ЗНАЧЕНИЕ МИКРОСТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ МЕЛОВЫХ УСТРИЦ

H. A. Ч Е Л Ь Ц О В А
ЗНАЧЕНИЕ
МИКРОСТРУКТУРЫ
РАКОВИНЫ
МЕЛОВЫХ УСТРИЦ
ДЛЯ ИХ СИСТЕМАТИКИ
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О
«НАУКА»
А К А Д Е М И Я
Н А У К
С С С Р
Н А У Ч Н Ы Й COBËT ПО П РО БЛ Е М Е
«ПУТИ И ЗАК О Н О М ЕРН О СТИ ИСТОРИЧЕСКОГО РА ЗВИ ТИ Я
Ж И В О Т Н Ы Х И Р А С Т И Т Е Л ЬН Ы Х ОРГАНИЗМ ОВ*
Н. А. Ч Е Л Ь Ц О В А
ЗНАЧЕНИЕ
МИКРОСТРУКТУРЫ
РАКОВИНЫ
МЕЛОВЫХ УСТРИЦ
ДЛЯ ИХ СИСТЕМАТИКИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
Москва
«НАУКА»
19Ѳ9
УДК 564; (116.3); 535.827.2
Значение микроструктуры раковины меловых устриц для их си сте­
матики. Н . А . Ч е л ь ц о в а . 1969 г.
Представители семейства устричных моллюсков широко распространены во
времени и пространстве. И сследование их исключительно важ но как в теоретичес­
ком отношении, так и в практическом. Д л я разрешения вопросов систематики, клас­
сификации и филогении автор обращается к помощи новой методики— микроскопи­
ческому исследованию раковин меловых устриц. В целях полноты исследования
привлечены материалы по типовым или близким к ним видам кайнозойских
устриц.
Сообщаются сведения по методике исследования, разработанной автором. Под­
робно изучены структуры эктостракума и эндостракума меловых устриц, разли­
чаются разные типы структур, устанавливается сопоставление типов структур и их
сочетаний, свойственных разным родам устричных моллюсков. Д л я понимания этих
родов рассматривается морфология признаков, принимаемых за основные в сис­
тематике устриц. Приводится детальное описание ряда видов различных родов
устриц. Уточняется классификация устриц и вносятся изменения в их систематику.
Работа рассчитана на геологов, палеонтологов и зоологов, а такж е на студентов,
краеведов и на лиц, интересующ ихся ж изнью морских моллюсков.
Фототабл. 15, илл. 16, библ. 222 назв.
О тветственны й
Л. А.
редактор
н е в е с с к а я
2 - 10-1
546-69(1)
Н ат алия Анат ольевна Ч е л ь ц о в а
Значение микроструктуры раковины
меловых устриц для их систематики
У тверждено к печати Научным, советом по проблеме
«П ут и и закономерности исторического развит ия ж ивотных и раст ит ельны х организмов»
Академ ии н а у к СССР
Редактор В. Е. Забродин Редактор издательства Д. В. П етрова
Технический редактор П. С. К аш и на
Сдано в набор 20/Х—1969 г.
Подписано к печати 28/11-1969 г. Ф ормат 70Xl08Vje Бум ага № 1
Физ. печ. 5.5+1.0 на мел. бум аге. Уел. печ, л. 7,7+ 1,4 на мел. бум.
Уч.-изд. л . 8,6
Т ираж 1000 эк з.
Т-04120
Тип. зак . 1357 Ц ена 86 коп.
И здательство «Наука». М осква, К -62, Подсосенский п е р ., д. 21
2-я типография И здательства «Наука». Москва, Г-99, Ш убинский п ер ., 10
ВВЕДЕНИЕ
Н а протяж ении мелового периода устрицы были ш ироко распространены
в пределах мелководных участков морей, развитых на юге СССР. Однако
до сих пор они изучались лиш ь попутно с другими группами моллюсков.
Работ, посвященных специально описанию меловых устриц юга СССР
(в частности, Крыма), а так ж е их классификации, практически нет. Суще­
ствует лиш ь одна схема классификации сем. O streidae в целом, предложен­
ная в 1936 г. О. С. Вяловым. З а основу им были приняты особенности внеш­
него строения раковины, ее формы и скульптуры . Однако внешний облик
раковин устриц очень изменчив и зависит в первую очередь от условий су­
ществования этих неподвижных форм.
Д л я установления более стабильных систематических признаков этого
семейства эффективнее всего изучение микроскопического строения рако­
вин. Д ан н ая работа представляет собой первую попытку изучить микро­
структуру раковин и применить результаты этого изучения д л я уточнения
систематики меловых устриц. Это обстоятельство определило и выбор фак­
тического м атериала, который долж ен отвечать целям работы количествен­
но и качественно. Меловые устрицы Крыма собирались автором почти непре­
рывно на протяж ении 1956— 1962 гг. Затем были изучены обильные сборы
устриц меловых отложений Крыма из коллекции Нижнемелового отряда
кафедры палеонтологии МГУ; часть коллекции была передана автору
Д . П. Найдиным и М. М. Москвиным (МГУ). Геологи ВАГТ (Сирийская
экспедиция) предоставили в распоряж ение автора сборы меловых устриц
Сирии, а сотрудники И ГИ РГИ — Н. И. Н ехрикова и М. М. П авлова —
коллекцию меловых устриц Ф ерганы. Некоторые юрские формы были полу­
чены от В. П. М акридина (Х арьковский университет).
Из всего этого обширного собрания меловых устриц, насчитывающего
более 1500 экзем пляров, были отобраны формы, которые или явились типо­
выми видами изучаемых родов, или принадлеж али к той ж е генетической
группе, что и типовой вид. Этот выбор был вызван необходимостью иметь
точно определенный и строго проверенный фактический материал для
установления типичных особенностей микроструктуры и выяснения система­
тического значения данного признака.
Изучение микроструктуры раковин меловых устриц производилось в
строго ориентированных шлифах. В связи с этим была разработана методика
подготовки образцов для шлифования. В итоге было приготовлено до 130
шлифов, послуж ивш их основой для изучения микроскопического строения
раковин устриц.
В итоге обработки раковинного материала, изучения шлифов раковин,
а такж е привлечения обширного литературного материала стало возможным
по-новому и более подробно осветить вопросы, касающ иеся микроскопиче­
ского строения раковины устриц, а результаты применить для рассмотрения
некоторых проблем их систематики и филогении.
3
Работа выполнена на кафедре палеонтологии М ГУ под руководством
акад. |Ю. А. Орлова . Б ольш ая помощь автору на всех этапах работы была
оказана проф. В. В. Друщ ицем. В процессе работы автор изучил меловых
устриц в коллекции Г. Ф. Вебер| и |В . П. Р енгартена|(Ц Г М им. Черны ш ева).
Ценные советы были получены от старшего научного сотрудника В С Е ГЕ И
H. Н . Бобковой. Автор вы раж ает глубокую признательность H . Н . Б об ­
ковой и В. В. Д рущ ицу, а такж е В. Н. Ш иманскому, внимательно просмот­
ревшему рукопись и сделавшему ряд ценных замечаний.
Глава 1
МОРФОЛОГИЯ РАКОВИНЫ УСТРИЦ
П редставителям сем. O streidae свойственно неподвижное цементное
прикрепление к субстрату. Некоторые из них остаются прикрепленными
в течение всей ж изни моллю ска, а другие, при достижении определенного
возраста и разм ера раковины , переходят к свободному лежанию на грунте.
Р аковина устриц, к ак правило, неравностворчатая, макуш кой левой
(нижней) створки она прирастает к субстрату; правая (верхняя) створка
покрывает ее. Л евая створка обычно вы п уклая, вмещает мягкое тело мол­
лю ска; п р авая, чаще всего плоская, играет роль крышечки. Общая форма
и величина раковины устриц весьма разнообразны. Раковины некоторых
видов мелкие, до 1 см в длину, хрупкие, тонкие, раковины других видов
могут быть крупными, до 50 см и более, и массивными. Форма раковины
отличается значительным разнообразием. Некоторые раковины могут быть
почти круглы ми, другие — сильно вытянутыми, языковидными; третьи —
овальными и треугольны ми, иногда трапециевидными, прямыми или изо­
гнутыми, ладьевидными, горбатыми или совсем плоскими, с резким килем
или равномерно выпуклыми (рис. 1).
Форма верхних створок значительно менее разнообразна. В основном
они почти плоские или даж е слегка вогнутые, крышечковидные. Размеры
верхней створки несколько меньше, чем нижней, реж е почти одинаковые.
Особи, образую щ ие устричные поселения (банки), имеют часто уродли­
вую раковину, форма которой зависит от густоты поселения. Форма ракови­
ны в значительной степени обусловлена характером грунта, на котором
обитают устрицы. Т ак, на плотном песчано-глинистом или ракушечном грун­
те раковины современной Crassostrea virginica имеют округлую форму; на
мягких, илистых грунтах, где личинки этих устриц могут прикрепляться
лиш ь к случайно находящ имся на поверхности и ла твердым предметам,
например обломкам дерева, раковинам моллюсков и т. п., часто образуются
так называемые устричные грозди (coon oyster), в которых отдельные особи
поселяются одна на другой. В результате развивается удлиненно вытянутая
форма створок (G altsoff, 1930, 1931). Замечено, что особи, обитающие в рвах
или ры твинах приливно-отливной зоны, где течения постоянно значительны;
часто приобретают узкую , удлиненную форму створок. Перенесенные в ус­
ловия более спокойного моря, эти ж е особи изменяют характер роста (D ali,
1924). Таким образом, очевидно, что форма раковины устриц-в значительной
степени зависит от условий обитания. Т ак ая адаптивная зависимость в ко^
нечном счете сниж ает значение формы раковины как одного из основных
систематических признаков д л я представителей сем. O streidae. В силу этого
можно судить только лиш ь об общей форме створок, наиболее характерной
для каж дого вида, и в меньшей степени об отдельных отклонениях от общей
формы.
Раковины устриц могут быть хрупкими, тонкими и легкими или, наобо­
рот, толстыми и тяж елы ми. Количество отлагаю щ егося в раковине карбоната
кальц ия пропорционально его концентрации в морской воде. При увеличе*
нии ее от 125 до 400 мг на литр морской воды скорость отложения его в
раковинах Crassostrea gigas такж е увеличивается, но дальнейш ее повышение
■5
Рис. 1. Ф орма р а ков и ны устриц
а — о к р у гл ая ; б — овальн ая; в — язы кови дная; г — трапециевидная; д — треугол ьн ая;
е — ладьевидная
этой концентрации уж е не вызывает ускоренного отлож ения карбоната
кальция (K ado, 1960).
О краска раковины современных устриц различная у разны х видов и
иногда даж е у разных экземпляров одного и того ж е вида. Она варьирует
в зависимости от субстрата. Цвет раковины может быть красным, ж елты м,
коричневым, фиолетовым, серым. П игментация или лучистая, или н еп ра­
вильными пятнами. В основном она внеш няя, но в отдельных сл уч аях внут­
ренняя часть раковины может быть так ж е пигментирована.
Строение макуш ки раковины устриц весьма разнообразно. М акуш ка
может быть выступающей или невыступающей, обособленной или необособ­
ленной, острой или округлой. М ожно различать такж е сильно вы тянутую
прямую или слегка скошенную, завернутую внутрь и нависающую грифоидную макуш ку или сильно изогнутую , спирально завернутую экзогироидную (рис. 2). Форма макуш ки существенно зависит от условий п рикреп ­
ления раковины. Часто она несет отпечаток поверхности прикрепления:
находят экзем пляры со следами прикрепления к мелкой гальке или к р ак о ­
вине другой особи. У свободнолежащих форм м акуш ка почти не и скаж ается.
Х арактер макуш ки, по-видимому, нельзя считать важным систематиче­
ским признаком. У различных по происхождению ветвей устричного ствола
развиваю тся часто сходные по форме макуш ки. Так, грифоидные м акуш ки
развиты у Gryphaea и у Fatina, не имеющих генетической близости. То ж е
можно сказать и об экзогироидных м акуш ках: они типичны и д л я меловых
A m phidonta, и для палеогеновых амфидонтоподобных форм из Средней Азии
(«A m phidonta» galeata R om .), не имеющих непосредственных родственных
связей.
6
t
Рис. 2. Типы макушек
а — невы ступаю щ ая; б — вы ступаю щ ая острая; в — грифоидная; г — д — экзогироидная
Р ис. 3. Концентрическая скульптура
кольца н ар астан и я; б — полосы н арастания; в — пластины нарастан и я; г — гребни н арастан ия
а
6
Р ис. 4. Радиальная скульптура
хорош о вы раж енны е
ребра; б — чеш уйчатые ребра; в — ш иповатые ребра; г — редкие пологие
ребра
С кульптура наруж ной поверх­
ности створок устриц отличается
исключительным
разнообразием.
Н аиболее часто встречается кон­
центрическая скульп тура (рис. 3),
состоящ ая из тонких, едва замет­
ных колец нарастания; иногда они
становятся более отчетливыми, рез­
кими или даж е пластинчатыми. Д л я
некоторых видов характерны от­
четливо выступающие концентри­
ческие ребра, особенно на верхних
створках.
Р ад иальй ая скульп тура (рис. 4)
может состоять из хорошо вы раж ен­
ных ребер, мелких ребрыш ек, поло­
гих радиальны х волн или даж е стру­
ек. При пересечении с концентри­
ческими ребрами появляю тся выс­
тупаю щ ие чешуи или даж е шипы.
Ребра пологие, округленны е или
заостренные; они могут быть ш иро­
ко расставленными, немногочислен­
ными или тесно сближенными и
частыми. В некоторых случаях реб­
ра одинарные, в других — дихотомирующие. Иногда радиальная
скульп тура сохраняется только в
макушечной части раковины.
Рис. 5. Строение внутренней поверхности
С кульптура раковины устриц
раковины
такж
е зависит в какой-то степени
Л Я — лигам ентная ям ка; Б П — боковое поле;
от густоты поселения и физических
З Б П — заднее боковое поле;
Ж В — ж аберн ая выемка; К Б — краевы е
свойств грунта. Т ак, на каменистом
бороздки; KAf — краевы е морщины;
дне А ркаш онского зал и в а (запад­
МО — м ускульны й отпечаток
ное побережье Франции) у Ostrea
edulis ниж няя створка имеет ярко выраженную ребристость, тогда к ак на мягком илистом грунте
острова Олерон (Бискайский залив) она становится почти гладкой, со
слабыми следами ребристости в примакуш ечной части (R anson, 1948а,
19486).
С кульптуру наруж ной поверхности раковины большинство исследова­
телей считает весьма важным систематическим признаком. В оценке его
систематического ранга имеются, однако, расхож дения.
Т ак, Ориа (Огіа, 1933) придает скульптуре раковин лиш ь видовое зн а­
чение, тогда к ак Д увийе (D ouvillé, 1910) рассматривал ее не только к ак ви­
довой, но и как родовой признак. Д альш е всех пошел в этом направлении
О. С. В ялов (1936, 19486), который на основании наличия или отсутствия
ребристости на одной или обеих створках выделял такие крупны е система­
тические подразделения, к ак подсемейства.
К внутренней части раковины приурочена гл ад кая, более или менее гл у ­
бокая срединная полость. Н аиболее углубленны й ее участок расположен
между верхним краем и мускульным отпечатком или совпадает с местополо­
жением последнего. Степень углубленности различна: от весьма значитель­
ной до слабой, почти плоской. Иногда внутренняя полость продолж ается
под замочную площ адку, которая в этих случ аях нависает над внутренней
поверхностью раковины. Некоторые авторы (K ieh, 1930) склонны не при­
давать строению внутренней полости никакого систематического значения.
ля
Противоположную позицию занимает О. С. В ялов (1936), выделивший на
основании этого п ризнака секцию L abrostrea.
З а замочную площ адку принимается расширение верхнего, или замоч­
ного, к р ая; на нем у двустворчатых моллюсков расположены зубы, которые
у устриц отсутствуют. Зам очная площ адка отчетливо делится на три части:
более глубокую срединную и две плоские боковые. Срединная часть на ниж ­
ней створке представляет собой более или менее глубокую и широкую тре­
угольную лигаментную ям ку, где помещается полувнутренний лигамент.
По обеим сторонам лигаментной ямки расположены боковые поля, выпуклые
или уплощ енные (рис. 5). Иногда эти поля отделяются от к р ая раковины
более или менее заметной кардинальной бороздкой.
У некоторых форм (E xogyrinae), обладаю щ их спирально свернутой
макуш кой, переднее боковое поле отсутствует, а лигаментная ям ка при­
обретает форму арки . Н а верхней створке лигаментная ямка обычно сл а­
бо вы раж ена, а боковые поля можно установить только по изгибу попе­
речных линий нарастания.
Н а строении замочного к р а я сильно сказы вается способ прикрепления
устриц. Известны примеры (D ali, 1924), когда у устриц, прикрепивш ихся к
корням м ангровы х деревьев, происходит разрастание замочного к р ая в
стороны, а прикрепленная створка при этом углубляется настолько, что
вогнутость ее простирается вплоть до участка, развитого под замочным
краем.
В еличина замочной площ адки, ее высота и ширина весьма непостоянны
и лиш ь изредка могут служ и ть в качестве систематических признаков ви­
дового р ан га. Н есколько больш ее значение имеют характер лигаментной
ямки, ее глубина и очертания, а так ж е относительная ширина и выпуклость,
боковых валиков. В отдельных случ аях этот признак может приобретать
значение родового — например, д л я отделения от рода A m phidonta палео­
геновых амфидонтоподобных форм («A m phidonta» galeata R om .), строение
замочного к р ая которы х весьма отличается от типичного для настоящ их
A m phidonta. О. С. В ялов предлагает д л я этих форм название Neogyra
(В ялов, Солун, 1957).
Смычный край раковины устриц может быть прямым, неровным, вол­
нистым, складчаты м или зубчатым. Строение смычного края в общем не
зависит от способа прикрепления устриц. Х арактер смычного края в от­
дельных случаях может служ ить систематическим признаком родового'
ранга, например д л я родов Lopha и Arctostrea.
У стрицы обладаю т одним мускулом-аддуктором, соответствующим зад­
нему мускулу-зам ы кателю других двустворчатых моллюсков. У свобод­
ноплавающ их личинок устриц имеются оба м ускула-зам ы кателя, передний
и задний, но после прикрепления первый атрофируется и исчезает, а вто­
рой увеличивается в разм ерах и приобретает почти центральное положение.
На внутренней поверхности раковины остается мускульны й отпечаток,
иногда пигментированный. М ускульны й отпечаток всегда крупный, при­
мерно одинаковый на обеих створках. Он расположен или центрально, или
слегка сдвинут к заднему краю . О чертания м ускульного отпечатка весьма
разнообразны: он может быть круглы м, эллиптическим или полулунным,
чаще всего асимметричным. О тпечаток может быть слабо намеченным или,,
наоборот, сильно вдавленным.
Относительно систематического значения м ускульного отпечатка сущ е­
ствуют больш ие разн огласи я. Ориа (Огіа, 1933) считает, что форма и по­
ложение м ускульного отпечатка целиком зави сят от формы раковины и
систематического значения не имеют. Рансон (R anson, 1951) придает этому
признаку родовое значение. В ялов (19486) полагает, что общая форма мус­
кульного отпечатка является довольно постоянным признаком. О днако он
ж е отмечает, что в больш инстве случаев полож ение мускульного отпечатка
систематического значения не имеет.
Иногда вдоль переднего края раковины намечается едва зам етная л о ж 'бинка — ж аберная выемка, в которой помещаются ж абры .О на следует очер­
таниям переднего края раковины, огибает мускульный отпечаток снизу и
к заднему краю постепенно исчезает.
Н а краевы х полях внутренней поверхности нижней створки иногда
появляю тся узкие бороздки, в которые входят краевые зубчики верхней
створки. В этих бороздах расположены мелкие ямочки или морщ инки.
Количество их непостоянно — они бывают немногочисленными (намечается
всего лиш ь 1— 2 ямочки), часто короткими; в других случаях эти ямочки д о­
ходят до середины створки, а иногда многочисленные ямочки прослеж ива­
ются по всему краю раковины Н а верхней створке соответственно располо­
жены краевые зубчики. Ф ункциональное назначение этих образований
неясно. Я ворский (Jaw orski, 1923) рассматривает их как отпечатки ман­
тийной мускулатуры ; В ялов (19486) склонен считать, что они выполняю т
те ж е функции, что и замочный ап п арат у двустворок, имеющих зубы.
Значение краевых зубчиков д л я систематики еще не установлено. Иеринг (Ihefing, 1902) в основу подродового подразделения устриц полож ил
именно этот признак; М иркамалов (1964, 1966) на основании наличия к р ае­
вых зубчиков выделяет новые роды; однако В ялов (19486) не считает эти
образования сколько-нибудь важными д аж е для выделения видов. В еро­
ятно, значимость этого признака необходимо анализировать для каж дого
рода отдельно.
Анализ рассмотренных признаков морфологии раковины устриц сущ е­
ственно важ ен при установлении и различении низш их таксонов (видов,
подвидов, экологических форм). Некоторые из этих признаков, особенно
наиболее четкие (очертания и форма раковины, скульп тура, строение
макуш ки и замочного края), вклю чаю тся, к ак правило, в диагнозы родов
и даж е подсемейств. Вместе с тем несовершенство и относительное непо­
стоянство рассматриваемых выше признаков побуждают продолж ать по­
иски более солидных морфологических обоснований для уточнения кл ас­
сификации сем. O streidae, в частности прибегнуть к исследованию мик­
роструктуры раковины двустворок.
Глава 2
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ
ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ
МИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ
Изучение микроструктуры раковины двустворчаты х моллюсков исто­
рически распадается на три периода.
Первый охваты вает почти целое столетие (1844— 1930). В это время
работы были в основном направлены на детальное изучение минералоги­
ческого состава раковины и кристаллографических свойств карбоната к а л ь ­
ция, строящ его раковины двустворчатых моллюсков; кроме того, было
установлено трехслойное строение раковин.
Карпентер (C arpenter, 1844— 1848), изучая структуру раковины двуство­
рок, брахиопод и усоногих, исследовал полупрозрачные шлифы в прохо­
дящем и отраженном свете. Он выделил и описал пять основных типов
структуры раковины двустворчатых моллюсков: призматический, перламут­
ровый, трубчатый, листоватый и вакуолярны й. Кроме того, Карпентер
выявил некоторые особенности микроструктуры раковин отдельных пред­
ставителей различных семейств двустворчатых моллюсков.
И зучение состава раковины двустворок при помощи поляризационного
микроскопа позволило откры ть новые формы агрегатного состояния к ар ­
боната кальц ия кроме уж е известных и многократно описанных кальц и ­
та и арагонита. В 1902 г. была описана сферолитовая разновидность а р а ­
гонита, н азванная ватеритом. Позднее тонкоигольчатая разновидность
кальцита получила название лю блинита (L eydoldt, 1856; Rose, 1858; N athusius-K ônigsborn, 1877, 1890; M üller, 1885; M oynier de V illepoix, 1892,
1895; K elly, 1901; B iederm ann, 1901, 1902, 1911; P ren an t, 1927).
И зучение строения раковины двустворчатых моллюсков проводилось
так ж е при помощи дифракции рентгеновых лучей и ультразвука. В резуль­
тате были получены отдельные сведения, касаю щ иеся деталей микроскопи­
ческого строения раковин некоторых двустворок (R ôm er, 1903; B ütschli,
1908; R ubbel, 1911; K arny, 1913; C ayeux, 1916; S chm idt, 1921a, б, 1923a,б,
1924, 1925).
Во втором периоде, охватывающем 1930— 1950 гг., было произведено
детальное описание микроструктуры раковин двустворчатых моллюсков,
главным образом современных. Д анны й этап связы вается с именем дат­
ского конхиолога Бёггильда (B0ggild, 1930). Его больш ая монография по­
свящ ена систематическому описанию микроскопического строения раковин
двустворчатых, брюхоногих и некоторых головоногих моллюсков —как
современных, так и ископаемых. В этой работе описаны все основные типы
микроструктуры раковин. Кроме известных уж е призматической, перла­
мутровой и листоватой структур, он дает детальные описания следующих
четырех типов: гомогенной, волокнистой, перекрещенно-пластинчатой и
сложной перекрещ енно-пластинчатой структур. Основной целью автора было
выяснение соотношений кальцита и арагонита в раковинах моллюсков и
описание их кристаллической формы.
Особое значение имело появление работы советского зоолога И. Ф. О в­
чинникова (O vcinnikov, 1931), посвященной вопросу систематического зна11
чения микроскопического строения раковин некоторых пресноводных;
двустворчатых и брю хоногих моллюсков. Автор впервые показал, что мик­
роструктура раковин моллю сков имеет важ ное систематическое значение
и позволяет выделять различные таксономические категории — от вида
семейства вклю чительно. Этот вопрос затрагивается так ж е в работах
некоторых зарубеж ны х конхиологов (Р оеі, 1955; O berling I., 1955, 1964);
В середине XX века начинается новый период в изучении стр у к ту ­
ры раковин при помощи электронного микроскопа. В это время п о яв л я­
ется большое количество работ, посвящ енных в основном познанию у л ь ­
траструктуры конхиолина ( R a n s o n ,1952, 1966; G régoire, 195 7 ,1 9 6 0 ,1 9 6 1 )
и кристаллов карбоната кальц ия (P fefferkorn, 1950; H elm ske, 1955; W atab e a. W ad a, 1956; T su jii, S charpe, G ordon a. W ilb u r, 1958; G régoire,.
G randjean et L utts, 1961; H ôhling u. E rw ig, 1960; K o bayashi, 1964) в
раковинах современных двустворчатых моллю сков, биохимии органичес­
кой основы ( R oche, R anson, E ysseric-L afon, 1951; G régoire, D uchâteau
et F lo rk in , 1955; T an ak a, H a ta n o a. Itasa k a, 1960; W atab e, 1965) и про­
цессов кристаллизации карбоната кальц и я на этой основе (W ab a, 1957,
1961; W atabe, Scharpe, G ordon and W ilbur, 1958, 1965; T su jii, 1960; W a­
tab e and W ilb u r, 1961, 1964).
Изучение биохимии органической основы (конхиолина) раковин д в у ­
створчаты х моллюсков показало наличие нескольких, к а к правило не
менее трех, ее типов: протеина (в виде а - и (3-кератина), склеропротеина
и полипептида. Х арактерно, что состав протеинов служ ит важным п риз­
наком в установлении рода у двустворчаты х моллю сков. При кислотном
гидролизе протеиновой основы найдено до 19 составляю щ их ее амино­
кислот, количественные соотношения которы х характерн ы д л я видов.
(W atab e, 1965; W atabe a. W ilbur, 1964).
В результате исследования ультраструктуры протеиновой основы уста­
новлено, что ее строение такж е может характеризовать таксономические
группы (Grégoire, 1957, 1960). В свою очередь способ кристаллизации к а р ­
боната кальцита в раковинах зависит от количественного и качеств енногосостава их органической основы (R anson, 1952).
В настоящее время доказано, что и в ископаемых раковинах двуствор­
чатых моллюсков протеины полностью не разруш аю тся, к ак это считалось
ранее. Исследования, проведенные в последние годы, показали, что в ис­
копаемом состоянии сохраняется около 14 аминокислот (F lorkin, 1965).
Результатом таких исследований является представление о строении р ак о­
вин двустворчатых моллюсков как вторичном свойстве карбонатобразую щих тканей, контролируемом биохимическими обменными реакциями. По­
казано такж е, что в ходе эволюции происходит уменьшение количества
протеинов в раковине и увеличение их концентрации в активны х частях
тела моллюсков (Degens a. H u n t, 1966).
В связи с этим можно сделать выводы, что, поскольку структура раз­
личных слоев раковины современных двустворчатых моллюсков определя­
ется составом их протеиновой основы, дальнейш ее изучение м икрострук­
туры ископаемых раковин и их палеопротеиновой основы весьма перспек­
тивно для целей систематики.
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ
Рассмотрим теперь строение раковины двустворчатых моллюсков. И х
раковина, как правило, состоит из трех слоев: периостракума, остракума:
и гипостракума (рис. 6).
Периостракум представляет собой органический слой, состоящий из
конхиолина, который слагает и наруж ны й слой раковины, и прослойки
между минеральными частицами внутренних слоев. О днако биохимический
12
■состав протеинов, составляю щ их периостракум и внутренние прослои в ра­
ковинах моллюсков, различен. Конхиолин, покрывающий наруж ную по­
верхность раковины, представляет собой хинодубильный протеин (Brown,
1952). Определены различия протеиновых фракций, связанны х в ракови­
нах с кальцитовыми или арагонитовыми слоями. Эти различия заклю ча­
ются в составе аминокислот протеиновой основы (T anaka, H a ta n o a. Itasaka, 1960). Количество и пространственное строение кислых и основных ами­
нокислот протеиновой основы в раковине определяет образование ядер
карбоната кальц ия и их пространственное соотношение, контролирующее
фазовые отношения между кальцитом и арагонитом, размер кристаллов,
и х ориентировку и форму (Degens a. H u n t, 1966).
Р ис. 6. Продольный разрез через раковину и мантию двуствор­
чатого моллюска (п о В а т а б е и Вильбур, 1964)
П — периостракум ; ВО — внеш ний остракум (эктостракум ); В Н О —
внутренний остракум (эндостракум ); В Э М — внеш ний эпителий ман­
тии; В Н С М — внеш няя складка мантии; С С М — средняя складка ман­
тии; В С М — вн утрен н яя складка мантии
Построение раковины начинается с образования периостракума, кото­
рый выделяется эпителиальны ми клетками краевого вали ка мантийных
лопастей. Этот слой имеет вначале вид пленки, постепенно затвердевает,но
никогда не обы звествляется. П ериостракум может быть очень тонким и
измеряться десятыми долями миллиметра или может достигать значитель­
ной толщины, сл агая почти целиком раковину A nodonta. В ископаемом со­
стоянии этот слой сохраняется очень редко (F lorkin, 1962, 1965).
О стракум состоит из кальцитовы х или арагонитовых слоев, имеющих
разнообразную структуру. К ак правило, раковина состоит из кальцита
или ж е арагонита, но известны случаи, когда эти минеральные формы мо­
гут встречаться в одной раковине совместно (семейства P ectin id ae, M ytilid ae и д р .). Соотношение между кальцитом и арагонитом в раковине од­
ного вида зависит от влияни я условий среды обитания. Н аблю далась п ря­
мая п ропорциональная зависимость между количеством арагонита в ра­
ковине и средней годовой температурой места обитания. Эта величина х а­
рактерна д л я каж дого отдельного вида и показы вает зависимость его био­
логической активности от повышения температуры воды (Наге, 1962а, 19626,
1963; Low enstam , 1954).
О стракум в свок» очередь подразделяется на внешние (эктостракум) и
внутренние (эндостракум) слои (см. рис. 6).
Эктостракум представлен обычно кальцитовы м или арагонитовым слоем,
состоящим из призм, и назы вается поэтому призматическим слоем.
У наиболее примитивных форм под периостракумом расположен волок­
нистый, или фиброзный, слой, который состоит из волокон кальцита или
арагонита с более или менее случайной, хаотической ориентировкой опти­
ческих осей. П ризматический слой иногда явл яется более поздней моди­
фикацией волокнистого слоя — например, у некоторых N u cu lid ae слои
этой структуры могут строить раковину целиком, однако в большинстве
13
а
Рис. 7. Строение призм в раковинах
двустворчатых моллюсков (по Gré­
goire, 1961)
а — поперечное сечение через призму
P inna nobilis', х 600;
6 — продольное
сечение через призмы А іг іп а n igra;
Х600. Черным показаны конхиолиновые чехлы призм
6
случаев она находится только во внешнем слое. У Unto и T rig o n ia призм а­
тический слой состоит из элементарных призм, сложенных арагонитовымет
волокнами, разделенными тонкими прослойками органического вещества.
Волокна в призмах расположены так , что их длинная ось почти п арал л ел ь­
на оси призмы и перпендикулярна поверхности нарастания. В радиальном:
сечении поверхности нарастания представляю тся в виде линий, вы пуклы х
к внутренней части раковины. Обычно оси призм, состоящих из арагонита,
перпендикулярны к поверхности раковины, а их оптические оси п арал л ел ь­
ны осям призм. Иногда кальцитовый призматический слой слагает почти
всю створку раковины (P erna, Inoceramus), у других, наоборот, сокращ а­
ется до нескольких десятков микрон (А п о т іа , Ostrea). Граница кальцитового призматического слоя с ниж ележащ им слоем чаще всего р езкая, но1
иногда можно наблюдать и переходную зону.
Призматический слой состоит из кальцитовы х и арагонитовых призм,
различно расположенных. М еханизм образования призм довольно слож ­
ный. Клетки наруж ного эпителия мантийного края первоначально вы ­
деляю т органическую пленку, в глубине которой зарож даю тся м инераль­
ные гранулы, представляющ ие собой кристаллические зачатки призм.
В результате постепенного роста последних органическая пленка сдавливает­
ся и начинает играть роль оболочки растущей призмы. Н аслоение после­
довательно выделяемых пленок образует более толстые пластины, и про­
исходит рост призмы (рис. 7). Следовательно, по способу образования целая
призма не имеет ничего общего с нормально выросшим кристаллом (R anson, 1952).
В зависимости от строения и располож ения призм в призматическом
слое могут быть выделены нормальная, слож ная и составная призмати­
ческие структуры.
Нормальная призматическая структура. Наиболее просто построенные
призмы представляю т собой отдельную кристаллографическую единицу.
Весьма отчетливо нормальная призматическая структура наблю дается у
представителей семейств P te riid a e , Isognom onidae и P innidae.
Ориентировка призм относительно поверхности раковины может бы ть
весьма разнообразной; чаще всего встречается норм альная, т. е. так ая,
при которой оси призмы расположены перпендикулярно или слабо н аклон­
но к поверхности. О риентировка оптических осей так ж е может быть р аз­
личной. Призмы, расположенные нормально, в поляризованном свете даю т
правильное погасание, что свидетельствует о единообразии направления
14
оптических осей с осями призмы. Н еправильное погасание имеют, как
правило, призмы, оптические оси которых ориентированы в случайных на­
правлениях. Б ольш ая часть призм, состоящих из арагонита, имеет опре­
деленную ориентировку оптических осей, и отклонения от нормы в этом
случае очень редки.
В ориентировке осей призм, состоящих из кальцита, и их оптических
осей наблю дается значительно больше отклонений от нормы. Например,,
в призматическом слое / noceramus lamarcki имеются вертикальные призмы
с наклонными оптическими осями, а у L itto rin a — наклонные призмы с
горизонтальными осями и т. д.
Призмы, составляю щ ие призматической слой, могут иметь различное
строение. Они могут быть крупными или мелкими, правильными или неправильными. Правильными они называю тся в том случае, если их ограни­
чивают прямы е и параллельны е линии; в сечении они будут иметь полиго­
нальную форму (рис. 7, а). Неправильными называются призмы, которые
отграничиваются зигзагообразной линией, а в сечении имеют вид непра­
вильных многоугольников. Кроме того, призмы могут быть целыми или
разветвленными. Н апример, верхний призматический слой у раковин пред­
ставителей семейств P te riid a e , Isognom onidae и P in n id a e характеризуется
утоньшением призмы кнаруж и и разветвлением ее верхней части.
