Лекция 9 • Фотосинтез. Фотосинтетическое фосфорилирование. Световые стадии фотосинтеза. Темновые стадии фотосинтеза. Цикл Кальвина. С3 и С4 растения. Фотодыхание. Четыре стадии фотосинтеза I. Физическая: Хл + hν = Хл* II. Фотохимическая: Хл* III. Энзиматическая: первич. фотопродукты НАДФН, АТФ, О2 IV. Синтез углеводов: НАДФН + АТФ + СО2 углеводы Хл АД+ первич. фотопродукты НАДФН, АТФ, О2 Z-схема фотосинтеза Нециклическое фотофосфорилирование М-водоокисляющий комплекс, Z-донор ФСII, Феофеофитин, PQ-пул пластохинонов, Fe2S2-центр Риске, fфитохром f, РС- пластоцианин, А0-хлорофилл а, перв. акцептор ФСI ФД-ферредоксин Светособирающие комплексы (антенны) передают возбуждение на Хл в ФС-ах. Хл + hν = Хл* CH CH2 CH3 N H3C N CH2CH3 Mg H3C H N CH3 N H CH2 COOCH3 O CH3 CH2COOCH2 CH3 CH3 CH3 CH3 первич. фотопродукты НАДФН, АТФ, О2 Z-схема фотосинтеза Нециклическое фотофосфорилирование М-водоокисляющий комплекс, Z-донор ФСII, Феофеофитин, PQ-пул пластохинонов, Fe2S2-центр Риске, fфитохром f, РС- пластоцианин, А0-хлорофилл а, перв. акцептор ФСI ФД-ферредоксин II. Фотохимическая стадия 100 фс Хл*а антенны Хл680*-Фео 3-6 пс 200 пс Хл680+-ФеоХл680+-Фео-QAQA- + QB =QB- +QA QA- +QB- = QBH2 -> в пул пластохинонов по Z-схеме; или QA- отдаёт е- обратно Хл680 без окисления воды (циклический транспорт) III. Энзиматическая стадия Пластохинол QH2 отдаёт один е- центру Риске Fe2S2, протон в люмен, семихинон отдаёт е- цитохрому b6L, протон в люмен, е- на цит. b6H, е- один за другим собираются на пластохиноне в Qc, который затем уходит в пул. Два е- - четыре протона снаружи внутрь. I. Физическая: Хл + hν = Хл* II. Фотохимическая: Мы пришли к ФС1. Свет собирается антенной, состоящей из Хла и других молекул и возбуждение передаётся на димер Хла. Е- от Пц (р-римый медьсодержащий белок) на димер Хла С димера Хла е- на один из Хл695, на один из филлохинонов (вит. К1), на железосерные кластеры Fx, Fa, Fb, ферредоксин. С ФД на НАДФ+, нитриты и др. - нециклич. тр-т, или на пластохинон (с помощью FQR) и опять в ФС1 - циклич. тр-т Организация электронтранспортной цепи в мембране. Нециклическое фотофосфорилирование. е- от воды к НАДФ+. • Как ФСI, так и ФСII могут осуществлять циклическое фотофосфорилирование. Циклическое фосфорилирование. Без него не хватит АТФ. ФМС - феназинметосульфат (искусст.) Псевдоциклическое фотофосфорилирование • е- от воды переносится не на НАДФ+, а на О2 с образованием, в конечном счёте, воды. • Включается, когда мало НАДФ+. • Идёт в ФС1 и ФС2 • Вредно - образует активные формы кислорода Синтез углеводов (темновые стадии) • С3 - цикл Кальвина, общий путь для всех растений • С4 цикл Хэтча и Слэка поставляет СО2 для С3 в некоторых видах • САМ-метаболизм - разновидность С4 • фотодыхание • у бактерий всё может быть по-другому цикл Кальвина RuBisCO №1 2– O3POCH2CHOH–COO 3-Фосфоглицерат ATP ADP 2– 2– O3POCH2CHOH–COOPO3 1,3-Дифосфоглицерат NADPH NADP 2– O3POCH2CHOH–CHO Глицеральдегид-3-фосфат О 2– О O3POCH2–C–CH2OН Дигидроксиацетонфосфат 2– 2– O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)–С–CН2OPO3 Фруктозо-1,6-дифосфат О 2– O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)–С–CН2OН Фруктозо-6-фосфат 2– O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)СН(ОН)–CНO Глюкозо-6-фосфат Полисахариды Лист С4 растения Синтез сахаров обращение гликолиза, за исключением использования НАДФН для восстановления 1,3дифосфоглицерата и фосфатазы для фруктозо1,6дифосфата. С4 цикл Хэтча и Слэка оксалоацетат малат САМ-метаболизм СО2 днём образуется из малата с помощью малик-энзима. Ночью малат запасается в вакуоли. Фотодыхание • Или гликолатный путь. • RuBisCo работает как оксигеназа (с О2). • Даёт СО2 для С4 пути. • у бактерий всё может быть по-другому (более древние пути??)