К ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ (SCIURUS VULGARIS

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
К ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ (SCIURUS
VULGARIS LINNAEUS, 1758) ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ
В.Т. Седалищев
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
677891 г. Якутск. e-mail: [email protected]
В статье рассматривается экология обыкновенной белки, включая аспекты
питания, размножения, возрастной состав популяции, численность. Также
рассматривается влияние охоты на численность белки.
Экология обыкновенной белки, обитающей в Якутии, изучалась в 50х годах прошлого столетия. Исследования проводились почти во всех регионах республики, но значительный по объёму материал был собран в
южных районах. Поэтому материалов, опубликованных по экологии белки
Западной Якутии, недостаточно (Егоров, 1961).
В последние 30-40 лет на территории региона, как и в целом по республике, отмечается снижение численности белки и заготовок её шкурок.
В связи с этим возникла необходимость в продолжении исследований по
экологии этого вида.
Группа Западных (вилюйских) районов объединяет Верхневилюйский, Вилюйский, Нюрбинский, Мирнинский, Сунтарский и Кобяйский
(левобережная часть р. Лены) районы. Общая площадь региона 48107.4
тыс. га, из них лесные угодья 35239.6 тыс. га. Площадь, покрытая лесом,
равна 30596.5 тыс. га. В том числе непокрытые лесом: редины – 3320.3; гари – 1231.1; вырубки – 71.8 и прогалины – 19.4 тыс. га. Лесистость региона
составляет 73 %. Основная лесообразующая порода – даурская лиственница
занимает 86 % лесопокрытой площади. Она распространена по всей территории Западной Якутии. Лесные угодья Западной Якутии значительно богаче в сравнении с северо-восточными, колымо-индигирскими и северозападными районами (Щербаков, 1975).
Климат умеренный, засушливый. Продолжительность безморозного
периода колеблется в зависимости от местных условий от 55 до 100 дней.
Годовая сумма осадков 200-300 мм.
Материал собирался с 1981 по 1994 годы и в 2001-2010 гг. в Вилюйском, Верхневилюйском, Нюрбинском и Кобяйском районах. Было пройдено маршрутом 1798 км. Численность белки осенью (по чернотропу)
определяли на основе учёта на пробных лентах с помощью собаки-лайки.
Во время маршрута учитывались все белки, которые облаивались собакой.
Ширина учётной ленты равнялась ширине поиска собаки (50-100 м). Во
время учёта зверьков по следам отмечались свежие следы. Было обработано 2002 тушек белок, которые приобретались у охотников. Сбор и обработка материала проводилась общепринятыми методами (Новиков, 1953;
Шварц и др., 1968). Возраст белок определяли по изменениям в зубной системе верхней челюсти (Кирис, 1937), когда в процессе стирания коренных
282
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
зубов (в результате которого на наиболее трущихся местах появляются обнажения дентина) зверьков разделяют на возрастные группы, начиная с 6
месяцев и старше. В процессе написания статьи использовались материалы
ведомственных организаций (Якутского отделения ВНИИОЗ, МСХ, МЛХ,
Государственного комитета по статистике, Департамента биологических
ресурсов МОП Якутии). В сборе и обработке материала принимали участие бывшие сотрудники ЯО ВНИИОЗ Р.К. Аникин, М.И. Ларионов и В.В.
Соколов, с которыми автор работал с 1980 по 1994 годы.
Беличьи угодья Западной Якутии – это высокоствольные лиственничники по краям надпойменных террас и долинам проток; высокоствольные лиственничники с примесью ели и берёзы по краям аласов; высокоствольные лиственничники на водоразделах и межаласных пространствах;
лиственничники багульниковые; низкорослые лиственничники с густыми
шаровидными кронами по днищам широких долин ручьёв; узкие ленты
ельников по берегам речек; кольца ерников вокруг аласов и сосняки (Егоров, 1961).
Основные беличьи угодья находятся в Верхневилюйском, Вилюйском, Нюрбинском и Сунтарском районах. Площадь беличьих угодий в Западной Якутии составляет 19667.1 тыс. га.
