиты – особо плотные зерна крахмала, обеспечивающие восприятие силы тяжести за счет давления на клеточные мембраны (плазмалемму
или ЭР).
Статоциты – клетки, содержащие статолиты.
Стероиды – соединения, относящиеся к терпеноидам. В основе их
строения лежат конденсированные структуры из четырех углеводородных
циклов, представляющих собой высокомолекулярные спирты или их сложные эфиры. Играют определенную роль в структуре клеточных мембран,
а также являются витаминами группы D (эргостерол). Содержатся в зеленых листьях, зародышах пшеницы и кукурузы.
Стипаксерофиты – растения, которые переносят перегрев, быстро используют влагу летних дождей, не переносят длительный недостаток воды
в почве (степные злаки, например, ковыль).
Стоп-кодоны, или кодоны терминирующие – триплеты, не кодирующие аминокислот, а сигнализирующие об окончании синтеза полипептидной цепи. Такими триплетами являются UAA, UAG, UGA.
Стохастический процесс – то же самое, что случайный процесс.
Стратификация – прием выведения семян из покоя, заключающийся
в том, что семена в набухшем состоянии (перемешивают с сырым песком)
несколько месяцев выдерживают при температуре 0 – 5 оС. Под влиянием
низкой температуры увеличивается проницаемость кожуры, снижается содержание ингибиторов в зародыше, синтезируются гормоны и увеличивается активность ферментов. Действуя пониженными температурами, можно
нарушить глубокий покой зрелых семян яблонь, груш, косточковых пород.
110
Стресс – интегральный, неспецифический ответ организма на повреждающее действие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем.
Стресс водный – снижение содержания воды в клетке ниже оптимального уровня, вызывающее нарушение метаболизма. Действие водного
стресса опасно на всех этапах жизни растения.
Стресс осмотический – накопление солей в зоне роста корней понижает водный потенциал почвенного раствора, что затрудняет поступление
воды в корни.
Стрессор – сильно действующий фактор внешней среды, способный
вызвать в организме повреждение или, если повреждающее действие превосходит защитные возможности организма, привести к смерти.
Стресс-реакция – быстрая первичная реакция растения на повреждающее воздействие. Обеспечивает кратковременную защиту растения
от гибели за счет формирования и функционирования быстрых защитных
механизмов, предоставляя тем время для формирования более надежных
и более эффективных механизмов в фазу специализированной адаптации.
Стресс-толерантность – способность растения переносить действие
неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство.
Стрихнин – алкалоид, производное индола, выделяемый из семян
чилибухи (содержание до 1 – 3 %). Биосинтетический предшественник
N-гетероцикла – L-триптофан. Водный раствор стрихнина имеет щелочную реакцию и очень горький вкус. В больших дозах стрихнин – очень
сильный судорожный яд, смертельная доза для человека – 30 мг. Экстракт
стрихнина – тонизирующее средство при заболеваниях нервной системы.
Строма – внутренняя среда хлоропласта, представляющая собой относительно однородную субстанцию, окружающая тилакоиды. В строме
происходит диффузия мобильного переносчика электронов – белка ферредоксина, транспортирующего электроны от фотосистемы I к ферменту
ферредоксин-НАДФ-редуктазе. Также в строму выступает комплекс F1,
входящий в состав АТФ-синтазы и осуществляющий синтез или гидролиз
АТФ. В строме происходит восстановление НАДФ, синтез АТФ, а также
реакции темновой фазы фотосинтеза (цикл Кальвина).
Структура белка – пространственная конфигурация (конформация)
полипептидной цепи белка. Различают первичную, вторичную, третичную
и четвертичную структуры.
Структура белка первичная – структура, представляющая собой полипептидную цепь с последовательно расположенными в ней аминокислотными остатками, соединенными пептидной связью (закреплена генетически). Для молекул белка, построенных из 20 различных аминокислот,
число возможных первичных структур неограничено.
111
Структура белка вторичная – пространственная конфигурация полипептидной цепи, образованная за счет дополнительных связей (водородных) между водородом и кислородом: α-структура – цепь принимает
форму спирали, если связи образуются в пределах одной полипептидной
цепи; β – структура – цепь образует складчатую структуру, если связи образуются между рядом расположенными участками нескольких полипептидных цепей.
Структура белка третичная – способ расположения в пространстве,
когда спиральные полипептидные цепи определенным способом фиксируются за счет взаимодействия боковых групп аминокислот, приобретая
специфическую для каждого белка пространственную структуру – конформацию (может варьировать от фибриллярной – вытянутой, до глобулярной – округлой). Третичная структура образуется за счет связей (водородных, сложноэфирных, ионных, дисульфидных) между радикалами аминокислотных остатков, а также благодаря гидрофобным взаимодействиям
между ними. Каждый белок имеет свою третичную структуру.
Структура белка четвертичная – структура, представляющая собой
соединение двух или нескольких пространственно организованных полипептидных цепей (субъединиц), образующих биологически активную
молекулу. Белки, обладающие четвертичной структурой, называются олигомерными. При определенных условиях они могут диссоциировать в растворе на субъединицы, которые при других условиях опять соединяются,
образуя первоначальную молекулу.
Структура генов эукариот мозаичная – участки ДНК, несущие информацию о структуре белка, разделены неинформативными (не кодирующими) участками.
Субстрат дыхательный – органические вещества, разрушающиеся во
время дыхания. Главным дыхательным субстратом являются углеводы.
Суккуленты – растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). Вода
содержится в листьях и стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками,
корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину.
Растения хорошо переносят перегрев, транспирация и фотосинтез осуществляются медленно, устойчивость к обезвоживанию низкая. К суккулентам
относятся, например, кактусы, алоэ, агава, очиток, молодило, молочай.
Сукцессии – последовательные смены фитоценозов, ведущие к формированию или восстановлению устойчивого, стабильного фитоценоза.
Причинами могут быть землетрясения, извержение вулканов, влияние животного мира или деятельность человека.
112
Т
Таксисы – направленные движения всего организма, не связанные
с ростом, обусловленные односторонним влиянием внешних факторов:
силы тяжести, света, химического воздействия и др. Свойственны только
одноклеточным организмам.
ТАТА-блок промотора – нуклеотидная последовательность, богатая
тимином и аденином (ТАТААА) и расположенная на расстоянии 25 – 30
нуклеотидов от начала точки транскрипции. ТАТА-блок играет ключевую
роль в транскрипции, так как служит местом сборки транскрипционного
инициирующего комплекса, определяя точное место начала транскрипции.
Около 85 % генов в растении содержат эту последовательность.
Тела белковые – гетерогенные системы, находящиеся в крахмалистом
эндосперме зерновок злаков и, кроме запасных белков, включающие крахмал, липиды, ряд кислых гидролаз.
Температура оптимальная – температура, наиболее благоприятная
для жизнедеятельности и роста организмов.
Танины – разнообразная группа производных фенола. Аморфные вяжущие вещества, обладающие антисептическими свойствами. Относятся
к дубильным веществам, предохраняют ткани растения от загнивания.
Соединяясь с белками, танины образуют водонерастворимые соединения,
поэтому их широко применяют в качестве естественных дубителей кожи.
Много танинов содержится, например, в коре дуба, в листьях чая, в корневищах бадана.
Теория гормональная Холодного–Вента – при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего
является равномерный рост. При горизонтальном положении проростка
гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост
клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня – замедляется, и он изгибается вниз.
Теория фотоокисления – лежит в основе понимания газоустойчивости растений. Согласно этой теории диоксид азота и другие токсичные газы
нарушают фотосинтетическую активность растений. При этом на свету начинаются процессы фотоокисления белков, аминокислот и других веществ,
что приводит к их разрушению и, в дальнейшем, к гибели растений.
Теория Шимлера А. – теория, выдвинутая в 1898 году, согласно которой вредное действие солей проявляется через «физиологическую» сухость
засоленных почв, которая обусловливается высоким осмотическим давлением почвенного раствора.
Термонастии – движения растений при изменении температуры. При
понижении температуры ускоряется рост внутренней стороны лепестков
тюльпанов, и цветки раскрываются, а при понижении температуры рост
113
интенсивнее на внешней стороне основания лепестков, и цветки закрываются (лепестки тюльпана реагируют на изменение температуры в 0,2°С).
Термопериодизм – реакция растений на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов
роста и развития.
Термотолерантность – см. жароустойчивость.
Термотропизм – изгиб органа под влиянием разной температуры его
противоположных сторон. При температурах ниже оптимума происходит
изгиб в более теплую сторону, при температурах выше оптимума – в более
холодную. Если растение изгибается в сторону источника тепла, то говорят
о положительном термотропизме, если в противоположную, то – об отрицательном.
Тигмонастии – движение органов растений при прикосновении, характерное для растений, имеющих усики. В основе движения усиков лежат как
колебания тургорного давления, так и процессы роста. Изгиб происходит
лишь в том случае, когда клетки-рецепторы прикоснутся к опоре.