Изучение ультраструктуры призм показало,что кальцитовые призмы обла­
дают поперечной полосчатостью (полосчатость роста), а арагонитовые приз­
мы — преимущественно продольной полосчатостью. Поперечная полосчатость
у них вы раж ена значительно менее отчетливо. Об ультраструктуре конхиолина призм, образующего оболочки, известно очень мало. Исследования Гре~
гуара (Grégoire, 1961) показываю т, что заметного различия между обликом
конхиолиновых оболочек арагонитовых или кальцитовых призм иногда,
установить не удается.
Сложная призматическая структура. Эта структура характеризуется
тем, что каж д ая призма обладает гомогенным строением, но лри скрещ ен­
ных николях разные части призм погасают различно. Оптические оси рас­
положены в каждой призме следующим образом: вдоль срединной части
каждой призмы они параллельны главному направлению , но в краевых
частях идут наклонно. Поэтому в поляризованном свете в средней части
каждой призмы мы видим темную линию, если она расположена параллель­
но николям; эта линия уходит за пределы призмы при поворачивании пре­
парата. В поперечном сечении через призмы мы видим в поляризованном
свете обычную одноосную фигуру — черный крест и цветные кольца интер­
ференции. Чащ е всего среди арагонитовых раковин эта структура встреча­
ется у представителей сем. T rigoniidae, а среди кальцитовых раковин описанную структуру указы ваю т у Lim idae.
Составная призматическая структура характеризуется тем, что каж дая
большая призма, или призма первого порядка, составлена мелкими приз­
мами второго порядка. Наиболее типично эта структура развита у А гса у
в раковине которой в верхнем призматическом слое призмы первого порядка
расположены горизонтально, а призмы второго порядка — под углом к
поверхности раковины. Т ак ая структура характерна только для арагони­
товых раковин.
Под призматическим кальцитовым или арагонитовым слоем у больш ин­
ства двустворчатых моллюсков находится внутренний остракум, или эндо­
стракум, представленный пластинчатым или перламутровым слоем. Пер­
ламутровый слой характерен только д л я моллюсков и вне этой ветви бес­
позвоночных неизвестен. П ерламутр, покрывающий раковины изнутри,
отливает всеми цветами радуги. П ерламутровое вещество состоит из тон­
чайших листочков ярагонита, которые группирую тся в очень тонкие лист­
ки (от 1 до 1,5 м к в толщ ину), чередующиеся с тончайшими (около 0,5 мк)
листочками конхиолина (рис. 8). Листочки арагонита имеют приблизи15
Рис. 8. Ультраструктура перламутрового слоя
а — H yrlopsis schergelli, Х7200; — E llip tls com planatus, X 17500. Черным показано органическое вещ ество между кристаллам и арагонита
(по В атабе и В ильбур, 1964)
тельно гексагональную форму, все они равной толщины и расположены на
равном расстоянии один от другого. Оптические оси всегда перпендикуляр­
ны к листочкам, которые расположены в горизонтальной плоскости или
слегка
наклонены и параллельны плоскостям нарастания.
В след­
ствие присутствия конхиолина кусочки перламутра медленно растворяю т­
с я в кислотах. У ископаемых форм органическая основа исчезла, но х а ­
рактерный перламутровый блеск сохраняется во многих сл уч аях. В кис­
лотах ископаемый перламутр быстро и полностью растворяется.
Исследования Грегуара (Grégoire, 1961) позволили установить, что су ­
ществует явление взаимного проникновения призматического и перламут­
рового слоев. В раковинах моллюсков оно встречается постоянно к ак ре­
зультат движ ения эпителия мантии, соответственно специализирован­
ного для образования призм и перламутра, над одним и тем ж е участком
раковины.
Пластинчатый слой, как правило, имеет более разнообразное строение,
нежели перламутровый. Основные типы структур, характерн ы е для п ла­
стинчатого слоя — листоватая, перекрещ енно-пластинчатая и слож н ая перекрещ енно-пластинчатая.
Л и стоватая структура. С труктура, сходная по форме с перламутровой,
но построенная более или менее правильными листочками кальцита, н а­
зывается листоватой. Л истоватая структура может быть названа правильной,
если листочки, параллельны е между собой, параллельны поверхности
раковины. Ориентировка оптических осей может быть разнообразной. Р ас­
полож ение листочков может быть и неправильным, т. е. они могут быть не
-параллельны и расположены по отношению к поверхности раковины н а­
клонно или почти вертикально. Оптические оси всегда принимают случайное
положение. Типичная листоватая структура характерн а только д л я форм
с кальцитовой раковиной. Такой тип структуры часто встречается у пред­
ставителей семейств S pondilidae, P ectin id ae, O streid ae и A nom iidae.
Перекрещ енно-пластинчатая структура. Р аковины некоторых предста­
вителей двустворчатых моллюсков характеризую тся тем, что в них вместо
перламутрового слоя развивается так называемый фарфоровидный слой,
например у M esodesm atidae и M actridae. М акроскопически фарфоровидный
слой блестящий и непрозрачный. В этом случае арагонит, из которого со­
стоит этой слой, имеет перекрещ енно-пластинчатую структуру. П оследняя,
без сомнения, представляет собой наиболее специализированную структуру
среди вышеописанных. Она характерна только для моллюсков (кроме голо­
воногих) и не встречается никогда в других ветвях беспозвоночных.
Перекрещенно-пластинчатая структура образована пластинами первого
и ^второго порядков. К аж дая пластина первого порядка имеет почти п ря­
моугольную форму, с горизонтальной длинной осью, расположенной па­
раллельно поверхности раковины; короткая ось в большинстве случаев
имеет вертикальное положение. К аж дая так ая пластина сложена много­
численными мелкими пластинами второго порядка, которые расположены
вертикально к поверхности пластин первого порядка и образую т с их гр а­
нями угол, равный 41°. В двух соседних пластинах первого порядка п ла­
стины второго порядка наклонены в противоположных направлениях;
это и служ ит причиной характерного перекрещ ения этих пластинок (под
углом 32 или 98°). К аж дая пластина первого порядка образует отдельную
кристаллографическую единицу и характеризуется совершенно одинако­
вым погасанием во всех своих частях. В размере и форме пластин существуют
весьма значительные отличия у разны х классов моллюсков. Различаю тся
три основных типа строения пластин, которые могут быть связаны между
собой переходными формами:
1. Пластины короткие и разветвленные, образую т структуру с более или
менее отчетливыми ромбоидальными фигурами. Х арактерны й тип для боль­
шинства двустворчатых моллюсков с арагонитовой раковиной и для не­
которых скафопод (рис. 9, а).
2. Границы пластин совершенно прямолинейны и параллельны , очень
редко пластины разветвляю тся. Этот тип строения характерен для боль­
шинства брю хоногих и некоторых двустворчатых моллюсков (рис. 9, б).
3. Пластины очень короткие, неправильной формы, обычно разветвлен­
ные. Этот тип характерен для некоторых брюхоногих.
Отдельные пластины первого порядка могут достигать в длину несколь­
ких миллиметров, а ш ирина отдельной пластины может быть равна тол­
щине всего слоя. Форма пластинок может быть более или менее правильной;
по отношению к поверхности раковины располож ение пластин может
быть самым разнообразным.
Пластины второго порядка очень малы, и толщина их много меньше
0,001 мм. О птическая ориентировка их чрезвычайно неясная. Перекрещ ен­
но-пластинчатая структура в своем наиболее сложном проявлении пред­
ставляет собой структуру типа «войлока», которая придает раковине
большую прочность и, кроме того, способствует значительному ее утол­
щению.
Сложная перекрещенно-пластинчатая структура. Среди всех перечислен­
ных типов наиболее своеобразна слож ная перекрещ енно-пластинчатая
структура, которая представляет собой чередование толстых слоев с пере-
Рис. 9. У льтраструктура пластинчатого слоя:
а — P teria (P inctada) martensii, кри сталлы арагонита, X 13000; 6 — Crassostrea virginicat
кристаллы кальци та, X 15000 (по В атабе и В ильбур, 1964)
2
Н. А.".Чельцова
17
крещенно-пластинчатой структурой и тонких слоев с обычной призматиче­
ской структурой. Х арактерной чертой призм из призматических прослоев
является их неправильное погасание. Структура этого типа встречается,
например, у Isocardia, Chama и др.
Если перекрещ енно-пластинчатая структура построена кристаллами
кальцита, то образуется кальцитовый слой, или кальцитостракум. Этот слой
может быть очень сильно развит и в некоторых случаях слагает почти всю
раковину. Наиболее примитивный тип структуры кальцитостракума пред­
ставляю т раннелейасовые Gryphaea, некоторые P teria и др. Различие з а ­
ключается в том, что вместо арагонитовых пластин здесь основными элемен­
тарными единицами являю тся ромбоэдры кальцита. К альцит иногда при­
нимает форму игл, которые так ж е располагаю тся по грани ромбоэдра, об­
разуя специфическую зигзагоподобную структуру некоторых P ectin id ae и
Spondylidae. В других случ аях кальцитовы е иглы собраны в пучки (не­
которые P ectinidae) или ж е нет никакого следа более или менее правиль­
ной организации.
Иногда можно наблюдать и более сложное строение, не укладываю щ ееся
в рамки описанной структуры.
Отдельные слои могут развиваться за счет других. Т ак, при отсутствии
призматического слоя, периостракум может подстилаться непосредственно
фарфоровидным или кальцитовым слоем (Ostreidae).
В местах, где помещаются мускулы-замыкатели, находится гипостракум, или гиалиновый слой. Здесь внутренняя поверхность раковины по­
крыта прозрачными арагонитовыми призмами, перпендикулярными к по­
верхности раковины и удлиненными параллельно их оптической оси. Опи­
сываемый слой возникает для создания в местах прикрепления мускулов
прочной основы, обладающей большим сопротивлением растяжению , чем
перламутровые пластинки или ромбоэдрические иглы кальцита, п арал л ел ь­
ные внутренней поверхности раковины и легко от нее отделяемые. По гиа­
линовому слою можно проследить перемещение мускульных отпечатков
по мере роста раковины. В нутренняя поверхность раковины утолщ ается
путем постепенного присоединения к ней слоев кальцита большей или
меньшей толщины, перламутра или волокнистого арагонита. Толщ ина это­
го слоя может быть незначительной, как у N ucula, или составлять больш ую
часть раковины, к ак у Astarte. Замок представляет собой локальное утол­
щение раковины, состоящее из тех ж е слоев; распределение элементов этих
слоев связано с расположением и формой поверхностей нарастания, которые
следуют контурам зубов и ямок.
Раковины могут быть пронизаны трубками; число их варьирует, но
внутри некоторых семейств и подсемейств может быть более или менее по­
стоянным. Возможно, возникновение этих трубок связано с резорпцией
карбоната кальция вокруг отростков эпителия мантии или мантийных
мускулов (O berling, 1955). Диаметр этих образований достигает 5— Юж/с.
Они могут присутствовать или во всех слоях раковины (S pondylidae), или
в эктостракуме, или в эндостракуме (Cham idae, L ucinidae, больш инство
M y tilid ae), причем располагаю тся более или менее перпендикулярно
плоскостям наслоения.
С кульптура раковины услож няет общую картину. Концентрические
ребра образую тся путем дополнительного отложения пучков кальцитовы х
волокон на наруж ной поверхности раковины. Сходство в скульп туре р а­
ковины возникает иногда в результате видоизменения элементов соверш ен­
но различны х структур. Н апример, плоские радиальны е ребра раковин
N u cu la построены из волокон волокнистого слоя, а у раковин D onax —
из пластинок при дифференциации перекрещ енно-пластинчатой структу­
ры. По-видимому, ребра обеспечивают раковине больш ую прочность,
а сходство образа жизни и формы раковины этих двустворок свидетельст­
вует об адаптивном характере процессов образования скульптуры .
18
О берлинг (O berling, 1955, 1964) предлож ил классификацию скульптуры
раковины двустворчаты х моллюсков, основанную на генезисе ребер:
1) неналож енная ребристость, образую щ аяся в результате деформации
краев мантии в виде складок или лопастей; 2) налож енная ребристость,
возникаю щ ая при медленном краевом приросте раковины, при котором
структуры налож ены на поверхность раковины; 3) слож ная ребристость,
образованная компонентами обоих предыдущих типов.
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ м о л л ю с к о в
НА ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ РАКОВИНЫ
Чтобы понять степень и форму зависимости строения раковин двуствор­
чатых моллюсков от условий среды обитания, необходимо коротко осветить
процессы формирования раковины двустворок. Последние состоят преиму­
щественно в образовании кристаллов карбоната кальция на органической
(протеиновой) основе. В этих процессах ведущ ая роль принадлежит трем
факторам: 1) биохимическим реакциям обмена веществ, связанным с син­
тезом протеиновой основы и образованием кристаллов карбоната кальция;
2) процессам выделения протеиновой основы и карбоната кальц ия эпите­
лием мантии; 3) росту кристаллов и образованию кристаллических слоев.
О бразование раковины происходит внутри тонкого слоя жидкости,
расположенного между мантией и внутренней поверхностью раковины.
Эта ж идкость, назы ваемая экстрапаллиальной, является средой, в которой
происходят два сопряж енны х процесса: образование органической основы
и затем образование кристаллов карбоната кальц ия на этой основе (рис. 10).
Э кстрап алли альная ж идкость у большинства двустворчатых моллю­
сков сообщается с внешней средой (Crassostrea virginica, P inctada m artensii
и др.), но у некоторых из них ,такой связи нет. Э кстрапаллиальная жид­
кость содерж ит те ж е ионы (натрий, калий, кальций, магний, марга­
нец, медь, хлор, сера, фосфор), которые имеются в крови данного вида
моллюсков, и в основном в тех ж е пропорциях. По сравнению с морской
водой эта ж идкость имеет пониженное содерж ание магния и несколько бо­
гаче барием и стронцием. Количество названны х элементов в раковине
предположительно зависит от концентрации их в экстрапаллиальной ж ид­
кости (T urekian, A rm strong, 1960).
О бразование органической ос­
новы вы звано активной деятель­
ностью эпителия, находящ егося на
внешней
поверхности
средней
5
/ Трикар- ѵ
складки
мантии.
Выделяемая
(боксильныік^.
клетками
эпителия
органичес­
( кислотныйi
V
цикл J
кая основа состоит из трех про­
теиновых фракций: протеина, скленсо
Аминокислоты
ропротеина и полипептида (Grégoi­
re, D uchateau et F lorkin, 1955).
\
Протеин
Сравнение органической основы
А
раковин двустворчаты х моллюсков
\ Органической осноЕй
С а"
с кальцитовой, арагонитовой или
УС
кальцитово-арагонитовой ракови­
ной п оказало, что первые имеют
СзСОд
одну протеиновую фракцию , тогда
10. Диаграмма, показывающая взаимо­
как у последних их три или более Рис.
отношения ионов Са" и органической основы
(W atabe a. W ilbur, 1964).
(по В атабе и Вильбур, 1964)
Наблюдаются различия в соста­ I — ж идкость среды; 2 — мантия; 3 — экстрапал ­
ве аминокислот органической ос­
л и ал ь н ая ж идкость; 4 — раковина
новы кальцитовой и арагонитовой раковин или д аж е соответствующ их
слоев раковины у одного вида. Отличия биохимического состава о р га­
нической основы вы раж аю тся в способности концентрировать ионы кальц и я
в определенном положении, определяя тем самым тип кристаллизации к ар б о ­
ната кальция в различны х минералогических формах — кальц ита, а р а го ­
нита или ватерита (Наге, 1963). В результате окислительно-восстановителfaных процессов ионы кальц ия из кровеносных сосудов присоединяю тся к
ионам кальция органической основы; начинается образование кр и стал ­
лических зачатков карбоната кальц ия, из которых развиваю тся кристаллы
(Bevelander a. Benzer, 1948). Форма кристаллов слож ная; она явл яется
результатом прорастания кристаллических веточек, образую щ их р азл и ч ­
ные структуры , и зависит от биохимического состава органической основы.
Количество отлагаемого в раковине карбоната кальц ия зависит от концент­
рации двухвалентного кальц ия водной среды и количества его, попадаю ­
щего в кровь и экстрапаллиальную жидкость.
Определенная связь сущ ествует так ж е между толщиной раковины , с
одной стороны, и такими факторами среды, к ак соленость и тем пература
воды — с другой. Установлено, что толщина раковины прямо пропорцио­
нальна средней температуре воды в периоды роста раковины. Эти величины
характерны для каждого отдельного вида и показы ваю т зависимость их
биологической активности от повышения температуры воды (Alee, E m er­
son a. o th., 1949). В этом процессе косвенную роль играю т и таки е ф акторы ,
как глубина поселения, количество растворенного в воде кислорода и грунт.
Между размером кристаллов и соленостью воды установлена обратная про­
порциональная зависимость (Dodd, 1962, 1963, 1964).
Б аркер (B arker, 1964) вы явил относительную зависимость слоев н ар а­
стания от периодических изменений среды — таких, к ак годовые измене­
ния температуры и солености, полугодовые равноденственные приливы
и штормы, двухнедельные приливно-отливные циклы , смена дня и ночи и,
наконец, ежедневные приливные ритмы. Конечно, подобные п редполож е­
ния нуждаю тся еще в ітроверке и подтверждении.
Резю мируя сказанное выше, можно сделать следующие выводы:
1. М инералогический состав раковины и ее микроскопическое строение
зависят от физиологических особенностей данного организма.
2. Элементарный состав раковины коррелятивно связан с содерж анием
тех или иных элементов в среде обитания.
3. Количество карбоната кальц и я в раковин з зависит от условий
среды обитания двустворчатых моллюсков.
Аналогичные выводы были сделаны Л . Н . Кудриным (К удрин и д р .,
1964; Кудрин, 1966) в результате изучения минералогического состава и
строения раковин брахиопод и двустворчатых моллюсков в палеогеновы х и
неогеновых отложениях П редкарпатья. О. В. С уздальский (1964, 1966)
считает, что элементарный состав раковин двустворчаты х моллюсков мож ет
служ ить коррелятивным стратиграфическим признаком.
Изучение микроструктуры раковин меловых устриц и литологического
состава вмещающих пород подтверждает современные данные о том, что
микроскопическое строение раковин не зависит от физических х ар а к тер и ­
стик грунта.
Глава 3
МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ И ОПИСАНИЯ
МИКРОСТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ УСТРИЦ
Методика изготовления шлифов раковин двустворчатых моллюсков поч­
ти не освещена в литературе, за исключением очень скудных сведений в
работах Бёгги льда (B 0ggild, 1930) и Овчинникова (Оѵсіппісоѵ,
1931).
Н астоящ ая глава восполняет этот пробел.
При изучении микроскопического строения раковины рассматриваются
обычно ориентированные определенным образом сечения. Продольным (вер­
тикальны м) назы вается сечение, проведенное через макуш ку перпенди­
ку л яр н о раксвине; поперечным — сечение, перпендикулярнсе раковине
и касательное к какой-либо линии нарастания и, наконец, тангенциальным
(горизонтальным) — сечение, параллельное поверхности раковины.
В ц елях получения строго ориентированных сечений крупные раковины
меловых устриц (таких, к а к большинство Pycnodonta, Gryphaella и A m p h i­
donta) разрезали сь вращ акш и м ся алмазны м диском на станке на тонкие
(не более 0,5 см) пластинки. М елкие раковины приш лифовывались до полу­
чения нуж ного сечения. Ш лифованию подвергали ниж ние (левые) створки
устриц, которые вследствие своей толщины представляю тся более благо­
дарным материалом д л я изучения микроскопического строения. В отдель­
ных сл у ч аях шлифовали экзем пляры с обеими створками.
Д л я исследования микроскопического строения раковин были изготов­
лены продольные, поперечные и тангенциальны е шлифы, причем предпоч­
тение было отдано первым, так как они дают наиболее полное представле­
ние о структуре и соотношении слоев в каждом отдельном случае. При
этом брали строго ориентированные продельные сечения от макуш ки до
нижнего кр ая.
В процессе подготовки образцев д л я шлифования обычным способом
обнаруж илось, что при обработке на шлифовальном станке раковины очень
легко крош атся и ломаю тся, а полученные тонкие пластинки имеют на­
столько слабое сцепление со стеклсм, что при дальнейш ей обработке шли­
фа на матовом стекле легко от него отделяются. Требовалось, следователь­
но, такое вещество, которое обладало бы хорошим сцеплением как с ра­
ковиной, так и со стеклом, сравнительно быстрым отвердеванием и некото­
рой ж ароустойчивостью . Этими свойствами и обладает пластмасса этакрил
АКР-15, употребляемая для зубопротезирования. Пластмасса этакрил А К Р -15
состоит из окраш енного в розовый цвет порошка (полимера метилметакрилата с некоторыми зфирами метакрилоЕой кислоты) и бесцветной ж ид­
кости (мономера метилметакрилата и зтилм етакрилата). В результате сов­
местной полимеризации указанны х ксмпснентов создается густая тесто­
образная пластмасса.
П ластмассу приготовляю т в чистой стеклянной или фарфоровой посу­
де, закры той крыш кой. Отмеренное количество ж идкого мономера нали­
вают в фарфоровый стакан; затем туда ж е насыпают заранее отвешенное
количество порош ка полимера. Н аилучш ие результаты получаются при
соотношении 1 : 2,5 жидкости и порош ка. П олученную ж идкую массу
фарфоровой или стеклянной лопаточкой перемешивают до полного погло­
щения порош ка ж идким мономером. Д л я предотвращения улетучивания
21
жидкости стакан накрывают стеклом или крышкой, после чего массу выдер
ж иваю т при нормальной комнатной температуре до полного и равномерного
поглощения мономера (10— 12 минут, в зависимости от температуры по­
мещения). Массу можно считать готовой к употреблению, если она приоб­
рела консистенцию мягкого теста и перестала прилипать к стеклянной
лопаточке и стенкам стакана.
Пришлифованную в нужном направлении пластинку облекаю т тесто­
образной пластмассой и плотно к ней прижимают. Затем образцы помещают
в стеклянные стаканы, погруженные в бачок с водой комнатной тем перату­
ры. Путем медленного нагревания в течение 2— 3 часов воду постепенно
доводят до кипения, которое продолжается около одного часа, после чего
подогревание водяной бани прекращ аю т. О бразцы извлекаю т из стаканов
только после полного охлаж дения воды.
Полученные образцы шлифуют при помощи различны х абразивов на
шлифовальном круге. Почти готовые шлифы перед покрыванием стеклом
протравливаю т 1-процентной фосфовольфрамовой кислотой или горячим
насыщенным раствором двунатриевой соли этилен-диамин-тетрауксусной
кислоты. Время обработки устанавливается экспериментально и состав­
ляет примерно от 3 до 20 минут. Употребление этих медленно действую ­
щих травителей очень удобно, так к ак они вызываю т осветление только тех
участков, которые состоят из химически чистого кальцита. П оскольку все
структуры в раковине связаны с органической основой (конхиолином), то
они, соответственно, растворяю тся медленнее, нежели химически чистый
кальцит. В результате такого «мягкого» протравливания эти структуры
проявляю тся и становятся более отчетливыми.
Протравленные шлифы промывают чистой холодной водой мягкой к и с­
точкой, высушивают, приклеиваю т канадским бальзамом и покры ваю т стек ­
лами. Полученные шлифы изучались под бинокулярны м микроскопом МБС-2
и поляризационным микроскопом при различны х увеличениях (X 40, X 60,
X 120).
Всего было изготовлено 130 шлифов раковин меловых устриц, отн ося­
щихся к 9 родам (22 вида).
При описании микроструктуры раковин измеряли кристаллы в отдель­
ных слоях и толщину этих слоев, а так ж е некоторые оптические показатели
„(.угол погасания). Описание микроскопического строения раковины прово­
дилось в определенном порядке: сначала описание структуры эктостракум а
(в тех случаях, &ргда этот слой имелся), затем — эндостракума.
Г лава 4
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ МЕЛОВЫХ УСТРИЦ
И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ
Раковины устриц, как и д ругих двустворчатых моллюсков, могут быть
трех- или двуслойными. В первом случае чрезвычайно тонкий периостракум (толщиной порядка 0,001 мм) налегает на тонкий эктостракум (толщи­
ной порядка 0,3— 0,4 мм), образованный очень мелкими (до 0,1 м к), иногда
сросшимися призмами. Призмы расположены перпендикулярно к слою,
служащему им основанием, но по отношению к поверхности слоя они могут
быть слегка наклонены. П ериостракум и верхн яя часть призматического
слоя могут быть пигментированы. Н иж е призматического слоя находится
эндостракум, или пластинчатый слой, образующ ий наиболее существенную
часть раковины (рис. 11).
Во втором случае периостракум налегает непосредственно на толстый
эндостракум. В толщ е эндостракума могут быть развиты замкнутые чечевицеобразные полости, или камеры (рис. 12). Обычно камеры у совре­
менных форм бывают заполнены морской водой с резким запахом серово*
дорода, который появляется в результате анаэробного гниения содерж а­
щегося в них органического материала. Иногда камеры бывают заполнены
своеобразным «мелоподобным» веществом, очень пористым и непрозрачным,
также пропитанным морской водой. По мнению Корринги (K orringa, 1951,
1952) и Я нга (Yong, 1960), эта «мелоподобная» масса представляет собой
наиболее экономичную форму «строительного» материала, так как она со­
держит около одной пятой вещества, необходимого для построения монолит­
ного пластинчатого слоя.
В озникновение камер связы вается с различными причинами: ва-пер-ші.
вых, с изменением объема тела моллюска в результате осмотических й л е - •ний или после периода размнож ения. Здесь наблюдается постоянное со­
ответствие между тем или иным размером тела, полост«ю раковины и
пространством, заполненным поверхностью мантии. При колебаниях
солености воды, которые часто происходят в эстуариях, ткань мантии раз­
бухает при понижении солености и сокращ ается при ее повышении. Такое
неравномерное изменение объема тела моллюска вызывает отложение
дополнительных слоев кальцита на внутренней поверхности раковины
(W orsnop, a. O rton, 1923). Объем тела моллюска уменьш ается так ж е после
периода разм нож ения, когда разбухш ие генитальные железы сокращ аю тся
до первоначального объема. Д ругой причиной возникновения камер может
являться, вероятно, необходимость уменьшения веса раковины для удер­
ж ания ее на поверхности м ягких илистых грунтов (Зернов, 1913).
По мнению других авторов, камерность представляет собой патоло­
гическое явление, вызываемое попаданием частиц ила или песка в мантию
или ж е болезнями мантии (Борисяк, 1899; Милашевич, 1916; W hite, 1884;
Schàfle, 1929), Ц иттель (по О. С. В ялову, 19486) связы вал появление к а­
мер с ускоренным ростом раковины. Скорость роста раковин и экономия
«строительного» материала при увеличении общих размеров, а следователь­
но, и площади опоры, вероятно, коррелятивно связаны между собой. По­
следняя причина представляется нам наиболее близкой к действительности,
так как развитие камерности в равной степени наблюдается и у A m phidonta
23
Рис. 11. Продольный разрез через
раковину A m ph idon ta su bsinu ata
Рис. 12. Продольный разрез
через раковину O strea e d u lis
Э К — эктостракум ;
Э Н — эндостракум;
К — камеры
П — периостракум ; ' В Н О — внут­
ренний остракум ; Г — гипостракум; К — кам еры
subsinuata (Leym.), обитавшей на песчанистых грунтах, и у A rctostrea
carinata (Lam), селившейся на глинисто-известковистых грунтах. В озмож ­
но, определенную роль в развитии камерности играла скорость осадконакопления, по мере возрастания которой происходило и ускорение роста
раковины.
СТРУКТУРЫ ЭКТОСТРАКУМА
Нормальная призматическая структура. Призматический слой, к ак
правило, очень тонкий (0,1—0,2 мм), обычно отсутствует на нижней створке
и присутствует только на верхней, например у современной Ostrea e d u lis.
Строение призматического слоя О. edulus детально изучено Шмидтом
(S chm idt, 1925, 1931). В продольном сечении призмы имеют вид плотно при­
легаю щ их один к другому столбиков, а в тангенциальном — почти гекса­
гональную форму. К аж дая призма облечена конхиолиновой оболочкой.
При скрещенных николях в тангенциальном сечении наблюдается эф­
фект слабого двойного преломления; в продольном сечении погасание призм
гетерогенное. Электронография призм О. edulis показы вает, что они пред­
ставляю т собой столбики, по всей длине которых расположены п араллель­
ные поперечные бороздки. Эта поперечная полосчатость, характерн ая для
кальцитовых призм, возникла вследствие нарастания последних. Таким
образом, каж д ая призма является к а к бы «штабелем», сложенным из от­
дельных дискоидальных элементов, и по способу образования не явл яется
единым кристаллом (Grégoire, I960).
24
В отличие от современных Ostrea среди представителей меловых родов
Exogyra, A m phidonta и Gryphaea s. s. наблюдается развитие эктостракума
и на левой, нижней створке. Толщ ина этого слоя колеблется от 1 до 4 мм
у разных родов. К ак правило, этот слой резко отграничен от ниж ележ а­
щих слоев.
С труктура эктостракума раковины рода E xogyra наиболее близка к
нормальной призматической структуре других двустворчатых моллюсков.
Такая структура характеризуется тем, что каж д ая призма обладает гомо­
генным строением, но в поляризованном свете различные части призмы
погасают неодинаково. Оси призм перпендикулярны или почти перпенди­
кулярны к поверхности раковины. Толщина призм в призматическом слоё
рода E xogyra составляет 0,01— 0,02 мм, а их длина равна толщине слоя.
Толщина призм не вы держ ивается по всей их длине; по направлению к на­
ружной части слоя они становятся толще, достигая 0,03—0,04 мм в попе­
речнике. К ак правило, у основания слоя призмы срастаются (рис. 13, а).
Субконическая структура. Весьма своеобразна структура эктостракума
у представителей рода A m phidonta (рис. 13, б ) . В раковинах этого рода
эктостракум достигает значительного развития — до 5 —7 мм в толщину.
В общем слое выделяю тся отдельные, более тонкие слои, очень четко раз­
граниченные. Основными элементарными единицами являю тся тонкие
волокна — «призмы» кальцита, сросшиеся у основания и расположенные
почти перпендикулярно к нему. Толщина волокон не превышает 0,01 мм.
Кверху они постепенно расходятся под углом 30° в виде латинской буквы
V, однако в верхней части слоя направление их резко изменяется, концы
волокон кальцита сильно изгибаю тся параллельно д руг другу и пересе­
каются с верхней границей слоя под углом до 20°. П огасание «призм» ге­
терогенное. В объеме эти элементы составляю т субконическую фигуру,
поэтому данный тип структуры назван субконическим.
Ф урциллятная структура. Наиболее специфична для эктостракума:
меловых устриц ф урц иллятная 1 структура. В продольном сечении она:
представляет собой систему древовидно ветвящ ихся, вертикальны х круп ­
ных кристаллов кальцита неправильной формы, иногда сросшихся у ос­
нования и даю щих неправильное разветвление в верхней части слоя. П ро­
межутки между вертикальными или наклонными кристаллами заполнены
Р ис. 13. Типы структур эктостракума
а — п ри зм ати ческая; б — субконическая; в — ф у р ц и лл ятн ая ( х 60)
тонкими (0,01—0,02 мм) пластинками кальцита, параллельны ми между
собой и более или менее параллельными поверхности раковины. Погасаниегетерогенное. Этот своеобразный тип структуры встречается только у пред­
ставителей рода Gryphaea s. s. (рис. 13, в).
1 От л а т и н с к о г о f urci 1la tus — р а зв ет в л я ю щ и й ся , разветвленный.
СТРУКТУРЫ ЭНДОСТРАКУМА
Листоватая структура. П р а в и л ь н а я л и с т о в а т а я с т р у к ­
т у р а . Изучение микроскопического строения пластинчатого слоя мело­
вых устриц показало ш ирокое развитие правильной листоватой структуры ,
присутствующей в раковинах всех родов сем. O streidae. Л истоватая стр у к­
тура называется правильной, если составляю щ ие ее листки кальцита п а­
раллельны между собой и большей частью одновременно параллельны по­
верхности раковины (рис. 14, а). Листки кальцита плотно прилегаю т один
к другому; толщина их, как правило, составляет 0,03—0,05 мм. Каждый
листок кальцита представляет собой слой толщиной в один кристалл,
длина его равна длине раковины. В поляризованном свете погасание даж е
в пределах одного листка гетерогенное. Иногда листки кальцита в одном
слое параллельны между собой, но по отношению к поверхности раковины
расположены перпендикулярно или наклонно. Такое чередование слоев
горизонтальных листков со слоями вертикальны х или н аклонны х' х а р а к ­
терно д ля представителей рода Ostrea s. s. (рис. 14, б).
Перистая
с т р у к т у р а . Д ругой тип правильной листоватой
структуры может быть назван перистой. Она построена короткими пластин­
ками кальцита, такж е параллельными между собой. Толщ ина пластинок
составляет 0,01— 0,02 мм. Угол погасания 30°. Пластинки расходятся от
горизонтальной осевой линии, параллельной поверхности раковины, под
углом 20—25°; в соседних слоях эти пластинки расположены в противо-
<?
>
д
Рис. 14. Типы структур эндостракума
а — листоватая, с горизонтальны ми листками; б — то же, с прослоям и верти кальны х и наклонны х
листков; в — перистая; г — субром бическая; д — вак у о л я р н а я ( х 60)
положных направлениях (рис. 14, в). Подобная структура встречается у
представителей родов Ceratostreon, Pycnodonta и Gryphaella. Эта структура
аналогична «зигзаговой» структуре некоторых P ectin id ae.
Обычно правильная листоватая структура в раковинах меловых устриц
сочетается с одним или двумя другими типами структуры . О днако пред­
ставители рода Arctostrea не имеют иных типов структуры , кроме
.26
указанного, который слагает их раковины целиком. Н уж но отметить такж е
значительное развитие камерности у отдельных представителей этого рода.
Субромбическая структура. Следующий тип структуры эндостракума,
весьма специфический, встречается в раковинах родов Gryphaea, Gryphael­
la, Liostrea и A m phidonta. Эта структура, называемая субромбической, со­
стоит из ромбоэдров кальцита более или менее правильной формы, с углами,
приблизительно равными 50 и 130°. Ромбоэдры кальцита построены корот­
кими толстыми пластинками; толщ ина их приблизительно равна 0,07—
0,08 мм при длине около 0 ,2 —0,025 мм. Границы отдельных ромбоэдров
выдерживаются плохо, отдельные пластинки часто перекрещиваются
{рис. 14, г). П огасание ромбоэдров гетерогенное. Эта структура аналогична перекрещенно-пластинчатой структуре некоторых двустворчатых моллюсков,
обладающих арагонитовой раковиной, однако описываемая структура стро­
ится ромбоэдрами кальцита.
