Аннотация дисциплины «История и философия науки» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «История и философия науки» относится к базовой части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «История и философия науки» являются: углубление профессионального образования с навыками владения методологией, ориентацией в современной культуре и науке. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 5 зачетных единиц, 180 часов. 4. Содержание дисциплины: Часть 1. «История биологии» 1. От протознания к естественной истории (от первобытного общества к эпохе Возрождения) У истоков биологического знания. Антропогенез и знания первобытного человека о природе. Мезолит и «неолитическая революция». Центры происхождения культурных растений. Бессознательный отбор. Сакрализация биологического знания в цивилизациях Древнего Востока. Культ животных и первые природоохранные мероприятия Культурный переворот в античной Греции: от мифа к логосу, от теогонии к возникновению природы. Борьба, комбинаторика и селекция как способы установления гармонии. Сведения об обитателях ойкумены. Концепция естественных причин и гуморальной патологии в трудах Гиппократа. Эссенциализм Платона и его влияние на развитие биологии. Синтез античного теоретического и опытного знания в трактатах Аристотеля «Метафизика», «История животных» и «О возникновении животных». Судьба телеологии Аристотеля. Биология в перипатетической школе. Труд Феофраста «Об истории растений». Эллинизм как синтез восточной и древнегреческой науки. Снятие запрета на анатомирование (Герофил, Эризистрат). Синтез медико-биологических знаний в трудах Галена. Варрон и римский энциклопедизм. Труд Лукреция Кара «О природе вещей». «Естественная история» Плиния Старшего. Биологические знания и сельское хозяйство. Сводки лекарственных растений. Отношение к образованию и к науке в средневековье. Использование библейских сказаний для изложения знаний об организмах. Провиденциализм, томизм, номинализм и реализм. Сообщения о путешествиях, «бестиарии» и «гербарии». Классификация, компиляция и комментарии как форма репрезентации биологического знания. Ископаемые как игра природы. Сочинения Альберта Великого, Венсана де Бове и Фомы Аквинского. Биологические и медицинские труды Авиценны. Биологические знания в средневековой Индии и Китае. Инверсии античного и средневекового биологического знания. Наблюдение и описание как основа нового знания. Формирование анатомии, физиологии и эмбриологии (Леонардо да Винчи, А. Везалий, М. Сервет). Алхимия и ятрохимия. Зарождение представлений о химических основах процессов. Травники и «отцы ботаники». «Отцы зоологии и зоографии». Становление естественной истории, ее фантомы и фантазии. Великие географические открытия и их роль в осознании многообразия организмов. Возникновение ботанических садов, кунсткамер и зоологических музеев. Геогнозия и ископаемые организмы. 2. От естественной истории к современной биологии (Биология Нового времени до середины XIX в.) 1 Геополитика, колониализм и биология. Кругосветные плавания и академические экспедиции. Влияние философии Нового времени на развитие биологии. Дифференциация теорий и методов. Сравнительный метод и актуализм. Проникновение точных наук в биологию. Век систематики. От неупорядоченного многообразия живых существ к иерархическим построениям. Система К. Линнея. «Лестницы существ» и «древо» П. Палласа. Основные результаты флоро-фаунистических исследований. Переход от искусственных систем к естественным. Открытие мира ископаемых. Метод тройного параллелизма. Изучение низших форм жизни. Концепции экономии и политики природы. Баланс и гармония природы. Естественная теология. Учение о жизненных формах и начало биогеографического районирования. Проблема геометрического роста. Социальная физика А. Кетле. Логистическая кривая популяционного роста Р. Ферхульста. Демография как источник экологии. Познание строения и жизнедеятельности организмов. В. Гарвей и изучение системы кровообращения. Анатомия и физиология животных в трудах Р. де Граафа, А. Галлера. Микроскопия в биологических исследованиях. Открытие сперматозоида и микроорганизмов. Рождение концепций обмена веществ, ассимиляции и диссимиляции, катаболизма. Гумусовая теория питания. Исследования минерального и азотного питания. Представление о роли белка как специфическом компоненте организмов. Преформизм или эпигенез — первоначальная проблема эмбриологии (Ш. Бонне, В. Гарвей, К. Вольф). Проблемы пола, наследственности, физиологии размножения растений и гибридизации (Й. Кельрейтер, Т. Найт и др.). Создание эмбриологии растений. Открытие зародышевых листов у животных (Х. Пандер) и эмбриологические исследования К. Бэра. Первые исследования процессов оплодотворения и дробления яйцеклетки. Описания клетки и открытие ядра (Ф. Фонтане, Я. Пуркине). Создание клеточной теории (Т. Шванн и М. Шлейдон). Креационизм, трансформизм и первые эволюционные концепции. Биогенез и абиогенез. Опровержения гипотез самозарождения (Ф. Реди, Л. Спаланцани). Творение или возникновение? Начало дискуссий об эволюции (К. Линней, Ж. Бюффон, П. Паллас). Учение Ж. Кювье о целостности организма и корреляциях органов. Катастрофизм и униформизм. Реконструкция ископаемых. Идея «прототипа» и единства плана строения. Идеалистическая морфология. Первые данные об антропогенезе. Додарвиновские концепции эволюции и причины неприятия их биологическим сообществом. 3. Становление и развитие современной биологии (с середины XIX в. до начала XXI в.) Особенности современной биологии. Интеграция и дифференциация. Эволюционизм. Эксперимент и вероятностно-статистическая методология. Системно-структурные и функциональные методы исследования. Физикализация, математизация и компьютеризация биологических исследований. Значение молекулярной биологии для преобразования классических дисциплин. Феномены «идеологизированных» биологий. Этические проблемы биологии. Изучение физико-химических основ жизни. Первые попытки создать специфическую физику и химию живого. Попытки реконструировать предбиологическую эволюцию. Труд Э. Шредингера «Что такое жизнь? С точки зрения физики». Структурная и динамическая биохимия. Исследования в области молекулярной биоэнергетики и механизма фотосинтеза. Исследования механизмов биосинтеза и метаболизма биоорганических веществ. Изучение структуры белков и нуклеиновых кислот, их функций и биосинтеза. Концепции вторичных мессенджеров, факторов роста и «белок-машина». Биологические макромолекулярные конструкции. Механохимия молекулярных моторов. Современные аспекты биохимической инженерии и биотехнологии. Становление и развитие генетики (материализация гена). Законы Г. Менделя и их переоткрытие. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана. Теории мутаций и индуцированный мутагенез. Гомологические ряды наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. Сложное строение гена и внутригенные рекомбинации (А. С. Серебровский и его школа). Формирование генетики популяций (С. С. Четвериков). Матричные процессы и молекуляр2 ная парадигма. Определение генетической роли ДНК и РНК (Т. Эвери, Дж. Мак Леод, А. Херши и др.). Открытие структуры и репликации ДНК (Э. Чаргафф, Дж. Уотсон, Ф. Крик, А. Корнберг и др.). Репарация генетического материала. «Один ген-один фермент» (Дж. Бидл и Э. Тейтем). Транскрипция и трансляция. Открытие мРНК (А. Н. Белозерский и др.). Расшифровка генетического кода (Э. Ниренберг, Дж. Матей и др.). Мутации как ошибки репликации, репарации и рекомбинации. Транспозоны и транспозонный мутагенез (Б. Мак Клинток). Регуляция действия генов. Теория оперона Ф. Жакоба и Ж. Моно. Интронэкзонная структура генов эукариот. Перекрывание генов бактериофагов и вирусов. Генетика пластид и митохондрий. Гены и генетические элементы (вирусы, паразиты, эндосимбионты). Генная инженерия. Генодиагностика и генотерапия. Проблема идентификации генов. Перестройки генетического материала в онтогенезе. Предетерминация цитоплазмы. Кортикальная наследственность. Геномный импритинг и проблема клонирования млекопитающих. Прионный механизм наследования (Б. Кокс, Р. Уикнер). Геномика и генетика. Геном человека. Микробиология и ее преобразующее воздействие на биологию. Эволюция представлений о бактериях и их разнообразии. Учения о брожениях, открытие анаэробиоза. Практическое применение иммунизации и химиотерапии (Л. Пастер, П. Эрлих и др.). Фагоциторная концепция И. И. Мечникова. Учение об искусственном иммунитете. Золотой век медицинской микробиологии (Р. Кох). Разработка методов культивирования бактерий (Р. Петри), создание селективных сред и начало изучения физиологических процессов в бесклеточных системах (К. Бухнер). Открытие хемосинтеза (С. Н. Виноградский). Закладка фундамента физиологической бактериологии (А. Клюйвер). Изучение анаэробного метаболизма бактерий (Х. Баркер). Создание почвенной и экологической бактериологии (С. Н. Виноградский). Открытие антибиотиков (А. Флеминг, З. Ваксман и др.). Биоредиамиация. Молекулярная палеонтология, доказательство полифилетической природы прокариотов, концепция архей (К. Воз и др.). Молекулярное секвенирование и построение глобального филогенетического древа. Экологическая бактериология и круговорот биогенных элементов. Открытие вирусов (Д. И. Ивановский, М. Бейеринк, Ф. Леффлер) и возникновения вирусологии. Основные этапы изучения вирусов и вирусоподобных организмов. Доказательство неклеточной природы вирусов и инфекционной природы нуклеиновых кислот. Биоразнообразие вирусов. Стратегии вирусных геномов. Острые, латентные, хронические и медленные вирусные инфекции. Интерферон и антивирусные агенты. Изучение клеточного уровня организации жизни. «Клеточная патология» Р. Вирхова и «Клеточная физиология» М. Ферворна. Начало цитологических исследований: структура клетки, организация яйца и цитоплазмы, активация яйца, оплодотворение, митоз и мейоз, кариотипа. Ультраструктура и проницаемость клетки. Клеточное деление и его генетическая регуляция. Симбиогенез и современная целлюлярная теория. От экспериментальной эмбриологии к генетике эмбриогенеза. Аналитическая эмбриология. Зарождение экспериментальной эмбриологии. Мозаичная теория регуляции. Гипотеза проспективных потенций и энтелехии. Теория организационных центров и эмбриональной индукции. Теория поля. Анализ явлений роста. Механика развития и менделизм. Проблема неизменности генов в онтогенезе. Гетерохронии и генная регуляция скорости эмбриогенеза. Дифференциальная экспрессия генов в онтогенезе. Генетическая регуляция онтогенеза. Гомеозисные гены. Тотипотетность соматических клеток растений и амфибий. Основные направления в физиология животных и человека. Учение об условных и безусловных рефлексах И. П. Павлова. Открытие электрической активности мозга. Введение методов электроэнцефалографии. Физиология ВНД. Учение о доминанте. От зоопсихологии к этологии. Главные результаты изучения физиологии вегетативной нервной системы, пищеварения, кровообращения и сердца, органов чувств, выделения, нервов и мыщц. Реакция организма на чужеродный белок. Открытие групп крови. Эндокринология. Биоразнообразие и построение мегасистем. Различные типы систематик: филогенетическая, фенетическая, нумерическая, кладизм. История флор и фаун. Фауна эдиакария и изучение венда. Открытие новых промежуточных форм. Живые ископаемые (латемирия, неопилина, 3 трихоплакс). Обоснование новых типов и разделов. Фагоцителозоа как живая модель гипотетического предка многоклеточных. Разработка макро- и мегатаксономии. Единство низших организмов. Империи и царства. Флористика и фаунистика. Изучение биоразнообразия и проблема его сохранения. Красные книги. Создание банка данных и разработка информационно-поисковых систем. Экология и биосфера. Введение понятия экологии Э. Геккелем. Аутоэкология и синэкология. Концепция экосистемы А. Тэнсли. Холистская трактовка экосистем. Экосистема как сверхорганизм. Концепция трасмиссивной зависимости между возбудителями заболеваний и их носителями. Внедрение математических и экспериментальных методов в экологию. Программа популяционной экологии растений. Изучение динамики численности популяций. Развитие концепции экологической ниши. Нишевой подход к изучению структуры экосистем. Трофо-динамическая концепция экосистем. Эколого-ценотические стратегии. Учение В. И. Вернадского о биосфере и концепция «Геи». Эволюция биосферы. Биосфера и постиндустриальное общество. Глобальная экология и проблема охраны окружающей среды. Эволюционная теория в поисках синтеза. Теория естественного отбора Ч. Дарвина, ее основные понятия. Учение о происхождении человека. Поиски доказательств эволюции, построения филогенетических древ и дифференциация эволюционной биологии. Основные формы дарвинизма и формирование недарвиновских концепций эволюции: неоламаркизм, автогенез, сальтационизм и неокатастрофизм. Кризис дарвинизма в начале ХХ в.: мутационизм, преадаптационизм, номогенез, историческая биогенетика, типострофизм, макромутационизм. Формирование представлений о макро- и микроэволюции. Теория филэмбриогенезов. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) и ее постулаты. Концепция биологического вида. Формы и типы видообразования. Макро- и микроэволюция. Трансформация СТЭ. Эволюция эволюции. Молекулярные часы. Коварионы и теория нейтральная эволюция. Эволюция путем дупликации; блочный (модульный) принцип в эволюции. Парадоксы молекулярной эволюции. Роль симбиогенеза в макро- и мегаэволюции. Горизонтальный перенос генов. Макромутации и макроэволюция. Направленность эволюции. Мозаичная эволюция и гетеробатмия. Концепция прерывистого равновесия. Эволюция экосистем. Время возникновения жизни. Антропология и эволюция человека. Первые ископаемые гоминиды. Евгеника и генетика. Позитивная и негативная селекции человека. Открытия Д. Джохансона, Л., М., Р. и Д. Лики и концепции происхождения человека. Современная филогения гоминид. Данные молекулярной биологии, сравнительной биохимии и этологии о филогенетической близости человека с человекообразными обезьянами. Человек как уникальный биологический вид. Проблема расообразования. Генетика популяции человека. Биосоциология и эволюция морали. Проблема эволюции современного человека. Часть 2. «Философия наук о живой природе». Философские проблемы экологии, биологических и сельскохозяйственных наук 1.1. Предмет философии биологии и его эволюция Природа биологического познания. Сущность и специфика философско-методологических проблем биологии. Основные этапы трансформации представлений о месте и роли биологии в системе научного познания. Эволюция в понимании предмета биологической науки. Изменения в стратегии исследовательской деятельности в биологии. Роль философской рефлексии в развитии наук о жизни. Философия биологии в исследовании структуры биологического знания, в изучении природы, особенностей и специфики научного познания живых объектов и систем, в анализе средств и методов подобного познания. Философия биологии в оценке познавательной и социальной роли наук о жизни в современном обществе. 