За последние 20 лет заготовки беличьих шкурок в Западной Якутии и
в целом по Якутии резко снизились. Если в 40-х годах прошлого века в
среднем в год заготавливалось 386.6 тыс. беличьих шкурок, то за период
1990-1999 гг. и 2000-2009 гг. они снизились до 41.3 и 40.0 тыс. шт., т.е. они
сократились в 9.3 и 9.6 раза (табл. 1).
Таблица 1. Динамика заготовок беличьих шкурок в Якутии и в районах Западной Якутии за период с 1940-2009 гг. (средние годовые показатели по десятилетиям)
Периоды
По Якутии, тыс.
шт.
1940-1949 гг.
1950-1959 гг.
1960-1969 гг.
1970-1979 гг.
1980-1989 гг.
1990-1999 гг.
2000-2009 гг.
1541.8
1142.6
720.0
482.7
235.5
107.2
70.8
По Западной Якутии
% от общереспубтыс. шт.
ликанских заготовок
386.2
25.0
346.4
30.3
221.6
30.8
122.1
25.3
91.1
38.7
41.3
38.5
40.0
56.5
В 60-х годах выход беличьих шкурок в районах Западной Якутии составлял 50 шт. на 1000 га (Белык, 1965), в начале 80-х – 8,3 (Андросов, Седалищев, 1982), а в 2000-2009 гг. – 2,1 шкурки.
Снижение удельного веса беличьей продукции в заготовках пушнины частично объясняется увеличением заготовок шкурок таких видов как
283
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
ондатра и соболь, которые в 40-50-х годах не играли в Якутии никакой роли.
На условия существования белки и её численность сильно влияют
климатические факторы и лесные пожары. В отдельные годы от заморозков в апреле могут погибнуть все зверьки, родившиеся в первой генерации
(Белык, 1970). Кроме того, численность белки зависит от кормовой базы,
биологии размножения вредителей хвойных деревьев, интенсивности промысла и влияния хищников (Андросов, Седалищев, 1982; Белык, 1965,
1967; Грязнухин, 1971; Ревин, 1983; Седалищев, Ларионов, 1989).
Однако основным фактором, от которого зависит динамика численности белки, является урожай семян лиственницы. Даже в безурожайные
на семена лиственницы годы белка существует в значительной степени за
счет сохранившихся семян прошлых урожаев. Этим объясняется частое
несовпадение во многих районах динамичности белки и периодов неурожая плодоношения даурской лиственницы (Андросов, Седалищев, 1982;
Белык, 1965; Егоров, 1961). В районах Западной Якутии у даурской лиственницы перерывы между хорошими урожаями семян повторяются через
2-3 года. Полное же отсутствие плодоношения редко бывает более двух
лет подряд (Карпель, Медведева, 1977).
Анализ 2002 желудков (табл. 2) показал, что основным кормом белки
в октябре-ноябре являются семена хвойных и грибы. Так, в течение четырех из четырнадцати промысловых сезонов в питании белки по объёму содержимого желудков преобладали семена хвойных, и в течение семи – грибы. Другие пищевые объекты выполняют в этом отношении второстепенную роль. Годы, когда эти корма отсутствовали совсем, мы не отмечали,
т.е. белка Западной Якутии имеет неплохую кормовую базу и это даёт ей
возможность благополучно пережить зиму.
Учётные работы, проведенные в сентябре – начале октября, показали,
что предпромысловая численность белки в основных стациях (ельники,
листвяги и смешанный лес) варьировала по годам и зависела от урожайности семян хвойных и грибов (табл. 3).
Например, в 1989 г. был слабый урожай семян лиственницы и грибов, и белка расселилась равномерно по всем типам угодий. Так, среднее
количество зверьков по региону в октябре на 10 км маршрута было равно
1.4, а предпромысловая численность составила 140 тыс. голов, т.е. по сравнению с 1986 г. она сократилась в 1.5 раза (140 против 212 тыс. шт.). Объём заготовок беличьих шкурок по региону в 1989 г. по сравнению с 1986 г.