Тигмотропизм – ответные реакции, вызываемые прикосновениями.
Побеги, усики и колеоптили обладают положительным тигмотропизмом,
а корни – отрицательным.
Тилакоиды – выпячивания внутренней мембраны пластид, имеющие вид
плоских мешочков. Особенно хорошо развиты у хлоропластов, тилакоидная
система которых состоит из гран-стопок дисковидных тилакоидов и тилакоидов стромы – плоских канальцев, соединяющих граны между собой.
Тиогликозиды, или S-гликозиды – серосодержащие гликозиды.
Наиболее известны гликозиды горчичных масел (глюкозинолаты), характерные для крестоцветных. Придают острый или жгучий вкус горчице,
хрену, редьке, обладают антимикробным действием. Механизм действия
сходен с действием цианогенных гликозидов: после отщепления сахара
мирозиназой образуются изотиоцианаты, обусловливающие жгучий вкус
и раздражающее действие
Ток воды транспирационный – движение воды по растению, вызванное транспирацией.
Толерантность – устойчивость живых организмов к действию факторов внешней среды.
Тонопласт – внутренняя вакуолярная мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточного сока.
Торможение – состояние пониженной физиологической активности, характеризующееся совокупностью физических, физико-химических
и функциональных изменений в клетке.
Тотипотентность – свойство клеток реализовать генетическую информацию ядра, обеспечивающую их дифференцировку, а также развитие до
114
целого организма. Тотипотентность соматических клеток растений проявляется при вегетативном размножении и в культуре in vitro.
Точка инициации репликации – специфическая нуклеотидная последовательность в молекуле ДНК, состоящей из 300 нуклеотидов, в области
которой образуется репликативная вилка. В области репликативной вилки
обе антипараллельные цепи реплицируются одновременно.
Точка компенсационная световая – освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания. При графическом
представлении данной зависимости в этой точке кривая пересекает ось абсцисс.
Точка компенсационная температурная – температура, при которой
интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания.
Точка компенсационная углекислотная – концентрация СО2, при которой скорость фотосинтеза равна скорости дыхания. Для С3-растений она
равна 0,005 %, для С4-растений – 0,0005 %.
Точка терминации – точка окончания синтеза ДНК при ее репликации.
Травмотропизм – движения, вызываемые ранением, неважно каким –
уколом, надрезом, ожогом. Корни в основном отрицательно травмотропны,
а колеоптили – положительно травмотропны. В основе травмотропизма
также лежит изменение направления роста.
Трансаминазы – ферменты, катализирующие реакции переаминирования аминокислот. Кофактором трансаминаз является витамин В6, находятся они в цитозоле, хлоропластах, глиоксисомах и пероксисомах.
Транскрипт мРНК ядерный первичный, или предшественник
мРНК – точная копия гена, содержащая нуклеотидные последовательности, переписанные как с экзонов, так и с интронов.
Транскриптон – участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, на котором идет синтез транскрипта (РНК).
Транскрипция – синтез РНК с использованием ДНК в виде матрицы. Транскрипция осуществляется ферментами, получившими название
РНК-полимераз. Весь процесс подразделяют на этапы: связывание РНКполимеразы с ДНК; инициация синтеза цепи РНК; удлинение (элонгация)
цепи РНК; терминация синтеза цепи РНК. В этом процессе образуются матричные РНК, несущие информацию о белке, а также транспортные и рибосомальные РНК. Все три типа РНК синтезируются в ядре. Сущностью процесса
является то, что информация о последовательности нуклеотидов в цепи ДНК
переписывается в последовательность нуклеотидов в молекуле РНК.
Трансляция – синтез полипептидной цепи на мРНК как на матрице, идущий с помощью рибосом. Весь этот процесс делят на четыре этапа: 1) активизация аминокислоты и образование ее комплекса с тРНК
(аминоацил-тРНК); 2) транспорт этого комплекса к рибосоме и инициация
115
трансляции; 3) элонгация полипептидной цепи; 4) терминация трансляции;
5) процессинг полипептидной цепи.
Трансмембранный канал АТФ-синтетазы – канал для протонов
в белковом комплексе АТФ-синтетазы, при прохождении протонов по которому из межмембранного пространства в матрикс (по электрохимическому
градиенту) из АДФ и фосфата синтезируется АТФ.
Транспирация – физиологический процесс испарения воды наземными органами растения. Различают транспирацию кутикулярную (через кутикулу) и устьичную (через устьица).
Транспирация относительная – отношение интенсивности транспирации к скорости испарения с водной поверхности такой же площади, как
и площадь листьев. Колеблется от 0,01 до 1,0.
Транспорт веществ активный – транспорт веществ через мембрану
с затратами энергии, выделяющейся в процессе метаболизма (АТФ), идущий против градиента электрохимического потенциала.
Транспорт веществ ближний – передвижение ионов, метаболитов
и воды между клетками и тканями внутри органа, включающее радиальный транспорт веществ в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами.
Осуществляется по апопласту – совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту – совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, и вакуому – дискретной
системе вакуолей клеток.
Транспорт веществ внутриклеточный – передвижение веществ внутри одной клетки, осуществляемое в результате совместного действия циклозиса (круговое движение цитоплазмы) и направленной поперек этого
движения диффузии.
Транспорт веществ дальний – передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей системе, включающей сосуды и трахеиды ксилемы (восходящий ток) и ситовидные трубки флоэмы (нисходящий ток).
Транспорт веществ пассивный – транспорт веществ через мембрану
без затрат энергии по градиенту электрохимического потенциала.
Транспорт воды в корне радиальный – транспорт воды от поверхности корня до сосудов, расположенных в центральном цилиндре. Включает
в себя три системы – симпласт, апопласт и систему вакуолей.
Транспорт электронов нециклический – перенос электрона от воды
к НАДФ+, осуществляемый с участием фотосистемы I, фотосистемы II,
цитохромного b6f-комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков: пластохинонов (ПХ), пластоцианина (Пц), ферредоксина (Фд)
и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктазы (ФНР).
116
Транспорт электронов псевдоциклический – перенос электронов от
воды на кислород с участием фотосистемы I, фотосистемы II, b6f-комплекса
и других переносчиков. Восстановление кислорода может происходить
с участием и фотосистемы I, и фотосистемы II, при этом тоже синтезируется АТФ. Псевдоциклический транспорт электронов приводит к образованию активных форм кислорода, которые могут нарушать мембраны и пигменты. Этот транспорт электронов активируется при большой интенсивности света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ.
Транспорт электронов циклический – может проходить с участием
фотосистемы I или фотосистемы II. Транспорт электрона с участием фотосистемы I – это перенос его от реакционного центра П*700, находящегося
в возбужденном состоянии, к ферредоксину (Фд), а затем от восстановленного ферредоксина (Фдвосст.) обратно к окисленному П+700. Транспорт
электрона с участием фотосистемы II – это перенос его от реакционного
центра П*680, находящегося в возбужденном состоянии, к пластохинонам,
а затем от восстановленных пластохинонов обратно к окисленному П*680.
Теоретически циклический транспорт электронов может идти при закрытых устьицах, так как кислород не образуется, а углекислый газ не нужен.
Трансферазы – ферменты, катализирующие различные превращения,
представляющие собой перенос радикала от молекулы-донора к молекулеакцептору и не являющиеся процессом гидролиза (например, фосфокиназа
переносит остаток фосфорной кислоты от молекул АТФ к другим соединениям).
Трансфосфорилирование – процесс, при котором остаток фосфорной
кислоты, включенный в состав одного органического вещества, переносится на другое органическое вещество.
Триплет нуклеотидов – группа из трех соседних нуклеотидов ДНК,
которой кодируется аминокислота.
Тропизмы – ростовые движения, вызываемые односторонне действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические вещества и др.).
Изгибание в сторону действующего фактора называют положительным
тропизмом, в противоположную – отрицательным тропизмом.
Тургор – напряженное состояние клетки, возникающее за счет растяжения клеточной стенки при поступления в клетку воды.
У
Убиквитины – низкомолекулярные (8,5 кДа) высококонсервативные
белки, которые, присоединяясь к N-концу денатурированного белка, делают его доступным для действия протеаз. При их помощи происходит выбраковка и удаление поврежденных и недостроенных, например, в результате действия теплового шока белков.
117
Убихинон, или кофермент Q – переносчик электронов в электронтранспортной (дыхательной) цепи, представляющий собой небольшую гидрофобную молекулу, растворенную в липидном бислое мембраны. Молекула
убихинона имеет форму кольца с двумя присоединенными к нему атомами
кислорода, может находиться в трех состояниях – окисленном, полувосстановленном и восстановленном. Убихинон может принять или отдать как
один, так и два электрона и временно захватить из окружающей водной
среды протон при переносе каждого электрона. Когда он отдает электрон
другому переносчику, протон освобождается. Убихинон передает электроны от первого и второго комплексов дыхательной цепи третьему.
