Лекция 4. Регуляторные механизмы в клетке цАМФ-, цГТФ+ - зависимые системы регуляции в растениях. Физиологическая и функциональная роль кальция. ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЫ Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты. Но известны и диэфиры нуклеотидов, нуклеотидов в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) циклический гуанадинмонофосфат (цГМФ) играют важную регуляторную роль у животных и микроорганизмов Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) цAMФ (3'5'-цAMФ) – производное АТФ. Выполняет в организме роль вторичного посредника, посредника использующегося для внутриклеточного распространения сигналов некоторых гормонов (например, адреналина), которые не могут проходить через клеточную мембрану. циклический AMФ Функция цAMФ - вторичный внутриклеточный посредник в действии первичных посредников – например, гормонов и нейромедиаторов. Опосредует биологическую функцию гормонов путем активации (инактивации) клеточных протеинкиназ (фосфатаз). Гормон активирует АЦ, уровень цАМФ в клетке повышается, что приводит к реализации биологического ответа. Циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) цГМФ – циклическая форма нуклеотида, образующаяся из гуанозинтрифосфата (ГТФ) ферментом гуанилатциклазой. цГМФ действует как вторичный посредник. Действие цГМФ подобно цАМФ. цГМФ активирует внутриклеточные протеинкиназы в ответ на связывание с клеточной мембраной пептидных гормонов с внешней стороны клетки. циклический ГMФ цАМФ в растениях В растениях обнаружены цАМФ, а также аденилатциклазная активность и установлено наличие разных видов фосфодиэстераз. В тканях растений цАМФ приписывается роль медиатора гормонального действия, т.к. вызываемые экзогенными фитогормонами и цАМФ реакции имеют определенное сходство. Уровень цАМФ в растениях ниже, чем у животных. Вероятно, в тканях растений цАМФ существует в в виде гликолизированного производного. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ Са2+ Кальций играет важную роль в обмене веществ и росте растений: 1. стабилизирует мембраны 2. изменяет электрические свойства мембран, мембран уменьшая плотность заряда на мембранной поверхности 3. необходим для повышения устойчивости растений к различным стрессам (высоким и низким температурам, анаэробиозу, токсическому уровню ионов, низкому рН и др.) 4. необходим для повышения созревания плодов 5. активность некоторых ферментов зависит от кальция 6. необходим для поддержания нормального циклоза Недостаток Са2+ приводит к: 1. 2. 3. возрастанию вакуолизации изменению хромосом разрыву мембран ЭПР и других внутриклеточных компартментов Кальций в растениях содержится в клеточных стенках в форме пектатов, карбонатов, оксалатов, сульфатов или цитратов и в вакуоли в форме кристаллических солей кальция. По отношению к кальцию растения подразделяются на: кальцефилы (бобы, нут) кальциефобы (люпин желтый, кукуруза) нейтральные (тыква). Кальций поступает в цитоплазму извне через специальные каналы в плазматической мембране (потенциалзависимые Са2+каналы) каналы по градиенту электрохимического потенциала Для функционирования потенциалзависимых Са2+каналов необходимо наличие Mg2+. Состояние потенциалзависимых Са2+-каналов контролируется системой ферментов, регулирующих уровень цАМФ в клетке. Кальмодулин (КМ) – наиболее известный и наиболее распространенный Са2+связывающих белков во многих эукариотических клетках. КМ действует на ряд ферментов (протеинкиназы, АТФазы, фосфодиэстеразы и т. д.). КМ регулирует важнейшие клеточные процессы: 1. деление и рост клеток, 2. секрецию гормонов, 3. обусловливает форму клеток.