Занятие 1
реклама
3 Занятие 1 Устройство микроскопа. Строение растительной клетки Микроскоп — это оптический прибор, при помощи которого можно получить увеличенное обратное изображение изучаемого объекта и рассмотреть мелкие детали строения. В микроскопе выделяют две системы: оптическую и механическую. К оптической системе относят объективы, окуляры и осветительное устройство. Объектив — одна из важнейших частей микроскопа. Объектив состоит из металлического цилиндра и вмонтированных в него линз, число которых может быть различным. Степень увеличения находится в прямой зависимости от числа линз. Объектив с большим увеличением имеет восемь-десять линз. Первую линзу, обращенную к препарату, называют фронтальной. В верхней части объектива имеется винтовая нарезка, при помощи которой его ввинчивают в гнездо револьвера. Увеличение объектива обозначено на нем цифрами Х8, Х20, Х40. Следует помнить об аккуратности при работе с объективами большого увеличения, поскольку у них рабочее расстояние, т. е. расстояние от покровного стекла до фронтальной линзы, измеряется десятыми долями миллиметра. Рабочее расстояние при объективе Х8 равно 13,8 мм, при объективе Х40 — 0,6. Объектив малого увеличения имеет максимальное рабочее расстояние и наибольшее поле зрения. Окуляр подобно лупе дает прямое мнимое увеличенное изображение наблюдаемого объекта, построенное объективом. Он не выявляет новых деталей строения, и в этом отношении его увеличение бесполезно. Окуляр состоит из двух-трех линз, вмонтированных в металлический цилиндр. Увеличение окуляров обозначено на них цифрами: Х7, Х10, Х15. Для определения общего увеличения микроскопа следует умножить увеличение объектива на увеличение окуляра (например, 40X10). Осветительное устройство состоит из зеркала и конденсора с ирисовой диафрагмой, расположенных под предметным столиком. Оно предназначено для освещения объекта пучком света. 4 Зеркало служит для направления света через конденсор и отверстие предметного столика на объект. Оно имеет две поверхности: плоскую и вогнутую. В учебных лабораториях с рассеянным светом обычно используют вогнутую поверхность зеркала. Ирисовая диафрагма расположена между зеркалом и конденсором. Она служит для изменения диаметра светового потока, направляемого зеркалом через конденсор на объект. Механическая система микроскопа состоит из подставки, коробки с микрометренным винтом, тубусодержателя, винта грубой наводки, конденсора, винта перемещения конденсора, револьвера и предметного столика. Подставка - основание микроскопа. Микрометренный винт служит для незначительного перемещения тубусодержателя, а, следовательно, и объектива на расстояния, измеряемые микрометрами. Полный оборот микрометренного винта передвигает тубусодержатель на 100 мкм. Тубус или труба — цилиндр, в который сверху вставляют окуляр. Он подвижно соединен с головкой тубусодержателя и фиксируется стопорным винтом в определенном положении. Револьвер предназначен для быстрой смены объективов, ввинченных в его гнезда. Центрированное положение объектива обеспечивает защелка, расположенная внутри револьвера. Винт грубой наводки используют для значительного перемещения тубусодержателя, а, следовательно, и объектива с целью фокусировки объекта. Предметный столик предназначен для расположения на нем препарата. В середине столика есть круглое отверстие. Правила обращения с биологическими микроскопами Для настройки микроскопа выполняют последовательно следующие операции: 1. Работают с микроскопом всегда сидя. 2. Ставят микроскоп у края стола так, чтобы окуляр находился против левого 5 глаза и в течение работы его не передвигают. 3. Открывают полностью диафрагму, поднимают конденсор в крайнее верхнее положение, чтобы его фронтальная линза находилась на одном уровне с предметным столиком. 4. Ставят объектив Х8 в рабочее положение — на расстояние 1 см от предметного столика. Работу с микроскопом всегда начинают с малого увеличения. 5. Глядя левым глазом в окуляр и пользуясь вогнутым зеркалом, направляют свет от окна (но не прямой солнечный) или электрической лампы . 6. Кладут препарат на предметный столик так, чтобы изучаемый объект находился под объективом, и, глядя сбоку, опускают объектив при помощи винта грубой наводки до тех пор, пока расстояние между фронтальной линзой объектива и препаратом не станет 4—5 мм. 7. Глядя в окуляр и вращая винт грубой наводки на себя, плавно поднимают объектив до положения, при котором хорошо видно изображение объекта. Если изображение не появилось (проскочило), то надо повторить все операции сначала. Нельзя смотреть в окуляр и опускать объектив, вращая винт грубой наводки от себя, так как при этом фронтальная линза может раздавить покровное стекло и на ней появятся царапины. 8. Для изучения какого-либо участка объекта при большом увеличении ставят этот участок в центр поля зрения, передвигая препарат рукой. Поднимают тубусодержатель и чтобы объектив после этого поворачивают револьвер так, X40 занял рабочее положение. Глядя сбоку, опускают объектив большого увеличения до касания с покровным стеклом препарата. Затем, уже глядя в окуляр, вращают макрометренный винт на себя до тех пор, пока не появится изображение препарата. И лишь после этого проводят фокусировку объекта при помощи микрометренного винта. 10. По окончании работы с большим увеличением поворачивают револьвер, устанавливают малое увеличение и снимают препарат. Нельзя вынимать 6 препарат из-под объектива Х 40, так как рабочее расстояние его равно 0,6 мм и во время перемещения стекла легко можно испортить фронтальную линзу. Если механические части микроскопа двигаются с трудом, не следует применять силу. Необходимо выяснить причину неполадки и устранить ее. По окончании работы протирают чистой тряпкой все части микроскопа, накрывают его полиэтиленовым мешком и ставят в шкаф. Переносят микроскоп двумя руками: одной держат за тубусодержатель, другой — за подставку. Рис.1. А – микроскоп марки МБР-1, Б – микроскоп марки «Биолам»: 1 – окуляр, 2 – тубус, 3 – тубусодержатель, 4 – винт грубой наводки, 5 – микрометренный винт, 6 – подставка, 7 – зеркало, 8 – конденсор и ирисовая диафрагма, 9 – предметный столик, 10 – револьвер с объективами. Временные препараты – изготавливаются с использованием воды или глицерина, они могут храниться не более месяца. Постоянные препараты можно хранить длительный срок, они изготавливаются канадского бальзама по специальной технологии. с использованием 7 Лейкопласты в клетках эпидермы листа традесканции Для изготовления временного препарата лист традесканции обернуть вокруг указательного пальца левой руки, так чтобы нижняя сторона листа была обращена наружу. Препаровальной иглой надорвать нижнюю эпидерму по срединной жилке у основания листа и пинцетом снять ее кусочек. Сорванный кусочек поместить на предметное стекло в каплю воды и накрыть сверху покровным стеклом. На малом увеличении рассмотреть вытянутые клетки, бесцветные или окрашенные в бледно-фиолетовый цвет благодаря присутствию в вакуолях пигмента антоциана. Зарисовать клетки эпидермы, сделав обозначения. Рисовать простым карандашом, подписи к рисунку можно делать ручкой. Рис.2 Рис.3 Рис. 2. Эпидерма листа традесканции Рис.3 Лист элодеи (Elodea canadensis) 1- лейкопласты, 2 – ядро, 3 – цитоплазма, 1 – стенка клетки, 2 – вакуоль, 4 – вакуоль, 5 – стенка клетки 3 – цитоплазма, 4 – хлоропласты. Движение цитоплазмы в клетках листа элодеи. Рассмотреть препарат листа элодеи (рис.3) на большом увеличении, обратить внимание на круговое движение цитоплазмы. Оно хорошо заметно, т.к. цитоплазма увлекает за собой хлоропласты. Движение хлоропластов пассивное. 8 Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов (Можно использовать плоды рябины, шиповника, боярышника) Острием иглы надорвать кожицу плода и достать немного мякоти. Мякоть перенести на предметное стекло в каплю воды и накрыть покровным стеклом. Указательным пальцем правой руки слегка нажать на покровное стекло и повозить его по поверхности предметного стекла, чтобы мякоть плода разошлась на отдельные клетки. На малом увеличении найти отдельно лежащую клетку, поместить ее в центр поля микроскопа и перевести на большое увеличение. Зарисовать клетки с хромопластами. Рис.4. Клетки мякоти плодов А –шиповника, В -рябины, Г- боярышника 1 – хромопласты, 2 – ядро, 3 – стенка клетки. Включения Включения клетки – это вещества, временно выведенные из обмена веществ, или конечные продукты обмена веществ. Большинство включений располагается в вакуолях и цитоплазме. Существуют жидкие и твердые включения. Растения накапливают в процессе жизнедеятельности продукты обмена веществ, что связано с необходимостью создания резерва питательных веществ, средств защиты от поедания животными и необходимостью концентрации шлаков, подлежащих удалению. Запасные питательные вещества – продукты первичного обмена веществ, остальные группы – вторичного. Продуктами вторичного обмена являются кристаллы оксалата кальция. Кристаллы оксалата кальция Щавелевая кислота – ядовитый продукт жизнедеятельности клетки. Нейтрализация ее происходит при взаимодействии с ионами кальция с 9 образованием нерастворимой соли – оксалата кальция. Эта соль откладывается в клетках в виде одиночных кристаллов, сросшихся друз, собранных в пачку рафид. Как правило, друзы встречаются у двудольных, а рафиды у однодольных растений. Для изучения друз приготовить поперечный срез черешка листа бегонии. Черешок листа держать в левой руке, правой рукой лезвием по направлению к себе срезать небольшой тонкий фрагмент, поместить его на стекло в каплю воды и на малом увеличении найти друзы. Рассмотреть на большом увеличении и зарисовать. Рис.5. Клетки черешка листа бегонии Рис. 6 . Рафиды в клетках листа сансевьеры (Begonia manicata) с друзами. Чтобы увидеть рафиды необходимо сделать срез листа сансевьеры. Для этого взять лист, отрезать небольшой кусочек. В левую руку взять кусок листа, в правую – лезвие. Резать надо по направлению к себе, срез должен быть поперечный, очень тонкий. Рассмотреть на малом увеличении и зарисовать рафиды. 10 Занятие 2 Запасные питательные вещества Запасные питательные вещества накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются при голодании растений и в периоды бурного роста – весной. Запасной крахмал Первичный крахмал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах и имеет вид мелких крупинок. Однако здесь он не накапливается, а при помощи ферментов превращается в глюкозу, которая транспортируется по растению и или идет на построение новых клеток или откладывается в запас. Вторичное превращение глюкозы в крахмал происходит в лейкопластах (амилопластах), где образуются простые, полусложные или сложные зерна вторичного крахмала. Если в лейкопласте одна точка (образовательный центр), вокруг которой откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если две и более – сложное. Сложное зерно состоит из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковой обводненностью слоев крахмала. Она проявляется в разной степени. Расположение слоев может быть концентрическим и эксцентрическим, то есть образовательный центр находится не в центре зерна, а сдвинут Вторичный крахмал специализированных – это запасной продукт, он вбок. накапливается в органах растения – корневищах, клубнях, семенах, плодах и т.