Таблица 1.Основные белки известных путей репарации двойных

Цитология и генетика. – 2014. – 48, № 3. – С. 64–77, http://www.cytgen.com
С.А. ЛИТВИНОВ «Основные пути репарации двойных разрывов ядерной геномной ДНК …»
Таблица 1.Основные белки известных путей репарации двойных разрывов
ДНК у человека, дрожжей и резушки Таля
Путь
Saccharom Homo
репарации ДР yces
sapiens
ДНК
cerevisiae
Arabidopsis
thaliana
Функция
Белки
активации
путей
репарации и
клеточного
ответа на
повреждения
ДНК
Серин/треонин
протеинкиназа. Активация
путей клеточного ответа на
двойные разрывы ДНК
PI3K протеинкиназа;
cерин/треонин
протеинкиназа. Участвует
в детекции однонитевых
разрывов ДНК и в
клеточном ответе на
образование свободной
одноцепочечной ДНК,
промежуточного субстрата
репарации двойных
разрывов. Возможно,
принимает участие в
инициации A-NHEJ пути
репарации в области
теломер
Транскрипционный
фактор, регулятор
клеточного цикла, у
млекопитающих –
важнейший опухолевый
супрессор
Ингибирует нуклеазное
расщепление свободных
концов ДНК. Белокмедиатор выбора пути
репарации
TEL1
ATM
AtATM
Mec1
ATR
AtATR
–
RAD9
p53
53BP1
Гомологическа RAD50** Rad50**
я
рекомбинация
(HR)
–
AtRad9
(RAD9 cell
cycle
checkpoint
control-like
protein of
Arabidopsis
thaliana)
AtRad50**
Mre11**
Mre11**
AtMre11**
XRS2**
Nbs1**
AtNbs1**
SAE2**
CtIP**
AtCom1/
AtGr1**
Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. ДНКзависимая АТФаза; входит
в комплекс MRX (MRN)
вместе с Mre11 и
XRS2/Nbs1
3'-5' экзонуклеаза;
процессинг концов ДНК в
сайте ДР; чекпоинт ДР
ДНК. Входит в комплекс
MRX (MRN) вместе с
RAD50 и XRS2/Nbs1
Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. Входит
в комплекс MRX (MRN)
вместе с Mre11 и RAD50
Эндонуклеаза;
перемещение цепей ДНК
RAD51
RAD51
(hRad51)
AtRad51
Dmc1
RAD52*
Dmc1
Rad52*
AtDmc1
AtRad52*
RAD54
Rad54
AtRad54
RAD55RAD57
RAD59
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Rad51B
Rad51C
Rad51D
Xrcc2
Xrcc3
Brca1
Brca2
–
–
AtRad51B
AtRad51C
AtRad51D
AtXrcc2
AtXrcc3
AtBrca1
Гомолог RecA,
образование
одноцепочечной петли
ДНК
Гомолог RAD51.
Связывание с
одноцепочечной ДНК и
отжиг комплементарной
цепи; медиатор
рекомбинации.
Взаимодействует с RAD51
и RPA
Связывание с АТФ;
связывание с ДНК;
хеликазная активность.
Медиатор рекомбинации
Связывание с
одноцепочечной ДНК.
Медиатор рекомбинации.
Однонитевой отжиг
Связывание с
одноцепочечной ДНК.
Медиатор рекомбинации
Чекпоинт-белок. Медиатор
рекомбинации
Медиатор рекомбинации
AtBrca2-1,
AtBrca2-2
Exo1*
Exo1*
At1G18090* Экзонуклеаза.
Sgs1
BLM
AtRecQ4A
Связывание с АТФ. RecQ
хеликаза.
Pol4**
Pol X
Pol X family* Процессинг концов ДНК в
family*
сайте ДР, заполнение
гэпов (пробелов) в ДНК
Slx1-Slx4 SLX1endo/excinucl Cтруктуроспецифические
SLX4
ease amino
эндонуклеазы. Резольвазы
terminal
структур Холлидея
domaincontaining
protein
(NP_199135.1
, Q9FHS4),
AtMUS81
RNR1
RRM1
AtRnr1
Рибонуклеотид редуктаза.
RNR2
RRM2
(RNR1)
Катализирует синтез de
AtRnr2
novo
(RNR2A)
деоксирибонуклеотидов
(dNTPs), необходимых для
синтеза ДНК
Rfa1
RPA1
AT4G19130, Репликативный протеин А.