Вакуолярная структура. Д ругой тип структуры , так ж е очень своеобраз­
ный, характеризует представителей родов Pycnodonta и Gryphaella. Это так
называемая в акуол ярн ая структура, построенная неправильной формы мно­
гогранниками различной величины. Н и какого порядка в расположении
многогранников не наблю дается, но в более толстых слоях они крупнее,
чем в тонких. Величина м ногогранников определяется порядком несколь­
ких миллиметров (рис. 14, д). В вертикальном сечении слои с вак у о л я р ­
ной структурой имеют вид ноздреватого куска хлеба.
К ак указы валось выше, каждый род характеризуется строго определен­
ным сочетанием типов микроструктуры . Изучаемые виды, происходящие из
самых разнообразных по литологическому составу отложений меловой
системы, не обнаруж иваю т различий в «типовых» для каж дого рода наборах
типов микроструктуры.
Таким образом, микроструктура раковины меловых устриц имеет бо­
лее важное систематическое значение при выявлении родовых категорий,
нежели известные морфологические признаки.
Глава 5
К СИСТЕМАТИКЕ СЕМЕЙСТВА OSTREIDAE
В основу выделения всех систематических единиц у двустворчаты х мол­
люсков положены больш ая или меньш ая степень постоянства тех или:
иных морфологических признаков строения и формы раковины. И сследо­
вание этих признаков, выявление и установление их относительного по­
стоянства и соответствия разным систематическим категориям п редставляет
собой основную задачу таксономии. О днако не все группы двустворчаты х
моллюсков в равной степени отвечают требованиям и условиям, вы двигае­
мым со стороны систематики. Некоторым группам моллюсков свойственны
постоянство и определенность тех или иных морфологических п ри зн аков;
другие ж е группы, наоборот, отличаю тся непостоянством и неопределен­
ностью этих ж е признаков, что вызывает критическое отношение у палеон­
тологов к систематике двустворок. Н епостоянство морфологических при­
знаков наблю дается чаще всего у тех двустворчаты х моллюсков, д л я кото­
рых характерны прикрепленный образ ж изни и, к ак правило, совместное
сущ ествование огромного количества особей в одном поселении, когда ра
ковины отдельных индивидов, ограничивая д руг д руга, мешают п рави л ь­
ному росту и т. п.
Подобные особенности образа жизни свойственны почти всем представи­
телям сем. O streidae. Трудности в выявлении и установлении морфоло­
гических признаков, на которые можно было бы с уверенностью полож и­
ться, вызываю т своего рода пессимистическое отношение палеонтологов к
выделению таксономических категорий и построению систематики устрич­
ных. Т ак, Ки (K ieh, 1930) пишет, что «все раковины устриц не обладаю т
сколько-нибудь характерны ми признакам и, достаточными, чтобы их к л ас­
сифицировать». Д еш азо (Dechaseaux, 1945) считает, что «...непостоянство
морфологических признаков у устриц легко понять, но с точки зрения «чис­
той» систематики их палеонтологические виды являю тся малообоснован­
ными». Аналогичные вы сказы вания можно найти в работах С уиннертона
(Sw innerton, 1932, 1940) и Ориа (Огіа, 1933).
О днако сущ ествует и д ругая точка зрен и я. Преобладаю щ ее число зо­
ологов и палеонтологов считает возможным классиф ицировать сем. O stre i­
dae. В качестве систематических признаков указы ваю тся, к ак правило, не
только данные по морфологии раковины, но и некоторые д руги е свойства:
способ разм нож ения, способ прикрепления раковин, строение продиссо­
конхов и т. п. Н апример, Д увийе (D ouvillé, 1910) находил нужным отме­
чать способ прикрепления устриц и глубину их обитания. Семейство O strei­
dae он разделил на две группы. К первой он отнес роды L iostrea, Gryphaea,
Pycnodonta и E xogyra. Представители этих родов, по его мнению, обитали
на более глубоководных, тонкоиловаты х осадках. П ри этом они бывают
прикреплены лиш ь в очень молодом возрасте, а впоследствии свободно ле­
ж ат на грунте. Ко второй группе относятся Lopha, Arctostrea,
Ostrea и
Crassostrea, у представителей которы х в течение всей ж изни сущ ествует це­
ментное прикрепление. Обитают они преимущественно на мелководье.
Весьма своеобразная классиф икация была предлож ена Ортоном (Orton,
1928): все современные формы устриц по особенностям разм нож ения (раз28
дельнополость или гермафродитизм) делятся им на два рода — Monoeciostгеа и Dioeciostrea. В качестве видовых названий выступают названия места
обитания. Н апример: Ostrea ed u lis = Monoeciostrea europeica; Ostrea cucullata B o rn .= D ioeciostrea indica. Д л я ископаемых устриц этот принцип деле­
ния оказался абсолютно неприемлемым.
И зучая систематические признаки представителей сем. O streidae, зо­
олог Рансон (R anson, 1942, 1948в, 1951, 1960) приш ел к выводу, что одним
из наиболее важ ны х систематических признаков является строение личи­
ночной раковины устриц — продиссоконха. Продиссоконх двустворчатых
моллюсков проходит две стадии развития. Н а первой стадии примитивный
лродиссоконх имеет недифференцированный эмбриональный замочный ап ­
парат (провинкулум), на второй стадии эмбриональный замочный аппарат
дифференцируется; образую тся эмбриональные зубы (кренелюры). Н а пер­
вой стадии продиссоконх одинаков у всех двустворчатых; на второй уж е
можно различать семейства и роды. Рансон считает, что строение продис­
соконха дает основание устанавливать не только роды, но и виды.
Вероятно, строение продиссоконха может содействовать выявлению
филогенетических связей представителей сем. O streidae. Однако вряд ли .
возможно полож ить эту особенность в основу систематики только к ак ро­
довой признак, так к ак личиночные стадии могут показы вать родство боль­
ших групп и служ и ть основой выделения так и х таксономических катего­
рий, как отряд, подотряд, семейство и подсемейство, и только более позд­
ние стадии онтогенеза могут у к а зать на конкретные роды. Кроме того, в
связи с обилием уродливых форм раковин устриц, на ископаемом материале
в большинстве случаев трудно установить строение продиссоконха.
Рансон (1951, стр. 18) отмечает так ж е зависимость формы раковины у
устриц от условий среды: «..можно видеть, что лю бая форма раковины,
удлиненная или о кр у гл ая , пластинчатая или ш иповатая, связана с опре­
деленными грунтами — каменистым, песчаным, глинистым или илистым,
и давать новое название каждой из этих форм — преувеличение».
Некоторые авторы при рассмотрении классификации устриц придерж и­
ваются принципа «таксономического удобства». Исходным положением этого
принципа явл яется у зк ая стратиграф ическая приуроченность не только
видов, но и родов. Н апример, Хеджпет (H edgpeth, 1954) считает, что «...род,
хотя он и не явл яется реально существующим, может быть реально удобен
и объективно ограничен временем сущ ествования или закономерностью рас­
селения».
Наиболее полная схема классификации, предлож енная О. С. Вяловым
(1936, 19486), основана на различиях в строении верхней створки в преде­
лах больш их групп. Автор придает им значение подсемейств. Семейство
O streidae подразделяется им на четыре подсемейства: O streinae, G ryphaeinae,
Exogyrinae и Lophinae, которые объединяют 8 родов (табл. 1).
В качестве основного систематического признака при выделении родов
О. С. В ялов выдвигает наличие или отсутствие скульптуры на нижней
створке раковины устриц. Эта схема классификации, основанная исклю чи­
тельно на морфологических призн аках, по признанию ее автора, искус­
ственна. Тем не менее она сы грала д л я своего времени большую прогрессив­
ную роль, т. е. наметила крупны е группы (подсемейства) в пределах этого
семейства. М ожно не соглаш аться с О. С. Вяловым относительно объема
подсемейств и с отнесением разны х родов к тем или иным подсемействам,
но сущ ествование этих крупны х групп (подсемейств) очевидно.
И зучение микроскопического строения раковин меловых устриц пока­
зывает важ н ую роль этого п ризнака для систематики, особенно при вы яв­
лении родовых категорий. К ак уж е указы валось, каж ды й род характери­
зуется строго определенным сочетанием типов микроструктуры . Р езул ь­
татом такого изучения явилось подтверждение валидности меловых родов
сем. O streidae и выделение нового рода G ryphaella gen. поѵ., являю щ егося
29
Таблица
1
Схема классификации сем. O STREIDA E
(по О. С. Вялову, 1948).
n/сем . O streinae Lamarck, 1818
p. O strea Linné, 1758
p. L iostrea D o u v illé, 1904
п/сем. Lophinae V ia lo v , 1936
p. Lopha B olten , 1798
п/сем. G ryphaeinae V ialov, 1936
p. G ryph aea Lam arck, 1801
p. F a tin a V ia lo v , 1936
n/сем . E xogyrinae V ialov, 1935
p. E xogyra Say, 1820
p. A m p h id o n ta Fischer de W aldheim , 1829>
p. C eratostreon B a y le, 1878
Таблица
2
Предлагаемая схема классификации сем. O STREIDAE
п/сем. O streinae Lamarck, 1818
p. O strea L inné, 1758
p. L iostrea D ou v illé, 1904
p. A rctostrea P ervinquière, 1910
p. Lopha (B olten ), 1798
p. C rassostrea Sacco,. 1897
p. F a tin a V ialov, 1936
п/сем. E xogyrinae Say, 1820
p. E xo g yra Say, 1820
p. A m ph idon ta Fischer de W aldheim , 182&
p. Ceratostreon B a y le, 1878
п/сем . G ryphaeinae Lamarck, 1818
p. G ryph aea (s. s.) Lam arck, 1801
p. Pycnodonta Fischer de W aldheim , 1835'
p. G ryp h a ella T sch eltsova gen. non.
как бы промежуточным звеном между родами Gryphaea s. s. и Pycnodonta
Fischer de W aldheim .
Д алее, мы предлагаем подразделение сем. O streidae на три подсемейства.
Основой для такого подразделения являю тся исследования Рансона (R an ­
son, 1948в, 1951, 1960), касаю щ иеся строения современных и ископаемых
продиссоконхов.
К подсемейству O streinae Lam arck относятся формы, обладаю щие равно­
створчатым продиссоконхом, замочный край которого несет по две кренелюры с обеих сторон от центральной лигаментной ям ки. Сюда принадле­
ж ат роды Ostrea Linné, 1758; Liostrea D ouvillé, 1904; Lopha (B olten),
1798; Arctostrea P ervinquière, 1910; Crassostrea Sacco, 1897, и (условно) род.
F a tin a V ialov, 1936.
К подсемейству G ryphaeinae Lam arck причисляю тся формы, характери ­
зующиеся равностворчатым продиссоконхом, замочный край которого несет
пять равномерно расположенных кренелю р, а лигаментная ям ка прибли­
жена к переднему краю . Подсемейство вклю чает роды Gryphaea (s. s.) L a­
m arck, 1801; Pycnodonta Fischer de W aldheim , 1835 и Gryphaella gen. nov.
Н аконец, в подсемейство Exogyrinae Say вклю чаю тся формы с неравно­
створчатым продиссоконхом, замочный край которого несет по две кренелюры с обеих сторон, а лигаментная ям ка расположена на переднем крае.
Сюда относят роды E xogyra Say, 1820; A m phidonta Fischer de W aldheim ,.
1829 и Ceratostreon B ayle, 1878. Последнее подсемейство по объему совп а­
дает с таковым в понимании О. С. В ялова (19486) — табл. 2.
Д л я правильного понимания объема видов устриц важ но установить
индивидуальный возраст особей и проанализировать условия, в которых они
развивались. Т ак, К окс (Сох, 1952) при изучении миоценовых Ostrea djuvanensis показал, что молодые экзем пляры этого вида ошибочно принимали
за самостоятельный вид. И зучение микроструктуры раковин помогает в
аналогичны х случ аях достоверно установить видовую принадлеж ность.
Н апример, Нестлер (N estler, 1965), и зучая м аастрихстких устриц о. Рюген
(ГДР), установил, что раковины «Ostrea ungulaequina», считавш иеся некото30
рыми исследователями ранними стадиями Pychodonta vesicularis (Lam.),,
на самом деле относятся к другому роду и в и д у — D im yodon nilssoni
(Hagenow). Этот пример убедительно свидетельствует в пользу изучения
микроструктуры раковин не только устриц, но и двустворчатых моллюс­
ков вообще.
В настоящее в р ем я 'в сем. O streidae насчитывается более сотни различ­
ных надвидовых таксонов: родов, подродов и секций. Однако на общее
признание могут претендовать лиш ь немногие таксоны, рассматриваемые
ниже. Обзор их дается в порядке их установления с приведением основных
сведений, имеющихся в литературе по этим родам. Разбор номенклатурного
статуса таксономических категорий, которые здесь не п риводятся,
можно найти в обзоре Стензела (Stenzel, 1947) для данны х категорий
устриц.
Р о д Ostrea L inné. Установлен Линнеем в 1758 г. Объем этого рода до
сих пор понимается различными исследователями неодинаково. Некоторые
палеонтологи относили к этому роду всех устриц (Coquand 1869; O rbigny,
1847), другие выделяли из этого рода только грифей (Lam arck, 1801; Soj
werby, 1829; G oldfuss, 1840; Deshayes, 1864), т р е т ь и — только экзогир
(Woods, 1913). Н аиболее точно объем рода был установлен Д увийе (Do­
uvillé, 1904 1910).
Р о д Lopha B olten. Это родовое наименование и список относящ ихся
к нему видов, первым из которых был назван Lopha crista g a lli (Linné), было
помещено в каталоге коллекций Болтена «Muséum B oltenianum ». Ни опи­
сания признаков выделенного рода, ни типа рода приведено не было. Пуб­
ликация этого каталога была начата Рёдингом в 1798 г., однако в это время
было опубликовано только предисловие к нему. Полностью публикация
была заверш ена к 1819 г.
Впервые указанны й род был описан в 1807 г. Фишером фон Вальдгеймом (Fischer de W aldheim , 1807), выделившим представителей этого рода под
названием A lectryonia. Первым описанным видом была A lectryonia rara
F. de W ., для которой была дана ссылка на изображение «M y tilu s » crista­
g a lli Linné, т. е. на тот ж е вид, который был первым в списке Болтена.
Тип рода был впервые указан Столичной (Stoliczka, 1871), который в
качестве типового вида у казал Ostrea crista g a lli (Linné), но принял родо­
вое название A lectryonia.
Вопрос о названии рассматриваемого рода долгое время был спорным.
В соответствии с формальным правилом приоритета следует применять на­
звание Lopha, так как М еж дународная комиссия по зоологической номенк­
латуре признала номенклатуру книги «Muséum B oltenianum » действитель­
ной (Int. R ules of Zool. nom ., Sum m . of O pinions, § 9, стр. 1609, no
H. H. Бобковой, 1961, стр. 85).
Р о д Gryphaea Lam arck впервые был установлен в 1801 г. Л амарком.
Он дал очень краткое описание и отнес к этому роду девять видов устриц в
следующем порядке: angulata, suborbiculata, cym bula, arcuata, africana,
carinata, latissim a, depressa, angustata; при этом не было указано, который
из них является типом рода. Среди указанны х видов шесть были установ­
лены по ссылкам на предварительно опубликованные, а три остальных
{angulata, depressa и angustata) были, очевидно, «nom ina nuda».
Первый названны й вид — Gryphaea angulata — рассматривался мно­
гими палеонтологами в качестве типа рода. О днако это представляется
невозможным для обозначения типового вида согласно Международным
правилам зоологической номенклатуры. Вид из категории «nomina nuda»
не является действительным видом и к ак таковой не может рассматривать­
ся в качестве типового вида. Тип рода может быть выбран только из ори­
гинального списка опубликованных видов по описаниям и изображениям
Ламарка на ян вар ь 1801 г. (дата выпуска «Systèmes des anim aux sans vèrtèbres»).
3!
П равильны й тип рода — Gryphaea arcuata — был впервые выбран Анто­
ном (Anton, 1839) по данным Стензела (Stenzel, 1947), затем этот ж е вид был
указан Шеню (Chenu, 1858, по данным О. С. В ялова, 19486). Впервые Д олл
{Dali, 1898) обсудил вопрос о типовом виде указанного рода и полностью
применил номенклатурные правила при его описании. Им ж е была дана
четкая характеристика этого рода.
Тем не менее проблема «Gryphaea L am arck, 1801» по отношению к
-«Gryphaea Lam arck, 1819» (год, когда вид G. angulata получил описание и
изображение) до сих пор не разреш ена однозначно.
Р о д E xogyra Say был выделен Сэем в 1820 г., когда он описал под этим
названием устрицу из маастрихтских песчаников Н ью -Д ж ерси (Северная
Америка). В работе Сэя было дано подробное описание и приведено изоб­
раж ение E xogyra costaia Say, которая представляет собой тип рода E x o ­
gyra.
В 1801 г. Л ам арк дал название P la n o sp irilite s ostracina верхней створ­
ке устрицы из Маастрихта Вандеи (Ф ранция), причем им было отмечено
плоскоспиральное завивание ее макуш ки. Т ак к ак это название было пред­
ложено только для верхней створки раковины, то впоследствии оно было
оставлено и забыто, а экзогироидные формы получили другое родовое на­
именование.
Н екоторое время выделение рода E xogyra оспаривалось, вплоть до 1842 г.,
когда Леймери (Leym erie, 1842) опубликовал исчерпываю щ ую характери ­
сти ку названного рода. В настоящ ее время родовой статус E xogyra со­
мнению не подвергается, хотя объем рода понимается различными палеонто­
логами по-разному.
Р о к A m p hidonta (Am phidonte) Fischer de W aldheim и его типичный вид
одновременно были установлены Фишером фон Вальдгеймом в 1829 г.
(Fischer de W aldheim , 1829). При описании этого рода автор ошибочно у к а­
зал на два отпечатка мускулов-замы кателей. Это д ало основание Ж урди
(Jo u rd y , 1924) отнести род A m phidonta в синонимику рода Chama и принять
позднее родовое название Rhynchostreon, которое Б эй л ь (B ayle, 1878)
дал без диагноза и указан ия типа рода. Впервые четкий и ясный диагноз
рода A m phidonta дал О. С. В ялов (1936). Однако, некоторые палеонтологи
(Dechaseaux, 1952) не признаю т действительность этого рода, вклю чая попрежнему всех его представителей в состав рода E xogyra, иногда в качестве
подрода.
Р о д Pycnodonta Fischer de W aldheim так ж е был установлен Фишером фон
Вальдгеймом в 1835 г. (F ischer de W aldheim , 1835) одновременно с е го типич­
ным видом. Относительно родового статуса указанного рода среди палеон­
тологов и зоологов до сих пор такж е не сущ ествует единого мнения. Н еко­
торые из них (D ouvillé, 1910; P ervinquière, 1912; D echaseaux, 1952; R anson,
1960; Y ong., 1960; Ренгартен, 1964) широко применяют это родовое наиме­
нование; другие (Woods, 1913; В ялов, 1936, 19486; Бобкова, 1961) ставят
в синонимику рода Gryphaea.
Р о л Ceratostreon B ayle был выделен Бэйлем в 1878 г. (B ayle, 1878).
О днако автор не дал диагноза рода и не у к азал его типичного вида. Н а­
звание рода было приведено в объяснениях к палеонтологическим таблицам,
на которых были даны изображ ения видов этого рода. Т ак к ак на первой
из этих таблиц было помещено изображ ение вида Ceratostreon fla b ella tu m
G oldf., то впоследствии именно этот вид и был принят в качестве типового.
Род Ceratostreon получил признание лиш ь после 1936 г., когда О. С. В я ­
лов привел для него краткий диагноз и у к а зал его типовой вид.
Р о д Crassostrea Sacco был выделен С акко (Sacco, 1897) при описании
третичных отложений Пьемонта и Л игурии (И талия). В качестве типового
вида автором был принят вид Ostrea virg in ica G m elin, который был уста­
новлен в 1792 г. Гмелином (G m elin, 1792). Больш инство конхиологов при­
знает правильность указанного рода (О у а т а , 1952; Yong, 1960; R anson,
■32
1960). Род Crassostrea был вклю чен О. С. Вяловым (19486) в состав рода
Ostrea в качестве подрода.
Р о д, L iostrea D ouvillé был впервые выделен в 1904 г. Д уви й е (D ouvil­
lé, 1904), который не дал тогда родового диагноза, а ограничился указанием
на то, что группу видов устриц с пластинчатыми створками следует выде­
лить в новый род Liostrea, Позднее, в 1910 г., автор перечислил ряд юрских
и меловых видов рода Liostrea. Первым из них был указан Liostrea sublam ellosa (D unker), который считают типом указанного рода. Впоследствии
П ервинкьер (P ervinquière, 1912) несколько дополнил родовой диагноз
Liostrea.
Р о д Arctostrea P ervinquière был установлен Первинкьером в 1910 г.
(P ervinquière, 1910). В короткой заметке о классификации сем. O streidae
он у к а зал на необходимость выделения в самостоятельный род группы ви­
дов с узкой, удлиненной и изогнутой раковиной и более или менее отчет­
ливым килем. В качестве типичного рода автор у казал Ostrea carinata Lain.
Б олее подробная характеристика рода была приведена им ж е в 1912 г.
Х арактеристика рода была дополнена С. В. Семенковичем (1918) и
О. С. В яловым (1936, 19486),однако первый дал более точный родовой диагноз
под названием A lectryonia, а второй вклю чает указанны й род в состав рода
Lopha в качестве его подрода. В настоящ ее время многие палеонтологи
(R anson, 1942, 1951; D echaseaux, 1952; Ренгартен, 1964) принимают Arçtostrea к а к самостоятельный род.
Р о д F a tin a V ialov был выделен О. С. Вяловым в 1936 г. из «рода»
Gryphaea с указанием типа рода Gryphaea beldersaiensis.
В состав этого рода автором были помещены все виды, ниж няя створка
которых обладает радиальной скульптурой.
Р о д G ryphaella gen. поѵ. выделяется нами на основании изучения мик­
роскопического строения раковины . При изучений родов Gryphaea и Pycno­
donta выяснилось, что ряд форм, относимых к этим родам, имеет своеобраз­
ную м икроструктуру раковины, сочетающую признаки, свойственные обоим
этим родам.
П редлагаем ая схема систематики сем.. O streidae излож ена в табл. 2.
Глава 6
ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ СЕМЕЙСТВА OSTREIDAE
Первые O streidae появились в рэтском веке: это Liostrea sublam ellosa
и Lopha m arcignana. Более древние «Ostrea» nobilissim a из ниж него к а р ­
бона Бельгии, «О.» patercula из одновозрастных отложений Явы и «О.» т аtercula из пермских отложений, как теперь уж е установлено (R anson, 1951),
настоящими устрицами не являю тся. П оявление настоящ их Liostrea и
Lopha в рэтском веке позволяет предполагать, что их возможных предков
следует искать в среднем или раннем триасе. К ак показал Нью элл (Newell,
I960), возможными предковыми формами O streidae были A vicu lo p ectin id ae,
которые имеют много сходных черт cO streid ae, но появляю тся значительно
ранее. Наибольш ий интерес в этом отношении может представлять род
Pseudomonotis s. s.; некоторые виды его по способу прикрепления, форме
раковины, типу лигамента и мускульному отпечатку весьма напоминают
настоящих устриц.
По вопросу о возможном происхождении устриц вы сказы вались и д р у ­
гие точки зрения. По мнению Д увийе (D ouvillé, 1910), они произош ли от
равностворчатых форм, близких к L im idae. Напротив, Рансон (R anson,
1951) и Бойрлен (B eurlen, 1958) считают предками устриц формы, близкие
к A viculidae. Д еш азо (Dechaseaux, 1952) выводит устриц из P ectinidae.
Нам представляется, что в настоящ ее время однозначное решение этого
вопроса затруднительно. Н е исключено, что существенную помощь в р а з­
решении этой проблемы может оказать изучение микроскопического строе­
ния раковин представителей названны х семейств. В этом отношении очень
интересны данные Бёггильда (B 0ggild, 1930), который отметил сходство
структуры раковин у современных P ectin id ae и O streidae и у лейасовых
Gryphaea и А ѵ ісиіа.
Можно предполагать, что р э тск и е Liostrea sublam ellosa и Lopha m arcig­
nana послужили исходными формами для возникновения и развития двух
родственных ветвей филогенетического древа устричных.
В раннею рскую эпоху от ствола Liostrea отчленились формы, получив­
шие название Gryphaea s. s. Толчком к возникновению грифей послуж ил
переход от прикрепленного образа ж изни, свойственного Liostrea, к сво­
бодному леж анию на грунте. В таких условиях, на рыхлом грунте, ракови ­
на приобретала значительную выпуклость нижней створки и закрученную ,
нависающую м акуш ку. По мнению Уэстола (W estoil, 1950) и Симпсона
(Sim pson, 1953), увеличение выпуклости раковины и закручи ван ие м акуш ­
ки были результатом адаптации и, следовательно, эти признаки адаптивны .
Отсюда следует, что представление о гриф еях, как формах с сильно вы п ук­
лой раковиной и загнутой внутрь макуш кой, собирательно, и прав был
Трумэн (T ruem an, 1922, стр. 256), который писал, что «Gryphaea-» не я в л я ­
ется родом в точном, генетическом смысле, а представляет собой лиш ь мор­
фологическую ступень и может быть обозначен к ак геноморф». В связи
с этим появились представления о многократном возникновении грифей из
острей в процессе исторического развития (Schàfle, 1929; Z euner, 1933;
Sw innerton, 1932, 1940; H ill a. V aughan, 1898). Т акие устричные ряды р ас­
см атривались даж е к ак наглядны е примеры ортогенеза; в возникновении
грифоидных форм видели проявление определенной тенденции (trend) в
34
и х развитии (S w innerton, 1940). Таким образом, родовое название «.Gryphaea» объединило все формы с одинаковым направлением приспособления.
Поэтому нецелесообразно сохранять название «Gryphaea» д л я всех грифоидных форм.
И сследования микроскопического строения раковин позволяю т такж е
внести уточнения в объем группы «Gryphaea». С этой целью были исследо­
ваны раковины типовых видов или такие, которые генетически связаны с
той ж е группой, что и типовой вид. При обосновании валидности родов
Gryphaea s. s., Pycnodonta и G ryphaella использовались только данные по
строению ископаемых продиссоконхов (R anson, 1951) и по микроскопи­
ческому строению их раковин. Т аки е морфологические признаки, как сте­
пень вы пуклости раковины и закручи ван ия макуш ки, при этом не учиты­
вались, т а к к а к они адаптивны. В результате этих исследований вполне
возмож но оставить название Gryphaea s. s. (а не Liogryphaea, как предло­
ж ено многими палеонтологами), на основании закона о приоритете, за
юрскими и некоторыми раннемеловыми формами, раковины которых ха­
рактеризую тся ф урциллятной и субромбической структурами. Позднеме­
ловые формы, обладающ ие соверш енно иными типами структуры раковины
(вакуолярн ой и перистой), отнесены к роду Pycnodonta. Формы, обладаю­
щие смешанными чертами структуры раковин обоих этих родов, выделены
в отдельный род G ryphaella gen. поѵ. Н аличие таких промежуточных форм
п озволяет предположить, что, возникнув в раннею рскую эпоху, ветвь
G ry p h aein ae была единой и разви валась самостоятельно, давая уж е внут­
ри, в связи с условиями обитания, плоские формы с необособленной ма­
куш кой, которые морфологически представляю тся уж е настоящими лиостреями. Т ак , м аастрихтская плоская Pycnodonta m ira b ilis (Rousseau) яв л я ­
ется, по-видимому, результатом параллелизм а в развитии пикнодонт и лиострей.
Если рассмотреть структуру раковин ряда Gryphaea — Gryphaella —
Pycnodonta, то можно подметить в ходе эволюции усложнение строения
раковины, связан ное с упрочением ее. Т ак , наиболее хрупкие рако­
вины, легко рассыпаю щиеся при малейшем механическом повреждении,
принадлеж ат юрским Gryphaea s. s. Преобладающим типом структуры в
этих ракови н ах явл яется субромбическая. Б олее прочные раковины, уже
не разруш аю щ иеся при слабых механических воздействиях, принадлежат
меловым Gryphaella. Здесь нет преобладающего типа структуры , однако
основными типами являю тся субромбическая и вакуол ярн ая структуры.
Наиболее прочные, массивные раковины меловых и палеогеновых Pycno­
donta почти не поддаются механическим повреждениям. П реобладает в
этих ракови н ах в аку о л я р н ая структура. Если сравнить периоды сущест­
вования указан ны х родов, то можно констатировать следующее: Gryphaea,
появивш иеся в лейасе, исчезают в раннем мелу. И х сменяют Gryphaella,
существующие до конца мелового периода. По-видимому, в начале позд­
немеловой эпохи от нихот членнлисъ Pycnodonta, доживш ие до нашего времени.
В ли тературе уж е неоднократно указы валось (Вялов и Солун, 1957;
Геккер, Осипова и В ельская, 1962), что палеогеновые устрицы типа
«A m p hidonta» galeata Rom . не имеют генетической связи с настоящими
A m phidonta и, скорее всего, произош ли от рода Ostrea s. s. Спиральное
закручивание макуш ки у форм, подобных «A m phidonta» galeata, является
примером конвергенции в форме макуш ки у генетически не связанны х
форм.
Д р у гая ветвь филогенетического древа O streinae, продолж авш ая суще­
ствование в течение юрского периода, в позднеюрскую эпоху послужила
началом роду Arctostrea, который прекратил сущ ествование в конце ме­
лового периода, в позднемаастрихтское время. Раковины представителей
рода Arctostrea характеризую тся развитием правильной листоватой струк­
туры.
. По данным Рансона (R anson, 1942, 1951), Ostrea ведут свое происхож де­
ние от Lopha. Первые представители рода Ostrea s. s. известны из ап тск и х
отложений Западной Европы, а начиная с раннего эоцена количество видов
его резко увеличилось. В раковинах представителей рода Ostrea слои с
горизонтальными листками кальцита чередуются со слоями вертикальны х
йли наклонных листков.
w,
В начале палеогенового периода от ствола Ostrea, по-видимому, отделился
своеобразный род F atina, который в конце этого периода закончил свое
существование. О. С. В ялов (В ялов, Солун 1957, стр. 196) полагает, что
«среднеазиатские F atina не могут считаться генетически настоящими грифеями, так как они отклонились не от ствола грифей, а от ствола острей».
П оскольку структура раковин рода F atina пока нам неизвестна, род F a tin a
фключен в состав ветви O streinae несколько условно.
' ■ Позднеюрское время было моментом возникновения многих новых ро­
дов сем. O streidae. От ствола Gryphaea s. s. в келловейский век отделился
род A m phidonta, раковины которого обладают наиболее специализирован­
ной структурой из известных у меловых устриц. Мощный эктостракум в
раковинах этого рода построен слоями с субконической структурой, а
более тонкий эндостракум имеет субромбическую структуру. В киммеридж е амфидонты дали, по-видимому, начало роду E xogyra, структура р ак о ­
вины которого уж е значительно упрощ ена. Здесь тонкий эктостракум имеет
призматическую структуру, близкую к нормальной. О днако волокна«призмы» в этом слое все ж е сращ ены у основания, хотя уж е отходят от
основания слоя под углом, близким к прямому. Мощный эндостракум пост­
роен слоями с правильной листоватой структурой.
На границе юрского и мелового периодов от рода E xogyra, по-видимому,
произошел род Ceratostreon, структура раковины которого отличается еще
большим упрощением. Здесь эктостракум отсутствует; мощный эндостракум
построен слоями с правильной и перистой листоватой структурам и. Отно­
сительно происхождения рода Ceratostreon сущ ествует и д р у гая точка зр е­
ния (Douvillé, 1910), в соответствии с которой проводится п араллель в раз­
витии этого рода и рода Arctostrea от неизвестного общего предка. По типу
структуры раковин оба упомянутых рода имеют много общих черт, однако
у первого из них есть слои с перистой листоватой структурой, отсутствую ­
щие у второго. Ветвь E xogyrinae целиком прекратила сущ ествование в кон ­
ц е мелового периода, в позднемаастрихтское время.
В неогене род Ostrea дал начало представителям рода Crassostrea. По
данным Рансона (R anson, 1960), структура раковины последнего б ли зка к
правильной листоватой. Род Crassostrea, так ж е к ак и Ostrea s. s., ныне в
расцвете.
В целом ветвь O streinae характеризуется наиболее примитивным типом
микроструктуры раковин устриц: это все модификации листоватой стр у к ­
туры.
Таким образом, мы видим, что эта ветвь, возникш ая в конце триасового
периода, процветала в течение юрского, мелового, палеогенового и неоге­
нового периодов и процветает ныне, причем особых изменений в струк туре
раковины не претерпевает. Ветвь G ryphaeinae, возникш ая в лейасе, х а р а к ­
теризуется сменой типов м икроструктуры раковины от более примитивной,
субромбической, к более прогрессивной, вакуолярной , способствовавшей
упрочению раковины, и встречается до сих пор.
Ветвь E xogyrinae, обладающ ая наиболее специализированными типами
микроструктуры, сущ ествовала короткое время и вымерла в конце мело­
вого периода.
Такова в общих чертах предполагаемая картина филогении сем. O stre i­
dae (рис. 15). Меловой период в историческом развитии устриц был врем е­
нем максимального расцвета, в течение которого отмечено наибольш ее к о ­
личество родов и видов этого семейства. Д остаточно сказать, что из десяти
Э6
Рис. 15. Схема предполагаемых филогенетических
взаимоотношений внутри семейства O streidae
родов, сущ ествующих в течение мелового периода, только три сохранились
в палеогене.
И зу ч ая эволюцию сем. O streidae, Рансон (R anson, 1952) сделал нес­
колько необычные выводы. Основные идеи его заключаю тся в том, что
фауна в целом обновляется мутациями в конце геологических периодов.
Исходные виды, стабильны е в течение одного геологического периода, ис­
чезают. Эти процессы являю тся частью единого мирового процесса, од­
новременно вызываемого космическими факторами, которые изменяют мо­
л еку л яр н у ю основу в хромосомах.
Н есколько иного мнения придерж ивается Симпсон (1948). Он считает,
что устрицы представляю т собой консервативную группу с низкой скоро­
стью эволю ции, устойчивую в течение длительного времени, но способ­
ную д авать различны е ответвления, которые в новых экологических нишах
эволю ционируют быстрее исходной группы. В оззрения Симпсона пред­
ставляю т, по-видимому, наиболее вероятную картину эволюции сем. O st­
reidae.
П риведенная картина исторического развития сем. O streidae не претен­
дует на полноту и, несомненно, будет со временем исправлена и дополнеца.
Глава 7
ФАЦИАЛЬНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ
И НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ УСТРИЦ
Д л я того чтобы выяснить условия сущ ествования меловых устриц, це­
лесообразно рассмотреть некоторые материалы о современных устричны х
сообществах.
В настоящее время известно уж е более ты сячи работ, посвящ енных уст­
рицам. В последние десятилетия были опубликованы так ж е обзорные т р у ­
ды по биологии устриц и устричников; это труды зоологов-конхиологов:
Рансона (R anson, 1951), К орринги (K orringa, 1952) и Я нга (Yong, 1960).