Унипорт – перенос транспортными белками через мембрану одного
вещества.
Урожай биологический – сумма суточных приростов биомассы на
протяжении вегетационного периода.
Урожай потенциально возможный – урожай культуры, потенциально
возможный в конкретных природно-климатических условиях, с учетом реальных климатических параметров.
Урожай хозяйственный – определенная часть биологического урожая
(продуктивная), ради которой выращивается культура.
Устойчивость агрономическая – способность растений давать высокий
урожай в неблагоприятных условиях. Степень снижения урожая под влиянием стрессорных условий является показателем устойчивости растений.
Устойчивость растений – см. стресс-толерантность.
Устьичное регулирование транспирации – регулирование транспирации растениями, осуществляемое за счет изменения степени открытости
устьиц.
Ф
Фагоцитоз – поглощение клеткой больших частиц, таких как микроорганизмы или части разрушенных клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами, диаметром более 250 нм. Большие
частицы захватываются в основном специализированными клетками – фагоцитами.
Фаза фотосинтеза световая – вызванный поглощенным светом транспорт электронов, в результате которого образуется АТФ и восстанавливается НАДФ.
Фаза фотосинтеза темновая – совокупность химических реакций,
в результате которых происходит восстановление поглощенного растением
СО2 за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН) и образуются органические вещества.
118
Фазы фенологические – фазы внешнего проявления (по морфологическим признакам) основных этапов онтогенеза растений. Например, в полевых условиях у злаковых растений различают следующие фазы: всходы,
кущение, выход в трубку, колошение, цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.
Фактор быстрого подщелачивания (ФБП) – гормональный пептид,
содержащий в молекуле 50 аминокислотных остатков и обеспечивающий
быстрое подщелачивание среды, в которой находятся клетки.
Факторы абиотические – комплекс условий неорганической среды,
влияющих на организм.
Факторы антропогенные – экологические факторы, связанные с деятельностью человека (например, мелиорация, вырубка леса, осушение болот, распашка земель).
Факторы биотические – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Факторы климатические – основные элементы климата (солнечная
радиация, свет, тепло, влажность, осадки, атмосферное давление, циркуляция атмосферы).
Факторы орографические – экологические факторы, связанные с рельефом местности (крутизна и экспозиция склонов, высота над уровнем
моря, микрорельеф и т.д.).
Факторы транскрипционные – белки, увеличивающие скорость
транскрипции за счет ускорения сборки инициирующего комплекса.
Факторы эдафические – влияющие на растения почвенные условия:
плодородие почв, их увлажнение, физический состав, присутствие микроэлементов, кислотность.
Факторы экологические – совокупность абиотических и биотических, включая антропогенные, факторов среды, воздействующих на организм в процессе его онтогенеза.
Фенотип – совокупность всех признаков и свойств индивидуального
организма, являющаяся результатом реализации наследственной информации организма в конкретных условиях окружающей среды.
Феофитин – вещество красно-бурого цвета, образующееся при замещении в хлорофилле атома магния на два атома водорода. В естественных
условиях происходит при старении листьев, осенью, под влиянием неблагоприятных факторов.
Ферменты – биологические катализаторы, представленные белками,
в комплексе с субстратом, как бы изменяющие путь химической реакции,
направляя ее по энергетически более выгодному руслу и тем самым снижая
уровень энергии активации. Ферменты делятся на две группы: однокомпонентные и двухкомпонентные. Однокомпонентные ферменты состоят
119
только из белка, в молекуле которого имеется активный центр, вступающий в химическое взаимодействие с субстратом. Двухкомпонентные ферменты состоят из двух частей – белковой (апофермент) и небелковой (простетическая группа, кофермент). Специфичность фермента по отношению
к конкретному субстрату связана с белковой частью, а непосредственный
механизм реакции осуществляется с участием простетической группы (кофермента). Основными классами ферментов являются: оксидоредуктазы,
трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы, синтетазы (лигазы).
Ферредоксин (Фд) – белок, содержащий железо в негеминовой форме. Выделяют три их типа, являющиеся одноэлектронными окислительновосстановительными системами: водорастворимый ферредоксин, содержащий (2Fe-2S) – центр (Е'0 = – 0,43 В) и связанные с мембраной Фд590 и Фд540,
содержащие (4Fe-4S) – центры (Е'0 = – 0,59 и – 0,54 В соответственно).
Вместе с железосерными белками участвует в восстановлении НАДФ+,
а также восстановленный ферредоксин может быть источником электронов
для процессов восстановления нитритов и ассимиляции серы, происходящих в хлоропластах.
Физиология растений – наука, изучающая функции и процессы жизнедеятельности растительного организма, их взаимосвязь, зависимость от
внутренних и внешних условий, а также пути управления ими.
Фикобилины – пигменты красных и сине-зеленых водорослей. К ним
относятся: фикоэретрин (С34Н47N4O8) – пигмент красного цвета, основной
пигмент красных водорослей, и фикоцианин (С34Н42N4О9) – пигмент синего цвета, основной пигмент сине-зеленых водорослей. Фикоэретрин и фикоцианин сопутствуют хлорофиллу, поглощают кванты света в зеленой
и желтой частях спектра, то есть между двумя максимумами поглощения
хлорофилла: 585 – 630 нм для фикоцианинов и 498 – 568 нм для фикоэритринов. Солнечный свет при прохождении через воду обедняется красными
лучами, поэтому добавление к хлорофиллу фикобилинов, поглощающих
желтые и зеленые лучи, можно рассматривать как целесообразное приспособление.
Филлотаксис – расположение листьев на зрелом побеге.
Филогенез – историческое развитие вида от его возникновения до исчезновения. Происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или
в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора.
Фитин – кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты, являющаяся основной запасной формой фосфора у растений. Во время засухи
растение не может активно поглощать вещества из почвы, поэтому используется фосфор фитина.
120
Фитоалексины – низкомолекулярные антибиотические вещества высших растений, возникающие в растениях в ответ на контакт с фитопатогенами. Подавляют рост фитопатогенов, дезактивируют их экзоферменты.
В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют, синтезируются в живых
клетках, граничащих с погибающими, вследствие реакции сверхчувствительности.
Фитогормоны – вещества, образующиеся в очень малых количествах
в одной части растения, транспортирующиеся в другие его части, вызывающие там специфическую ростовую или формообразовательную реакцию. Это: ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизовая кислота и брассиностероиды. Исследования показали, что один и тот же гормон
может стимулировать один процесс и ингибировать другой. Различают фитогормоны эндогенные, образующиеся в клетках растения, и экзогенные –
используемые человеком для обработки растения или его органов.
Фитонциды – вещества, способные задерживать развитие или убивать
микроорганизмы. Химическая природа фитонцидов очень разнообразна.
В большинстве случаев это не одно вещество, а комплекс органических
соединений – гликозидов, антибиотиков растительного происхождения,
дубильных веществ и других так называемых вторичных метаболитов.
Физиологическое значение в том, что они защищают растения от патогенной микрофлоры; могут участвовать в теплорегуляции и иных процессах
жизнедеятельности растений; выделяемые в среду фитонциды участвуют
в аллелопатических взаимоотношениях между растениями, оказывая биохимическое влияние на жизнедеятельность растений-конкурентов, входящих в фитоценоз.
Фитосульфокины – пептидные гормоны, участвующие в регуляции
клеточных делений и других ростовых процессов у растений. Представляют
из себя небольшие пептиды, состоящие из 4 – 5 аминокислот.
Фитотоксины – токсины, выделяемые некротрофами и убивающие
ткани растения. Не обладают специфичностью.
Фитотроны – станции искусственного климата, в которых растения
можно выращивать в регулируемых условиях освещенности, температуры,
влажности, можно избежать случайного влияния метеорологических факторов.
Фитоферретин – белок, находящийся почти исключительно в пластидах, основной функцией которого является хранение ионов железа.
Фитохелатинсинтаза (ФХ-синтаза) – фермент, осуществляющий синтез фитохелатинов, с использование глутатиона в качестве субстрата.
Фитохелатины (ФХ) – пептиды, которые синтезируются в ответ на
обработку тяжелыми металлами, активно связывают металлы и имеют
структуру: (γ-Glu Cys)n-Glu, где n = 2 – 11. Синтезируются не на матрице,
121
а с помощью фермента фитохелатинсинтазы (ФХ-синтазы), использующей
глутатион в качестве субстрата.
Фитохром – пигментная система фоторецепторов, с участием которой
индуцируются реакции фотоморфогенеза. Поглощает красный свет и представляет собой хромопротеид, имеющий сине-зеленую окраску, хромофор
которого является незамкнутым тетрапирролом. Фитохром существует
в растениях в двух формах (Ф660 и Ф730), которые могут переходить одна
в другую, меняя свою физиологическую активность.
Флипаза – фермент, осуществляющий переход (называемый «флипфлоп») молекул липидов из одного монослоя плазмалеммы в другой.