1.2. Биология в контексте философии и методологии науки ХХ века Проблема описательной и объяснительной природы биологического знания в зеркале неокантианского противопоставления идеографических и номотетических наук (20-е – 30-е 4 годы). Биология сквозь призму редукционистски ориентированной философии науки логического эмпиризма (40-е – 70-е годы). Биология глазами антиредукционистских методологических программ (70-е – 90-е годы). Проблема «автономного» статуса биологии как науки. Проблема «биологической реальности». Множественность «образов биологии» в современной научно-биологической и философской литературе. 1.3. Сущность живого и проблема его происхождения Понятие «жизни» в современной науке и философии. Многообразие подходов к определению феномена жизни. Соотношение философской и естественнонаучной интерпретации жизни. Основные этапы развития представлений о сущности живого и проблеме происхождения жизни. Философский анализ оснований исследований происхождения и сущности жизни. 1.4. Принцип развития в биологии Основные этапы становления идеи развития в биологии. Структура и основные принципы эволюционной теории. Эволюция эволюционных идей: первый, второй и третий эволюционные синтезы. Проблема биологического прогресса. Роль теории биологической эволюции в формировании принципов глобального эволюционизма. 1.5. От биологической эволюционной теории к глобальному эволюционизму Биология и формирование современной эволюционной картины мира. Эволюционная этика как исследование популяционно-генетических механизмов формирования альтруизма в живой природе. Приспособительный характер и генетическая обусловленность социабельности. От альтруизма к нормам морали, от социабельности – к человеческому обществу. Понятия добра и зла в эволюционно-этической перспективе. Эволюционная эпистемология как распространение эволюционных идей на исследование познания. Предпосылки и этапы формирования эволюционной эпистемологии. Кантовское априори в свете биологической теории эволюции. Эволюция жизни как процесс «познания». Проблема истины в свете эволюционно-эпистемологической перспективы. Эволюционно-генетическое происхождение эстетических эмоций. Высшие эстетические эмоции у человека как следствие эволюции на основе естественного отбора. Категории искусства в биоэстетической перспективе. 1.6. Проблема системной организации в биологии Организованность и целостность живых систем. Эволюция представлений об организованности и системности в биологии (по работам А.А.Богданова, В.И.Вернадского, Л.фон Берталанфи, В.Н.Беклемишева). Принцип системности в сфере биологического познания как путь реализации целостного подхода к объекту в условиях многообразной дифференцированности современного знания о живых объектах. 1.7. Проблема детерминизма в биологии Место целевого подхода в биологических исследованиях. Основные направления обсуждения проблемы детерминизма в биологии: телеология, механический детерминизм, органический детерминизм, акциденционализм, финализм. Детерминизм и индетерминизм в трактовке процессов жизнедеятельности. Разнообразие форм детерминации в живых системах и их взаимосвязь. Сущность и формы биологической телеологии: феномен «целесообразности» строения и функционирования живых систем, целенаправленность как фундаментальная черта основных жизненных процессов, функциональные описания и объяснения в структуре биологического познания. 1.8. Воздействие биологии на формирование новых норм, установок и ориентаций культуры Философия жизни в новой парадигматике культуры. Воздействие современных биологических исследований на формирование в системе культуры новых онтологических объяснительных схем, методолого-гносеологических установок, ценностных ориентиров и деятельностных приоритетов. Потребность в создании новой философии природы, исследующей закономерности функционирования и взаимодействия различных онтологических объяснительных схем 5 и моделей, представленных в современной науке. Роль биологии в формировании общекультурных познавательных моделей целостности, развития, системности, коэволюции. Исторические предпосылки формирования биоэтики. Биоэтика в различных культурных контекстах. Основные принципы и правила современной биомедицинской этики. Социальные, этико-правовые и философские проблемы применения биологических знаний. Ценность жизни в различных культурных и конфессиональных дискурсах. Исторические и теоретические предпосылки биологической интерпретации властных отношений. Этологические и социо-биологические основания современных биополитических концепций. Основные паттерны социабельного поведения в мире живых организмов и в человеческом обществе. Проблемы власти и властных отношений в биополитической перспективе. Социально-философский анализ проблем биотехнологий, генной и клеточной инженерии, клонирования. 1.9. Предмет экофилософии Экофилософия как область философского знания, исследующая философские проблемы взаимодействия живых организмов и систем между собой и средой своего обитания. Становление экологии в виде интегральной научной дисциплины: от экологии биологической к экологии человека, социальной экологии, глобальной экологии. Превращение экологической проблематики в доминирующую мировоззренческую установку современной культуры. Экофилософия как рефлексия над проблемами среды обитания человека, изменения отношения к бытию самого человека, трансформации общественных механизмов. 1.10. Человек и природа в социокультурном измерении Основные исторические этапы взаимодействия общества и природы. Генезис экологической проблематики. Экофильные и экофобные мотивы мифологического сознания. Античная экологическая мысль. Экологические воззрения средневековья и Возрождения. Экологические взгляды эпохи Просвещения. Экологические идеи Нового Времени. Дарвинизм и экология. Учение о ноосфере В.И.Вернадского. Новые экологические акценты XX века: урбоэкология, лимиты роста, устойчивое развитие. Современные идеи о необходимости нового мирового порядка как способа решения глобальных проблем современности и обеспечения перехода к стратегии устойчивого развития. Историческая обусловленность возникновения социальной экологии. Основные этапы развития социальноэкологического знания. Предмет и задачи социальной экологии, структура социальноэкологического знания и его соотношение с другими науками. Специфика социальноэкологических законов общественного развития, их соотношение с традиционными социальными законами. Социальная экология как теоретическая основа преодоления экологического кризиса. 1.11. Экологические основы хозяйственной деятельности Специфика хозяйственной деятельности человека в процессе природопользования, основные этапы ее. Особенности хозяйственной деятельности с учетом перспективы конечности материальных ресурсов планеты. Основные направления преобразования производственной и потребительской сфер общества с целью преодоления экологических трудностей. Направления изменения системы приоритетов и ценностных ориентиров людей в условиях эколого-кризисной ситуации. Пути преодоления конечности материальных ресурсов при одновременном поступательном развитии общества. 1.12. Экологические императивы современной культуры Современный экологический кризис как кризис цивилизационный: истоки и тенденции. Направления изменения биосферы в процессе научно-технической революции. Принципы взаимодействия общества и природы. Пути формирования экологической культуры. Духовно-исторические основания преодоления экологического кризиса. Этические 6 предпосылки решения экологических проблем. Экология и экополитика. Экология и право. Экология и экономика. Концепция устойчивого развития в условиях глобализации. Экология и философия информационной цивилизации. Критический анализ основных сценариев экоразвития человечества: антропоцентризм, техноцентризм, биоцентризм, теоцентризм, космоцентризм, экоцентризм. Смена доминирующих регулятивов культуры и становление новых конститутивных принципов под влиянием экологических императивов. Новая философия взаимодействия человека и природы в контексте концепции устойчивого развития России. 1.13. Образование, воспитание и просвещение в свете экологических проблем человечества Роль образования и воспитания в процессе формирования личности. Особенности экологического воспитания и образования. Необходимость смены мировоззренческой парадигмы как важнейшее условие преодоления экологической опасности. Научные основы экологического образования. Особенности философской программы «Пайдейя» в условиях экологического кризиса. Практическая значимость экологических знаний для предотвращения опасных разрушительных процессов в природе и обществе. Роль средств массовой информации в деле экологического образования, воспитания и просвещения населения. 5. Форма контроля: экзамен. 7 Аннотация дисциплины «Иностранный язык» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Иностранный язык» относится к базовой части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Иностранный язык» являются: - достижение уровня владения иностранным языком, позволяющего им продолжить обучение и вести профессиональную деятельность в иноязычной среде; - владение орфографической, орфоэпической, лексической, грамматической и стилистической нормами изучаемого языка в пределах программных требований и правильное использование их во всех видах речевой коммуникации, в научной сфере в форме устного и письменного общения. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 4 зачетных единиц, 144 часа. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Грамматические и лексические особенности перевода научной литературы: структура предложения в английском языке; система видо-временных форм глагола в активном и пассивном залоге; способы перевода сказуемого в пассивном залоге, сослагательное наклонение; модальные глаголы; модальные глаголы, выражающие должествование; инфинитив (формы, функции, конструкции); герундий (формы, функции, конструкции); причастие (формы, функции, конструкции); типы сложного предложения; косвенная речь; усилительные конструкции. Тема 2. Обмен научной информацией, научное общение: участие в международных конференциях. Тема 3. Научно-исследовательская работа: характеристика области и объекта исследования, цели, задачи, методы исследования. Тема 4. Обработка и компрессия научной информации: аннотирование, реферирование. Тема 5. Индивидуальное чтение: чтение, аннотирование и реферирование научной литературы по специальности. 5. Форма контроля: экзамен. 8 Аннотация дисциплины «Педагогика и психология высшей школы» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Педагогика и психология высшей школы» относится к обязательным дисциплинам вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Педагогика и психология высшей школы» являются: - усвоение аспирантами знаний основ педагогики и психологии, необходимых преподавателю высшей школы; - изучение общих закономерностей организации образовательного процесса в высшей школе; - формирование у аспирантов навыков, необходимых для эффективной преподавательской деятельности в вузе. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетных единиц, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Цели и задачи высшей школы. Этапы формирования профессионала. Тема 2. Методы обучения в высшей школе. Тема 3. Организация учебной деятельности студентов. Мотивы учения. Формирование мотивации учения студентов. Тема 4. Познавательная деятельность. Управление познавательной деятельностью студентов. Тема 5. Лекции. Способы превращения лекции в интерактивную. Педагогическое мастерство преподавателя-лектора. Психологический контакт со студенческой аудиторией. Практические занятия. Активные методы обучения. Тема 6. Психолого-педагогические особенности организации форм контроля учебной деятельности: экзамены, зачеты. Тема 7. Организация самостоятельной работы студентов. Научно-исследовательская работа студентов. Тема 8. Психология труда преподавателя. Тема 9. Студенчество. Социально-психологические и возрастные особенности студентов. Психология педагогического воздействия 5. Форма контроля: зачет. 9 Аннотация дисциплины «Информационные технологии в науке и образовании» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Информационные технологии в науке и образовании» относится к факультативным дисциплинам. 2. Целями освоения дисциплины «Информационные технологии в науке и образовании» являются: - усвоение аспирантами знаний об информационных технологиях, применяемых в науке и образовании; - формирование у аспирантов навыков самостоятельной работы с информацией в научноисследовательской и педагогической деятельности; - углубленное изучение теоретических и методологических основ работы с новыми иформационными технологиями. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 2 зачетные единицы, 72 часа. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Работа в библиотеках: особенности. Особенности работы в РГБ и ее филиале - диссертационном зале в г. Химки. Удаленная работа в центральных библиотеках и библиотеке университета. Поиск информации в сети интернет. Использование стандартных поисковых систем. Язык запроса, специальные механизмы поиска. Работа с менеджерами загрузок. Специальные научные поисковые системы: ознакомление, отработка поиска на разных языках. Работа с он-лайн переводчиками. Регистрация аккаунтов в основных библиотечных сетях и поиск информации в них. Работа с электронными библиотеками и архивами издательств: Elibrary, Scholar, Scirus, Google Scholar, Windows Live Academic, Scientopica, SciNet, Science Research Portal, HighWire Press, CiteLine, Infotrieve, ResearchIndex, Springer, ScienceDirect, Blackwell Publishers, Palgrave Macmillan, Myword, Azps и др. Сайты журналов ВАК, иностранных журналов по тематике. Индексы цитирования РИНЦ, импакт-факторы. Работа с сайтами крупных библиотек: РГБ (Москва), РНБ (Санкт-Петербург) и с каталогом диссертационного зала РГБ с полнотекстовым доступом. Поиск статей на русском и иностранном по тематике диссертации и перевод текстов на необходимый язык и формат. Тема 2. Тексты статей, книг, автореферата и диссертации. Верстка текста в редакторе. Использование стилей для быстрого оформления. Создание навигации по документу и быстрое перемещение между объектами. Создание гипертексового содержания. Создание библиографического списка, связанного со сносками и их автоматическое обновление при добавлении новых источников. Оформление по ГОСТу. Перевод текстов. Работа с форматом pdf: извлечение информации в доступные форматы. Работа со сканером, распознавание текстов. Тема 3. Использование стилей для оформления статей по требованиям. Регистрация в индексах цитирования. Тема 4. Регистрация на сайтах конференций, отправка статей через web-форму. Интернетконференции и работа в них. Публикация своих текстов на специальных ресурсах. Перевод текста в формат pdf и обратно. 