ХЕМОСИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ © А. О. Шпаков

2009
ÖÈÒÎËÎÃÈß
Ò î ì 51, ¹ 9
ÕÅÌÎÑÈÃÍÀËÜÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
© À. Î. Øïàêîâ
Èíñòèòóò ýâîëþöèîííîé ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè èì. È. Ì. Ñå÷åíîâà ÐÀÍ,
Ñàíêò-Ïåòåðáóðã; ýëåêòðîííûé àäðåñ: alex_shpakov@list.ru
À. Î. Øïàêîâ
Çà ïîñëåäíèå ãîäû äîñòèãíóò çíà÷èòåëüíûé ïðîãðåññ â èçó÷åíèè õåìîñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòåíèé,
÷åðåç ïîñðåäñòâî êîòîðûõ ôèòîãîðìîíû îñóùåñòâëÿþò ðåãóëÿöèþ øèðîêîãî ñïåêòðà áèîõèìè÷åñêèõ è
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ðàñòèòåëüíîé êëåòêå.  îáçîðå ðàññìàòðèâàåòñÿ íåñêîëüêî òèïîâ õåìîñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòåíèé, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèåé è ìîëåêóëÿðíûìè ìåõàíèçìàìè ïåðåäà÷è ñèãíàëà ê ýôôåêòîðíûì áåëêàì, îòâåòñòâåííûì çà ðåãóëÿöèþ ýêñïðåññèè ãåíîâ. Ñðåäè íèõ àêòèâèðóåìûå öèòîêèíèíàìè, ýòèëåíîì è áðàññèíîñòåðîèäàìè äâóõêîìïîíåíòíûå
ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ â êà÷åñòâå ñåíñîðà ðåöåïòîðíûå ïðîòåèíêèíàçû, à òàêæå àêòèâèðóåìûå àóêñèíîì, ãèááåðåëëèíàìè è æàñìîíàòàìè ìíîãîêîìïîíåíòíûå SCF-êîìïëåêñû, íàäåëåííûå
óáèêâèòèíëèãàçíîé àêòèâíîñòüþ. Íåäàâíî ó ðàñòåíèé áûëè îáíàðóæåíû ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ ðåöåïòîðû ñåðïàíòèííîãî òèïà è ñîïðÿæåííûå ñ íèìè ãåòåðîòðèìåðíûå G-áåëêè, êîòîðûå
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó æèâîòíûõ è ãðèáîâ. Ïðåäñòàâëåííûå â îáçîðå äàííûå óêàçûâàþò íà ñõîäñòâî
äâóõêîìïîíåíòíûõ è ñîïðÿæåííûõ ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòåíèé è ãðèáîâ è ñâèäåòåëüñòâóþò îá óíèêàëüíîé ïðèðîäå ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòåíèé, âêëþ÷àþùèõ â ñåáÿ SCF-êîìïëåêñû.
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: àáñöèçîâàÿ êèñëîòà, àóêñèí, áðàññèíîñòåðîèä, ãåòåðîòðèìåðíûé G-áåëîê, ãèááåðåëëèí, ãèñòèäèíêèíàçà, ðàñòåíèå, ðåöåïòîð, õåìîñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà, öèòîêèíèí.
ëåéöèíà LRR-ïîâòîðû (leucine-rich repeats). Àêòèâèðóÿ
âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ ýòè áåëêè êîìïëåêñû, íàäåëåííûå
óáèêâèòèíëèãàçíîé àêòèâíîñòüþ, ôèòîãîðìîíû âëèÿþò
íà ìîäèôèêàöèþ îñòàòêàìè óáèêâèòèíà ðåãóëÿòîðîâ
òðàíñêðèïöèè — ïðîöåññ, êîòîðûé âåäåò ê äåãðàäàöèè òàêèõ ðåãóëÿòîðîâ è êàê ñëåäñòâèå ê èçìåíåíèþ ýêñïðåññèè
ãåíîâ. Ó äðóãèõ îðãàíèçìîâ ñèãíàëüíûå ïóòè, ñõîäíûå ñ
òåìè, ÷åðåç êîòîðûå ñâîè ðåãóëÿòîðíûå ýôôåêòû ðåàëèçóþò àóêñèí, ãèááåðåëëèíû è æàñìîíàòû, âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêî. Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ó ðàñòåíèé
áûëè îáíàðóæåíû ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèå â
ñåáÿ â êà÷åñòâå ñîïðÿãàþùåãî êîìïîíåíòà ãåòåðîòðèìåðíûå ÃÒÔ-ñâÿçûâàþùèå áåëêè (G-áåëêè), êîòîðûå îñóùåñòâëÿþò ïåðåäà÷ó ñèãíàëà ñ àêòèâèðîâàííîãî ãîðìîíîì
ðåöåïòîðà ê ýôôåêòîðíûì áåëêàì, ãåíåðàòîðàì âòîðè÷íûõ ïîñðåäíèêîâ, èëè ê èîííûì êàíàëàì. Ñîïðÿæåííûå ñ
G-áåëêàìè ñèãíàëüíûå ñèñòåìû ñîñòàâëÿþò áîëüøèíñòâî
õåìîñèãíàëüíûõ ñèñòåì ó ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ó ãðèáîâ (Shpakov,
Pertseva, 2008). Òàêèì îáðàçîì, ó ðàñòåíèé èìåþòñÿ ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, ñõîäíûå ïî ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ñ òàêîâûìè ïðîêàðèîò è ïðåäñòàâèòåëåé
âñåõ öàðñòâ ýóêàðèîò, è ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, óíèêàëüíûå
äëÿ ðàñòåíèé.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ îáíàðóæåíî íåñêîëüêî êëàññîâ
ðàçëè÷íûõ ïî õèìè÷åñêîé ïðèðîäå ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë
ýêçîãåííîãî è ýíäîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, êîòîðûå âûïîëíÿþò ôóíêöèè ãîðìîíîâ â êëåòêàõ ðàñòåíèé è êîíòðîëèðóþò èõ ðîñò, äèôôåðåíöèðîâàíèå, àïîïòîç, øèðîêèé
ñïåêòð ôèçèîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Íàèáîëåå õîðîøî ñðåäè ãîðìîíîâ è ãîðìîíîïîäîáíûõ âåùåñòâ ðàñòåíèé (ôèòîãîðìîíîâ) èññëåäîâàíû öèòîêèíèíû, ýòèëåí, áðàññèíîñòåðîèäû, àóêñèí, ãèááåðåëëèíû,
æàñìèíîâàÿ êèñëîòà è àáñöèçîâàÿ êèñëîòà (ðèñ. 1). Íåêîòîðûå ôèòîãîðìîíû ñòðóêòóðíî áëèçêè ãîðìîíàì æèâîòíûõ è ãðèáîâ. Òàê, áðàññèíîñòåðîèäû îáëàäàþò ñòðóêòóðíûì ñõîäñòâîì ñî ñòåðîèäíûìè ãîðìîíàìè ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ; àóêñèí, ÿâëÿþùèéñÿ ïðîèçâîäíûì èíäîëà,
áëèçîê ïî ñòðóêòóðå ñåðîòîíèíó è ìåëàòîíèíó; àáñöèçîâàÿ êèñëîòà ñõîäíà ñ òåðïåíîèäàìè, æàñìîíàòû — ñ ïðîñòàãëàíäèíàìè, öèòîêèíèíû — ñ ïóðèíàìè (Chow, McCourt, 2006). Â òî æå âðåìÿ íåêîòîðûå ôèòîãîðìîíû (ýòèëåí, è ãèááåðåëëèíû) íå èìåþò ñòðóêòóðíûõ ãîìîëîãîâ
ñðåäè èçâåñòíûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ãîðìîíîâ äðóãèõ
ïðåäñòàâèòåëåé ýóêàðèîò (Gray, 2004).
Äëÿ âîñïðèÿòèÿ ãåíåðèðóåìûõ ôèòîãîðìîíàìè ñèãíàëîâ è èõ ïðåîáðàçîâàíèÿ â êîíå÷íûé îòâåò êëåòêè ðàñòåíèÿ èñïîëüçóþò ðàçëè÷íûå ïî ñâîåé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû. Ýòèëåí,
öèòîêèíèíû è áðàññèíîñòåðîèäû ðåàëèçóþò ñâîè ýôôåêòû ÷åðåç äâóõêîìïîíåíòíûå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ ðåöåïòîðíûå ïðîòåèíêèíàçû è ðåãóëÿòîðû
îòâåòà. Ýòè ñèñòåìû èãðàþò êëþ÷åâóþ ðîëü â ïåðåäà÷å
õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ ó áàêòåðèé è ãðèáîâ. Àóêñèí, ãèááåðåëëèíû è æàñìîíàòû âçàèìîäåéñòâóþò ñ ðåöåïòîðíûìè áåëêàìè, êîòîðûå ñîäåðæàò îáîãàùåííûå îñòàòêàìè
Äâóõêîìïîíåíòíûå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû
Êàê èçâåñòíî, êëàññè÷åñêèå äâóõêîìïîíåíòíûå ñèñòåìû ñîñòîÿò èç ñåíñîðà ñèãíàëà è ðåãóëÿòîðà îòâåòà. Ñåíñîðíûé êîìïîíåíò îáû÷íî ïðåäñòàâëåí ðåöåïòîðíûìè
ôîðìàìè ãèñòèäèíêèíàç èëè ñåðèí-òðåîíèíîâûõ ïðîòå721
722
À. Î. Øïàêîâ
Ðèñ. 1. Âåùåñòâà ñ ãîðìîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ, îáíàðóæåííûå ó ðàñòåíèé.
1 — öèòîêèíèí, 2 — áðàññèíîñòåðîèä, 3 — àóêñèí, 4 — ãèááåðåëëèí, 5 — æàñìèíîâàÿ êèñëîòà, 6 — àáñöèçîâàÿ êèñëîòà.
èíêèíàç è â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñîäåðæèò íåñêîëüêî
ôóíêöèîíàëüíûõ ìîäóëåé. Ñåíñîð îïîçíàåò ñèãíàëüíóþ
ìîëåêóëó, ïåðåõîäèò â àêòèâèðîâàííóþ ôîðìó è îñóùåñòâëÿåò ôîñôîðèëèðîâàíèå ñîïðÿæåííîãî ñ íèì ðåãóëÿòîðà îòâåòà, êîòîðûé ëèáî ñàì âçàèìîäåéñòâóåò ñ ðåãóëÿòîðíûìè ó÷àñòêàìè ãåíîìà è êîíòðîëèðóåò, òàêèì îáðàçîì, ýêñïðåññèþ ãåíîâ, ÿâëÿÿñü ïî ñóùåñòâó ôàêòîðîì
òðàíñêðèïöèè, ëèáî ðåãóëèðóåò ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü äðóãèõ ôàêòîðîâ òðàíñêðèïöèè è ñîïðÿæåííûõ ñ
íèìè ýôôåêòîðíûõ áåëêîâ. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî
äâóõêîìïîíåíòíûå ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì èíñòðóìåíòîì ïåðåðàáîòêè âíåøíèõ ñèãíàëîâ ó ïðîêàðèîò
(ãåíû, êîäèðóþùèå áåëêè, êîìïîíåíòû ýòèõ ñèñòåì, ñîñòàâëÿþò áîëåå 1 % ãåíîìà áàêòåðèé), à òàêæå øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåíû ó ãðèáîâ è íèçøèõ ýóêàðèîò.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ó ðàñòåíèé õîðîøî èññëåäîâàíû
äâóõêîìïîíåíòíûå ñèñòåìû, â êîòîðûõ ôóíêöèþ ñåíñîðà
âûïîëíÿþò êàê ãèñòèäèíêèíàçû, òàê è ñåðèí-òðåîíèíîâûå ïðîòåèíêèíàçû. ×åðåç ïîñðåäñòâî ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç ñâîè ðåãóëÿòîðíûå ýôôåêòû ðåàëèçóþò ýòèëåí è öèòîêèíèíû. Ó Arabidopsis thaliana è ðèñà Oryza sativa âûÿâëåíû òðè ñåìåéñòâà ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç,
ïåðâîå èç êîòîðûõ âêëþ÷àåò â ñåáÿ ðåöåïòîðû ýòèëåíà,
âòîðîå — ôîòîðåöåïòîðû, â òî âðåìÿ êàê òðåòüå îáúåäèíÿåò ãèñòèäèíêèíàçû AHK-ñåìåéñòâà, âêëþ÷àþùèå â
ñåáÿ öèòîêèíèíîâûå ðåöåïòîðû è îñìîñåíñîðíûå ãèñòèäèíêèíàçû (Hwang et al., 2002; Pareek et al., 2006). Äâóõêîìïîíåíòíàÿ ñèñòåìà, âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ â êà÷åñòâå
ñåíñîðà ñåðèí-òðåîíèíîâóþ ïðîòåèíêèíàçó, îòâåòñòâåííà
çà ïåðåäà÷ó â ðàñòèòåëüíóþ êëåòêó ñèãíàëà, ãåíåðèðóåìîãî áðàññèíîñòåðîèäàìè (Belkhadir, Chory, 2006).
Ö è ò î ê è í è í û. Ýòè ôèòîãîðìîíû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðîèçâîäíûìè ïóðèíîâ, ðåãóëèðóþò ðàçâèòèå õëîðî-
ïëàñòîâ, ÷òî íåïîñðåäñòâåííî âëèÿåò íà çåëåíûé öâåò ðàñòåíèÿ, óñêîðÿþò ñîçðåâàíèå ñåìÿí, êîíòðîëèðóþò ðîñò
ëèñòüåâ è ðàçâèòèå ïðîâîäÿùèõ òêàíåé (Mahonen et al.,
2006). Îíè ñïåöèôè÷åñêè âçàèìîäåéñòâóþò ñ ãèñòèäèíêèíàçàìè AHK-ñåìåéñòâà — AHK2, AHK3 è AHK4
(CRE1/WOL), èíòåãðàëüíûìè áåëêàìè, ïðîíèçûâàþùèìè ïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó 2 (AHK4) èëè 3 (AHK2 è
AHK3) ðàçà (ðèñ. 2) (Inoue et al., 2001; Higuchi et al., 2004;
Riefler et al., 2006). Ãîìîëîãèÿ ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû ïðè
ñðàâíåíèè ãèñòèäèíêèíàç AHK2 è AHK3 íàñòîëüêî âûñîêà (áîëåå 81 % èäåíòè÷íîñòè), ÷òî ïðåäïîëàãàåòñÿ âîçìîæíîñòü âçàèìîçàìåíÿåìîñòè ýòèõ ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ
ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ öèòîêèíèíàìè. Ñâÿçûâàíèå ìîëåêóëû öèòîêèíèíà ñî çíà÷èòåëüíîé ïî ðàçìåðó âíåêëåòî÷íîé ïåòëåé ãèñòèäèíêèíàçû, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
CHASE-äîìåí (cyclase/histidine kinase-assiciated sensing
extracellular), âûçûâàåò èçìåíåíèå êîíôîðìàöèè ðàñïîëîæåííîãî â öèòîïëàçìå ãèñòèäèíêèíàçíîãî äîìåíà è
ïðèâîäèò ê çàïóñêó ðåàêöèè àóòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ ýòîãî
äîìåíà ïî îñòàòêó ãèñòèäèíà, êîòîðûé ëîêàëèçîâàí â âûñîêîêîíñåðâàòèâíîì ñðåäè âñåõ ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç ñàéòå XHQXKGSSXS (ðèñ. 3). Â äàëüíåéøåì ôîñôàò ñ îñòàòêà ãèñòèäèíà âñëåäñòâèå ðåàêöèè òðàíñôîñôîðèëèðîâàíèÿ ïåðåíîñèòñÿ íà îñòàòîê àñïàðàãèíîâîé
êèñëîòû, êîòîðûé ëîêàëèçîâàí â Ñ-êîíöåâîì âîñïðèíèìàþùåì äîìåíå. Íà ñëåäóþùåì ýòàïå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïåðåäà÷à ñèãíàëà â ÿäðî, äëÿ ÷åãî ôîñôàò ñ îñòàòêà àñïàðàãèíîâîé êèñëîòû âîñïðèíèìàþùåãî äîìåíà ïåðåíîñèòñÿ íà ãèñòèäèíôîñôîòðàíñôåðíûé AHP-áåëîê, êîòîðûé
òðàíñëîöèðóåòñÿ ÷åðåç ÿäåðíóþ ìåìáðàíó è ôîñôîðèëèðóåò òàì ARR-áåëîê, âûïîëíÿþùèé ôóíêöèþ ðåãóëÿòîðà
îòâåòà â äâóõêîìïîíåíòíîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìå, çàïóñêàåìîé öèòîêèíèíàìè. ARR-áåëîê â ôîñôîðèëèðîâàííîì
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
Ðèñ. 2. Äîìåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç ðàñòåíèÿ Arabidopsis thaliana.