д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен. Крахмальные зерна различных видов растений Отрезать небольшой кусочек клубня картофеля и сделать им мазок по стеклу в капле воды, подкрашенной йодом. При этом из разрушенных клеток в 11 воду попадают крахмальные зерна, в результате чего она мутнеет. Каплю накрывают покровным стеклом и рассматривают на малом увеличении, а затем на большом. На большом увеличении хорошо видна слоистость крахмала. Набухшую зерновку пшеницы разрезать пополам, концом иглы взять немного эндосперма и перенести его в каплю воды, подкрашенную йодом, на предметное стекло, накрыть покровным стеклом и рассмотреть на большом увеличении. Таким же способом можно изготовить препараты зерновок овса, гречихи, кукурузы, риса. Зарисовать различные виды крахмальных зерен: у пшеницы – более крупные крахмальные зерна имеют хорошо заметную слоистость, мелкие зерна не имеют заметной слоистости; у овса – крахмальные зерна овальные, крупные, сложные и без слоистости; у гречихи – мелкие неправильной формы, иногда скопления зерен крахмала в клетках эндосперма гречихи принимают за сложные зерна, слоистость их незаметна; у кукурузы крахмальные зерна простые, многогранные, со сглаженными углами, в центре их видна трещина в виде штриха, галочки или звездочки; у риса зерна крахмала овальные сложные, состоят из очень мелких граненых простых зерен. Рис. 7. Крахмальные зерна разных видов растений: А – картофель, Б – пшеница, В - овес, Г – рис, Д – кукуруза, Е – гречиха; 1 – простое крахмальное зерно, 2 – сложное, 3 – полусложное. 12 Алейроновые зерна в клетках эндосперма зерновки пшеницы Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен округлой формы, называемых алейроновыми. Эти зерна образуются в вакуолях при их высыхании. При обогащении клетки водой алейроновые зерна растворяются. Подобно крахмальным зернам каждому виду растений свойственны алейроновые зерна определенной структуры. Рассмотреть готовый препарат – поперечный срез зерновки пшеницы на малом увеличении, затем - на большом. Зарисовать поперечный срез зерновки пшеницы. Рис. 8. Зерновка пшеницы (Triticum durum) на поперечном срезе: 1 – околоплодник, 2 – спермадерма, 3 – алейроновый слой, 4 – ядро, 5 –алейроновые зерна, 6 – клетки эндосперма с крахмальными зернами, 7 - крахмальные зерна. Запасной жир в клетках эндосперма семени клещевины Сделать срез эндосперма набухшего семени клещевины (Ricinus communis), положить его на предметное стекло в каплю красителя судан III и накрыть покровным стеклом. Указательным пальцем правой руки слегка нажать на покровное стекло, чтобы капли масла выступили из разрезанных клеток на край среза. Краситель судан III интенсивно поглощается каплями масла и окрашивает их в оранжево-красный цвет. Рассмотреть клетки на большом увеличении – в них и в растворе, окружающем клетки, видны окрашенные капли масла. 13 Алейроновые и крахмальные зерна в семядолях гороха Сделать срез семядоли набухшего гороха и поместить его на предметное стекло в каплю воды с добавлением раствора йода. На малом увеличении найти тонкий участок среза и на большом увеличении рассмотреть крупные клетки семядолей гороха. Крахмальные зерна окрашиваются под действием йода в синий цвет, алейроновые зерна – желтоватые. Зарисовать клетки. Рис.9. Клетки зрелого семени гороха (Pisum sativum): 1 – крахмальные зерна, 2 – алейроновые зерна. Контрольные вопросы по теме « Устройство микроскопа. Строение растительной клетки» 1. Что такое рабочее расстояние микроскопа? 2. Как определить общее увеличение микроскопа? 3. Как настроить микроскоп на малое увеличение? 4. Как перевести микроскоп на большое увеличение? 5. Каково назначение винта грубой наводки? 6. Из чего состоит осветительное устройство микроскопа? 7. При каких условиях пользуются микрометренным винтом? 8. Почему нельзя, глядя в окуляр, настраивать микроскоп? 9. В каком положении следует оставлять микроскоп после окончания работы? 10. Каково назначение револьвера? 11. К каким двум типам можно свести все разнообразие растительных клеток? 12. Какова форма хлоропластов высших и низших растений? 13. Каково субмикроскопическое строение хлоропластов? 14 14. Что такое строма, тилакоиды, граны и какова их структура? 15. Какова функция хлоропластов в клетке? 16. Что такое протопласт? 17. Какие органоиды составляют субмикроскопическую структуру цитоплазмы? 18. Перечислите мембранные органоиды цитоплазмы. 19. Как осуществляется связь между клетками? 20. Каково строение и функции митохондрий? 21. Что представляет собой эндоплазматическая сеть и каковы её функции? 22. Каково строение и функции аппарата Гольджи? 23. В каких органах растений находятся хромопласты? 24. Какие пигменты находятся в хромопластах? 25. Каково строение и функции лейкопластов? 26. В каких частях растений находятся лейкопласты? 27. Что такое включения растительной клетки? 28. Почему в молодой клетке вакуоли мелкие? 29. Каков состав клеточного сока? 30. Каков биологический смысл образования кристаллов оксалата кальция в клетках? 31. Какая форма кристаллов оксалата кальция у двудольных растений и какая у однодольных? 32. Чем вакуоль ограничена от цитоплазмы? 33. Каково строение и функции рибосом? 34. Назовите немембранные органоиды растительной клетки. 35. Какие структуры клетки принимают участие в образовании клеточной стенки? 36. В чем отличие клеточной стенки от цитоплазматической мембраны? 37. Как происходит рост клеточной стенки? 38. Что такое поры и перфорации? 39. В чем отличие растений от животных? 40. Каково значение растений? 15 Занятия 3, 4 Растительные ткани Тканями называют группы клеток, сходных по строению, происхождению и приспособленных к выполнению одной и более функций. Ткани растений могут включать один или несколько типов клеток. По этому признаку они делятся на простые и сложные. Растительные ткани могут содержать живые и мертвые клетки. Формы клеток, входящих в растительные ткани, могут быть разнообразны, но все многообразие форм сводится к двум типам: паренхимные клетки и прозенхимные. Паренхимными называются клетки, диаметр которых примерно одинаков во всех направлениях, их длина не более чем в 2-3 раза превышает ширину. Прозенхимными называются вытянутые клетки, их длина превышает ширину в 5, 6, 10, 100 раз и более. Существуют различные классификации тканей, наиболее распространено их деление на образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные и выделительные. Образовательные ткани (меристемы) Меристема обуславливает рост органов растения в длину и толщину. Клетки меристем живые, постоянно делятся митозом. Из клеток меристем, первоначально однородных (простая ткань), путем клеточной дифференцировки возникают различные по строению и функциям клетки остальных тканей. Поэтому в отличие от меристем все другие растительные ткани называются постоянными. По происхождению меристемы делят на первичные и вторичные. Первичные меристемы происходят непосредственно из меристем зародыша, развивающегося из зиготы. Вторичные – образованы или первичными меристемами, почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями. 16 По местоположению верхушечные на (апикальные), теле растения боковые меристемы делятся (латеральные), на вставочные (интеркалярные). Образовательные ткани Местоположние Верхушечные (апикальные) Боковые (латеральные) Вставочные (интеркалярные) первичные Происхождение вторичные Зародыш, конусы нарастания __ побега и корня Прокамбий, перицикл Камбий, феллоген, раневые меристемы Меристема базальной части междоузлий (сем. Злаковые), верхушек цветоносов (сем. __ астровые, лилейные и др.), и черешков листьев. Клетки образовательной ткани имеют изодиаметрическую (длина равна ширине) форму. Они всегда молодые. В клетке имеется клеточная стенка не утолщена, в густой цитоплазме крупное ядро, находится большое количество рибосом и митохондрий. На малом увеличении рассмотреть постоянный препарат верхушечной почки элодеи. Найти на препарате конус нарастания с верхушкой округлой формы. Чуть ниже конуса нарастания на поверхности стебля образуются бугорки – это зачатки листьев. В пазухе крупных зачаточных листьев имеется бугорки, из которых образуются пазушные почки, они дадут начало боковым ветвям. Зарисовать верхушечную меристему, обозначив на рисунке конус нарастания, листовые бугорки и бугорки пазушных почек. Рис. 10. Верхушечная почка побега элодеи (Elodea canadensis): А – продольный разрез; Б – конус нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – клетки из сформировавшегося листа: 1 – конус нарастания, 2 зачаток листа, 3 – бугорок пазушной почки. 17 Покровные ткани Покровные ткани расположены на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они выполняют барьерную роль, предохраняя растения от неблагоприятных внешних воздействий и от высыхания, а также через покровные ткани осуществляется связь с внешней средой – газообмен и транспирация (испарение воды). Покровные ткани по происхождению делятся на первичные и вторичные. Первичная покровная ткань – эпидерма – покрывает листья и молодые участки стебля. Она образуется из наружного слоя конуса нарастания стебля – туники (протодермы). Эпидерма состоит из одного слоя живых плотно сомкнутых клеток. Клеточная стенка, граничащая с внешней средой, утолщена и пропитана кутином, который образует на поверхности бесструктурную пленку – кутикулу. Эпидерма - это сложная ткань, т.к. она состоит из нескольких типов клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие клетки устьиц, а у однодольных растений еще и побочные клетки. Первичная покровная ткань корня – эпиблема. Она встречается в зоне всасывания. Ее клетки обладают способностью образовывать корневые волоски. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней минеральными веществами. Эпидерма Приготовить сдир покровной ткани листа однодольного растения кукурузы. Кончиком иглы надорвать эпидерму листа кукурузы, а затем пинцетом снять ее кусочек. Поместить сдир в каплю воды и накрыть покровным стеклом. Рассмотреть сначала на малом увеличении, а затем на большом увеличении изучить строение устьичного аппарата. Основные клетки эпидермы бесцветные живые, вытянуты по длине листа и имеют волнистые стенки. Замыкающие клетки устьиц – гантелевидной формы, к каждой примыкает треугольная побочная клетка. Поэтому устьице имеет форму ромба. В верхней и нижней части замыкающих клеток содержатся хлоропласты. 18 Таким же способом приготовить препарат эпидермы двудольного растения (можно использовать листья бегонии, цикламена, гороха и т.п.). Рассмотреть на малом, а затем на большом увеличении. Основные клетки эпидермы двудольных растений имеют неправильную форму, а замыкающие клетки устьиц – бобовидной формы, в них содержатся хлоропласты. Побочных клеток нет. Зарисовать строение устьичного аппарата однодольного и двудольного растения. Рис. 11. Эпидерма однодольного растения – кукурузы: А – вид с поверхности эпидермы, Б – устьице в плане, В – устьице в разрезе 1 – замыкающие клетки; 2 – побочная клетка; 3 – основная клетка эпидермы; 4 – подустьичная воздушная полость; 5 – кутикула; 6 – клетка мезофилла. Рис.12. Эпидерма двудольного растения: 1 – вид с поверхности эпидермы; 2 – открытое устьице (а – в плане, б – в разрезе); 3 – замыкающие клетки; 4 – устьичная щель; 5 – кутикула; 19 6 – подустьичная воздушная полость. Защитная функция эпидермы может усиливаться за счет выростов ее клеток – волосков или чешуек, которые уменьшают испарение и нагрев листьев солнцем. Волоски (трихомы) способны долго оставаться живыми, но часто отмирают и заполняются воздухом. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными неразветвленными или разветвленными, звездчатыми. На эпидерме могут образовываться эмергенцы - железистые волоски крапивы, шипы розы, малины. Рассмотреть постоянный препарат – эпидерма листа герани (Pelargonium graveolens). Зарисовать волоски (трихомы) герани. Рис. 13. Эпидерма листа герани: уст. – устьице, пр.в. – простые волоски, жел. в. – железистые волоски. Перидерма Эпидерма функционирует, как правило, один год. Обычно к осени она сменяется перидермой или пробкой. Она развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген – вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности - тангентально, откладывая наружу клетки феллемы (собственно пробки), внутрь – феллодермы (основной ткани). Таким образом, формируется комплекс из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы. Этот комплекс называется перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка (феллема), она состоит из мертвых, плотно сомкнутых клеток, на клеточных стенках которых откладывается суберин. Феллоген – образовательная ткань, а 20 феллодерма, как основная ткань выполняет питающую функцию – она снабжает феллоген энергией. Пока слой феллемы тонкий и сквозь него проходит свет, феллодерма представлена хлоренхимой и в ней происходит процесс фотосинтеза, а когда слой феллемы утолщается и становится непрозрачным – феллодерма становится запасающей паренхимой. Для транспирации и газообмена в перидерме есть особые образования – чечевички. Это участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Снаружи чечевичка выглядит как бугорок. Чечевичка заполнена выполняющей тканью, с округлыми клетками. А Б Рис.14. Перидерма (А) и чечевичка (Б) бузины (Sumbucus racemosa): Вып.тк. - выполняющая ткань, эп. – остатки эпидермы, пр. – пробка (феллема), фл. – пробковый камбий (феллоген), фд. - феллодерма. 2 – эпидерма, 3 – феллема, 4 – феллоген, 5 – феллодерма. Стебли многолетних растений покрыты третичной покровной тканью – коркой. Каждый год на стебле образуется один слой перидермы, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают и таким образом формируется покровный комплекс из множества перидерм – корка или ритидом. 21 Рис.15. Корка вишни: пр. - пробка Механические ткани Механические ткани придают растению прочность. Клетки механических тканей плотно прилегают друг к другу без межклетников, имеют утолщенные клеточные стенки, прозенхимную форму. Это простые ткани, состоящие из одного типа клеток. Различают следующие группы механических тканей: колленхиму и склеренхиму. Колленхима состоит их живых клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными клеточными стенками. Если утолщение расположено в углах клетки, колленхиму называют уголковой, если утолщены две противоположные стенки – пластинчатой. Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенной клеточной стенкой. Выделяют два типа склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – сильно вытянутые клетки. Различают лубяные и древесинные волокна (либриформ). Лубяные волокна имеют самые длинные клетки. Они расположены во флоэме и имеют большое практическое значение, т.к. используются для изготовления тканей, веревок и т.п. Древесинные волокна имеют длину не более 2 мм, стенки их всегда одревесневшие, располагаются в ксилеме. Склереиды – мертвые паренхимные клетки с равномерно утолщенными стенками. Они встречаются в плодах (каменистые клетки), в листьях (опорные клетки) и др. Приготовить препарат – поперечный срез черешка листа свеклы в капле воды. Рассмотреть на малом, а затем на большом увеличении. Зарисовать уголковую колленхиму. 22 Рис. 16. Колленхима черешка листа свеклы (Beta vulgaris): 1 – полость клетки, 2 – утолщенная стенка. Рассмотреть постоянный препарат - поперечный срез стебля льна. На малом увеличении найти лубяные волокна стебля льна. На препарате они слегка желтоватые, собраны в пучки. Перевести микроскоп на большое увеличение и рассмотреть слоистость целлюлозной клеточной стенки клеток склеренхимы. На малом увеличении рассматривают постоянный препарат – продольный срез волокон стебля льна. Видны вытянутые прозенхимные клетки лубяных волокон склеренхимы. Зарисовать строение клеток. Рис.17. Лубяные волокна стебля льна на поперечном (вверху) и продольном (внизу) срезе: 1 – заостренные концы клеток, 2 – стенка клетки, 3 – полость клетки. Приготовить давленый препарат мякоти плода груши. Для этого на кончике иглы взять кусочек мякоти из центра плода, поместить на предметное стекло в каплю воды с добавлением флорглюцина и соляной кислоты. Накрыть покровным и, слегка надавив указательным пальцем, двигать покровное стекло, чтобы произошло разделение клеток. На малом увеличении среди бесцветных паренхимных клеток разбросаны группы мелких клеток с красными стенками. Выбрав отдельно лежащую клетку, поместить ее в центр поля микроскопа и перевести микроскоп на большое увеличение. В очень толстой клеточной стенке видна слоистость и узкие поровые каналы. 23 Рис.18. Склереиды плода груши (Pyris communis): Проводящие ткани А –плод груши, Б – группа склереид среди клеток мякоти, В – склереиды; 1 – клетки мякоти, 2 – клеточная стенка, 3 – полость клетки, 4 – простая пора в разрезе, 5 – простая пора в плане. В теле растений существует два разнонаправленных потока веществ. Вверх от корня к листьям передвигаются вода и минеральные соли, поступающие из почвенного раствора – восходящий поток. Вниз от листьев к корням и запасающим органам передвигаются продукты фотосинтеза (углеводы) – нисходящий поток веществ. Восходящий ток осуществляется по ксилеме, а нисходящий – по флоэме. Ксилема и флоэма – это сложные ткани. Они включают проводящий элемент, механический и основные ткани. Проводящим элементом ксилемы являются сосуды (трахеи), а у голосеменных растений - трахеиды. Сосуды (трахеи) – это мертвые клетки, образующие в теле растения вертикальные цепочки, при этом одна клетка называется членик сосуда. Перегородки между соседними члениками разрушаются и длина сосудов может быть до 2 м. Клеточная стенка сосудов неравномерно утолщена. В зависимости от характера утолщения клеточной стенки сосуды делятся на кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и пористые (точечные). Трахеиды в отличие от сосудов – это замкнутые мертвые клетки с заостренными концами. Транспорт веществ по ним более медленный, так как вещества проходят через поры клеточной стенки. Поры только окаймленные. Рассмотреть постоянные препараты – продольный срез стебля кукурузы, продольный срез стебля тыквы и радиальный срез стебля сосны. На большом увеличении рассмотреть различные типы сосудов и трахеиды сосны и зарисовать. 24 Рис.19. трахеид: Типы 1 – сосудов и кольчатый сосуд, 2 – спиральный, 3 – лестничный, 4 – пористый, 5 – сетчатый, 6 – трахеиды. Рис.20. Радиальный срез стебля сосны: см.х. – смоляной ход, о.тр. – окончания трахеид, о.п. – окаймленные поры, т.к. – трахеиды, с.л. – крахмалоносные клетки сердцевинного луча. Проводящим элементом флоэмы являются ситовидные клетки с клетками - спутницами. Это живые клетки с измененным содержимым – тонопласт в них разрушен, и клеточный сок смешивается с цитоплазмой. Ситовидные клетки также как и сосуды образуют вертикальные цепочки – ситовидные трубки, но перегородки между соседними клетками сохраняются и пронизаны отверстиями – перфорациями. Перегородки между соседними клетками называются ситовидные пластинки. Клетки – спутницы имеют крупное ядро, митохондрии и рибосомы. Они участвуют в проведении продуктов ассимиляции по ситовидным трубкам, снабжая процесс транспорта энергией. Рассмотреть постоянные препараты – продольный срез стебля тыквы и кукурузы. На большом увеличении рассмотреть ситовидные трубки. Зарисовать проводящий пучок стебля тыквы на продольном срезе. 25 Рис.21.Часть пучка стебля проводящего тыквы (Cucurbita pepo) на продольном срезе: 1 – членик ситовидной трубки, 2 – ситовидная пластинка, 3 – клетка – спутница, 4 – камбий, 5 – пористый сосуд. Рис.22.Схема строения ситовидной клетки и клетки – спутницы: 1 – членик ситовидной клетки, 2 – митохондрия, 3 – гладкий ЭР, 4 – периферический слой цитоплазмы, 5 – клеточная стенка, 6 – лейкопласт, 7 – ситовидная пластинка, 9 – флоэмный белок, 10 – клетка – спутница, 11 – вакуоль, 12 – ядро, 13 – гранулярный ЭР, 14 – диктиосома АГ, 15 – свободные рибосомы. Типы проводящих пучков Проводящий пучок представляет собой комплекс тканей: ксилемы и флоэмы. Если между ксилемой и флоэмой находится прослойка камбия, то пучки называются открытыми, а если его нет – закрытыми. Проводящие пучки классифицируются также по взаимному расположению флоэмы и ксилемы на: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Рассмотреть постоянный препарат – поперечный срез стебля тыквы. При малом увеличении выбрать один из проводящих пучков, расположенных ближе к центру стебля, поставить его в центр поля микроскопа и рассмотреть на большом увеличении. Зарисовать закрытый коллатеральный пучок. 26 Рис.23.Коллатеральный закрытый проводящий пучок стебля кукурузы (Zea mays): 1 – основная паренхима стебля, 2 – склеренхима, 3 – ситовидная трубка, 4 – клетка-спутница, 5 – древесинная паренхима, 6 – сетчатый сосуд, 7 – спиральный сосуд, 8 – кольчатый сосуд, 9 – полость, (3,4 – флоэма, 5 – 9 - ксилема) Рассмотреть на малом увеличении постоянный препарат – поперечный разрез стебля тыквы. В проводящем пучке два участка флоэмы – наружная флоэма и внутренняя флоэма. Такой проводящий пучок называется биколлатеральным. Зарисовать его строение. Рис.24. Биколлатеральный открытый проводящий пучок стебля тыквы. 1 – основная паренхима стебля, 2 – наружная флоэма, 3 – камбиальная зона, 4 – вторичная ксилема, 5 – первичная флоэма, 6 – внутренняя флоэма Рассмотреть на малом увеличении постоянный препарат поперечный срез корневища ландыша и корневища папоротника – орляка. Проводящие пучки концентрические и расположены в центре органа. В корневище ландыша в проводящем пучке ксилема окружает флоэму. Такой проводящий пучок называется концентрическим амфивазальным. В корневище орляка 27 концентрический проводящий пучок, в котором флоэма окружает ксилему – такой проводящий пучок называется концентрическим амфикрибральным. Рис.25. Концентрические проводящие пучки: А – ландыша, Б – папоротника – орляка; 1 – флоэма, 2 – ксилема, 3 – основная паренхима стебля. Выделительные ткани Продукты метаболизма в растительных организмах или выделяются в окружающую среду, или изолируются внутри растения. Эту функцию выполняют выделительные ткани, которые делятся на ткани наружной и внутренней секреции. Наиболее распространенные выделительные структуры Наименование Продукты выделения Место локализации Внешней секреции Железистые волоски Эфирные масла Листья и стебли представителей сем. Яснотковые, Астровые Железки Переваривающие железки Смолы, эфирные масла, Почечные чешуи деревьев, камеди, слизи реже стебли и листья Пищеварительные ферменты Листья насекомоядных растений Нектарники Сахаристая жидкость Цветки насекомоопыляемых (нектар) растений Осмофоры Летучие эфирные масла То же Гидатоды Вода с некоторыми Верхушки и зубчики листьев минеральными веществами представителей Мятликовые, Капустные Внутренней секреции сем. 28 Железы и сферические и Эфирные масла смолы, Листья лавра, хвойных, каналообразные вместилища кристаллы оксалата кальция. лилейных, цитрусовых. Смоляные ходы Смолы, эфирные масла Стебли и листья хвойных Млечники Млечный сок Листья и стебли молочайных, маковых, астровых Слизевые ходы Слизи Стебли и корни саговников, ароидных, аралиевых. Выделительные ткани служат для привлечения насекомых опылителей, отпугивания травоядных животных, а также предохраняют от гниения. Контрольные вопросы по теме «Растительные ткани» 1. Каковы характерные признаки меристематической ткани? 