Флавоноиды – чрезвычайно распространенная и наиболее многочисленная группа природных фенольных соединений, в основе структуры которых лежит скелет, состоящий из С6-С3-С6 углеродных единиц. Фенольные
соединения этой группы содержатся почти у всех высших растений, многие
из них придают разнообразную окраску лепесткам, листьям, плодам растений. Обычно флавоноиды сосредоточены в вакуолях, но некоторые из них
обнаружены в хромопластах и хлоропластах, а целом растении локализуются, главным образом, в листьях, цветках и плодах, реже в стеблях и подземных органах. Включают большое количество классов, из которых катехины, лейкоантоцианидины, дигидрохалконы, флавононы и флавононолы не
имеют окраски, антоцианидинам, флавонолам, халконам и ауронам окраска
присуща. Наиболее разнообразной и весьма интенсивной окраской обладают антоцианидины. Наряду с хлорофиллом и каротиноидами, их гликозиды
(антоцианы) являются главными веществами, придающими разнообразную
окраску цветкам, ягодам и плодам – от розовой до черно-фиолетовой.
Флуоресценция – явление свечения некоторых веществ при их
освещении. Если источник света убрать, флуоресценция прекратится.
Испускаемый при флуоресценции свет всегда имеет большую волну, чем
поглощенный, так как часть поглощенной энергии превращается в тепловую. Хлорофилл обладает яркой вишнево-красной флуоресценцией, максимум ее приходится на 650 – 668 нм.
Формирование семян – представляет собой эмбриональный период
развития растений, в котором семена приобретают свойственные данному
растению формы, размеры, биохимический состав, способность прорастать и давать потомство.
Формы кислорода активные (АФК) – совокупность короткоживущих, взаимопревращающихся реакционноспособных форм кислорода, возникающих в результате его электронного возбуждения или окислительновосстановительных превращений. К АФК относят свободнорадикальные
частицы (обозначаются точкой справа вверху от символа химического элемента) – супероксидный анион-радикал (О•2), оксильный анион-радикал
122
(О•), гидроксильный радикал (НО•), перекисные радикалы (RO•2), а также
нейтральные молекулы – пероксид водорода (Н2О2), синглетный кислород (1О2), озон (О3). Взаимодействуя с органическими веществами, АФК
(главным образом НО•) образует гидропероксиды (ROOY) белков, липидов
и ДНК.
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) – фермент,
катализирующий реакцию карбоксилирования фосфоенолпирувата с образованием оксалоацетата в цикле Хетча-Слэка или С-4 – цикле. Фермент
локализован в цитозоле или на внешней стороне мембраны.
Фосфорилирование – присоединение остатка фосфорной кислоты
к какому-либо органическому соединению с образованием эфирной связи,
например, образование фруктозо-6-фосфата в гликолизе.
Фосфорилирование окислительное – процесс фосфорилирования
АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от восстановленных коферментов к кислороду воздуха.
Фосфорилирование фотосинтетическое, или фотофосфорилирование – образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом. Выделяют: фосфорилирование фотосинтетическое нециклическое –
процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов; фосфорилирование фотосинтетическое циклическое – процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ,
сопряженный с циклическим транспортом электронов; фосфорилирование
фотосинтетическое псевдоциклическое – процесс фосфорилирования АДФ
с образованием АТФ, сопряженный с псевдоциклическим транспортом
электронов.
Фосфатиды – сложные эфиры глицерина, у которого два спиртовых гидроксила образуют эфирные связи с жирными кислотами, а третий – с фосфорной кислотой, которая, в свою очередь, связана с каким-либо другим
соединением.
Фосфор – необходимый для растений элемент минерального питания,
составляющий 0,2 – 1,2 % сухой массы. Входит в состав нуклеотидов (АТФ,
НАД, ФАД и др.), нуклеиновых кислот, фосфорных эфиров, фосфопротеидов, фосфолипидов, сахаров, витаминов. Поглощается и функционирует
в растении только в окисленной форме – в виде остатка ортофосфорной
кислоты – РО43-. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора
на ранних этапах роста и развития. При недостатке фосфора отмечается ряд
функциональных нарушений в растении: снижается скорость поглощения
кислорода; изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме; активизируется работа некоторых немитохондриальных
систем окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза); активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисаха123
ридов; тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов; нарушаются
процессы функционирования мембран, нарушается энергетический обмен.
Внешними признаками недостатка фосфора являются: синевато-зеленая
окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком; листья
становятся мелкими и более узкими, нижние листья постепенно отмирают с верхушки до основания; приостанавливается рост растений; корневая
система буреет, слабо развивается, корневые волоски отмирают; задерживается созревание урожая.
Фотодекструкция хлорофилла – разрушение хлорофилла под действием света.
Фотодыхание – индуцированное светом поглощение кислорода и выделение углекислого газа, которое наблюдается только в содержащих хлоропласты растительных клетках. Первичным продуктом здесь является
гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.
Фотоингибирование – процесс образования дисбаланса между количеством поглощенной пигментами солнечной радиации и транспортом электронов через цитохромы под действием высокой температуры.
Причина этого в том, что избыточная энергия может перейти на кислород,
что приводит к образованию активных форм кислорода. Основные зоны
окислительного повреждения в клетках – митохондрии и хлоропласты,
в которых происходит нарушение транспорта электронов. В хлоропластах
высокотемпературный стресс вызывает фотоингибирование фотосинтеза
и инактивацию каталазы, что приводит к накоплению активных форм кислорода и обесцвечиванию хлорофилла.
Фотоморфогенез – зависящие от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру.
Фотонастии – разное состояние цветков, обусловленное изменениями
освещения (например, в солнечные дни цветки открыты, в пасмурную – закрыты, или днем открыты, а ночью закрыты).
Фотопериодизм – способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины темного и светлого периодов суток. Различают растения длинного дня, короткого дня и нейтрального дня.
Растения длинного дня требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критической)
продолжительности (рожь, ячмень, пшеница). Растения короткого дня требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при
длине дня меньше определенной (критической) продолжительности (просо, соя, рис). Растения нейтрального дня зацветают при любой длине дня
(томат, некоторые сорта хлопчатника).
124
Фотосинтез – процесс трансформации поглощенной энергии света
в химическую энергию органических соединений. Процесс фотосинтеза
выражают суммарным уравнением:
свет
(СН2О) + О2
СО2 + Н2О
хлорофилл
В этом уравнении выражена суть явления, состоящая в том, что на свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ – диоксида углерода и воды образуются органические вещества и высвобождается молекулярный кислород. При этом в процессе фотосинтеза восстанавливаются не
только СО2, но и нитриты или сульфиды, а энергия может быть направлена
на различные эндергонические процессы, в том числе и на транспорт веществ. Фотосинтез – это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансированности биогенных процессов
на Земле, включая постоянство содержания кислорода и диоксида углерода
в атмосфере, состояние озонового слоя, содержания гумуса в почве, парниковый эффект и т.д.
Фотосинтез кооперативный – совместное функционирование С3- и С4циклов в процессе фотосинтеза, характерное для С4-растений. Основная
функция С4-цикла – концентрирование СО2 для С3-цикла. Это очень важно,
так как С4-растения живут в условиях повышенных температур, когда растворимость СО2 значительно снижена. В листьях С4-растений карбоксилирование происходит дважды.
Фотосистема – комплекс, состоящий из реакционного центра (димер –
две молекулы хлорофилла a), светособирающего комплекса и переносчиков электронов. Реакционный центр включает хлорофилл–ловушку и первичный акцептор электронов. Фотосистемы различаются по составу белков, пигментам и оптическим свойствам. Различают фотосистему I (ФC I),
располагающуюся в тилакоидах стромы и гран, и фотосистему II (ФС II),
располагающуюся только в тилакоидах гран. Реакционный центр ФС I – димер П700 (две молекулы П700), у которого в основном состоянии Е'0 = + 0,43
В, при возбуждении Е'0 = – 0,8 В. Первичным акцептором здесь является
мономерная форма хлорофилла a695, вторичным акцептором – железосерные белки FeS. ФС I под действием света восстанавливает ферредоксин
(Фд) и окисляет пластоцианин (Пц). Реакционный центр ФС II – димер П680
(Е'0 = + 1,12 В), первичный акцептор, передающий электрон на пластохинон, – феофитин (Фф). В ФС II входит система фотоокислении воды, содержащая ионы Mn2+ (в максимально окисленном состоянии Е'0 = + 0,9 В), для
работы которой нужны еще хлор и кальций. Функция ФС II – восстановление пластохинона и окисление воды с выделение кислорода и протонов.
125
Фототаксис хлоропластов – определяемое интенсивностью света перемещение хлоропласта в клетке независимо от потока цитоплазмы. При
интенсивном освещении поворачивает свои оси параллельно световому потоку, при умеренном – перпендикулярно световому потоку.
Фототропизм – тропизм, при котором изменение положения органов
растения вызвано действием света. Положительный фототропизм проявляют молодые побеги и листья, отрицательный – зародышевые корешки,
усики, гипокотиль.