AHK2, AHK3 è AHK4 — ðåöåïòîðû öèòîêèíèíîâ; ETR1 è ERS1 — ðåöåïòîðû ýòèëåíà. ÃÊÄ — ãèñòèäèíêèíàçíûé äîìåí; H — îñòàòîê ãèñòèäèíà, ìèøåíü äëÿ àóòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ, ëîêàëèçîâàííûé â ãèñòèäèíêèíàçíîì äîìåíå; D — îñòàòîê àñïàðàãèíîâîé êèñëîòû, ìèøåíü äëÿ
òðàíñôîñôîðèëèðîâàíèÿ, ëîêàëèçîâàííûé â âîñïðèíèìàþùåì äîìåíå;
RLD — äîìåí, ðîäñòâåííûé âîñïðèíèìàþùåìó äîìåíó; GAF —
GAF-äîìåí. Ñåðûì öâåòîì çàêðàøåíû òðàíñìåìáðàííûå ó÷àñòêè, çàøòðèõîâàí âíåêëåòî÷íûé äîìåí.
ñîñòîÿíèè ñòèìóëèðóåò òðàíñêðèïöèþ çàâèñèìûõ îò öèòîêèíèíîâ ãåíîâ, ÷òî è îáóñëîâëèâàåò êîíå÷íûé îòâåò
êëåòêè íà äåéñòâèå ýòèõ ôèòîãîðìîíîâ (Suzuki et al.,
1998, 2001; Hwang et al., 2002). Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü,
÷òî ìåæäó ãèñòèäèíêèíàçíûì è âîñïðèíèìàþùèìè äîìåíàìè â ãèñòèäèíêèíàçàõ AHK2, AHK3 è AHK4 ðàñïîëîæåí RLD-äîìåí, ðîäñòâåííûé ïî ñâîåé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè âîñïðèíèìàþùåìó äîìåíó,
íî íå ó÷àñòâóþùèé â ðåàêöèè òðàíñôîñôîðèëèðîâàíèÿ,
ôóíêöèè êîòîðîãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûÿñíåíû. Ïîêàçàíî, ÷òî ýòîò äîìåí ïðèñóòñòâóåò òîëüêî â òåõ ãèñòèäèíêèíàçàõ AHK-ñåìåéñòâà, êîòîðûå àêòèâèðóþòñÿ öèòîêèíèíàìè.
Åùå îäíà ðåöåïòîðíàÿ ãèñòèäèíêèíàçà AHK1 A. thaliana, êîäèðóåìàÿ ãåíîì AtAHK1, êîòîðàÿ òàêæå îòíîñèòñÿ
ê ñåìåéñòâó AHK-êèíàç, êàê ïðåäïîëàãàþò, âûïîëíÿåò
ôóíêöèþ îñìîñåíñîðà (Urao et al., 1999). Â ïîëüçó ýòîãî
ñâèäåòåëüñòâóþò ñëåäóþùèå ôàêòû. Ýêñïðåññèÿ ãåíà
AtAHK1 â êëåòêàõ äðîææåé, êîòîðûå ëèøåíû ñîáñòâåííûõ îñìîñåíñîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç, ïðèâîäèò ê âîññòàíîâëåíèþ èõ ñïîñîáíîñòè ðàñòè íà ñðåäàõ ñ ïîâûøåííûì
ñîäåðæàíèåì îñìîëèòîâ. Íàèáîëåå âûñîêèé óðîâåíü ýêñïðåññèè ãåíà AtAHK1 âûÿâëåí â êîðíÿõ A. thaliana, ïðè÷åì îí îò÷åòëèâî ìåíÿåòñÿ ïðè èçìåíåíèè êîíöåíòðàöèè
ñîëåé âî âíåøíåé ñðåäå.
Ý ò è ë å í. Ñàìûé ïðîñòîé ïî ñòðóêòóðå ôèòîãîðìîí
ýòèëåí â êëåòêàõ A. thaliana ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàåòñÿ ñ
ïÿòüþ òèïàìè ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç (ETR1, ETR2,
EIN4, ERS1 è ERS2). Îíè ñîñòîÿò èç ñâÿçûâàþùåãî ýòèëåí èíòåãðàëüíîãî äîìåíà, ñîäåðæàùåãî òðè òðàíñìåìáðàííûõ ó÷àñòêà, à òàêæå ðàñïîëîæåííûõ â öèòîïëàçìå
GAF-äîìåíà (vertebrate cGMP-specific phosphodiesterase,
723
cyanobacterial adenylate cyclase, and formate hydrogen lyase
transcription activator FhlA), îòâåòñòâåííîãî çà îáðàçîâàíèå ìåæìîëåêóëÿðíûõ êîìïëåêñîâ, è ãèñòèäèíêèíàçíîãî
äîìåíà (ðèñ. 2) (Chang, 2003). ETR1, ETR2 è EIN4 (íî íå
ERS1 è ERS2) òàêæå èìåþò çíà÷èòåëüíûé ïî ðàçìåðó
Ñ-êîíöåâîé âîñïðèíèìàþùèé äîìåí, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ
òèïè÷íûì ôóíêöèîíàëüíûì ìîäóëåì â ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàçàõ áàêòåðèé è ñëóæèò äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ðåàêöèè òðàíñôîñôîðèëèðîâàíèÿ.  ETR1 è ERS1 ãèñòèäèíêèíàçíûé äîìåí îáëàäàåò ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòüþ, â òî âðåìÿ êàê â ETR2, EIN4 è ERS2 îí åå ëèøåí,
÷òî ñâÿçàíî ñ îòñóòñòâèåì ðÿäà ÀÊÎ, îïðåäåëÿþùèõ åãî
êèíàçíóþ àêòèâíîñòü. Ñîâîêóïíîñòü äàííûõ î òîì, ÷òî
ãèñòèäèíêèíàçû ETR2, EIN4 è ERS2, ÿâëÿþùèåñÿ ðåöåïòîðàìè äëÿ ýòèëåíà, íå îáëàäàþò êèíàçíîé àêòèâíîñòüþ,
è î òîì, ÷òî ìóòàöèè â ãåíå ETR1, âåäóùèå ê ïîòåðå èì
ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè, ñóùåñòâåííî íå âëèÿþò íà
÷óâñòâèòåëüíîñòü ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ê ýòèëåíó, ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î íåçàâèñèìîñòè ìåõàíèçìà ïåðåäà÷è
ýòèëåíîâîãî ñèãíàëà îò ãèñòèäèíêèíàçíîé àêòèâíîñòè ðåöåïòîðîâ.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî â îòñóòñòâèå ýòèëåíà ðåöåïòîðíûå ãèñòèäèíêèíàçû, ñâÿçûâàþùèå åãî, ñòèìóëèðóþò
CTR1-áåëîê, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé RAF-ïîäîáíóþ ïðîòåèíêèíàçó, êîòîðàÿ â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè ÿâëÿåòñÿ íåãàòèâíûì ðåãóëÿòîðîì êàñêàäà ìèòîãåíàêòèâèðóåìûõ ïðîòåèíêèíàç. Ñâÿçûâàíèå ýòèëåíà ñ ðåöåïòîðíîé ãèñòèäèíêèíàçîé íàðóøàåò åå âçàèìîäåéñòâèå ñ CTR1-áåëêîì, ÷òî
âåäåò ê ñíÿòèþ èíãèáèðóþùåãî âëèÿíèÿ CTR1-áåëêà íà
êàñêàä ìèòîãåíàêòèâèðóåìûõ ïðîòåèíêèíàç. Â ðåçóëüòàòå
àêòèâèðóþòñÿ çàâèñèìûé îò ýòîãî êàñêàäà EIN2-áåëîê,
ëîêàëèçîâàííûé â ÿäåðíîé ìåìáðàíå, è ôóíêöèîíàëüíî
ñâÿçàííûå ñ íèì ôàêòîðû òðàíñêðèïöèè EIN3 è EIL1, êîòîðûå ðåãóëèðóþò ýêñïðåññèþ ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ îò-
Ðèñ. 3. Àêòèâèðóåìûå öèòîêèíèíàìè è ýòèëåíîì ñèãíàëüíûå
ïóòè ó Arabidopsis thaliana.
AHP — ãèñòèäèíôîñôîòðàíñôåðíûé AHP-áåëîê; ARR — ðåãóëÿòîð îòâåòà â äâóõêîìïîíåíòíîé ñèñòåìå, ðåãóëèðóåìîé öèòîêèíèíàìè;
CTR1 — RAF-ïîäîáíàÿ ïðîòåèíêèíàçà; EIN2 — áåëîê, çàâèñèìûé îò êàñêàäà ìèòîãåíàêòèâèðóåìûõ ïðîòåèíêèíàç; EIN3 è EIL1 — ôàêòîðû
òðàíñêðèïöèè; ÏÌ, ÐÌ è ßÌ — ïëàçìàòè÷åñêàÿ, ðåòèêóëÿðíàÿ è ÿäåðíàÿ ìåìáðàíû ñîîòâåòñòâåííî. Çíàê «+» — ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå.
724
À. Î. Øïàêîâ
Ðèñ. 4. Àêòèâèðóåìûå áðàññèíîñòåðîèäàìè ñèãíàëüíûå ïóòè ó
Arabidopsis thaliana.
BRI1 — ðåöåïòîðíàÿ ñåðèí-òðåîíèíîâàÿ ïðîòåèíêèíàçà; BAK1 — ìåìáðàííî-ñâÿçàííàÿ ñåðèí-òðåîíèíîâàÿ êèíàçà, àññîöèèðîâàííàÿ ñ BRI1;
BIN2 — êèíàçà 3 ãëèêîãåíñèíòåòàçû; BSU1 — ÿäåðíàÿ ñåðèí-òðåîíèíîâàÿ ôîñôàòàçà; BRF — ôàêòîðû òðàíñêðèïöèè, çàâèñèìûå îò áðàññèíîñòåðîèäîâ. Çíàêè «+» è «–» — ñòèìóëèðóþùåå è èíãèáèðóþùåå âëèÿíèå
ñîîòâåòñòâåííî.
âåò êëåòêè íà äåéñòâèå ýòèëåíà (ðèñ. 3) (Chang, 2003;
Gray, 2004).
Ñâÿçûâàíèå ýòèëåíà ñ èíòåãðàëüíûì äîìåíîì ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç îñóùåñòâëÿåòñÿ â íàíîìîëÿðíîì
äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé, êàê è â ñëó÷àå äðóãèõ ôèòîãîðìîíîâ. Îäíàêî íå äî êîíöà ÿñíî, ÷åì îáóñëîâëåíà âûñîêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ëèãàíäñâÿçûâàþùèì ñàéòîì ýòîãî äîìåíà ñòîëü ïðîñòîé ìîëåêóëû, êàê
ýòèëåí. Âàæíóþ ðîëü â òàêîì âçàèìîäåéñòâèè èãðàåò êàòèîí ìåäè, êîòîðûé àññîöèèðîâàí ñ ýòèëåíñâÿçûâàþùèì
ñàéòîì ðåöåïòîðíîé ãèñòèäèíêèíàçû â êëåòêàõ A. thaliana
è â ãåòåðîëîãè÷íîé ñèñòåìå äðîææåé ñ ýêñïðåññèðîâàííûì ãåíîì ETR1 (Rodriguez et al., 1999). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ó öèàíîáàêòåðèè Synechocystis òàêæå âûÿâëåí
ýòèëåíîâûé ðåöåïòîð, êîòîðûé ñ âûñîêîé àôôèííîñòüþ
ñâÿçûâàåò ýòèëåí òîëüêî â ïðèñóòñòâèè êàòèîíà ìåäè â
êà÷åñòâå êîôàêòîðà. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî áàêòåðèÿ íå ÷óâñòâèòåëüíà ê ýòèëåíó, îáíàðóæåíèå ó íåå ãåíà, êîäèðóþùåãî ýòèëåíîâûé ðåöåïòîð, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü â
ïîëüçó ïðîêàðèîòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ðåöåïòîðíûõ
ãèñòèäèíêèíàç, ñâÿçûâàþùèõ ýòîò ïðîñòåéøèé àëêåí.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ñâîè ñèãíàëüíûå ôóíêöèè ýòèëåí íà÷àë âûïîëíÿòü çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå, ÷åì ñôîðìèðîâàëàñü
ðåãóëèðóåìàÿ èì äâóõêîìïîíåíòíàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà
(Cancel, Larsen, 2002). Ýòî äîñòàòî÷íî ÷àñòîå ÿâëåíèå äëÿ
õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, êîòîðûå îñóùåñòâëÿþò íåãàòèâíóþ ðåãóëÿöèþ ñèãíàëüíûõ êàñêàäîâ. Îáíàðóæåíî òàêæå,
÷òî ó êîíòðîëèðóåìîãî ýòèëåíîì ñèãíàëüíîãî ïóòè èìåþòñÿ è äðóãèå ðåãóëÿòîðû, êîòîðûå, âîçìîæíî, âîçíèêëè
íà áîëåå ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè. Îäíèì èç íèõ ÿâëÿåòñÿ
ãëþêîçà, êîòîðàÿ óâåëè÷èâàåò äåãðàäàöèþ ôàêòîðà òðàíñêðèïöèè EIN3, êëþ÷åâîãî êîìïîíåíòà êîíòðîëèðóåìîãî
ýòèëåíîì ñèãíàëüíîãî êàñêàäà (Yanagisawa et al., 2003).