сократился в 2 раза (79.9 тыс. шт. против 157.0 тыс. шт.). Несколько иная
картина распределения белки по угодьям наблюдалась в 1990 г., так как
этот год характеризовался урожаем семян лиственницы. В среднем на 10
км маршрута приходилось 2.7 зверька, а предпромысловая численность
вида увеличилась по сравнению с 1989 г. на 96 тыс. голов (238 против 140
тыс. шт.).
284
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
Таблица 2. Значение различных групп кормов в питании обыкновенной белки в Западной Якутии (% от общего объёма содержимого желудков)
Год
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
2001
2003
2004
2005
Семена хвойных
22.6
55.5
51.9
27.6
24.1
65.4
38.3
27.3
21.8
24.5
26.5
38.2
41.4
38.6
Группа кормов
Другие растительные
Грибы Ягоды
корма
45.2
18.4
13.8
29.1
9.5
4.2
22.2
9.3
18.4
63.7
8.7
16.3
21.8
37.8
32.5
2.1
22.5
12.7
25.6
29.6
18.1
22.5
66.3
2.5
6.8
59.7
4.2
11.6
22.7
22.8
26.5
54.3
7.5
52.3
6.3
48.5
12.3
0.6
Животные
корма
1.7
0.5
0.9
2.5
2.6
1.5
-
В 1992 г. был слабый урожай семян лиственницы и грибов. Численность белки в угодьях составляла 1.9 зверька на 10 км маршрута, а предпромысловая численность составила 167 тыс. голов. Аналогичная ситуация
наблюдалась в 2001 г. (табл. 2).
В 2003 г. урожай семян лиственницы был средний, местами отмечался хороший урожай грибов. Белка в осенний период расселилась по всем
типам угодий, и число зверьков на 10 км маршрута в сентябре-октябре составило по региону 2.1, а предпромысловая численность по сравнению с
2001 г. увеличилась на 53 тыс. голов (185 против 132 тыс. шт.).
В 2004 г. в регионе отмечался хороший урожай семян лиственницы
и ели, был высокий урожай ягод и грибов. Число зверьков на 10 км маршрута составило 2.9, а предпромысловая численность по сравнению с 2003 г.
увеличилась на 70 тыс. голов (255 против 185 тыс. шт.).
В 2005 г. был средний урожай семян лиственницы и хороший урожай грибов. Белка равномерно расселилась по всем типам угодий, и число
зверьков на 10 км маршрута в сентябре составило, 1.9, а предпромысловая
численность по сравнению с 2004 г. снизилась на 88 тыс. голов (167 тыс.
шт. против 255 тыс. шт.).
В 2008 и 2009 гг. в регионе был средний урожай семян лиственницы
и неурожай грибов, а предпромысловая численность вида находилась на
уровне 2002 г. (табл. 3).
Половая структура популяции якутской белки в осенне-зимний период изучалась в 80-х годах прошлого века, и было выявлено, что в отличие от других регионов Якутии у белок из Западной Якутии в популяции
285
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
процент самцов как среди взрослых, так и среди молодых зверьков всегда
выше (Белык, 1970).
Таблица 3. Предпромысловая численность белки в Западной Якутии
(сентябрь-октябрь) и процент изьятия её ресурсов
Годы
1986
1989
1990
1992
1993
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Число белок на 10
км
2.4
1.4
2.7
1.4
2.5
2.2
1.5
1.7
2.1
2.9
1.9
2.2
2.4
1.8
1.6
Плотность на
1000 га
Численность,
тыс. голов
Заготовки,
тыс. голов
Процент
изьятия
10.8
6.3
12.1
6.3
11.2
9.9
6.7
7.6
9.4
13.0
8.5
9.9
10.8
8.1
7.2
212.0
140.0
238.0
124.0
220.0
194.0
132.0
149.0
185.0
255.0
167.0
195.0
212.0
159.0
142.0
157.0
79.9
87.2
31.7
65.8
15.0
24.5
52.0
47.5
33.0
41.8
52.1
42.8
56.2
25.0
74.0
57.1
36.6
25.5
30.0
7.7
18.5
35.0
25.6
13.0
25.0
26.7
20.2
35.3
17.6
Однако, по нашим данным (табл. 4), среди взрослых особей проявилась неоднозначность в отношении полов. Так, в период низкой численности (1989 г., 1992 г. и 2001 г.) у взрослых особей отмечалось преобладание
самок. Видимо, это связано с интенсивным отмиранием самцов. По литературным данным (Большаков, Кубанцев, 1984) самцы у белок, как правило, отмирают интенсивнее самок, поскольку среди молодняка мужские
особи преобладают в значительной степени, чем среди взрослых зверьков.
