перенос ионов через бимолеi(улярные мембраны и

БИОФИЗИКА
ТОМ ХIII, вып.
1968
6
удк
577.37
КЛЕТКИ
БИОФИЗИКА
ПЕРЕНОС ИОНОВ ЧЕРЕЗ БИМОЛЕI(УЛЯРНЫЕ МЕМБРАНЫ
И КЛАССИФИКАЦИЯ РА30БЩИТЕЛЕП
ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ
Е ~ ЛИБЕРМАН, В . П. ТОПАЛЫ
Институт биологической физики АН ссср г. Пущин,о (Московская область)
Проводимость бимолекулярных фосфолипидных мембран
(БФМ)
воз­
растает на несколько порядков при добавлении в водные растворы или
в раствор ЛИПИДов в гептане ряда жирораспюримых веществ, способных
связывать ионы, присутствующие в водных ра ст ворах. ПРОI30ДИМОСТЬ растет
с концентрацией этих
веществ по линейному
или
квадратичному
закону.
При постоянней концентрации переносчика в водных растворах проводи ·
мость БФМ зависит от концентрации переносимого иона и имеет максимум
в области концентрации, соответствующей связыванию с ионами примерно
половины переносчиков на поверхности мембран . Трансмембранный гра­
диент концентрации ПРОНИI(ающего иона или заряженной
формы
перенос­
чика вызывает возникновение на мембране разности потенциалов, кото­
рая имеет максимум в той же области концентраций переносимого иона,
что и проводимость. Вольтамперные
характеристики
мембран в при­
сутствии переносчика нелинеЙны. В растворах с низкой концентрацией
ионов и малой буферной емкостью для этих ионов наблюдаются эффекты,
связанные с перенапряжением диффузии ионов в водных растворах вблизи
границ мембраны. В присутствии ряда переносчиков и соответствующих
ионоI3 на волыамперной
характеристике БФМ имеется участок с от­
рицательным сопротивлением. Прямой проход через мембрану заряженной
формы переносчика и сравнительно медл е нное возрастание проводимости
с концентрацией переносчика указывают на то, что ионы проходят через
мембрану не через «поры», а на подвижных переносчиках или посредством
эстафетного механизма. Проводимость БФМ резко возрастает при наличии
в
водных
растворах
двух
переносчиков
-
одного заряженного
положитель­
но и другого отрицательно. Высказывается гипотеза, что избирательный пе­
ренос ионов Х± через БФМ осущеСТ;lляется с помощью! заряженных Т± или
незаряженных Т переНОС<JИКОВ. Ионы связываются с пер е НОСЧ!1КОМ в резуль­
тате химической реакции на граниuах мембраны. Ток через мембрану пе­
nеносится заряжеНiЮЙ формой Т± или
ТХ±.
Незаряженная
форма
(Т
или ТХ) диффундирует по градиенту концентрации. В переносе одного ио­
на участвует в некоторых случаях одна, а в других две или более молекул
переносчнка. Дана классификаuия известных разобщителей окислительного
фосфорилиропания , основанная на гипотезе о том, что разобщающий эф­
фект
связан
с
шунтированием
Bыe~ типы разобщителей .
мембраны
митохондриЙ .
Предсказаны
НО ­
в предыдущей работе {[] изучал ась избирательная проницаемость
бимолекулярных фосфолипидных меl\lбrа][ (БФМ) для ионов Н+. Про­
ницаемость дЛЯ Н+ возникает под действием целого класса веществ,
являющихся разобщителями окислительного фосфорилирования. Ока­
залось, что все эти вещества - жирерастворимые доноры протонов. Они
могут проникать в мембрану в виде аниона (Т-) ив нейтральной форме
(ТН). Электрический ток переносится через мембрану ионом Т-, на гра­
нице мембрана - раствор идет реакция Т-+ H+~TH. Форма ТН диф­
фундирует через мембрану по градиенту концентрации. Теоретический
расчет на основе такой модели [2] дал хорошее совпадене с результатами
1025