Ñ â å ò. Êâàíòû ñâåòà ÿâëÿþòñÿ îäíèìè èç íàèáîëåå
äðåâíèõ ñèãíàëîâ, êîòîðûå óëàâëèâàþòñÿ ôîòîðåöåïòîðàìè. Ýòè ðåöåïòîðû ñîäåðæàò õðîìîôîðû — õèìè÷åñêèå
âåùåñòâà, ñòðóêòóðà êîòîðûõ ìåíÿåòñÿ ïîä äåéñòâèåì
ñâåòà. Ôîòîðåöåïòîðû ñôîðìèðîâàëèñü íà ñàìûõ ðàííèõ
ýòàïàõ ýâîëþöèè — ó öèàíîáàêòåðèé — è ïðåäñòàâëåíû ó
íèõ ðåöåïòîðíûìè ãèñòèäèíêèíàçàìè, àêòèâàöèÿ êîòîðûõ ñâåòîì âûçûâàåò àóòîôîñôîðèëèðîâàíèå êèíàçíîãî
äîìåíà ïî îñòàòêó ãèñòèäèíà è çàïóñêó öåïè ðåàêöèé ïåðåíîñà ôîñôàòíîé ãðóïïû íà ðåãóëÿòîð îòâåòà. Îáíàðóæåííûå ó ðàñòåíèé ôîòîðåöåïòîðû (ôèòîõðîìû) ïî ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå ãîìîëîãè÷íû áàêòåðèàëüíûì ôîòîðåöåïòîðàì (Smith, 2000). Ó A. thaliana èìåþòñÿ ïÿòü
ôèòîõðîìîâ — PHYA, PHYB, PHYC, PHYD è PHYE,
ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé öèòîçîëüíûå áåëêè, êîòîðûå
âêëþ÷àþò â ñåáÿ N-êîíöåâîé ñåíñîðíûé — ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûé — äîìåí, ñîäåðæàùèé òåòðàïèððîëüíûé õðîìîôîð, è ðàñïîëîæåííûå â C-êîíöåâîé ÷àñòè ìîëåêóëû äâà
PAS-äîìåíà è ãèñòèäèíêèíàçíûé äîìåí (Sharrock, Quail,
1989; Clark et al., 1994). Äëÿ ïåðåäà÷è ñâåòîâîãî ñèãíàëà ê
ýôôåêòîðíûì áåëêàì âàæíà íå òîëüêî ïðèñóùàÿ PHY-ôèòîõðîìàì ãèñòèäèíêèíàçíàÿ àêòèâíîñòü, íî è ñåðèí-òðåîíèíêèíàçíàÿ àêòèâíîñòü, êîòîðîé òàêæå íàäåëåíû ýòè ôîòîðåöåïòîðû. Â òî æå âðåìÿ ïîêàçàíî, ÷òî óäàëåíèå ãèñòèäèíêèíàçíîãî äîìåíà èç ìîëåêóëû ôèòîõðîìà PHYB íå
ïðèâîäèò ê ïîëíîìó áëîêèðîâàíèþ åãî ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè, õîòÿ çàìåòíî è ñíèæàåò åå (Krall, Reed, 2000).
Á ð à ñ ñ è í î ñ ò å ð î è ä û ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ëàêòîíû ñî ñòåðîèäíîé ñòðóêòóðîé, áëèçêèå ñòåðîèäíûì ãîðìîíàì ìëåêîïèòàþùèõ, êîòîðûå âïåðâûå áûëè âûäåëåíû
èç ïûëüöû Brassica napus. Áðàññèíîñòåðîèäû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðàñòèòåëüíîì ìèðå. Îíè êîíòðîëèðóþò òàêèå âàæíåéøèå ïðîöåññû ó ðàñòåíèé, êàê ðîñò, äèôôåðåíöèðîâàíèå è ðàçìíîæåíèå. Ó ìóòàíòíûõ ëèíèé A. thaliana, íå ñïîñîáíûõ ñèíòåçèðîâàòü áðàññèíîñòåðîèäû,
èìåþòñÿ îò÷åòëèâî âûðàæåííûå äåôåêòû â ïðîðàñòàíèè
ñåìÿí, îòìå÷àåòñÿ íåäîðàçâèòèå ëèñòüåâ è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ, äëÿ âçðîñëûõ ðàñòåíèé õàðàêòåðíû óðîäëèâîñòü è ìàëåíüêèå ðàçìåðû.
Ñâîè ðåãóëÿòîðíûå ýôôåêòû íà ðàñòèòåëüíóþ êëåòêó
áðàññèíîñòåðîèäû ðåàëèçóþò ÷åðåç äâóõêîìïîíåíòíóþ
ñèñòåìó, âêëþ÷àþùóþ â ñåáÿ ðàñïîëîæåííóþ â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå ñåðèí-òðåîíèíîâóþ ïðîòåèíêèíàçó,
ñõîäíóþ ïî ñòðóêòóðå ñ Toll-ðåöåïòîðàìè æèâîòíûõ, â
÷àñòíîñòè Toll-ðåöåïòîðîì Drosophila melanogaster
(ðèñ. 4) (Belkhadir, Chory, 2006; Gendron, Wang, 2007). Ýòà
ðåöåïòîðíàÿ ïðîòåèíêèíàçà, îáîçíà÷àåìàÿ BRI1 (brassinosteroid insensitive 1), ñîäåðæèò âíåêëåòî÷íûé äîìåí,
âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ 24 LRR-ïîâòîðà, òðàíñìåìáðàííûé
ó÷àñòîê è çíà÷èòåëüíûé ïî ðàçìåðó öèòîïëàçìàòè÷åñêèé
äîìåí ñ êèíàçíîé àêòèâíîñòüþ, è â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè
ïðåäñòàâëåíà ãîìîäèìåðîì. Ñâÿçûâàþùèé áðàññèíîñòåðîèäû ñàéò ñôîðìèðîâàí äâóìÿ LRR-ïîâòîðàìè (LRR21
è LRR22) è ðàñïîëîæåííûì ìåæäó íèìè ó÷àñòêîì äëèíîé 70 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ (ÀÊÎ) (Kinoshita et al.,
2005). Âçàèìîäåéñòâèå ëèãàíäà ñ âíåêëåòî÷íûì äîìåíîì
BRI1 âûçûâàåò èçìåíåíèå êîíôîðìàöèè ðàñïîëîæåííîãî
â öèòîïëàçìå êèíàçíîãî äîìåíà è ñòèìóëèðóåò åãî àóòîôîñôîðèëèðîâàíèå ïî îñòàòêàì ñåðèíà è òðåîíèíà, êîòîðûå ëîêàëèçîâàíû â àêòèâàöèîííîé ïåòëå êèíàçíîãî äîìåíà (Wang et al., 2005a). Îäíèì èç ìåõàíèçìîâ àêòèâàöèè êèíàçíîãî äîìåíà ÿâëÿåòñÿ ñíÿòèå èíãèáèðóþùåãî
âëèÿíèÿ Ñ-êîíöåâîãî ó÷àñòêà ýòîãî äîìåíà íà àêòèâàöèîííóþ ïåòëþ. Äåëåöèÿ Ñ-êîíöåâîãî ó÷àñòêà (41 ÀÊÎ)
ïðèâîäèò ê ñòèìóëÿöèè àóòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ ðåöåïòîðíîé êèíàçû BRI1 äàæå â îòñóòñòâèå áðàññèíîñòåðîèäîâ (Wang et al., 2005b). Äðóãèì èíãèáèòîðîì êèíàçíîé
àêòèâíîñòè BRI1 ÿâëÿåòñÿ BKI1 (BRI1 kinase inhibitor 1),
àññîöèèðîâàííûé ñ ìåìáðàíîé áåëîê, êîòîðûé íåïîñðåäñòâåííî âçàèìîäåéñòâóåò ñ àêòèâàöèîííîé ïåòëåé êè-
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
íàçíîãî äîìåíà. Ñâÿçûâàíèå áðàññèíîñòåðîèäà ñ ðåöåïòîðíîé êèíàçîé âûçûâàåò äèññîöèàöèþ êîìïëåêñà
BRI1-BKI1 è ïåðåâîäèò BKI1 â öèòîçîëüíóþ ôîðìó
(Wang, Chory, 2006).
Ôóíêöèþ ðåãóëÿòîðà îòâåòà â ÷óâñòâèòåëüíîé ê áðàññèíîñòåðîèäàì äâóõêîìïîíåíòíîé ñèñòåìå âûïîëíÿåò
åùå îäíà ñåðèí-òðåîíèíîâàÿ ïðîòåèíêèíàçà — BAK1
(bri1-associated receptor kinase 1). Åå âíåêëåòî÷íûé äîìåí
ñîäåðæèò ïÿòü LRR-ïîâòîðîâ, êîòîðûå ïî ñïèðàëü-ñïèðàëüíîìó ìåõàíèçìó âçàèìîäåéñòâóþò ñ LRR-ïîâòîðàìè
àêòèâèðîâàííîé ëèãàíäîì BRI1-êèíàçû (Belkhadir, Chory,
2006; Wang, Chory, 2006). Êîìïëåêñ BRI1-BAK1 áëîêèðóåò àêòèâíîñòü ëîêàëèçîâàííîé â ÿäðå êèíàçû 3 ãëèêîãåíñèíòåòàçû BIN2 (brassinosteroid insensitive 2), êîòîðàÿ
èíãèáèðóåò çàâèñèìûå îò áðàññèíîñòåðîèäîâ ôàêòîðû
òðàíñêðèïöèè è, íàïðîòèâ, àêòèâèðóåò ÿäåðíóþ ñåðèí-òðåîíèíîâóþ ôîñôàòàçó BSU1 (BRI1 supressor 1), îòâåòñòâåííóþ çà ñòèìóëÿöèþ ýòèõ ôàêòîðîâ (ðèñ. 4). Îäíàêî ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû, ëåæàùèå â îñíîâå âçàèìîäåéñòâèÿ êîìïëåêñà BRI1-BAK1 ñ BIN2 è BSU1, â
íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûÿñíåíû. Íåäàâíî áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî öèòîïëàçìàòè÷åñêèé äîìåí BRI1 íàðÿäó ñ êèíàçíîé àêòèâíîñòüþ îáëàäàåò ãóàíèëàòöèêëàçíîé àêòèâíîñòüþ (Kwezi et al., 2007).  ñâÿçè ñ ýòèì ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ðîëü âòîðè÷íîãî ïîñðåäíèêà ïðè ïåðåäà÷å ñèãíàëà
îò àêòèâèðîâàííîãî êîìïëåêñà BRI1-BAK1 ê ëîêàëèçîâàííûì â ÿäðå ôåðìåíòàì ìîæåò èãðàòü öÃÌÔ.
Ñèãíàëüíûå ñèñòåìû,
âêëþ÷àþùèå ðåöåïòîðíûå êîìïëåêñû
ñ óáèêâèòèíëèãàçíîé àêòèâíîñòüþ
Îäíèì èç óíèêàëüíûõ ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ, ãåíåðèðóåìûõ àóêñèíîì, ãèááåðåëëèíàìè è æàñìîíàòàìè, ÿâëÿåòñÿ ðåãóëÿöèÿ èìè ðåöåïòîðíûõ
êîìïëåêñîâ, êîòîðûå êîíòðîëèðóþò ïðîöåññ ìîäèôèêàöèè îñòàòêàìè óáèêâèòèíà ôàêòîðîâ òðàíñêðèïöèè. Ýòè
ôàêòîðû áëîêèðóþò ýêñïðåññèþ ãåíîâ, çàâèñèìûõ îò àóêñèíà, ãèááåðåëëèíîâ è æàñìîíàòîâ. Ìîäèôèêàöèÿ ôàêòîðîâ òðàíñêðèïöèè óáèêâèòèíîì âûçûâàåò èõ ðàçðóøåíèå
â ïðîòåàñîìàõ, ÷òî ïðèâîäèò ê ñíÿòèþ èíãèáèðóþùåãî
âëèÿíèÿ ýòèõ ôàêòîðîâ íà ýêñïðåññèþ ãåíîâ è â êîíå÷íîì
èòîãå îïðåäåëÿåò êîíå÷íûé îòâåò ðàñòèòåëüíîé êëåòêè
íà äåéñòâèå ôèòîãîðìîíà (Bishopp et al., 2006; Chow,
McCourt, 2006).
À ó ê ñ è í. Èíäîë-3-óêñóñíàÿ êèñëîòà, èëè àóêñèí,
ñòðóêòóðíûé ãîìîëîã èíäîëñîäåðæàùèõ ãîðìîíîâ ìëåêîïèòàþùèõ, îñóùåñòâëÿåò ðåãóëÿöèþ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, à íà êëåòî÷íîì óðîâíå êîíòðîëèðóåò äâèæåíèå êëåòîê, èõ ðàçìåð è ôîðìó (Woodward, Bartel, 2005; Teale et
al., 2006). Óíèêàëüíîñòü àóêñèíà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îí
ìîæåò ïåðåäâèãàòüñÿ ñêâîçü ðàçëè÷íûå òêàíè ðàñòåíèÿ è
îñóùåñòâëÿåò èõ ñîãëàñîâàííûé îòâåò íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, âûïîëíÿÿ, òàêèì îáðàçîì, èíòåãðàòèâíóþ ôóíêöèþ
(Friml, 2003). Â îñíîâå ðåãóëÿòîðíîãî äåéñòâèÿ àóêñèíà ëåæèò ðåãóëÿöèè èì ýêñïðåññèè ñîòåí ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ
âñå âàæíåéøèå ñòîðîíû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé.
Ó A. thaliana àóêñèí ñïåöèôè÷åñêè âçàèìîäåéñòâóåò ñ
TIR1-áåëêîì è ñòðóêòóðíî ðîäñòâåííûìè åìó AFB-áåëêàìè, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ñåìåéñòâó F-box-áåëêîâ (ðèñ. 5)
(Dharmasiri et al., 2005).  N-êîíöåâîé ÷àñòè TIR1/AFBáåëêîâ ðàñïîëîæåí F-box, â òî âðåìÿ êàê öåíòðàëüíàÿ
è Ñ-êîíöåâàÿ èõ ÷àñòè ñôîðìèðîâàíû LRR-ïîâòîðàìè
(â TIR1 òàêèõ ïîâòîðîâ 18). Êàê F-box, òàê è LRR-ïîâòî-
725
Ðèñ. 5. Àêòèâèðóåìûå àóêñèíîì ñèãíàëüíûå ïóòè ó Arabidopsis
thaliana.
SCF — êîìïëåêñ áåëêîâ, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ F-box-ñîäåðæàùèé áåëîê
TIR1 (ðåöåïòîð äëÿ àóêñèíà), à òàêæå áåëêè ASK1, êóëëèí CUL1 è RBX1;
Aux/IAA — ðåïðåññîð òðàíñêðèïöèè; 26S — 26S-ïðîòåàñîìà; ARF —
ôàêòîðû òðàíñêðèïöèè, çàâèñèìûå îò àóêñèíà. Çíàê «+» — àêòèâàöèÿ
òðàíñêðèïöèè ãåíîâ.