Интересные сведения об устрицах и устричниках Ф ерганского зал и в а п а­
леогенового моря сообщают Р. Ф. Геккер, А. И. Осипова и Т. Н. В ельская
(1962). Поэтому нет необходимости пересказы вать недавно опубликованны е
в этих трудах сведения по биологии устриц. В настоящ ей главе д елается
попытка лиш ь некоторого обобщения их и предлагается классиф икация
устричников.
Понятие «устричник» представляется очень ш ироким. Оно- истолковы ­
вается обычно как комплекс разнообразны х скоплений раковин O streid ae.
Большинство терминов, объяснение которы х приводится ниж е, не ново;
в литературе они уж е употреблялись. Эти термины разбираю тся ниж е с
целью уточнения их характеристики.
Устрицы—морские животные, обитающие вблизи берегов и в у стьях рек
всех континентов, кроме Антарктиды. Н аиболее разнообразны и обильны
они в тропических и субтропических областях, меньшее число их обитает
в умеренной зоне. Больш инство видов устриц характеризуется сравнительно
ограниченным распространением, число космополитов незначительно.
Общеизвестно, что устрицы — прикрепленны е животные, образую щ ие
массовые поселения. В состав устричных биоценозов входят и д руги е мол­
люски (двустворчатые и брюхоногие), черви, ракообразны е, губки, асцидии, гидроиды, мшанки, иглокож ие, актинии и различны е водоросли. Ком­
поненты таких биоценозов могут быть тесно связаны между собой цементом,
биссусными нитями, колониями мшанок и переплетены трубкам и червей.
В таких случаях возникаю т более или менее возвышающиеся над п оверх­
ностью дна скопления устриц — устричные гряды или рифы.
У с т р и ч н ы е р и ф ы и л и г р я д ы . Термин «устричные рифы»
принадлежит С. А. Зернову (1913), который под этим названием понимал
устричные гряды в Черном море, возникш ие на скалистом дне. Они х а р а к ­
теризуются очень большой плотностью поселения: сотни экзем п ляров на
1 м2. Обычно эти образования возникаю т в закры ты х бухтах или зал и в ах ,
отделенных от моря мелями и наносами, или глубоко вдаю щ ихся в суш у
затопленных эстуариях рек. Глубина таких бухт или заливов, Как п р ав и ­
ло, незначительна и колеблется от 0,5 до 10 м . Устричные рифы образую т
узкие бары, часто расположенные поперек направления господствую щих
течений. Грунт илистый или песчано-глинистый, иногда каменистый. Тем­
пература воды колеблется от 10 до 25°С. Соленость воды обычно много
ниже нормальной, в пределах 12—25°/00, что связано с впадающими в б у х ­
ты реками, приносящими большое количество пресной воды и взвеш енного
материала. Рифообразователями являю тся многие виды рода Crassostrea
38
и очень редкие виды рода Ostrea. Особенно крупные рифы известны в бух­
тах А ранзас, Мескит и Сан-Антонио на побережье М ексиканского залива
(рис. 16). Высота рифов, построенных раковинами Crassostrea virg itiica
(Gm elin), здесь составляет местами около 4 м (N orris, 1953).
У с т р и ч н ы е б а н к и . Устричные банки, или ракуш няки, представ­
ляю т собой ровные, иногда несколько возвышающиеся над поверхностью
дна скопления раковин устриц и связанны х с ними организмов, х ар а к те­
ризую щ ихся относительно большой плотностью поселения: десятки эк­
зем пляров на 1 м г. Обычно устричные банки развиты вдоль берегов в виде
узки х лент (шириной не более 400 м) в зоне стабильных береговых течений
на глубине от 20 до 85 м, в условиях более или менее постоянных колебаний
солености (18—37°/00) и температуры воды (15—22°).
О
Рис. 16. П оперечное сечение через устричный риф, построенный
раковинами C rassostrea v ir g in ic a в бухте А ранзас (Мексиканский залив)
а — устричны й риф; б — раковины , погребенные в иле; в — несвязанны е
раковины ; г — ил (по Н оррису, 1953)
Б ан ки , состоящ ие из раковин видов рода Ostrea, расположены обычно
вдали от эстуариев рек с большим дебитом воды, так как эти формы не
переносят мути. Д л я образования устричных банок предпочтительны ска­
листые, галечные, песчаные и песчано-глинистые грунты, уплотненные створ­
ками отмерших моллюсков. О днако некоторые виды рода Crassostrea могут
образовы вать банки и в устьях рек с большим притоком речной воды,
где ее соленость нестабильна. Т акие банки расположены обычно на глубине
от 2 до 20 м и частично обнаж аю тся во время отлива.
У с т р и ч н ы е п о л я характеризую тся очень незначительной плот­
ностью поселения устриц (единицы на 1 м 2) при огромном площадном рас­
пространении. Н апример, Голштинские устричные поля занимаю т общую
площ адь в 74 X 22 км, а устричные поля Северного моря достигают шири­
ны 15—22 км. Они расположены в области открытого моря, на глубине от
25 до 35 м , с постоянной соленостью от 33 до 35°/00, на илисто-песчаных и
глинисто-илистых грунтах. Устричные поля образую тся только видами
рода Ostrea.
О д и н о ч н ы е ф о р м ы у с т р и ц селятся вблизи коралловы х ри­
фов или составляю т часть биоценозов коралловы х рифов. Здесь преобла­
даю т постоянные течения, тем пература воды относительно вы сокая (от 20
до 28°), а соленость нормальная или несколько Ѣыше. Глубина обитания
одиночных форм, связанны х с коралловы ми рифами, колеблется от 40 до
200 м. Н аиболее частыми одиночными формами являю тся виды рода Русnodonta, некоторые виды рода Ostrea (например, обитающая вдоль берегов
Ч или Ostrea chilensis P h ilip p i) и отдельные виды рода Lopha (Lopha cristag a lli L inn.), обитающие на Больш ом Барьерном рифе в троп ически х водах
Восточной А встралии.
39
Приведенные типы поселений устриц не охватываю т, конечно, всего
многообразия устричников, но тем не менее различать их необходимо; вме­
сте со сведениями по биологии и экологии устриц они могут быть полез­
ны для познания геологического прошлого.
В меловом периоде больш ая, часть устриц представляет собой стенофациальные формы, и лиш ь незначительное число их эврифациально.
Среди изученных меловых устричников можно выделить все типы уст­
ричных поселений, кроме рифов. Устричные банки имеются в отлож ениях
нижнего валанж ина и нижнего готерива Крыма, сеномана Сирии, ниж него
турона Ф ерганы и верхнего Маастрихта Крыма. Устричные поля встре­
чаются в отлож ениях нижнего готерива Крыма, сеномана Сирии и верхнего
Маастрихта Крыма. Одиночные формы приурочены к отложениям сеномана
Сирии и верхнего Маастрихта Крыма.
Устричные банки в отлож ениях нижнего валанж ина Крыма имеют ог­
раниченное распространение. Некоторые местонахождения так и х банок
приурочены к разрезам нижнего валанж ина, вскрываемым долиной реки
Сары-Су. Здесь, в прослоях плотного желтовато-серого песчаника с известковистым цементом, находится устричная банка, состоящ ая из раковин
Gryphaea weberae, которые являю тся здесь преобладающим видом. Р акови ­
ны, к ак правило, имеют неразобщенные створки и ориентированы выпуклой
створкой вверх. Сопутствующими формами являю тся двустворки L im a
nicoleti P ict. et C am p., A rea sp., редкие Ceratostreon tuberculiferum (Koch.
et D unk.), гастроподы, брахиоподы, серпулы и морские еж и. В ниже- и
вышележащих глинах встречаются редкие одиночные Gryphaea weberae,
но банок они уже не образуют.
С отложениями нижнего готерива связаны местонахождения таких ви­
дов, к ак Ceratostreon m inos (Coq.), A m phidonta subsinuata (Leym.) и Arctostrea rectangular is (Roem .). Первый из них является банкообразователем;
два других, вероятно, относятся к числу одиночных форм. Б ан к и , со­
стоящие из разобщенных створок разнообразно ориентированных раковин
Ceratostreon m inos (Coq.), встречаются в междуречье рек Б одрак и Алма,
в желтовато-серых, сильно известковистых плотных песчаниках. Сопут­
ствующими видами являю тся Ceratostreon tuberculiferum (Koch. et D unk.)
и Arctostrea rectangularis (R oem .), губки, брахиоподы, одиночные ко­
раллы.
В плотных песчаниках и алевролитах с известковым цементом в разрезе
нижнего готерива в долине реки Качи встречаются единичные A m phidonta
subsinuata Leym ., как правило, имеющие неразобщенные створки и захоро­
ненные в прижизненном положении. Кроме них, здесь сущ ествовали Т гіgonia carinata k g ., Panope atava R oem ., морские ежи, брахиоподы и разнообразные аммониты.
В сеноманских отлож ениях Сирии местонахождения устриц связаны с
маломощными прослоями мергелей и глин в толщ е известняков и доло­
митов и с глинистыми известняками. Здесь банкообразователями являю тся
Ceratostreon fla b ella tu m (Goldf.) и A m p h id o n ta columba (Lam .), в то время
как A m phidonta africana (Lam.) и E xogyra olisiponensis Scharpe представля­
ют собой сопутствующие виды, которые местами образую т устричные поля.
Кроме того, здесь встречаются двустворчаты е моллюски A rea ('Trigoncarca)
ligeriensis O rb., P lic a tu la reynesi Coq., Protocardia h illa n a Sow., N ucula
perobliqua C onrad, L io p sita (P silom ya) ligeriensis O rb., брюхоногие, морские
ежи. Arctostrea carinata (Lam .) явл яется одиночной формой, связанной с
рудистами (E oradiolites syriacus C onrad, Е . lyra tis С опгаф , морскими еж а­
ми, аммонитами.
Отложения нижнего турона Ф ерганы характеризую тся местонахожде­
ниями устричных банок, состоящ их из раковин Liostrea o x ia m Rom.
В разрезах по долинам рек К аракул ьд ж а, К угарт, Сох и других среди зеле­
новато-серых глин встречаю тся мощные прослои ракуш няков, представл л го40
щих собой банки Liostrea oxiana Rom. Сопутствующие виды: A m phidotita
columba (Lam .), E xogyra olisiponensis Scharpe, P lica tu la batnensis Coq.,
P. cf. auressensis Coq., аммониты, морские еж и. Раковины устриц здесь
захоронены в прижизненном положении.
В отлож ениях верхнего Маастрихта Крыма устричные банки состоят из
раковин A m p hidonta aralensis (Arkh.) и сопутствующих ей видов устриц
Arctostrea defrancii (Fischer de W aldheim ), A . ungulata (S chloth.), Gryphaella s im ilis (Pusch) и G. bechkochensis (G. W eber), a так ж е двустворчатых
моллюсков Pecten (Aequipecten) acuieplicatus O rb., Neithea striatocostata
O rb., белемнитов и морских ежей. Б ан ки устриц и пектенов связаны с
зеленовато-серыми плотными известковистыми песчаниками, которыми за ­
верш ается разрез Маастрихта. Раковины устриц здесь, к а к правило, имеют
разобщ енные створки, перемешаны, разнообразно ориентированы. Более
редкие виды, вероятно относившиеся к одиночным формам или создававшие
устричные поля, такие, к а к Pycnodonta radiata Fischer de W aldheim ,
P . m ira b ilis (Rouss.) и P. vesicularis (Lam .), встречаются в песчанистых мер­
гелях верхнего Маастрихта. Раковины этих видов имеют обычно неразоб­
щенные створки и захоронены в прижизненном положении. Совместно с
этими видами встречаются так ж е двустворки Syticyclonema membranacea
(Nilss.), S p o n d ylu s dutem pleanus O rb., C ardium fenestratum K ner., Lim a,
hoperi M an t., S ca lp rellu m sp., морские ежи, аммониты.
Глава 8
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В целях вы явления х ар а к .е р н ы х особенностей и признаков микрост­
руктуры у меловых устриц, принадлеж ащ их к различным родам, они и зу­
чались или на типовых видах этих родов, или на представителях видов, тес­
но примыкавших к типовому. Д л я полноты характеристики представителей
тех родов, которые пользовались широким распространением в до- или
послемеловое время, изучались так ж е и наиболее типичные для данны х
родов виды. В том числе была изучена и современная Ostrea edulis L ., я в ­
ляю щ аяся типовым видом для рода Ostrea. Д л я сравнения и сопоставления
признаков микроструктуры меловых устриц с устрицами кайнозоя было
произведено изучение некоторых палеогеновых форм.
К Л А С С BIVALVIA
ОТРЯД ANISOMYARIA
Н А Д С Е М Е Й С Т В О OSTREACEA
С Е М Е Й С Т В О OSTREIDAE
Д и а г н о з . Р аковина, варьирую щ ая по форме и очертанию створок,
иногда массивная, неравносторонняя, неравностворчатая. Л евая (ниж няя)
■створка прикрепленная или свободно леж ащ ая. Она крупнее и вы пуклее,
чем правая (верхняя), которая бывает вогнутой, плоской или слабо вы п ук­
лой. И зредка створки бывают почти одинаково выпуклыми. М акуш ки цент­
ральные, обособленные или необособленные, часто клювовидно нависаю ­
щие (грифоидные) или спирально завернуты е (экзогироидные). Зам очная
пластинка беззубая, связочная площ адка треугольн ая. Л игамент полувнутренний. Единственный мускульны й отпечаток крупны й, округлы й,
овальный или серповидный, почти центральны й или слегка смещенный н а­
зад, иногда сильно вдавленный. М антийная линия ц ельн ая. Н ар у ж н ая
поверхность створок гладкая или скульптированная. Часто скульп тура
нижней и верхней створок бывает неодинаковой.
О стракум состоит из внешнего (призматического) и внутреннего (пластин­
чатого) слоев. В большинстве случаев внешний остракум (эктостракум)
отсутствует, и периостракум налегает непосредственно на мощный внут­
ренний остракум (эндостракум). Н аиболее типична д л я эндостракум а п ра­
вильная листоватая структура.
С р а в н е н и е . Основным отличием сем. O streidae от остальны х се­
мейств отряда A nisom yaria явл яется цементное прикрепление к субстрату
левой створкой, тогда к ак раковины д ругих семейств (S pondylidae, P ectinidae, M y tilid ae и др.) прикрепляю тся правой створкой при помощи биссу са. Кроме того, представители сем. O streidae в отличие от других Anisom y aria имеют чисто кальцитовую , а не арагонитовую или кальц итово-араго42
литовую раковину (кроме сем. L im idae, которые такж е имеют кальцитовую
раковину).
С о с т а в : 3 подсемейства — O streinae, G ryphaeinae и Exogyrinae,
вклю чаю щ ие 12 родов: Ostrea Linnée, 1758; Liostrea D ouvillé, 1910; Lopha
(B olten), 1798; Arctostrea P ervinquiére, 1910; F atina V ialov, 1936; Gryphaea
L am ark, 1801; G ryphaella gen. nov.; Pycnodonta Fischer de W aldheim , 1835;
E xo g yra Say, 1820; A m phidonta Fischer de W aldheim , 1829; Ceratostreon
B ayle, 1878; Crassostrea Sacco, 1897.
Г ео граф ич еск ое
р а с п р о с т р а н е н и е . Во всех частях
•света. Особенно широко распространены в субтропических и тропических
морях.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Триас (?), юра — ныне.
ПОДСЕМЕЙСТВО OSTREINAE LAMARCK, 1818
Д и а г н о з . Н и ж н яя створка раковины более или менее вы пуклая,
в ер х н яя почти плоская; реж е они одинаково выпуклые. М акуш ки слабо
развитые, необособленные или слабо обособленные, прямые или слегка
■скошенные, иногда слабо загнуты е. С кульптура на обеих створках радиаль­
ная или концентрическая; или на левой створке только радиальная, а на
правой — концентрическая. Л игаментная ям ка треугольная. Продиссоконх
равностворчатый. Замочный край продиссоконха имеет по две кренелюры
с обеих сторон, лигаментная ям ка центральная.
С р а в н е н и е . От представителей G ryphaeinae виды описываемого
подсемейства отличаются почти необособленными, слабо загнутыми макуш ­
ками и, к ак правило, скульптированной нижней створкой. Продиссоконхи
отличаю тся количеством кренелю р на замочном крае, а так ж е центральным
положением лигаментной ямки. От видов E xogyrinae они отличаются строе­
нием макуш ки нижней створки, которая у экзогир спирально свернута.
Продиссоконхи отличаю тся от таковы х у экзогир равностворчатостью и
иным положением лигаментной ямки (в центре замочного края).
Р о д о в о й с о с т а в . Сюда относятся роды: Ostrea Linné, Liostrea
D ouvillé, Arctostrea P ervinquiére, Lopha (B olten), Crassostrea Sacco и, пред­
полож ительно, род F atina V ialov.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Вклю чение в состав данного подсемейства
родов Lopha и Arctostrea обосновано исследованием продиссоконхов. Рансон (R anson, 1942, 1948, 1960) установил идентичность продиссоконхов
родов Ostrea и Lopha и предлож ил аннулировать рол Lopha. Вследствие то­
го, что признаки ранних стадий онтогенеза позволяю т выделять более вы­
сокие таксономические категории, нежели родовые, сходство строения про­
диссоконхов обоих этих родов служ ит доказательством тесной генетической
близости этих родов и принадлежности к одному общему подсемейству
O strein ae.
КЛЮЧ Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА O ST R E IN A E
I (II). Раковина округлая, овальная, иногда округленно-треугольная, с гладким или слабо
волнистым смычным к р а е м .................................................................................................................... I
I (2). Н иж няя створка раковины несет радиальную, верхняя — концентрическую скульп­
туру. Эндостракум построен слоями с правильной листоватой структурой с про­
слоями горизонтальных и наклонных л и с т к о в .................................. род Ostrea, стр. 44
:2 (1). О бе створки раковины несут концентрическую скульптуру. Эндостракум построен
слоями с субромбической и правильной листоватой структурой. . .род L iostrea, стр. 47
I I (I). Раковина серповидно изогнутая: обе створки раковины несут грубые радиальные
ребра, расходящ иеся от срединной линии или от гладкого срединного поля. Смыч­
ный край волнистый или зубчатый. Эндостракум построен слоями с правильной
листоватой с т р у к т у р о й ...................................................................... род A rctostrea, стр. 48
43
Род Ostrea Linné, 1758
O strea: Linné, 1758, стр. 696; S toliczk a, 1871, стр. 404; Meek, 1876, стр. 11; D ou villéH ., 1910, стр. 637; Вялов, 1936, стр. 19— 22, 19486, стр. 22, 33; Sten zel, 1947, стр. 179; Dechaseaux, 1952, стр. 285; Коробков, 1954, стр. 198; Ranson, 1960, стр. 1— 41; Бобкова, 1961,
стр. 26; Ренгартен, 1964, стр. 13.
M onoeciostrea: Orton, 1928, стр. 320— 321.
Т и п о в о й в и д — Ostrea edulis Linné, 1758. Современная, Средизем­
ное море (табл, I, фиг. 1).
Д и а г н о з . Неравностворчатые раковины различны х размеров и раз­
нообразных очертаний — округлы е, округленно-треугольны е, удлиненные,
языковидные. Л евая створка вы пуклая, более круп н ая, несет радиальную
скульптуру, состоящую из однородных отчетливых ребер, или из пологих
волн, или из очень тонких струек. П равая створка менее вы п уклая, иног­
да почти плоская, радиальной скульптуры не имеет. Р аковина прирастает
к субстрату макушечной частью, часто изменяя свою первоначальную форму.
С вязка внутренняя, связочное углубление треугольное. О стракум состоит
из очень тонкого (0,1— 0,2 мм) эктостракума с нормальной призматической
структурой (только на правой створке) и мощного эндостракума (3—4 мм)
с многочисленными камерами с «мелоподобным» веществом. Эндостракум
состоит из слоев с правильной листоватой структурой, где листки кальцита
более или менее параллельны поверхности раковины, однако в отдельных
прослоях они могут быть расположены перпендикулярно или косо по от­
ношению к поверхности раковины.
С р а в н е н и е . От Liostrea отличается радиальной скульптурой налевой стороне и отсутствием слоев с субромбической структурой в эндостракуме.
В и д о в о й с о с т а в . В меловых отлож ениях многочисленные виды;
Ostrea cassandra Coq., О. palaermon Coq., 0 . aragonensis Coq. (апт Испании);
О. directa B lanck. (вракон Л ивана); О. vatonnei Thom as et P eron, О. welschi
Thomas et Peron (сеноман А лж ира); О. o ziris Z itte l (кампан Л ивии) и
О. bretoni Thom as et Peron (из датских отложений А лж ира).
Н а территории СССР — Ostrea tecticosta G abb. subsp. turkm enica B ornem an, 0 . cretaceaM orton subsp. tad jikista n ica B obkova— из сеномана Средней
Азии; О. delettreiform is R enngarten из сеномана М алого К авказа.
Общие
з а м е ч а н и я . По сходству продиссоконхов родов Ostrea
и Lopha Рансон (R anson, 1952) предположил, что эти роды генетически тес­
но связаны между собой и род Ostrea происходит от рода Lopha. Позднее, в
1960 г., он установил, что современная L . crista g a lli (типовой вид рода
Lopha) имеет продиссоконх типичной Ostrea. Вследствие этого он причис­
лил Lopha crista g a lli и близкие к ней формы к роду Ostrea. О днако более’
правильно полагать, что строение продиссоконха представляет системати­
ческий признак, характерны й для более высокого ранга, нежели д л я рода,,
и поэтому данный п ризнак свидетельствует скорее о несомненной генети­
ческой близости этих родов, чем о принадлежности к одному и тому ж е роду.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Описываемый род
распространен в тропических и субтропических морях всего Земного ш ара,
реж е в умеренных ш иротах.
Г еологи чески й
в о з р а с т . Мел — ныне; особенно пы ш ное
развитие этого рода начинается с эоцена.
Ostrea edulis L inné, 1758
Табл. I, фиг. 1— 4
O strea edu lis: Linné, 1758, стр. 699; Forbes and H a n ley , 1853, т. 2, стр. 307, табл. 54;
Bucquoy, D autzenberg et D ollfu s, 1887— 1898, стр. 2, табл. 5, фиг. 1— 4; M ars, 1961, стр. 211,
табл. 2, фиг. 1— 3, табл. 3, фиг. 1— 5, табл. 4, фиг. 1— 3, табл. 5, фиг. 1— 5.
44
O strea ta u ric a : Siem aschko, 1847, стр. 122, табл. III, фиг. 4, а, б; Милашевич, 1916,
стр. 171, табл. IX , фиг. 13, табл. X , фиг. 1— 2; Архангельский и Страхов, 1932, табл. V I,
■фиг. 4.
O strea su blam ellosa: Милашевич, 1916, стр. 178, табл. X , фиг. 3 и 4; табл. X I, фиг. 1— 3.
O strea (Ostrea) e d u lis : Н евесская, 1963, стр. 42, табл. III, фиг. 1— 9; 1965, стр. 116,
табл. II, фиг. 1— 12, табл. III, фиг. 1— 10.
Л е к т о т и п . Ostrea ed u lis Linné, 1758, стр. 699. Средиземное море,
соврем енная.
Д и а г н о з . Р акови на обычно средней величины, неравностворчатая,
умеренно толстостенная или массивная. Л евая створка слабо вы п уклая,
со слабо выдающ ейся загнутой вперед или назад, часто центральной ма­
куш кой. Н ар у ж н ая поверхность с неправильными, неодинаково развиты ­
ми, местами ветвящ имися радиальными ребрами. Концентрические слои
нарастания при пересечении с ребрами образую т приподнятые чешуи.
Смычный край иногда слабо волнистый, обычно гладкий. Замочный край
короткий, с треугольной лигаментной ямкой. По обеим сторонам от макуш ­
ки на внутренней поверхности раковины расположены вдоль смычного края
мелкие ям очки, которым на правой створке соответствует ряд зубчиков.
М ускульны й отпечаток крупный, почти центральны й, неправильно оваль­
ный. П р авая створка плоская или слегка вогнутая, с невыдающейся ма­
ку ш ко й . П оверхность ее покрыта концентрическими линиями, или пласти­
нами н арастан и я.
В о з р а с т н ы е из м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Вследствие
недооценки сильной изменчивости в очертаниях и скульп туре раковин
Ostrea ed u lis L. искусственно был создан ряд видов, представляю щ их
в действительности формы индивидуальной и экологической изменчивости.
Т ак, Л . А. Н евесская (1965) доказала, что черноморские Ostrea sublamellosa M il. и О. taurica Siem ., ранее рассматривавшиеся как эндемичные виды,
представляю т собой внутривидовые категории О. edulis L.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . О стракум однослойный; мощ­
ный зндостракум построен слоями с правильной листоватой структурой,
наблю дается сильно развитая камерность. Слои с правильной листоватой
структурой состоят из тончайш их листков 'к ал ьц и та толщиной от 0,03 до
0 ,0 5 мм, параллельны х между собой. К ак правило, листки параллельны
поверхности слоя, но иногда они в одном слое могут быть расположены под
углом 45—55° к поверхности. П огасание листков в слоях гетерогенное. Эти
слои с правильной листоватой структурой перемежаются с крупными че­
чевицеподобными камерами, заполненными «мелоподобной» массой. В шли­
фах в кам ерах их содержимое редко сохраняется, однако в отдельных к а­
мерах все ж е можно наблю дать кальцитовы е иглы, расположенные пер­
пендикулярно к основанию камер. И глы тонкие, от 0,01 до 0,002 мм тол­
щиной, высотой 1—2 мм, равной высоте камеры. Иногда у основания к а ­
меры или в верхней ее части иглы срастаю тся. В замочной части слои с
правильной листоватой структурой расположены компактно, но по нап­
равлению к ниж нему краю раковины камеры начинают играть преобладаю­
щ ую роль.
С р а в н е н и е . Н аиболее близок вид Ostrea lamellosa Brocchi, от ко­
торого О. ed u lis L. отличается менее тонкими и четкими ребрами нижней
створки, а так ж е нескошенными макуш ками. Рансон (R anson, 1951) счи­
тает этот вид, известный из миоцена, предковым д л я О. edulis L.
О б щ и е з а м е ч а н и я . При очень широком распространении (от
северны х фьордов Н орвегии до северного побережья Африки) представите­
ли вида образую т обычно колонии — банки, расположенные вдоль побе­
реж ья или на отмелях; глубина обитания их колеблется от 20 до 85 м.
Этот вид обитает на каменистых, песчаных, песчано-глинистых и илистых
грун тах.
Г е о г р а ф и ч е с к о е
р а с п р о с т р а н е н и е . Атлантический
о кеан , Северное, Средиземное, Адриатическое и Ч ерное моря.
45
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Миоцен — ныне.
Исследованный
м а т е р и а л происходит из Средиземного
моря (6 экз.), Адриатического (11 экз.) и Черного моря (118 экз.). К оллек­
ция Кафедры палеонтологии М ГУ. 4 шлифа; № 1745, 2590а, 2655/1, 2555/2.
Ostrea turkestanensis R om anow sky, 1878
Табл. I, фиг. 5— 6
O strea turkenstanensis: Романовский, 1878, стр. 117, табл. X , фиг. а — с, табл. XI,.
фиг. 3, а, в, табл. X I I, фиг. 2, 2 а; Сох, 1936, стр. 30, табл. IV, фиг. 6 — 8; Вялов, 1938г
стр. 17.
O strea m u ltis tr ia ta Desh. ѵаг. s tr ic tip lic a ta : K ieh, 1930, стр. 84, 94, табл. V II, фиг. 5,
табл. 5, фиг. 4, а, Ь.
O strea s tr ic tip lic a ta : Вялов, 1937, стр. 13, табл. V III, фиг. 1; табл. IX , фиг. 1— 2.
Ostrea (T urkostrea) tu rkestan en sis: Вялов, 1948а, стр. 52,табл. XI I , фиг. 2, а, Ъ\ 3; 4, а,
6; табл. X X III , фиг. 7, а — с.
Лектотип — Ostrea turkestanensis, Романовский, 1878, табл. X I, фиг. 3 ,аг
Ь\ средний эоцен Средней Азии.
Д и а г н о з . Р аковина средних размеров, неравностворчатая, умерен­
но толстостенная, вы тянутая в высоту, округленно-овального очертания,
почти равносторонняя. Н и ж н яя створка вы п уклая. М акуш ка небольш ая,
заостренная, слегка загн утая внутрь, прям ая или очень слабо скош енная.
Н ар у ж н ая поверхность с радиальными, дихотомирующими ребрами. З а ­
мочная площ адка вы сокая, с узкой, длинной, глубокой лигаментной ям кой .
По обеим сторонам от замочной площ адки на внутренней поверхности рако­
вины наблюдаются краевы е ямочки, которые иногда прослеж иваю тся д а
середины раковины. М ускульный отпечаток почти правильной полулунной
формы, слегка сдвинутый к заднему краю . В ерхн яя створка плоская или
вы пуклая, неправильно овального очертания, с маленькой, слабовы пуклой
макуш кой. Н ар у ж н ая поверхность створки покрыта ясными концентричес­
кими следами нарастания.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . П ослед­
няя проявляется в развитии скульп туры нижней створки. У одних экземп­
ляров она хорошо вы раж ена по всей поверхности створки, у других развита
слабее или даж е совсем сглаж ивается по направлению к краям . Д аж е у од­
ного и того ж е экзем пляра имеются участки с отчетливой правильной реб­
ристостью, а местами у него ж е ребристость бывает неясной. М акуш ка т а к ­
ж е может быть более или менее вы пуклой, иногда сильно загнутой внутрь.
М и к р о с т р у к т у р а
раковины.
О стракум однослойный.
Мощный эндостракум построен слоями с правильной листоватой структу­
рой. В ряде мест листки кальцита, строящ ие слои с правильной листоватой
структурой, теряю т свою правильную горизонтальную ориентацию и в
этих случаях не параллельны поверхности раковины. Слои с горизонтально'
расположенными листками перемежаю тся со слоями с вертикально распо­
ложенными листками. Очень часто структура прерывается сферическими по­
лостями, заполненными вторичным кальцитом. По-видимому, это резуль­
тат вторичной кристаллизации кальцита в полостях сверления.
Сравнение.
От Ostrea stric tip lic a ta R au lin et D elbos описываемый:
вид отличается своей округленно-овальной раковиной и вы пуклой, хорошо*
развитой макуш кой. С ильная вы пуклость, характер скульптуры и некото­
рое нависание макуш ки позволяю т легко отличить описанный вид и от
одновозрастной О. m ulticostata Desh. Н аиболее сходен описываемый вид с
F a tin a bôhmi V ial., но вер х н яя створка последней вогнутая, с углубленной
макушечной частью, тогда к а к у О. turkestanensis Rom . так овая чаще всего
вы п уклая, реж е плоская, со слабо вы пуклой макуш кой.
О б щ и е з а м е ч а н и я . П редставители описанного вида обитали,
по-видимому, в верхней зоне сублиторали. Встречаются в песчаниках и пес­
чанистых мергелях.
46
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Ф ранция, Север­
ная Африка, Ю жный И ран. В СССР — Ф ергана, А лайский, Заалайский и
Гиссарский хребты.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Палеоген; средний эоцен.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из песчаников алай ­
ской свиты (средний эоцен) северо-западных отрогов Гиссарского хребта.
27 эк з., сборы Л . И. Галеевой. 4 шлифа, № 1062, 1062а, 10626, 1068.
Род L iostrea D ouvillé, 1904
L io strea : D o u v ellé H ., 1904, стр. 546; 1910, стр. 635; Pervinquière, 1910, стр. 167; Вялов,
1936, стр. 20; 19486, стр. 25, 35; D eshaseaux, 1952, стр. 285; Коробков, 1954, стр. 199; Бобкова, 1961; стр. 34; Ренгартен, 1964, стр. 14.
Т и п о в о й в и д — Ostrea sublam ellosa D unker, 1846, нижний лейас
Германии (табл. I, фиг. 10— 11).
Д и а г н о з . Р аковины более или менее равностворчатые, различных
размеров, округлы х, овальны х, более или менее изменчивых очертаний.
Л ев ая створка обычно более вы п уклая, чем п равая, которая, к ак правило,
уплощ ена. М акуш ки прямые, слабо выступающие или заостренные, узкие,
слегка выступающие вперед. Обе створки несут слабо выраженную концен­
трическую скульптуру в виде линий, морщин или пластин нарастания;
иногда наблюдаются слабые следы радиальной морщинистости. Связочное
углубление на левой створке отграничено боковыми валиками. Эндостракум состоит из слоев с правильной листоватой структурой, слагающей боль­
шую его часть, и тонкого н аруж ного слоя с субромбической структурой.
С р а в н е н и е . От Ostrea виды Liostrea отличаются отсутствием ради­
альной скульптуры на нижней створке и наличием в эндостракуме слоев с
субромбической структурой.
Видовой состав.
В меловых отлож ениях ш ироко известны:
Liostrea leym eri Desh. (апт Европы), L . ro u villei (Coq.) и L . delettrei (Coq.)
(сеноман Европы и Африки), L. tetragona (Bayle) (турон Европы и Африки),
L. thevestensis (Coq.) и L. acutirostris (Nils.) (сеноман Европы и Африки),
L . g a u th ieri Thom as et P eron (сенон Азии и Африки). Н а территории СССР
известны Liostrea baylei (Coq.) из сеномана К авказа, L. ro u villei (Coq.),
L. ja xa rten sis S im ., L. oxiana R om ., L. m inor B obkova, L. Ijangarensis V ino­
k u rova — из турона на Средней Азии, L . acutirostris (Nilss.), L. p rim a Rom .,
L . m ichailcm skii B orn, из кампана Средней Азии, L . brassardi (Coq.), L.
incurva (Nilss) из кампана М алого К а в к а за ,/,, lehm anni Rom. из Маастрих­
та Средней Азии.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Европа, Африка,
А зия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Рэт, юра —■мел 1.
Liostrea oxiana (R om anow sky, 1884)
Табл. I, фиг. 7— 9
O strea o x ia n a : Романовский, 1884, стр. 18, табл. III, фиг. 5 , а — Ь.
L io strea oxiana: Бобкова, 1949, стр. 174, табл. X X X I X , фиг. 8, а — б; 9, а — б; 1961,
стр. 56, табл. V III, фиг. 2— 6; Зап рудск ая, 1953, стр. 43, табл. IV, фиг. 9 , а — б; табл. V,
фиг. 1, а — б; 2— 3.
Л е к т о т и п — Ostrea oxiana. Романовский, 1884, табл. II I, фиг. 5 ,а—Ь\
верхний мел (турон) правобереж ья р. А му-Дарья.
Д и а г н о з . Р акови на небольш ая, неравностворчатая, слабо или уме­
ренно толстостенная, вы тянутая в высоту, неправильно овального очерта­
1 О. С. Вялов включает в этот род некоторые виды из палеогена Средней Азии.
47
ния, почти равносторонняя. Н иж няя створка умеренно вы пуклая, с малень­
кой заостренной макуш кой. Передний край выпуклы й, задний — почти
прямой или слабо вогнутый. Замочный край короткий, прямой, с вы тяну­
той треугольной лигаментной ямкой. М ускульный отпечаток почти цент­
ральный. В ерхняя створка плоская, субовальная, с маленькой, не выдаю­
щейся макуш кой. Н аруж ная поверхность обеих створок с разобщенными,
слегка выступающими концентрическими полосами нарастания.