Фотофосфорилирование – см. фосфорилирование фотосинтетическое.
Фрагменты Оказаки – фрагменты ДНК размером в несколько тысяч
(бактерии) или несколько сотен (эукариоты) нуклеотидов, синтезированных в процессе образования отстающей цепи ДНК во время репликации.
Фрагменты Оказаки синтезирует ДНК-полимераза III. Синтезированные
фрагменты потом соединяются в единую цепь с помощью ДНК-лигазы, которая связывает 5'-фосфат одного фрагмента с 3'-ОН-группой другого.
Фруктоза (С6Н12О6) – моносахарид из группы кетогексоз, изомер глюкозы. Фруктоза широко распространена в природе, в свободном виде содержится в зеленых частях растений, плодах, меде (более 50%). Кроме того,
она входит в состав многих олигосахаридов (рафиноза, стахиоза) и полисахаридов. Она гораздо слаще других сахаров. Фруктоза участвует в поддержании тургора растительных клеток.
Фузикокцины – вещества, относящиеся к природным регуляторам
роста, широко распространенные в природе. По химической природе относятся к терпеноидам (известно более 15 соединений этой группы, которые
обозначают буквами: А, В, С и др.). Основной фузикокцин цветковых растений обозначается буквой А и представляет собой дитерпен с молекулярной
массой 680 и формулой С36Н56О12. В клетках высших растений его содержится 10 – 5 – 10 – 8 г/кг сырой массы. По своему действию фузикокцин похож
на ауксин. Он стимулирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листьев, а также прорастание семян (например, пшеницы). Вызывает
открывание устьиц в присутствии и отсутствие света (антагонист АБК), что
связано с активированием работы Н+-АТФазы и калиевых каналов на плазмалемме. Под действием фузикокцина протоны выбрасываются из клетки
в ее свободное пространство, а в клетку поступают осмотически активные
вещества (ионы, сахара и др.). Фузикокцин стимулирует транспорт ионов
кальция, хлора, глюкозы и аминокислот в клетки, а также дыхание клеток
и корнеобразование. Важная функция – антистрессовое влияние: повышает
всхожесть семян при повышенных и пониженных температурах, избыточном увлажнении, засолении, повышает устойчивость клубней картофеля
к некоторым заболеваниям.
Фунгициды – химические вещества, применяемые для борьбы с болезнетворными грибами на растениях.
126
Х
Хелаты – вещества, образующие с металлом комплексную соль, в которой металл закреплен по всем валентностям и находится внутри молекулы, в связи с чем снижается его возможность вступать в реакцию.
Хелатирование металлов – важный механизм детоксикации тяжелых металлов.
Хемотропизм – тропизм, при котором изменение положения органов
растения вызвано неравномерным распределением в почве какого-либо
химического вещества. Проявляется и положительный, и отрицательный
хемотропизм, который может меняться в зависимости от концентрации
и характера вещества, например, рост корня в направлении имеющихся
удобрений или при избытке их – от удобрений.
Хинин – алкалоид, производное хинолина (в состав входят ядра двух
гетероциклов – хинолина и хинуклидина), содержащийся в коре хинного
дерева (Cinchona) – рода, объединяющего около 40 видов вечнозеленых деревьев и кустарников влажных тропических лесов Южной Америки. У некоторых представителей рода, культивируемых для получения хинина, его
содержание в коре может достигать 7 %. Хинин широко применяется в качестве антималярийного средства.
Хиноны – подвижные переносчики (обозначаются – Х или Q), располагающиеся в липидном слое мембраны.
Хлор – необходимый для растений элемент минерального питания.
Очень подвижен, в клетках остается в ионной форме. В растении хлор
специфически активирует вакуолярную Н+-АТФазу, участвуя в контроле
мембранного потенциала и градиента рН; участвует в механизме устьичных движений; присутствует в кислородвыделяющем комплексе ФС II, где
наряду с Mn2+ необходим для фотолиза воды; участвует в клеточном делении. Дикорастущие и культурные растения в обычных условиях не испытывают дефицита хлора.
Хлороз – потеря растением зеленой окраски вследствие разрушения
хлорофилла из-за недостатка железа, входящего в фермент, участвующий
в синтезе данного пигмента (например, часто встречается у яблони).
Хлоропласты – внутриклеточные органоиды растений, в которых
проходит фотосинтез. Содержимое хлоропласта отделено от цитоплазмы
двойной мембраной, при этом внутренняя образует выросты, получившие
название тилакоидов стромы, соединяющие между собой граны, тоже
состоящие из тилакоидов. Тилакоид – плоский мешочек, ограниченный
однослойной мембраной, в котором локализованы фотосинтетические
пигменты – хлорофиллы и каротиноиды. Пространство между гранами
заполнено бесцветным раствором – стромой. Хлоропласты с гранами
получили название гранальные, без них – агранальные (имеются у куку127
рузы, проса, сахарного тросника). В тилакоидах проходит световая стадия фотосинтеза, в строме – темновая. Хромосомы содержат рибосомы,
ДНК, ферменты и, кроме фото синтеза, осуществляют синтез и гидролиз
липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме.
Собственный генетический аппарат и специфическая белоксинтезирующая
система обусловливают относительную автономию хлоропластов от других
клеточных структур.
Хлорофиллид – структура хлорофилла, лишенная фитола. Отщепление
фитола от хлорофилла идет под действием фермента хлорофиллазы.
Хлорофиллы – пигменты зеленого цвета, представляющие собой эфиры дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная
группа этерифицирована остатком метилового спирта (СН3ОН), а другая – остатком одноатомного непредельного спирта фитола (С20Н39ОН).
Относится к магний-порфиринам, так как в основе молекулы хлорофилла
лежит порфирин, состоящий из четырех пиррольных колец, соединенных
метиновыми мостиками. В центре молекулы расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных колец. Различают
хлорофилл a (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (С55Н70О6N4Mg). Хлорофилл b
отличается от хлорофилла a тем, что у него ко второму пиррольному кольцу присоединена не метильная, а альдегидная группа. Резко выраженные
максимумы поглощения у данных пигментов находятся в сине-фиолетовой
и красной частях спектра. Максимум поглощения света у хлорофилла a
в этиловом спирте – 428 – 430 и 660 – 663 нм, соответственно, у хлорофилла
b – 452 – 455 и 642 – 644 нм.
Ходы смоляные, или каналы смоляные – длинные трубчатые
межклетники, возникающие в результате расщепления тканей (т.е. схизогенно) и заполненные смолой (живицей). Смола выделяется в смоляных
ходах выстилающими эпителиальными клетками. Смоляные ходы характерны для хвойных, аралиевых, встречаются также у зонтичных и сложноцветных.
Холин – витаминоподобное вещество, входящее в состав лецитинов –
жироподобных веществ, весьма распространенных в животных и растительных организмах. Холин представляет собой четырехзамещенное аммониевое основание – гидроокись оксиэтилтриметиламмония, обладающее сильными щелочными свойствами и образующее с кислотами соли.
Участвует в реакциях переметилирования в качестве донора метильных
групп. Производное холина – ацетилхолин – является медиатором, передающим возбуждение от нервных рецепторов к мышцам, а хлорхолинхлорид
применяют для борьбы с полеганием злаковых растений. Основной источник холина растительного происхождения – злаки.
128
Холодостойкость растений – способность растений переносить действие температур от 0 до +10оС, без повреждения и снижения своей продуктивности.
Хромопласты – желтые, оранжевые или красные пластиды, цвет которых зависит от комбинации каротиноидов. Хромопласты могут развиваться
непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, например, в созревающих плодах помидора.
Ц
Цветение – процесс, сущность которого заключается во вскрывании
пыльников и функционировании рылец пестиков как органов, воспринимающих пыльцу. Цветение начинается с распускания цветков, то есть с перехода от бутонизации к раскрытому околоцветнику. После опыления цветение завершается. Конец цветения может сопровождаться опадением частей
цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок), целых цветков или соцветий.
Опадение целых цветков характерно для растений с однополыми цветками.
Тычиночные цветки могут опадать после высыпания пыльцы поодиночке
или целыми соцветиями. Если оплодотворения не произошло, то опадают
также женские и обоеполые цветки.
Целлобиоза – дисахарид, состоящий из двух молекул β–D-глюкозы, которые соединены 1,4,5 связью. Является основной структурной единицей
молекулы целлюлозы, из которой она образуется при действии фермента
целлюлазы. Целлобиоза не синтезируется в растениях из остатков моносахаридов и существует в растительных тканях в свободном виде только после
целлюлолиза – процесса, происходящего исключительно в прорастающих
семенах.