2. В чем отличие первичной меристемы от вторичной? 3. Какая меристема обеспечивает рост растений в длину, а какая в толщину? 4. Какая меристема обеспечивает приподнимание полегающих стеблей злаков? 5. Почему происходит зарастание ран на органах? 6. Почему эпидерму называют первичной покровной тканью? 7. Каковы функции эпидермы? 8. Каковы функции эпиблемы? 9. Какие гистологические элементы входят в состав эпидермы однодольных растений? 10. Какие органы растений покрыты эпидермой? 11. Из каких элементов состоит утьичный аппарат? 12. Какие образования усиливают защитные функции эпидермы? 13. Какие особенности эпидермы засухоустойчивых растений? 14. Какие существую виды первичной покровной ткани? 15. Каково строение эпиблемы? 16. Каков механизм работы устьиц? 17. Каков механизм поступления в корневые волоски воды и минеральных солей? 18. В чем отличие между строением клеток пробки и эпидермы? 19. Почему пробку называют вторичной покровной тканью? 20. Благодаря каким особенностям строения пробка выполняет защитную функцию? 21. Какие гистологические элементы входят в состав перидермы? 22. Как через пробку происходит газообмен и транспирация? 29 23. Что такое корка и каково ее происхождение? 24. Почему основные ткани получили такое название? 25. Каковы функции основных тканей? 26. Какие виды основных тканей существуют? 27. Каковы характерные признаки клеток механических тканей? 28. В чем отличие структуры клеток колленхимы от клеток склеренхимы? 29. Почему колленхима свойственна только молодым органам растений? 30. В чем отличие лубяных волокон от древесных? 31. Что такое склереиды и каково их строение? 32. По каким проводящим тканям осуществляется передвижение органических веществ и по каким – минеральных? 33. Какие гистологические элементы входят в состав ксилемы? 34. Какие гистологические элементы входят в состав флоэмы? 35. В чем отличие ситовидных трубок от сосудов? 36. В чем отличие трахеид от сосудов, и каким растениям они свойственны? 37. Какие типы сосудов существуют? 38. В чем отличие между открытыми и закрытыми проводящими пучками? 39. Какие типы проводящих пучков существуют? 40. Какие существую виды выделительных тканей и каково их значение для растений? Занятие 5 Корень Корень - это осевой подземный орган высших растений, обладающий радиальной симметрией и неограниченным верхушечным ростом. От побега корень отличается тем, что на нем никогда не образуется листьев, а верхушечная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень служит для закрепления растений в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней минеральными солями, отложения запасных питательных веществ, отчасти синтеза органических веществ, вегетативного размножения, связи с микроорганизмами почвы. П о п р о и с х о ж д е н и ю корни делят на главный, 30 придаточные и боковые. Главный – это корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, придаточные – это корни, формирующиеся на других органах растения (стебле, листе, цветке), боковые – это корни, образующиеся на главном и придаточных корнях. Корневая система – совокупность всех корней растения. По происхождению корневые системы делятся на систему главного корня (состоит из главного и боковых корней), систему придаточных корней (состоит из придаточных и боковых корней) и смешанную корневую систему (состоит из главного, придаточных и боковых корней). По форме корневые системы бывают стержневыми и мочковатыми. Зоны кончика корня Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих разное строение и функции. Эти участки называются зонами корня. Кончик корня покрыт корневым чехликом, состоящим из тонкостенных клеток. Поверхностные клетки чехлика ослизняются и слущиваются с поверхности корня, снижая трение при движении растущего корня между частицами почвы. Под корневым чехликом расположена зона деления клеток. Это конус нарастания корня или верхушечная меристема. Все клетки этой зоны имеют строение, типичное для клеток образовательной ткани. Далее вверх по корню следует зона растяжения корня. Здесь начинается процесс дифференциации клеток меристемы, они начинают приобретать характерные особенности строения. Наружный слой клеток называется дерматогеном, в дальнейшем он превращается в эпиблему. Центральная, более темная часть корня называется плеромой, в последствии превращается в центральный цилиндр корня. Между дерматогеном и плеромой находится светлая периблема, из которой формируется первичная кора корня. Зона деления и зона растяжения вместе составляют зону роста корня. Выше зоны растяжения находится зона корневых волосков или всасывания. Корень здесь покрыт эпиблемой, которая образует выросты – корневые волоски. Это живые вытянутые клетки, ядро которых 31 обычно находится на кончике волоска. В зоне всасывания впервые появляются постоянные ткани, которые являются первичными, так как формируются из первичной верхушечной меристемы. Поэтому анатомическое строение корня в зоне всасывания называется первичным строением. У однодольных растений первичное строение сохраняется в течение всей жизни, у двудольных растений первичное строение заменяется вторичным. Следующая зона корня, где происходит отмирание корневых волосков – зона проведения или боковых корней. Рассмотреть на малом и большом увеличении готовый препарат кончика корня. Зарисовать, обозначив на рисунке зоны кончика корня. Рис.26. Общий вид кончика корня: I – корневой чехлик, II – зона роста, III – зона всасывания, IV – зона проведения. Строение корня однодольных растений (первичное строение) Рассмотреть постоянный препарат поперечный срез корня ириса (Iris germanika) в зоне всасывания. На малом увеличении хорошо видны наружная часть – первичная кора и внутренняя – центральный цилиндр корня. Снаружи корень покрыт эпиблемой с корневыми волосками. Первичная кора, расположенная под эпиблемой, состоит из трех слоев. Наружный слой первичной коры– экзодерма – это один или два ряда живых многоугольных клеток, стенки которых опробковевают и выполняют защитную функцию. Следующий мощный слой живых клеток – мезодерма, составляет основную массу первичной коры корня. Это поглощающая паренхима. 32 Внутренний слой – эндодерма выполняет роль барьера, контролирующего передвижение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Клетки эндодермы мертвые, расположены в один слой, внутренние стенки их утолщены. Утолщения стенок называются пояски Каспари. Живые клетки эндодермы, лишенные поясков Каспари, называются пропускными. Центральный цилиндр корня снаружи окружен – перициклом, состоящим из одного ряда живых клеток, обладающих меристематической активностью. Под перициклом расположен радиальный проводящий пучок корня. Ксилема в нем расположена в центре в виде многолучевой звезды, а между лучами ксилемы лежат отдельные участки флоэмы. Рис. 27. Первичное строение корня ириса Экз.- экзодерма, к.п. –мезодерма, энд. – эндодерма, п.кл. – пропускные клетки, пер. – перицикл, фл. – флоэма, кс. –ксилема. Строение корня двудольных растений (вторичное строение) У двудольных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий. Отдельные участки камбия возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны флоэмы. Камбий в виде дуги огибает флоэму и достигает перицикла. Клетки перицикла при контакте с камбием приобретают меристематическую активность и образуется сплошное входят в состав камбия. В результате камбиальное кольцо, неоднородное по своему происхождению, т.к. часть камбия сформировалась из клеток тонкостенной паренхимы, а часть – из перицикла. Камбий перенхимного происхождения при 33 делении формирует клетки проводящих тканей, наружу от себя он образует вторичную флоэму, а внутрь корня – вторичную ксилему. Камбий перициклического происхождения образует паренхимные клетки, которые составляют первичные сердцевинные лучи. Участки перицикла, которые не вошли в камбиальное кольцо, также делятся, образуя феллоген, формирующий перидерму. Благодаря появлению перидермы первичная кора корня изолируется от центрального цилиндра, отмирает и опадает. Остается только центральный цилиндр, одетый перидермой или пробкой. Рассмотреть постоянный препарат поперечный срез корня тыквы и зарисовать вторичное строение корня. Рис. 28. Схема первичного (б) и вторичного (в) строения корня: 1- эндодерма, 2 – делящийся перицикл, 3 – первичная ксилема, 4 – камбий, 5 – первичная флоэма, 6 – вторичная кора, 7 – перидерма. Рис.29. Поперечный двудольного растения срез корня - тыквы (Cucurbita pepo) (вторичное строение корня). 1 – первичная ксилема, 2 – вторичная ксилема, 3 – сердцевинный луч, 4 – камбий, 5 – вторичная флоэма, 6 – первичная флоэма, 7 – перидерма. 34 Специализация и метаморфозы корней Микориза (грибокорень) – взаимовыгодный симбиоз гриба и корня высшего растения. Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Грибы, живущие на корнях, используют углеводы, которые образуются у зеленых растений в процессе фотосинтеза, а растение получает воду и минеральные вещества. Во многих случаях гифы гриба заменяют корневые волоски. Микориза может быть эктотрофной, если гифы расположены только снаружи корня, эктоэндотрофной, если гифы частично проникают в клетки корня и эндотрофной, если гифы гриба живут только в клетках корня. Клубеньки – это взаимовыгодный симбиоз корней высших растений и бактерий, способных фиксировать атмосферный азот. В корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня через корневые волоски, активно размножаясь, вызывают усиленное деление паренхимных клеток коры, в результате чего появляется бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя корневые клубеньки. Втягивающие или контрактильные корни. Они способны втягивать органы возобновления в почву на оптимальную глубину. Втягивание происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его основания. При этом основание корня становится морщинистым и складчатым. Досковидные корни – это видоизмененные боковые корни, по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Эти выросты служат подпорками (контрфорсами) для высоких стволов деревьев, толщина их 8 – 10 см, а высотой они могут быть до 3 – 5 м. Столбовидные корни (корни- подпорки) – это придаточные корни, свисающие с ветвей вниз, достигая почвы, они образуют свою корневую систему. Внешне эти корни похожи на стволы, поэтому их называют корневыми стволами. Растения, имеющие такие корни, называются баньяны. Известен фикус бенгальский, образующий столбовидные корни, высота его около 25 м, а занимает это растение площадь 1 – 2 га. 35 Ходульные корни – встречаются у растений мангровых зарослей. Мангры – это растительность приливно-отливной зоны океанов, почвы там илистые, зыбкие и в них высокое содержание солей. Ходульные корни – это придаточные корни, отходящие от ствола на уровне прилива – 2 – 3 м. К определенному возрасту растения часть его ствола разрушается, а живая часть ствола висит в воздухе, опираясь на ходульные корни. Дыхательные корни (пневматофоры) – также характерны для растений мангр. Это видоизмененные боковые корни, они образуются на корнях и растут вверх, т.