ðû âîâëå÷åíû â ôîðìèðîâàíèå îëèãîìåðíîãî SCF-êîìïëåêñà, â ñîñòàâ êîòîðîãî íàðÿäó ñ TIR1/AFB-áåëêîì
âõîäÿò åùå òðè áåëêà — CUL1-áåëîê, îòíîñÿùèéñÿ ê ñåìåéñòâó ïîääåðæèâàþùèõ áåëêîâ (scaffold), ASK1-áåëîê,
ðîäñòâåííûé ñåìåéñòâó àäàïòîðíûõ SKP1-áåëêîâ, è
RBX1-áåëîê, ñîäåðæàùèé êîëüöåîáðàçíûé äîìåí (Moon
et al., 2004). SCF-êîìïëåêñ íàäåëåí óáèêâèòèíëèãàçíîé
àêòèâíîñòüþ. Îí ìîäèôèöèðóåò Aux/IAA-áåëêè, îòíîñÿùèåñÿ ê ñåìåéñòâó ðåïðåññîðîâ òðàíñêðèïöèè, êîòîðûå
áëîêèðóþò ýêñïðåññèþ ìíîæåñòâà ãåíîâ, êîíòðîëèðóåìûõ àóêñèíîì. Ñâÿçûâàÿñü ñ TIR1-áåëêîì, àóêñèí ïîâûøàåò àôôèííîñòü àêòèâèðîâàííîãî èì SCF-êîìïëåêñà ê
Aux/IAA-áåëêó, ÷òî ïðèâîäèò ê çàïóñêó ðåàêöèè ìîäèôèêàöèè Aux/IAA-áåëêà óáèêâèòèíîì, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ åãî óñêîðåííàÿ äåãðàäàöèÿ â 26S-ïðîòåàñîìå. Òàêèì îáðàçîì, àóêñèí âûçûâàåò ðàçðóøåíèå ðåïðåññîðà
òðàíñêðèïöèè è ñòèìóëèðóåò ýêñïðåññèþ çàâèñèìûõ îò
íåãî ãåíîâ (Kepinski, 2007).
Îïðåäåëÿþùóþ ðîëü â ñâÿçûâàíèè àóêñèíà èãðàþò
LRR-ïîâòîðû TIR1/AFB-áåëêà, îáðàçóþùèå êàðìàí, ñ êîòîðûì ñ ïîìîùüþ ãèäðîôîáíûõ âçàèìîäåéñòâèé, ñèë
Âàí-äåð-Âààëüñà è âîäîðîäíûõ ñâÿçåé ñâÿçûâàåòñÿ ìîëåêóëà àóêñèíà (Tan et al., 2007). Ïîñëå ñâÿçûâàíèÿ àóêñèíà
âíåøíÿÿ ÷àñòü êàðìàíà TIR1/AFB-áåëêà íà÷èíàåò èíòåíñèâíî âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ Aux/IAA-áåëêîì ñ îáðàçîâàíèåì ïðî÷íîãî êîìïëåêñà, âñëåäñòâèå ÷åãî àóêñèí íàçûâàþò ìîëåêóëÿðíûì êëååì. Îäíèì èç èíòðèãóþùèõ âîïðîñîâ, ñâÿçàííûõ ñ ïåðåäà÷åé ãåíåðèðóåìîãî àóêñèíîì
ñèãíàëà, ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî TIR1 è ðîäñòâåííûå åìó áåëêè
îáíàðóæèâàþòñÿ â îñíîâíîì â ÿäðå, â òî âðåìÿ êàê ñâÿçûâàíèå ñ ìîëåêóëîé àóêñèíà äîëæíî ïðîèñõîäèòü íà ïîâåðõíîñòè êëåòêè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî TIR1-áåëîê â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè ëîêàëèçîâàí â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå, à ïîñëå ñâÿçûâàíèÿ ñ àóêñèíîì îí òðàíñëîöèðóåòñÿ ê
ðåòèêóëÿðíîé èëè ÿäåðíîé ìåìáðàíå, ãäå è àññîöèèðóåò ñ
äðóãèìè êîìïîíåíòàìè SCF-êîìïëåêñà.
à è á á å ð å ë ë è í û ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öèêëè÷åñêèå
äèòåðïåíû, êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ ðàñòåíèÿìè èç ïðåêóðñîðà ãåðàíèëäèôîñôàòà. Ãèááåðåëëèíû âëèÿþò íà âñå
îñíîâíûå ïðîöåññû ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, âêëþ÷àÿ
ñîçðåâàíèå ñåìÿí, ðîñò ñòåáëÿ, ðàçâèòèå ðåïðîäóêòèâíûõ
îðãàíîâ è ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ñâåòó (Olszewski et al.,
726
À. Î. Øïàêîâ
Ðèñ. 6. Àêòèâèðóåìûå ãèááåðåëëèíàìè ñèãíàëüíûå ïóòè ó ðèñà
Oryza sativa.
SCF — êîìïëåêñ áåëêîâ, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ F-box-ñîäåðæàùèé áåëîê
GID2, à òàêæå OsSKP15-áåëîê, ðîäñòâåííûé êóëëèíó OsCUL1-áåëîê è
RBX1-áåëîê; ÃÁ — ãèááåðåëëèí; GID1 — ðåöåïòîð äëÿ ãèááåðåëëèíà;
SLR1 — DELLA-áåëîê, ðåïðåññîð òðàíñêðèïöèè; 26S — 26S-ïðîòåàñîìà; GRF — ôàêòîðû òðàíñêðèïöèè, çàâèñèìûå îò ãèááåðåëëèíîâ. Çíàê
«+» — àêòèâàöèÿ òðàíñêðèïöèè ãåíîâ.
2002). Ñëåäóåò, îäíàêî, îòìåòèòü, ÷òî ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé ãèááåðåëëèíû ëèáî îòñóòñòâóþò, ëèáî íå èãðàþò ñóùåñòâåííîé ðîëè â èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Ôóíêöèè ðåöåïòîðîâ äëÿ ãèááåðåëëèíîâ âûïîëíÿåò
GID1-áåëîê (gibberellin insensitive dwarf 1), êîäèðóåìûé
gid1-ãåíîì (Ueguchi-Tanaka et al., 2005). Ìóòàíòû ñ íîêàóòèðîâàííûì ãåíîì gid1 íå ÷óâñòâèòåëüíû ê ãèááåðåëëèíàì. Âàæíåéøåé îñîáåííîñòüþ ñòðóêòóðû GID1-áåëêîâ
ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå HSL-äîìåíà, îáëàäàþùåãî ãîìîëîãèåé
ïî îòíîøåíèþ ê ãîðìîíî÷óâñòâèòåëüíûì ëèïàçàì æèâîòíûõ. Ýòîò äîìåí âûïîëíÿåò ëèøü ðåöåïòîðíûå ôóíêöèè,
ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàÿ ìîëåêóëó ãèááåðåëëèíà, íî ëèøåí ëèïàçíîé àêòèâíîñòè, ïîñêîëüêó â åãî ñòðóêòóðå îòñóòñòâóþò êëþ÷åâûå äëÿ ïðîÿâëåíèÿ òàêîé àêòèâíîñòè
ÀÊÎ. Ïðè ñâÿçûâàíèè ñ ëèãàíäîì GID1-áåëîê ïîäâåðãàåòñÿ êîíôîðìàöèîííûì èçìåíåíèÿì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò
åãî âçàèìîäåéñòâèå ñî âòîðûì êîìïîíåíòîì çàïóñêàåìîé
ãèááåðåëëèíàìè ñèãíàëüíîé ñèñòåìû — DELLA-áåëêîì (ó ðèñà — SLR1-áåëêîì, îòíîñÿùèìñÿ ê ñåìåéñòâó
DELLA-áåëêîâ) (ðèñ. 6). DELLA-áåëîê áëîêèðóåò ýêñïðåññèþ ãåíîâ, êîíòðîëèðóåìûõ ãèááåðåëëèíàìè, è ÿâëÿåòñÿ
ôóíêöèîíàëüíûì ãîìîëîãîì Aux/IAA-áåëêà, èíãèáèðóþùåãî ýêñïðåññèþ ãåíîâ, êîíòðîëèðóåìûõ àóêñèíîì. Îáðàçîâàíèå êîìïëåêñà ìåæäó ãèááåðåëëèíîì, GID1-áåëêîì è
DELLA-áåëêîì ïîâûøàåò àôôèííîñòü DELLA-áåëêà ïî îòíîøåíèþ ê GID2-áåëêó, ãîìîëîãó TIR1-áåëêà, ñâÿçûâàíèå
êîòîðîãî ñ DELLA-áåëêîì ïðèâîäèò ê äåãðàäàöèè ïîñëåäíåãî. Èíàêòèâàöèÿ DELLA-áåëêà âåäåò ê ñíÿòèþ åãî èíãèáèðóþùåãî âëèÿíèÿ íà ýêñïðåññèþ êîíòðîëèðóåìûõ ãèááåðåëëèíàìè ãåíîâ, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäèò ê ðåàëèçàöèè øèðîêîãî ñïåêòðà êëåòî÷íûõ îòâåòîâ, ðåãóëèðóåìûõ
ãèááåðåëëèíàìè (Griffiths et al., 2006; Hartweck, 2008).
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíîå ðàçëè÷èå â ñèãíàëüíûõ êàñêàäàõ, àêòèâèðóåìûõ àóêñèíîì è ãèááåðåëëèíàìè, ñîñòîèò â òîì, ÷òî àóêñèí ñâÿçûâàåòñÿ ñ F-box-ñîäåðæàùèì
TIR1-áåëêîì, ÷òî ïîâûøàåò åãî àôôèííîñòü ê ðåïðåññîðíîìó Aux/IAA-áåëêó, à ãèááåðåëëèíû ñâÿçûâàþòñÿ ñ
GID1-áåëêîì, àññîöèèðîâàííûì ñ ðåïðåññîðíûì DELLA-áåëêîì, ÷òî ïîâûøàåò àôôèííîñòü ïîñëåäíåãî ê
F-box-ñîäåðæàùåìó GID2-áåëêó. Íåñìîòðÿ íà òàêîå ðàç-
ëè÷èå, ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ ýòèõ ôèòîãîðìîíîâ ñ
ðåöåïòîðíûìè áåëêàìè ñõîäíûé, ïîñêîëüêó â îáîèõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàþòñÿ èíàêòèâàöèÿ ðåïðåññîðà âñëåäñòâèå
åãî ìîäèôèêàöèè óáèêâèòèíîì è çàïóñê ýêñïðåññèè ãåíîâ. Íåîáõîäèìî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ïðîòåîëèç ðåïðåññîðîâ òðàíñêðèïöèè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ñèãíàëüíûõ ìåõàíèçìîâ ó ðàñòåíèé, êîòîðûé èñêëþ÷èòåëüíî
ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ ó äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Ýòîò ìåõàíèçì
ÿâëÿåòñÿ ïðîñòûì è ðåàëèçóåòñÿ ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ,
÷òî îòëè÷àåò åãî îò ìíîãîêîìïîíåíòíûõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì, àêòèâèðóåìûõ ýòèëåíîì, öèòîêèíèíàìè è àáñöèçîâîé êèñëîòîé.  òî æå âðåìÿ ñóùåñòâåííûì åãî íåäîñòàòêîì ÿâëÿåòñÿ íåîáðàòèìîñòü ðåàêöèè ïðîòåîëèçà ðåïðåññîðíîãî áåëêà, ÷òî äåëàåò òàêîé ìåõàíèçì âåñüìà
çàòðàòíûì (Chow, McCourt, 2006).
Äâóõêîìïîíåíòíàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà GID1-DELLA
ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèîííî äðåâíåé, ïîñêîëüêó ãîìîëîãè
GID1- è DELLA-áåëêîâ îáíàðóæåíû ó ìõîâ Physcomitrella (Bryophyte) è Selaginella (Lycophyte). Ïðè ýòîì GID1- è
DELLA-áåëêè Selaginella moellendorffii ñïîñîáíû ôóíêöèîíàëüíî çàìåùàòü ñîîòâåòñòâóþùèå áåëêè ó ðèñà, à
DELLA-áåëîê Selaginella kraussiana èíãèáèðóåò ðîñò ó
A. thaliana (Hirano et al., 2007; Yasumura et al., 2007). Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî ó ìõîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíòåç àêòèâíûõ
ôîðì ãèááåðåëëèíîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î âîçíèêíîâåíèè ðåãóëèðóåìîé ýòèìè ôèòîãîðìîíàìè ñèãíàëüíîé ñèñòåìû íà ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè ðàñòåíèé.
Æ à ñ ì î í à ò û è ñ è ñ ò å ì è í û.  íà÷àëå 1980-õ ãîäîâ áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî æàñìèíîâàÿ êèñëîòà è åå ìåòèëîâûé ýôèð, êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ â ðàñòåíèÿõ èç íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò, èíãèáèðóþò ðîñò êîðíåé ðàñòåíèé (Ueda, Kato, 1980; Dathe et al., 1981). Ïî ñòðóêòóðå
æàñìîíàòû ñõîäíû ñ ïðîñòàãëàíäèíàìè, â ÷àñòíîñòè ñ
ïðîñòàãëàíäèíîì Å. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû äåéñòâèÿ
æàñìîíàòîâ íà ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû êëåòêè, êàê ïîëàãàþò, ñõîäíû ñ òàêîâûìè àóêñèíà (Wasternack, 2007). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî æàñìîíàòû âçàèìîäåéñòâóþò ñ F-box-áåëêîì COI1, êîòîðûé âõîäèò â ñîñòàâ SCF-êîìïëåêñà è
ñòðóêòóðíî áëèçîê TIR1-áåëêó (Xie et al., 1998). ×åðåç ïîñðåäñòâî COI1-áåëêà êîíòðîëèðóåòñÿ àêòèâíîñòü ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ òðàíñêðèïöèè, êîòîðûå êàê ïîçèòèâíî, òàê
è íåãàòèâíî ðåãóëèðóþò ýêñïðåññèþ çàâèñèìûõ îò æàñìîíàòîâ ãåíîâ (Lorenzo, Solano, 2005). Ðåãóëÿöèÿ áèîñèíòåçà æàñìîíàòîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèìè ïåïòèäàìè ñèñòåìèíàìè; ó òîìàòà Solanum nigrum ñèñòåìèí âêëþ÷àåò â ñåáÿ 18 ÀÊÎ, ó A. thaliana ñèñòåìèí
ATPEP1 èìååò äëèíó 23 ÀÊÎ (Stenzel et al., 2003; Huffaker et al., 2006). Ñèñòåìèíû ñâÿçûâàþòñÿ ñ ðåöåïòîðíûìè
áåëêàìè, êîòîðûå ñîäåðæàò LRR-ïîâòîðû è ñõîäíû ïî
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ñ TIR1-áåëêîì,
êàê ýòî ïðîèñõîäèò è â ñëó÷àå æàñìîíàòîâ, è ÷åðåç íèõ
ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ, îòâåòñòâåííûõ çà ñèíòåç æàñìîíàòîâ, â ÷àñòíîñòè àêòèâíîñòü àëëåíîêñèäñèíòåòàçû (Yamaguchi et al., 2006). Òàêèì îáðàçîì, æàñìîíàòû è ðåãóëèðóþùèå èõ ïðîäóêöèþ ïåïòèäíûå ôèòîãîðìîíû ñèñòåìèíû ðåàëèçóþò ñâîå âëèÿíèå íà ýêñïðåññèþ
ãåíîâ ÷åðåç ñõîäíûå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû.