Rfa2
RPA2
RPA70C;
Связывается с
AtRPA2,
одноцепочечной ДНК, что
RPA32B
сохраняет концы
одноцепочечной ДНК от
образования
неканонических структур
Dna2*
DNA2*
emb2411*
5'-3' флэп эндонуклеаза
Top3
DNA
AtTop3a
Топоизомераза
topoisomer
Релаксирует
ase III
суперскрученную ДНК,
что делает возможным
разрешение двойной
структурой Холлидея
белком BLM
CDC9*
DNA ligase AtLig1*;
АТФ-зависимая ДНКI (LIG1)* AT1G49250* лигаза.
Негомологичес Ku70
Ku70
AtKu70
Связывание с концами
кое
однонитевой ДНК, их
соединение
защита от экзонуклеаз и
концов (NHEJ)
удержание вместе
Ku80
Ku80
AtKu80
Протеинкиназа
(каталитическая
–
DNA-PKcs
–
субъединица)
Snm1/Pso2 Artemis
SNM1/PSO1 Процессинг концов ДНК в
сайте ДР. Эндонуклеаза,
5'-3' экзонуклеаза
Pol4**
Pol X
Pol X family* Процессинг концов ДНК в
family*
сайте ДР, заполнение
гэпов (пробелов) в ДНК.
Tpp1*
PNK*
–
Процессинг концов ДНК в
сайте ДР. 3'-ДНК
фосфатаза, 5'-ДНК киназа
Tdp1
Tdp1
At5Gl5l70
Участие в отщеплении
модифицированных
нуклеотидов в сайте ДР
ДНК. 3'-ДНК фосфатаза
DNL4*** DNA ligase AtLig4***
АТФ-зависимая ДНКIV
лигаза
(LIG4)***
Lif1
XRCC4
AtXRCC4
Связывание с ДНК.
Образует комплекс с Lig4
NEJ1
XLF
–
Связывается с комплексом
Lig4/XRCC4
–
PARPl*** AtPARPl
Связывание с ДНК.
(ZAP)***
НАД+АТФрибозилтрансферазная
активность
–
PARP2
AtPARP2
Связывание с ДНК.
(APP)
НАД+АТФрибозилтрансферазная
активность
–
DNA ligase
–
АТФ-зависимая ДНКIII
лигаза
(LIG3)***
–
XRCCl** AtXRCCl** Образует комплекс с Lig3
–
AtLig6
АТФ-зависимая ДНКлигаза
Srs2**
AtSrs2**
Хеликаза/транслоказа.
Подавляет HR путем
удаления RAD51
филаментов с концов
одноцепочечной ДНК
Однонитевой RAD52* Rad52*
AtRad52*
Связывание с
отжиг (SSA)
одноцепочечной ДНК и
отжиг комплементарной
цепи; медиатор
рекомбинации.
Взаимодействует с RAD51
и RPA
RAD27* FEN1*
AT5G26680* 5'-флэп эндонуклеаза
alpha
(TOPOIIIa)
RAD1*
RAD10*
Dna2*
CDC9*
«Запасной»
–
путь
негомологичес
-кого
соединения
–
концов (BSrs2**
NHEJ)
–
DNL4***
Альтернативн RAD50**
ый (DNA-PK
независимый)
путь
негомологичес
-кого
соединения
Mre11**
концов (ANHEJ)
XRS2**
SAE2**
–
–
RAD27*
Tppl*
–
DNL4***
Микрогомолог RAD50**
и-чески
опосредованно
Входит в состав флэп
эндонуклеазного
комплекса RAD1/ RAD10.
ERCC1* AtRAD10
Входит в состав флэп
(AtERCC1)* эндонуклеазного
комплекса RAD1/ RAD10.
DNA2*
emb2411*
5'-3'-флэп эндонуклеаза.
DNA ligase AtLig1*;
АТФ-зависимая ДНКI (LIG1)* AT1G49250* лигаза
PARPl*** AtPARPl
Связывание с ДНК.
(ZAP)***
НАД+АТФрибозилтрансферазная
активность.
XRCC1** AtXRCCl** Образует комплекс с Lig3
–
AtSrs2**
Хеликаза/транслоказа.