е. обладают отрицательным геотропизмом. Функция этих корней – обеспечение газообмена и снабжение кислородом корневой системы растения. Дыхательные корни выступают из почвы на 20 – 30 см (иногда выше). Запасающие корни – накапливают запасные питательные вещества. Запасающие корни делятся на корневые клубни и корнеплоды. Корнеклубни образуются на боковых и придаточных корнях. Они встречаются у георгин, батата, ямса. Корнеплоды образуются за счет базальной части главного корня и нижней части стебля (гипокотиль). Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (Зонтичные) и Капустные (Крестоцветные) имеют вторичное анатомическое строение, первичная ксилема у них диархная (радиальный пучок в центральном цилиндре корня имеет двулучевую первичную ксилему). Сельдерейных откладываются в Запасные питательные вещества у паренхиме флоэмы., а у Капустных – в паренхиме ксилемы. Рассмотреть постоянные препараты - поперечный срез корнеплода моркови или петрушки, поперечный срез корнеплода редьки и свеклы. 36 Рис. 30. Схема поперечных разрезов корней редьки (а) и моркови(б): 1 – первичная ксилема, 2 – первичная флоэма, 3 – камбий, 4 – вторичная флоэма, 5 – вторичная ксилема с широкими радиальными лучами, 6 – перидерма. У свеклы корнеплоды также имеют диархную первичную ксилему. Однако деятельность камбия ограничена, после отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается при участии перицикла, который формирует одно за другим добавочные деятельности кольца камбия. добавочных В камбиев результате снаружи вторичной флоэмы возникают концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются питательные вещества. Число добавочных колец камбия кратно числу листьев свеклы. Рис.31. Схема поперечного разреза корнеплода свеклы: а- первичная ксилема, б – первичная флоэма, в – первый камбий, отложивший вторичную ксилему (г) и вторичную флоэму (д), е – дополнительные камбии, образовавшие три кольца проводящих пучков (ж) с паренхимой между ними. Снаружи корнеплод покрыт перидермой. Контрольные вопросы по теме «Корень» 1. Каковы функции корня? 2. Каково происхождение главного, придаточных и боковых корней? 3. Что такое корневая система? 4. Какие типы корневых систем по происхождению существуют? 5. Какие существуют формы корневых систем и отдельных корней? 6. Какие существуют типы корней по отношению к субстрату? 7. Каково строение и функции корневого чехлика? 8. Что представляет собой зона роста корня? 9. Какую функцию выполняют корневые волоски? 37 10. Из каких слоев клеток состоит конус нарастания корня? 11. Какие ткани корня формируются из дерматогена, какие - из плеромы и периблемы? 12. В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение и почему оно так называется? 13. Из каких тканей состоит первичная кора корня? 14. Каково строение и функции эпиблемы? 15. Каков механизм поступления в корень воды и минеральных солей? 16. Что представляет собой мезодерма и каково ее строение и функции? 17. Какие особенности строения имеет эндодерма, и каковы ее функции? 18. Из чего состоит центральный цилиндр корня? 19. Что такое перицикл? 20. Что такое пропускные клетки? 21. У каких растений встречаются пояски и пятна Каспари? 22. Какой тип проводящего пучка свойственен корню при первичном строении? 23. Корни каких растений имеют только первичное строение и у каких растений первичное строение корня сменяется вторичным? 24. В какой зоне корня у двудольных растений можно наблюдать первичное строение, и в какой - вторичное? 25. Почему вторичное строение корня называется вторичным? 26. С чем связан переход от первичного строения ко вторичному? 27. Где закладывается камбий при переходе ко вторичному строению и из каких тканей он образуется? 28. Почему сформировавшееся кольцо камбия неоднородно по происхождению? 29. Какие ткани дифференцируются из камбия паренхимного и перициклическиго происхождения? 30. Что происходит с первичной корой при переходе ко вторичному строению корня? 31. Как происходит формирование перидермы корня? 32. Из каких комплексов тканей состоит корень при вторичном строении? 33. В чем отличие корнеплода от корневого клубня? 34. Из каких частей растения образуется корнеплод? 35. В чем сходство и различие в строении корнеплода моркови и редьки? 36. В чем отличие строения корнеплода моркови и свеклы? 37. В каких частях корнеплода откладываются запасные вещества у моркови, редьки и свеклы? 38. В чем отличие эктотрофной микоризы от эндотрофной? 38 39. В какой части корня поселяются клубеньковые бактерии? 40. Какие существуют видоизменения корня и какие функции они выполняют? Занятие 6,7 Стебель и побег Стебель – это осевой надземный орган высшего растения, обладающий неограниченным верхушечным или вставочным ростом, радиальной симметрией и отрицательным геотропизмом. Стебель несет листья, почки и цветки. Функции стебля – опорная (он несет на себе листья и почки); проводящая (обеспечивает передвижение веществ); запасающая (в стебле накапливаются (молодые запасные стебли); питательные защитная вещества); (колючки фотосинтезирующая стеблевого происхождения); вегетативное размножение растений (корневища, клубни, выводковые почки). Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками. Побег развивается из почки. Побег, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называется годичным. Места прикрепления на побеге листьев называются узлами. Участки побега между двумя узлами называются междоузлиями. Пространство между листом и побегом называется пазухой листа, там располагаются пазушные почки. Почка – это зачаточный побег, все части которого сближены. Внутри почки заключен апекс побега, ниже которого экзогенно формируются листья в виде бугорков – листовые примордии. Почки бывают закрытые, защищенные – имеющие защитные чешуи, и открытые, голые – лишенные защитных чешуй. По составу и функциям почки бывают: вегетативные – имеют только зачатки листьев; цветочные – имеют зачатки цветка или соцветия; смешанные 39 – имеют зачатки листьев и цветков; выводковые – имеют зачатки придаточных корней. По местоположению на стебле почки бывают: верхушечные – расположены на верхушке побегов, боковые (пазушные) – находятся в пазухе листьев, придаточные – появляются на других органах растения, например, на листьях, на корнях корнеотпрысковых растений. Листорасположение или филлотаксис – порядок размещения листьев на побеге: спиральное (очередное) – на каждом узле располагается один лист, супротивное – на каждом узле два листа друг против друга, мутовчатое – на каждом узле три и более листьев. Ветвление побега: дихотомическое или вильчатое. Является наиболее древним типом ветвления. При нем точка роста разделяется на две и рост растения идет уже в двух направлениях. Моноподиальное – главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей вершины боковые ветви, развитые слабее главной оси. Главная ось имеет неограниченный рост. Симподиальное ветвление – главная ось прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает боковая ось, растущая в направлении главной. Таким образом, главная ось состоит из осей разных порядков. Ложнодихотомическое - является разновидностью симподиального ветвления у растений с супротивным листорасположением. Главная ось также прекращает свое развитие, а ниже нее в рост трогается не одна, а две боковые ветви. Злакам свойствен особый способ симподиального ветвления, при котором формируется куст с большим количеством побегов. Такой способ ветвления называется кущением. При кущении боковые ветви образуются только у основания материнского побега из приземных и подземных почек. Этот базальный побег, состоящий из коротких междоузлий и сближенных узлов, называют зоной кущения. Первичное анатомическое строение стебля 40 В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр. Покровная ткань стебля – эпидерма. Под ней расположена первичная кора, наружный слой которой – экзодерма представлен хлоренхимой или колленхимой (у двудольных). Мезодерма в стебле обычно представлена хлоренхимой. Эндодерма в стебле превращается в рахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря чему эндодерма играет важную роль в геотропической реакции стеблей. перицикл, в стебле состоит из Наружный слой центрального цилиндра, волокон склеренхимы, которые образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков. Главный элемент центрального цилиндра – проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичной ксилемы и флоэмы. Если прокамбий полностью расходуется на образование проводящих тканей, образуются закрытые коллатеральные проводящие пучки. Если прокамбий сохраняется в пучке, превращаясь потом в камбий, формируются открытые коллатеральные пучки, которые характерны для двудольных растений. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, и из него образуются сплошные цилиндры ксилемы и флоэмы, формируется сплошное или непучковое первичное строение стебля (у хвойных и двудольных). Если прокамбий располагается в виде отдельных тяжей, возникает пучковое первичное строение стебля (у однодольных и многих двудольных). В центре стебля развивается сердцевина, состоящая из тонкостенной паренхимы. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Первичное строение стебля сохраняется у однодольных в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных – только в ранние фазы развития. Первичное строение стебля однодольных растений Для однодольных характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые коллатеральные пучки разбросаны по всей толще 41 стебля. Пробковый камбий не образуется, поэтому у однодольных нет перидермы. Первичная кора слабо выражена, преимущественно паренхимная. Камбий не образуется, поэтому строение стебля только первичное. Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных строение. Он покрыт эпидермой, под которой находится тонкий слой первичной коры из паренхимных хлорофиллоносных клеток. Далее – центральный цилиндр, который начинается перициклом, состоящим из склеренхимы, они местами примыкают к эпидерме. Основную часть центрального цилиндра составляет паренхима, в которой разбросаны закрытые коллатеральные проводящие пучки. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет. Рассмотреть постоянные препараты – срез стебля кукурузы и ржи. Зарисовать строение стебля однодольных растений. Рис. 32. Стебель кукурузы (Zea mays) на поперечном разрезе (А) и схема поперечного разреза (Б): 1 – эпидерма, 2 – механическая ткань, 3 – закрытый коллатеральный пучок, 4 – склеренхима, 5 – основная паренхима. В стебле большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста, и образуется центральная полость. Тип стебля называется – соломина. Она имеет полые междоузлия и узлы, выполненные паренхимой. Проводящие пучки оттеснены к периферии. 42 Рис.33. Строение соломины ржи: а – схема проводящих пучков, б – строение соломины: 1- эпидерма, 2- склеренхима, 3 – хлоренхима коры, 4 – устьице, 5- паренхима центрального цилиндра, 6 – закрытый коллатеральный пучок, 7 – ксилема, 8 – флоэма, 9 – склеренхима обкладки пучка. Первичное строение стебля двудольных растений На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первичное строение и состоит из эпидермы, первичной коры и центрального цилиндра. Под эпидермой находится первичная кора, наружный слой которой экзодерма образован часто колленхимой, мезодерма – хлоренхимой, эндодерма – крахмалоносным влагалищем. Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящей системы и сердцевины. Перицикл представлен склеренхимой, расположенной рядами или отдельными тяжами. Проводящие элементы центрального цилиндра могут располагаться сплошными кольцами (непучковый или сплошной тип строения) или отдельными пучками (пучковый тип строения). Прокамбий у двудольных сохраняется и со временем превращается в камбий. Проводящие пучки открытые. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле, т.е. переход от первичного строения ко вторичному. Сердцевина в стебле двудольных, так же как у однодольных, представлена паренхимой. Вторичное строение стебля двудольных Существует три типа вторичного строения стебля – непучковый или сплошной, пучковый и переходный. Разнообразие строения стеблей обусловлено заложением прокамбия и деятельностью камбия. 43 Рис.34. Типы стеблей строения двудольных растений: А– пучковое, Б– непучковое, В– переходное; а – конус нарастания, б – первичное строение, в – вторичное строение; 1,2 – флоэма первичная и вторичная, 3 – камбий, 4 – вторичная ксилема, 5 – первичная ксилема. Непучковое или сплошное вторичное строение стебля можно рассмотреть на примере стебля льна. Снаружи стебель покрыт эпидермой, под которой находится первичная кора. Экзодерма и мезодерма первичной коры представлены хлоренхимой. Эндодерма – крахмалоносным влагалищем. Наружный слой центрального цилиндра – перицикл представлен лубяной склеренхимой, которая располагается в виде отдельных тяжей, это пучки клеток склеренхимы называемые в практике техническим волокном. За лубяными волокнами идет слой флоэмы в виде сплошного кольца (цилиндра), камбий, вторичная ксилема с хорошо выраженными сердцевинными лучами, первичная ксилема и сердцевина. Паренхима сердцевины разрушается, образуя полость. Стебель льна имеет травянистую структуру. Основной признак травянистости – большое количество паренхимы в тканях. Паренхима быстро накапливает вещества, полученные в процессе фотосинтеза. Поскольку травянистые стебли осенью отмирают, камбий функционирует короткое время, поэтому стебли слабо нарастают в толщину. Рассмотреть постоянный препарат поперечный срез стебля льна. Зарисовать непучковый тип строения стебля. 44 Рис. 35. Сплошное строение стебля льна: 1 – эпидерма, 2 – паренхима, 3 – крахмалоносное влагалище, 4 – лубяные волокна, 5 – флоэма, 6 – камбий, 7 – вторичная ксилема, 8 – первичная ксилема, 9 – сердцевина. Пучковое строение стебля наблюдается у кирказона. Стебель покрыт первичной покровной тканью эпидермой. Экзодерма первичной коры представлена колленхимой, мезодерма – хлоренхимой, а экзодерма – крахмалоносным влагалищем. Наружный слой центрального цилиндра – перицикл в стебле кирказона представлен склеренхимой, которая образует кольцо. Проводящие пучки открытые коллатеральные. Камбий внутри проводящих пучков называется пучковым, между пучками – межпучковым. Межпучковой камбий образует клетки паренхимной ткани, разделяющей проводящие пучки – это сердцевинные лучи. Сердцевина стебля кирказона состоит их паренхимных клеток. 45 Рассмотреть постоянный препарат среза стебля кирказона. Зарисовать пучковый тип строения стебля. Рис.36. Схема строения стебля кирказона на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне сформированной структуры (справа): А – срез на уровне прокамбия, Б – на уровне появления камбия, В – на уровне сформированной структуры: 1 – прокамбий, 2 – эпидерма, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – эндодерма, 3-5 – первичная кора, 6 – склеренхима, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – пучковый камбий, 10 – межпучковый камбий, 11 – сердцевинный луч, 12 – паренхима сердцевины 6 – 12 центральный цилиндр. Строение древесного стебля У древесных растений прокамбий закладывается сплошным кольцом и вскоре преобразуется в камбий. Прокамбий и камбий на всем протяжении формируют только проводящие ткани, образуя сплошное, или непучковое строение. У березы вся древесина (вторичная ксилема) более или менее однородная, а у липы хорошо выражена слоистость. Последовательно чередуются светлые и темные полосы, составляющие годичные кольца. Светлая часть кольца формируется в период интенсивного роста – весной, темная – осенью, при замедленном росте. В центре находится сердцевина, иногда слабо 46 выраженная. От сердцевины к коре идут светлые линии – сердцевинные лучи. Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток. У дуба центральная часть ствола окрашенная – это ядровая древесина, древесина между ядром и корой стебля светлая – это заболонь. Ткани ядровой древесины выполняют не проводящую, а механическую опорную функцию, в клетках накапливаются продукты метаболизма. По периферии стебля хорошо заметна кора, между корой и древесиной – камбий, самый наружный слой стебля – корка. Рис. 37. Распил дуба: 1 – корка, 2 – кора, 3 - камбий, 4 – заболонь, 5 – ядро, 6 – сердцевина. Строение стебля сосны 47 В центре стебля – сердцевина. К периферии от нее – древесина (вторичная ксилема), в которой хорошо выражены годичные кольца. В древесине в более темных (осенних) участках годичных колец смоляные ходы. Сердцевинные лучи хорошо заметны. находятся Древесина сосны и вообще всех хвойных однородна и поэтому примитивна, в ней отсутствуют сосуды и древесинные волокна. Между древесиной и вторичной корой находится камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перицикла. Ситовидные клетки флоэмы не имеют клеток спутниц. Сердцевинные лучи во флоэме состоят из одного ряда клеток. С внешней стороны от флоэмы располагае тся паренхима первичной коры, в которой также имеются смоляные ходы. Покровная ткань молодого стебля – перидерма, старого – корка. Зарисовать строение стебля сосны. 48 Рис. 38. Стебель сосны: 1- покровная ткань, 2 – перенхима первичной коры, 3 – флоэма, 4 – камбий, 5 – ксилема, 6 – весенние трахеиды, 7 – осенние трахеиды, 8 – смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 – сердцевинный луч, 11 – лубяная паренхима, 12 – ситовидная трубка, 13 – клетка с кристаллом. Строение стебля липы Покровная ткань – молодой стебель покрыт эпидермой, под которой со временем формируется перидерма. С образованием перидермы клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются на стебле несколько лет. Первичная кора начинается клетками пластинчатой колленхимы (экзодерма), затем идет слой хлоренхимы и паренхимы (мезодерма). Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из волокон склеренхимы. Камбий в стебле липы наращивает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины), а наружу – широкий слой вторичной коры, которая состоит из вторичной флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. Вторичная флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски – твердого луба (лубяные волокна) и мягкого луба, состоящего из ситовидных клеток с клетками спутницами и лубяной паренхимы. Вторичная кора вместе с первичной корой образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь. Камбий расположен под корой и примыкает к древесине. Клетки его делятся параллельно поверхности. Внутрь от камбия располагается древесина, которая характеризуется наличием годичных колец. Происхождение их связано с сезонной работой камбия. Зимой камбий не делится. Весной он начинает активно делиться, откладывая приближением осени широкопросветные крупные сосуды. С деятельность камбия ослабевает, и образуются 49 узкопросветные сосуды. Осенняя древесина на срезе выглядит более темной, весенняя - более светлой. Граница между ними и есть годичное кольцо. По числу годичных колец можно определить возраст дерева. В центре стебля находится сердцевина. Рис. 39. Схема строения стебля липы: 2 – остатки эпидермы, 3 – пробка, 4 – колленхима, 5 – паренхима коры, 6 – эндодерма (4-6 – первичная кора), 7 – перициклическая зона, 8 – первичная флоэма, 9 – твердый луб, 10 – мягкий луб, 11 – сердцевинный луч, (7-11 – вторичная кора), 12 – камбий, 13 – осенняя древесина, 14 – весенняя древесина, 15 – вторичная ксилема, 16 – первичная ксилема. Контрольные вопросы по теме: «Стебель» 1. Что такое стебель, назовите признаки стебля? 2. Каковы функции стебля? 3. Что такое почка? 4. Какие типы почек существуют? 5. Стебли каких растений имеют в основном вставочный рост? 6. Чем отличается ползучий стебель от стелющегося, вьющийся от цепляющегося, прямостоячий от всех остальных? 7. Что такое побег? 8. Какие способы ветвления стебля существуют? 9. Что такое узел, междоузлие, пазуха листа? 10. Что такое метамера? 11. Из каких частей состоит почка? 12. Какая разница между пазушными и придаточными почками? 13. Какие типы почек по состоянию существуют? 14. Какие почки называются спящими? 15. Что такое годичный побег? 16. Какой способ ветвления стебля является наиболее прогрессивным? 50 17. В чем отличие моноподиального способа ветвления стебля от симподиального? 18. Каковы особенности строения стебля однодольного растения? 19. Почему стебель большинства однодольных не утолщается? 20. Каково строение стебля кукурузы? 21. Что такое соломина? 22. Каково отличие стебля однодольных от стебля двудольных? 23. В какой части стебля двудольного растения можно увидеть первичное строение, а в какой - вторичное? 24. Какие слои выделяют в строении конуса нарастания стебля двудольного растения? 25. Что такое прокамбий? 26. Чем обусловлено образование непучкового, пучкового и переходного типов строения стебля двудольных растений? 27. Какие ткани образуют стебель льна? 28. Каково строение стебля кирказона? 29. Как закладывается камбий при пучковом типе вторичного строения стебля? 30. Как закладывается камбий при непучковом типе строения стебля? 31. Как формируется переходный тип строения стебля, и каким растениям он свойственен? 32. В чем разница между структурой травянистого и древесного стебля? 33. Какую роль выполняют сердцевинные лучи в стебле? 34. С чем связано образование годичных колец? 35. Что такое твердый и мягкий луб? 36. Какими тканями представлена первичная кора и центральный цилиндр при первичном строении стебля? 37. Какую функцию выполняет эндодерма стебля? 38. Что представляет собой перицикл стебля? 39. Какую функцию выполняет сердцевина стебля, и какой тканью она представлена? 40. Какой способ ветвления стебля является наиболее древним? 51 Занятие 8 Лист. Метаморфозы побега Лист – боковой вегетативный орган высших растений, обладающий ограниченным вставочным ростом. Лист не несет на себе никаких органов, лишь у некоторых растений на листьях могут образовываться придаточные почки и придаточные корни. Функции листа – фотосинтез, газообмен, транспирация, запас питательных веществ (капуста) и воды (суккуленты), у некоторых растений лист является органом вегетативного размножения. Части листа. Полный лист состоит из листовой пластинки, черешка, прилистников и влагалища. Если какая-либо часть отсутствует – лист называется неполным. Рис. 40. Части черешковый, 2 подушечкой основанием, влагалищем, 5 прилистниками, листа: сидячий, – 3 4 1– – с с – со свободными 6 -с приросшими прилистниками, 7 – с пазушными прилистниками; Пл – пластинка, Ос – основание, Вл прилистники, – Ч – влагалище, Пр – черешок, ПП – пазушная почка, ИМ – интеркалярная меристема. Листовая пластинка – плоская расширенная часть листа, выполняющая его основные функции. Черешок – узкая стеблевидная часть листа, с помощью которой лист крепится к стеблю. Черешок ориентирует листовую пластинку в пространстве. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми, листья без черешка – сидячие. Прилистники – парные боковые выросты основания листа, расположенные по бокам черешка. Прилистники развиваются раньше листа и защищают лист в почке. Прилистники бывают опадающие и неопадающие. У гречишных прилистники срастаются и образуют раструб. Влагалище – 52 расширенная нижняя часть основания листовой пластинки или черешка, охватывающая стебель, выполняет защитные функции. У злаков влагалище имеет вид расщепленной трубки. На переходе влагалища в листовую пластинку имеется тонкая пленка – язычок или лигула, а иногда еще два выроста по бокам – ушки. Классификация листьев. Листья бывают простые и сложные. Простые листья состоят из одной листовой пластинки (цельной или рассеченной). При листопаде простые листья опадают целиком вместе с черешком. Сложные листья состоят из нескольких листочков, прикрепленных к общему черешку – рахису. При листопаде сложные листья распадаются на части. Сложные листья делятся на пальчатосложные и перистосложные. У пальчатых листьев рахиса нет, а листочки расходятся радиально от одной точки на черешке. У перистосложных рахис хорошо выражен, листочки располагаются по обеим сторонам от него. Если количество листочков перистого листа нечетное, лист называется непарноперистым, если четное – парноперистым. Рис.41. Типы листьев: А,Б – черешковые с прилистниками, (А – простой у яблони, Б – сложный у шиповника), В – сидячий у ярутки, Г – нисбегающий у василька, Д – влагалищный у ячменя. 1 – стебель, 2 – прилистники, 3 – черешок, 4 – листовая пластинка, 5 – рахис, 6 – листочек, 7 – влагалище, 8 – ушки, 9 – язычок. Простые листья классифицируются по форме листовой пластинки, по форме края листовой пластинки, по форме верхушки листовой пластинки, по 53 форме основания листовой пластинки, по степени расчленения листовой пластинки. Внешнее строение листа является важным систематическим признаком. Жилкование листьев. Жилка – это проводящий пучок, который выполняет механическую и проводящую функции. Жилки входящие в пластинку из стебля через основание и черешок называются главными. Между собой жилки связываются сетью мелких поперечных жилок – анастомоз. Типы жилкования: дихотомическое – главная жилка вильчато ветвится (папоротники, гинкго двулопастное); параллельное и дуговое – от основания листа в листовую пластинку входят несколько жилок одинакового размера, которые идут по листовой пластинке параллельно или по дуге (злаки, осоки, лилейные); сетчатое жилкование характерно для двудольных, оно делится на перистое и пальчатое. При перистом жилковании в лист из стебля входит только одна жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке, при пальчатом - несколько жилок, каждая из которых разветвляется. При сетчатом жилковании жилки всегда соединяются друг с другом перемычками. Рис. 42. Типы жилкования. а – дихотомическое, б – дуговое (подорожник), в – пальчатое (клен), г – перистое (вяз), д – параллельное (рожь). Листья очень разнообразны даже на одном растении. В зависимости от места расположения листьев на стебле выделяют низовые, срединные и 54 верхушечные формации листьев. Низовые – лишены зеленой окраски, имеют вид сухих влагалищ или чешуек и выполняют защитную функцию. Срединные листья типичные для данного вида растения, являются главными органами фотосинтеза. Верховые листья располагаются в области цветков и соцветий (кроющие листья, защищающие почки, прицветники). Явление, при котором на одном растении наблюдаются резко различные по форме листья срединной формации, называется гетерофиллией или разнолистностью. Например, у стрелолиста обыкновенного надводные листья стреловидные, плавающие листья – копьевидные, подводные – лентовидные. Рис. 43. Гетерофиллия у стрелолиста обыкновенного. Подв. – подводные листья, плав. – плавающие листья, возд. – воздушные листья. Анатомическое строение листа камелии Лист покрыт эпидермой, которая сохраняется на листьях в течение всей их жизни. С верхней стороны листа эпидерма лишена устьиц и покрыта толстым слоем кутикулы. Нижняя эпидерма имеет более тонкий слой кутина, в ней имеются устьица. Между верхней и нижней эпидермой находится ткань, содержащая хлорофилл. Это ассимиляционная паренхима – мезофилл. Мезофилл неоднородный – к верхней эпидерме примыкает мезофилл, клетки которого расположены плотно без межклетников, имеют вытянутую форму, располагаются в два слоя. Это столбчатый мезофилл (столбчатая паренхима). В ней в основном происходит фотосинтез. У нижней эпидермы клетки мезофилла расположены более рыхло с крупными межклетниками. Это 55 губчатый мезофилл (губчатая паренхима). Главная функция нижней стороны листа – газообмен и транспирация. Листья, у которых мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, называют дорзовентральными. В толще мезофилла располагаются сосудисто – волокнистые пучки – жилки. Это закрытые коллатеральные проводящие пучки, в которых ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Проводящий пучок окружен склеренхимой и паренхимной обкладкой из тонкостенных клеток. Она отделяет пучок от мезофилла. В клетках губчатой паренхимы встречаются друзы оксалата кальция и крупные разветвленные клетки склереиды. Рассмотреть постоянный препарат – срез листа камелии и зарисовать строение дорзо-вентрального листа. Рис. 44. Схема строения листа камелии: 1 – верхняя эпидерма, 2 – столбчатая паренхима, 3 – губчатая паренхима, 4 – клетка с друзой, 5 – склереида, 6 – склеренхима, 7 – ксилема, 8 – флоэма, (6-8 – жилка), 9 – нижняя эпидерма, 10 – устьице, 11 – колленхима. Анатомическое строение изолатерального листа кукурузы Листья злаков по анатомическому строению отличаются от типичных дорзо – вентральных листьев. Клетки эпидермы имеют вытянутую форму и неодинаковы по величине. Выделяются крупные клетки, расположенные веерообразно. Это двигательные клетки, в них хорошо развиты вакуоли и при достаточном увлажнении клетки находятся в состоянии тургора. При недостатке воды тургор клеток падает, и листья сворачиваются в трубку, 56 снижая транспирацию. Это защитное приспособление у растений засушливых местообитаний для экономии влаги. Мезофилл изолатеральных листьев не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Рассмотреть постоянный препарат – срез листа кукурузы и зарисовать строение изолатерального листа. Рис. 45. Строение листа кукурузы: 1 – двигательные клетки, 2 – обкладка. Строение хвои сосны У хвои покровные ткани представлены эпидермой и гиподермой. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Устьица углублены. Гиподерма состоит из клеток с одревесневшими стенками. Она выполняет также водозапасающую и механическую функции. Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из клеток имеющих складки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь поверхности клеток, а поскольку хлоропласты располагаются в поверхностном слое цитоплазмы – увеличивается фотосинтезирующая поверхность. В складчатой паренхиме проходят смоляные ходы. В центре листа расположены два проводящих пучка, между которыми находится склеренхима и так называемая трансфузионная ткань, участвующая в проведении веществ между проводящими пучками. 57 Рис.46. Хвоя сосны: 1 – эпидерма, 2 – устьице, 3 – гиподерма, 4 – складчатая паренхима, 5 – смоляной ход, 6 – эндодерма, 7- ксилема, 8 – флоэма, 9 – склеренхима, 10 – трансфузионная паренхима. Метаморфозы побега и листа У многих растений вегетативные неузнаваемости – метаморфизируются. органы видоизменяются до У таких органов под действием окружающей среды произошло наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы. Видоизмененные органы подразделяют на гомологичные и аналогичные. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение. Например, колючки барбариса, усики гороха, почечная чешуйка, лепесток – гомологичные органы. Все они листового происхождения. Аналогичные органы сходны по форме, но имеют неодинаковое происхождение. Например, клубень картофеля (побегового происхождения) и корнеплод свеклы (корневого происхождения) – аналогичные органы. Они выполняют запасающую функцию. Метаморфозы побега делятся на надземные и подземные. Надземные метаморфозы: мясистые стебли, колючки, усики, кладодии и филлокладии. Мясистые стебли – стеблевые суккуленты. У них сильно разрастается паренхима стебля, способная удерживать воду. Листья, как правило, превращены в колючки, а стебель выполняет функцию фотосинтеза (стебли кактусов, молочаи, «стеблеплод» капусты кольраби). Колючки – это одревесневшие и заостренные на конце побеги. Колючки стеблевого происхождения обычно располагаются в пазухах листьев, их невозможно оторвать от стебля не повредив его (груша, слива). 58 Рис. 47. надземные метаморфозы побега: 1 – колючки боярышника, 2 – колючки гледичии, 3 – усики винограда, 4 – филлокладии иглицы, 5 - кладодии коллеции. Усики – видоизмененные побеги способные обвиваться вокруг опоры (виноград, тыква, огурец). Кладодии и филлокладии – редко встречающиеся видоизменения. Кладодии – зеленые побеги с редуцированными листьями, внешне не похожи на листья (зигокактус). Филлокладии – плоские листовидные побеги, внешне похожи на листья (иглица). На кладодиях и филлокладиях могут образовываться цветки и соцветия. Подземные видоизменения побега – это корневище, клубни, луковицы, клубнелуковицы. Корневище – долговечный подземный побег, внешне похожий на корень. Служит для накопления запасных питательных веществ и вегетативного размножения (пырей ползучий, купена лекарственная, вех ядовитый). Клубни – сильно утолщенные подземные побеги. Листья на них сильно редуцированы, почки – придаточные, называются глазками (картофель, ямс). Клубни образуются на подземных удлиненных побегах – столонах. Луковица – подземный побег, у которого сильно утолщенный стебель (донце), несущий сочные мясистые листья – чешуи, запасающие воду и питательные вещества. Наружные чешуи играют защитную роль (лилейные, амариллисовые, луковые). В зависимости от степени развития боковых почек луковицы бывают простые (лук, лилия) и сложные (чеснок). 59 Клубнелуковица – внешне похожа на луковицу, но запасные питательные вещества накапливаются в мясистом донце, которое разрастается подобно клубню. Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленчатыми листьями (шафран, гладиолус). Основные метаморфозы листьев – мясистые листья, колючки, усики, листья – ловчие аппараты. Мясистые листья – листовые суккуленты. Сильное утолщение листьев вызвано разрастанием водоносной ткани (алоэ, толстянки, капуста). Колючки – защищают растения от поедания. Листовая природа колючек доказывается их положением на стебле. Они занимают место листа (кактус, барбарис, акация). Усики – превращение листьев в усики наблюдается у цепляющихся растений (горох, чина). Листья - ловчие аппараты имеются у насекомоядных растений. Листья росянки покрыты волосками, выделяющими клейкую жидкость, которая привлекает насекомых и способствует их улавливанию (росянка, пузырчатка, венерина мухоловка). Контрольные вопросы по теме «Лист. Метаморфозы побега» 1. Что такое лист? 2. Каковы функции листа? 3. Из каких частей состоит лист? 4. Чем полный лист отличается от неполного? 5. Какие листья называются сидячими? 6. Что такое прилистники, влагалище, раструб, язычок? 7. Растения каких семейств имеют раструб? 8. Чем простой лист отличается от сложного? 9. Что такое рахис? 10. Назовите формы листовой пластинки простого листа. 11. Чем отличается перистосложный лист от пальчатосложного? 12. Какие типы жилкования листьев бывают? 13. Каков онтогенез листа? 14. Чем отличается дорзовентральный лист от изолатерального? 60 15. Где располагается устьичный аппарат у листьев этих типов? 16. В чем разница между столбчатой и губчатой паренхимой? 17. Что такое мезофилл? 18. Каковы функции столбчатого мезофилла листа? 19. Каковы функции губчатого мезофилла? 