Среди молодых зверьков в наших сборах всегда преобладали самцы
(табл. 4).
Анализ возрастного состава белок (табл. 5) показал, что в популяции
преобладают сеголетки от 58.2 до 69.3 %. Возрастная структура популяции
резко изменяется по годам и это связано с различной интенсивностью размножения белок. По нашим данным среди перезимовавших зверьков преобладали особи, имеющие возраст 1-2 года и они составляли в популяции
от 15.6 до 23.6 %. Белки в возрасте 4 и более лет были малочисленны - от
1.1 до 2.5 %, что свидетельствует о существовании наиболее высокой
смертности в этой возрастной группе.
Якутская белка приносит, как правило, одну генерацию (Попов,
1977). Средняя плодовитость (по количеству послеплодных пятен) самок
(по данным вскрытий 114 самок) составила 6.5. Размеры генерации варьировали по годам. Например, в 1986 г. (n = 15) в пик численности плодови286
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
тость у белки была на 1.9 выше, чем в 1992 г. (n = 12) при депрессии (7.4 ±
0.34 против 5.5 ± 0.18). Эти различия статистически достоверны (t = 3.6).
Таблица 4. Половой состав белки Западной Якутии, в %
Годы
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
2001
2003
2004
2005
Число
зверьков
164
215
202
177
207
144
89
102
195
112
86
91
112
101
Взрослые
самцы
самки
17.7±2.9
14.1±2.7
16.2±2.5
14.5±2.4
16.3±2.6
14.4±2.4
17.5±2.8
15.8±2.7
17.2±2.6
20.5±2.8
18.3±3.2
13.8±2.9
19.1±4.1
18.0±4.1
16.7±3.7
24.5±4.2
16.6±2.6
15.8±2.6
17.8±3.6
13.3±3.2
18.6±4.2
23.2±4.5
19.7±4.1
15.4±3.7
18.7±3.7
15.2±3.4
16.8±3.6
13.9±3.4
Молодые
самцы
самки
35.9±3.7
32.3±3.6
36.3±3.3
33.0±3.2
37.1±3.4
32.2±3.3
36.5±3.6
30.2±3.4
34.3±3.3
28.0±3.1
36.2±4.0
31.7±3.8
33.5±4.6
29.4±4.8
31.4±4.6
27.4±4.4
35.4±3.4
32.2±3.3
34.8±4.5
32.1±4.4
31.3±4.6
26.9±4.7
35.3±4.5
29.6±4.8
35.7±4.5
30.4±4.3
35.6±4.7
33.7±4.1
Годовой выход молодняка на одну взрослую самку колебался от 2.5
(1989 г.) до 5.0 (1994 и 2001 гг.) бельчонка. Причиной такой большой разницы, видимо, является недостаток корма, влияние соболя или климатические факторы, в частности, понижение температуры воздуха в период появления молодняка.
Например, осенью 1954 г. в Олёкминском районе на одну взрослую
самку приходилось 2 бельчонка. Такой низкий показатель был обусловлен
не недостатком корма, а гибелью молодняка из-за понижения температуры
воздуха в период рождения молодняка (Тавровский, 1958).