Возрастные
изменения
и и з м е н ч и в о с т ь . О писан­
ному виду свойственна значительная индивидуальная изменчивость в форме
раковины — от удлиненной, вытянутой в высоту до широко овальной, почти
круглой. Весьма изменчива м акуш ка — от почти прямой до загнутой н а­
зад; соответственно изменяется характер замочного края — от длинного,
почти прямого до укороченного, слабо дугообразного изогнутого.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . О стракум однослойный; эндостракум выполнен слоями с правильной листоватой и субромбической
■структурой. Н аруж н ая часть эндостракума, сохраняю щ аяся на раковине
только участками, представляет собой очень тонкий, от 0,03 до 0,05 мм,
слой с субромбической структурой. Ромбоэдры короткие, правильны е, рав­
носторонние, каж дая сторона около 0,01 мм. П огасание гетерогенное. В нут­
ренняя часть эндостракума более мощ ная, от 2 до 5 мм, построена слоями с
правильной листоватой структурой. Листки кальцита однородные, равной
толщины от 0,02 до 0,03 мм, параллельны между собой и одновременно п а­
раллельны поверхности раковины. Отдельные слои почти не выделяю тся.
С р а в н е н и е: От близкой Liostrea ro u villei (Coq.) описываемый вид
отличается большими размерами, более широкой формой раковины и вы ­
пуклой нижней створкой. У него ж е более резко вы раж ена концентричес­
кая скульптура, придающ ая поверхности створок ступенчатость. От другого
близкого вида — L. g a u tieri (Thomas et Peron) он отличается отсутствием
слабой радиальной морщинистости на смычном крае раковины.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители,'описываемого вида обитали,
по-видимому, в нижней зоне сублиторали, на м ягки х илистых грунтах.
Встречаются в глинистых ракуш н яках и мергелях.
Географическое
распространение.
СССР, Средняя
Азия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, турон.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из ту ронских мер­
гелей долины р. К ара-К ульдж а (Ф ергана), 214 экз., сборы М. М. Павловой
и Н. И. Н ехриковой. 4 шлифа, № 40/31—34.
Род A rctostrea Pervinquière, 1910
A rc to stre a : Pervinquière, 1910, стр. 696; 1912, стр. 203; D o u v illé H ., 1910, стр. 637;
Sten zel, 1947, стр. 170; D echaseaux, 1952; стр. 285; Коробков, 1954, стр. 201; Ренгартен,
1964,стр. 33.
Т и п о в о й в и д — Ostrea carinata Lam arck, 1819; сеноман Ф ранции
(табл. II, фиг. 1).
Диагноз.
Р аковина почти равностворчатая, удлиненная, у зк а я,
серповидно изогнутая, обычно сильно вы пуклая, часто с отчетливым средин­
ным килем. М акуш ки маленькие, необособленные. С кульптура обеих ство­
рок почти одинаковая, радиальная, расходящ аяся от ки ля или от гладкого
срединного поля. По краям створки ребра переходят в высокие, острые или
слегка сглаж енны е зубцы. Смычный край зубчатый, зигзагообразны й. С вяз­
ное углубление треугольное.
Эндостракум построен слоями с правильной листоватой структурой;
иногда развита камерность.
В и д о в о й с о с т а в . В меловых отлож ениях представители описы­
ваемого рода встречаются часто: Arctostrea rectangular is R oem èr (валанж ин и
48
готерив Европы), A . macroptera (Sow.) (апт Европы и Азии), A . carinata
(Lam.) (сеноман Европы, Азии и Африки), A . ricordeani (Orb.) и A . zeilleri
B ay le (санток Европы и Азии), A . mesenterica M orton, A . nasuta M orton и
A . falcala M orton (кампан и Маастрихт Северной Америки), A . ungulata
(Schlotheim ) и A . lunata (Nilss.) (Маастрихт Европы, Азии и Африки).
Н а территории СССР, кроме упомянутых, известны A . rugosa (Sem.) и
A . defra n cii (Rouss.) из Маастрихта Крыма, A . tadjikistanica B obkova и
A . luppovi B obkova из Маастрихта Средней Азии, A . fasciform is R enngarten
из кон ьякски х отложений М алого К авказа.
Общие замечания.
Согласно Рансону (R anson, 1951) род
Arctostrea ведет свое происхождение от рода Lopha. Однако в течение мело­
вого периода развитие его шло параллельно развитию рода Ceratostreon. Ми­
кроскопическое строение раковины этих родов весьма сходно: у них
сильно развиты слои с правильной листоватой структурой, которая у рода
Arctostrea слагает раковину целиком, и только у рода Ceratostreon
появляю тся прослои с перистой листоватой структурой.
Географ ическое
распространение.
Европа, Азия,
Африка, Северная Америка.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . В ерхняя юра — мел.
КЛЮЧ Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я ВИ ДО В РОДА A R C T O S T R E A
1 (II). О бе створки раковины покрыты крупными ребрами, переходящими к краю в острые
зубы. Ребра расходятся от срединной линии рак ови н ы .......................................................... I
1 (2). Раковина средних размеров; ребра, расходящ иеся от срединной линии, иногда обра­
зую т продольное р е б р о ...........................................................................................................................1а
la (1Ь). Раковина сильно изогнутая, иногда полукольцевидная, покрыта мелкими, тес­
но сближенными р е б р а м и ............................................................... A rctostrea carin ata, слр. 49
lb (la ). Раковина изогнутая, покрыта крупными, иногда дихотомирующими ребрами
................................................................................................................A rctostrea rectan gular is, стр. 50
2 (1). Раковина крупная, покрыта высокими, острыми, очень крупными ребрами . . . .
.................................................................................................................. A rctostrea d efra n cii, стр. 52
II (1). Обе створки раковины несут округлые ребра — зубцы, расходящ иеся от гладкого
срединного п о л я ...................................................................................A rctostrea ungulata, стр. 51
A rctostrea carinata (Lam arck), 1806
Табл. II, фиг. 2— 4
O strea carinata: Lamarck, 1819, т. V I, стр. 216; G oldfuss, 1840, т. II, стр. 9, табл. 74,
фиг. 6; O rbigny, 1847, т. III, стр. 714, табл. 474, фиг. 1— 5; Goquand, 1869, стр. 129, табл. 49,
фиг. 3 — 9; S to liczk a , 1871, стр. 468, табл. X L V III, фиг. 5; табл. X L IX , фиг. 1— 2; Pervinquiè,
ге, 1910 (іп «Pal. U nivers.», cent. 2, 197).
A lectryo n ia carin ata: B a y le, 1878, табл. CXLVII.
O strea d ilu v ia n a : W oods (pars), 1913, стр. 342, tex tfig . 121, 123, 127, 128, 130, 131, 132.
A rcto stre a ca rin a ta : Ренгартен, 1964, стр. 33, табл. IV, фиг. 2; табл. V, фиг. 1.
Л е к т о т и п — Ostrea car inata Lam arck, 1819, т. V I, стр. 216. Сеноман
Ф ранции (по «Palaeontologia U niversalis», 1910, л. 197).
Диагноз.
Раковина небольшой или средней величины, почти рав­
ностворчатая, толстостенная, сильно изогнутая, вздутая вдоль осевой ли­
нии. Замочный край расширенный, иногда крыловидной формы. Передний
край створки округлен, задний в средней своей части изогнут почти под
прямым углом. М акуш ки субцентральные, необособленные. Н аруж ная по­
верхность створок с резкими, тесно сближенными ребрами. Ребра подни­
маются вверх по бокам створки и круто изгибаются в осевой (прикилевой)
части, образуя шиповидные вздутия. Связочная площ адка небольш ая, сдви­
нутая к заднему краю, иногда заходящ ая под макуш ку. М ускульный отпе­
чаток крупный, округленно-треугольный, сдвинутый к примакушечной
части. На мускульном отпечатке часто заметна концентрическая штриховатость.
4
Н. Л. Ч глі.ц ова
49
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Н еболь­
шое количество экзем пляров не позволяет установить пределы возрастных
изменений каких-либо признаков. Тем не менее наибольш ая изменчивость
проявляется в степени изогнутости раковины, а так ж е в расширении замоч­
ного края.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . О стракум однослойный; раз­
вит только внутренний слой (эндостракум), построенный слоями с п равиль­
ной листоватой структурой. Очень сильно развито явление камерности.
М ежду камерами расположены тонкие (от 0,3 до 0,6 мм) слои кальцитовы х
листков (толщиной от 0,03 до 0,05 мм) с разнообразным погасанием. Листки
кальцита в пределах одного слоя параллельны . Камеры заполнены, как
правило, вторичными кристаллами кальцита. В вертикальном р азр езе ра­
ковины камеры занимают не менее 30% площади. 1
С р а в н е н и е . Наибольш ее сходство обнаруж ено с Arctostrea colubrin a (Lam arck). Последнюю некоторые авторы (P ervinquière, 1910 и др.)
рассматриваю т в качестве вариетета описанного вида. От A . rectangularis
(Roem .) описанный вид отличается большими размерами раковин, более
пологим наклоном створок к смычному краю и большей изогнутостью рако­
вины. Н аконец, от вида A . frons (Park), он отличается более круты м н а­
клоном створок к смычному краю и наличием продольных ребер на упло­
щенном киле.
Общие замечания.
Представители описанного вида обитали
на относительно более глубоких участках сублиторали на тонкоиловатых
грунтах. Встречаются в глинистых известняках.
Географ ическое
распространение.
Е вропа, А зия,
Северная Америка, Северная Африка.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . В ерхний мел, сеноман.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Л атаки и и Кадмуса (Сирия), из сеноманских известняков; 16 экз. посредственной сохран ­
ности и 2 экз. хорошей сохранности. 2 шлифа, обр. № 1063а—б. Сборы
С. Н. Ш атского.і
Arctostrea recta n g u la ris (R oem er, 1839)
Табл. II, фиг. 8 — 9
Ostrea recta n g u la ris: Roemer, 1839, стр. 24, табл. X V III, фиг. 15, а — 6; Coquand,
1869, стр. 187, табл. L X X II, фиг. 5 ,7 — 8; P ic te t et C am piche, 1.861, стр. 275, табл. C L X X X IV ,
фиг. 1— 4; Каракаш, 1897, стр. 35, табл. V , фиг. 1, 2; 1907, стр. 182, табл. 18, фиг. 6.
A lec try o n ia rectangularis'. P ervinquière, 1912, стр. 45— 49, 59; Ренгартен, 1926, стр. 66.
Lopha rectan gularis: М уромцева и Янин, 1960, стр. 198, табл. XV , фиг. 1, а, б.
Л е к т о т и п — Ostrea rectangularis R oem er, 1839, табл. 18, фиг. 15, а;
нижний мел Ш вейцарии.
Д и а г н о з . Раковина от небольшой до средней величины, почти равно­
створчатая, умеренно или весьма толстостенная, у зкая, сильно сж атая с бо­
ков, аркообразно изогнутая, часто вздутая вдоль осевой линии. Замочный
край расширенный; иногда расш ирение становится крыловидным. М акуш ­
ки почти центральные, необособленные. Н ар у ж н ая поверхность створок
покрыта крупными, иногда дихотомирующими ребрами, переходящ ими в
острые и высокие зубцы на смычном крае. Ребра расходятся от осевой (сре­
динной) линии, которая часто является линией наибольшей выпуклости р а­
ковины. Иногда пересечение д вух или нескольких ребер образует продоль­
ное ребро, расположенное вдоль этой линии. Л игам ентная ям ка треуголь­
ная, удлиненная. М ускульный отпечаток крупный, овальны й, приближ ен­
ный к примакушечной части.
Возр астн ы е изменения
и и з м е н ч и в о с т ь . П ослед­
н яя проявляется в степени изогнутости раковины, а так ж е в спорадическом
50
появлении продольного ребра, расположенного вдоль линии наибольшей
выпуклости раковины.
Микроструктура
раковины.
Остракум однослойный;
развит только эндостракум, построенный слоями с правильной листоватой
структурой. Сильно развито явление камерности. Между камерами распо­
ложены тонкие прослои, состоящие из листков кальцита 0,03—0,05 мм тол­
щиной. Погасание кальцита в листках гетерогенное. Листки в пределах од­
ного слоя параллельны. Камеры обычно заполнены вторичным кальцитом.
С р а в н е н и е . Описываемый вид сходен с Arctostrea ricordeana (Orb.).
Однако более острые и менее широкие зубцы, а также продольное ребро в
осевой части раковины позволяют различать эти виды. От A . macroptera
(Sow.) описанный вид отличается меньшим расширением в примакушечной
части и значительно большей вытянутостью раковины. От A . m ille tia n a
(Orb.) отличается более крутым наклоном боковых сторон створок и при­
сутствием продольных ребер.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в прибрежном мелководье, в верхней зоне сублиторали.
Встречаются в песчаниках, реже в алевролитах.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Франция, Швей­
цария, Ю жная Англия; в СССР — Крым, Кавказ, Туркмения.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Нижний мел, с валанжина до
апта включительно.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из валанжинских
и готеривских отложений Крыма; долина р. Бельбек (с. Солнечное) — 3 экз.
(валанжин); долина р. Бодрак (г. Длинная, г. Шелудивая) — 6 экз. (готерив); долина р. Кача (г. Резаная) — 3 экз. (готерив). 7 шлифов: № 46/1—3,
46/4—6,80-ф. Коллекция Кафедры палеонтологии МГУ.
A rctostrea u n g u la ta (Schlotheim )
Табл. II, фиг. 5— 7.
Ostrea ungulata: Schlotheim , 1813, стр. 112; Coquand (pars), 1869, табл. X X X , фиг. 13—
15; S toliczka, 1871, стр. 470, табл. 47, фиг. 3—4; B oule et Thevenin, 1906, табл. 1, фиг. 5,
5 а.
Ostrea larva: Goldfuss 1819, табл-LX XV , фиг. l;O rb lg n y , 1847,т а б л .486,фиг. 4—7; W hite,
1884, табл. X L II, фиг. 2—9.
A lectryotiia acrodonte: Fisher de W aldheim , 1835, стр. 116; табл. 5; фиг. 3; Семенкович,
1918, стр. 5, табл. 3, фиг. 16, 18, 22.
Л е к т о т и п — Ostrea u n g u lata Schlotheim, 1813, стр. 112 (по Coquand,
1869, табл. 30, фиг. 13). Верхний сенон Германии и Франции.
Д и а г н о з . Раковина от небольшой до средней величины, почти рав­
ностворчатая, умеренно толстостенная, изогнутая назад, серповидного
очертания, слабо выпуклая, с вогнутым задним и выпуклым передним кра­
ем. Срединное поле обособленное, гладкое, уплощенное, ограниченное воз­
дымающимися ребрами. Передний край раковины покрыт крупными, силь­
но развитыми, дихотомирующими ребрами, образующими от 9 до 18 ост­
рых зубцов. Зубцы крупные, до 1 см высотой, с расстоянием от 0,4 до 0,8 см
между ними. Задний край покрыт такж е хорошо развитыми, но более мел­
кими ребрами, тесно сближенными в примакушечной части и образующими
от 7 до 16 крупных зубцов. Зубцы несут тонкие следы нарастания. Макушки
маленькие, необособленные, прямые, иногда слегка сдвинутые к переднему
краю створки. Замочный край прямой, без ушковидных расширений. Лигаментная ямка узкая, вдавленная, иногда слегка скошенная. Мускульный
отпечаток средней величины, овальный, слегка сдвинутый к примакушеч­
ной части.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Возраст­
ные изменения незначительны и выражаются меньшими размерами. Индиви­
4* ‘
51
дуальные отклонения более разнообразны: меняется степень изгиба всей
раковины от слабо до круто изогнутой, колеблется число радиальных ребер
(зубцов). У большинства описываемых раковин наблюдаются ясные следы
прикрепления; у некоторых форм макушечная часть аномально выпуклая.
Эта выпуклость отражает вдавленную площадку прикрепления и составля­
ет ее негативный отпечаток.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный; име­
ется только эндостракум, построенный слоями с правильной листоватой
структурой. Толщина отдельных слоев составляет 0,2—0,4 мм. Слои резко
отграничены один от другого. Каждый слой построен листками кальцита
толщиной в 0,02—0,03 мм, параллельными между собой, а такж е поверхно­
сти раковины. Погасание гетерогенное. Явления камерности отсутствуют.
С р а в н е н и е . Раковина Arctostrea ungulata отличается четкими мор­
фологическими признаками, присущими данному виду. Однако некоторые
палеонтологи (Coquand, 1869; W hite, 1884; W hitfield, 1885, и др.) широко
трактуют объем этого вида и включают сюда такие заметно отличающиеся
формы, как A . falcata (Morton) и A. lunata (Nilsson). Раковина A . ung ula ta
отличается от первой не только четким обособленным срединным полем, но
и характером радиальной скульптуры. Различия же между скульптурой ра­
ковин A . ungulata и A . lunata весьма велики: у первой многочисленные
(16— 19) острые ребра-зубцы, а у второй — пологие, редкие (3—5), округ­
лые складки-зубцы.
В маастрихтских отложениях Крыма наряду с описываемым встречает­
ся местный вид A . rugosa (Semenkowitsch), от которой он отличается обособ­
ленным срединным полем и отсутствием радиальной скульптуры в виде по­
логих складок-зубцов.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в мелководье, в верхней зоне сублиторали; встречаются в пес­
чаниках, иногда глауконитовых.
Географическое распространение.
Центральная и
Южная Европа, Индия, Мадагаскар; в СССР — Крым, Средняя Азия.
Геологический
возраст.
Верхний мел, Маастрихт.
Исследованный материал
хорошей сохранности, про­
исходит из Юго-Западного Крыма, из .песчаников верхнего Маастрихта:
долина р. Бодрак — 13 экз.; долина р. Кача — 13 экз.; долина р. Бельбек—
14 экз.; 6 шлифов; № 334а; 28/108; 28/138; 98, 89/1.
Arctostrea defra n cii (Fischer de W aldheim , 1835)
Табл. II I, фиг. 1—3
A lectryonia Defrancii'. Fischer de W aldheim , 1835, стр. 117, табл. 3, фиг. 1; Семенкович,
1918, стр. 19, табл. 3, фиг. 1— 4.
Ostrea defrancii: Rousseau, in L eveille et oth., 1842, табл. 2, фиг. 1—3.
Л е к т о т и п — A lectryonia D e fra n c ii Fischer de W aldheim ,
стр. 117, табл. 3, фиг. 1; Маастрихт Крыма.
1835,
Д и а г н о з . Раковина от средней до крупной величины, почти равно­
створчатая, весьма толстостенная, сильно удлиненная, изогнутая, неравно­
сторонняя, с выпуклым передним и вогнутым задним краем. Макушки
не обособленные, почти центральные, часто искаженные прирастанием.
Замочный край прямой, немного расширенный. Н аруж ная поверхность
с высокими острыми ребрами, расходящимися от срединной линии под ост­
рым углом. На заднем крае раковины в примакушечной части ребра более
мелкие и расположены гуще, чем на переднем. По краям створок ребра пе­
реходят в острые зубцы. Многочисленные слои нарастания, пересекаясь
с ребрами, придают поверхности раковины характерный зигзагообразный
рисунок. Смычный край зубчатый; самые крупные зубцы расположены на
52
переднем крае; зубцы заднего края значительно мельче. Число ребер на
передней стороне створки 18—20. Связочная площадка широкая, треуголь­
ных очертаний, с отчетливо вдавленной связочной ямкой, ограниченной
уплощенными боковыми полями. Мускульный отпечаток крупный, почти
треугольный, приближенный к макушечной части.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный; име­
ется только эндостракум, построенный слоями с правильной листоватой
структурой. Листки кальцита имеют толщину 0,02—0,04 мм, параллельны
между собой и поверхности раковины. В слоях с правильной листоватой
структурой развиты камеры от 3 до 5 мм в длину и около 1 мм в высоту, за­
полненные вертикальными, плотно прилегающими одна к другой иглами
кальцита. Толщина игл от 0,01 до 0,03 мм при высоте до 1 мм. Погасание
гетерогенное.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . По мере
роста раковины увеличивается изгиб створок: раковина молодой особи изог­
нута очень слабо, тогда как у взрослых особей изгиб створок весьма зна­
чительный.
С р а в н е н и е . По форме и скульптуре описываемый вид сходен с
A crto strea s e r r a ta (Defrance) и A . z e ille r i (Bayle) из сенона Франции. От пер­
вой из них он отличается меньшим количеством ребер, причем зубцы смыч­
ного края значительно выше, чем у A . serrata. От второго вида он отличается
менее многочисленными и более широкими складками на переднем крае и
более частыми и узкими ребрами на заднем крае створки.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, по-видимому, в
мелководье, на границе сублиторальной и литоральной зон, или в самой
верхней зоне сублиторали, где имелись постоянные сильные течения. Встре­
чается в мелкозернистых песчаниках с глауконитом.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Юг СССР, КрьщГеологический
возраст.
Верхний мел, Маастрихт.
Исследованный
материал
хорошей сохранности и про­
исходит из Юго-Западного Крыма, долина р. Бодрак; 14 экз.; 3 шлифа;
№ 1095, 1095а, 157.
ПОДСЕМЕЙСТВО GRYPHAEINAE LAMARCK, 1801
Д и а г н о з . Н иж няя створка раковины более или менее выпуклая
реже плоская, гладкая; верхняя створка плоская или вогнутая, с тонкими
радиальными штрихами. Макушки прямые или слегка скошенные, обособ­
ленные, грифоидно загнутые, или необособленные. Лигаментная ямка тре­
угольная. Продиссоконх равностворчатый. Замочный край продиссокогіха имеет 5 кренелюр, равномерно расположенных по всей его длине. Лига­
ментная ямка приближена к переднему краю.
С р а в н е н и е . От представителей подсемейства Ostreinae отличаются
более обособленной, грифоидно завернутой макушкой нижней створки и, как
правило, отсутствием на ней радиальной скульптуры. Продиссоконхи от­
личаются количеством кренелюр на замочном крае и сдвинутой к переднему
краю лигаментной ямкой. От Exogyrinae грифеи отличаются завиванием ма­
кушки нижней створки и отсутствием плоской, спирально свернутой ма­
кушки на верхней. Продиссоконхи отличаются равностворчатостью и коли­
чеством кренелюр на замочном крае.
Р о д о в о й с о с т а в . В подсемейство входят роды Gryphaea s. s.,
Pycnodonta Fischer de W aldheim и G ryphaetla gen. nov.
К Л Ю Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА G RY PH A EIN A E
1 (II). Раковина резко неравностворчатая; ниж няя створка очень сильно вы пуклая, с
сильно вздутой, загнутой внутрь м а к у ш к о й ........................................................................ 1
53
1 (2). Остракум двуслойный; эктостракум имеет фурциллятную структуру, эндостракум
построен слоями с субромбической и правильной листоватой с т р у к т у р а м и ..............
........................................................................................................................ род Gryphaea, стр. 54
2 (1). Остракум однослойный; эндостракум построен слоями с вакуолярной, субромбичес­
кой и листоватой ст р у к т у р а м и ...........................................................род G ryphaella, стр. 62
II (1). Раковина неравностворчатая или почти равностворчатая; ниж няя створка вы пуклая
или плоская, со слабо обособленной, не нависающей макуш кой. О стракум однослой­
ный; эндостракум построен слоями с вакуолярной и листоватой структурами . .
................................................................................................................... род Pycnodonta, стр. 57
Род
Gryphaea Lamarck, 1801
Gryphaea'. L am arck (pars), 1801, с т р .398; D ali, 1898, стр. 672—675; Schâfle, 1929, стр. 26—
37: В ялов (pars), 1936, стр. 19— 22; 19486, стр. 27, 36; Stenzel, 1947, стр. 174; Бобкова (pars),
1961, стр. 63.
Liogryphaea: Fischer, 1887; стр. 926; D ouvillé, 1910, стр. 635; Dechaseaux, 1952, стр. 285.
Т и п о в о й в и д — Gryphaea arcuata Lamarck, 1801; нижний лейас
Германии (табл. IV, фиг. 1).
Д и а г н о з . Раковина резко неравностворчатая, до больших размеров,
изменчивых округленно-треугольных очертаний, большей частью свободнолежащая. Левая створка более крупная, сильно вздутая, иногда почти
шаровидная, нередко с развитым в виде крыловидного выступа задним
краем, отделенным более или менее вдавленной бороздой, редко с двумя
(передним и задним) крыловидными расширениями. М акушка сильно вы­
ступающая, загнутая внутрь, прямая или скошенная. П равая створка вог­
нутая или плоская, крышечкообразная, с необособленной макушкой. Внеш­
няя поверхность створок гладкая, с концентрическими струйками нарас­
тания; иногда на левой створке развивается киль, а на правой — тонкие ра­
диальные штрихи. Связочное углубление сильно вдавленное, отчетливое,
треугольное. Остракум состоит из наружного и внутреннего слоев. Н аруж ­
ный слой более тонкий, имеет фурциллятную структуру; внутренний — бо­
лее толстый, построен субромбической структурой, которая по направлению
к внутренней поверхности сменяется правильной листоватой структурой.
С р а в н е н и е . От Pycnodonta, которая долгое время ставилась в сино­
нимику описываемого рода , Gryphaea по морфологическим признакам почти
не отличается; можно отличить у нее только более сильное закручива­
ние макушек. Но по микроскопическому строению раковины эти роды отли­
чаются очень четко. В раковинах Gryphaea развит слой с фурциллятной
структурой, характерной только для этого рода, а в раковинах рода Pycno­
donta развита вакуолярная структура, типичная только для него. Рансон
(Ranson, 1942) отметил также отличия продиссоконхов этих родов. У G ry ­
phaea продиссоконх равностворчатый, макушки опистогирные, нависающие;
у Pycnodonta продиссоконх также равностворчатый, но макушки прямые, не
нависающие.
В и д о в о й с о с т а в . Представители описываемого рода известны
в основном из юрских отложений. Это Gryphaea arcuata Lam ., G. beaumonti
Rivière, G. obliqua Sow., G. cym bium Lam. и G. ferru gin ea Terq. из нижне­
юрских отложений Европы; G. g ib ria c a M artin, из средней юры Италии;
G . a lim e n a O rh . и G. d ila ta ta Sow. из верхней юры Европы и Азии. Н а терри­
тории СССР в отложениях нижнего мела Крыма (валанжин) встречается
Gryphaea weberae Yanin.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Объем рода Gryphaea понимался разными
исследователями различно. Как правило, в этот род включали все формы с
грифоидной, загнутой внутрь макушкой левой створки. Однако подобное
строение макушки, вероятно, возникало конвергентно у генетически разоб­
щенных ветвей родословного древа, и с этой точки зрения Gryphaea s. 1.
представляется не родом в точном смысле, а формой рода (Trueman, 1922,
54
1930). Изучение микроструктуры раковин Gryphaea и Pycnodonta позволяет
не только четко определить объем рода Gryphaea s. s., но и совершенно обос­
нованно выделить Pycnodonta и G ryphaetla gen. п. в качестве самостоятель­
ных родов.
Род Gryphaea, вероятно, происходит от рода L iostrea. Трумэн (Trueman,
1922) отмечает, что возникновение этой ветви устричного ствола может быть
связано со сменой местообитания форм, подобных L iostrea irre g u la ris — при
переходе к обитанию на мягких, илистых грунтах. Субромбическая струк­
тура у раковин обоих этих родов указывает на их возможную генетическую
близость.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Широко распро­
странены в Европе и Азии.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Юра — нижний мел (валанжин).
G ryphaea d ila ta ta Sowerby, 1816
Табл. IV, фиг. 2—5
Gryphaea dilatata: Sowerby, 1816, стр. 113, табл. 149, фиг. 12; P hillips, 1829, стр. 112,
табл. 6, фиг. 1; Deshayes, 1831, стр. 92, табл. V III, фиг. 7; Вгопп, 1856, стр. 322, табл. X IX ,
ф иг. 2; В ауіе, 1878, табл. 128, фиг. 1; P fannenstiel, 1930, стр. 130, фиг. 5,6; A rkell, 1932,
стр. 160, табл. X III, фиг. 1; табл. X X ; табл. X X II; табл. X X III, фиг. 1, 2; Герасимов,
1955, стр. 129, табл. X X X III, фиг. 1—4; табл. X X X IV , фиг. 8.
Gryphaea cymbium: Fischer de W aldheim , 1830— 1837, табл. 19, фиг. 7.
Ostrea sandalina: Eichw ald, 1865— 1868, табл. 19, фиг. 7.
Л е к т о т и п — Gryphaea d ila ta ta Sowerby, 1816, стр. 113, табл. 149,
фи.г. 12; келловей Англии.
Д и а г н о з . Раковина от средних до крупных размеров, неравноствор­
чатая, массивная, неправильного округленно-треугольного очертания, не­
равносторонняя. Н иж няя створка сильно выпуклая, с крупной, клювовид­
но нависающей макушкой, прямой или слабо скошенной назад. Задний край
раковины выпуклый, сильно оттянутый в виде крыловидного расширения,
отделенный более или менее заметной бороздкой, начинающейся от примакушечной части и тянущейся к нижнему краю раковины. Передний край
слабо выпуклый, или почти прямой. Замочная площадка удлиненная, с
глубокой треугольной лигаментной ямкой. Мускульный отпечаток оваль­
ный, слегка сдвинутый к заднему краю. Верхняя створка вогнутая, округ­
лая. Н аруж ная поверхность обеих створок покрыта концентрическими сле­
дами нарастания. Кроме того, на верхней створке заметны тонкие радиаль­
ные штрихи.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Изменчи­
вость выражается главным образом в степени развития крыловидного рас­
ширения заднего края раковины; форма макушки часто варьирует в зави­
симости от прирастания.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный; внеш­
ний остракум , или эктостракум, представляет собой тонкий слой (до 0,2 мм),
который местами сохранился на внешней поверхности раковины. Структура
экстракума весьма специфическая и названа нами фурциллятной. В продоль­
ном и поперечном сечении эта структура представляет систему разветвляю­
щихся вертикальных кристаллов кальцита неправильной формы, иногда
сросшихся у основания и дающих неправильное разветвление в верхней
части слоя. Промежутки между вертикальными или наклонными кристалла­
ми заполнены тонкими (от 0,01 до 0,02 мм) пластинками кальцита, параллель­
ными между собой и более или менее параллельными поверхности раковины.
Погасание гетерогенное. Мощный эндостракум построен слоями с субромбической и правильной листоватой структурой. Первые состоят из ромбоэд­
ров кальцита более или менее правильной формы, с углами 50 и 130°. В про­
дольном сечении ромбы представляют собой пересечение коротких и толстых
55
пластинок кальцита, границы которых иногда плохо выдерживаются. По­
гасание гетерогенное. Правильная листоватая структура строит наружный
слой на внутренней поверхности раковины. Толщина этого слоя ничтожна,
около 0,2—0,3 мм.
С р а в н е н и е . Наиболее близка Gryphaea lucerna Traut.,oT которой
G. d ila ta ta отличается массивностью и шириной раковины, а также макуш­
кой, сильно нависающей над замочным краем.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали, повидимому, на песчано-илистом дне средней и нижней зоны сублиторали.
Встречаются в песчанистых мергелях и песчанистых глинах.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Швейцария, Фран­
ция, Англия, Португалия; в СССР — Русская платформа, Поволжье.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхняя юра.
Исследованный
материал
происходит из оксфордских
мергелей района оз. Эльтон; 9 экз. Коллекция В. П. Макридина. 4 шлифа;
№ 191, 310/2, 2165/1—2.
G ryphaea weberae Y anin sp. nov.1
Табл. IV, фиг. 6—8
Г о л о т и п — коллекция Кафедры палеонтологии МГУ, № 331/16,
Крым, р. Сары-Су, нижний валанжин.
Д и а г н о з . Раковина средних размеров, неравностворчатая, умерен­
но толстостенная, неправильной субквадратной, округленной формы, с от­
тянутым задним краем. Н иж няя створка сильно выпуклая, со слабо взду­
той заостренной, почти прямой, слабо нависающей над замочным краем ма­
кушкой. Передний край слабо выпуклый, почти прямой, образует с ниж­
ним краем почти прямой угол. Задний край выпуклый, сильно оттянутый,
образует крыловидное расширение, отделенное слабо заметной бороздкой.
Наружная поверхность створки покрыта частыми отчетливыми, местами
грубыми, концентрическими линиями нарастания. Замочный край корот­
кий, с узкой вдавленной лигаментной ямкой. По обе стороны от замочного
края на внутренней поверхности раковины расположены мелкие попереч­
ные краевые ямочки, доходящие почти до середины створки. Мускульный
отпечаток округлый, сдвинутый к заднему краю в примакушечной части
раковины. Верхняя створка слабо вогнутая, овального округленно-тре­
угольного очертания. Наружная поверхность покрыта концентрическими
линиями нарастания, иногда пересекаемыми тонкими радиальными штри­
хами. Замочный край короткий, треугольный, расположен почти перпенди­
кулярно к поверхности створки. С обеих сторон от замочного края наблю­
даются мелкие краевые зубчики. Мускульный отпечаток округлый, прибли­
женный к заднему краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Изменчи­
вость проявляется в степени развития крыловидного расширения заднего
края и его положения: оно почти параллельно нижнему краю раковины или
пересекается с ним под некоторым острым углом. Кроме того, меняются фор­
ма и размеры макушки, по-видимому, в зависимости от прикрепления.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Эктостракум имеет фурциллятную структуру. Толщина этого слоя составляет
0,2—0,3 мм. Основные элементарные единицы этого слоя—разветвляющиеся,
более или менее вертикальные кристаллы кальцита неправильной формы.
Иногда основания их срастаются. Промежутки между ними заполнены тон­
кими (0,01—0,02 мм) короткими пластинками кальцита, параллельными
поверхности раковины. Пластинки, имеющие более или менее равную дли­
ну, наложены «штабелем» более или менее вертикально. Эндостракум постро­
1 Описание этого вида передано нам Б . Т. Яниным. М икроструктура изучена автором.
56
ен слоями с субромбической и правильной листоватой структурами. Из них
первые составляют эндостракум почти целиком, тогда как вторые имеют
0,02—0,03 мм в толщину. В слое с правильной листоватой структурой слабо
развито явление камерности. Субромбическая структура построена ромбо­
эдрами кальцита, грани которых пересекаются под углами 50 и 130°. Тол­
щина пластин-граней 0,07—0,08 мм, длина — 0,20—0,22 мм. Отдельные
пластины иногда перекрещиваются, в результате чего границы ромбоэдров
выдерживаются нечетко.
Сравнение.
От Gryphaea lucerna T raut., с которой описываемый
вид имеет наибольшее сходство, он отличается меньшей выпуклостью ниж­
ней створки, более заостренной макушкой и более развитым задним крыло­
видным расширением.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в нижней и средней зонах сублиторали. Встречаются в глинах
(единично), в алевролитах и в песчаниках (образуют скопления — устричники).
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Юг СССР, Крым.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Мел, нижний валанжин.
Исследованный
материал
происходит из нижневаланжинских песчаников р. Сары-Су; 28 экз.; 5 шлифов; № 166/1—3, 553-в/1—2.
Коллекция Б. Т. Янина, Кафедра палеонтологии МГУ, № 16.