Целлюлоза – полисахарид, имеющий эмпирическую формулу
(С6Н10О5)n, каждая молекула которого представляет собой длинную неразветвленную цепь, состоящую из 1000 – 14000 остатков глюкозы. Под действием фермента целлюлазы гидролизируется до целлобиозы, при полном
гидролизе образуется β – D-глюкоза. Целлюлоза является основным химическим компонентом клеточной стенки, в которой из 100 – 200 ее цепей образуется мицелла, из 8 – 10 мицелл – микрофибрилла, а микрофиблиллы,
в свою очередь, собраны в макрофибриллы. Макрофибриллы создают каркас клеточной стенки.
Центр фотосистем реакционный – пигмент-белковый комплекс, содержащий пигмент-ловушку. У высших растений выделено два вида реакционных центров, включающих пигменты-ловушки, на долю которых
приходится около 1 % всех фотосинтетических пигментов – П700 (Р700) и П680
(Р680). П (Р) – первая буква слова «пигмент» (pigmentum), а цифра показыва129
ет, что максимум поглощения приходится у пигмента на длину волны 700
или 680 нм. В результате первичного разделения зарядов в реакционных
центрах энергия возбужденного состояния хлорофилла преобразуется в химическую энергию.
Цепь ДНК лидирующая – цепь ДНК, синтезируемая непрерывно в направлении 5'→ 3', то есть в направлении движения репликативной вилки.
Цепь ДНК отстающая – цепь ДНК, синтезируемая прерывисто с образованием коротких фрагментов ДНК – фрагментов Оказаки. Отстающая
цепь синтезируется в направлении, противоположном движению репликативной вилки.
Цепь дыхательная или электронтранспортная – встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Порядок расположения компонентов
цепи зависит от величины их окислительно-восстановительных потенциалов – каждый компонент расположен так, чтобы он мог принять электрон
и передать его следующему. Движущей силой транспорта электронов является разность окислительно-восстановительных потенциалов между
НАДН и кислородом воздуха. Состоит из убихинона, цитохрома с и четырех комплексов (I, II, III, IV), участвующих в переносе электронов.
Цикл гликолатный – см. фотодыхание.
Цикл Кальвина, или С3-цикл, или восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл) – схема последовательности реакций восстановления диоксида углерода в процессе фотосинтеза. Назван по имени
открывшего его американского биохимика М.Кальвина. Цикл происходит
в строме хлоропласта и состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2. На первом этапе идет карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы до 2 молекул 3-фосфоглицериновой кислоты – первичного
продукта ассимиляции углерода. Так как в ее молекуле содержится 3 атома
углерода, то второе название цикла Кальвина – «С3-цикл». На этапе восстановления две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты восстанавливаются
с участием АТФ и НАДФН до двух молекул 3-фосфоглицеринового альдегида. Этап регенерации включает в себя несколько реакций, в результате
которых образуется потраченная молекула рибулозодифосфата. Если цикл
проходит три раза, то образуется 6 молекул фосфоглицеринового альдегида. Пять из них используются затем для регенерации рибулозодифосфата,
а шестая – для синтеза глюкозы.
Цикл клеточный – жизненный цикл клетки, существование клетки от
деления до следующего деления или смерти.
Цикл Кребса, или цикл ди- и трикарбоновых кислот – цикл, в котором производное пирувата – ацетил-КоА – полностью окисляется до углекислого газа и воды. В связи с этим предварительно пируват (пировино130
градная кислота), полученный в процессе гликолиза, в аэробных условиях
окисляется и декарбоксилируется при участии пируватдегидрогеназного
мультиферментного комплекса, составной частью которого является кофермент А (КоА или КоА-SH), с образованием ацетилкофермента А (ацетилКоА). Первая реакция цикла – перенос ацетильного остатка от ацетил-КоА
к оксалоацетату (щавелевоуксусной кислоте) с образованием под действием фермента цитратсинтазы цитрата (лимонной кислоты). Далее из цитрата в результате гидратации образуется цисаконитат (цис-аконитовая кислота), который гидратируется с образованием изоцитрата (изолимонной
кислоты). Обе реакции катализируются ферментом аконитатгидратазой.
Изоцитрат под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение – оксалосукцинат (щавелевоянтарную кислоту), которая сразу же декарбоксилируется с образованием
α-кетоглутарата (α-кетоглутаровой кислоты) и СО2. α-кетоглутарат окисляется и декарбоксилируется с помощью α-кетоглутаратдегидрогеназного
комплекса с образованием молекулы СО2 и сукцината (янтарной кислоты),
который дегидрируется с участием сукцинатдегидрогеназы, и возникает
фумарат (фумаровая кислота). Две образовавшиеся молекулы СО2 принадлежали ацильному остатку, вступившему в цикл в составе ацетил-КоА.
Далее фумарат при присоединении молекулы воды превращается в малат
(яблочную кислоту). В реакции участвует фумаратдегидратаза. Окисляясь,
малат превращается в оксалоацетат (щавелевоуксусную кислоту) при
участии НАД-зависимой малатдегидрогеназы. Оксалоацетат – конечный
продукт цикла Кребса. Цикл Кребса замыкается и может начаться вновь.
Максимальный энергетический выход – 30 АТФ, или 300 ккал, или 1256
кДж/моль.
Цикл окислительный пентозофосфатный – путь окисления глюкозы, свойственный всем высшим растениям, субстратом для которого служит глюкозо-6-фосфат. В данном пути выделяют два этапа: 1) окисление
глюкозо-6-фосфата; 2) регенерация глюкозо-6-фосфата. При окислении
глюкозо-6-фосфата с участием глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (в качестве акцептора электронов использует НАДФ+) образуется 6-фосфоглюколактон, который самопроизвольно или под действием глюконолактоназы гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. Далее 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется при участии
НАДФ – и Mn2+ – зависимой фосфоглюконатдегидрогеназы, и образуется
рибулозо-5-фосфат и восстановленный НАДФН (по 2 молекулы при окислении одного атома углерода). На втором этапе из рибулозо-5-фосфат под
действием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы – рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-фосфоглицеринового альде131
гида и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6фосфата. В результате образуются фруктозо-6-фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат. В целом, шесть молекул глюкозо-6-фосфата,
участвуя в окислительном пентозофосфатном цикле, дают шесть молекул
рибулозо-5-фосфата и шесть молекул СО2, после чего из шести молекул
рибулозо-5-фосфата регенерируют пять молекул глюкозо-6-фосфата.
Максимально возможный энергетический выход – 36 АТФ, или 360 ккал,
или 1507 кДж/моль.
Цикл орнитиновый Кребса–Хензеляйта – цикл, при котором у растения образуется мочевина. Согласно данному циклу, орнитин, присоединяя
СО2 и NH3, дает цитруллин, образующий далее аргинин. Аргинин под действием аргиназы расщепляется на мочевину и орнитин. Орнитин может быть
вновь включен в цикл. Синтез мочевины идет только в аэробных условиях.
Цикл Хетча–Слэка, или С4-цикл – путь фотосинтеза, в котором акцептором углекислого газа является фосфоенолпируват (ФЕП). При карбоксилировании ФЕП с участием фермента фосфоенолкарбоксилазы образуются оксалоацетат и ортофосфат. Оксалоацетат содержит в своей молекуле
4 атома углерода, поэтому второе название цикла – С4-цикл. Для С4-цикла
характерны следующие особенности: 1) из оксалоацетата — первичного
продукта — образуются малат или аспартат; 2) цикл делят на два этапа:
первый — карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла, второй — декарбоксилирование малата или аспартата в клетках обкладки; 3) цикл разделен в пространстве: начинается и заканчивается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки. Основная
функция С4-цикла – концентрирование СО2 для С3-цикла. С4-цикл является
своеобразным насосом (углекислотной помпой) для С3-цикла, с помощью
которого СО2 атмосферы переносится в С3-цикл. Благодаря функционированию углекислотной помпы (С4-цикла) концентрация СО2 в клетках обкладки, где идет С3-цикл, в несколько раз больше, чем в окружающей среде.
Кроме этого, С4-цикл поставляет в С3-цикл и водород для восстановления
диоксида кислорода. Агранальные хлоропласты клеток обкладки содержат
лишь фотосистему I, поэтому в них возможно только циклическое фотофосфорилирование, и НАДФ в этих клетках не восстанавливается. Когда
малат из мезофильных клеток поступает в клетки обкладки и там декарбоксилируется, одновременно восстанавливается НАДФ+, необходимый для
восстановления ФГК.
Циклозис – круговое движение цитоплазмы.
Цинк – необходимый для растений элемент минерального питания.