Ñîïðÿæåííûå ñ ãåòåðîòðèìåðíûìè G-áåëêàìè
ñèãíàëüíûå ñèñòåìû
Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ è îäíîêëåòî÷íûõ ýóêàðèîò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, â êîòîðûõ
ôóíêöèþ ñîïðÿãàþùåãî êîìïîíåíòà ìåæäó îïîçíàþùèì
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
âíåøíèé ñèãíàë ðåöåïòîðîì ñåðïàíòèííîãî òèïà è ýôôåêòîðíûì áåëêîì, îòâåòñòâåííûì çà êîíå÷íûé îòâåò
êëåòêè, âûïîëíÿåò ãåòåðîòðèìåðíûé G-áåëîê. Îäíàêî
åùå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ñ÷èòàëè, ÷òî ó ðàñòåíèé òàêèå
ñèñòåìû îòñóòñòâóþò. Îòêðûòèÿ ïîñëåäíèõ ëåò çàñòàâèëè
êàðäèíàëüíî ïåðåñìîòðåòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ ñîïðÿæåííûå ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûå ñèñòåìû è
èõ êîìïîíåíòû îáíàðóæåíû ó íåñêîëüêèõ âèäîâ ðàñòåíèé.  íàèáîëüøåé ñòåïåíè òàêèå ñèñòåìû èçó÷åíû ó
A. thaliana è ãîðîõà Pisum sativum, â ãåíîìå êîòîðûõ âûÿâëåíû ãåíû, êîäèðóþùèå ðåöåïòîðû ñåðïàíòèííîãî
òèïà, ãåòåðîòðèìåðíûå G-áåëêè è ðåãóëÿòîðíûå RGS-áåëêè, ÿâëÿþùèåñÿ ôóíêöèîíàëüíûìè áëîêàìè ñîïðÿæåííûõ ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûõ ñèñòåì.
Ó A. thaliana èìååòñÿ áîëåå 50 ãåíîâ, êîäèðóþùèõ
áåëêè, êîòîðûå ïî ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ñõîäíû ñ ðåöåïòîðàìè ñåðïàíòèííîãî òèïà æèâîòíûõ è ãðèáîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ìîãóò âûïîëíÿòü èõ ôóíêöèè. Áîëüøèíñòâî
ýòèõ áåëêîâ îáëàäàþò âûñîêîé ãîìîëîãèåé ïî îòíîøåíèþ ê îäîðàíòíûì ðåöåïòîðàì ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
 ñòðóêòóðå âîñüìè èç íèõ èäåíòèôèöèðîâàíû ó÷àñòêè,
êîòîðûå âêëþ÷àþò â ñåáÿ ìîëåêóëÿðíûå äåòåðìèíàíòû,
îòâåòñòâåííûå çà ôóíêöèîíàëüíîå âçàèìîäåéñòâèå ñ ãåòåðîòðèìåðíûìè G-áåëêàìè (Gookin et al., 2008). Â ãåíîìå
A. thaliana òàêæå îáíàðóæåíû ãåíû, êîòîðûå êîäèðóþò
ñóáúåäèíèöû, ôîðìèðóþùèå ìîëåêóëó ãåòåðîòðèìåðíîãî
G-áåëêà: îäíó Ga-(GPA1), îäíó Gb-(AGB1) è äâå
Gg-ñóáúåäèíèöû (AGG1 è AGG2) (Ma et al., 1990; Weiss
et al., 1994, Mason, Botella, 2000, 2001). Ñõîäíûé íàáîð
ñóáúåäèíèö âûÿâëåí ó ðèñà O. sativa (Ishikawa et al., 1995,
1996; Iwasaki et al., 1997; Kato et al., 2004). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ãåíîìå æèâîòíûõ è ãðèáîâ, êàê ïðàâèëî, èìååòñÿ ìíîãî òèïîâ è ïîäòèïîâ Ga-, Gb- è Gg-ñóáúåäèíèö,
÷òî ëåæèò â îñíîâå ìíîæåñòâåííîñòè èçîôîðì G-áåëêîâ.
Ýòî îòëè÷àåò õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû æèâîòíûõ è ãðèáîâ îò òàêîâûõ ðàñòåíèé, ó êîòîðûõ ÷èñëî êîìáèíàöèé
ñóáúåäèíèö î÷åíü îãðàíè÷åííî. Òàê, ó A. thaliana è ðèñà,
êàê è ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé, âîçìîæíû òîëüêî äâà
âàðèàíòà ãåòåðîòðèìåðíûõ G-áåëêîâ, ðàçëè÷àþùèõñÿ
Gg-ñóáúåäèíèöàìè. Ó ðÿäà ðàñòåíèé, â ÷àñòíîñòè ó ïðåäñòàâèòåëåé áîáîâûõ ãîðîõà P. sativum è ñîè Glycine max,
âûÿâëåíû äâà òèïà Ga-ñóáúåäèíèö (PsGa1 è PsGa2 ó ãîðîõà, SGA1 è SGA2 ó ñîè), îäíà Gb-ñóáúåäèíèöà è äâå
Gg-ñóáúåäèíèöû (Kim et al., 1995; Gotor et al., 1996;
Marsh, Kaufman, 1999; Misra et al., 2007). Îäíàêî è â ýòîì
ñëó÷àå ÷èñëî êîìáèíàöèé ñóáúåäèíèö ìîæåò äîñòèãàòü
ëèøü ÷åòûðåõ.
Ïðîâåäåííûé íàìè ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïåðâè÷íûõ
ñòðóêòóð GPA1 A. thaliana è Ga-ñóáúåäèíèö P. sativum,
Solanum tuberosum, Phaseolus lunatus, S. lycopersicum, Lotus japonicus, G. max, Nicotiana tabacum, Lupinus luteus è
Phaseolus vulgaris âûÿâèë î÷åíü âûñîêóþ ñòåïåíü èõ ãîìîëîãèè (83—86 % èäåíòè÷íîñòè), â òî âðåìÿ êàê ïðè
ñðàâíåíèè GPA1 A. thaliana è Ga-ñóáúåäèíèö O. sativa,
Zea mays è Triticum aestivum îíà áûëà íèæå (71—76 %
èäåíòè÷íîñòè). Ga-ñóáúåäèíèöû ðàñòåíèé ãîìîëîãè÷íû
è ïî îòíîøåíèþ ê Ga-ñóáúåäèíèöàì G-áåëêîâ æèâîòíûõ,
ïðè÷åì íàèáîëåå âûñîêàÿ ñòåïåíü ãîìîëîãèè õàðàêòåðíà
äëÿ ó÷àñòêîâ G1—G5, âîâëå÷åííûõ â ñâÿçûâàíèå ÃÒÔ è
ÃÒÔàçíóþ àêòèâíîñòü (ðèñ. 7). Òàê, íàïðèìåð, ïðè ñðàâíåíèè ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû GPA1 A. thaliana ñ òàêîâûìè
Ga17 íåìàòîäû Caenorhabditis elegans, Ga0 ìîëëþñêà
Lymnaea stagnalis è Gat3 ÷åëîâåêà ñòåïåíü èäåíòè÷íîñòè
ñîñòàâèëà 36—38 %. Íåñêîëüêî íèæå áûëà ãîìîëîãèÿ
ïåðâè÷íûõ ñòðóêòóð Ga-ñóáúåäèíèö ðàñòåíèé è ãðèáîâ.
727
Âûñîêàÿ ãîìîëîãèÿ âûÿâëåíà è ïðè ñðàâíåíèè AGB1
A. thaliana ñ Gb-ñóáúåäèíèöàìè äðóãèõ ðàñòåíèé (ðèñ. 8).
 ñëó÷àå S. tuberosum, P. sativum, N. tabacum è P. vulgaris
èäåíòè÷íîñòü ïåðâè÷íûõ ñòðóêòóð ñîñòàâèëà 80—82 %, â
ñëó÷àå O. sativa, Z. mays, T. aestivum è Avena fatua —
73—77 %. Ãîìîëîãèÿ Gb-ñóáúåäèíèö ðàñòåíèé ïî îòíîøåíèþ ê Gb-ñóáúåäèíèöàì æèâîòíûõ è ãðèáîâ áûëà âûðàæåíà ïðèìåðíî â îäèíàêîâîé ñòåïåíè (ðèñ. 8). Òàê,
èäåíòè÷íîñòü ïåðâè÷íûõ ñòðóêòóð AGB1 A. thaliana è Gb
ãðèáîâ Aspergillus nidulans, Dictyostelium discoideum, Penicillium marneffei, Ustilago maydis, Magnaporthe grisea, Fusarium oxysporum, Cryphonectria parasitica, Neurospora
crassa è Coprinopsis cinerea ñîñòàâèëà 47—48 %, â òî
âðåìÿ êàê èäåíòè÷íîñòü ïåðâè÷íûõ ñòðóêòóð AGB1
A. thaliana è Gb æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè Gb1 C. elegans è
Gb3 ÷åëîâåêà, ñîñòàâèëà 44—47 %. Ïðîâåäåííûé íàìè
àíàëèç WD-ïîâòîðîâ Gb-ñóáúåäèíèö ðàñòåíèé ïîêàçàë,
÷òî íàèáîëåå êîíñåðâàòèâíûìè ñðåäè íèõ ÿâëÿþòñÿ WD2,
WD5 è WD6, èãðàþùèå êëþ÷åâóþ ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè ñ äðóãèìè ñóáúåäèíèöàìè G-áåëêîâ è ýôôåêòîðíûìè
áåëêàìè, â òî âðåìÿ êàê ìåíåå âàæíûå â ôóíêöèîíàëüíîì
ïëàíå WD3 è WD4 áîëåå âàðèàáåëüíû ïî ïåðâè÷íîé
ñòðóêòóðå.
Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî
îñíîâíûå äåòåðìèíàíòû â Ga- è Gb-ñóáúåäèíèöàõ G-áåëêîâ, îòâåòñòâåííûå çà èõ âçàèìîäåéñòâèå ñ ðåöåïòîðíûìè
è ýôôåêòîðíûìè áåëêàìè, ïîÿâèëèñü íà ñàìûõ ðàííèõ
ýòàïàõ ýâîëþöèè ýóêàðèîò è â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñîõðàíèëèñü ó âñåõ èõ ïðåäñòàâèòåëåé, â òîì ÷èñëå ó ðàñòåíèé. Ñëåäîâàòåëüíî, è ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, â êîòîðûõ
G-áåëêè âûïîëíÿþò ôóíêöèþ ñîïðÿãàþùåãî êîìïîíåíòà,
ÿâëÿþòñÿ ýâîëþöèîííî äðåâíèìè è èìåþò ñõîäíóþ
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíóþ îðãàíèçàöèþ ó ðàñòåíèé,
ãðèáîâ è æèâîòíûõ. Áîëåå òîãî, ïðîòîòèïû ýòèõ ñèñòåì
âîçíèêëè åùå íà óðîâíå ïðîêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ
(Øïàêîâ, Ïåðöåâà, 2008; Shpakov, Pertseva, 2008).
Ïåðâûì ñðåäè ðåöåïòîðîâ ñåðïàíòèííîãî òèïà A. thaliana áûë èçó÷åí ðåöåïòîð GCR1, êîòîðûé îáëàäàåò ãîìîëîãèåé ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû ïî îòíîøåíèþ êàê ê
öÀÌÔ-ðåöåïòîðàì àìåáû Dictyostelium discoideum (23—
25 % èäåíòè÷íîñòè), òàê è ê ðåöåïòîðàì êàëüöèòîíèíà è
ñåðîòîíèíà ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (Josefsson, Rask,
1997; Plakidou-Dymock et al., 1998). Ïîêàçàíî, ÷òî GCR1
âçàèìîäåéñòâóåò ñ a-ñóáúåäèíèöåé (GPA1) ãåòåðîòðèìåðíîãî G-áåëêà, ïðè÷åì êëþ÷åâóþ ðîëü â ýòîì âçàèìîäåéñòâèè, êàê è â áîëüøèíñòâå äðóãèõ ðåöåïòîðîâ ñåðïàíòèííîãî òèïà, èãðàþò åãî âòîðàÿ è òðåòüÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ïåòëè (Pandey, Assmann, 2004). Âî âçàèìîäåéñòâèå
ñ G-áåëêîì òàêæå âîâëå÷åí ðàñïîëîæåííûé â öèòîïëàçìå
Ñ-êîíöåâîé äîìåí GCR1, êîòîðûé â ðåöåïòîðàõ ñåðïàíòèííîãî òèïà, êàê ïðàâèëî, âûïîëíÿåò ðåãóëÿòîðíûå ôóíêöèè. Êàê èçâåñòíî, ìîëåêóëÿðíûå äåòåðìèíàíòû, îòâåòñòâåííûå â áîëüøèíñòâå ðåöåïòîðîâ ñåðïàíòèííîãî òèïà
çà âçàèìîäåéñòâèå ñ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûì Ñ-êîíöåâûì ñåãìåíòîì Ga-ñóáúåäèíèöû, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
BBXXB è ðîäñòâåííûå èì ìîòèâû (B = Arg, Lys, His),
îáîãàùåííûå ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûìè ÀÊÎ (Øïàêîâ,
2002, 2003). Ýòî ñïðàâåäëèâî è â îòíîøåíèè ðåöåïòîðà
GCR1 A. thaliana, êîòîðûé èìååò òàêèå ìîòèâû âî âòîðîé
(HRTVVKHK106—113) è òðåòüåé (RMLRNARR187—194) öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ïåòëÿõ, à òàêæå â ïðîêñèìàëüíîì ê ìåìáðàíå ó÷àñòêå Ñ-êîíöåâîãî äîìåíà (RRAIHER276—282).
Ïðèðîäà ëèãàíäà, êîòîðûé ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàåòñÿ
ñ ðåöåïòîðîì GCR1, â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûÿñíåíà. Â òî
æå âðåìÿ óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åðåç ïîñðåäñòâî GCR1 îñó-
728
À. Î. Øïàêîâ
Ðèñ. 7. a-Ñóáúåäèíèöû G-áåëêîâ ðàñòåíèé â ñðàâíåíèè ñ èõ ãîìîëîãàìè ó ãðèáîâ è æèâîòíûõ.
1 — GPA1 Arabidopsis thaliana (P18064.1); 2 — GPA1 Solanum tuberosum (P93564.1); 3 — GPA2 Pisum sativum (O04279.1); 4 — GPA1 Orysa sativa
(A2Y3B5.2); 5 — a17-ñóáúåäèíèöà Caenorhabditis elegans (Q18434.1); 6 — a0-ñóáúåäèíèöà Lymnaea stagnalis (P30683.3); 7 -at3-ñóáúåäèíèöà ÷åëîâåêà
(A8MTJ3.2). Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ó÷àñòêè G1—G5, îòâåòñòâåííûå çà ñâÿçûâàíèå è ãèäðîëèç ÃÒÔ. Çíàêè «+» è «*» — ñîîòâåòñòâåííî èäåíòè÷íûå è ýêâèôóíêöèîíàëüíûå è (èëè) áëèçêèå ïî ôèçèêî-õèìè÷åñêèì ñâîéñòâàì àìèíîêèñëîòíûå îñòàòêè.
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
729
Ðèñ. 8. b-Ñóáúåäèíèöû G-áåëêîâ ðàñòåíèé â ñðàâíåíèè ñ èõ ãîìîëîãàìè ó ãðèáîâ è æèâîòíûõ.