Подавляет HR путем
удаления Rad51
филаментов с концов
одноцепочечной ДНК
DNA
–
АТФ-зависимая ДНКligase III
лигаза
(LIG3)***
DNA ligase AtLig4*** АТФ-зависимая ДНКIV
лигаза
(LIG4)***
Rad50** AtRad50** Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. ДНКзависимая АТФаза; входит
в MRX (MRN) комплекс
вместе с Mre11 и
XRS2/Nbs1
Mre11** AtMre11** 3'-5' экзонуклеаза;
процессинг концов ДНК в
сайте ДР; чекпоинт ДР
ДНК. Входит в комплекс
MRX (MRN) вместе с
RAD50 и XRS2/Nbs1
Nbs1**
AtNbs1**
Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. Входит
в комплекс MRX (MRN)
вместе с Mre11 и RAD50
CtIP**
AtCom1/
Эндонуклеаза;
AtGr1**
перемещение цепей ДНК
PARPl*** AtPARPl
Связывание с ДНК.
(ZAP)***
НАД+АТФрибозилтрансферазная
активность
XRCC1** AtXRCCl** Образует комплекс с Lig3
FEN1*
AT5G26680* 5'-флэп эндонуклеаза
PNK*
–
Процессинг концов ДНК в
сайте ДР. 3'-ДНК
фосфотаза, 5'- ДНК киназа
DNA
–
АТФ-зависимая ДНКligase III
лигаза
(LIG3)***
DNA ligase AtLig4***
АТФ-зависимая ДНКIV
лигаза
(LIG4)***
Rad50** AtRad50**
Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. ДНКзависимая АТФаза; входит
ERCC4
(XPF)*
AtRAD1*
е соединение
концов
(MMEJ)
в комплекс MRX (MRN)
вместе с Mre11 и
XRS2/Nbs1
Mre11** Mre11** AtMre11**
3'-5' экзонуклеаза;
процессинг концов ДНК в
сайте ДР; чекпоинт ДР
ДНК. Входит в комплекс
MRX (MRN) вместе с
RAD50 и XRS2/Nbs1
XRS2**
Nbs1**
AtNbs1**
Связывание с ДНК;
чекпоинт ДР ДНК. Входит
в комплекс MRX (MRN)
вместе с Mre11 и RAD50
SAE2** CtIP**
AtCom1/
Эндонуклеаза;
AtGr1**
перемещение цепей ДНК
Exo1*
Exo1*
At1G18090* Экзонуклеаза
Srs2**
–
AtSrs2**
Хеликаза/транслоказа.
Подавляет HR путем
удаления RAD51
филаментов с концов
одноцепочечной ДНК
RAD1*
ERCC4
AtRAD1*
Входит в состав флэп
(XPF)*
эндонуклеазного
комплекса RAD1/ RAD10
RAD10* ERCC1* AtRAD10
Входит в состав флэп
(AtERCC1)* эндонуклеазного
комплекса RAD1/ RAD10
Pol4**
Pol X
Pol X
Процессинг концов ДНК в
family*
Family*
сайте ДР, заполнение
гэпов (пробелов) в ДНК
Pol η, Pol Pol η, Pol AtPol η,
ДНК-полимеразы.
ζ,
ζ,
AtPol ζ,
Заполнение образующихся
Pol θ
Pol θ (Pol AtPol θ (Pol в ходе резекции гэпов
Y, Pol B, Y, Pol B, Pol (пробелов) в ДНК.
Pol A
A families)
Полимеразы низкой
families)
точности (потенциально
мутагенные)
–
PARPl*** AtPARPl
Связывание с ДНК.
(ZAP)***
НАД+АТФрибозилтрансферазная
активность
–
DNA
–
АТФ-зависимая ДНКligase III
лигаза
(LIG3)***
DNL4*** DNA ligase AtLig4***
АТФ-зависимая ДНКIV
лигаза
(LIG4)***
Примечание. Звездочками обозначены те белки, относительно которых есть
сведения об их участии в нескольких путях репарации ДР. Количество
звуздочек – число дополнительных репаративных путей, в которые вовлечен
белок (если звездочки нет, то протеин специфичен для данного пути
репарации). Источники: [12, 16, 18, 19, 45, 59, 64, 67, 68, 90, 116], а также online инструменты UniProt и p-blast на портале www.ncbi.com.