Достоверные данные о влиянии соболя на численность белки в Якутии отсутствуют, так как белка в зимний период не является основным
пищевым объектом в питании соболя. По нашим данным (Седалищев,
2001), белка в пищевом рационе соболя в Западной Якутии в зимний период составляет 1.3-2.8 %. Однако, в Юго-Западной Якутии этот показатель
выше, от 3.8 до 9.1 % (Грязнухин, 1971).
Современное состояние запасов белки в Западной Якутии позволяет
значительно повысить уровень её заготовок. Ресурсы белки в регионе за
период с 2000 по 2009 годы в среднем осваиваются на 22.4 %, и по сравнению с 1986 г. этот показатель сократился в 3.3 раза. Однако он выше, чем в
Центральной Якутии, где освоение ресурсов белки составляет 10 % (Седалищев, 2010), а в целом по Якутии из популяции изымается 7 % зверьков
(Монахов, 2010).
Снижение заготовок беличьих шкурок в регионе связано с тем, что в
течение последних 30 лет изменилась структура заготовок. Охотники
предпочитают добывать дорогостоящую пушнину – соболя, шкурка кото287
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
рого в 37 раз дороже по сравнению с беличьей (в 2009 г. шкурка соболя
оценивалась в 1786 руб., а белки – в 48 руб.).
Таблица 5. Возрастная структура белки Западной Якутии, в %
Годы
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
2001
2003
2004
2005
Число
зверьков
164
215
202
177
207
144
89
102
195
112
86
91
112
101
0-1
68.2±3.6
69.3±3.1
69.3±3.1
66.7±3.2
62.3±3.4
68.0±3.8
62.9±4.8
58.8±4.9
67.6±3.2
66.9±4.2
58.2±5.3
64.9±5.7
66.1±4.2
69.3±4.6
1-2
15.6±2.7
15.7±2.4
15.4±2.1
15.7±2.3
18.8±2.7
16.2±2.8
19.4±3.9
23.6±4.2
17.4±2.4
16.8±3.4
19.8±4.3
17.5±3.9
17.2±3.3
16.8±3.7
Возраст в годах
2-3
8.7±1.9
8.5±1.7
8.9±2.0
11.3±1.9
11.2±2.2
8.2±2.3
9.6±2.9
10.8±3.1
8.2±1.9
8.9±2.6
10.4±3.3
9.8±3.1
10.4±2.5
7.9±2.7
3-4
5.4±1.7
4.2±1.3
3.9±1.4
4.5±1.5
5.3±1.5
6.2±2.1
6.1±2.4
4.9±2.1
4.6±1.5
5.3±2.1
9.3±3.1
5.5±2.4
4.5±1.9
4.9±2.1
4 и более
2.1±1.7
2.3±1.1
2.5±1.1
1.8±0.9
2.4±1.1
1.4±0.9
2.0±1.4
1.9±1.3
2.2±1.1
2.1±1.5
2.3±1.5
2.3±1.9
1.8±1.2
1.1±1.3
В Западной Якутии соболь в целях реакклиматазации не выпускался.
Заселение региона (бассейн р. Вилюя) произошло за счёт миграции соболя
местной жигано-оленёкской популяции и особей, выпущенных в югозападных районах соболей из Витима, а также из Красноярского края (Белык и др., 1990; Седалищев, 2001).
Освоение ресурсов соболя в Западной Якутии началось с 1970 г. В
этот год было добыто 1.2 тыс. соболей, и с каждым годом заготовки увеличивались (Седалищев, 2001). Так, за период с 1970 по 1979 годы в среднем
за год добывалось 1.7 тыс. шкурок соболя, а беличьих – 122.1 тыс. шт. В
1980-1989 гг. среднегодовые заготовки беличьих шкурок по сравнению с
предыдущим периодом снизились на 31.1 тыс. шт., а заготовки шкурок соболя увеличились на 2.5 тыс. шт. В 2001-2009 гг. среднегодовые заготовки
соболиных шкурок составили 5.6 тыс. шт., а беличьих – 40.0 тыс. шт. По
сравнению с периодом 1970-1979 гг. среднегодовые заготовки соболиных
шкурок за этот период увеличились в 3.3 раза (5.6 против 1.7 тыс. шт.), а
беличьи сократились в 3.0 раза (40.0 против 122.1 тыс. шт.).