20. Каково строение проводящих пучков в листе? 21. Какую роль выполняют моторные (двигательные) клетки эпидермы? 22. Какие особенности строения имеет мезофилл хвои? 23. Какие признаки строения листа говорят о приспособленности растений к засушливым условиям? 24. Какие типы листорасположения существуют? 25. Какие изменения происходят в листьях осенью? 26. Каково биологическое значение метаморфозов корня, стебля, листа? 27. Что является доказательством того, что клубень картофеля и луковица лука – это видоизменения побега, а корнеплоды – корня? 28. Как отличить луковицу от клубнелуковицы? 29. Из каких органов могут образовываться колючки? 30. Чем отличается корнеплод от корнеклубня? 31. Какие типы луковиц бывают? 32. Как отличить колючки листового происхождения от колючек стеблевого происхождения? 33. Какие существуют подземные видоизменения стебля? 34. Какие существуют надземные видоизменения стебля? 35. Как отличить корневище от корня? 36. Что такое кладодии и филлокладии, чем они отличаются друг от друга? 37. Что представляют собой чешуи луковицы лука? 38. Каковы особенности строения мясистого стебля суккулентов? 39. Как отличить клубень от корнеплода? 40. Какие запасающие видоизменения органов вам известны? Занятие 9 Размножение растений. Строение семян и проростков Существует два типа размножения растений – бесполое (вегетативное и собственно бесполое) и половое. Вегетативное размножение – это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей тела и их последующей 61 регенерации. Оно происходит делением клетки (бактерии и одноклеточные водоросли), частями таллома (водоросли, лишайники и грибы), почкованием (грибы), частями вегетативного тела (высшие растения). У высших растений вегетативное размножение бывает естественное и искусственное. Естественное вегетативное размножение происходит без вмешательства человека, и оно играет важную роль в захвате территорий некоторыми видами. Естественное вегетативное размножение – это размножение выводковыми почками, порослью, усами и плетями, корневыми отпрысками, корневищами, клубнями, луковицами, корневыми клубнями. Искусственное вегетативное размножение – это размножение делением кустов, отводками, черенками, прививками, клонированием. Собственно бесполое размножение – это размножение спорами и зооспорами. Зооспора – это подвижная клетка, имеющая жгутики, образующаяся в специализированных органах – зооспорангиях. Споры – неподвижные гаплоидные клетки с небольшим запасом питательных веществ (масло) и незначительно утолщенной оболочкой. спорангиях Споры образуются в в результате редукционного деления (мейоза). Растение, спорофит. Если у растения все споры образующее, споры называется одинаковые по размеру и физиологически – это равноспоровое растение. Если споры у растения отличаются размерами и физиологически – это разноспоровое растение. Более мелкие споры (микроспоры) являются мужскими и образуются в микроспорангиях, более крупные споры (мегаспоры) являются женскими и образуются в мегаспорангиях. Половое размножение. Происходит в результате слияния двух гаплоидных половых клеток – гамет, при этом образуется диплоидная зигота. Процесс слияния гамет называется оплодотворение. Растение, на котором образуются гаметы – гаметофит. Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, у разноспоровых – раздельнополые гаметофиты. Из микроспоры вырастает мужской гаметофит, на котором созревают мужские половые клетки 62 – сперматозоиды, из мегаспоры – женские гаметофиты, на которых созревают женские половые клетки – яйцеклетки. Сперматозоиды образуются в мужских половых органах – антеридиях, яйцеклетки – в женских половых органах – архегониях. Формы полового процесса (ход гаметогенеза, тип гамет, оплодотворение, половые органы) разнообразны и зависят от уровня эволюционного развития и среды обитания вида растения. Выделяют следующие типы полового процесса: хологамия – слияние двух гаплоидных одноклеточных организмов (грибы, водоросли); зигогамия или конъюгация – слияние двух неполовых клеток двух различных организмов (водоросли конъюгаты, гриб мукор); гаметангиогамия – слияние двух половых органов (грибы); изогамия – слияние двух подвижных половых клеток одинаковой величины (улотрикс, грибы); гетерогамия – слияние двух подвижных половых клеток разной величины (грибы, водоросли); оогамия – слияние крупной неподвижной яйцеклетки и подвижного мелкого сперматозоида. В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, существует смена ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. У большинства высших растений в жизненном цикле преобладает бесполое поколение диплоидный спорофит (само растение). Исключение составляют мхи, у которых преобладает половое поколение гаплоидный гаметофит. На спорофите формируются органы спороношения (спорангии), в которых находится особая спорогенная (материнские клетки спор) ткань. Клетки ее способны делится редукционно – мейозом. В результате такого деления образуются гаплоидные споры. После созревания споры высыпаются из спорангиев и прорастают. Из гаплоидных спор вырастают гаметофиты, на которых формируются половые органы (гаметангии) – антеридии и архегонии. В антеридиях в результате митоза образуются мужские гаметы – сперматозоиды, а в архегониях – женские гаметы – яйцеклетки. Созревшие гаметы сливаются, т.е. происходит оплодотворение, и образуется диплоидная клетка – зигота. 63 Рис. 48 Схема жизненного цикла высшего растение с преобладанием спорофита. Из зиготы формируется сначала зародыш будущего спорофита, а затем и новый спорофит. Строение семян Семя служит для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани. Семя покрыто семенной кожурой (спермодермой). Зародыш семени развивается из зиготы (2n), запасающая ткань – эндосперм – результат слияния спермия и диплоидного центрального ядра зародышевого мешка (3n). У некоторых двудольных растений в семенах развивается диплоидная запасающая ткань – перисперм. Классификация семян связана с местом локализации запасных питательных веществ. Различают 4 типа семян: семена с эндоспермом, семена с эндоспермом и периспермом, семена с периспермом, семена без эндосперма и перисперма. 64 Рис. 49. Семена: А – с эндоспермом и периспермом, Б – с эндоспермом, В – с периспермом, Г – без эндосперма и перисперма; 1 – кубышка, 2 – томат, 3 – морковь, 4 – виноград, 5 – зерновка злака, 6 – свекла, 7 – шпинат, 8 – куколь, 9 – тыква, 10 – фасоль, 11 – лен. У представителей семейства злаков семя с эндоспермом. Размеры зародыша незначительны по сравнению с размерами эндосперма. Рассмотреть постоянные препараты семян злаков. Зародыш состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище – колеоризу, зародышевый стебелек – гипокотиль и почечку. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называется колеоптиль. Часть зародыша, граничащая с эндоспермом, называется щитком – это семядоля. На противоположной стороне от щитка расположен эпибласт, который представляет собой вторую редуцированную семядолю. Под спермодермой, покрывающей эндосперм, хорошо виден алейроновый слой. Клетки его содержат зерна запасного белка. Под алейроновым слоем клетки эндосперма заполнены сложными крахмальными зернами. У представителей семейства бобовых, например, фасоли, семена без эндосперма и перисперма. Запасные питательные вещества накапливаются в самом зародыше. Семя покрыто толстой спермодермой. На узкой вогнутой 65 поверхности семени находится рубчик – это место прикрепления семени к семяножке. Рядом с рубчиком находится микропиле, через которое внутрь семени поступает вода и газы. С противоположной стороны от микропиле к рубчику примыкает семенной шов – след от срастания семязачатка и семяножки. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Рис.50. Зерновка злака: А – продольный разрез (схема), Б – зародыш, В – эндосперм. 1 – зародыш, 2 – эндосперм, 3 – околоплодник, слипшийся с спермодермой, 4 – стебелек, 5 – корешок, 6 – колеориза, 7 – почечка, 8 – колеоптиль, 9 – семядоля (щиток), 10 – эпибласт, 11 – алейроновый слой, 12 – клетка с запасным крахмалом. Рис. 51. Семя фасоли: А – сбоку, Б – со стороны рубчика, В – разделенное на две семядоли. 1 – микропиле, 2 – рубчик, 3 – семяшов, 4 – семядоля, 5 – корешок, 6 – стебелек, 7 – настоящие листочки. Строение проростков У фасоли корешок зародыша первым прорывает семенную кожуру и внедряется в почву. Фасоль прорастает одним корнем. Затем начинает расти почечка, стебель, петлеобразно изгибаясь, распрямляется и выносит на 66 поверхность семядоли и почечку. Из зародышевого корешка формируется главный корень. Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между семядолями и корневой шейкой называют гипокотилем (подсемядольным коленом). Участок стебля между семядолями и первыми настоящими листьями называют эпикотилем (надсемядольным коленом). При прорастании семян злаков единственная семядоля щиток остается в семени. Она поглощает питательные вещества в эндосперме. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом – колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через разрыв колеоптиля. Рассмотреть проростки фасоли и пшеницы. Рис.52. Проросток фасоли. 1 – главный корень, Рис.53. Строение проростка злаков 2 – боковые корни, 3 – корневая шейка, 1 – главный корень, 2 – боковые корни 67 4 – гипокотиль, 5 – семядоля, 6 – эпикотиль, 3 – придаточные корни, 4 - колеоптиль, 7 – лист, 8 – почка. 5 – лист. Контрольные вопросы по теме: «Размножение растений. Строение семян и проростков» 1. Что такое полярность органов растений? 2. Какие типы симметрии характерны для органов растений? 3. На чем основана классификация семян и почему она считается искусственной? 4. Каково строение семени фасоли? 5. Как устроен зародыш пшеницы? 6. Из чего образуется семя? 7. Какую функцию выполняют семядоли семени фасоли? 8. Что такое колеоптиль, колеориза, эпибласт? 9. Какую роль играет щиток семени пшеницы? 10. В какой части семени пшеницы находится запасной белок? 11. Что такое эндосперм? 12. Что такое перисперм? 13. Какой орган трогается в рост первым при прорастании семян? 14. Что такое корневая шейка? 15. Какие части стебля называют гипокотилем и эпикотилем? 16. Какова функция колеоптиля при прорастании? 17. Какие типы размножения вам известны? 18. В чем суть полового процесса размножения растений? 19. Чем отличается половое размножение от бесполого и вегетативного? 20. Почему у растений так хорошо выражена способность размножению? 21. Какие виды вегетативного размножения существуют? 22. Что такое спора? 23. Чем отличается спора от зооспоры? 24. Что такое спорофит и гаметофит? 25. Какие растения называются разноспоровыми и равноспоровыми? 26. В каких органах растения развиваются споры? 27. Какой набор хромосом имеют споры высших растений? к вегетативному 68 28. Какие типы полового процесса существуют? 29. Что такое архегонии и антеридии? 30. Что такое оогонии, и чем они отличаются от архегониев? 31. В чем суть бесполого размножения растений? 32. Какой тип полового процесса эволюционно наиболее прогрессивный? 33. Что образуется в результате мейоза у растений? 34. Какие растения называются разноспоровыми и равноспоровыми? 35. Что означает понятие «редукционное деление»? 36. Что образуется при прорастании споры? 37. Что такое спорогенная ткань? 38. Что такое оплодотворение? 39. Какие преимущества дает растениям способность размножаться вегетативно? 40. Почему моховидные рассматривают как отдельную ветвь эволюции высших растений?