Род
Pycnodonta Fischer de W aldheim, 1835
Pycnodonta: Fischer de W aldheim , 1835, стр. 118.
Pycnodonta; D ouvillé H ., 1904, стр. 273; 1910, стр. 635; Pervinquière, 1912, стр. 194;.
Stenzel, 1947, стр. 176; D echaseaux, 1952, стр. 285; D artevelle et Freneix, 1957, стр. 119;.
Ренгартен, 1964, стр. 22.
Т и п о в о й в и д — Pycnodonta ra d ia ta Fischer de W aldheim, 1835, ce
нон Крыма (табл. VI, фиг. 1—2).
Д и а г н о з . Раковина неравностворчатая или почти равностворчатая,
различных размеров, уплощенная или вздутая, округленно-треугольных,
субквадратных или иных очертаний, прирастающая или свободнолежащая.
Левая створка более крупная, плоская или вздутая, округлая. Макушка
прямая или слегка скошенная, обособленная или необособленная. Правая
створка плоская или вогнутая, крышечковидная. Макушка не обособлена.
Поверхность створок обычно гладкая, с концентрическими следами нара­
стания; иногда на левой створке, кроме этого типа скульптуры, отмечается
радиальная ребристость, а на п р аво й — тонкая радиальная штриховка.
Остракум состоит из слоев с правильной листоватой и перистой структурой,,
переслаивающихся со слоями с вакуолярной структурой.
С р а в н е н и е . См. описание рода Gryphaea.
В и д о в о й с о с т а в . В меловых отложениях представители описы­
ваемого рода распространены очень широко. Это P . vesicularis (Lam.) из
сенона Европы, Азии и Африки, P . c lavala (N ilss.),P. boucheroni (Coq.) и
P . proboscidea (d’Archiac) из нижнего сенона Северной Америки, P . h ippopo­
d iu m (Nils.) из верхнего сенона Европы.
На территории СССР, кроме указанных видов, встречаются; Pycnodonta
subvesiculosa Renngarten из коньякских отложений Кавказа, P . m ir a b ilis
(Rouss.) из Маастрихта Крыма, P . a n tiq u a (Schwetz). из палеоценовых отло­
жений Крыма и Кавказа.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Фишер фон Вальдгейм выделил род Pycno­
donta на основании наличия на внутренней поверхности раковин в призамочной части поперечных морщинок или мелких зубчиков. По-видимому, эта
морщинистость отражает сосудистость края мантии. Особенности микро­
структуры подтверждают выделение пикнодонт в самостоятельный род. На
57
■основании изучения ископаемых продиссоконхов Рансон (Ranson, 1951)
предположил, что род Pycnodonta произошел от форм, близких к Gryphaea.
Он отметил также, что современные Pycnodonta имеют в анатомическом стро­
ении мягкого тела черты архаизма: у них прямая кишка пересекает ж елу­
дочек сердца.
Географическое
распространение.
Европа, Азия,
Африка, Америка.
Геологический
в о з р а с т . Мел — ныне.
КЛЮ Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я ВИДОВ РОДА PYCNODONTA
1 (II). Н иж няя створка раковины в ы п у к л а я ....................................................................................... 1
1 (2). Раковина округлых очертаний, почти равносторонняя. Н иж няя створка слабовыпук­
л ая, со слабовздутой м а к у ш к о й .......................................................P . radiata, стр. 58
2 (1). Раковина округленно-треугольного очертания, неравносторонняя, с оттянутым кры­
ловидным расширением заднего края . .............................................................................
3
3 (4). Н иж няя створка сильно вы пуклая, с прямой, слегка нависающей над замочным
краем макушкой . . .
................................................................ P . vesicularis, стр. 59
4 (3). Н иж няя створка несильно вы пуклая, со слабовздутой, скошенной макушкой . . .
.............................................................................................................................P . antiqua, стр. 60
II (1). Н иж няя створка раковины плоская или почти плоская, с маленькой, прямой, не­
обособленной м а к у ш к о й .............. ........................................................... P. m ira b ilis, стр. 61
P ycnodonta r a d ia ta (Fischer de W aldheim , 1835)
Табл. V I, V II, фиг. 1—3, 1—3
Pycnodonta radiata: Fischer de W aldheim , 1835, табл. 1, фиг. 4.
Л е к т о т и п — Pycnodonta ra diata Fischer de Waldheim, 1835, табл. 1,
фиг. 2. Сенон Крыма (Маастрихт).
Д и а г н о з . Раковина от средней до большой величины, неравноствор­
чатая, умеренно толстостенная, округлых очертаний, почти равносторон­
няя, расширенная в замочной части. Ниж няя створка более выпуклая, мас­
сивная, со слегка вздутой, слабо обособленной центральной макушкой.
Задний край раковины слегка оттянутый, приобретает иногда крыловидные
очертания. Передний край отличается несколько меньшими размерами.
Смычный край ровный. Наружная поверхность нижней створки несет тон­
кие концентрические следы нарастания; поверхность левой створки, помимо
концентрической скульптуры, имеет ясную радиальную штриховку. З а ­
мочный край ровный, связочная ямка широкая, треугольная. Мускульный
отпечаток крупный, округлый, вдавленный, почти центральный.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Возраст­
ные изменения сказываются в основном на выпуклости макушки: у более
молодых форм она вздута несколько сильнее, чем у взрослых. Изменчивость
наблюдается в степени развития заднего края раковины, приобретающего
крыловидные очертания, вследствие чего увеличивается их сходство с
Pycnodonta vesicularis (Lam.).
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный; раз­
вит мощный эндостракум. Последний состоит из многочисленных слоев раз­
ной толщины (более или менее одинаковой на всем протяжении раковины)
с вакуолярной и листоватой структурами. Слои с вакуолярной структурой
перемежаются с более мощными слоями листоватой структуры (правильной
и перистой); иногда они образуют чечевицеобразные прослои. Количество
таких слоев и их мощность увеличиваются по направлению от макушки к
нижнему краю раковины. Однако наибольшую роль (количественно) играют
слои с перистой листоватой структурой.
С р а в н е н и е . Отдельные палеонтологи (Woods, 1913; Бобкова, 1961,
и др.) ставили описываемый вид в синонимику Pycnodonta vesicu la ris (Lam.),
однако согласиться с этим нельзя. Pycnodonta ra d ia ta отличается меньшей
выпуклостью нижней створки, менее вздутой макушкой, менее развитым
58
крыловидным расширением заднего края. От другого близкого вида P . m i­
r a b i lis (Rouss.) описываемый вид отличается более выпуклой макушкой и
крыловидным задним краем раковины.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в пределах нижней зоны сублиторали, на участках с илисто­
песчаным дном. Встречаются в мергелисто-песчаных породах.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Юг СССР, Крым.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, Маастрихт.
Исследованный
материал
происходит из песчанистых
мергелей верхнего Маастрихта: 1) долина р. Черная — 15 экз.; 2) долина
р. Бельбек — 18 экз.; 3) долина р. Кача — 13 экз. 7 шлифов; № 355 (а—ж).
Pycnodonta v e sic u la ris (Lamarck, 1806)
Табл. IX , фиг. 3—4
Ostrea vesicu laris: Lam arck, 1806, стр. 375, табл. 22, фиг. 3; N ilsson, 1827, стр. 29,
табл. V II, фиг. 3 , а — b; Goldfuss, 1833, табл. 81, фиг. 2; O rbigny, 1843, табл. 487, фиг. 6—7;
Coquand (pars), 1869, табл. 13, фиг. 3, 10; W oods (pars), 1906, табл. 45, фиг. 4—9; А рхан­
гельский, 1905, стр. 190, табл. IV, фиг. 1—2.
Ostrea (Gryphaea) vesicularis: B oule et Thevenin, 1906, т. I, табл. II, фиг. 3.
G ryphaea vesicu laris: Stoliczka, 1871, табл. 42, фиг. 2—3; Бобкова, 1961, стр. 69,
табл. X I, фиг. 1, 3, 5.
Pycnodonta vesicu laris: D artev elle et Freneix, 1957, стр. 119; Ренгартен, 1964, стр. 22.
Л е к т о т и п - Ostrea vesicu la ris Lamarck, 1806, табл. X X II, фиг. 3;
сенон Франции.
Д и а г н о з . Раковина средней величины, неравностворчатая, нерав­
носторонняя, умеренно или весьма толстостенная, округленно-треугольных
изменчивых очертаний. Нижняя створка вздутая, сильно выпуклая, иногда
полушаровидная, с сильно оттянутым боковым крылом на заднем крае ра­
ковины, отделенном обычно более или менее ясно намеченной бороздкой.
М акушка сильно вздутая, прямая или слегка скошенная, слабо загнутая
внутрь, но не выдающаяся над поверхностью верхней створки. Верхняя
створка плоская или слабо вогнутая, почти треугольная, с маленькой необо­
собленной макушкой. Н аружная поверхность обеих створок покрыта тон­
кими, не выступающими следами нарастания. Замочный край ровный, ли­
гаментная ямка треугольная, более или менее узкая, углубленная. Мускуль­
ный отпечаток овальный, сдвинутый к заднему краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Послед­
няя сказывается в очертании нижней створки, особенно в степени развития
бокового крыла на заднем крае раковины: оно может либо совсем исчезнуть,
либо иметь гипертрофированное развитие. Бороздка, отделяющая боковое
крыло, меняется от едва намечающейся до глубокой, хорошо заметной.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный. Мощ­
ный эндостракум построен слоями с листоватой (правильной и перистой)
структурой и прослоями с вакуолярной структурой. Слои с правильной ли­
стоватой структурой редкие, тонкие; толщина их не превышает 0,2—0,3 мм.
Они выполняют роль прослоев между слоями с вакуолярной структурой и
внутри слоев с перистой структурой. Резкого разграничения с последними
не имеют. Слои с перистой листоватой структурой построены короткими
параллельными пластинками кальцита толщиной от 0,01 до 0,02 мм, расхо­
дящимися от осевой горизонтальной линии под углом 20 или 160°.
С р а в н е н и е . Отдельные ученые понимают указанный вид очень
широко (см., например, синонимику этого вида у Вудса (Woods, 1913),
стр. 360—366), а другие палеонтологи исключают наиболее отклоняющие­
с я от типа формы. Таковы, например, Pycnodonta clava ta (Nilss.) и P. proboscidea (d’Arch.). Описываемый вид от первого из них отличается более
крупными размерами раковины, расширенной макушкой левой створки и
59
менее оттянутым боковым крылом на заднем крае раковины. От P . proboscidea (d’Arch.) изученный вид отличается менее выступающими макушками,
большим развитием бокового крыла на заднем крае раковины и располо­
жением мускульного отпечатка.
Общие замечания.
Все перечисленные виды, как правило,
приурочены к определенным типам осадочных пород. Так, Pycnodonta clavata (Nilss.) связана обычно с мергелями, а P. proboscidea (d’Arch.) — с извест­
няками; P . vesicularis (Lam.) встречаются в мергелях, реже в известняках.
По-видимому, представители этого вида обитали в условиях более или менее
илистого дна, в нижней зоне сублиторали.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Западная Евро­
па, Северная Америка, Северная Африка, Мадагаскар, Азия; в СССР —
Русская платформа, Крым, Кавказ, восточный склон Урала, Западная Си­
бирь, Приаралье, Средняя Азия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, сантон — даний.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из мергелей верхне­
го Маастрихта: 1) долина р. Б о д р а к —-27 экз.; 2) г. Улаклы — 12 экз.
Из датских известняков происходит 16 экз. (г. Белая скала). 6 шлифов;
№ 336 б—ж; 1257.
Pycnodonta an tiqua (Schwetzow, 1929)
Табл. X, фиг. 1—5
Gryphaea Escheri М .-Е. var. antiqua: Швецов, 1929, стр. 36, табл. 2, фиг. 3—4.
Gryphaea (Phygraea) antiqua: Вялов, 1948а, стр. 9, табл. I, фиг. 1—4; табл. II, фиг. 1 2; 1961, стр. 11, табл. V III, фиг. 2—3.
Л е к т о т и п — Gryphaea Escheri М.- Е. var. antiqua, Швецов, 1929„
табл. 2, фиг. 3—4; палеоцен Абхазии.
Д и а г н о з . Раковина средней или большой величины, неравноствор­
чатая, массивная. Нижняя створка овально скошенная, неравносторонняя,
с оттянутым, иногда несколько заостренным задним краем, слабо вы пуклая.
Замочный край прямой, длинный. Нижний край равномерно округлый.
Крыловидно оттянутый задний край иногда отделен слабо выраженной бо­
роздкой. Макушка слабо развитая, почти необособленная, слегка вздутая.
Верхняя створка вогнутая, крышечковидная. Н аружная поверхность ство­
рок покрыта концентрическими следами нарастания. Замочная площадка
имеет почти треугольные очертания. Лигаментная ямка слабо вдавленная.
Мускульный отпечаток округлый, слегка сдвинутый к заднему краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Форма ра­
ковины описываемого вида весьма изменчива, так же как и степень оттянутости ее крыловидного заднего края. Раковина может быть значительно уп­
лощенной, с очень слабо оттянутым задним краем; или, наоборот, бывает
очень выпуклой, с сильно оттянутым крыловидным задним краем.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный. Мощ­
ный эндостракум построе'н толстыми (0,3—0,5 мм) слоями с вакуолярной
структурой и тонкими прослоями (0,01—0,2 мм) с листоватой структурой
(правильной и перистой). Слои с вакуолярной структурой заметно преобла­
дают, а слои с правильной листоватой структурой играют роль прослоев
между ними. При этом слои с перистой структурой развиты очень слабо.
Здесь наблюдается почти полное исчезновение этих слоев и замещение их
слоями с правильной листоватой структурой.
С р а в н е н и е . У раковин описываемого вида наибольшее сходство
с Pycnodonta frauscheri (Vialov). Различия заключаются в их большей вы­
пуклости, в более сильной скошенности заднего края раковины. Другим
близким видом является P. b ro n g n ia rti (Bronn). Отличия заключаются в
большей выпуклости последней, а также в отчетливой обособленности и суженности ее макушки.
60
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описываемого вида обитали,
по-видимому, в нижней зоне сублиторали, на мягких, илистых грунтах.
Типичные формы встречаются в мергелях, некоторые разновидности —
в песках.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Крым, Кавказ,
Средняя Азия, Мангы шіак.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Палеоцен.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Крыма, из танетских мергелей Бахчисарайского района; 23 экз. хорошей сохранности.
4 шлифа, № 36/1, 36/2, 36/3, 36/4.
P ycnodonta m ira b ilis (Rousseau, 1842)
Табл. V III, фиг. 1, табл. IX , фиг. 1—2
Ostrea m irabilis: Rousseau, in Levelle a. o th ., 1842, стр. 797, табл. 5, фиг. 1—3.
Л е к т о т и п — Ostrea m i r a b il is Rousseau: 1842, табл. 5, фиг. 1; сенон
Крыма.
Д и а г н о з . Раковина обычно очень крупная, более или менее равно­
створчатая, почти равносторонняя, весьма массивная, округло-квадратных очертаний. Створки раковины очень слабо выпуклые, почти плоские.
Н иж няя створка, как правило, несколько более массивная, плоская или
иногда слабо вогнутая, с маленькой необособленной макушкой. Замочный
край раковины иногда приподнят над ее плоскостью. Наружная поверхность
обеих створок покрыта концентрическими струйками нарастания. Лигаментная ямка широкая, треугольная, слабо скошенная. Мускульный отпечаток
округлый, сильно вдавленный, почти центральн й.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Измен­
чивость сказывается в облике нижнего края раковины, который у отдель­
ных экземпляров может быть приподнятым и почти перпендикулярным к
плоскости раковины.
Микроструктура
р а к о в и н ы . Остракум
однослойный.
Мощный эндостракум построен толстыми (0,5—0,8 мм) слоями с вакуоляр­
ной структурой и тонкими (0,01—0,2 мм) прослоями с листоватой структу­
рой (правильной и перистой). Слои с вакуолярной структурой заметно пре­
обладают среди всех прочих. Толщина их увеличивается по направлению
к нижнему краю раковины, а роль прослоев с правильной листоватой струк­
турой сводится здесь до минимума. Вакуолярная структура в продольном,
поперечном и тангенциальном разрезах представляет собой тесно примы­
кающие многогранники неправильной формы, в расположении которых
никакого порядка не наблюдается. Перистая листоватая структура построе­
на короткими параллельными пластинками кальцита толщиной 0,01 —
0,02 мм. Угол погасания 30°. Пластинки расходятся от горизонтальной
осевой линии под углом 20 или 160°.
С р а в н е н и е . Данному виду свойственна уплощенная раковина, от­
личающаяся от таковой у Pycnodonta ra d ia ta (Fischer de Waldheim) необособ.ленной макушкой, меньшей выпуклостью нижней створки и отсутствием
бокового крыла на заднем крае раковины.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в нижней зоне сублиторали, на участках с илисто-песчанистым
дном. Встречаются в песчанистых мергелях.
Географическое
р а с п р о с т р а н е н и е . Юг СССР, Крым.
Г ео л о г и ч е с к и й
в о з р а с т. Верхний мел, Маастрихт.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из песчанистых мер­
гелей Маастрихта Крыма: 1) долина р. Кача — 12 экз.; 2) долина р. Бодрак — 8 экз.; 3) долина р. Б ел ь б ек — 16 экз. 7 шлифов, № 69а, 111/65,
.3426.
61
Род G r y p h a e l l a gen. nov.
Типовой
в и д — Gryphaea s i m i l i s Pusch, 1837, сенон Польши,
(табл. V, фиг. 1—2).
Д и а г н о з . Раковина резко неравностворчатая, средних размеров,,
округленно-треугольных очертаний, свободнолежащая. Левая створка бо­
лее крупная, очень сильно вздутая, с сильно развитым крыловидным рас­
ширением заднего края, отделенным хорошо заметной бороздкой. Макушка
более или менее узкая, круто загнутая, клювовидно нависающая над замоч­
ным краем. Правая створка сильно вогнутая, с необособленной макушкой.
Внешняя поверхность створок покрыта концентрическими линиями нара­
стания; иногда на левой створке развивается киль. Связочная ямка сильна
вдавленная, треугольная.'
Остракум однослойный. Эндостракум состоит из наружного слоя с ва­
куолярной структурой и внутренних слоев с листоватой (правильной и пе­
ристой) и субромбической структурами.
С р а в н е н и е . Морфологические признаки описываемого рода почти
полностью совпадают с таковыми рода Gryphaea. Однако по микроскопиче­
скому строению раковин оба эти рода четко различаются. Так, у раковин
G ryphaella отсутствует эктостракум с фурциллятной структурой, характер­
ной для представителей рода Gryphaea. В противоположность этому у них
развиты слои с перистой листоватой и вакуолярной структурами, отсутст­
вующие в раковинах Gryphaea. От Pycnodonta отличия таковы: макушки у
раковин G ryphaella сильнее закручены, высота их заметно превышает длину,
и, наконец, замочный край короче. Микроскопические отличия выражаются
в развитии слоев с субромбической структурой, отсутствующих у предста­
вителей рода Pycnodonta.
В и д о в о й с о с т а в . Д ва вида: G ryphaella s i m i l i s (Pusch) и G. bechkochensis (G. Weber).
О б щ и е з а м е ч а н и я . Род G ryphaella gen. nov. занимает промежу­
точное положение между настоящими Gryphaea и Pycnodonta. Д оказа­
тельством этому служит микроскопическое строение раковины описываемо­
го рода. Здесь наблюдается смешение типов структур, типичных и для
Gryphaea, и для Pycnodonta. Характерно, что исследования Рансона (Ranson,
1942, 1948, 1951) по морфологии ископаемых продиссоконхов Gryphaea
и Pycnodonta не расходятся с нашими представлениями о необходимости
выделения нового рода. Сначала (в 1942 г.) он сделал вывод, что Gryphaea и
Pycnodonta генетически д руге другом не связаны, а затем после повторного'
изучения (1948, 1951) уже допустил такую возможность. Таким образом, и
по особенностям развития продиссоконхов наблюдаются три родовые груп­
пы: две с обособленными, типичными признаками —■Gryphaea и Pycnodonta
и третья — со смешанными признаками. Отсюда целесообразно выделение
трех родов: Gryphaeas. s., G ryphaella и Pycnodonta. Соответственно становят­
ся понятными выводы Рансона о том, что Pycnodonta не происходит непо­
средственно от Gryphaea, поскольку между ними есть промежуточный род,
( Gryphaella), которому свойственны и черты микроскопического строения
раковин и черты строения продиссоконхов обоих этих родов.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Европа и Азия;,
в СССР — Крым, Средняя Азия.
Геологический возраст.
Верхний мел.
G ryphaella sim ilis (Pusch, 1837)
Табл. V, фиг. 1— 5
Gryphaea sim ilis: Pusch, 1837, табл. 4, фиг. 12; Швецов, 1929, стр. 40, табл. II, фиг. 5 .
Gryphaea vesicularis Lam. ѵаг. sim ilis: А рхангельский, 1912, табл. II, фиг. 3.
Ostrea vesicularis: O rbigny (pars), 1843, табл. 487, фиг. 9; Coquand (pars), 1869,.
табл. X III, фиг. 6.
62
Л е к т о т и п — Gryphaea s i m i l i s Pusch, 1837, табл. 4, фиг. 12; верх­
ний сенон Польши.
Д и а г н о з . Раковина до средних размеров, неравностворчатая, уме­
ренно толстостенная, вытянутая, округленно-треугольных очертаний, не­
равносторонняя. Нижняя створка сильно выпуклая, со слегка оттянутым
задним краем, отделяемым слабо намеченной бороздкой. Боковые створки
круто спускаются к краям. Макушка большая, хорошо обособленная, клю­
вовидно загнутая над верхней створкой, почти центральная, иногда едва
заметно повернутая назад. Замочный край короткий. Верхняя створка
плоская или вогнутая, с необособленной макушкой. Наружная поверх­
ность створок покрыта тонкими, неясными концентрическими следами
нарастания. Лигаментная ямка более или менее узкая, углубленная. Мус­
кульный отпечаток округлый, сильно сдвинутый к макушке и заднему
краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Послед­
няя проявляется в положении макушки, которая располагается центрально
или слегка сдвинута кзади. Макушки редко деформированы, поэтому можно
предполагать, что взрослые формы свободно лежали на дне.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный. Эндостракум состоит из слоев с вакуолярной, листоватой (правильной и пери­
стой) и субромбической структурами.
Характерно, что в макушечной части раковины сильнее всего развиты
слои с субромбической структурой; несколько меньшую роль играют слои
с перистой листоватой структурой и совсем незначительную — чечевицеоб­
разные прослои с вакуолярной структурой. По направлению к нижнему
краю увеличиваются толщина и количество прослоев с вакуолярной струк­
турой, резко уменьшается толщина слоев с субромбической структурой.
Субромбическая структура построена ромбоэдрами кальцита, грани кото­
рых, короткие и толстые пластины, пересекаются под углами в 50 и 130°.
Толщина пластин составляет 0,07—0,08 мм, длина 0,2—0,22 мм. Границы
отдельных «ромбов» выдерживаются плохо, отдельные пластины иногда
скрещиваются. Слои с субромбической структурой сменяются слоями с пе­
ристой листоватой структурой, где листки кальцита пересекаются под угла­
ми 15 и 165°. Длина пластинок 1— 1,2 мм, толщина 0,01—0,02 мм. Погаса­
ние пластин под углом в 30°. Слои с вакуолярной структурой в примакушечной части состоят из толстостенных округлых «пузырьков», собранных
в цепочки, перпендикулярные поверхности раковины. Постепенно по напра­
влению к нижнему краю раковины этот порядок утрачивается, и округлен­
ные «пузырьки» замещаются многогранниками неправильной формы, ха­
рактерными для этого типа структуры.
Сравнение.
Описываемый вид иногда принимали за разновид­
ность Pycnodonta vesic u laris (Lam.). Правильнее считать его самостоятель­
ным вследствие ряда отличий в морфологии, особенно в микроскопическом
строении раковины. Он отличается от P . vesicu la ris не только большей вы­
пуклостью, но и обособленной, нависающей над верхней створкой макуш­
кой нижней створки. Отличия в микроскопическом строении состоят в по­
явлении у G ryphaella s i m i l i s слоев с субромбической структурой, отсутст­
вующих у вышеупомянутого вида.
Наиболее близок к описываемому вид G ryphaella bechkochensis (G. W e­
ber). Микроскопическое строение раковины этого вида аналогично таковому
у P . s i m i l i s (Pusch.) Однако экземпляры первого отличаются значительно,
более суженной, заостренной макушкой и наличием заметной бороздки, от­
деляющей крыловидное расширение заднего края раковины, почти отсут­
ствующее у экземпляров второго.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описываемого вида обитали,,
по-видимому, в самой верхней зоне сублиторали, на песчанистых грунтах.
Встречаются в песчаниках и песчанистых мергелях.
63;
Географическое
распространение.
Польша;
в
СССР — Приаралье, Средняя Азия, Крым, Абхазия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, Маастрихт, даний.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Крыма, из известковистых песчаников позднего Маастрихта долины р. Черная — 12
экз., из аналогичных пород долины р. Кача — 27 экз., из одновозрастных
сильно глауконитовых песчаников Мичуринского района —• 182 экз. 9 шли­
фов, № 332 а—в; 1718 а—в; 475 а —в.
G ryph aella bechkochensis (G. W eber) sp. nov.1
Табл. V, фиг. 6—8
Г о л о т и п — Pycnodonta bechkochensis Вебер, № 5/5705, Крым, г. Айлакма-Кая; Маастрихт. ЦГМ им. Чернышева, Ленинград (коллекция
Г. Ф. Вебер, 1934 г.)
Д и а г н о з . Раковина до средней величины, неравностворчатая, уз­
кая, вытянутая, округленно-треугольная, умеренно толстостенная. Н иж ­
няя створка сильновыпуклая, снабженная небольшим килем с хорошо наме­
ченным крыловидным расширением заднего края, отделенным более или
менее заметной бороздкой. Бока створки очень круто спускаются к краям.
Макушка прямая или слабо скошенная, узкая, круто завернутая, нависаю­
щая над верхней створкой. Верхняя створка сильно вогнутая. Н аруж ная
поверхность створок с концентрическими следами нарастания. Замочный
край короткий; лигаментная ямка глубокая, узкая. Мускульный отпечаток
округленный, сильно сдвинутый к макушке к к заднему краю раковины.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Послед­
няя проявляется в неодинаковом развитии крыловидного расширения зад­
него края раковины, от легкой оттянутости до большого и широкого крыла.
Макушки почти не несут следов прирастания; возможно, что этот вид отно­
сится к свободнолежащим формам.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный. Эн­
достракум построен слоями с вакуолярной, листоватой (правильной и пери­
стой) и субромбической структурами. Слои с субромбической структурой
развиты в примакушечной части; они плавно переходят и замещаются по
направлению к нижнему краю раковины слоями с перистой листоватой
структурой; роль слоев с вакуолярной структурой в этом направлении так­
же увеличивается. Слои с субромбической структурой построены мелкими
ромбоэдрами кальцита, грани которых пересекаются под углами 50 и 130°.
Пластины кальцита, составляющие грани ромбоэдров, иногда скрещивают­
ся; в целом очертания ромбов расплывчаты. Постепенно этот слой переходит
в слой с перистой листоватой структурой. Направление пластин совпадает
с таковым в предыдущем слое: здесь наблюдается непосредственный переход
от одного типа структуры к другому. Слои с вакуолярной структурой со­
стоят из характерных для этого типа структуры многогранников неправиль­
ной формы, тесно и беспорядочно расположенных в слое.
С р а в н е н и е . От близкого вида P ycnodonta s i m i l i s (Pusch) отличает­
ся более вытянутой формой раковины, наличием киля, более узкой макуш­
кой и заметным крыловидным расширением на заднем крае раковины.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали,
по-видимому, в верхней зоне сублиторали. Встречаются в известковистых
песчаниках.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Кры м.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, Маастрихт.
1
Описание этого вида найденов черновой рукописи Г. Ф . Вебер. М икроструктура изу'
чена автором.
64
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из верхнемаастрихстских песчаников долины р. Черная — 17 экз.; из песчанистых мергелей
г. Беш-Кош — 32 экз. 3 шлифа; № 38/65, 52, 71.
ПОДСЕМЕЙСТВО EXOGYRINAE SAY, 1820
Д и а г н о з . Н иж няя створка раковины очень сильно выпуклая, иног­
да несет киль, гладкая или ребристая. Верхняя створка почти плоская,
реже вогнутая, несет радиальную или только концентрическую скульптуру.
Макушки обеих створок скошенные или спирально завернутые. Лигаментная
ямка узкая, аркообразная. Продиссоконх неравностворчатый, замочный край
его имеет по 2 кренелюры с обеих сторон; лигаментная ямка расположена
на переднем крае.
С р а в н е н и е . От Ostreinae виды описываемого подсемейства отлича­
ются спирально свернутыми макушками обеих створок и узкой аркообраз­
ной лигаментной ямкой. Продиссоконх отличается неравностворчатостью,
сдвинутой вперед лигаментной ямкой и количеством кренелюр на замочном
крае. От Gryphaeinae отличаются завиванием макушек в одной плоскости
и строением лигаментной ямки.
Р о д о в о й с о с т а в . Три рода; E x o g y ra Say, A m ph id on ta Fisher de
W aldheim и Ceratostreon Bayle.
КЛЮ Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА EXOGYRINAE
1 (1). Н иж няя створка раковины несет радиальную с к у л ь п т у р у ...........................................1
1 (2). В ерхняя створка гладкая. Остракум построен слоями с нормальной призматической
и правильной листоватой с т р у к т у р о й .........................................род Exogyra, стр. 65
2 (1). В ерхняя створка ребристая. Остракум построен слоями с правильной листоватой
и перистой с т р у к т у р о й ..................................................................
род Ceratostreon, стр. 67
II (1). Обе створки раковины гладкие или несут концентрическую скульптуру. Остракум
построен слоями с субконической, субромбической и правильной листоватой струк­
турой .................................................................................................... род Amphidonta, стр. 70
Род E x o g y r a Say, 1820
Exogyra (pars): Say, 1820, стр. 43; Stoliczka, 1871, стр. 454; D ouvillé H ., 1910, стр. 636;
Jo u rd y , 1924, стр. 3—-51, 97— 100; Deschaseaux, 1952, стр. 285.
Exogyra s. s.: P ervinquiére, 1912, стр. 172; Reeside,»1929, стр. 267; Вялов, 1936, стр. 19—
22; 1948а, стр. 30, 37; Stenzel, 1947, стр. 173; Бобкова, 1961, стр. 112.
Т и п о в о й в и д — E x o g yra costata Say, 1820; Маастрихт Северной
Америки (табл. XI, фиг. 1).
Д и а г н о з . Раковины резко неравностворчатые, различных размеров,
овальные, округленно-треугольные, ладьевидные или изогнутые в форме
полумесяца. Макушки спирально закрученные назад. Левая створка обычно
вздутая, покрытая скульптурой в виде радиальных ребер, струй или волн.
Ребра непрерывные или прерывистые, гладкие, бугорчатые, чешуйчатые или
шиповатые. Верхняя створка плоская или слегка вогнутая, гладкая, со
спирально свернутой в плоскости макушкой, с концентрическими струями
и линиями нарастания. Связочное углубление узкое, удлиненное, аркооб­
разно изогнутое.
Остракум состоит из очень тонкого эктостракума с нормальной призма­
тической структурой и мощного эндостракума с правильной листоватой
структурой.
С р а в н е н и е . От A m p h id o n ta виды описываемого рода отличаются
радиальной скульптурой на поверхности левой створки, а от Ceratostreon —
отсутствием радиальной скульптуры на правой створке. Кроме того, отме­
чаются отличия и в микроструктуре их раковин. Эктостракум раковин A m p h i­
donta образован субконической структурой, а эндостракум — субромбичес5
Н. А. Чсльцова
кой. Оба типа микроструктуры в раковинах E x og yra отсутствуют; у Сега tostreon в отличие от описываемого рода отсутствует эктостракум, а эндо­
стракум сложен листоватой (правильной и перистой) структурой.
В и д о в о й с о с т а в . Представители E x o g y ra широко распростра­
нены в меловых отложениях: E x o g y ra c a llim o rp h a (Coq.) из валанжина и
готерива Европы, Е. olisip on en sis Sharpe из сеномана Европы, Азии, Африки
и Америки, Е. laciniata Nilss. из кампана и Маастрихта Европы, Е . costata
Say из Маастрихта Северной Америки.
На территории СССР известны E x o g y ra turkestanensis (Borneman) из
сеномана и турона Средней Азии, Е. ostracina (Lam.) из кампана и Маастрих­
та Средней Азии, Е. o lisipo n en sis Scharpe из сеномана Кавказа, сеномана и
турона Средней Азии.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Объем рода E x o g y ra различными исследо­
вателями принимается неодинаково. Большинство авторов относило к этому
роду все формы со спирально свернутой макушкой на левой створке. Подраз­
деление этого рода на роды E x o g y ra s. s., A m p h id o n ta и Ceratostreon произве­
дено в зависимости от характера скульптуры раковины. Такое подразделе­
ние принято советскими палеонтологами. Изучение микроструктуры рако­
вин представителей этих родов показывает, что роды E x o g y ra и Ceratostreon
имеют очень сходное макроскопическое строение раковин: у них преоблада­
ют слои с правильной листоватой структурой. Микроскопическое строение
раковин рода A m phidonta существенно отличается от строения раковин этих
родов, и непосредственная генетическая связь между A m phidonta, с одной
стороны, и E x o g y ra и Ceratostreon, с другой, в данном отношении не может
быть доказана.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . О п и с ы в а е м ы й род широко
распространен во всех частях света.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхняя юра — мел.
E x o g y r a olisiponensis Scharpe, 1850
Табл. X I, фиг. 2—5
Exogyra olisiponensis'. Scharpe, 1850, стр. 185, табл. X IX , фиг. 1—2; P ervinquière,
1912, стр. 174, табл. X III, фиг. 4, 5, а—с; R eeside, 1929, стр. 268, табл. 68; табл. 6 9 ,фиг. 1—
4; Collignon, 1931, стр. 14, табл. II, фиг. 2, 2а; Запрудская, 1953, стр. 55, табл. X I, фиг. 4,
а — б; табл. X II, фиг. 1—3; табл. X III, фиг. 1; табл. X IV, фиг. 4; Бобкова, 1961, стр. 122,
табл. X X X , фиг. 1.
Ostrea olisiponensis: Coquand (pars), 1869, стр. 125, табл. XV, фиг. 1—6; Tom as et Peron,
1889, стр. 144, табл. X X III, фиг. 14— 18.
Л е к т о т и п — E xo gyra olisipo n e n sis Scharpe, 1850, табл. X I, фиг. 1;
турон Португалии.
