Биологические мембраны Строение и биохимические функции профессор Зайцев Сергей Юрьевич prof. Zaitsev Sergei Кафедра органической и биологической химии ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» Department of the organic and biological chemistry of the “Moscow state academy of veterinary medicine and biotechnology named after K.I. Skryabin” Введение 1.Структура мембран а) Липиды биомембран б) Белки 2. Функции 3. Примеры Биологические мембраны- это ультратонкие высокоорганизованные системы молекулярных размеров(толщина от 5 до 10 нм), расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц. Состоят из липидов и белков. Липиды Термин «липиды» объединяет вещества, обладающие общим физическим свойством — гидрофобностью, т.е. нерастворимостью в воде. По структуре липиды настолько разнообразны, что у них отсутствует общий признак химического строения. Липиды разделяют на классы, в которые объединяют молекулы, имеющие сходное химическое строение и общие биологические свойства. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ A. Простые липиды: сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами. 1. Глицериды (ацилглицерины, или ацилглицеролы – по международной номенклатуре) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. 2. Воска: сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных или двухатомных спиртов. Б. Сложные липиды: сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы. 1. Фосфолипиды: липиды, содержащие, помимо жирных кислот и спирта, остаток фосфорной кислоты. В их состав часто входят азотистые основанияи другие компоненты: а) глицерофосфолипиды (в роли спирта выступает глицерол); б) сфинголипиды (в роли спирта – сфингозин). 2. Гликолипиды (гликосфинголипиды). 3. Стероиды. 4. Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этому классу можно отнести и липопротеины. B. Предшественники и производные липидов: жирные кислоты, глицерол, стеролы и прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегидыжирных кислот, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны. Глицерофосфолипиды Фосфатидилхолины (лецитины) Фосфатидилэтаноламины Фосфатидилсерины Фосфатидилинозитолы Плазмалогены Фосфатидальхолин (плазмалоген) Кардиолипин Сфинголипиды (сфингофосфолипиды) ГЛИКОЛИПИДЫ (ГЛИКОСФИНГОЛИПИДЫ) Галактозилцерамиды Белки мембран • Различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Бывают: • периферические или поверхностные, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, например в растворах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. • Интегральные или внутримембранные, намного прочнее связаны с мембраной. Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или органических растворителей. • Периферические белки по своим свойствам мало отличаются от обычных водорастворимых белков. Характерная особенность интегральных белков - плохая растворимость в воде и склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в раствор при добавлении ПАВ, иногда с помощью орг. растворителей Особенности строения и локализации белков в мембранах 1 2 Белки мембран различаются по своему положению в мембране. 1) Интегральные (трансмембранные) белки - могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его 2) Поверхностные (периферические) белки прикрепляются к мембране разными способами. Периферические белки отличаются от интегральных меньшей глубиной проникновения в бислой и более слабыми белок-липидными взаимодействиями (то есть меньшей зависимостью от бислоя). Деление мембранных белков на периферические и интегральные определяется их структурой, количеством гидрофобных аминокислот и их расположением в первичной структуре. Гликозилированные белки Поверхностные белки или домены интегральных белков, расположенные на наружной поверхности всех мембран, почти всегда гликозилированы. Олигосахаридные остатки могут быть присоединены через амидную группу аспарагина или гидроксильные группы серина и треонина. Рис. Строение рецептора липопротеина низкой плотности (ЛПНП). 1 - внутриклеточный домен; 2 - трансмембранный домен; 3 - Олигосахаридные остатки, присоединѐнные к ОНгруппам серина или треонина; 4 - Олигосахаридные остатки, присоединѐнные через амидную группу аспарагина; 5-ЛПНП-связывающий домен БЕЛОК-ЛИПИДНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФУНКЦИИ МЕМБРАННЫХ БЕЛКОВ Белки часто образуют ассоциаты в мембране Липидный бислой притягивает гидрофобные белки ЦИТОСКЕЛЕТ И ГЛИКОКАЛИКС МЕМБРАН Рис. Цитоскелет клетки. А – схема расположения белков в цитоскелете эритроцитов: 1 – спектрин; 2 – анкерин; 3 – белок полосы 3; 4 – белок полосы 4.1; 5 – белок полосы 4.9; 6 – олигомер актина; 7 – белок полосы 6; 8 – гликофорин; 9 – мембрана. Б – электрофореграмма белков цитоскелета: 1, 2 – спектрины; 2.1 –анкерин; 5 – актин; 6 – неидентифицированный белок; 7 – тропомиозин; 8–10 – гликофорины; остальные белки обозначены цифрами, соответствующими их положению на электрофореграмме. Функции биомембран • • • • 1. Барьерная 2. Информационно-сигнальная 3. Транспортная 4. Каталитическая