Поступает в растение в виде катиона Zn2+ , в клетках не окисляется и не восстанавливается. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. В на132
земных частях бобовых и злаковых растений содержится 15 – 60 мг цинка
на 1 кг сухой массы. Цинк в растениях необходим для функционирования
ряда ферментов гликолиза (гексокиназы, енолазы, альдолазы); входит в состав алкогольдегидрогеназы; активирует карбоангидразу, катализирующую
реакцию дегидратации угольной кислоты; участвует в образовании аминокислоты триптофана, с чем связано влияние цинка на синтез белков и ауксина, предшественником которого является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксина в тканях и активирует
их рост. При недостатке цинка в растении нарушается фосфорный обмен
(фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт
в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические
формы, вследствие чего снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов, нуклеиновых кислот); накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахарозы и крахмала; увеличивается количество органических кислот и небелковых соединений азота – амидов и аминокислот; в 2 – 3 раза снижается скорость деления клеток, что приводит
к нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей. Цинк играет
важную роль в метаболизме ДНК и РНК. Выделен класс Zn-зависимых белков, которые включены в репликацию ДНК, транскрипцию, и, следовательно, в регуляцию экспрессии генома. Структура типа «цинковые пальцы»
присутствует у многих факторов транскрипции. Наиболее чувствительны
к недостатку цинка плодовые деревья, особенно цитрусовые. Характерный
признак цинкового голодания – задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности.
Цитозоль, или гиалоплазма – внутренняя среда клетки, представляющая собой бесцветный, прозрачный, водный, коллоидный раствор, заполняющий пространства между органеллами. В состав входят белки, липиды,
нуклеиновые кислоты, углеводы, минеральные вещества, здесь могут проходить различные химические реакции. Обладает способностью переходить из
геля в золь и обратно, что позволяет регулировать связь и функциональную
активность отдельных клеточных органелл в различных условиях среды.
Цитокинины – фитогормоны, являющиеся производными 6-аминопурина, синтезирующиеся посредством конденсации аденозин-5-монофорфата и изопентенилпирофосфата. Основной природный цитокинин –
зеатин, выделенный из семян кукурузы. Синтезируются в основном в апикальной меристеме корней, образуются также в молодых листьях и почках,
в развивающихся плодах и семенах. Цитокинины индуцируют клеточное
деление, активируют рост клеток двудольных растений в длину, способствуют их дифференцировке, стимулируют образование стеблевых почек у каллусов. Стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост
корней, освобождают боковые почки от апикального стимулирования, вы133
зываемого ауксинами, и стимулируют их рост. Обработка цитокинином выводит из состояния глубокого покоя клубни и семена ряда растений, спящие
почки древесных растений, повышает энергию и всхожесть семян гороха,
кукурузы, люпина, ячменя, снизивших их в результате длительного хранения. При помощи цитокининов корни растений активируют рост надземных
органов, повышают аттрагирующую способность тканей и органов.
Циторриз – образование на поверхности клеток волнообразных изгибов, наблюдающихся при увядании растений. При таких условиях плазмолиза в клетках не наблюдается, и протопласт, уменьшаясь в объеме, не
отделяется от клеточной стенки, а тянет ее за собой
Цитоскелет – трехмерная сеть белковых нитей, пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток, состоящих из субъединиц глобулярных
белков. В зависимости от диаметра нити разделяют на микрофиламенты
(6 – 8 нм) и микротрубочки (около 25 нм).
Цитохром с – переносчик электронов в электронтранспортной (дыхательной) цепи митохондрий, представляющий собой небольшой водорастворимый белок, располагающийся на обращенной к межмембранному
пространству стороне внутренней мембраны митохондрии между комплексами III и IV. Переносит электроны на комплекс IV, в присутствии убихинона он переносит через мембрану и протоны.
Цитохромы – переносчики электронов в электронтранспортной цепи
фотосинтеза, представляющие собой гемсодержащие белки, быстро окисляющиеся и быстро восстанавливающиеся. Гем содержит порфириновое
кольцо и атом железа, прочно связанный с четырьмя атомами азота. Из
окисленной формы (Fe3+) атом железа, присоединяя электрон, переходит
в закисную (Fe2+), а затем вновь окисляется при потере его. Встречающиеся
в растении цитохромы обозначаются как a, b, c, f и могут образовывать
комплексы. Они различаются по природе гемма, величине окислительновосстановительного потенциала. Цитохромный b6f-комплекс окисляет
пластохиноны и восстанавливает пластоцианин, и одновременно с этим,
из стромы хлоропласта в межмембранное пространство через мембрану
тилакоида идет перенос протонов. В итоге возникает электрохимический
градиент протонов, энергия которого используется для синтеза АТФ.
Ч
Чаконины – гликоалкалоиды, представляющие собой ядовитые вещества горького вкуса, находящиеся в ботве, клубнях и особенно ростках картофеля, баклажанах, плодах паслена. Агликоном этих соединений является
алкалоид соланидин. От салонинов отличаются различными остатками сахаров. Выделяют три представителя данной группы: α-чаконин: соланидин
+ глюкоза + рамноза + рамноза; β-чаконин: соланидин + глюкоза + рамно134
за; γ-чаконин: соланидин + глюкоза. В клубне картофеля содержание этих
соединений обычно весьма незначительное, причем сконцентрированы они
главным образом в наружных слоях. Повышенное содержание их, как и соланинов, встречается в недозрелых или хранящихся на свету клубнях.
Чикл – смесь относительно низкомолекулярных цис- и транс-1,4полипреноидов с растворимыми в ацетоне смолами. Получают его из растения Achras sapota. Чикл используется в качестве основы жевательной
резинки.
Число ассимиляционное – отношение количества поглощенного углекислого газа к количеству хлорофилла, содержащегося в листе.
Число йодное – количество граммов галогена (в пересчете на йод), которое способно присоединяться к 100 г жира. Характеризует степень непредельности жирных кислот, входящих в состав жира. Чем выше йодное
число, тем более жидкие жиры и тем скорее они окисляются, так как жирные кислоты легче окисляются по месту двойных связей.
Число кислотное – количество миллиграммов едкого калия, необходимого для нейтрализации свободных жирных кислот, содержащихся в 1 г
жира.
Число омыления – количество миллиграммов едкого калия, необходимого для нейтрализации свободных и связанных в виде глицеридов кислот,
содержащихся в 1 г жира.
ЧПФ (чистая продуктивность фотосинтеза) – накопление биомассы
единицей площади листа за единицу времени (масса сухого вещества, образованная в процессе фотосинтеза минус масса сухого вещества, затраченного на дыхание). Измеряется, как правило, в граммах сухой массы на
1 м2 за сутки, варьирует в зависимости от условий. Имеет наибольшую величину при низких величинах индекса листовой поверхности (ИЛП), когда
большинство листьев хорошо освещены. С увеличением ИЛП и соответственно с усилением взаимного затенения в посеве, как и при избыточном
азотном питании, значения ЧПФ снижаются. ЧПФ не включает фотосинтез
нелистовых органов (стеблей, влагалищ листа, колосковых чешуй и др.),
который в определенных условиях, например, при дефиците влаги, может
вносить существенный вклад в формирование урожая. Если интенсивность
дыхания высока, то ЧПФ может быть низкой и при большой интенсивности фотосинтеза. ЧПФ сильно отличается у растений с разным типом фотосинтеза: у С4-растений составляет 4 – 5 г/дм2 сутки, у С3-растений – до 2,
у САМ-растений – 0,015 – 0,018 г/дм2 сутки.
135
Ш
Шапероны – белки, связывающие полипептиды во время их сворачивания (формирования третичной структуры) и сборки белковой молекулы
из субъединиц (формирование четвертичной структуры), предотвращающие ошибки в данных процессах и препятствующие этим агрегации полипептидных цепей. Могут играть роль ремонтных станций, исправляющих
неверное сворачивание. Одна из главных функций – сворачивание и разворачивание, а также сборка и разборка белков при их транспортировании
через мембраны, так как полипептидная цепь может пройти через пору
в мембране лишь в развернутом виде.
Э
Эвапотранспирационный коэффициент, или коэффициент водопотребления – отношение эвапотранспирации к созданной биомассе или хозяйственно полезному урожаю.
Эвапотранспирация – суммарный расход воды за вегетацию 1 га посева или насаждения, т.е. сюда включаются испарение воды с поверхности
(эвапорация) и транспирация. Эвапотранспирацию можно рассчитать балансовым методом. Она равняется разности в содержании влаги в метровом слое почвы в начале и конце вегетации плюс расход воды с осадками
и поливом.
Эвгалофиты, или соленакапливающие галофиты – растения, накапливающие в вакуолях клеток различные соли. За счет этого они создают
очень высокий осмотический потенциал клеток, вследствие чего способны
произрастать на почвах с высоким содержанием солей (например, солерос,
сведа морская, сарсазан).
Эвксерофиты – жароустойчивые растения, способные выносить сильное обезвоживание, с низкой интенсивностью транспирации и высоким
осмотическим давлением клеток. Листья небольшие, часто опушенные,
корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине. К эвксерофитам относят, например, полынь, веронику безвойлочную.
Эвокация цветения – завершающая стадия инициации цветения, во
время которой в апексе происходят процессы, необходимые для закладки
цветочных зачатков.
Эдификаторы – виды растений, слагающих основу фитоценозов, чаще
всего преобладающих в фитоценозах и определяющих основные их свойства
(состав, структуру, фитосреду, продукцию). Например, эдификаторы южной
степи – ковыль, типчак, низинного болота – осоки, леса – ель, дуб.