Д и а г н о з . Раковина до крупных размеров, неравностворчатая, уме­
ренно или весьма толстостенная, округленно-треугольного очертания, не­
равносторонняя. Нижняя створка сильно выпуклая, с небольшой, спираль­
но закрученной макушкой. Наружная поверхность покрыта немногочис­
ленными, нерезко выступающими, короткими радиальными ребрами, спо­
радически переходящими в короткие шипы. Иногда между ними заметны
слабые радиальные морщины. Замочный край узкий, аркообразный, с очень
узкой, желобообразной лигаментной ямкой. Мускульный отпечаток оваль­
ный, приближенный к заднему краю створки. Верхняя створка овальная,
плоская, со слабо выступающими концентрическими линиями нарастания.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Наиболь­
шая изменчивость проявляется в общей форме и очертании раковины и осо­
бенно .в характере скульптуры. E x o g y ra o lisip o n e n sis была обстоятельно
изучена Рисайдом (Reeside, 1929), отметившим ее полиморфизм и выделив­
шим 7 различных «вариететов» по скульптуре нижней створки. К типичной
66
форме этот автор отнес такие раковины, нижняя створка которых имеет пре­
рывистые радиальные ребра, переходящие местами в короткие шипы.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Эктостракум представлен слоем толщиной от 0,15 до 0,2 мм, структура которого
наиболее близка к нормальной призматической структуре других двуствор­
чатых моллюсков. Призмы перпендикулярны к основанию слоя. Толщина
их составляет 0,03—0,04 мм, а длина равна толщине слоя. Толщина призм
не выдерживается по всей высоте: по направлению к наружной поверхности
раковины они утончаются до 0,01—0,02 мм и слегка изгибаются. Погасание
Призм гетерогенное. Эндостракум построен слоями с правильной листова­
той структурой, с редкими камерами. Толщина отдельных листков кальцита
составляет около 0,01 мм.
С р а в н е н и е . Описываемый вид по общему характеру скульптуры
сходен с E x o g y r a ostracina (Lam.), но отличается от последнего отсутствием
киля, более частымь и короткими радиальными ребрами, а также более
широкой раковиной.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описанного вида обитали пре­
имущественно в нижней зоне сублиторали. Встречаются в мергелях, в гли­
нистых прослоях среди известняков.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Южная Европа,
Северная Америка (Мексика), Передняя Азия; в СССР — Кавказ, Средняя
Азия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел, сеноман и турон.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Сирии, из гли­
нистых прослоев в сеноманских известняках района Пальмиры. Сборы
В. В. Козлова и А. В. Разваляева: 39 экз. Из одновозрастных мергелей
Восточного Мали (Африка) — 62 экз., сборы А. Н. Трофимова. 4 шлифа,
№ 889, 1960, 540/1—2.
Род
Ceratostreon B ayle, 1878
Ceratostreon: B ayle, 1878, табл. C X X X III—CXXX1V; Pervinquière, 1912, стр. 174; В я­
лов, 1936, стр. 19—22; 19486, стр. 32, 37; Stenzel, 1947, стр. 172; Коробков, 1954, стр. 201,
Бобкова, 1961, стр. 124; Ренгартен, 1964, стр. 37.
Т и п о в о й в и д — E x o g y ra f label lata Goldfuss, 1840; сеноман Фран­
ции (табл. XII, фиг. 1).
Д и а г н о з . Раковины почти равностворчатые, реже неравностворча­
тые, различных размеров, округленно-треугольных изменчивых очертаний,
с более или менее одинаковой вздутостью обеих створок. Макушки спираль­
но закручены назад. На обеих створках развита скульптура в виде радиаль­
ных ребер или волн, иногда бывает более или менее отчетливый киль. Смыч­
ный край слабо волнистый. Связочное углубление узкое, изогнутое.
Остракум однослойный; эндостракум построен слоями с правильной ли­
стоватой и перистой структурой. Часто развита камерность.
С р а в н е н и е . От E x o g y ra отличается наличием скульптуры на пра­
вой (верхней) створке. Различия в микроскопическом строении раковины
такж е очень четкие. У Ceratostreon отсутствуют слои с нормальной призма­
тической структурой.
В и д о в о й с о с т а в : Ceratostreon tuberculiferum (Koch et Dunker)
и С. m inos (Coq.) (валанжин, готерив и баррем Европы); С. boussingaulti
(Orb.) (апт Европы и Северной Африки), С. fla b e lla tu m (Goldf.) (сеноман Евро­
пы и Северной Африки и турон Азии); С. matheronianum (Orb.) и С. spinosum
(Matheron) (кампан и Маастрихт Европы и Северной Африки). На террито­
рии СССР известны, кроме указанных, следующие виды: Ceratostreon m alikensis (Muzafarova) из кампана и Маастрихта Средней Азии, С. terterense
Renngarten из сеномана Малого Кавказа, С. tausense Renngarten и С. kafanense Renngarten из коньякских отложений Малого Кавказа.
Географическое распространение.
странен в Европе, Азии и Северной Африке.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Мел.
Ш ироко распро­
Ceratostreon m inos (Coquand, 1869)
Табл. X II, фиг. 5—8
Ostrea minos Coquand, 1869, стр. 183, табл. 64, фиг. 1—3; табл. 73, фиг. 5—9; табл. 74,
фиг. 14— 15; P ic te t etC am piche, 1871,т. IV, стр. 21, табл. 185, фиг. 2; К аракаш , 1897, стр. 181,
табл. 18, фиг. 1, 3, 4, 5, 7, 8; табл. 19, фиг. 28.
Exogyra minos: Ренгартен, 1926, стр. 59; Муромцева и Янин, 1960, стр. 199, табл. XV,
фиг. 2—4, 5, а — б.
Л е к т о т и п — Ostrea m inos Coquand, 1869, табл. 64, фиг. 1—3, ниж­
ний мел Франции (валанжин — готерив).
Д и а г н о з . Раковина от средней до крупной величины, неравноствор­
чатая, умеренно толстостенная, почти овальной бобовидной формы, не­
равносторонняя. Левая створка слабо выпуклая или почти плоская, с рез­
ким острым килем, сдвинутым к выпуклому, округлому переднему краю.
От киля почти перпендикулярно последнему отходят более или менее округ­
лые ребра, переходящие в мелкие зубцы на смычном крае, который вследст­
вие этого слабо волнистый. Макушка небольшая, слабо завернутая, при­
плюснутая, почти плоская. Замочный край короткий, слабо вогнутый, с
очень слабо вдавленной скошенной лигаментной ямкой. Мускульный отпе­
чаток округленно-треугольный, сдвинутый к заднему краю. П равая створка
плоская или слегка вогнутая, с небольшим килевым перегибом и со слабыми
следами радиальной скульптуры в виде расплывшихся волн.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Отмечает­
ся непостоянство в очертаниях: от угловато-овальных до неправильно трапециедальных. Самая форма раковин зависит от поверхности прикрепления;
представители этого вида прикреплялись не только макушечной частью, но
и всей поверхностью нижней створки, что и отражалось в разнообразной,
часто неправильной форме створки и всей раковины.
Микроструктура
раковины.
Остракум однослойный.
Мощный эндостракум построен слоями с правильной листоватой и перистой
структурой. Очень сильно развита камерность. Камеры имеют чечевицеобраз­
ную форму, от 5 до 15ишв длину и от 2 до 7 мм в ширину, и заполнены вто­
ричным кальцитом. Прослои между камерами толщиной в 0,4—0,5 мм имеют
правильную листоватую, а местами перистую структуру.
С р а в н е н и е . От очень близкого Ceratostreon tub ercu liferu m (Koch
et Dunker) описываемый вид отличается большими размерами и менее изогну­
той раковиной; левая створка его значительно менее выпуклая и не имеет
оттянутого, суженного задне-нижнего края, характерного для С. tubercu­
liferum. От С. b ou ssingaulti (Orb.) отличается менее вытянутой раковиной,
сдвинутым к переднему краю килем и более округлыми ребрами, отходя­
щими только на передний край створки.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Представители описываемого вида обитали
на разных грунтах: от песков приливно-отливной зоны до сравнительно
глубоких илистых участков. Встречаются в песчаниках и мергелях.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Ф ранция, Швей­
цария, Северная Европа; в СССР — Крым и Кавказ.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Нижний мел; валанжин, готерив
и баррем.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Крыма, из пес­
чаников готерива долины р. Бодрак; 2 9 экз., коллекция Кафедры палеонто­
логии МГУ, 5,шлифов, № 20/28, 128/88, 66/1—3.
68
Ceratostreon flabeltatum (Goldfuss,, 1940)
Табл. X II, фиг. 2—4
Exogyra flabellata: G oldfuss, 1840, т. II, стр. 38, табл. 87, фиг. 6, a, b: P ervinquière, 1912,
4. II, стр. 189, табл. X I II, фиг. 6 , a — b, 7, a — b, 8.
Ostrea flabella ta : Coquand (pars), 1869, стр. 126, табл. 49, фиг. 1—2; табл. 59, фиг. 1;
табл. 52, фиг. 2—6; 8—9; Thom as et Peron, 1890, стр. 128.
Ceratostreon. flabeltatum : B ayle, 1878, т. IV, ч. II, табл. С Х Х Х ІІІ; Бобкова, 1961,
стр. 125, табл. X X X I, ; фиг. 7—8; Ренгартен, 1964, стр. 39, табл. V, фиг. 4, 5, а — Ь.
Л е к т о т и п — E x o g y ra fla b e lla ta Goldfuss, 1840, табл. 87, фиг. 6, а, Ь;
сеноман Франции.
Диагноз.
Раковина небольших или средних размеров, неравно­
створчатая, умеренно толстостенная, уховидного очертания. Н иж няя створ­
ка сильно выпуклая, с отчетливо развитым килем, от которого отходят
крупные, грубые, неправильные ребра, иногда дихотомирующие. Макушка
маленькая, круто завернутая. Смычный край волнистый как на округлен­
ном переднем, так и на прямом заднем крае створки. Связочная площадка
полукруглая, с резко изогнутой, глубоко вдавленной, узкой лигаментной
ямкой. Мускульный отпечаток овальный, почти центральный. Слабо и нерав­
номерно выпуклая верхняя створка покрыта невысокими радиальными реб­
рами-складками, в результате чего края этой створки волнистые
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . У молодых
особей киль выражен обычно слабо, а складки-ребра, отходящие от него,
едва намечены. У взрослых форм эти признаки выражены более четко, при­
чем ребра могут быть более или менее грубыми и высокими, а киль бывает
острым или сглаженным. У отдельных раковин складки почти совсем исче­
зают.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум однослойный. Мощ­
ный эндостракум построен слоями с правильной листоватой и перистой струк­
турой. Слои четко прослеживаются по всей длине раковины, ширина их
составляет 0,02—0,04 мм. Толщина листков кальцита около 0,008 мм; лист­
ки параллельны друг другу и поверхности раковины. Погасание гетероген­
ное. Местами листки кальцита теряют правильную ориентацию и располо­
жены без всякого видимого порядка, однако количество таких участков не­
велико, и заметной роли они не играют. Значительно развита камерность.
Камеры обычно сгруппированы в отдельных участках и заполнены вторич­
ными кристаллами кальцита. Слои с правильной листоватой структурой по
направлению от макушки к нижнему краю раковины замещаются слоями с
перистой листоватой структурой. Эти слои четко разделены. Каждый отдель­
ный слой состоит из тонких (толщиной в 0,005—0,007 мм) пластинок каль­
цита, которые пересекаются в осевой части слоя под углом от 20 до 25°. Пога­
сание гетерогенное. В краевых частях каждого слоя угол наклона пласти­
нок выполаживается, и пластинки здесь почти параллельны границе слоя.
С р а в н е н и е . От близкого Ceratostreon m atheronianum (Orb.) отли­
чается овальным, уховидным очертанием створок и значительно меньшей
выпуклостью верхней створки. По общей форме створки очень похожи на
таковые у С. sp ino sum (Math.), отличаясь от них центральным положением
киля на нижней створке, а такж е тем, что ребра у описываемого вида возни­
каю т и в примакушечной части.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, по-видимому, на
мягких илистых грунтах в нижней зоне сублиторали. Встречается в глини­
сты х прослоях среди известняков.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Европа,Северная
Африка, Азия; в СССР — Кавказ и Средняя Азия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел; сеноман и турон.
В Сирии появление этого вида отмечается несколько ранее — в альбе.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Сирии, из про­
ба
слоев глин в толще сеноманских известняков Пальмиры, 211 экз., сборы
К. Я- Михайлова, Е. Д . Сулиди-Кондратьева, В. В. Козлова. 4 шлифа,
№ 993, 146/1, 1537, 489/2.
Род
Amphidonta Fischer de W aldheim , 1829
A m phidonta: Fischer de W aldheim , 1829, стр. '31; В ялов, 1936, стр. 19— 22; 19486,
стр. 31—32, 38; Stenzel, 1947, стр. 169; Коробков, 1954, стр. 201; Бобкова, 1961, стр. 130;
Ренгартен, 1964, стр. 46.
Rhynchostreon: B ayle, 1878, табл. С Х Х Х Ѵ ІІІ; Jo u rd y , 1924, стр. 3— 51, 97— 100.
Т и п о в о й в и д — A m p h id o n ta h u m boldti Fischer de W aldheim, 1829;
сенон Брянской области (табл. XI I I, фиг. 1).
Д и а г н о з . Раковины резко неравностворчатые, различных размеров»
округленно-треугольных изменч вых очертаний. Макушки спирально за­
кручены назад. Левая створка сильно выпуклая, гладкая, иногда несущая
в примакушечной части киль или мелкие радиальные ребра. П равая створка
почти плоская, с концентрической скульптурой. Связочное углубление уз­
кое, изогнутое назад.
Остракум состоит из наружного и внутреннего слоев. Мощный эктостракум построен субконической структурой, а более тонкий эндостракум —
субромбической. Последняя по мере приближения к внутренней поверхно­
сти раковины сменяется тонким слоем с правильной листоватой структурой.
С р а в н е н и е . От E x o g y r a отличается отсутствием радиальной скульп­
туры на левой створке. При рассмотрении микроскопического строения ра­
ковин рода A m p h id o n ta такж е заметны отличия, выражающиеся в развитии
слоев с субконической и субромбической структурами, отсутствующими в
раковинах рода E xogyra.
В и д о в о й с о с т а в . В меловых отложениях представители описан­
ного рода встречаются очень часто: A m p h id o n ta subsinuata Leym. (валанжин,
готерив и баррем Европы), A . la tissim a (Lam.) (баррем и апт Европы),
A . canaliculata (Sow.) (альб Европы, Азии и Северной Африки), A . columba
(Lam.) (сеноман Европы, Азии и Африки); Л. rhadamantus (Coq.) (туронСе­
верной Африки), A . decussata (Goldf.) (кампан и Маастрихт Европы и Азии).
На территории СССР, кроме упомянутых, известны A m p h id o n ta columbaes i m i l i s Renngarten и A . vediensis Renngarten из коньякских отложений Ма­
лого Кавказа, A . p raeara len sis Renngarten из сеномана Малого Кавказа,
A . a raten sis Arkh. из Маастрихта Крыма, Малого Кавказа и Средней Азии.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Изучение ископаемых продиссоконхов ра­
ковин юрских Gryphaea и A m p h id o n ta позволило Рансону (Ranson, 1951)
сделать вывод о их генетической близости.
Общим для микроструктуры раковин Gryphaea и A m p h id o n ta является
слой с субромбической структурой, что, вероятно, такж е свидетельствует о
их генетической близости.
Географическое
распространение.
Описываемый
вид распространен в Европе, Азии, Африке и Северной Америке.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Средняя юра — мел.
КЛЮ Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я ВИДОВ РОДА A M PH ID O N TA
I (II). Н иж няя створка раковины очень сильно вы пуклая, с резким выступающим бугор­
чатым килем ..............................................................................................................................
...................................................................................................................... A . subsinuata, стр. 71
II (1) Н иж няя створка раковины сильно вы пуклая, без киля или с небольшим килем . . 1
1 (2). М акушка нижней створки спирально свернута к заднему краю раковины . . 3
2 (1). М акушка нижней створки образует свободную спираль над задним краем ракови­
ны ..................................................................................................................... A . africana, стр. 72
3 (4). М акуш ка нижней створки слегка выступает над задним краем р а к о в и н ы ..................
........................................................................................................................ A . columba, стр. 73
4 (3). М акушка нижней створки сильно выступает над задним краем р а к о в и н ы ..................
.......................................................................................................................A . aralensis, стр. 74
70
Am ph ido n ta subsinuata (Leymerie* 1842)
Табл. X IV, фиг. 1, табл. XV, фиг.
1—3
Exogyra subsinuata-. Leym erie, 1842, т. 5, стр. 16, 17, 28, табл. X II; P hillips, 1875,
стр. 244, табл. II, фиг. 23; К аракаш , 1897, стр. 34, табл. I, фиг. 3; Ренгартен, 1926, стр. 61,
табл. 4, фиг. 4; табл. 5, фиг. 1; Эристави, 1957, стр. 44.
Exogyra sinuata Leym. var. subsinuata: Forbes (in Forbes and H anley), 1853, стр. 250.
Ostrea aquila: Coquand (pars), 1869, стр. 158, табл. L X I, фиг. 4— 5.
Exogyra aquila: W h ite (pare), 1884, стр. 304, табл. L X I, фиг. 1, 2.
Exogyra sinuata: Woods (pars), 1913, стр. 395, tex tfig . 212, 213, 214.
Amphidonta subsinuata: Муромцева и Янин, 1960, стр. 199, табл. XVI, фиг. 1, а, б —
4, а, б.
Л е к т о т и п — E x o g y ra subsinuata Leymerie, 1842, табл. 12, фиг. 4;
готерив Франции.
Д и а г н о з . Раковина очень крупная, неравностворчатая, массивная,
высокая, почти треугольного очертания, неравносторонняя, с оттянутым
нижне-задним краем. Ниж няя створка сильно выпуклая, с резким острым,
иногда бугристым килем, совпадающим с линией наибольшей выпуклости
раковины. Закилевое поле плоское или слабо вогнутое, отделенное от киля
более или менее заметной бороздой и почти перпендикулярное по отноше­
нию к нему. Замочный край короткий, узкий; задний край прямой, иногда
слабо вогнутый. Передний, задний и нижний края образуют ровную дугу.
М акушка слабо загнутая, немного нависающая, двугранная. Наружная по­
верхность левой створки с грубыми концентрическими линиями, иногда
полосами нарастания; на правой створке наблюдаются, только кольцевид­
ные складки. Лигаментная ямка широкая, скошенная. Мускульный отпеча­
ток округлый,- сильно сдвинутый к заднему краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Послед­
няя проявляется главным образом в очертаниях раковины и степени разви­
тия киля. Автор вида — Леймери (Leymerie, 1842) описал отклоняющиеся от
типовой формы как вариететы: a q u ilin a , dorsata и falcifera. Первая из
них характеризуется менее вытянутой, округленной раковиной; вторая —
очень острым, бугристым килем; третья — очень сильно вытянутой, сужен­
ной, полусерповидной раковиной. Однако все эти «вариететы», так же как
и основной вид, были описаны из одного разреза готеривских отложений де­
партамента Об (Франция) и, по-видимому, могут служить примером значи­
тельной изменчивости формы раковины в пределах одного вида. Этот вывод
проистекает из исследований Пикте, Реневье и Кампиша (Pictet et Renevier, 1858; P ictet et Campiche, 1871), которые показали, что все эти формы
встречаются совместно в различных горизонтах готерива, а не приурочены
в отдельности к какому-либо из них, как это полагал Леймери.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Эктостракум построен тонкими слоями с субконической структурой. Толщина
эктостракума составляет 0,2—0,3 мм. Эндостракум построен очень тонкими
слоями (0,03—0,04 мм) с субромбической и правильной листоватой структу­
рами. Основную часть эндостракума составляют крупные вытянутые чече­
вицеобразные камеры, заполненные вторичным кальцитом. Прослои между
камерами выполнены слоями с правильной листоватой структурой.
Сравнение.
Наибольшее сходство имеет с A m p h id o n ta latissim a
(Lam.), от которой описываемый вид отличается своими грубо треугольными
очертаниями раковины и слабо вогнутым закилевым полем. Другой близкий
вид — A . h a lio tid e a (Sow.) — отличается от описываемого сдвинутым к зад­
нему краю килем и более круто загнутой макушкой.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, вероятно, на мяг­
ких песчано-глинистых грунтах средней и нижней зоны сублиторали. Встре­
чается в песчаниках и песчанистых глинах.
Географическое
р а с п р о с т р а н е н и е. Англия, Фран­
ция, Ш вейцария; в СССР — Крым, Кавказ, Мангышлак.
71
Г е о л о г и ч е с к а й в о з р а с т . Нижний мел; валанжин, готерив
и баррем.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Крыма, из пес­
чаников готерива р. Р е з а н а я — 7 экз., г. П р и с я ж н а я — 3 экз. 3 шлифа:
№ 107, 695, 952. Коллекция Кафедры палеонтологии МГУ.
A m p h ido n ta a frica n a (Lam arck, 1801)
Табл. XV, фиг. 4—6
Gryphaea af ricana: Lam arck, 1801, стр. 398 (in «Pal. Univers.», 196).
Ostrea africana: Coquand, 1869, табл. X X X IX , фиг. 5— 12; табл. LV, фиг. 10— 12;
Choffat, 1902, стр. 165, табл. IV, фиг. 5—8.
Exogyra africana: Pervinquière, 1912, стр. 66, 67, 77— 79, 82, 83; 1910, стр. 184.
Л е к т о т и п — Gryphaea a frican a Lamarck, 1801, стр. 398 (no «Palaeontologia Universalis», 196); сеноман Алжира.
Д и а г н о з . Раковина небольшая, неравностворчатая, умеренно тол­
стостенная, вытянутая в длину, почти треугольного очертания, неравносто­
ронняя. Левая створка очень сильно выпуклая, с хорошо выраженным ки­
лем. Закилевое поле слабо вогнутое. Макушка острая, маленькая, оттяну­
тая, круто закрученная, образующая свободную спираль над задним краем
створки. Замочный край короткий, аркообразный. Передний, нижний и
задний края образуют почти правильный овал. Наружная поверхность обе­
их створок покрыта тонкими концентрическими линиями нарастания. Лигаментная ямка узкая, изогнутая. Мускульный отпечаток округлый, при­
ближенный к заднему краю.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Описан­
ный вид не характеризуется значительной изменчивостью. Небольшие инди­
видуальные отклонения отмечаются в степени развития киля (от острого до
округлого) и в оттянутости макушки левой створки, образующей спираль.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Эн­
достракум построен слоями с субконической структурой. Толщина отдель­
ных слоев не превышает 0,1 мм. Эктостракум четко отграничен от нижележа­
щих слоев и прослеживается по всей длине раковины. В продольном разре­
зе волокна-«призмы» имеют форму латинской буквы V, однако часто от ос­
новных волокон-«призм» отходят боковые короткие отростки, искажающие
их правильную форму. В верхней части слоя угол наклона этих волокон
достигает 45°. Погасание гетерогенное. Эндостракум построен слоями с
субромбической структурой. Ромбоэдры мелкие, со стороной в 0,01 мм.
Погасание их гетерогенное. Местами субромбическая структура замещается
правильной листоватой, однако при этом смещения границы слоя не про­
исходит. Редкие, узкие, длинные, чечевицеобразные камеры, расположен­
ные в толще эндостракума, заполнены вторичным кальцитом.
С р а в н е н и е . От близкой A m p h id o n ta suborbiculata (Lam.) описан­
ный вид отличается обособленной макушкой, образующей спираль, и более
хорошо выраженным килем.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, по-видимому, на
мягких илистых грунтах в нижней зоне сублиторали. Встречается в глини­
стых прослоях среди известняков.
Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Северная Афри­
ка, Южная Европа, Передняя Азия, Ю жная Америка (Перу); в СССР —
Кавказ.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел; сеноман.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из Сирии, из сено­
манских отложений хребта Джебель-Ансария, 62 экз. Сборы К- Я- М ихай­
лова и А._В. Разваляева. 2 шлифа, № 22 а —б.
72
[Amphidonta columba (Lamarck, 1819)
Табл.' X III, фиг. 7— 9
Gryphaea columba: L am arck, 1819, т. V I, ч. I, стр. 198 (in «Pal. U nivers.», 1910, 190);
Sowerby, 1822, стр. 113, табл. 383, фиг. 1—2.
Exogyra columba: Goldfuss, 1837, т. II, стр. 34, табл. L X X X V I, фиг. 9, d — е\ Pervin­
quière, 1910, стр. 190,191 (in «Pal. Univers.»); Jo u rd y , 1924, стр. 73, табл. III, фиг. 2; Woods
(pars), 1913, стр. 413, tex tfig . 243, 247; Запрудская, 1953, табл. X II, фиг. 6, 8; табл. X III,
фиг. 4, табл. X IV , фиг. 1, 3.
Ostrea columba: O rbigny (pars), 1847, т. I l l , стр. 121, табл. 477, фиг. 1—2.
Ostrea Ratisbonensis: Coquand, 1869, табл. XLV, фиг. 8— 10.
E xogyra praecolumba: А табекян, 1955, стр. 85, табл. VI, фиг. 2; табл. V II, фиг. 2;
табл. V III, фиг. 2, 3, 4.
Amphidonta columba: Pusch, 1837, стр. 37, табл. V, фиг. 1,2; Бобкова, 1961, стр. 130,
табл. X X X II, фиг. 2,4; Ренгартен, 1964, стр. 49, табл. V II, фиг. 2,а.
Amphidonta columba Lam . var. chaperi: Бобкова, 1961, табл. X X X , фиг. 6, 7, 8; Рен­
гартен, 1964, стр. 51, табл. V II, фиг. 3, 4, 5; табл. V III, фиг. 1.
Л е к т о т и п — Gryphaea columba Lamarck, 1819, в издании «Pal.
Univers.», 1910, л. 190, сеноман Франции.
Д и а г н о з . Раковина средней величины, неравностворчатая,' умерен­
но толстостенная, округленно-треугольного, почти овального очертания.
Ниж няя створка сильно выпуклая (причем наибольшая выпуклость наблю­
дается в центральной части), образующая в примакушечной части небольшой
килевой перегиб. Бока створки постепенно понижаются к краям. Контуры
переднего и заднего краев округленные, плавно переходящие в нижний
край. Замочный край длинный, слабо изогнутый, или укороченный, сильно
изогнутый. Макушка расположена или почти по середине замочного края,
или слегка сдвинута к заднему краю. Она высокая, спирально закрученная,
выступающая над замочным краем. Поверхность створок гладкая, со слабо
выступающими следами нарастания. Верхняя створка плоская, с уплощен­
ной спиральной невыступающей макушкой и концентрическими тонкими
линиями нарастания. Мускульный отпечаток округлый, расположен в верх­
ней части створки.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Мощ­
ный эктостракум построен слоями, достигающими 3— 12 мм в толщину, с
весьма специализированной субконической структурой. Эти слои просле­
живаются от макушки до нижнего края раковины и резко разграничены
между собой. Основными элементарными единицами являются тонкие во­
локна — «призмы» кальцита, сросшиеся у основания слоя и почти перпен­
дикулярные к нему. Постепенно вверх они расходятся под углом 30°, однако
в верхней части слоя направление их резко меняется, концы волокон каль­
цита изгибаются и пересекаются с верхней границей слоя под углом 25—26°.
В объеме эти волокна-«призмы» составляют в своей нижней части почти
правильную коническую фигуру. Более тонкий эндостракум построен сло­
ями с субромбической и листоватой структурой. Ромбоэдры кальцита очень
мелкие; сторона ромба составляет 0,01 мм; углы ромба соответственно равны
30 и 150°. Погасание гетерогенное. Местами среди слоев с субромбической
структурой наблюдаются участки с неправильной листоватой структурой.
В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я и и з м е н ч и в о с т ь . Описывае­
мый вид отличается значительной изменчивостью; отмечаются формы с ко­
ротким замочным краем и более тесно прилегающей макушкой на нижней
створке. Подобные раковины были выделены Бейлем (Bayle, 1878) в само­
стоятельный вид — Rhynchostreon chaperi. Вместе с описанным этот вид
встречен в сеноманских отложениях г. Ман (департамент Сарт, Франция).
Позднее большинство ученых принимало второй из названных видов за
синоним первого или, в лучшем случае, считало его разновидностью пер­
вого.
С р а в н е н и е . Описываемый вид по общему облику похож на A m p h i­
donta a s ia tic a (Arkh.) из П риаралья, но отличается от него менее широкой
6
н . А. Ч ельцова
73
и более выпуклой формой раковины-при значительно меньших ее размерах.
От африканского вида A . mermeti (Coq.) наши экземпляры отличаются от­
сутствием макушечной спирали левой створки, приподнимающейся над
замочным краем: По этому признаку он ближе к A . a frica n a (Lam.), а не
к A . columba (Lam.) Что касается форм, выделенных Ламарком под назва­
нием «Gryphaea» p lic a tu la , то тонкая радиальная ребристость в примаку-,
шечной части нижней створки позволяет отделить раковины этого вида от
типичных форм A . columba (Lam.), не имеющих радиальной скульптуры.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, по-видимому, в ус­
ловиях нижней зоны сублиторали, на мягких илистых грунтах. Встречает­
ся в известняках, мергелях, глинистых прослоях среди известняков.
Географическое распространение.
Европа, Север­
ная Африка, Азия; в СССР — Кавказ, Средняя Азия.
Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т . Верхний мел; сеноман — нижний
турон. В Средней Азии характеризует нижнетуронские отложения; в Ин­
дии — осадки группы Утатур (сеноман и нижний турон).
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из прослоев глин
в сеноманских известняках хребта Джебель-Ансария (Сирия). Сборы
К- Я. Михайлова; 127 экз. Из глинистых известняков Пальмиры — 42 экз.,
сборы Е. Д . Сулиди-Кондратьева. 3 шлифа; № 67/1—3. ;
Am phidonta aralensis (Arkhangelsky), 1912
Табл. X III, фиг. 2—6
Exogyra aralensis: А рхангельский, 1912, стр. 45, табл. 2, фиг. 14— 18.
Amphidonta aralensis: Ренгартен, 1964, стр. 47, табл. V I, фиг. 8, а, б.
Л е к т о т и п — E x o g y ra aralensis, Архангельский, 1912, табл. 2, фиг.
17; сенон Арала.
Д и а г н о з . Раковина до средних размеров, неравностворчатая, уме­
ренно толстостенная, несколько вытянутая в длину, овально-треугольного
очертания. Нижняя створка выпуклая, слабо килеватая, с резко выступаю­
щей, спирально свернутой набок к заднему краю макушкой. Задний край
прямой. Передний и нижний края образуют почти правильную эллиптичес­
кую дугу. Верхняя створка овальная, слабо вогнутая. Поверхность ство­
рок почти гладкая, с концентрическими линиями нарастания. Мускульный
отпечаток крупный, округлый, расположен почти посередине створки, ниже
макушки.
Возрастные изменения
и изменчивость.
Боль­
шинство нижних створок описываемого вида несет следы прикрепления
макушечной частью раковины. Однако площадка прикрепления, как пра­
вило, очень мала и почти не нарушает дальнейшего роста раковины. По-ви­
димому, от условий прикрепления зависит появление слабо выраженного
килевого перегиба на раковинах некоторых экземпляров.
М и к р о с т р у к т у р а р а к о в и н ы . Остракум двуслойный. Мощ­
ный эндостракум построен слоями с субконической структурой. Толщина
отдельных слоев достигает 5—7 мм. Слои эти резко отграничены один от
другого, а такж е и от нижележащих слоев. Основными элементарными еди­
ницами являются тонкие волокна-«призмы» кальцита, сросшиеся у основа­
ния слоя и расположенные перпендикулярно к нему. Толщина волокон не
превышает 0,01 мм, а высота их равна толщине слоя. Постепенно вверх они
расходятся под углом 30°, в виде латинской буквы V. Однако в верхней части
слоя направление концов волокон кальцита меняется, они сильно изгиба­
ются и пересекаются с верхней границей слоя под углом 10— 12°. Погаса­
ние гетерогенное. Внутренний слой, или эндостракум, построен слоями с
субромбической структурой. Ромбоэдры короткие, сторона их не превышает
0,01 мм. Углы ромбов составляют 30 и 150°. :
74
Внутреннюю поверхность раковины выстилает тонкий (0,1—0,2 мм)
слой с правильной листоватой структурой.
С р а в н е н и е . Наиболее близок к описываемому виду A m phidonta
a u r ic u la r is (Gein.), от которого он отличается менее удлиненной раковиной,
слабее закрученной"макушкой и плавным переходом от переднего к нижне­
му краю. От другого близкого вида — A . su b in fla ta (Orb.) он отличается
резкой неравносторонностью и большей выпуклостью нижней створки. Верх­
няя створка отличается выступом заднего края под макушкой.
О б щ и е з а м е ч а н и я . Описанный вид обитал, по-видимому, в верх­
ней и средней зонах сублиторали. Встречается в песках и песчанистых мер­
гелях.
Географическое
р а с п р о с т р а н е н и е . СССР — Крым,
К авказ, Туркмения, Приаралье.
Геологический
возраст.
Верхний мел; Маастрихт.
И с с л е д о в а н н ы й м а т е р и а л происходит из: 1) маастрихт­
ских песчанистых мергелей Крыма: долина р. Бельбек — 37 экз., долина
р. Черная — 42 экз., долина р. Кача — 54 экз., долина р. Бодрак — 18 экз.;
2) из маастрихтских песков урочища Коймат (Туркмения) — 18 экз. (сборы
М. М. Павловой). Юшлифов; № 211, 50, 202/а—в, 190/2, 193, 2322, 202/а—б.
ЛИТЕРАТУРА
А р х а н г е л ь с к и й А. Д . 1905. О некоторых палеоценовых и верхнемеловых устри­
цах России.— Ежегодник по геол. и минерал. России, т. 7, вып. 7.
А р х а н г е л ь с к и й А. Д . 1912. Ископаемая фауна берегов А ральского м оря.— И зв.
Туркест. отд. Русск. геогр. об-ва, т. 8, вып. 2.
А р х а н г е л ь с к и й А. Д. , С т р а х о в H . М. 1932. Геологическая история Ч ерно­
го моря.— Бюлл. МОИП, отд. геол., т. 10, № 1, стр. 3— 100.
А т а б е к я н А. А. 1955- Некоторые экзогиры из альбских отложений бассейна р. Ангстев (Армянская ССР).— И зв. АН АрмССР, серия физ.- матем., естеств. и техн. наук,
т. 3, № 1.
Б о б к о в а H . Н . 1949. Верхний мел. В кн. «Атлас руководящ их форм ископаемых фаун
СССР», т. X I.
Бобкова
H. Н.
1961. Позднемеловые устрицы Таджикской депрессии.— Труды
ВСЕГЕИ, нов. серия, т. 50, стр. 1— 141.
Б о р и с я к А. А. 1899. Введение в изучение ископаемых пелеципод.— Записки М ин-ва,
серия 2, ч. 37, вып. 1, стр. 1— 144.
В я л о в О. С. 1936. О классификации устриц.— Д окл. А Н СССР, т. X III, № 1, стр. 19—
22 .
В я л о в О. С. 1937. Руководящие устрицы палеогена Ф ерганы.— Труды геол.- разв.
службы треста Средазнефть, вып. 1. Ташкент.
В я л о в О. С. 1938. Замечания о среднеазиатских Fatina V ialov и Turkostrea V ialo v .—
Изв. АН СССР, серия геол., № 1.