1 — AGB1 Arabidopsis thaliana (P49177.1); 2 — GB1 Solanum tuberosum (P93563.1); 3 — GB1 Orysa sativa (Q40687.1); 4 — b-ñóáúåäèíèöà Aspergillus nidulans (XP_657685.1); 5 — b-ñóáúåäèíèöà Dictyostelium discoideum (P36408.1); 6 — b1-ñóáúåäèíèöà Caenorhabdits elegans (P17343.2); 7 — b2-ñóáúåäèíèöà ÷åëîâåêà (P62879.3).
730
À. Î. Øïàêîâ
ùåñòâëÿåòñÿ íåãàòèâíàÿ ðåãóëÿöèÿ ñèãíàëüíûõ êàñêàäîâ,
çàïóñêàåìûõ àáñöèçîâîé êèñëîòîé è ñôèíãîçèí-1-ôîñôàòîì, ïîñêîëüêó äëÿ ìóòàíòîâ A. thaliana ñ íîêàóòèðîâàííûì ãåíîì GCR1 õàðàêòåðíà ãèïåð÷óâñòâèòåëüíîñòü ê
ýòèì ôèòîãîðìîíàì. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àáñöèçîâàÿ
êèñëîòà îòâåòñòâåííà çà ðåãóëÿöèþ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê, îïðåäåëÿåò èõ îòâåò íà ñòðåññîâûå âîçäåéñòâèÿ âíåøíåé ñðåäû (Jones, 2002). Îíà ñòðóêòóðíî
áëèçêà ðåòèíîåâîé êèñëîòå, êîòîðàÿ èãðàåò ðîëü ñèãíàëüíîé ìîëåêóëû ó æèâîòíûõ. Ñôèíãîçèí-1-ôîñôàò â ñâîþ
î÷åðåäü âûïîëíÿåò ôóíêöèþ âòîðè÷íîãî ïîñðåäíèêà â ñèãíàëüíûõ ïóòÿõ, êîíòðîëèðóåìûõ àáñöèçîâîé êèñëîòîé, íî
ïðè ýòîì ìîæåò èãðàòü ðîëü ñàìîñòîÿòåëüíîãî âíåøíåãî
ñèãíàëà, äåéñòâóþùåãî íà ðàñïîëîæåííûå â ìåìáðàíå ðåöåïòîðû (Coursol et al., 2003; Worrall et al., 2003; Pandey,
Assmann, 2004). Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî îäíîé èç ìèøåíåé
âêëþ÷àþùåãî â ñåáÿ GCR1 è GPA1 ñèãíàëüíîãî êàñêàäà
ÿâëÿåòñÿ ôîñôîëèïàçà Ñ, ÷åðåç ïîñðåäñòâî êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ ðåãóëÿöèÿ ñèíòåçà ÄÍÊ (Apone et al., 2003).
Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ó A. thaliana áûë âûÿâëåí è
îõàðàêòåðèçîâàí ðåöåïòîð GCR2 äëÿ àáñöèçîâîé êèñëîòû, êîòîðûé êîäèðóåòñÿ ãåíîì GCR2 è, ïîäîáíî GCR1,
ñîïðÿæåí ñ ãåòåðîòðèìåðíûì G-áåëêîì — GPA1(a)AGB1(b)-AGG1(g) (Liu et al., 2007). Íîêàóò ãåíà GCR2
ïðèâîäèò ê ïîòåðå ìóòàíòíûìè êëåòêàìè ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê àáñöèçîâîé êèñëîòå, áëîêèðîâàíèþ ýêñïðåññèè ãåíîâ, àêòèâèðóåìûõ ÷åðåç çàâèñèìûå îò íåå ñèãíàëüíûå
êàñêàäû, è íàðóøåíèþ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, êîíòðîëèðóåìûõ àáñöèçîâîé êèñëîòîé, òàêèõ êàê ïðîðàñòàíèå
ñåìÿí, ïîòåðÿ âîäû ëèñòüÿìè è äð. (Liu et al., 2007). Àáñöèçîâàÿ êèñëîòà ñïåöèôè÷íî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðîì
GCR2 ñî çíà÷åíèåì Kd 20 íÌ, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ôèçèîëîãè÷åñêèì êîíöåíòðàöèÿì ýòîãî ôèòîãîðìîíà ó ðàñòåíèé.
Âçàèìîäåéñòâèå ÿâëÿåòñÿ ñòåðåîñïåöèôè÷íûì — îíî íàáëþäàåòñÿ òîëüêî äëÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíîé (+)-àáñöèçîâîé êèñëîòû. Ñâÿçûâàíèå ðåöåïòîðà GCR2 ñ àáñöèçîâîé êèñëîòîé ïðèâîäèò ê àêòèâàöèè G-áåëêà è äèññîöèàöèè åãî íà GPA1-ñóáúåäèíèöó è bg-äèìåð, êîòîðûå
ðåãóëèðóþò ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ýôôåêòîðíûõ
áåëêîâ, â òîì ÷èñëå êàëèåâûõ êàíàëîâ è ôîñôîëèïàçû D.
Âçàèìîäåéñòâèå ñ G-áåëêîì, êàê è â ñëó÷àå GCR1, îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ òðåòüåé öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ïåòëè
è Ñ-êîíöåâîãî äîìåíà ðåöåïòîðà GCR2, â òî âðåìÿ êàê
N-êîíöåâàÿ ÷àñòü ìîëåêóëû ðåöåïòîðà â òàêîì âçàèìîäåéñòâèè íå ó÷àñòâóåò. Òàê, îáíàðóæåíî, ÷òî óêîðî÷åííàÿ
ôîðìà ðåöåïòîðà, âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ òîëüêî Ñ-êîíöåâóþ
åãî ÷àñòü (ïîñëåäîâàòåëüíîñòü 290—401), ñïîñîáíà ñâÿçûâàòüñÿ ñ GPA1-ñóáúåäèíèöåé è ñòèìóëèðîâàòü åå àêòèâíîñòü, â òî âðåìÿ êàê óêîðî÷åííûé ðåöåïòîð, ëèøåííûé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 290—401, ñ G-áåëêîì íå âçàèìîäåéñòâóåò. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ó÷àñòêè
âçàèìîäåéñòâèÿ ôîñôîëèïàçû Da1 c GPA1-ñóáúåäèíèöåé
âêëþ÷àþò â ñåáÿ DRY-ìîòèâû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ êëþ÷åâûìè äëÿ âçàèìîäåéñòâèÿ ñ G-áåëêàìè â ìîëåêóëàõ ðåöåïòîðîâ è ëîêàëèçîâàíû íà ãðàíèöå èõ âòîðîé öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ïåòëè è òðåòüåãî òðàíñìåìáðàííîãî ó÷àñòêà
(Zhao, Wang, 2004). Ýòè äàííûå ïîäòâåðæäàþò âûäâèíóòóþ íàìè ðàíåå ãèïîòåçó î ãîìîëîãèè ìîëåêóëÿðíûõ äåòåðìèíàíò, îòâåòñòâåííûõ çà âçàèìîäåéñòâèå ñ G-áåëêàìè, â ðåöåïòîðàõ ñåðïàíòèííîãî òèïà è ýôôåêòîðàõ (ôåðìåíòàõ-ãåíåðàòîðàõ âòîðè÷íûõ ïîñðåäíèêîâ è èîííûõ
êàíàëàõ), ôóíêöèîíàëüíî ñîïðÿæåííûõ ñ G-áåëêàìè
(Shpakov, Pertseva, 2007).
Ó ãîðîõà P. sativum, êàê è ó A. thaliana, îáíàðóæåíû
âñå îñíîâíûå êîìïîíåíòû ñîïðÿæåííîãî ñ G-áåëêàìè
ñèãíàëüíîãî êàñêàäà, âêëþ÷àÿ ðåöåïòîð ñåðïàíòèííîãî
òèïà PsGPCR è âñå òðè ðàçíîâèäíîñòè ñóáúåäèíèö G-áåëêîâ — PsGa1, PsGb è PsGg (Marsh, Kaufman, 1999; Misra
et al., 2007). Îáíàðóæåíî, ÷òî âçàèìîäåéñòâèå àêòèâèðîâàííîãî ëèãàíäîì ðåöåïòîðà PsGPCR ñ PsGa1-ñóáúåäèíèöåé ïðèâîäèò ê åå âûñâîáîæäåíèþ èç êîìïëåêñà ñ
PsGb-PsGg-äèìåðîì è îáåñïå÷èâàåò âçàèìîäåéñòâèå
PsGa1 ñ êàëüöèéñâÿçûâàþùèì äîìåíîì ôîñôîëèïàçû
Ñd. PsGb-ñóáúåäèíèöà òàêæå ó÷àñòâóåò âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ôîñôîëèïàçîé Ñd, íî ìèøåíüþ åå äåéñòâèÿ ÿâëÿþòñÿ äðóãèå ó÷àñòêè ìîëåêóëû ôåðìåíòà (Misra et al., 2007).
Ñâÿçûâàíèå ñ ôîñôîëèïàçîé Ñd ñòèìóëèðóåò ÃÒÔàçíóþ
àêòèâíîñòü PsGa1, ÷òî âåäåò ê åå âîçâðàùåíèþ â íåàêòèâíîå, ÃÄÔ-ñâÿçàííîå, ñîñòîÿíèå è âûçûâàåò àññîöèàöèþ
PsGa1 ñ PsGb-PsGg-äèìåðîì ñ îáðàçîâàíèåì ãåòåðîòðèìåðíîãî G-áåëêà. Ïîêàçàíî, ÷òî àêòèâèðóåìûå ÷åðåç ïîñðåäñòâî PsGPCR-ðåöåïòîðà PsGa1-ñóáúåäèíèöà è
PsGb-PsGg-äèìåð ó÷àñòâóþò â îòâåòå ðàñòåíèÿ íà àáèîòè÷åñêèé ñòðåññ, êîòîðûé âûçâàí ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû, ïîâûøåíèåì êîíöåíòðàöèè ñîëè èëè îáðàáîòêîé ïåðåêèñüþ âîäîðîäà. Ïðè ýòîì PsGa1-ñóáúåäèíèöà
âîâëå÷åíà â îòâåò íà âñå ïåðå÷èñëåííûå âûøå ñòðåññîâûå âîçäåéñòâèÿ, â òî âðåìÿ êàê PsGb-PsGg-äèìåð îáåñïå÷èâàåò óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèÿ ê ïîâûøåíèþ òåìïåðàòóðû.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êîìïîíåíòû ñîïðÿæåííûõ ñ
G-áåëêàìè õåìîñèãíàëüíûõ ñèñòåì âûÿâëåíû íå òîëüêî ó
A. thaliana è P. sativum, íî è ó ðÿäà äðóãèõ ðàñòåíèé,
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ òàêèõ ñèñòåì ó
íèõ íå óñòàíîâëåíà. Â ãåíîìå ðèñà O. sativa è òîïîëÿ Populus trichocarpa âûÿâëåíî ñîîòâåòñòâåííî ïî 9 è 11 ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ðåöåïòîðû ñåðïàíòèííîãî òèïà, èìåþùèõ ìîëåêóëÿðíûå äåòåðìèíàíòû, ïîòåíöèàëüíî ñïîñîáíûå âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ G-áåëêàìè (Gookin et al., 2008).
Ó ìíîãèõ ðàñòåíèé âûÿâëåíû G-áåëêè è óñòàíîâëåíà èõ
ðîëü â ðåãóëÿöèè âàæíåéøèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (Jones, Assmann, 2004; Perfus-Barbeoch et al., 2004; Assmann, 2005; McCudden et al., 2005;
Temple, Jones, 2007; Chen, 2008). Ýòè äàííûå óêàçûâàþò
íà òî, ÷òî è ó áîëüøèíñòâà (åñëè íå ó âñåõ) ðàñòåíèé èìåþòñÿ ñîïðÿæåííûå ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, àêòèâèðóåìûå ôèòîãîðìîíàìè, â òîì ÷èñëå àáñöèçîâîé êèñëîòîé, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì ðåãóëÿòîðîì èõ
ðîñòà è ðàçâèòèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíûé ïðîãðåññ, äîñòèãíóòûé â
èçó÷åíèè õåìîñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòåíèé, èõ îðãàíèçàöèÿ è ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ èññëåäîâàíû íåäîñòàòî÷íî. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå àêòóàëüíûå ïðîáëåìû, êàñàþùèåñÿ ñèãíàëüíîé òðàíñäóêöèè â
êëåòêàõ ðàñòåíèé, êîòîðûå åùå ïðåäñòîèò ðåøèòü.
Ïåðâàÿ ïðîáëåìà ñîñòîèò â òîì, ÷òî â íàñòîÿùåå
âðåìÿ èçâåñòíî ñðàâíèòåëüíî ìàëî ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë,
âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèè ãîðìîíîâ è ãîðìîíîïîäîáíûõ âåùåñòâ ó ðàñòåíèé. Èõ ðåàëüíîå ÷èñëî äîëæíî áûòü ñóùåñòâåííî áîëüøå, íà ÷òî, â ÷àñòíîñòè, óêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ, èäåíòèôèöèðîâàííûõ â ãåíîìàõ ðàñòåíèé. Òàê, â ãåíîìå A. thaliana
âûÿâëåíî ñâûøå 50 ãåíîâ, êîäèðóþùèõ èíòåãðàëüíûå
áåëêè, êîòîðûå ïî òîïîëîãèè â ìåìáðàíå è ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè áëèçêè ñîïðÿæåííûì ñ
G-áåëêàìè ðåöåïòîðàì ñåðïàíòèííîãî òèïà æèâîòíûõ è
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
ãðèáîâ, è òîëüêî äëÿ îäíîãî èç íèõ èçâåñòåí ëèãàíä — àáñöèçîâàÿ êèñëîòà. Â ãåíîìàõ ðèñà O. sativa è òîïîëÿ
P. trichocarpa îáíàðóæåíî ñîîòâåòñòâåííî 9 è 11 ãåíîâ,
êîòîðûå, êàê ïîëàãàþò, êîäèðóþò ñîïðÿæåííûå ñ G-áåëêàìè ðåöåïòîðû, íî îñòàåòñÿ íåâûÿñíåííûì, êàêèå ñèãíàëüíûå ìîëåêóëû ñ íèìè âçàèìîäåéñòâóþò. Íåñêîëüêî
ëó÷øå îáñòîèò äåëî ñ ðåöåïòîðíûìè ãèñòèäèíêèíàçàìè,
âûïîëíÿþùèìè ôóíêöèþ ñåíñîðà â äâóõêîìïîíåíòíûõ
ñèãíàëüíûõ ñèñòåìàõ ðàñòåíèé. Â îáùåé ñëîæíîñòè â ãåíîìå A. thaliana èìååòñÿ 16 ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç,
â ãåíîìå O. sativa — 14 (Hwang et al., 2002; Pareek et al.,
2006). Äëÿ 8 ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç A. thaliana èäåíòèôèöèðîâàíû ëèãàíäû (öèòîêèíèíû, ýòèëåí), 5 ÿâëÿþòñÿ ôîòîðåöåïòîðàìè, êîòîðûå àêòèâèðóþòñÿ êâàíòàìè
ñâåòà, è åùå 1 ôóíêöèîíèðóåò êàê îñìîñåíñîð, ÷óâñòâèòåëüíûé ê èçìåíåíèÿì êîíöåíòðàöèè îñìîëèòîâ âî âíåøíåé ñðåäå. Äëÿ 2 ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç A. thaliana
ïðèðîäà ñèãíàëà íå âûÿñíåíà. Îäíàêî äàæå â îòíîøåíèè
ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç, äëÿ êîòîðûõ ëèãàíä âûÿâëåí, îñòàåòñÿ íåìàëî âîïðîñîâ. Òàê, ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî
ýòèëåí, êîòîðûé ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåöåïòîðíûìè ãèñòèäèíêèíàçàìè ETR1, ETR2, EIN4, ERS1 è ERS2
è èíãèáèðóåò èõ àêòèâíîñòü, ÿâëÿåòñÿ äëÿ íèõ âòîðè÷íûì
ñèãíàëîì. Íàðÿäó ñ íèì ìîãóò ñóùåñòâîâàòü äðóãèå ñèãíàëüíûå ìîëåêóëû (ïåðâè÷íûå ñèãíàëû), òàêèå êàê ãëþêîçà èëè ðîäñòâåííûå åé ìîíîñàõàðèäû, êîòîðûå ñòèìóëèðóþò ýòè ãèñòèäèíêèíàçû (Yanagisawa et al., 2003).