5. Форма контроля: зачет. 10 Аннотация дисциплины «Электронное обучение и дистанционные образовательные технологии» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Электронное обучение и дистанционные образовательные технологии» относится к обязательным дисциплинам вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Электронное обучение и дистанционные образовательные технологии» являются: - изучение основ информационных технологий в образовании и обучении, их классификаций, сфер применения, форм применения; - ознакомление с инструментальными программными средствами информационных технологий обучения; - формирование у аспирантов знаний и умений, позволяющих создать типовой фрагмент электронного учебного курса. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Особенности применения компьютерных технологий в учебном процессе. Электронная информационно-образовательная среда учебного процесса: структура, возможности реализации, примеры реализации. Тема 2. Электронные учебно-методические комплексы как необходимый элемент информационно-образовательной среды, их структура и реализация. Тема 3. Информационное обеспечение образовательного процесса в рамках электронной информационно- образовательной среды и электронных учебно-методических комплексов. Тема 4. Подходы к применению компьютерных тестовых систем в учебном процессе. Структура тестовых систем. Программные продукты. Создание компьютерных тестовых систем как необходимых элементов электронных учебно-методических комплексов. Тема 5. Средства обучения в информационно-образовательной среде, их дидактические характеристики (возможности). Мультимедийные средства в образовании. Понятие мультимедиа. Основы работы с компьютерной графикой. Создание анимационных элементов. 3-D графика. Применяемые программные продукты. Тема 6. Электронные издания. Электронные учебники. Их типы, структура, области применения. Тема 7. Этапы разработки электронного курса Программные средства учебного назначения. Дидактические аудио- и видео учебные материалы. Гипертекст. Подготовка учебного материала для электронных изданий, его структурирование, оформление иллюстраций, таблиц и схем с использованием принципа наглядности. Тема 8. Существующие комплексные электронные среды разработки электронных учебнометодических комплексов. Основы работы с ними. Тема 9. Создание базиса электронного учебно-методического комплекса. 5. Форма контроля: зачет. 11 Аннотация дисциплины «Физиология и биохимия растений» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Физиология и биохимия растений» относится к обязательным дисциплинам вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Физиология и биохимия растений» являются: - усвоение аспирантами знаний о природе физиологических процессов растительного организма; - изучение механизмов регуляции и основных закономерностей взаимодействия растительного организма с окружающей средой; - формирование у аспирантов научного представления об эволюции функций и роли растений в биосфере. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 6 зачетных единиц, 216 часов. 4. Содержание дисциплины: 1. Общие вопросы Объекты биохимии и физиологии растений — эукариотические фототрофные организмы. Уникальные особенности растительного организма: фото- и автотрофность. Автотрофность в отношении усвоения минеральных элементов. Специфика обмена зеленых растений по сравнению с другими организмами. Космическая роль зеленого растения. Значение фотоавтотрофов в создании и поддержании газового состава атмосферы, водного, почвенного и климатического режима на планете. Организация и координация функциональных систем зеленого растения. Физико-химический, экологический и эволюционный аспекты. Методологические основы исследований в биохимии и физиологии растений. Специфические методы биохимии и физиологии растений. Сочетание различных уровней исследования (субклеточный, клеточный, организменный, биоценотический) в биохимии и физиологии растений. Физиология и биохимия растений — теоретическая основа растениеводства и новых отраслей биотехнологии. 2. Основные компоненты растительного организма и их функции 2.1. Углеводы. Особенности состава и метаболизма углеводов растений. Моносахариды, их структура и взаимопревращения, основные представители. Моносахара, как субстраты для синтеза других веществ. Фосфорные эфиры сахарозы и нуклеозиддифосфаты - активированные формы углеводов. Взаимопревращения моносахаридов, эпимеризация, альдо-кето- изомеризация, фосфому-тазные реакции. Транскетолазные и трансальдолазные реакции. Олигосахариды, их состав, структура, основные представители. Сахароза; локализация ее синтеза и функции. Полисахариды: состав, типы связей, ветвление. Полисахариды запасные и структурные. Структура крахмала и его деградация. Образование крахмальных зерен в запасающих органах. 2.2. Липиды. Общие свойства липидов, классификация, номенклатура. Насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты: классификация, синтез, катаболизм и функции. Особенности строения не12 насыщенных жирных кислот растений. Редкие жирные кислоты. Триглицериды и их функции. Полярные липиды: фосфо- и гликолипиды, их роль в обмене. Стероиды. Особенности растительных стероидов, фитостерины. Гликозиды, ацилгликозиды, эфиры стеринов. Биологические мембраны, специфика различных мембран растительной клетки. 2.3. Аминокислоты и белки. Структура и ионные свойства аминокислот. Протеиногенные аминокислоты. Амино- соединения, синтезируемые первично из минерального азота и синтез аминокислот. Реакции переаминирования. Ключевая роль глутаминовой кислоты в метаболизме аминокислот. Семейства аминокислот, которые происходят из пирувата, оксалоацетата, 2-оксоглутарата, шикимата и продуктов цикла Кальвина. Функции свободных аминокислот и аминокислот в составе белковых молекул. Реакции дезаминирования и декарбоксилирования аминокислот. Аминокислоты как субстраты синтеза других азотсодержащих соединений. Небелковые аминокислоты растений. Первичная структура молекулы полипептида (пептидная связь. С- и N- конец полипептида). Фибриллярные и глобулярные белки. Ионные свойства полипептидов: рКа ионогенных групп, изоэлектрическая точка. Элементы вторичной структуры белков — а-спираль и рструктура. Третичная и четвертичная структура белков. Дисульфидные и водородные связи, ионные и гидрофобные взаимодействия. Роль отдельных аминокислот в образовании и поддержании пространственной структуры белковой молекулы. Белковые комплексы. Понятие субъединицы. Функциональная классификация белков. 2.4. Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты. Пуриновые и пиримидиновые основания. Нуклеозиды и нуклеотиды: структура, синтез, функции. Нуклеозидполифосфаты. Циклические нуклеотиды и их роль. Нуклеотидные коферменты и переносчики соединений, их основные типы и биологическое значение. Нуклеиновые кислоты: первичная структура, нуклеотидный состав. Вторичная и третичная структура ДНК. Структура РНК. Типы РНК (информационная, транспортная, рибосомальная). 2.5. Вещества специализированного обмена растений (вторичные метаболиты). Особенности соединений, которые относят к вторичным метаболитам. Основные классы вторичных метаболитов: строение, классификация и распространение. Алкалоиды: протоалкалоиды, псевдоалкалоиды, истинные алкалоиды. Основные группы истинных алкалоидов. Изопреноиды (терпеноиды). Основные группы изопреноидов (моно-, сескви-, ди- три- и тетратерпеноиды, полимерные изопреноиды). Каротиноиды: химическая природа и строение, физико-химические свойства. Фенольные соединения. Основные группы фенольных соединений (фенолокислоты, фенилпропаноиды, стильбены, флавоноиды и изофлавоноиды, полимерные фенольные соединения). Минорные классы вторичных метаболитов. Небелковые аминокислоты, цианогенные гликозиды, серусодержащие гликозиды (глюкозинолаты), растительные амины, необычные липиды (жирные кислоты, цианолипиды), беталины, полиацетиленовые производные, алкамиды, тиофены. Основные представители вторичных соединений каждого класса и их распространение среди растений разных видов. Пути биосинтеза основных классов вторичных метаболитов. Предшественники биосинтеза вторичных метаболитов. Точки "ответвления" вторичного метаболизма от первичного. Модификации вторичных метаболитов (гликозилирование, гидроксилирование, метоксилирование, метилирование). Энзимология синтеза вторичных метаболитов. Основные ферменты биосинтеза алкалоидов, изопреноидов, фенольных соединений, их характеристика. Дублирование путей синтеза вторичных метаболитов. Немевалонатный путь синтеза изопреноидов, его локализация и значение. 2.7. Ферменты и механизмы их действия. Характеристика ферментов как высокоспециализированных белковых катализаторов. Али13 фатическая и простетическая части фермента. Кофакторы ферментной реакции. Энергетическая основа катализа: активный центр фермента. Специфичность действия ферментов. Ферментная кинетика. Фермент-субстратный комплекс. Уравнение Михаэлиса-Ментен. Величины Км и Vmax, их биологический смысл. Ингибирование ферментов. Действие рН и температуры на скорость ферментной реакции. Конкурентное, неконкурентное и необратимое ингибирование. Механизмы регуляции ферментной активности. Регуляция по принципу обратной связи: активация и ингибирование. Аллостерическая регуляция. Индукция и репрессия синтеза. Изозимы и конформеры. Регулирование с участием протеинкиназ. 3. Растительная клетка Особенности строения, структурная и функциональная организация растительной клетки. Симбиогенная гипотеза возникновения растительной клетки. Ядро. Особенности организации ядерного генома растений. Структура генома, полиморфизм растительной ДНК. Копийность разных генов и участков ДНК. Особенности метилирования растительной ДНК и его влияние на экспрессию ядерных генов. Мобильные генетические элементы растений (транспозоны). Ретротранспозоны и ДНК-транспозоны. Ас и Ds - элементы. Пластидная система. Типы пластид, особенности строения, онтогенез. Геном пластид. Прокариотические черты и копийность пластидного генома. Полицистронный тип репликации пластидных генов. Мозаичная структура пластидных генов. Созревание пластидной РНК, сплайсинг и редактирование транскриптов. Стабильность пластидной РНК. Белки, кодируемые пластидным геномом. Синтез белка в пластидах и его регуляция светом. РНКполимеразы пластид, пластидные рибосомы. Двойное кодирование (ядерное и пластидное) большинства компонентов фотосинтетического аппарата: ФС1, ФСП, b6 f- комплекса, ССК, АТФ-синтазы, пластидной НАД-Н-дегидрогеназы, Rubisco. Транспорт ядерно-кодируемых белков в пластиды. Размножение и наследование пластид. Митохондрии растений. Особенности строения митохондрий растений. Особенности структуры митохондриального генома растений. Прокариотические черты и размер митохондриального генома растений. Мозаичная структура митохондриальных генов, сплайсинг и редактирование транскриптов. Белки, кодируемые митохондриальным геномом. Особенности синтеза белка в митохондриях, рибосомы митохондрий, транспорт белков и некоторых тРНК из ядра в митохондрию. Двойное кодирование (ядерное и пластидное) большинства белков дыхательной ЭТЦ: НАД-Н-дегидрогеназы, сукцинат-дегидрогеназы, bc-комплекса, цитохром-оксидазы, АТФ-синтазы. Перенос генетического материала между органеллами. Совместная работа трех геномов. Мембранные системы растительной клетки. Плазмалемма, тонопласт, ЭПР, аппарат Гольджи. Особенности строения плазмалеммы. Транспортные системы плазмалеммы, протонная энергетика транспортных систем, Н+-АТФаза Р-типа. Особенности строения тонопласта. Транспортные системы тонопласта. H+ -АТФаза V-типа, пирофосфатаза. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) растительной клетки. Шероховатый и гладкий ЭР. Различные функциональные участки растительного ЭПР. Сигнальные последовательности белков, транспортируемых в ЭПР. KDEL-последовательность. Функции ЭПР. Аппарат Гольджи (АГ). Структура АГ. Транспортные везикулы, диктиосомы, пузырьки. Два основных направления транспорта - плазмалемма и вакуоль. Основные транспортируемые вещества. Вакуоль. Литический и запасающий типы вакуолей. Белковые маркеры типов вакуолей. Сигнальные последовательности белков, транспортируемых в вакуоль. Возникновение вакуолей de novo. Транспорт веществ в запасающие и литические вакуоли (слияние везикул, автофагия везикул). Сигнальные последовательности транспорта белков в вакуоль. Функции вакуолярной системы клетки. Цитоскелет растительной клетки. Структура цитоскелета. Актин и тубулин, их полимери14 зация и деполимеризация, G-актин и F-актин. Белки, ассоциированные с цитоскелетом. Участие актиновых филаментов во внутриклеточных движениях. Участие цитоскелета в движении и закреплении органелл. Роль цитоскелета в синтезе целлюлозы. Участие цитоскелета в процессе деления клетки, Клеточная стенка (КС). Углеводные компоненты клеточной стенки. Целлюлоза, гемицеллюлозы, пектины. Каллоза. Структурные белки клеточной стенки: белки, обогащенные гидроксипролином (HRGPs), пролином (PRPs), глицином (GRPs), арабиногалактановые белки (AGPs). Функциональные белки КС: экспансины, ферменты. Первичная и вторичная клеточная стенка. Лигнины, воска, кутин, суберин. Плазмодесмы (ПД), их строение. Количество плазмодесм на разных участках клеточной стенки и в разных тканях. Транспорт веществ по плазмодесмам. Два типа строения клеточной стенки у покрытосеменных растений. Образование клеточной стенки. Биосинтез микрофибрилл целлюлозы и их самосборка. Роль аппарата Гольджи в биосинтезе элементов матрикса. Функции КС: каркасная, защитная, транспортная, регуляторная, сигнальная. Олигосахарины. Онтогенез клетки растения. Стадии онтогенеза: деление клетки, рост клетки растяжением, дифференцировка, старение и смерть. Клеточный (митотический) цикл. Фазы цикла - G1, S, G2, М. Запуск и регулирование клеточного цикла. Циклины, циклин- зависимые протеинкиназы (CDKs). Апоптоз растительных клеток - программная гибель клетки. Сигналы и механизмы апоптоза. Клетки растений in vitro. Дедифференциация растительной клетки in vitro и формирование популяции пролиферирующих клеток. Структурные и функциональные особенности клеток растений in vitro. Гетерогенность и асинхронность популяции клеток растений вне организма. Изолированные протопласты клеток растений. Использование клеток растений in vitro как модельной системы в физиологических исследованиях и в биотехнологии. 