Кроме того, причиной недоиспользования ресурсов белки является
отсутствие самоловного промысла, и, в связи с этим, произошло сокращение сроков охоты. Если в 30-40-х годах прошлого века «белкованье» продолжалось весь охотничий сезон, т.е. 3-4 месяца, то сейчас время охоты
ограничено чернотропом и мелкоснежьем. В зависимости от того, когда
выпадает снег, «белкуют» 10-30 дней, т.е. сроки промысла сократились
примерно в 9 раз.
В итоге, звено промысловых животных в местном биоценозе изменилось кардинально. В некоторых случаях одни виды заменили собой другие в природе и промысле (соболь – белка). Однако общая экономическая
продуктивность территории (угодий) осталась примерно прежней.
288
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. X. 2012.
Список литературы
Андросов И.А., Седалищев В.Т. О причинах снижения заготовок белки в Якутии
// Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции Экологический контроль наземных систем Вып. 4. Иркутск, 1982. С. 108.
Белык В.И. Об изучении динамики популяции и прогнозировании численности
белки в Якутии // Вопросы охотничьего хозяйства и звероводства. М.: Экономика,
1965. С. 155-161.
Белык В.И. К познанию динамики численности белки в Якутии // Материалы
Всесоюзн. науч.-произв. совещания по белке. Киров, 1967. С. 16-19.
Белык В.И. Половая и возрастная структура популяций якутской белки в осеннезимнем сезоне // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Вып. 2. Свердловск, 1970. С. 108-110.
Белык В.И., Седалищев В.Т., Аникин Р.К, Плеснивцев В.В. Итоги реакклиматизации соболя в Якутии // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Сборник научных трудов ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 194-206.
Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и
её динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.
Грязнухин А.Н. О причинах сокращения заготовок соболя и белки в Ленском
районе Якутии // Охрана природы Якутии. Материалы V Республиканского совещ. по
охране природы Якутии. Иркутск, 1971. С. 191-195.
Егоров О.В. Экология и промысел якутской белки. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1961. 267 с.
Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии.
Новосибирск: Наука, 1977. 118 с.
Кирис И.Д. Методика и техника определения возраста и анализ возрастного состава популяции белки // Бюл. Моск. Об-ва испыт. Природы, 1937. Отд. Биол. Т. 46.
Вып. 1. С. 36-42.
Монахов В.Г. К проблеме нерационального освоения охотничье – промысловых
ресурсов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов.
Материалы Международной научно-практической конференции, посвящённой 60летию факультета охотоведения им. В.Н. Скалона. Иркутск, 2010. С. 133-138.
Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.:
Сов. Наука, 1953. 502 с.
Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука, 1977.
502 с.
Ревин Ю.В. Снижение численности обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) в
Южной Якутии: масштабы и возможные причины // Териологические исследования в
Якутии. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1983. С. 3-28.
Седалищев В.Т. Динамика численности обыкновенной белки (Sciurus vulgaris L.,
1758) Центральной Якутии // Биологические ресурсы. Сборник научных трудов. Ч. 1.
Охотоведение. Киров, 2010. С. 250-252.
Седалищев В.Т. Материалы по экологии соболя Западной Якутии // Рациональное использование ресурсов соболя в России. Красноярск, 2001. С. 139-143.
Седалищев В.Т., Ларионов М.И. Беличий промысел в Якутии // Охота и охотничье хозяйство. 1989, № 12. С. 23.
Тавровский В.А. Пути увеличения пушно-промысловых ресурсов Якутии //
Проблемы Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 1. С. 200-210.
Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1968. Вып.
58. 387 с.
Щербаков И.П. Лесной покров Северо-востока СССР. Новосибирск: Наука. Сиб.
Отд-ие, 1975. 344 с.
289