Ïðèðîäà ñèãíàëîâ, äåéñòâèå êîòîðûõ ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç
ðåöåïòîðíûå ãèñòèäèíêèíàçû ó ðèñà O. sativa, ïîêà íå âûÿñíåíà. Îñíîâûâàÿñü íà âûñîêîé ãîìîëîãèè ïåðâè÷íûõ
ñòðóêòóð ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç A. thaliana è O. sativa, ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àêòèâíîñòü ðåöåïòîðíûõ ãèñòèäèíêèíàç ðèñà òàêæå ìîæåò ðåãóëèðîâàòüñÿ öèòîêèíèíàìè, ýòèëåíîì, ñâåòîì è îñìîëèòàìè, îäíàêî ýòî åùå òðåáóåò ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ. Íåò íèêàêîé
èíôîðìàöèè î ëèãàíäàõ, êîòîðûå ñâÿçûâàþòñÿ ñ äðóãèìè
ñåíñîðíûìè áåëêàìè — ðåöåïòîðíûìè ñåðèí-òðåîíèíîâûìè ïðîòåèíêèíàçàìè è ìíîãî÷èñëåííûìè èíòåãðàëüíûìè áåëêàìè, êîòîðûå ñîäåðæàò ôóíêöèîíàëüíûå äîìåíû, îòâåòñòâåííûå çà ñâÿçûâàíèå ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë
(íàïðèìåð, GAF-äîìåí) è çà ôåðìåíòàòèâíóþ àêòèâíîñòü
ðåöåïòîðîâ (íàïðèìåð, CHASE-äîìåí). Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ðåöåïòîðíûå ñåðèí-òðåîíèíîâûå ïðîòåèíêèíàçû A. thaliana, ñ êîòîðûìè ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàþòñÿ
áðàññèíîñòåðîèäû.
Âòîðàÿ ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íå âñåãäà
ÿñíû ëîêàëèçàöèÿ ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ â ðàñòèòåëüíîé
êëåòêå è òî, êàêèì îáðàçîì ñèãíàë ñ àêòèâèðîâàííîãî ôèòîãîðìîíîì ðåöåïòîðà ïåðåäàåòñÿ ê ðåãóëÿòîðàì ãåííîé
òðàíñêðèïöèè, ëîêàëèçîâàííûì â ÿäðå êëåòêè. Òàê, íåñìîòðÿ íà âûñîêóþ ãîìîëîãèþ íà óðîâíå ïåðâè÷íîé
ñòðóêòóðû è ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè,
îäíè ðåöåïòîðíûå ãèñòèäèíêèíàçû (ðåöåïòîðû öèòîêèíèíîâ) ëîêàëèçîâàíû â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå, äðóãèå
(ðåöåïòîðû ýòèëåíà) — â ðåòèêóëÿðíîé ìåìáðàíå, â òî
âðåìÿ êàê ôèòîõðîìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öèòîçîëüíûå
áåëêè. Â òî æå âðåìÿ â îòíîøåíèè ðåöåïòîðîâ ýòèëåíà íå
èñêëþ÷åíî, ÷òî èõ ñâÿçûâàíèå ñ ëèãàíäàìè, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ îò ýòèëåíà, ïðîèñõîäèò íà ïîâåðõíîñòè êëåòêè,
à â äàëüíåéøåì àêòèâèðîâàííûå ðåöåïòîðû òðàíñëîöèðóþòñÿ âíóòðü êëåòêè, ãäå è ïîäâåðãàþòñÿ èíãèáèðóþùåìó
âîçäåéñòâèþ ýòèëåíà (Gray, 2004). Åùå áîëüøå âîïðîñîâ
âîçíèêàåò â îòíîøåíèè ëîêàëèçàöèè ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ
731
äëÿ àóêñèíà, ãèááåðåëëèíîâ è æàñìîíàòîâ, òåì áîëåå ÷òî
ýòè áåëêè, âåðîÿòíî, íå ñîäåðæàò òðàíñìåìáðàííûõ äîìåíîâ. Ðåãóëèðóåìûå ýòèìè ôèòîãîðìîíàìè SCF-êîìïëåêñû, êîòîðûå â ñëó÷àå àóêñèíà è æàñìîíàòîâ âêëþ÷àþò â
ñåáÿ ðåöåïòîðíûå áåëêè TIR1 è COI1, à â ñëó÷àå ãèááåðåëëèíîâ âçàèìîäåéñòâóþò ñ ðåöåïòîðíûì GID1-áåëêîì,
ëîêàëèçîâàíû âíóòðè êëåòêè. Ïðè ýòîì íåïîíÿòíî, êàêèì
îáðàçîì àóêñèí, ãèááåðåëëèíû è æàñìîíàòû ïðîíèêàþò
âíóòðü êëåòêè, òåì áîëåå ÷òî èõ õèìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà
èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü ñâîáîäíîãî ïðîíèêíîâåíèÿ ÷åðåç
ïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó â îòñóòñòâèå ñïåöèàëüíî ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ýòîé öåëè ðåöåïòîðíûõ êîìïëåêñîâ.
Âîçìîæíî, ÷òî ñâÿçûâàíèå ïðîèñõîäèò â ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíå, à â äàëüíåéøåì àêòèâèðîâàííûé ôèòîãîðìîíîì SCF-êîìïëåêñ èëè ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûå ñ íèì
áåëêè òðàíñëîöèðóþòñÿ âíóòðü êëåòêè, ê ÿäåðíîé ìåìáðàíå. Íå âûÿñíåí ìåõàíèçì, ïî êîòîðîìó ñèãíàë ñ
SCF-êîìïëåêñà ïåðåäàåòñÿ ê ðåãóëÿòîðàì òðàíñêðèïöèè,
ëîêàëèçîâàííûì âíóòðè êëåòî÷íîãî ÿäðà.
Íåìàëî âîïðîñîâ âîçíèêàåò â ñâÿçè ñ îòêðûòèåì ó
ðàñòåíèé ñîïðÿæåííûõ ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûõ ñèñòåì.
Âî-ïåðâûõ, òîëüêî äëÿ 2 èç 50 ðåöåïòîðîâ ñåðïàíòèííîãî
òèïà, èäåíòèôèöèðîâàííûõ ó A. thaliana, äîêàçàíî èõ
ôóíêöèîíàëüíîå ñîïðÿæåíèå ñ G-áåëêàìè. Â îòíîøåíèè
îñòàëüíûõ ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå ðàñïîëàãàþò ìîëåêóëÿðíûìè äåòåðìèíàíòàìè, ãîìîëîãè÷íûìè òåì, êîòîðûå îòâåòñòâåííû çà âçàèìîäåéñòâèå ñ G-áåëêàìè ó æèâîòíûõ è
ãðèáîâ, âçàèìîäåéñòâèå ñ G-áåëêàìè åùå ïðåäñòîèò èçó÷èòü. Âî-âòîðûõ, ó ðàñòåíèé âûÿâëåíî ñðàâíèòåëüíî ìàëî
òèïîâ ñóáúåäèíèö, ôîðìèðóþùèõ G-áåëêè, — îäíà èëè
äâå Ga-, îäíà Gb- è, êàê ïðàâèëî, äâå Gg-ñóáúåäèíèöû,
÷òî ïðåäïîëàãàåò íå áîëåå 4 òèïîâ G-áåëêîâ. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ èìååòñÿ áîëåå 23 òèïîâ è ïîäòèïîâ
Ga-ñóáúåäèíèö, 6 òèïîâ Gb-ñóáúåäèíèö è 12 òèïîâ
Gg-ñóáúåäèíèö, ÷òî ïðåäïîëàãàåò áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå
G-áåëêîâ è êîíòðîëèðóåìûõ èìè ñèãíàëüíûõ êàñêàäîâ.
 ýòîé ñâÿçè ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ãðèáîâ ÷èñëî òèïîâ
Ga-ñóáúåäèíèö, êàê ïðàâèëî, íå ïðåâûøàåò 4. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò àìåáà (ñëèçåâîé ãðèá) D. discoideum, ó êîòîðîãî âûÿâëåíî 12 òèïîâ Ga-ñóáúåäèíèö. Ó áîëüøèíñòâà ãðèáîâ èìååòñÿ âñåãî ïî îäíîé Gb- è îäíîé Gg-ñóáúåäèíèöå. Òàêèì îáðàçîì, ïî íàáîðó ñóáúåäèíèö G-áåëêîâ
ðàñòåíèÿ áëèæå ê ãðèáàì. Ïðè ýòîì ó áîëüøèíñòâà ãðèáîâ
÷èñëî ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ðåöåïòîðû ñåðïàíòèííîãî
òèïà, ñîñòàâëÿåò îò 10 äî 50, ÷òî ñîïîñòàâèìî ñ ÷èñëîì
òàêèõ ãåíîâ ó ðàñòåíèé. Ïðè÷èíû ïîäîáíîé «ýêîíîìèè»
íà óðîâíå ãåòåðîòðèìåðíûõ G-áåëêîâ äî êîíöà íå âûÿñíåíû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî ïîçâîëÿåò ñêîíöåíòðèðîâàòü
äåéñòâèå ðàçëè÷íûõ ñèãíàëüíûõ èìïóëüñîâ íà ðåãóëÿöèè
íåáîëüøîãî ÷èñëà æèçíåííî âàæíûõ ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì ðàñòèòåëüíîé êëåòêè, ñ äðóãîé — ðåçêî îãðàíè÷èâàåò
ñïåêòð äåéñòâèÿ ôèòîãîðìîíîâ. Âåðîÿòíî, ó ðàñòåíèé
êëþ÷åâóþ ðîëü â ïåðåäà÷å ãîðìîíàëüíûõ ñèãíàëîâ èãðàþò äâóõêîìïîíåíòíûå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, â òî âðåìÿ
êàê ñîïðÿæåííûå ñ G-áåëêàìè ñèãíàëüíûå ñèñòåìû îõâàòûâàþò ñðàâíèòåëüíî óçêèé êðóã ãîðìîíîâ, ÷òî äåëàåò ñèñòåìû ñèãíàëüíîé òðàíñäóêöèè ðàñòåíèé áëèæå ê òàêîâûì ãðèáîâ è çàìåòíî îòëè÷àåò èõ îò ñèãíàëüíûõ ñèñòåì
æèâîòíûõ.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ôîíäà ñîäåéñòâèÿ îòå÷åñòâåííîé íàóêå è Ðîññèéñêîãî ôîíäà
ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ïðîåêò 09-04-00672à).
À. Î. Øïàêîâ
732
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Øïàêîâ À. Î. 2002. Ìîëåêóëÿðíûå äåòåðìèíàíòû â ðåöåïòîðàõ ñåðïàíòèííîãî òèïà, îòâåòñòâåííûå çà èõ ôóíêöèîíàëüíîå ñîïðÿæåíèå ñ ãåòåðîòðèìåðíûìè G-áåëêàìè. Öèòîëîãèÿ.
44 : 242—258.
Øïàêîâ À. Î. 2003. Ó÷àñòèå çàðÿæåííûõ àìèíîêèñëîòíûõ
îñòàòêîâ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ïåòåëü ñåðïàíòèííîãî òèïà â
ïðîöåññå ïåðåäà÷è ãîðìîíàëüíîãî ñèãíàëà. Æóðí. ýâîëþö. áèîõèì. ôèçèîë. 38 : 205—217.
Øïàêîâ À. Î., Ïåðöåâà Ì. Í. 2008. Ñèñòåìû ñèãíàëüíîé
òðàíñäóêöèè ïðîêàðèîò. Æóðí. ýâîëþö. áèîõèì. ôèçèîë. 44 :
113—130.
Apone F., Alyeshmerni N., Wiens K., Chalmers D., Chrispeels M. J., Colucci G. 2003. The G-protein-coupled receptor GCR1
regulates DNA synthesis through activation of phosphoinositol-specific phospholipase C. Plant Physiol. 133 : 571—579.
Assmann S. M. 2005. G proteins go green: a plant G protein
signaling FAQ sheet. Science. 310 : 71—-73.
Belkhadir Y., Chory J. 2006. Brassinosteroid signaling: a paradigm for steroid hormone signaling from the cell surface. Science.
314 : 1410—1411.
Bishopp A., Mahonen A. P., Helariutta Y. 2006. Sings of change: hormone receptors that regulate plant development. Development. 133 : 1857—1869.
Cancel J. D., Larsen P. B. 2002. Loss-of-function mutations in
the ethylene receptor ETR1 cause enhanced sensitivity and exaggerated response to ethylene in Arabidopsis. Plant Physiol. 129 :
1557—1567.
Chang C. 2003. Ethylene signaling: the MAPK module has finally landed. Trends Plant Sci. 8 : 365—368.
Chen J. G. 2008. Heterotrimeric G-proteins in plant development. Front. Biosci. 13 : 3321—3333.
Chow B., McCourt P. 2006. Plant hormone receptors: perception is everything. Genes Develop. 20 : 1998—2008.
Clack T., Mathews S., Sharrock R. A. 1994. The phytochrome
protein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequences and expression of PHYD and PHYE. Plant Mol. Biol. 25 :
413—427.
Coursol S., Fan L. M., Le Stunff H., Spiegel S., Filroy S., Assmann S. M. 2003. Sphingolipid signalling in Arabidopsis guard
cells involves heterotrimeric G proteins. Nature. 423 : 651—654.
Dathe W., Ronsch H., Preiss A., Schade W., Sembdner G.,
Schreiber K. 1981. Endogenous plant hormones of the broad bean,
Vicia faba L. (–)-jasmonic acid, a plant growth inhibitor in pericarp.
Planta. 155 : 530—535.
Dharmasiri N., Dharmasiri S., Weijers D., Lechner E., Yamada M., Hobbie L., Ehrismann J. S., Jurgens G., Estelle M. 2005.
Plant development is regulated by a family of auxin receptor F box
proteins. Develop. Cell. 9 : 109—119.
Friml J. 2003. Auxin transport — shaping the plant. Curr.
Opin. Plant Biol. 6 : 7—12.
Gendron J. M., Wang Z. Y. 2007. Multiple mechanisms modulate brassinosteroid signalling. Curr. Opin. Plant Biol. 10 : 436—
441.
Gookin T. E., Kim J., Assmann S. M. 2008. Whole proteome
identification of plant candidate G-protein coupled receptors in
Arabidopsis, rice, and poplar: computational prediction and in-vivo
protein coupling. Genome Biol. 9 : R120.