4. Биоэнергетика растительного организма Принципы термодинамики. Законы химической термодинамики. Свободная энергия; изменение стандартной свободной энергии (ДG°). Эндергонические и экзергонические реакции. Химическое равновесие, химический потенциал. Выражение изменения свободной энергии редокс- реакции в единицах электрохимического стандартного окислительновосстановительного потенциала. Преобразование энергии в клетке. Внешние источники энергии для организмов. Две основные формы запасания энергии в клетке: электрохимический потенциал протонов на энергизованных мембранах и макроэргические связи, взаимопревращение этих форм энергии. Энергетика процессов синтеза и гидролиза АТФ. Трансформация энергии на сопрягающих мембранах: электрохимический потенциал - движущая сила фосфорилирования. Уникальность энергетических процессов растений: фотосинтез и дыхание. 4.1. Фотосинтез. Значение фотосинтеза в трансформации вещества и энергии в природе. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в энергетическом и пластическом обмене растения. Лист как орган фотосинтеза. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата. Основные показатели мезоструктуры листа. Элементы структуры молекулы хлорофилла, ответственные за функцию поглощения, запасания и преобразования энергии в процессе фотосинтеза. Механизм поглощения и испускания света молекулой; спектры поглощения. Электронно-возбужденные состояния хлорофиллов, пути их дезактивации. Преобразования электромагнитной энергии в редокс- энергию; обратимые окислительно-восстановительные превращения хлорофиллов. Хлорофилл-белковые комплексы (ХБК); механизмы образования, значение связи пигментов с белком. Ориентация пигментов в ХБК. Механизмы энергетического взаимодействия пигментов в комплексах (экситонное взаимодействие) и между комплексами (переходные состояния). Роль каротиноидов в фотосинтезе. Антенная функция, возбужденные состояния каротиноидов, механизмы миграции энергии на хлорофилл. Механизм защитного действия каротинои15 дов. Функции каротиноидов в реакционном центре, специфика цис-конформации. Значение ксантофилловых циклов у высших растений и водорослей; фотопротекторная функция зеаксантина и диазоксантина. Первичные процессы фотосинтеза, их структурно-функциональная организация. Представление о фотосинтетической единице. Антенный комплекс, реакционный центр. Механизмы миграции энергии в хлоропластах. Современные модели структурной организации реакционных центров бактерий и высших растений. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о совместном функционировании двух фотосистем. Компоненты ЭТЦ и последовательность переноса электрона по цепи (Zсхема). Циклический, нециклический и псевдоциклический электронный транспорт. Пространственная организация ЭТЦ в тилакоидной мембране: основные функциональные комплексы ЭТЦ (ФС-1, ФС-2,), их структура и функции. Строение и функции ФС-2. Организация в тилакоидной мембране и функционирование реакционного центра ФС-2. Система фотолиза воды и образования кислорода при фотосинтезе. Строение и функции ФС-1. Образование трансмембранного протонного градиента в процессе электронного транспорта. Структура и функции цитохром b6/f комплекса, Q - цикл. Регуляция потоков электронов при фотосинтезе. Фотосинтетический контроль. Локализация ЭТЦ комплексов в гранальных и стромальных мембранах тилакоидов. Системы регуляции циклического и нециклического электронного транспорта. Образование при фотосинтезе активных форм кислорода. Процессы фотоингибирования и фотодеструкции; защитные механизмы хлоропластов. Фотосинтетическое фосфорилирование. Основные типы, их физиологическое значение, механизмы регуляции. Механизмы энергетического сопряжения транспорта электронов и синтеза АТФ. Сопрягающие факторы фотофосфорилирования, их функции, структура, механизм действия. Механизм работы каталитических центов CFI. Регуляция потоков электронов при фотосинтезе. Фотосинтетический контроль. Локализация комплексов ЭТЦ в гранальных и стромальных мембранах тилакоидов. Система регуляции циклического и нециклического электронного транспорта. Конечные продукты световой и темновой фазы фотосинтеза. Химизм процессов ассимиляции углерода в фотосинтезе. Использование продуктов световой стадии для ассимиляции углекислоты. Рубиско: содержание фермента, структура, функции, регуляция. Цикл Кальвина, основные ферменты и механизмы регуляции цикла. Фотодыхание. ФЭП- карбоксилаза, ее характеристика и локализация. Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его функциональное значение. Организация процесса ассимиляции в клетках мезофилла и обкладки: особенности строения хлоропластов и реакций фотосинтеза. Обмен соединениями между мезофильными клетками и клетками обкладки. Характеристика групп С4 растений. Фотосинтез у САМ- растений: особенности организации процесса запасания энергии и фиксации углекислоты во времени. Транспорт продуктов фотосинтеза из хлоропласта: челночные системы выноса. Механизмы, контролирующие обмен метаболитами между хлоропластами и цитоплазматической фазой клетки. Превращения Сахаров в цитоплазме и цитозоле; запасные и транспортные формы Сахаров. Включение углерода в аминокислоты. Ассимиляция углекислоты в листе. Действие внешних факторов (интенсивность и качество света, фотопериод, концентрация СО2, О2, температура и др.) на фотосинтез. Различие в кривых зависимости скорости ассимиляции от концентрации СО2 и О2в газовой среде у С-3 и С4 растений. Квантовый выход фотосинтеза. Транспорт СО2 к местам фиксации, роль карбоангидразы. Устьичная и клеточная проводимость для СО2 в зависимости от внешних факторов и возраста листа. 4.2. Дыхание. Ферментные системы дыхания. Характеристика отдельных групп дыхательных ферментов: пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, оксидазы. Переносчики электронов: хиноны, железосерные белки, цитохромы, их химическое строение и свойст16 ва. Гликолиз. Основные ферменты синтеза и гидролиза сахарозы и крахмала. Ферментативные реакции и энергетический баланс гликолиза, компартментация процесса в клетках растений. Гликолиз и глюконеогенез. Особенности гликолиза у растений: АТФ- зависимая фосфофруктокиназа и пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа - регуляторные ферменты гликолиза. Фруктозо-2,6 фосфат - регуляторная молекула углеводного обмена в растениях. Окислительный пентозофосфатный цикл. Ферментативные реакции и регуляция цикла. Компартментация цикла в клетке и его роль в метаболизме растений. Пируватдегидрогеназный комплекс: структура и регуляция. Цикл трикарбоновых кислот. Ферментативные реакции и регуляция цикла. Роль маликэнзима в регуляции работы цикла. Энергетическая эффективность процесса. Особенности цикла трикарбоновых кислот в растениях. Глиоксилатный цикл. Глиоксисомы и глиоксилатный цикл. Дыхательная электронтранспортная цепь: основные компоненты, способы регистрации редокс- состояний. Структура и функции комплексов ЭТЦ дыхания: НАДН- дегидрогеназный комплекс. Сукцинатдегидрогеназный комплекс. Цитохром b/с комплекс. Цитохромоксидазный комплекс. Механизм образования трансмембранного протонного градиента в процессе электронного транспорта. Особенности ЭТЦ дыхания растений. Альтернативные НАДН-дегидрогеназы - локализация в мембранах и функции. Альтернативная оксидаза: структура, функции, принципы регуляции. Альтернативный путь переноса электронов в дыхательной цепи растений и его физиологическое значение. Ингибиторы электронного транспорта и ингибиторный анализ при изучении дыхательной активности растительных митохондрий. Окислительное фосфорилирование. Энергизация мембран при функционировании ЭТЦ дыхания. АТФ- синтаза митохондрий. Структура, локализация, пространственная организация. Современные представления о механизме синтеза АТФ. Регуляция электронного транспорта в дыхательной цепи. Дыхательный контроль. Понятие о разобщителях. Энергетическая эффективность дыхания. Челночные системы выноса АТФ и транспорт метаболитов через мембраны митохондрий. Функции дыхания у растений. Интермедиаты окислительных реакций как субстраты для синтеза новых соединений. Превращение органических кислот в митохондриях. Роль дыхания в создании и поддержании электрохимического потенциала на клеточных мембранах (плазмалемма, тонопласт, мембрана ЭР). Электронтранспортные цепи плазмалеммы, эндоплазматиче-ского ретикулума, микротелец, их структура и функции. Цитоплазматические оксидазы (аскорбатоксидаза, полифенолоксидазы, ксантиноксидазы, пероксидазы, каталазы). Их локализация, функции, вклад в общее поглощение кислорода растительной тканью. Изменения в интенсивности и путях дыхания в онтогенезе и при действии факторов среды. 5. Водообмен Количество потребляемой растением воды, содержание воды в клетках, тканях и органах. Молекулярная структура и физические свойства воды. Взаимодействие молекул воды и биополимеров, гидратация. Состояние воды в клетке. Вода, как структурный компонент растительной клетки, ее участие в биохимических реакциях. Термодинамические показатели состояния воды: активность воды, химический и водный потенциал. Составляющие водного потенциала клетки: осмотический, матричный потенциал, потенциал давления. Градиент водного потенциала как движущая сила поступления и передвижения воды. Основные закономерности поглощения воды клеткой: взаимосвязь между изменениями водного потенциала клетки, водного потенциала раствора и водного потенциала давления. Аквапорины (белки водных каналов), их структура, принцип работы. Аквапорины плазмалеммы и тонопласта, их роль в поддержании водного баланса воды. Транспорт воды по растению. Корень как основной орган поглощения воды. Механизм радиального транспорта воды в корне. Роль ризодермы и эндодермы в этом процессе. Поступле17 ние воды в сосуды ксилемы. Ксилема — основная транспортная магистраль движения водного тока в системе «почва – растение – атмосфера». Характеристика «нижнего» и «верхнего» двигателей водного тока. Корневое давление. Выделение воды растением. Гуттация, «плач» растений. Транспирация и ее роль в жизни растений. Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент. Устьичная и кутикулярная транспирация. Строение устьиц у двудольных и однодольных растений, механизм устьичных движений. Влияние внешних факторов (свет, температура, влажность воздуха, почвы) на интенсивность транспирации. Суточные колебания транспирации. Регуляторная роль устьиц в водо- и газообмене. Экология водообмена растений. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов). 6. Минеральное питание Потребность растений в элементах минерального питания. Содержание и соотношение минеральных элементов в почве и растениях, концентрирование элементов в тканях растения. Функциональная классификация элементов минерального питания. Корень как орган поглощения минеральных элементов, специфических синтезов с их участием и транспорта. Рост корня как основа поступления элементов минерального питания. Значение зон роста корня в этом процессе. Система взаимодействия “корень - почва”. Роль микоризы. Поглощение ионов и их передвижение в корне. Клеточная стенка как фаза для движения ионов. Понятие свободного пространства (СП): водное и доннановское СП, оценка их размеров. Механизмы поступления ионов в СП и значение этого этапа поглощения. Транспорт ионов через мембраны; движущие силы переноса ионов. Пассивный и активный транспорт ионов. Уравнение Нернста. Градиент электрохимического потенциала ионов водорода - энергетическая основа активного переноса ионов через плазмалемму. Различия энергетики активного транспорта ионов растительной и животной клеток. Н-АТФаза плазмалеммы, ее структура, функционирование и регулирование. 14-3-3 белки. Другие ионные насосы, действующие на плазмалемме. Вторичный активный транспорт ионов. Белки-переносчики ионов (портеры). Кинетический подход и теория переносчиков. Уравнения Михаэлиса-Ментен; использование Vmax и Кm для характеристики транспортных систем. Ионные каналы растений; общая характеристика их структуры, функционирования и регуляции. Особенности транспортных систем мембран вакуоли и ЭР. Н-АТФаза V-типа, пирофосфотаза. Модели поступления ионов в корень, транспорт минеральных веществ в ксилему. Апопластный и симпластный путь. Роль плазмодесм и ЭР. Взаимодействие и регуляция систем транспорта ионов из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика радиального транспорта минеральных элементов. Синтетическая функция корня. Связь поступления и превращения ионов с процессами дыхания. Регуляция поступления ионов на уровне целого растения. 