Экзон – последовательность нуклеотидов в цепи ДНК, кодирующая
белок.
136
Экзосмос – процесс, представляющий собой движение воды из клетки за
счет разности осмотических давлений клеточного сока и наружного раствора.
Экзоцитоз – выделения из клетки макромолекул. Экзоцитоз имеет
большое значение для клетки, так как с его помощью клетка, например,
обновляет свои мембраны, осуществляет секреторную деятельность, переносит вещества от аппарата Гольджи при построении клеточной стенки.
Механизм экзоцитоза: вещества в везикулах отпочковываются от комплекса Гольджи или от эндоплазматического ретикулума, транспортируются
к плазмалемме, соединяются с ней, после чего содержимое везикулы выходит на внешнюю сторону клетки. Мембрана везикулы, соединившись
с плазмалеммой, становится ее частью.
Экскреция – пассивное выделение растениями продуктов обмена веществ по градиенту концентрации.
Экспрессия генома дифференциальная – последовательная избирательная активация или инактивация огромного числа взаимосвязанных
генов, определяющих реализацию пространственно-временной программы онтогенетического развития организма и его реакции на внутренние
и внешние сигналы.
Экссудаты – водорастворимые, активные выделения растений.
Элайопласты – пластиды (из группы лейкопластов) раститительной
клетки, содержащие масла.
Электротропизм – тропическая реакция на слабый электрический ток.
Корни изгибаются в направлении, поперечном движению тока, отклоняясь
в сторону положительного электрода. Действие электрического тока воспринимают кончики корней.
Электрофизиология – раздел физиологии, исследующий электрические явления (биоэлектрические потенциалы) в клетках, тканях, органах,
а также механизмы действия на организм электрического тока.
Элементы биогенные – химические элементы, необходимые для существования и жизнедеятельности живых организмов.
Элементы структуры организма – органы, клетки, органеллы, макромолекулы.
Элонгация полипептидной цепи – процесс, основной реакцией которого является образование пептидной связи между карбоксильной группой
на конце растущей полипептидной цепи и свободной аминогруппой аминокислоты. Аминокислоты, приносимые транспортными РНК, выстраиваются в последовательность, которая обусловлена очередностью кодонов
в мРНК. Каждая тРНК, принося активированные аминокислоты к рибосоме, находит свой антикодон на мРНК, и таким способом аминокислота занимает свое место в белке.
137
Эндоосмос – процесс, представляющий собой движение воды в клетку за
счет разности осмотических давлений клеточного сока и наружного раствора.
Эндоцитоз – процесс переноса макромолекул через мембрану.
Вещество вначале адсорбируется на мембране, затем на этом участке мембрана впячивается (инвагинируется) и окружает вещество, образуя везикулу, которая отделяется от мембраны и, передвигаясь в цитозоле, соединяется с одной из лизосом. С помощью ферментов, находящихся в лизосоме, вещества везикулы разрушаются с образованием низкомолекулярных
соединений (аминокислот, сахаров, нуклеотидов), которые проходят через
мембрану везикулы в цитозоль, где и используются клеткой. В зависимости
от размеров образующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза – пиноцитоз и фагоцитоз.
Энергия активации – количество энергии, которое необходимо затратить на то, чтобы привести все молекулы 1 моль вещества в активированное состояние.
Энхансер – далеко отстоящая от промотора регуляторная последовательность ДНК, активирующая транскрипцию гена. Их местонахождение
по отношению к регулируемому гену (справа или слева) слабо влияет на их
биологическую активность, они не обладают полярностью, то есть их ориентацию можно менять без снижения активности, они безразличны к гену,
который регулируют.
Эпинастия – явление, связанное с неравномерным ростом клеток растяжением, при котором быстрее растет верхняя часть органа и он (лист,
лепесток) изгибается вниз.
Эпифиты – растения, поселяющиеся на стволах и побегах других растений, используя их только для прикрепления. Несмотря на то, что они наиболее широко распространены во влажных тропических лесах, часто попадают в условия недостатка воды, потому что могут использовать только
стекающую по стволам воду, поглощать ее из влажного воздуха и собирать
ее во время дождя в специальные органы (бульбусы). Поэтому их относят
к ксерофитам.
Этилен – газ, синтезируемый в растениях из метионина и имеющий
многообразные физиологические функции. Этилен тормозит деление клеток, удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных),
способствует старению тканей, ускоряет опадение листьев и плодоэлементов (за счет стимулирования роста клеток отделительного слоя), созревание
плодов. Влияет на генеративную сферу, способствуя смещению пола растений в женскую сторону, способствует зацветанию некоторых растений
(манго, ананас), увеличивает покой семян и клубней, но в ряде случаев,
наоборот, выводит почки из состояния покоя. У многих видов растений эти-
138
лен ускоряет прорастание пыльцы, играет роль медиатора гормонального
комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении.
Этиоляция – приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве; за счет быстрого вытягивания мезокотиля, гипокотиля и эпикотиля побег выносится на поверхность, к свету. При освещении
этиолированных растений торможение роста растяжением наступает через
несколько минут.
Этиопласты – специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В них нет хлорофилла, но зато присутствует большое
количество протохлорофиллида. После освещения этиопласты начинают
развиваться в хлоропласты.
Эфемероиды – многолетние травянистые растения, которым, подобно
эфемерам, свойственен очень короткий период вегетации.
Эфемеры – однолетние травянистые растения, с коротким вегетационным периодом, совпадающим с периодом дождей, за счет чего они избегают засухи.
Эффект Варбурга – торможение фотосинтеза кислородом. Эффект
исчезает, когда содержание кислорода снижается до 2 – 3 %, что говорит
о возникновении фотосинтеза в условиях низкого содержания кислорода
в атмосфере.
Я
Ядро – двумембранный органоид, физиологическими функциями которого являются хранение и передача наследственной информации, а также
регуляция всей жизнедеятельности клетки, достигаемой путем последовательной экспрессии и репрессии генов в процессе реализации наследственной программы.
Ядрышко – органелла ядра, отвечающая за синтез рибосомальной
РНК и образование рибосом.
Яровизация – стимуляция цветения при действии пониженных температур. У прорастающих семян и зеленых растений процессы яровизации
проходят в стеблевых апексах (почках), в делящихся клетках верхушечной
меристемы. Для большинства видов растений оптимальная температура
яровизации – от 0 до 5 – 10 °С. У озимой пшеницы длительность непрерывного воздействия пониженными температурами (яровизация) составляет
35 – 60 суток.
Ярусность – вертикальное расчленение растительного сообщества на
элементы, имеющие разные сложения и сомкнутость.
139
ЛИТЕРАТУРА
1.Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. Энциклопедия,
1986. – 831 с.
2. Грандберг, И.И. Органическая химия: учебное пособие для с/х вузов /
И.И. Грандберг, Н.Л.Нам. – М.: Дрофа, 2009. – 608 с.
3. Жунгиету, Г.И. Химическая экология высших растений /
Г.И. Жунгиету, И.И.Жунгиету. – Кишинев, Штиинца, 1991. – 200 с.
4. Кнорре, Д.Г. Биологическая химия: учебник / Д.Г. Кнорре,
С.Д. Мызина. – М.: Высшая школа, 1998. – 479 с.
5. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.И. Кошкин. – М.: Дрофа, 2010. – 638 с.
6. Кузнецов, Вл.В. Физиология растений: учебник / Вл.В. Кузнецов,
Г.А. Дмитриева. – М.: Абрис, 2011. – 783 с.
7. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений /Ф.М. Куперман. – М.:
Высшая школа, 1984. – 240 с.
8. Лебедев, С.И. Физиология растений/С.И.Лебедев. – М.: Агропромиздат, 1988. – 544 с.
9. Лебедева, Т.С. Пигменты растительного мира / Т.С. Лебедева,
К.М. Сытник. – Киев: Наукова думка, 1986. – 88 с.
10. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений/
Б.П. Плешков. – Москва: Колос, 1969. – 407 с.
11. Полевой, В.В. Физиология растений: учебник / В.В. Полевой. – М.:
Высшая школа, 1989. – 464 с.
12. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /
Н.Н. Третьяков [и др.] . – М.: Колос, 1998. – 640 с.
13. Физиология растений: учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина
[и др.]. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – 640 с.
14. Филипцова, Г.Г. Основы биохимии растений: курс лекций / Г.Г. Филипцова, И.И. Смолич. – Минск: БГУ, 2004. – 136 с.
140
141
142
143
Учебное издание
Щукин Виктор Борисович
Кононова Нина Дмитриевна
Ильясова Наталья Викторовна
Харитонова Светлана Васильевна
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Словарь терминов и понятий
Подписано в печать 10.03.2013. Формат 60×84/16. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 8,37. Тираж 100 экз.
Отпечатано в Издательском центре ОГАУ. Заказ № 5049.
460014, г. Оренбург‚ ул. Челюскинцев‚ 18. Тел. (3532) 77 - 61-43.