Gotor C., Lam E., Cejudo F. J., Romero L. C. 1996. Isolation
and analysis of the soybean SGA2 gene (cDNA), encoding a new
member of the plant G-protein family of signal transducers. Plant
Mol. Biol. 32 : 1227—1234.
Gray W. M. 2004. Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol. 2 : e311.
Griffiths J., Murase K., Rieu I., Zentella R., Zhang Z. L., Powers S. J., Gong F., Phillips A. L., Hedden P., Sun T. P., Thomas S. G. 2006. Genetic characterization and functional analysis of
the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. Plant Cell. 18 :
3399—3414.
Hartweck L. M. 2008. Gibberellin signaling. Planta. 229 :
1—13.
Higuchi M., Pischke M. S., Mahonen A. P., Miyawaki K., Hashimoto Y., Seki M., Kobayashi M., Shinozaki K., Kato T., Tabata S.
2004. In plant functions of the Arabidopsis cytokinin receptor family. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 101 : 8821—8826.
Hirano K., Nakajima M., Asano K., Nishiyama T., Sakakibara H., Kojima M., Katoh E., Xiang H., Tanahashi T., Hasebe M.,
Banks J. A., Ashikari M., Kitano H., Ueguchi-Tanaka M., Matsuoka M. 2007. The GID1-mediated gibberellin perception mechanism is conserved in the Lycophyte Selaginella moellendorffii but
not in the Bryophyte Physcomitrella patens. Plant Cell. 19 : 3058—
3079.
Huffaker A., Pearce G., Ryan C. A. 2006. An endogenous peptide signal in Arabidopsis activates components of the innate immune response. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 103 : 10 098—10 103.
Hwang I., Chen H. C., Sheen J. 2002. Two-component signal
transduction pathways in Arabidopsis. Plant Physiol. 129 : 500—
515.
Inoue T., Higuchi M., Hashimoto Y., Seki M., Kobayashi M.,
Kato T., Tabata S., Shinozaki K., Kakimoto T. 2001. Identification
of CRE1 as a cytokinin receptor from Arabidopsis. Nature. 409 :
1060—1063.
Ishikawa A., Iwasaki Y., Asahi T. 1996. Molecular cloning and
characterization of a cDNA for the b subunit of a G protein from
rice. Plant Cell. Physiol. 37 : 223—228.
Ishikawa A., Tsubouchi H., Iwasaki Y., Asahi T. 1995. Molecular cloning and characterization of a cDNA for the a-subunit of a G
protein from rice. Plant Cell. Physiol. 36 : 353—359.
Iwasaki Y., Kato T., Kaidoh T., Ishikawa A., Asahi T. 1997.
Characterization of the putative a subunit of a heterotrimeric G protein in rice. Plant Mol. Biol. 34 : 563—572.
Jones A. M. 2002. G-protein-coupled signaling in Arabidopsis.
Curr. Opin. Plant Biol. 5 : 402—407.
Jones A. M., Assmann S. M. 2004. Plants: the latest model system for G-protein research. EMBO Rep. 5 : 572—578.
Josefsson L.G., Rask L. 1997. Cloning of a putative G-protein-coupled receptor from Arabidopsis thaliana. Eur. J. Biochem.
249 : 415—420.
Kato C., Mizutani T., Tamaki H., Kumagai H., Kamiya T., Hirobe A., Fujisawa Y., Kato H., Iwasaki Y. 2004. Characterization of
heterotrimeric G protein complexes in rice plasma membrane. Plant
J. 38 : 320—331.
Kepinski S. 2007. The anatomy of auxin perception. BioEssays. 29 : 953—956.
Kim W. Y., Cheong N. E., Lee D. C., Je D. Y., Bahk J. D.,
Cho M. J., Lee S. Y. 1995. Cloning and sequencing analysis of a
full-length cDNA-encoding a G-protein a-subunit, SGA1, from soybean. Plant Physiol. 108 : 1315—1316.
Kinoshita T., Cano-Delgado A., Seto H., Hiranuma S., Fujioka S., Yoshida S., Chory J. 2005. Binding of brassinosteroids to the
extracellular domain of plant receptor kinase BRI1. Nature. 433 :
167—171.
Krall L., Reed J. W. 2000. The histidine kinase-related domain
participates in phytochrome B function but is dispensable. Proc.
Nat. Acad. Sci. USA. 97 : 8169—8174.
Kwezi L., Meier S., Mungur L., Ruzvidzo O., Irving H., Gehring C. 2007. The Arabidopsis thaliana brassinosteroid receptor
(AtBRI1) contains a domain that functions as a guanylyl cyclase in
vitro. PloS ONE. 2 : e449.
Liu X., Yue Y., Li B., Nie Y., Li W., Wu W. H., Ma L. 2007.
A G protein-coupled receptor is a plasma membrane receptor for
the plant hormone abscisic acid. Science. 315 : 1712—1716.
Lorenzo O., Solano R. 2005. Molecular players regulating the
jasmonate signaling network. Curr. Opin. Plant Biol. 8 : 532—540.
Ma H., Yanofsky M. F., Meyerowitz E. M. 1990. Molecular cloning and characterization of GPA1, a G protein a subunit gene from
Arabidopsis thaliana. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 87 : 3821—3825.
Mahonen A. P., Bishopp A., Higuchi M., Nieminen K. M., Kinoshita K., Tormakangas K., Ikeda Y., Oka A., Kakimoto T., Helariutta Y. 2006. Cytokinin signaling and its inhibitor AHP6 regulate
cell fate during vascular development. Science. 311 : 94—98.
Marsh J. F., Kaufman L. S. 1999. Cloning and characterization
of PGA1 and PGA2: two G protein a-subunits from pea that pro-
Õåìîñèãíàëüíûå ñèñòåìû ó ðàñòåíèé
mote growth in the yeast Saccharomyces cerevisiae. Plant. J. 19 :
237—247.
Mason M. G., Botella J. R. 2000. Completing the heterotrimer:
isolation and characterization of an Arabidopsis thaliana G protein
g-subunit cDNA. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97 : 14 784—14 788.
Mason M. G., Botella J. R. 2001. Isolation of a novel G-protein
g-subunit from Arabidopsis thaliana and its interaction with Gb.
Biochim. biophys. acta. 1520 : 147—153.
McCudden C. R., Hains M. D., Kimple R. J., Siderovski D. P.,
Willard F. S. 2005. G-protein signaling: back to the future. Cell.
Mol. Life Sci. 62 : 551—577.
Misra S., Wu Y., Venkataraman G., Sopory S.K., Tuteja N.
2007. Heterotrimeric G-protein complex and G-protein-coupled receptor from a legume (Pisum sativum): role in salinity and heat
stress and cross-talk with phospholipase C. Plant J. 51 : 656—669.
Moon J., Parry G., Estelle M. 2004. The ubiquitin-proteasome
pathway and plant development. Plant Cell. 16 : 3181—3195.
Olszewski N., Sun T. P., Gubler F. 2002. Gibberellin signaling:
biosynthesis, catabolism, and response pathways. Plant Cell. 14 :
61—80.
Pandey S., Assmann S. M. 2004. The Arabidopsis putative G
protein-coupled receptor GCR1 interacts with the G protein a subunit GPA1 and regulates abscisic acid signaling. Plant Cell. 16 :
1616—1632.
Pareek A., Singh A., Kumar M., Kushwaha H. R., Lynn A. M.,
Singla-Pareek S. L. 2006. Whole-genome analysis of Oryza sativa
reveals similar architecture of two-component signaling machinery
with Arabidopsis. Plant Physiol. 142 : 380—397.
Perfus-Barbeoch L., Jones A. M., Assmann S. M. 2004. Plant
heterotrimeric G protein function: insights from Arabidopsis and
rice mutants. Curr. Opin. Plant Biol. 7 : 719—731.
Plakidou-Dymock S., Dymock D., Hooley R. 1998. A higher
plant seven-transmembrane receptor that influences sensitivity to
cytokinins. Curr. Biol. 8 : 315—324.
Riefler M., Novak O., Strnad M., Schmulling R. D. 2006. Arabidopsis cytokinin receptor mutants reveal functions in shoot
growth, leaf senescence, seed size, germination, root development,
and cytokinin metabolism. Plant Cell. 18 : 40—54.
Rodriguez F. I., Esch J. J., Hall A. E., Binder B. M., Schaller G. E., Bleecker A. B. 1999. A copper cofactor for the ethylene
receptor ETR1 from Arabidopsis. Science. 283 : 996—998.
Sharrock R. A., Quail P. H. 1989. Novel phytochrome sequences in Arabidopsis thaliana: structure, evolution, and differential
expression of a plant regulatory photoreceptor family. Genes Develop. 3 : 1745—1757.
Shpakov A. O., Pertseva M. N. 2007. The peptide strategy as a
novel approach to the study of G protein-coupled signaling systems.
In: Signal Transduction Research Trends. (Ed. N. O. Grachevsky).
Nova Sci. Publ., Inc. 45—93.
Shpakov A. O., Pertseva M. N. 2008. Signaling systems of lower eukaryotes and their evolution. Int. Rev. Cell Mol. Biol. 269 :
151—282.
Smith H. 2000. Phytochromes and light signal perception by
plants: an emerging synthesis. Nature. 407 : 585—591.
Stenzel I., Hause B., Maucher H., Pitzschke A., Miersch O., Ziegler J., Ryan C., Wasternack C. 2003. Alene oxide cyclase dependence of the wound response and vascular bundle specific generation of jasmonates in tomato — amplification in wound signalling.
Plant J. 33 : 577—589.
Suzuki T., Imamura A., Ueguchi C., Mizuno T. 1998. Histidine-containing phosphotransfer (HPt) signal transducers implicated
in His-to-Asp phosphorelay in Arabidopsis. Plant Cell. Physiol. 39 :
1258—1268.
Suzuki T., Sakurai K., Ueguchi C., Mizuno T. 2001. Two types
of putative nuclear factors that physically interact with histidine-containing phosphotransfer (Hpt1) domains, signaling mediators
733
in His-to-Asp phosphorelay, in Arabidopsis thaliana. Plant Cell.
Physiol. 42 : 37—45.
Tan X., Calderon-Villalobos L. I., Sharon M., Zheng C., Robinson C. V. 2007. Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligase. Nature. 446 : 640—645.
Teale W. D., Paponov I. A., Palme K. 2006. Auxin in action:
signaling, transport and the control of plant growth and development. Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 7 : 847—859.
Temple B. R., Jones A. M. 2007. The plant heterotrimeric
G-protein complex. Annu. Rev. Plant Biol. 58 : 249—266.
Ueda J., Kato J. 1980. Isolation and identification of a senescence-promoting substance from wormwood (Artemisia absinthium L.). Plant Physiol. 66 : 246—249.
Ueguchi-Tanaka M., Ashikari M., Nakajima M., Itoh H., Katoh E., Kobayashi M., Chow T. Y., Hsing Y. I., Kitano H., Yamaguchi I., Matsuoka M. 2005. GIBBERELLINE INSENSITIVE
DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin. Nature. 437 :
693—698.
Urao T., Yakubov B., Satoh R., Yamaguchi-Shinozaki K.,
Seki M., Hirayama T., Shinozaki K. 1999. A transmembrane hybrid-type histidine kinase in Arabidopsis functions as an osmosensor.
Plant Cell. 11 : 1743—1754.
Wang X., Chory J. 2006. Brassinosteroids regulate dissociation
of BKI1, a negative regulator of BRI1 signaling, from the plasma
membrane. Science. 313 : 1118—1122.
Wang X., Goshe M. B., Soderblom E. J., Phinney B. S., Kuchar J. A., Li J., Asami T., Yoshida S., Huber S. C., Clouse S. D.
2005a. Identification and functional analysis of in vivo phosphorylation sites of the Arabidopsis BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE-1 receptor kinase. Plant Cell. 17 : 1685—1703.
Wang X., Li X., Meisenhelder J., Hunter T., Yoshida S., Asami T., Chory J. 2005b. Autoregulation and homodimerization are
involved in the activation of the plant steroid receptor BRI1. Develop. Cell. 8 : 855—865.
Wasternack C. 2007. Jasmonates: an update on biosynthesis,
signal transduction and action in plant stress response, growth and
development. Ann. Botany. 100 : 681—697.
Weiss C. A., Garnaat C. W., Mukai K., Hu Y., Ma H. 1994. Isolation of cDNAs encoding guanine nucleotide-binding protein b-subunit homologous from maize (ZGB1) and Arabidopsis (AGB1).
Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 91 : 9554—9558.
Woodward A. W., Bartel B. 2005. Auxin: regulation, action,
and interaction. Ann. Botany. 95 : 707—735.
Worrall D., Ng C. K., Hetherington A.M. 2003. Sphingolipids, new players in plant signaling. Trends Plant Sci. 8 : 317—
320.
Xie D. X., Feys B. F., James S., Nieto-Rostro M., Turner J. G.
1998. COI1: an Arabidopsis gene required for jasmonate-regulated
defense and fertility. Science. 280 : 1091—1094.
Yamaguchi Y., Pearce G., Ryan C. A. 2006. The cell surface leucine-rich repeat receptor for AtPep1, an endogenous peptide elicitor in Arabidopsis, is functional in transgenic tobacco cells. Proc.
Nat. Acad. Sci. USA. 103 : 10 104—10 109.
Yanagisawa S., Yoo S. D., Sheen J. 2003. Differential regulation of EIN3 stability by glucose and ethylene signaling in plants.
Nature. 425 : 521—525.
Yasumura Y., Crumpton-Taylor M., Fuentes S., Harberd N. P.
2007. Step-by-step acquisition of the gibberellin-DELLA growthregulatory mechanism during land-plant evolution. Curr. Biol. 17 :
1225—1230.
Zhao J., Wang X. 2004. Arabidopsis phospholipase D(1 interacts with the heterotrimeric G protein a-subunit through a motif
analogous to the DRY motif in G protein-coupled receptors. J. Biol.
Chem. 279 : 1794—1800.
Ïîñòóïèëà 3 III 2009
734
À. Î. Øïàêîâ
CHEMOSIGNALING SYSTEMS OF PLANTS
© A. O. Shpakov
I. M. Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry RAS, St. Petersburg;
e-mail: alex_shpakov@list.ru
During last years the significant progress was achieved in studying of chemosignaling systems of plants.
Using these systems, phytohormones realize regulation of wide spectrum of biochemical and physiological processes in plant cells. The review considers some types of plant chemosignaling systems that differ in structural-functional organization and molecular mechanisms of signal transduction to the effector proteins responsible
for gene expression. Among them there activated by cytokinins, ethylene and brassinosteroids two-component
signaling systems involving receptor protein kinases as a sensor, and activated by auxin, gibberellins and jasmonates multicomponent SCF-complexes possessing ubiquitin ligase activity. Recently, signaling systems involving receptors of the serpentine type and coupled with them heterotrimeric G-proteins which are widely presented in the animals and fungi were found in plants. Conclusion were drawn similarity of two-component and
G-protein-coupled signaling systems in plants and fungi, and about unique nature of plant signaling systems involving SCF-complexes.
K e y w o r d s: abscisic acid, auxin, brassinosteroid, heterotrimeric G-protein, gibberellin, histidine kinase,
plant, receptor, chemosignaling system, cytokinin.