6.1. Роль макроэлементов. Азот. Особенности азотного обмена растений. Источники азота для растений. Минеральные формы азота, используемые растениями. Физиологические особенности поступления и включения в обмен аммиачного и нитратного азота. Характеристика систем транспорта нитрата и аммония. Видовая специфика усвоения разных форм азота Симбиотическая фиксация молекулярного азота: механизмы восстановления, источники энергии и восстановители. Характеристика и функционирование нитрогеназы. Восстановление нитратов растениями. Нитрат- и нитритредуктаза: структура ферментов, локализация, регуляция активности и синтеза. Конститутивная и индуцибельная нитрогеназа. Этапы восстановления окисленного азота и их регуляция в клетке in vivo. Альтернативные пути усвоения аммонийного азота; локализация реакций в клетке и характеристика ферментов (глутаматдегидрогеназы, глутаминсинтетазы, глутаматсинтазы). Ассимиляция азота в хлоропласте, связь с фотосинтезом. Пути усвоения восстановленного азота у 18 бобовых. Уреиды. Запасные и транспортные формы минерального и органического азота в зависимости от источника азотного питания. Накопление нитрата в тканях и его пулы. Круговорот азота по растению, реутилизация азота. Сера. Поступление серы в растение, реакции восстановления и ассимиляции; аденозинфосфосульфат (АФС) фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС). Основные соединения серы в клетке, участие в окислительно- восстановительных реакциях. Глутатион, тиоферредоксин, фитохелатины, их функции у растений. Органические соединения окисленной серы. Фосфор. Формы минерального фосфора в тканях, их содержание и функции. Особенности поступления фосфора и транспорта его соединений в растении. Формы минерального фосфора в тканях, их функции. Основные фосфорсодержащие компоненты клетки, их роль. Запасные формы фосфора. Компартментация соединений фосфора. Роль фосфора в регулировании активности ферментов. Калий. Содержание и распределение калия в клетке, тканях и органах растения; его циркуляция и реутилизация, характеристика систем транспорта К+ их функции в растении. Роль К+ в поддержании потенциала на мембранах. Калий и гомеостаз внутриклеточной и тканевой среды (ионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация макромолекул). Роль калия в регуляции ферментных систем. Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Ca2+ по растению. Концентрация и распределение Ca + в структурах клетки. Сигнальная роль Ca2+. Характеристика мембранных систем транспорта Ca2+, особенности их регуляции и роль в формировании Ca2+-сигнала. Структурная роль кальция в клеточной стенке. Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Запасные формы Mg2+, его реутилизация и перераспределение в растении. Значение связи Mg2+с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Функции магния в фотосинтезе. Магний как активатор ферментных систем; роль в синтезе аминоацил-тРНК и в функционировании рибосом. 6.2. Микроэлементы. Свойства тяжелых металлов, определяющие их роль в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и других редокс- реакциях. Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс- цепей и других ферментах. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительновосстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз). Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Мn2+ в функционировании ФС-2. Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Моптерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы. Цинк: Структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Znсодержащие ферменты: карбоангидраза, супероксиддисмутаза (СОД). Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма. Структурная роль в клеточной стенке. Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Функции «полезных» элементов: натрий, хлор, кремний, кобальт. 7. Дальний транспорт и круговорот веществ в растении Транслокация веществ из листьев в другие органы: флоэмные ситовидные элементы. Состав транслоцируемых веществ (сахара, аминокислоты, гормоны, неорганические ионы и др.). Передвижение фотоассимилятов из мезофилла к сосудам флоэмы по апопласту и симпласту. Механизмы загрузки флоэмы из апопласта и симпласта. Роль сопровождающих клеток. Тип загрузки флоэмы у растений различных систематических групп и ее зависимость от клима19 тических условий. Механизм передвижения веществ по флоэме. Модель потока воды под давлением. Поры ситовидной пластинки как открытые каналы. Скорость передвижения веществ по флоэме; их выгрузка из ситовидных элементов. Восходящий транспорт веществ по ксилеме. Состав ксилемного эксудата. Взаимосвязь транспорта воды и растворенных веществ по ксилеме. Скорости транспорта воды и отдельных веществ. Взаимодействие флоэмных и ксилемных потоков азотистых веществ и ионов. Круговорот и реутилизация минеральных веществ в растении. Функциональная роль этих физиологических процессов. 8. Рост и развитие растений Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Проблема роста и развития на организменном, органном, клеточном и молекулярном уровнях. Существование организма как развертывание во времени генетической программы; воздействие внешних факторов. Общие закономерности роста. Показатели роста, S-образный характер кривой роста, его фазы. Компоненты «классического» анализа роста и математический анализ процесса. Типы роста у растений. Организация меристем корня и стебля. Рост и деятельность меристем. Клеточные основы роста. Рост растений и среда. Влияние температуры, света, воды, газового состава атмосферы, элементов минерального питания на ростовые процессы. Жизненный цикл высших растений. Основные этапы онтогенеза (эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, зрелости, старения), их морфологические, физиологические и метаболические особенности. Состояние покоя у растений. Типы покоя и их значение для жизнедеятельности растений. Механизмы морфогенеза растений. Полярность. Индукция генетических программ, морфогенетические градиенты и ориентация клеток в пространстве. Целостность и коррелятивное взаимодействие органов. Регенерация. Гормональная регуляция роста и развития растений. Ауксины. Биосинтез, образование конъюгатов, деградация ауксинов. Активный транспорт ауксинов в растениях. Физиологические ответы на ауксины: аттрагирующий эффект, растяжение клеток и тропизмы, дифференцировка клеток под действием ауксинов, апикальное доминирование, активизация делений клеток камбия, ризогенез. Ауксин как гормон стеблевого апекса. Цитокинины. Биосинтез, образование конъюгатов, деградация цитокининов. Физиологическое действие: аттрагирующий эффект, стимуляция клеточных делений, дифференцировка под действием цитокининов, снятие апикального доминирования с боковых почек. Цитокинин как гормон корневого апекса. Взаимодействие ауксинов и цитокининов. Понятие об антагонизме и синергизме. Гормональный баланс в растении. Культура in vitro как модель для изучения гормонального баланса. Поддержание гормонального баланса за счет регенерации точек синтеза ауксинов и цитокининов. Бактерии, использующие нарушение гормонального баланса между ауксинами и цито-кининами (Agrobacterium tumefaciens, A. rhizogenes). Гиббереллины. Пути биосинтеза и многообразие гиббереллинов. Образование конъюгатов и деградация. Физиологическое действие гиббереллинов: растяжение клеток и активизация интеркалярных меристем, образование цветоносов, прерывание покоя и стимуляция ростовых процессов. Эндогенный уровень гиббереллинов и длина дня. Гиббереллины как гормоны листьев. Карликовость, вызванная нарушениями синтеза гиббереллинов. Взаимодействие с другими гормонами. Абсцизовая кислота. Пути биосинтеза АБК в растениях и в грибах, ее метаболизм. Физиологическое действие: остановка роста, подготовка к состоянию покоя. Активизация синтеза запасных веществ. АБК как гормон абиотического стресса. Стратегия ответа на засуху, понижение температуры, засоление. Роль АБК в индукции защитных процессов (синтез осмопротекторов, полиаминов, белков-шапиронинов; закрывание устьиц; листопад, вызванный дефицитом воды; созревание сухих плодов и семян). Взаимодействие АБК и гиббереллинов в процессах регуляции покоя. Этилен. Биосинтез этилена. Специфика этилена как газообразного гормона. Физиологиче20 ское действие: тройной ответ проростков на этилен. Этилен как гормон механического и биотического стресса. Ситуации биомеханического воздействия: повреждение насекомыми и крупными травоядными, фитопатогенными грибами. Стратегия ответа на биотический стресс. Созревание сочных плодов и листопад в умеренных широтах как подготовка к механическому стрессу. Роль этилена как “гормона тревоги” в биоценозах. Взаимодействие этилена с ауксинами и другими гормонами. Мутации, повреждающие биосинтез этилена или его рецепцию. Регуляторы роста растений. Брассиностероиды: биосинтез, многообразие. Физиологические эффекты: растяжение клеток, роль в дифференцировке мезофилла. Жасмоновая кислота. Биосинтез и физиологические эффекты. Место жасмонатов в регуляции ответа. Сходство ответов на жасмонат и на АБК. Салицилат и другие фенольные соединения. Возможная роль в регуляции термогенеза, ответа на вирусную инфекцию, цветении. Взаимодействие с другими гормонами. Олигосахарины. Фоторегуляция у растений. Основные принципы фоторецепции. Отличие фоторецепторных комплексов от энергопреобразующих. Физиологически важные области спектра: красная и синяя. Фитохром и криптохром. Фитохромная система. Спектральные свойства молекулы. Этапы превращения Phr - Phfr: изменения в структуре хромофора и апопротеина. Гены, кодирующие биосинтез. Фитохром А и В: сходства и отличия. Физиологические реакции, опосредованные фитохромной системой: светозависимое прорастание, деэтиоляция, синдром избегания тени. К/ДК-обратимость. Фитохром как «входные ворота» для фотопериодического сигнала. Структура криптохромов. Использование мутантов для исследования криптохрома. Ответы на синий свет: разгибание апикальной петельки проростков, фототропизмы, устьичные движения. Системы регуляции физиологических процессов. Сеть путей передачи сигнала в клетке. Восприятие воздействий и сигнальных молекул. Рецепторы стимулов и гормонов, их локализация. Роль плазмалеммы. Передача сигнала. Взаимодействие рецепторов с посредниками, передающими сигнал. Вторичные посредники передачи сигнала (фосфолипаза С2+, цАМФ, инозитол-3-фосфат и др.). Участие кальция в передаче сигнала. Роль кальмодулина и Са2+-САМ комплекса в формировании ответной реакции. Протеинкиназы, значение реакции фосфорилирования/ дефосфорилирования в регуляции активности ферментов. Специфика передачи и формирования ответа на определенный стимул. Фотопериодизм. Феноменология фотопериодизма: цветение и группы фотопериодических растений, регуляция листопада, образования почек, перехода к состоянию покоя. Восприятие длины дня: эффект прерывания ночи, фитохром, внутренние часы. Гормональная теория цветения Чайлахяна. Изменения гормонального баланса, приводящие к физиологическому ответу на фотопериод. Регуляция развития климатическими факторами. Внутренние ритмы развития растений. Периодические явления в ритмах органогенеза и роста растений. Циркадные ритмы, механизм их образования. Настройка циркадных ритмов фотопериодом. Пластохрон. Корректировка внутренних ритмов развития внешними климатическими факторами: засухой, понижениями температуры. Глубокий (физиологический) покой и вынужденный покой. Температура и развитие растений. Явления стратификации и яровизации как экологическая адаптация. Гормональная теория вернализации растений. Прерывание глубокого покоя пониженными температурами: прорастание семян, выход почек из состояния покоя, цветение. Эмбриональное развитие. Развитие зародыша у двудольных растений в норме. Использование мутантов для изучения механизмов развития зародыша Мутации нарушающие развитие корневого и стеблевого апекса, суспензора, некоторых слоев тканей в зародышах. Соматический эмбриогенез, факторы, влияющие на индукцию, образование и формирование зародышей in vitro. Прорастание семян. Гормональный баланс при прорастании семян. Отношение АБК/ гиббе21 реллины. Мутации синтеза АБК и ответа. Связь гормонального статуса семени с биосинтезом других веществ. Регуляция вегетативного роста растений. Рост корня. Роль фитогормонов. Дифференцировка корневых волосков. Серия мутантов с нарушениями инициации и элонгации корневых волосков, формы волосков. Мутации, нарушающие гравитропизм. Рост побеговой системы. Установление филлотаксиса при прорастании семени. Роль фитогормонов. Мутации арабидопсиса с измененным развитием вегетативного апекса. Рост листа. Роль фитогормонов в закладке и развитии листа. Связь развития листа и меристемы побега. Регуляция генеративного развития растений. Индукция и эвокация цветения. Развитие соцветий. Раннее генеративное развитие, позднее генеративное развитие, развитие цветков. Нормальное развитие цветка. Модель «войны позиций» (АВС). Генетические функции А, В и С. Семейства генов, содержащих MADS-домен. Проявления пола у растений. Самонесовместимость. Гетероморфная и гомоморфная самонесовместимость. Спорофитный и гаметофитный контроль самонесовместимости. Регуляция пола. Жизненные циклы растений. Условия минерального питания, возраст, гормональный статус как факторы, влияющие на пол растений. Половые хромосомы. Мужские и женские цветки у однодомных растений. 9. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам Стресс и адаптация — общая характеристика явлений. Неблагоприятные факторы биотической и абиотической природы. Ответные реакции растений на действие стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Стрессовые белки и их функции. Водный дефицит. Классификация растений по их устойчивости к засухе. Ксерофиты. Способность растений поддерживать водный ток в системе: почва-растение -атмосфера в условиях засухи. Факторы, обеспечивающие движение воды из почвы в растение и в атмосферу у ксерофитов. Осмотический и гидростатический потенциалы у разных по засухоустойчивости растений. Регуляция осмотического потенциала давления с помощью осмолитов. Химическая природа и биосинтез осмолитов. Протекторная функция осмолитов. Защита белков в условиях дегидратации цитоплазмы. Пролин и полиолы как важнейшие протекторы белков. Полиамины -протекторы нуклеиновых кислот. Бетаины и их защитные функции. Белки, синтезирующиеся в условиях дегидратации. Их защитная роль. С4 и САМ- типы метаболизма как системы экономии влаги у засухоустойчивых растений. Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Галофиты и гликофиты. Повреждающее действие солей. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей. Способы поддержание оводнённости. Осморегуляторная и протекторная функции осмолитов. Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе. Индукция биосинтеза ПБ высокими концентрациями солей. Функции протекторных белков. Системы ионного гомеостатирования клеток. Компартментация ионов, роль вакуоли. Роль плазмалеммы и тонопласта в поддержании низких концентраций Na+ в цитоплазме при засолении. Na+-транспортирующие системы и их свойства. Дальний транспорт Na+ (уровень целого растения). Стратегия избежания накопления ионов в активно метаболизирующих тканях и генеративных органах в условиях засоления. Экстремальные температуры. Растения как экзотермные организмы. Температурные адаптации, связанные с изменением содержания ферментов в клетках и их изоферментного состава. Адаптации, обеспечивающие постоянство Км при температурных сдвигах. Структурные перестройки клеточных мембран при температурных адаптациях. Роль изменения химического состава жирных кислот и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в обеспечении необходимой подвижности липидного бислоя мембраны при температурных адаптациях. Изменение вязкости липидов и регуляция активности локализованных в мембранах ферментов. Роль и функция десатураз в изменении индекса ненасыщенности жирных кислот при температурных адаптациях. Толерантность растений к замораживанию. Предотвращение образования льда в клетках: 1) 22 путем их обезвоживания в ходе формирования кристаллов льда в межклетниках; 2) путем биосинтеза биологических антифризов. Химическая природа биологических антифризов. Молекулярные механизмы их действия. Низкомолекулярные криопротекторы. Закалка растений. Изменения, происходящие в растительном организме в ходе закалки. Механизмы повышения морозоустойчивости при закалке. Активированный кислород. Активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал, гидроксил- радикал, синглетный кислород. Механизмы их образования. Вклад фотосинтетической и дыхательной ЭТЦ в генерацию супероксидного радикала. Роль высокой интенсивности света в перевосстановленности ЭТЦ хлоропластов и образовании супероксидных радикалов. Генерация АФК при стрессах. Токсическое действие АФК; стимуляция перекисного окисления липидов. Механизмы защиты растений от избытка АФК. Пути предотвращения образования АФК в клетках растений. Антиоксидантные системы клетки: аскорбат - глутатионовый цикл, осто коферол. Антиоксидантные ферментативные системы. Семейство супероксиддисмутаз. Аскорбатпероксидаза, ксантофилльный цикл и др. Аноксия и гипоксия. Растения, устойчивые к недостатку кислорода. Роль гликолиза в адаптации растений к недостатку кислорода. Анатомические особенности растений, устойчивых к аноксии и гипоксии - стратегия избежания анаэробиоза. Роль гормонов в адаптации к анаэробиозу. Ответная реакция растений на резкое снижение содержания кислорода в среде. Белки, образующиеся в растениях в ходе адаптации к недостатку кислорода. Их функциональная роль. Попытки получения устойчивых к недостатку кислорода форм растений. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты: компартментация и накопление тяжелых металлов в вакуолях и КС, Роль фитохелатинов. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация. Фитоиммунитет. Фитоиммунология как составная часть общей иммунологии. Функции иммунитета. Иммунитет. Двухфазность ответа растений на внедрение патогена: распознавание патогена и защитная реакция. Элиситоры, Роль пектинов в распознавании. Рецептор лигандный тип взаимодействия растения-хозяина и патогена. Роль олигосахаринов в ответной реакции растения на внедрение патогена. Некротрофы и биотрофы — низко- и высокоспециализированные патогены. Детерминанты устойчивости растений к патогенам: антибиотические вещества (фитоалексины), механические барьеры, ауксотрофия, реакция сверхчувствительности и др. Детерминанты патогенности микроорганизмов: факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры защитной реакции и токсины; факторы, обеспечивающие проникновение патогена и его питание внутри растения; факторы, обеспечивающие преодоление защитной реакции растения. Тип и степень совместимости в системе: больное растение. Генетическая природа устойчивости растений к патогенам Вертикальная и горизонтальная устойчивости. Теория Флора «ген-на-ген». Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Приобретение видовой и сортовой специализации патогеном (индукторно-супрессорная модель Хесса). Роль вторичных метаболитов в вертикальной и горизонтальной устойчивости. Локализация синтеза и накопления вторичных метаболитов на уровне клетки, ткани, органа, целого растения. Состав и характеристика смол, слизей, камеди, латекса. Внешняя секреция вторичных метаболитов. Специализированные органы секреции. Состав и характеристика эфирных масел. Характеристика локализации синтеза и накопления основных групп вторичных метаболитов. Защитные функции вторичных соединений. Фитоалексины, Доказательства экологических функций вторичных соединений. 10. Взаимодействие физиологических процессов, их интеграция и согласованное функционирование органов Донорно-акцепторные взаимодействия как основа эндогенной регуляции фотосинтеза в системе растительного организма. Механизм эндогенной регуляции в системе растения: потоки углерода, используемые на синтез различных соединений и их распределение по тканям и 23 органам. Теория фотосинтетической продуктивности. Пути повышения эффективности использования солнечной энергии при фотосинтезе. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Распределение веществ по органам и компартментация процессов и соединений в клетке и тканях как система пространственной и временной организации биохимических и физиологических процессов и способ регуляции их согласованного взаимодействия и интеграции. Системы регуляции и их иерархия в растении. Регуляция распределения роста и веществ, а также взаимодействия органов в целом растении. Системы регуляции: трофическая, гормональная и электрофизиологическая. Понятие «запрос» и предполагаемые механизмы передачи сигнала. Донорно-акцепторные отношения. Регуляция процессов на клеточном уровне. Метаболитная регуляция и механизм контроля протекания процесса по принципу отрицательной (положительной) связи конечными продуктами. Аденилатный контроль. Компартментация процессов и веществ как способ организации регуляции процессов в пространстве и времени. Взаимодействие дыхания и фотосинтеза: обмен продуктами и субстратами. Особенности дыхательного процесса в фотосинтезирующей клетке. 5. Форма контроля: экзамен. 24 Аннотация дисциплины «Интеграция физиологических процессов у растений» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Интеграция физиологических процессов у растений» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Интеграция физиологических процессов у растений» являются: - усвоение аспирантами знаний о взаимосвязи физиологических процессов в растительном организме; - изучение систем регуляции процессов жизнедеятельности и закономерностей их взаимодействия; - формирование у аспирантов научного представления о согласованой работе систем регуляции на молекулярном, клеточном и организменном уровнях. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов.. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Введение. Предмет и задачи курса Системы регуляции и интеграции у растений. Внутриклеточная и межклеточная регуляции. Обеспечение согласованности физиологических, морфогенетических и двигательных процессов в растительном организме. Тема 2. Рецепция и трансдукция сигнала Восприятие (рецепция), передача и преобразование (трансдукция) внешних сигналов. Раздражимость. Законы раздражимости. Клеточная сигнализация. Типы мембранных рецепторов. Компоненты сигнальной трансдукции. Внутриклеточные механизмы трансдукции сигнала. Вторичные мессенджеры. Роль G-белков, ионов кальция, фосфоинозитольного пути, кальмодулина, фосфорилирования белков. Уровни восприятия и передачи сигналов. Тема 3. Генетическая регуляция Три генома растительной клетки: ядерный, пластидный, митохондриальный. Пути передачи сигнала из цитозоля в ядро. Уровни регуляции клеточного ответа. Роль рецепции и трансдукции сигнала в активации генома. Значение транскрипции, трансляции, процессинга. Генетический код. Транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Генетический контроль фотоморфогенеза. Дифференциальная экспрессия генома как фактор реализации генетических программ развития. Тема 4. Метаболическая регуляция Регуляция активности ферментов. Контроль количества фермента. Изоферменты. Мультиферментные комплексы. Поддержание рН-гомеостаза клетки: биофизический и биохимический механизмы. АТФ-зависимая протонная помпа. Влияние среды на активность ферментов. Тема 5. Мембранная регуляция Рецепторно-регуляторная функция мембран. Рецепторы мембран. Плазмалемма и мембраны 25 клеточных органоидов. Мембранный транспорт. Трудности транспорта веществ через мембрану. Проницаемость мембран. Мембранные транспортные белки. Перенос макромолекул через мембраны. Ионофоры. Активность мембранных ферментов. Структурные перестройки мембран. Химический состав мембран. Стабильность мембран. Роль ионов кальция. Тема 6. Гормональная регуляция Восприятие и передача гормонального сигнала. Фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота), их строение, биосинтез, транспорт, физиологическое действие. Молекулярные основы действия гормонов ингибиторов роста растений. Взаимодействие между различными гормонами. Синтетические регуляторы и ингибиторы роста (гербициды, ретарданты, морфактины). Тема 7. Трофическая регуляция Транспорт ассимилятов как способ связи между клетками, тканями и органами. Механизмы коммуникации клеток. Обмен макромолекулами между клетками. Передвижение органических веществ. Транспорт ассимилятов в фотосинтезирующей клетке. Ближний и дальний (флоэмный) транспорт ассимилятов. Транспортные формы веществ. Возможный механизм и регуляция флоэмного транспорта. Сахара (гексозы и сахароза) как сигнальные молекулы. Передача углеводных сигналов. Распределение ассимилятов в растении. Донорноакцепторные взаимодействия. Аттрагирующие центры. Конкуренция органов. Тема 8. Электрофизиологическая регуляция Биоэлекрогенез растений. Потенциал покоя: диффузионный и метаболический компоненты. Потенциал возбуждения, его типы. Формирование потенциала действия на мембране растительной клетки. Роль ионов кальция, хлора и калия. Электротонические поля и токи. Управляющая и сигнальная функции биоэлектрогенеза. Тема 9. Взаимодействие регуляторных систем Интеграция физиологических функций растительного организма. Апикальное доминирование. Доминирующие центры. Физиологические градиенты. Полярность. Трансформация биологических полей и развитие организма. Коррелятивный рост. Системы канализированной связи, взаимосвязанных осцилляций. Физиологические ритмы. Регуляторные контуры. Компетентные клетки. Организменный уровень интеграции. Иерархия систем регуляции. 5. Форма контроля: зачет. 26 Аннотация дисциплины «Эколого-физиологические основы стресса у растений» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Эколого-физиологические основы стресса у растений» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Эколого-физиологические основы стресса у растений» являются: - формирование представлений о механизмах функциональной адаптации растений в ходе онтогенеза при изменении экологических факторов; - знакомство с основными процессами жизнедеятельности растений разных экологических групп, принципами их регуляции и интеграции на уровне клетки, органа и целого организма; - развитие у аспирантов способностей к самостоятельному анализу, сопоставлению и обобщению материала, касающегося особенностей протекания основных физиологических и биохимических процессов у растений; - освоение методов функциональной диагностики растений при действии на них экологических и антропогенных факторов. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Эколого-физиологические особенности стресса растений Предмет, задачи и методы современной экологической физиологии растений. Связь с другими науками. Основные проблемы экологической фитофизиологии. Стресс у растений. Стресс на клеточном, организменном и популяционном уровнях. Классификация стрессоров. Особенности действия стрессоров на растения. Диапазоны толерантности растений. Экологическая валентность. Принцип лимитирующих факторов. Стрессовые и адаптивные реакции растений на действие экстремальных факторов среды – специфические и неспецифические механизмы. Последовательность нарушений у растений. Стратегия адаптации растений к различным стрессорам. Системы регуляции в условиях стресса. Надежность, ее виды. Закаливание растений. Явление сопряженной устойчивости. Устойчивость как приспособление растений к условиям существования. Общие механизмы устойчивости. Обратимые и необратимые повреждения. Ответные реакции растений на действие неблагоприятных факторов. Общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс – изменение экспрессии генов и включение синтеза стрессовых, мембранных, структурных белков; перестройки мембранных систем и физиологических процессов; синтез протекторных соединений (полиамины, пролин и др.). Молекулярные механизмы устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам. Пути повышения устойчивости растений. Перспективы использования генной инженерии для повышения резистентности растений. Тема 2. Адаптация растений к условиям освещения Приспособления растений для улавливания и поглощения световой энергии. Листовой индекс. Адаптационные свойства фотосинтетического аппарата. Особенности пигментных систем растений разных экологических групп. Химическая природа фотосинтетических пигментов, их спектральные свойства. Образование хлорофилла, развитие хлоропластов и фотосин27 тез. Специфика распределения хлорофилла в хлоропластах растений разных экологических групп. Свет и фотосинтез. Характеристика световой кривой фотосинтеза. Точка компенсации. Характеристика действия стрессоров на фотосинтетическую активность растений. Методы ее изучения. Влияние интенсивности и спектрального состава света, продолжительности освещения на фотосинтез. Физиологически активная радиация. Фоторегуляция фотосинтеза. Световое довольствие растения, его кардинальные точки. Морфофизиологические адаптации гелиофитов, гелиосциофитов и сциофитов. Примеры. Гелиоморфизм. Суточная динамика фотосинтеза. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза у отдельных растений и в фитоценозах. Факторы, определяющие фотосинтетическую продуктивность в растительных сообществах. Адаптивные системы фотосинтеза. Свет и дыхание. Прямое и косвенное влияние света на дыхание. Окислительный метаболизм растений в разных условиях освещенности. Фотодыхание. Тема 3. Устойчивость к экстремальным температурам Реакция растений на температуру. Механизмы терморегуляции у растений. Влияние низких положительных температур (холодоустойчивость растений), низких отрицательных температур (морозоустойчивость растений) и почвенно-климатических факторов (зимостойкость растений), высоких положительных температур (жароустойчивость растений). Реакции растений на действие холода. Пути адаптации растений к пониженной температуре. Причины гибели растений при низкой отрицательной температуре. Приспособления растений к низким отрицательным температурам. Устойчивость растений к замораживанию. Роль белков холодового шока в акклимации растений к замораживанию. Криопретекторы. Выпревание, вымокание, зимнее высыхание. Закаливание к низким температурам и происходящие при этом процессы. Методы диагностики. Жаростойкость. Роль белков теплового шока в акклимации растений к высоким температурам. Особенности жаростойких, холодостойких и морозостойких растений. Температура и фотосинтез. Температурный оптимум фотосинтеза С3, С4 и САМ–растений. Термозависимые и термочувствительные реакции фотосинтеза. Температура и дыхание. Температурные оптимумы дыхания растений разных экологических групп. Термозависимые и термочувствительные реакции дыхания. Пути адаптации окислительного метаболизма растений к высоким и низким температурам. Тема 4. Устойчивость к недостатку влаги Почвенная и атмосферная засуха. Действие на растения высоких температур и водного дефицита. Засухоустойчивость растений, методы диагностики. Особенности засухоустойчивых растений. Группы растений, способных переносить засуху. Механизмы приспособления растений к засухе. Пути приспособления различных групп ксерофитов к засухе. Повышение устойчивости к засухе. Реакция растений на водный дефицит. Водный стресс. Осмолиты, их свойства и функции. Аквапорины. Защитные и регуляторные функции белков, индуцируемых водным дефицитом. Приспособление различных ксерофитных форм и мезофитных растений к низкому водному потенциалу. Водный баланс и фотосинтез. Водный баланс и дыхание. Окислительный метаболизм растений разных экологических групп в условиях водного дефицита. Дыхание растений в условиях засухи. Тема 5. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода Физиологические изменения при гипоксии и аноксии. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Влияние на растения избыточного увлажнения почвы. Морфоголо-анатомические приспособления к корневой гипоксии. Факторы устойчивости болотных растений к затоплению. Полегание, его причины, меры предупреждения. Факторы, определяющие интенсивность газообмена. Метаболические приспособления растений к гипо- и аноксии. Акклимация растений к аноксии. Концентрация кислорода и фотосинтез. Экологическое значение и регуляция фотодыхания. Изменения окислительного метаболизма растений в условиях гипоксии и аноксии. Адаптационные свойства ферментативных систем дыхания. Эколого28 физиологическая характеристика анаэробного дыхания растений. Взаимосвязь аэробного и анаэробного этапов дыхания. Взаимосвязь различных типов окислительного метаболизма. Особенности окислительного метаболизма растений разных экологических групп. Энергетическая эффективность. Адаптивные системы дыхания. Влияние концентрации кислорода на процесс фотодыхания. Повышение устойчивости растений к недостатку или отсутствию кислорода. Тема 6. Устойчивость к окислительному стрессу Активные формы кислорода и устойчивость растений. Биологическое значение активных форм кислорода. Повреждения биомолекул (липидов, нуклеиновых кислот, белков) активными формами кислорода. Способы снижения образования активных форм кислорода. Механизмы антиоксидантной защиты растительной клетки. Детоксикация продуктов окислительной модификации биомолекул. Работа окислительных ферментов. Внемитохондриальные окислительные ферменты (каталаза, пероксидаза, аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза). Их характеристика, адаптационные свойства, значение для жизнедеятельности растений. Тема 7. Устойчивость к засолению и несбалансированному минеральному питанию Действие на растение избыточного содержания солей в почве. Реакция растений на высокое содержание солей в почве (солеустойчивость растений). Особенности приспособлений растений к условиям засоления. Типы галофитов. Механизмы адаптации галофитных организмов к солям. Солеустойчивость культурных растений и пути ее повышения. Рост и солевой обмен растений в условиях засоления. Изменение метаболизма растений в условиях засоления. Роль основных минеральных элементов в жизни растения. Влияние избытка минеральных элементов на растение. Приспособления к избытку минеральных элементов. Влияние недостатка минеральных элементов на растение. Приспособления растений к недостатку минеральных элементов. Обеспечение минеральными веществами и фотосинтез. Влияние дефицита минеральных веществ на фотосинтетический аппарат, световые и темновые реакции фотосинтеза. Минеральное питание и дыхание. Влияние дефицита минеральных веществ на окислительный метаболизм растений. Интенсивность дыхания в зависимости от уровня и вида азотного питания. Тема 8. Устойчивость к газообразным загрязнителям Загрязняющие атмосферу газы. Действие газов на растение. Их фитотоксичность. Газочувствительность. Загрязнение атмосферы сернистым газом, оксидами азота и углерода, соединениями фтора и др. Клеточные и ультраструктурные эффекты. Реакция растений на организменном уровне. Формирование устойчивости к газам. Механизмы газоустойчивости. Приемы повышения газоустойчивости растений. Тема 9. Устойчивость к антропогенным стрессорам Влияние антропогенного фактора на жизнедеятельность растений. Радиационный стресс. Радиоустойчивость и ее механизмы. Озоновый стресс. Реакция растений на повышение концентрации углекислого газа в атмосфере. Накопление нитратов. Причины их аккумуляции, распределение по органам растений. Способы снижения содержания нитратов. Особенности загрязнения почв тяжелыми металлами. Тяжелые металлы в растениях. Процессы их поступления, накопления. Фитотоксичность. Действие тяжелых металлов на фотосинтез и окислительные системы растений. Пестицидные стрессы. Действие гербицидов на растения. Устойчивость растений к фунгицидам и инсектицидам. 5. Форма контроля: зачет. 29 Аннотация дисциплины «Физиологические основы культивирования растений in vitro» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Физиологические основы культивирования растений in vitro» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Физиологические основы культивирования растений in vitro» являются: - ознакомление аспирантов с физиологическими основами культивирования растений in vitro; - изучение основных физиологических изменений у растений на уровне клетки, ткани, органа и целого организма в культуре in vitro; - развитие у аспирантов способностей к самостоятельному анализу, сопоставлению и обобщению материала, касающегося биотехнологических методов культивирования растений и их теоретических основ. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Цель и задачи культивирования растений in vitro Основные направления клеточной и тканевой инженерии растений, их цели и задачи. Каллусные культуры. Суспензионные культуры. Изолированные протопласты. Клональное микроразмножение. Генетическая инженерия растений. Роль в селекционном процессе, фармакологии, медицине, сохранении редких и исчезающих видов. Коллекции и криобанки клеточных культур. Тема 2. Клетка как основа биотехнологий Функциональная морфология растительной клетки. Свойства клеточной стенки, плазмалеммы и протопласта. Способы выделения и культивирования протопластов. Генетический аппарат ядра, пластид и митохондроий. Митотический цикл. Общая характеристика меристем. Особенности обмена веществ меристематических клеток. Увеличение объема клетки. Роль цитоскелета в росте клетки. «Фиксация» окончательных размеров и формы клетки. Раздражимость. Обратимость старения. Смерть клетки. Уникальные свойства растительной клетки – автотрофность и тотипотентность. Их значение в клеточных технологиях. Тема 3. Секреторные функции клетки и факторы их определяющие Общая характеристика секреции. Выделение воды. Секреция углеводов, белков и гликопротеидов. Способность клеток растений к синтезу вторичных продуктов. Биохимия вторичного метаболизма. Фенольные соединения. Терпеноиды. Алкалоиды. Витамины. Пути их биосинтеза и энзимология. Локализация вторичных метаболитов. Изменение вторичного метаболизма в онтогенезе клетки. Факторы, влияющие на продуктивность клеток в культуре in vitro. Повышение продуктивности культур растительных клеток. Биосинтетическая активность клеток в чистых и смешанных культурах. Тема 4. Дедифференцировка как основа каллусогенеза Клеточный цикл. Дифференцировка клеток. Типы дифференцированных тканей. Регуляция 30 процессов дифференцировки. Дедифференцировка. Регенерация, обусловленная дедиференцировкой клеток. Образование каллуса. Роль ауксинов и цитокининов в каллусогенезе. Гормононезависимость каллусных клеток. Их цитоморфологические и физиологические характеристики. Утрата клеткой способности к вторичной дифференцировке. Ростовая кривая каллусных клеток. Старение и отмирание каллусной клетки. Физиологическая асинхронность. Генетическая гетерогенность популяций соматических клеток. Тема 5. Морфогенез и регенерация in vitro Детерминированные клетки (клетки-инициали). Цитодифференцировка. Формирование меристематических очагов. Восстановление плазмодесм. Гистогенез в каллусной ткани. Образование отдельных органов in vitro. Роль фитогормонов. Вторичная регенерация целого растения. Соматический эмбриогенез. Стадии формирования соматических эмбриоидов. Ограничение тотипотентности. Факторы, регулирующие морфогенез. Тема 6. Культура органов и целых растений Культура побегов, ее поддержание. Микрочеренкование. Продукция вторичных метаболитов в культуре побегов. Примеры культуры побегов. Культура корней, ограничение ее использования для получения вторичных метаболитов. Культура органов как модель культивирования растений для получения ценных продуктов их биосинтеза. Культивирование in vitro целых растений, значение и перспективы. Тема 7. Молекулярные основы генетической инженерии растений Молекулярно-генетические аспекты трансформации растений. Этапы создания трансгенных растений. Методы трансформации высших растений. Экспрессия и генетическая стабильность чужеродных генов. «Замолкание» генов. Проекты получения трансгенных растений. Клонирование генов растений. Основные этапы и методы. 5. Форма контроля: зачет. 31 Аннотация дисциплины «Биотехнологические основы размножения растений in vitro» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Биотехнологические основы размножения растений in vitro» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Биотехнологические основы размножения растений in vitro» являются: - ознакомление аспирантов с биотехнологическими основами размножения растений в культуре in vitro; - изучение основных физиолого-биохимических параметров у растений в культуре in vitro; - развитие у аспирантов способностей к самостоятельному анализу, сопоставлению и обобщению материала, касающегося биотехнологических методов размножения растений с целью решения практических задач. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Технология работ с недифференцированными зародышами растений Основные принципы. Сбор и хранение материала. Культура изолированных зародышей. Работы с зародышами незрелых семян. Стерилизация. Особенности семенного размножения орхидных. Метод стерильных культур семян. Адаптация и доращивание сеянцев. Перспективы введения редких видов в культуру in vitro. Репатриация и другие технологии охраны редких видов. Тема 2. Технология клонального микроразмножения растений Принципы микроразмножения растений. Клональное микроразмножение растений. Задачи и перспективы. Потенциальные системы размножения. Этапы клонального микроразмножения. Метод активации развития существующих меристем. Индукция образования адвентивных почек на первичном экспланте. Факторы, влияющие на процесс клонального микроразмножения. Генотип и состояние родительского растения. Прямой соматический эмбриогенез. Получение генетически однородного и безвирусного растительного материала. Термотерапия. Хемотерапия. Практическое значение метода клонального микроразмножения. Клональное микроразмножение хозяйственно полезных и редких видов растений. Тема 3. Технология работы с эксплантами и посевным материалом растений Состояние экспланта. Возраст, размер, регенерационная способность экспланта. Происхождение ткани. Физиологическое состояние и таксономическая принадлежность растениядонора. Особенности введения эксплантов в стерильную кльтуру. Стерилизация растительного материала, посев. Физические факторы. Способы и условия культивирования. Оптимизация условий клонального микроразмножения растений. Организация работы с недифференцированными зародышами и клональному микроразмножени растений. Макроклональное размножение. Тема 4. Технология приготовления питательных сред и материалов Лабораторное оборудование и техника проведения работ. Посуда, инструменты и материалы. 32 Питательные среды. Состав, приготовление и стерилизация. Среды Бургеффа, Вацина и Вента, Вимбера, Кнопа, Кнудсона, Мореля, Мурасиге-Скуга, Томпсона, Хеллера. Оптимизация питательных сред. Тема 5. Технология культивирования растений in vitro Основные принципы культивирования. Климатические камеры. Условия освещенности и температуры. Влажность воздуха. Значение состава воздуха. Условия увлажнения. Оптимизация условий культивирования in vitro. Сроки и способы пересадки. Подбор оптимального субстрата. Создание благоприятных микроклиматических условий. Элементный состав и физико-химические свойства субстратов. Организация многофакторного эксперимента. Культивирование сеянцев и растений-регенерантов. Тема 6. Технология физиологических исследований в культуре in vitro Принципы исследования растений in vitro. Фиксация материала для исследований. Цито- и гистологические исследования. Определение цитофизиологических параметров. Метод приготовления микротомных срезов. Метод приготовления давленых препаратов. Исследование структурно-функциональных параметров. Определение параметров роста и развития. Измерение объектов под микроскопом. Использование цифровой техники и программного обеспечения. Подсчет клеток в счетных камерах. Гистохимические методы. Качественный анализ. Определение содержания элементов минерального питания. Определение содержания углеводов, белков, соединений вторичного метаболизма. Определение фотосинтетических пигментов. Определение активности окислительных ферментов. Тема 7. Технология увеличения количества растительного материала Размножение микропобегов (микрочеренкование). Укоренение микропобегов. Значение возрастного состояния черенков. Размножение покоящимися вегетативными почками. Размножение отделением стеблекорневых тубероидов. Размножение посредством деления протокормов. Депонирование растений-регенерантов. Культивирование in vitro целых растений, значение и перспективы. Перевод растений в тепличные условия. Высадка растенийрегенерантов в поле. Контейнерная культура. Значение стимуляторов роста и витаминов. Методы их применения. Методы определения активности стимуляторов роста. Применение стимуляторов роста при пересадке растений. 