ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ У РАСТЕНИЙ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ У РАСТЕНИЙ Доминирующие центры Полярность Организменный уровень регуляции Осциляции Регуляторные контуры Гормональная регуляция Межклеточные системы регуляции Электрофизиологическая регуляция Трофическая регуляция Генетическая регуляция Внутриклеточные системы регуляции Канализированная связь Мембранная регуляция Регуляция активности ферментов МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ Фитогормоны – соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений Фитогормоны Гормоноподобные соединения и сигнальные молекулы • Ауксины • Гиббереллины • Цитокинины • Абсцизовая кислота • Этилен 4. Олигосахарины • Брассиностероиды 5. Короткие пептиды 1. Салициловая кислота 2. Жасминовая кислота 3. Фенольные соединения 6. Лектины МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ФИТОГОРМОНОВ: ¾эндогенное происхождение; ¾небольшая молекулярная масса (от 28 до ~400); ¾действие в очень низких концентрациях (10-13–10-5 моль/л); ¾место синтеза и место действия разобщены; ¾возможность транспортировки по растению; ¾вызывают специфический физиологический ответ у определенных клеток; ¾поливалентность, полифункциональность действия; ¾практически на играют роли в основном метаболизме клетки, используются только для сигнальных целей. АУКСИНЫ 1. История открытия. 2. Cодержание и распределение в растениях. 3. Химическая структура. 4. Метаболизм. 5. Транспорт по растению. 6. Физиологические эффекты. 7. Рецепция и передача сигнала. История открытия Ауксины (греч. «auxano» - расту) Отрезанные верхушки колеоптилей выделяют ростовое вещество в агаровые блоки Холодный Н.Г. (1927) разработал гормональную теорию тропизмов Кегль (1939) выделил гетероауксин в чистом виде и идентифицировал его как индолил-3-уксусную кислоту (ИУК) Содержание ауксинов в растениях Высоким содержанием ауксинов характеризуются: - развивающиеся почки; - активный камбий; - проводящие пучки; - пыльца; - формирующиеся семена. В зависимости от вида растения, типа ткани и физиологического состояния содержание ИУК колеблется от 1 до 1000 мкг на 1 кг сырой массы. Химическая структура ауксинов Природные ауксины Ауксины, содержащие систему колец индола Ауксинактивные соединения, не содержащие индольных колец Ауксины, содержащие систему колец индола Индолил-3-уксусная кислота Ауксинактивные соединения без индольных колец фенилуксуная кислота фенилацетамид β - ситостерол кампестерол Фенилуксусная кислота β - ситостерол Метаболизм ауксинов Схема биосинтеза ауксинов Триптофан дезаминирование Индолил-3-ПВК декарбоксилирование Индолил-3ацетальдегид окисление Индолил-3уксусная кислота Инактивация ИУК Окислительный распад Энзиматическое окисление специфическое (ИУК-оксидазой) неспецифическое (полифенолоксидазой) Образование связанных форм Неэнзиматическое окисление фотоокисление Транспорт ауксина Осуществляется в базипетальном направлении и представляет собой активный процесс Агаровый блок-донор А Апекс Апикальный конец (А) В Агаровый блок-приемник Гипокотиль Агаровый блок-донор перевертывание В Базальный конец (В) Проросток А Агаровый блок-приемник Транспорт ауксина плазмалемма апекс клеточная стенка цитоплазма вакуоль основание 1. Ауксин поступает в клетку пассивно в недиссоциированной форме 2. В цитоплазме ИУК диссоциирует и существует в анионной форме 3. Анионы ИУК активно транспортируются из клетки с помощью специальных «насосов», расположенных на базальном конце клетки Физиологические эффекты ауксинов Рост клеток растяжением Клеточное деление АУКСИНЫ Апикальное доминирование Ризогенез Образование этилена Ксилемогенез Опадение листьев Рост бессемянных плодов Тропизмы Ауксины – гормоны «благополучия апекса стебля» В основе апикального доминирования, вызываемого ауксинами, лежит аттрагирующий эффект данных гормонов (клетки меристемы "привлекают" к себе питательные вещества)