5. Форма контроля: зачет. 33 Аннотация дисциплины «Взаимоотношения растений с другими организмами» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Взаимоотношения растений с другими организмами» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Взаимоотношения растений с другими организмами» являются: - формирование представлений о симбиотических взаимоотношениях растений с другими организмами; - знакомство с основными типами симбиоза растений и микроорганизмов; - развитие у аспирантов способностей к самостоятельному анализу, сопоставлению и обобщению материала, касающегося особенностей симбиотических взаимодействий; - освоение методов исследования ассоциативных связей растений с микроорганизмами. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. Симбиоз как образ жизни История учения о симбиозе. Типы связей в биотическом сообществе. Типы симбиоза. Функции симбиоза. Защита. Предоставление благоприятного положения. Обеспечение аппарата узнавания. Питание. Установление и поддержание симбиоза. Прямая передача. Повторное информирование. Эволюция симбиоза. Эволюционная роль симбиотических взаимоотношений с участием микроорганизмов. Гипотиза симбиоза и ее значение. Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с растениями. Тема 2. Взаимоотношения растений и микроорганизмов как один из типов симбиоза Систематизация микробно-растительных взаимодействий. Значение растений как центрального звена консорций с микробными популяциями. Виды растений-эдификаторов. Функциональные группы консортов микроорганизмов – биотрофы, эккрисотрофы, сапротрофы и паразиты. Роль микроорганизмов в жизни растений. Микробы-активаторы. Микробыингибиторы и их действие на растения. Роль растений в жизни микроорганизмов. Трансгенные растения. Методы изучения микробно-растительного взаимодействия. Тема 3. Взаимодействия растений и микроорганизмов в ризосфере и ризоплане Определение ризосферы и ризопланы. Микробиологические и биохимические аспекты ризосферы. Корневые выделения. Колонизация ризосферы почвенными микроорганизмами. Микробное население ризосферы. Миграция микроорганизмов и радиус ризосферы. Темп размножения микроорганизмов. Состав и функции микроорганизмов в ризосфере. Свободноживущие ризосферные микроорганизмы. Механизмы воздействия микроорганизмов в ризосфере на рост растений. Микроорганизмы-фитопатогены. Микроорганизмы-мутуалисты. Регуляторы роста растений микробного происхождения. Ризосфера и традиционные средства воздействия на растения. Интродукция микроорганизмов в ризосфере и биоремедиация. Микробные удобрения и их эффективность. Тема 4. Взаимодействия растений и микроорганизмов в геммисфере, спермосфере, филлосфере и филлоплане 34 Микробно-растительные взаимодействия при росте и развитии растений. Спермосфера. Микрофлора семян. Изменение состава микроорганизмов при прорастании семян. Геммисфера. Филлосфера. Микроорганизмы филлосферы (эпифитная микрофлора). Филлосфера как проточный культиватор различных групп микроорганизмов. Расположение микроорганизмов на поверхности листа, механизмы прикрепления. Количественный состав эпифитной микрофлоры. Зависимость видового состава бактерий флоры надземных органов растений от климатической зоны их произрастания. Приспособление микроорганизмов к экстремальным условиям обитания в филлосфере (солнечная радиация, недостаток влаги, питательные вещества и т.д.). Источники питания эпифитных бактерий. Льдообразующие бактерии как компонент эпифитной микрофлоры. Источники и пути распространения эпифитных бактерий в природе. Тема 5. Роль растений в ассоциативной азотфиксации Филлосфера и ризоплана как экологические ниши планетарного процесса ассоциативной азотфиксации. Взаимодействие микроорганизмов и растений при ассоциативной азотфиксации. Энергетическое обеспечение ассоциативной азотфиксации в ризосфере различных растений. Влияние растений на активность диазотрофных бактерий в ризосфере. Влияние факторов внешней среды на активность ассоциативной азотфиксации. Значение ассоциативной азотфиксации в азотном балансе почвы. Клубеньковые бактерии и бобовые растения. Процесс образования клубеньков. Связь между мутуализмом и паразитизмом при симбиозе бактерий с бобовыми растениями. Происхождение и эволюция клубеньковых бактерий у бобовых растений. Видовой состав бактерий клубеньков бобовых растений. Фиксация азота симбиотическими бактериями. Клубеньковые бактерии и не бобовые растения., Взаимоотношения актиномицетов рода Frankia с растениями и их участие в симбиотической азотфиксации. Тема 6. Другие формы взаимовыгодных отношений растений и микроорганизмов Цианобактериальные маты. Симбиоз растений с цианобактериями. Бактерии как компонент микробного сообщества лишайников. Образование псевдоклубеньков («паронодуляция»). Тема 7. Паразитизм микроорганизмов на растениях, механизмы и способы зашиты от патогенов Типы паразитизма у микроорганизмов. Специализация патогенов. Общие сведения о болезнях растений. Распространение и диагностика болезней. Понятие об эпифитотиях. Вирусы – возбудители болезней растений. Вироиды – возбудители болезней растений. Микоплазмы – возбудители болезней растений. Бактерии и болезни растений, вызываемые ими. Актиномицеты и болезни растений, вызываемые ими. Грибы – возбудители сельскохозяйственных растений. Отдел слизевики. Отдел настоящие грибы. Класс хитридиомицеты. Класс оомицеты. Класс зигомицеты. Класс аскомицеты. Класс базидиомицеты. Класс дейтеромицеты. Раздел. 8. Основы учения об иммунитете растений Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Категории иммунитета. Генетика, биохимия и молекулярная биология иммунитета растений. Оценка устойчивости растений. Методы инокуляции растений при их оценке на устойчивость. Сбор и хранение инфекционного материала. Методы учета результатов заражения. Факторы, определяющие устойчивость сельскохозяйственных растений к заболеваниям. Селекционная защита от болезней. Конституционные и индуцированные защитные свойства. Приобретенный иммунитет. Защитная роль микробов-антагонистов. Значение антагонистов в иммунитете растений. Образование и накопление антагонистов в почве. Поступление антибиотиков в растения. Биоконтролирующие агенты. Возможность образования антибиотиков в почве. Антибиотические вещества как лечебное средство в растениеводстве. Методы и средства защиты растений от болезней. Тема 9. Взаимодействия растений и грибов 35 Грибы как унитарный фактор жизненного цикла растений. Взаимодействие грибов с живыми растениями – паразитизм, мутуализм, комменсализм. Фитопатогенные почвенные грибы. Грибы-эпифиты. Грибы-эндофиты. Грибы прикорневой зоны. Грибы-микоризообразователи и виды микоризы. Строение микориз. Распространенность микоризы. Микотрофия. Взаимоотношения организмов при микотрофии. Облигатная и факультативная микотрофия. Миксоавтотрофия. Холомикотрофия. Методы количественной характеристики микосимбиотрофизма растений. Бактерии как компонент микосферы и микоризосферы. Роль грибов в стабилизации фитоценозов. Деструкция мертвых растений. 5. Форма контроля: зачет. 36 Аннотация дисциплины «Устойчивость растений к микроорганизмам» Направление 06.06.01 Биологические науки Профиль «Физиология и биохимия растений» 1. Дисциплина «Устойчивость растений к микроорганизмам» относится к дисциплинам по выбору вариативной части блока Б1. 2. Целями освоения дисциплины «Устойчивость растений к микроорганизмам» являются: - формирование представлений о механизмах устойчивости растений к микроорганизмам; - знакомство с основными процессами, обеспечивающими иммунитет растений к патогенам; - освоение методов диагностики устойчивости растений при действии на них патогенных микроорганизмов; - развитие у аспирантов способностей к самостоятельному анализу, сопоставлению и обобщению материала, касающегося особенностей реакций растений на воздействие фитопатогенов. 3. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетные единицы, 108 часов. 4. Содержание дисциплины: Тема 1. История возникновения и развития учения об иммунитете ратений Фитоиммунология как составная часть общей иммунологии. Основоположники учения об иммунитете растений. Механичекая, биохимическая, хемотропическая, осмотическая теории. Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Работы Н.И. Вавилова, П.М. Жуковского, Б.П. Токина, Б.А. Рубина, Л.В. Метлицкого и др. Оценка устойчивости растений. Селекция на иммунитет. Основные направления изучения иммунитета растений. Тема 2. Основы учения об иммунитете растений Иммунитет и устойчивость. Функции иммунитета. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Категории иммунитета. «Узнавание» патогена и устойчивость к нему. Специализация патогена. Пассивная и активная устойчивость. Устойчивость на разных этапах патогенеза. Сохранение и потеря устойчивости. Вертикальная и горизональная устойчивость. Толерантность. Фитопатогенные микроорганизмы. Детерминанты патогенности микроорганизмов. Химический состав токсинов и их действие на клетки. Экстрацеллюлярные ферменты как фактор патогенности. Неспецифические токсины патогенов. Факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры защитной реакции и токсины. Факторы, обеспечивающие проникновение патогена и его питание внутри растения. Факторы, обеспечивающие преодоление защитной реакции растения. Тип и степень совместимости в системе: больное растение. Тема 3. Генетика, биохимия и молекулярная биология иммунитета растений Генетическая природа устойчивости растений к патогенам. Генетическая детерминированность взаимоотношений хозяина и патогена. Системы сигнализации, передачи сигнала о патогене и пути повышения устойчивости. Символика генов вертикальной устойчивости. Проявление генов устойчивости в зависимости от возраста растений и внешних условий. Наследование устойчивости. Генетический анализ устойчивости. Иммунологическое изучение как замена генетического анализа устойчивости. Электрофоретический анализ и роль цитоплазмы. Молекулярные механизмы устойчивости растений. 37 Тема 4. Конституционные защитные свойства Роль анатомо-морфологических особенностей и химического состава растений в устойчивости к патогенным микроорганизмам. Компоненты тканей растений, тормозящие рост патогена. Детерминанты устойчивости растений к патогенам: углеводы, белки, органические кислоты, витамины. Фитонциды, их группы по объекту действия. Роль олигосахаринов в ответной реакции растения на внедрение патогена. Участие фенольных соединений в формировании иммунитета у растений. Двухфазность ответа растений на внедрение патогена: распознавание чужеродного и защитная реакция. Роль лектинов в распознавании. Рецептор- лигандный тип взаимодействия растения-хозяина и патогена. Тема 5. Индуцированные защитные свойства Физиологические и биохимические основы иммунитета высших растений. Реакция сверхчувствительности. Регуляторные элементы и транскрипционные факторы, ответственные за индукцию генов при реакциях сверхчувствительности и системного иммунитета. Запрограммированная гибель клеток. Фитоалексины, их роль в защитных реакциях. Выявление фитоалексинов. Роль дыхания в защитных реакциях растений. Активность окислительных ферментов. Фагоцитоз. Тема 6. Приобретенный (индуцированный) иммунитет Возниковение локальной и системной приобретенной устойчивости к патогенам. Приемы вакцинации растений. Соединения, индуцирующие устойчивость растений к болезням. Защитная роль микробов-антагонистов. Значение антагонистов в иммунитете растений. Образование и накопление антагонистов в почве. Поступление антибиотиков в растения. Биоконтролирующие агенты. Антибиотические вещества как лечебное средство в растениеводстве. Методы и средства защиты растений от болезней. Химическая иммунизация. Иммунитет как результат перенесенного заболевания. Повышение устойчивости к болезням методами клеточной инженерии. Тема 7. Оценка устойчивости растений к микроорганизмам Предрасположенность растений. Оценка устойчивости растений. Значение специальных фонов в селекции на устойчивость к болезням. Провокационный фон. Инфекционный и инвазионный фоны. Особенности характеристики устойчивости с помощью инфекционных фонов. Оценка степени распространения и интенсивности поражения. Оценка типа поражения. Оценка развития болезни в динамике. Методы инокуляции растений при их оценке на устойчивость. Оценка селекционных образцов и элитных растений. Оценка устойчивости различных органов растений. Оценка на устойчивость к болезням в разных звеньях селекционного процесса. Сбор и хранение инфекционного материала. Методы учета результатов заражения. Тема 8. Технология селекции на устойчивость Факторы, определяющие устойчивость сельскохозяйственных растений к заболеваниям. Селекционная защита от болезней. Конвергентные сорта. Многолинейные сорта. Этапы создания сорта (гибрида). Внутривидовая гибридизация при использовании вертикальной и горизонтальной устойчивости. Отдаленная гибридизация. Отрицательные корреляции. Селекция с использованием гибридизации для защиты от разных видов патогенов. Значение мутагенеза и отбора. Чередование генов вертикальной устойчивости во времени и в пространстве. Устойчивость, основанная на смене расового состава. Горизонтальная устойчивость и ее комбинация с вертикальной устойчивостью. Селекция на устойчивость к факультативным паразитам и ее место в общей системе защиты. Место инфекционных фонов в селекционном процессе. Сочетание хозяйственно ценных признаков и свойств с устойчивостью к болезням. Характеристика биотехнологических методов и видов клеточных культур. Генетическое разнообразие клеток как материал для селекции. Сомаклоны, устойчивые к болезням. Клеточная 38 и пыльцевая селекция. Слияние протопластов. Регенерация растений и экспрессия перенесенного гена. Использование разных механизмов устойчивости и механизмов ее усиления. Устойчивость к вирусам. Перспективы использования биотехнологических методов для повышения резистентности растений. 5. Форма контроля: зачет. 39