В я л о в О. С. 1948а. Палеогеновые устрицы Таджикской депрессии.— Труды В Н И Г Р И ,
вып. 38, Л .— М ., стр. 94.
В я л о в О. С. 19486. Принципы классификации семейства O streid ae.— Труды Л ьвов,
геол. об-ва, палеонтол. серия, вып. 1, стр. 3—40. Л ьвов.
В я л о в О. С., С о л у н В. И. 1957. Зарож дение туркестанских Fatina в алайском я р у ­
се.— Труды I сессии Всес. палеонтол. об-ва 24—28 янв. 1955 г.
Г е к к е р Р . Ф ., О с и п о в а А. И. , В е л ь с к а я Т. Н . 1962. Ферганский залив
палеогенового моря Средней Азии, кн. 2. М ., Изд-во АН СССР.
Герасимов
П. А.' 1955. Руководящ ие ископаемые мезозоя центральных областей
Европейской части СССР, ч. I. М ., Госгеолтехиздат.
З а п р у д с к а я М. А. 1953. Пластинчатожаберные моллюски нижнего турона А лайского
хребта.— Труды В Н И ГРИ , нов. серия, вып. 73, стр. 21—62.
З е р н о в С. А. 1913. К вопросу об изучении жизни Черного моря.— Записки Имп. А Н ,
серия V III, т. 32, № 1.
К а р а к а ш Н. И. 1897. Меловые отложения северного склона Главного К авказского
хребта и их фауна. СПб.
К о р о б к о в И. А. 1954. Справочник и методическое руководство по третичным моллюс­
кам. Пластинчатожаберные. Гостоптехиздат.
К о р о б к о в И. А. 1966. Палеонтологические описания (Методическое руководство и
справочник). Изд. ЛГУ.
К у д-р и н Л . Н. 1966. Стратиграфия, фации и экологический анализ фауны палеогено­
вых и неогеновых отложений П редкарпатья. Изд. Львов, ун-та.
К у д р и н Л. Н. , М е л ь н и к о в В. С., Й о р ы ш 3 . И ., Т ы м ч и ш и н Я . Д .
1964. О минеральном составе и строении ископаемых и современных раковин и скелетов
морских организмов.— Минерал, сборник, № 18, вып. 2. Львов.
М и л а ш е в и ч К. О. 1916. Моллюски русских морей. Черное и Азовское моря, т. I.
СПб.
М и р к а м а л о в X. X. 1964. К систематическому положению рода Am phidonta.— П а ­
леонтол. ж ., № 2.
М и р к а м а л о в X. X. 1966. Экзогиры, их систематика и значение для стратиграфии
меловых отложений юго-западных отрогов Гиссарского хребта. Ташкент.
М у р о м ц е в а Т. Л. , Я н и н Б. Т. 1960. Двустворчатые моллюски. В кн. «Атлас ниж ­
немеловой фауны Северного К авказа и Крыма». Госгеолтехиздат, стр. 165—231.
Н е в е с с к а я Л . А. 1963. Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертич
ных отложений Черноморского бассейна.— Труды Палеонтол. ин-та А Н СССР, т. 96.
76
Н е в е с с к а я Л . А. 1965. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря,
их систематика и экология.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 105.
Основы палеонтологии.
1960. Моллюски панцирные, двустворчатые, лопато­
ногие. Под ред. А. Г. Эберзина. М ., Изд-во АН СССР.
Р е н г а р т е н В. Н . 1926. Фауна меловых отложений Ассинско-Камбилеевского района
на К авказе.— Труды Геол. ком., нов. серия, вып. 147.
Р е н г а р т е н В. П . 1964. Представители семейства устричных в меловых отложениях
М алого К авк аза.— Труды ГИ Н , вып. 96, стр. 7— 75.
Р о м а н о в с к и й Г. Д . 1878*—1890. М атериалы для геологии Туркестанского края:
I (1878), II (1884), III (1890).
С е м е н к о в и ч С. В. 1918. Верхнемеловые алектрионии окрестностей Бахчисарая.—
Труды К арадаг. научной станции, вып. 2, ч. 1.
С и м п с о н Д . Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М ., И Л.
С у з д а л ь с к и й О. В. 1964. Элементарный состав раковин и принципы его примене­
ния в стратиграфии и для восстановления элементов палеогеографии.— Ученые запис­
ки н.- и. ин-та геологии А рктики, вып. 5.
С у з д а л ь с к и й О. В. 1966. Использование минеральных новообразований и элемен­
тарного состава раковин для восстановления палеогеографической обстановки форми­
рования морских послепалеогеновых отложений Усть-Енисейской впадины. В кн.:
«Четвертичный период Сибири», стр. 468—473. Изд. «Наука».
Ш в е ц о в М. С. 1929. Палеоценовые и смежные с ними слои Сухума. Труды Геол. н.- и.
ин-та МГУ.
Э р и с т а в и М. С. 1955. Н ижнемеловая фауна Грузии. АН ГрузССР, Ин-т геол. и мине­
р а л ., № 6, стр. — 224.
A l l e e W. С. , E m e r s o n А. Е. , P a r k О. , P a r k Т. , S c h m i d t К . Р. 1949.
P rinciples of anim al ecology. P hilad elp h ia, W . B.
A r k e 1 1 W . J . 1929— 1937. A m onograph of B ritish corallian L am ellibranchiata. I— X .—
M onograph of the P alaeontograph. Soc., v. 81—96. London.
A r k e 1 1 W . J . 1933. The oysters of the Fullers E arth and on the evolution and nom enclatu­
re of the U pper Ju rassic C atinulas and G ryphaeas.— Cotteswold N atu ralists Field Club.
P ro c., vol. 25, p t 1, p. 21—68.
B a r k e r R . M. 1964. M icrotextural v ariatio n in pelecypod shells.— Malacologia, vol. 2,
N 1, p. 69— 86 (Резюме на русск. яз.) или Geol. Soc. Amer. Spec. Paper, 1965, N 82,
p. 238.
B a y l e E . 1849. Sur quelques fossiles de la Province de C onstantine. In Fournel: Richesse
m in érale de l ’A lgérie, p. 359—379. P aris.
B a y l e E . 1878. Fossiles principaux des terrains. 2-me p artie. E xplication de la carte géolo­
gique de la France, t. IV, p t I. A tlas.
B a y l e E. ; C o q u a n d H . 1851. M ém oire sur les fossiles secondaire recueillies dans le
C hili p ar Ignace Domeyko et sur les terrains auxquels ils ap p artien n en t.—Mém. Soc.
G éol. France, 2 ser., t. IV.
B e u r l e n K- 1958. Die Exogyren. E in B eitrag zur phyletischen Morphogenie der A ustern.—
N. Ja h rb . Geol. und P alâontol. M onatsch, N 5.
B e v e l a n d e r G. , B e n z e r P. 1948. C alcification in m arine m olluscs.— Biol. B ull.,
vol. 94 (L ankaster), p. 176— 183.
B i e d e r m a n n W . 1901. U ntersuchungen iiber Bau und E n tstehung der M olluskenschalen.
J e n a .— Z. N aturw ., Bd 36, S. 1— 164.
B i e d e r m a n n W . 1902. Ü ber die B edeutung von K ristallisationsprozessen bei der Bildung der S kelette w irbelloser Tiere, nam entlich der M olluskenschalen.— Z. allg. Physiol.,
B d I, S. 154—208.
B i e d e r m a n n W . 1911. Physiologie der Stiitz — und Skeletsubstanzen (Im H . W interste n s’s H andbuch der vergleichenden Physiologie, Bd 3, 1 H âlfte, Teil I, S. 319.
В 0 g g i 1 d О. В. 1930. The shell stru ctu re of the M ollusks.— Mem. Acad. Roy. Sci. Lettres
D enm ark, Sec. des Sciences, ser. 9, t. 11, p. 231—326.
B o l t e n J . E . in R о e d i n g F. P . 1798. M useum B oltenianum sive catalogus cimelioru m e tribus regnis naturae. Parce secunda continens Conchylia, H am burg, p. I—V III,
1— 199.
B o u l e М. , T h e v e n i n A. 1906. Paléontologie de M adagascar. I. Fossils de la cote
o rien tale.— A nn. P aleo n to l., vol. I, p. 1— 17.
В г о n n H . 1851— 1856. L ethaea Geognostica. Bd. 1. S tu ttg a rt, S. 1—204.
B r o w n С. H . 1952. Some stru ctu ral proteins of M ytilu s edulis. Q u art. J . Microscop. Sci.,
vol. 93, p. 487— 502.
B u c q u o y E. , D a u t z e n b e r g P h ., D о 1 1 f u s G. 1887— 1898. Les mollusques m a­
rins du R ussillon. II. Pelecypodes, p. 1—884. P aris.
В ü t s с h 1 i O. 1908. U ntersuchungen über organische K alkgebilde, nebst Bemerkungen
über organische K ieselgebilde, insbesondere über das spezifische Gewich in Beziehung der
S tru k tu r. A bhandl. K . Gesellsch. W iss. G ottingen, M ath.- phys. K l. (2), Bd 6, S. 175
C a r p e n t e r W . 1844— 1848. On the m icroscopic structure of shells. Rep. B rit. Ass. Advan­
ced. Sci.
C a y e u x L. 1916. Intro d u ctio n à l ’etude pétrographie des roches sédim entaires. Paris.
77
С h о f f a t P . 1886— 1902. Recueil d ’études paleontologiques sur la faune crétaciq u e du P o r­
tugal. Espèces nouvelles ou peu connues. 171 p ., 56 pl. (L am ellibranches, 3me et 4me seri­
es, 1901).
.
С о 1 1 i g n о n M. 1931. Faunes sénoniennes du Nord et de l’Ouest de M adagascar.— A nn.
Geol. Serv. M ines T ananarive, fasc. 1, 64 p.
C o q u a n d H . 1869. M onographie du genre Ostrea. T errain crétacé, M arseille.
C o q u a n d H . 1876. Note sur la craie supérieur de la C rim ée.— B ull. Sos. Geol. France,
3 ser., t. V.
C o x L. R. 1936. Fossil Mollusca from Southern Persia (Iran) and B ahrein Isla n d .— Mem.
Geol Surv. India, Paleontologica Indica, new ser., vol. X X II, N 2, p. 1—69. C alcu tta —
:■ Dehli.
C o x L. R. 1952. Cretaceous and Eocene fossils from the Gold C oast.— Geol. Surv. G old.
Coast B u ll., N 17, 68 p.
D a l i W . H. 1898. C ontributions to the T ertiary fauna of F lo rid a .— T rans. W agner Free
Inst. Sci. P h ila d ., vol. I l l , p t. 4.
D a l i W . H . 1924. M ollusks, R ecent and Pleistocene.— Rep. Canad. A rctic. E x p ed . 1913—
1918, suppl., Rep. 8, p t. A.
D a r t e v e l l e E. , F r e n e i x S. 1957. M ollusques fossiles du C rétacé de la Côte occiden­
tale d’A frique du Cameroun à l ’Angola. II. L am ellibranches.— A nn. du Mus. R. du Congo
Belge Tervuren (Belgique). Sér. in— 8°. Sci. geol., vol. 20, p. 1—271, pl. I— X X X V .
D e c h a s e a u x C. 1945. L ’ad ap ta tio n chez les lam ellibranches jurassiques et crétacés.—:
Ann. P aléo n t., t. X X X I. Paris.
D e c h a s e a u x C. 1952. Classe des lam ellibranches; in P iveteau J . T ra ité de P alé o n to lo ­
gie, t. 2, p. 205—364.
D e g e n s E. T. and H u n t J . М. (Дидженс Э. T. и Х ант Д ж . Ь\.) 1966. Эволюционное
развитие карбонатобразующих тканей морских организмов. Второй Международный
океанографический конгресс. Тезисы докл., стр. 143— 144.
D e s h a y e s G. P. 1831. D escription des coquilles carasteriques des terrains. Paris..
D e s h a y e s G. P . 1856— 1866. D escription des anim aux sans v értéb res découverts dans le
bassin de Paris. P aris, vol. I, p. 1—912; vol. I l l , p. 1—653; vol. V II, p. 1— 968.
D e s h a y e s . G. P. 1838. D escription des coquilles fossiles recueillies en C rim ée p a r M. de
V erneuil.— Mem. Soc. Geol. France, p. 37—69.
D о d d J . R; 1962. Shell m ineralogy and stru ctu re as evidence for two subspecies of M ytilu s
edulis on the P acific Coast of N orth A m erica.— Spec. P ap. Geol. A m er., vol. 68, p. 20.
D o d d J . R. 1963. Paleoecological im plications of shell m ineralogy in two peleeypod,spe­
cies.— J . G eol., vol. 71, N 1, p. 1— 11.
D o d d J . R. 1964. E nvironm entally controlled v ariatio n in the shell stru ctu re of a pelecypod. species.— J . of Paleontology* vol. 38, N 6.
D o u v i l l é H . 1904. Les explorations de M. de M organ en Perse.— B ull. Soc. geol. F ra n ­
ce, ser. IV, t. IV.
D o u v i l l é H . 1910. O bservations sur les O streidés.— B ull. Soc. Géol. F rance, 4 ser., vol.
10, p. 635—646.
D u n k e ' r W . 1846. Ü ber die in dem L ias bei H alb erstad t vorkom m anden V ersteinerungen.—
Paleontographica, Ser. I, Bd. I, Lief. I, S. 41, pl. 6, figs. 27—30.
E i c h w a b d E . 1865— 1868. Lethea rossica ou paléontologie de la Russie, vol. II. S tu ttg a rt.
F i s c h e r d e W a l d h e i m . 1807. M useum Demidoff, t. I l l , N 4, p. 269.
F i s c h e r d e W a l d h e i m . 1829. Prodrom us petrom atognosiae anim alium sy stem aticae
continens bibliographiam anim alium fossilium .—E x tra it des N ouveaux m ém . Soc. Im p.
des N atur. de Moscou, t. 2, p. 97—277.
F i s c h e r d e W a l d h e i m . 1830— 1837. O ryctographie du gouvernem ent d e Moscou.
F i s c h e r d e W a l d h e i m . 1835. L e ttre à M . le B aron d ’A udebard de Ferussac sur q u el­
ques genres de coquilles du M useum Demidoff et en p articu lier sur quelques coquilles
fossiles de la C rim ée.— B ull, de la Soc. de N atu r. de M o s c o j , t. V III, p. 8.
F i s c h e r P. 1887. Manuel de Conchyologie et de P aléontologie conchyliologique.
F 1 о r k i n М. (Флоркен M.) 1962. Конхиолин ископаемого перламутра. Труды V Международн. Биохимического конгр., 10— 16 авг. 1961 г. Симпозиум III.
F Го г к і п М. 1965. Paléoprotéines.— B ull. cl. sci. Acad — Roy. B elg., vol. 51, N 2,
p.156— 169.
F o r b e s E „ H a n l e y S. 1853. A h istory of B ritish Mollusca and th e ir shells, vol. 1—2.
London.
G a l t s o f f P. S. 1930. D estruction of O yster B ottom s in M obile B ay by th e F |o o d of 1929.
Rep. U. S. Comm. Tish. 1929. App. X I, S. 741— 758.
G a l t s o f f P. S. 1931. Survey of O yster B ottom s in Texas. U. S. D ept. C om m erce, B ur.
Fish, Invest. Rep. 6.
G о 1 d f u s s A. 1826— 1840. P etrefacta G erm aniae, Bd II, M olluscorum acephalicorum re li­
quiae. Düsseldorf.
G m e 1 i n J . F. 1792. L innaei System a N atu rae per Régna T ria N atu rae. E d. X III, vol. II I.
G r é g o i r e Ch., D uchâteau G h., F lorkin M. 1955. La tra m e p ro tid iq u e des nacres et les
perles.— Ann. In st, Océanogr., vol. 31, p. 1.
G r é g o i r e Ch. 1957. Topography of th e organic com ponents in m other-of-pearl.— J . Biophis. Biochem. Cytology, vol. 3, N 5, p. 797—808.
78
Grégoira
Ch. 1960. F urther studies on stru ctu re of the organic components in motherof-pearl, especially in Pelecypods (pt I).— B ull. Inst. Roy. Sci. n a tu r Belg.,
vol. 36, p. 22.
G r é g o i r e Ch. 1961. Sur la stru c tu re subm icroscopique de la conchioline associée aux prisms,
des coquilles de m ollusques. In st. royal des Sci. n at. de Belg., B u ll., t. X X X V II, N 3.
B ruxelles.
G r é g o i r e Ch., G r a n d j e a n J . and L u t t s A. 1961. On the m ineral com ponents and
th e rem nants of organic stru ctu res in shell of fossil m olluscs. B ull. Açad. royale
Belgique, ser. 5, t. 50, N 4.
H a a s F r . 1935. D ie Prism enschicht. In H. G. B ro n n ’s Klassen und O rdnungen des Tierreichs,
Bd III. M ollusca. A bt. I l l , Teil I. B iv alv ia, p. 209.
H a m m e n C. S., W i 1 b u г К- M. 1959. C arbon d ioxide fix a tio n in m arine invertebrates.
I. The m ain pathw ay in th e oyster.'— J . B iol. Chem., vol. 234, p. 1268— 1271.
H a r e P. E. 1962a. V ariations in th e com position of th e organic m atrix of some m odern cal­
careous shells.— Spec. Pap. Geol. A m er., vol. 68, p. 191— 192.
H a r e P. E. 19626. E arly diagenetic changes in th e organic m atrix com position of some fossil
shells of M y tilu s californ ian u s.— Prog. A nn. M eeting Amer. Geol. Soc., 66A—67A.
H a r e P. E. 1963. A m ino acids in the proteins from arag o n ite and calcite in the shells of
M y tilu s californianus.—■Science, vol. 139, N 3551, p. 216—217.
H e d g p e t h J . 1953. An in tro d u ctio n to th e zoogeography of th e northw estern Gulf of
M exico w ith reference to th e in v e rte b ra te fau n a.— In st. M ar. Sci., U niv. Texas P u b l.,
vol. 3, N 1.
H e d g p e t h J . 1954. A problem in O yster T axonom y.— S istem atic Zoology, vol. 3, N 1,
march 1954.
H e l m c k e J . G . 1955. E lectronenm ikroscopische S tructuruntersuchungen an gesunden und
K ranken Z ah n en .-^ D eutsche Z ahnartzlich Z. vol. 10, p. 1461— 1478.
H i l l R. T ., V a u g h a n T. W . 1898. Lower C retaceous G ryphaeas of Texas region.—
U. S. Geol. S urv., B u ll. 151.
H ô h l i n g H. J. , E r w i g R. 1960. Licht- und electronenm ikroskopische U ntersuchungen
am kom pakten, n icht verbehandelten Zahnschm elz.— D eutsche Z ahnârtzl. Z., Bd 15,
S. 1193.
J a w o r s k i T. 1923. U ntersuchungen iiber den A bdruck der M antelm usculatur bei O streiden
und H am iden und die sogenannte C irrenabdrucke.— Neues Jah rb . f. M iner, und P alaeo n t.,
L IX , B eil. Bd 59, A b t. 3, S. 327—356.
J о u r d y 1924. H isto ire n atu re lle des Exogyres.— A nn. P aleo n to l., vol. X III, P aris, Masson.
I h e r i n g H . 1902. H isto ire de las O stras A rgentines.— A nales del Museo N acio de Buenas
A ires, t. V II (ser. 2, t. IV), p. 109— 123.
К a d о Y. 1960. S tudies on shell form ation in M olusca.— J . Sci. H iroshim a U n iv ., ser. B .,
vol. 19, N. 4, p. 163—210.
К a r n у H . 1913. O ptische U ntersuchungen zur A ufklârung der S tru k tu r der Muschelschalen.
I. A viculidae. II. U nionidae. Sitzber. K. A kad. W iss. zu W ien, M ath.-N aturw iss.
K l., Bb 122, A bt. I l l , S. 207—259.
К e 1 1 у A. 1901. B eitrag zur m ineralogischen K enntnis der K alkausscheidungen im Tierreich. Je n a .— Z. N aturw iss., Bd 35, S. 429—494.
К i e h J . 193,0. O bservations sur le genre O strea dans l ’eocène des régions Mésogéennes.— B ull.
Soc. Geol. F rance, 4 ser., t. X X X , fasc. 1—2, p. 77— 100.
K o b a y a s h i 1964. Intro d u ctio n to th e shell stru c tu re of b iv alv ian m oluscs.— E arth scien­
ce, N 73.
К о r r i n g a P. 1951. On th e n a tu re and function of «chalky» deposits in th e shell of Ostrea
edulis L .— Proc. Calif. A cad. Sci., vol. 27, p. 133— 158.
K o r r i n g a P. 1952. R ecent advances in oyster biology.— Q u art. Rev. B iol., vol. 27,
N 3 (266—308); N 4 (p. 339—365).
L a m a r c k J . B. 1799. Prodrom e d ’un nouvelle classification des coquilles.— Mem. Soc.
H ist. N at. P aris, vol. 1, p. 63—91.
L a m a r c k J . B. 1801. Systèm e des anim au x sans v erteb res, t. V. Paris.
L a m a r c k J . B . 1806— І 809. C oquilles fossiles des environs de P aris.— Ann. Mus. H ist.
N a t., t. V III— XIV.
L a m a r c k J. B. 1818— 1822. H isto ire n a tu relle des anim aux sans v ertèb res.— L am ellibran­
ches: t. V (1818), p. 424—612; t. VI (1819), p. 1— 253; t. V II (1822).
L e v e l l e , P l a y , H u o t , R o u s s e a u . 1842. Voyage dans la R ussie m éridionale et la
C rim ée, t. II. P aris.
L e y d о 1 d t F. 1856. Ü ber die S tru ctu r und Zusam m ensetzung d e r prism atischen K alkhaloidesnebst-U nem Anhange über die S tru c tu re der kalkingen T h eile e in ig e r w irbellosen Thiere.—• S itzber. K. A kad. Wiss. zu W ien, M ath.— N aturw is., k l., Bd 19, S. 10—32.
L e y m e r i eA . 1842. M ém oire sur le te rra in crétacé du départem ent de l ’A ube (2m e partie).—
Mem. Soc. geol. France, t. V, p. I, et 1—34.
L e y m e r i e A. 1881. D escription géologique et paleontologique des Pyrenees de la H auteG aronne, 1010 p., 30 pl. Toulouse.
L о w e n s t a m H. A. 1954. E nvironm ental relatio n s of m odification com positions of certain
carbonate-secreting m arine in v e rte b ra te s.— Proc. N at. Acad. Sci. U. S., vol. 40, p. 39—
48.
79
L u t t s A . , G r a n d j e a n J. and G r e g o i r e Ch. 1960. X -ray diffraction p a ttern s from
th e prisms of m ollusk shells. Arch, in te rn . Physiol. B ioch., vol. 68, p. 829—831.
L i n n a e u s ( L i n n é ) С. 1758. System a n a tu ra e per régna tria n atu rae, vol. I. Stockholm .
M a r s P. 1961. Recherches sur quelques étangs du litto ra l m éditerranéen français et sur leurs
faunes m alacologiques. Thèses présententées à la F acu lté des sciences de l ’U n iv ersité
de P aris, ser. A, N 3730, 270 p. C entre rég. de docum ent pédagog. service des im press.
M e e k F. В. 1876. A report on th e in v e rte b ra te cretaceous and te rtia ry fossils of th e Upper
Missouri county.— U. S. Geol. Surv. T err. R ep., vol. 9, 269 p.
M o y n i e r d e V i l l e p o i x R . 1892. Rechérche sur la form ation et l ’accroissem ent de
la coquille des m ollusques.— J . A n at. P hysiol., vol. 28, p. 461— 518, 582—674.
M o y n i e r d e V i l l e p o i x R . 1895. De la form ation d e là coquille dans les m ollusques.—
C. R. Acad. Sci. P aris, p. 120.
M ü 1 1 e r F. 1885.U ntersuchungen über die B ildung und S tru k tu r der Schalen bei den Lam ellibranchiaten .— Zool. A nzeiger, Jahrg. V III, S. 70—75.
N a t h u s i u s - K ô n i g s b o r n W. 1877. U ntersuchungen ü b er n ich tcellu lâreO rg an ism en ,
nàm entlich C rustaceenpanzer, M olluskenschalen und E ihüllen. B erlin.
N a t h u s i u s-K ô n i g s b o r n W . 1890. U ber stru c tu r und W achstum der M uschelschalen.
Korresp. B la tt. N at. V erein Sachsens und Thüringens. H alle.
N e s t l e r H. 1965. E ntw icklung und Schalenstructur von Pycnodonta v esicularis (Lam.)
und D im yoden nillssoni (v. H ag.) aus der O serkreide. E v o lu tio n and shell stru c tu re of
Pycnodonta cretaceous.— Geologie, Bd 14, H . 1.
N e w e l l N. D. 1960. O rigin of the oysters.— B ull. Geol. Soc. A m er., vol. 71, N 12, p t 2,
p. 1936.
N i l s s o n S. 1827. P etrificata Suecana form ationis cretaceae, descripta et iconibus illu s tra ­
te . Un vol. in 4°. Londini G othorum , p. 39.
N o r r i s R. M. 1963. B uried oyster reefs in som e Texas bay s.— J . P aleo n to l., vol. 27,
N 4, p. 569—576.
O b e r l i n g J . J . 1955. Shell stru ctu re of W est A m erican Pelecypoda.— J . W ashingt. Acad.
Sci., vol. 45, N 4, p. 128— 130.
O b e r l i n g J . J . 1964. O bservations on some S tru ctu ral F eatures o fP elecy p o d S h ell.—
M itt. d. N aturforsch. Ges. in Bern, N. Folge, vol. 20, p. 1—60.
О r b i g n y A. 1843— 1847. Paléontologie française.— T err, crétacés, vol. III. L am elli­
branches, 807 p. 488 pi. P aris.
O r b i g п y A. 1847. P aleontologique française. T err, crétacés, vol. IV.
О r b i g n y A. 1852. Prodrom e de P aléontologie stratig rap h iq u e universelle des anim au x .—
M ollusques et Rayonnés, t. 1— 1850; t. I I I — 1852.
О r i a M. 1933. O bservations sur les O streidae de l ’O xfordien de N orm andie.— B ull. d. 1.
Soc. L innéenne de N orm andie, 8 m e s e r., t. V, p. 19—76, pl. I— IV, 11 fig. Caen.
О r t о n J . H . 1928. The dom inant species of Ostrea.— N ature, N 3044, vol. 121, London,
p. 320—321.
O v c i n n i k o v J . F . 1931. D ie m ikroskopische S tru c tu r der Schale als M erkmal für G attung und A rt bei Süsswassermollusken ( О в ч и н н и к о в И. Ф. М икроскопическая струк­
тура раковины как признак рода и вила у пресноводных моллюсков).— Е ж ег. Зоол.
ин-та АН СССР, т. 32 (1931), стр. 367—384.
О у а т а К. 1952. Studies of fossil m olluscan biocoenosis.— Geol. surv. of Ja p a n , R eport
N 134.
Paleontologia U niversalis, 1906— 1910. C enturia 2.
P e r v i n q u i è r e L. 1910. O bservations sur la nom enclature des O stracés.— B ull. Soc.
geol. de France, ser. IV, t. 10.
P e r v i n q u i è r e L. 1912. E tu d es de paléontologie tunisienne, pt 2. G astropodes et L a­
m ellibranches des terrain s crétacés. G a rteG eo l. T unis (Paris), 352 p., 23 pl.
P f a n n e s t i e l M. 1928. O rganisation und E ntw icklung d erG ry p h aean .— Paleobiologica,
Bd I, 2 T eil, N 5—7.
P f a n n e s t i e l M. 1930. U ber die E in b ettu ng slag e der Gryphaea d ila ta ta im C allov der
N orm andie und im heutigen S tran d sed im en t.— Senckenbergiana, Bd 12, H . 2/3.
P f e f f e r k о r n G. 1950.
E lektronenm ikroskopische untersuchungen an K alkspat und
dessen R ealk rista lb a u .— O p tik , Bd 7, S. 208—216.
P h i l l i p s J . 1829— 1875. Illu stratio n s of th e geology of Y orkshire. London.
P i c t e t e t C a m j i i c h e 1861— 1864. D escription des fossiles du terrain crétacé de SaintC roix, pt 2. M atériaux pour la paléontologie Suisse, ser. 3.
P i c t e t e t C a m p i c h e 1864— 1867. 1868— 1871. D escription des fossiles du terrain cré­
tacés des environs de s-te Croix — 3m e et 4m e p arties.— M atér. P al. Suisse (série 3 et 4),
1864— 1867; pt 3, ser 4, 357 p.; 1868— 1871: p t 4, ser. 3, 351 p.
P i e t e t F. J ., R e n e v i e r E. 1854— 1858. D escription du te rra in A p tien de la P erle
du Rhône et des environs de S -te C roix, 184 p. Genève.
P i c t e t F. J. R o u x W . 1847— 1853. D escription des M ollusques fossiles qui se trouvent
dans les grès v erts des environs de Genève. Genève, 558 p.
P о e 1 L. 1955. S tru ctu re du te st et classification des N ucules.— In st. Roy. Sci. N at. B elgique
B ull., t. X X X I, N 3, p. 1— 11.
P r e n a n t M. 1927. Les formes m ineralogiques du calcaire chez les êtres v iv an ts et le pro­
blèm e de leur déterm inism e.— B iol. R ev ., t. 2, p. 365.
80
P u s c h G. 1837. Polens Paléontologie. S tu ttg a rt.
R a n s о n Q. 1939— 1941. Les H u îtres et la calcaire. 1. F orm ation et stru c tu re des «Chambres
crayeuses». In tro d u ctio n à la révision du genre Pycnodonta F. de W .— B ull. Mus. N at.
H ist. N a tu r., 2m e sér., t. X I, N 5, p. 467 (1939); t. X II, N 7, p. 426 (1940); t. X III, N 1,
p. 49 (1941).
R a n s о n G . 1942. N ote sur la classification des O stréidés.— B ull. Soc. geol. France (5),
t. X III.
R a n s о n G. 1948a. L ’écologie et la d istrib u tio n des O stréidés.— Rev. S cien t., N 3296.
R a n s о n G. 19486. E cologie et ré p a rtitio n géographique des O stréidés v iv a n ts.— Rev.
scient. P aris, t. 86, fasc. 8.
R a n s o n G. 1948b. Prodissoconques et classification des O stréidés v iv a n ts.— B ull. Mus.
Roy. H ist. n a t. B elg., vol. 24, N 24.
R a n s o n G. 1951. La v ie des h u itres. E d it. G allim ard. Paris.
R a n s о n G. 1952. Les h u îtres et le calcaire. C alcaire et su b stratu m organique chez les m ol­
lusques et quelques inv értéb res m arins.— C. R. A cad. S ci., vol. 234, N 14, p. 1485.
R a n s о n G. 1960. Les prodissoconques (coquilles larvaires) des ostréidés v iv an ts.— B ull.
Inst. O ceanogr. (Monaco), N 1183, p. 1—41.
R a n s о n G. 1966. S u b stratu m organique et m atrice organique des prism es de la couche p ri­
sm atique de la coquille de certain s M ollusques L am ellibranches.— C. R. A cad. Sci.,
D 262, N 11, P . 1280— 1282.
R e e s i d e J . B. 1929. Exogyra olisiponensis Scharpe and E. costata Say in Cretaceous of
W estern In terio r. U. S. Geol. Survey Professional paper, p. 154.
R o c h e J . , R a n s o n G . , E y s s e r i c - L a f o n M. 1951. Sur la com position des scléroproteines des coquilles des m ollusques (conchioline).— C. R. Soc. B iol., vol. 145, N 19—
20, p. 1474.
R о e m e r F. 1839. D ie V ersteinerungen des nordeutschen O oliten. B erlin.
R ô m e r O. 1903. U ntersuchungen über den feineren Bau einiger M uschelschalen.— Z. Wiss.
Z oll., Bd 75, S. 437—472.
R о s e G. 1858. Ü ber d ieh etero m o rp h e n Z u stâ n d e der kohlenssuren K alkerde. II. Vorkommen
des A ragonites und K alkspaths in der organischen N a tu r.— A bhandl. A kad. Wiss. B erlin,
p. 63.
R u b b e 1 A. 1911. Ü ber P erlen und P erlbildung bei M argaritana m argaritifera nebst Beitrâgen zur K enntniss ihrer S chalenstruktur. — Zool. Ja h rb ., A bt. A n at., Bd 32, S. 287.
S a с с о F . J . 1897. Molluschi dei terreni terziarii del P iem onte e della L iguria. P a rte X X III,
Pelecypoda (O streidae, A nom iidae e D im yidae). Torino.
S a y Th. 1820. O bservations on some species of zoophites, shells etc. principal fossils.— Amer.
J . Sci. A rts, ser. 1, vol. 2.
S c h â f 1 e L. 1929. Ü ber Lias- und D oggeraustern.— Geol. und P al. A bhandlungen, Bd 17,
H . 2.
S h a r p e D. 1850. On th e secondary d istric t of P ortugal which on the N orth of th e Tagus
(On secondary rocks of P o rtu g al).— Q u art. J . Geol. Soc. London, vol. V I.
S c h m i d t W. J . 1921a. U ber den kristallographischen C harakter der Prism en in den Mu­
schelschalen.— Z. allg. P hysiol., Bd 19, S. 191—229.
S c h m i d t W. J . 19216. E in ig e E rgebnisse einer U ntersuchung über den kristallographischen
C harakter der Prism en in den M uschelschalen.— B iol. Z en tra lb l., vol. 41, p. 135.
S c h m i d t W. J . 1923a. t)b e r den B ay der Perlen m it besonderer Beriicksichtigung ihrer
kustallinischen E lem en ta rte ile .— Arch. f. m ikroskop. A n at., Bd 27, S. 251— 282.
S c h m i d t W. J . 19236. B au und B ildung der P erlm utterm asse.— Zool. Ja h rb ., A nat. A bt.,
Bd 45, S. 1— 148.
S c h m i d t W. J . 1924. D ie B au stein e des Tierkôrpers in polarisiertem L icht. Bonn, Verlag F. Cohen.
S c h m i d t W. J . 1925. B au und B ilding der Prism en in den Muschelschalen. E ine Anleitung zu ihrer U ntersuchung.— Microcosmos, Bd 18, S. 49, 73.
S c h m i d t W. J . 1931. U ber die Prism enschicht der Schale von Ostrea e d u lisL .— Z. Morph,
u. Okol. T iere, Bd 24, S. 789—805, 15 abb. .
S h i m e r H . W. and S h r o c k R. R. 1944. Index fossils of North A m erica. New York,
p. 1—837.
S i e m a s c h k o J . 1847. B eitrag zur K enntniss der Konchylien R usslands.— B ull. Soc. im p.
N atur. Moscou, t. 20, N 1, p. 93— 131.
S i m p s о n G. G. 1953. The m ajor featu res of evolution. New York.
S о w e r b y J . et C. 1812— 1845. The M ineral Conchology of G reat B ritain . 7 vol. 648 pi.
London.
S t e n z e 1 H . B. 1947. N om enclatural synopsis of supraspecific groups of the fam ily O stre­
id ae.— J . P aleo n to l., vol. X X I, N 2, p. 165— 185.
S t e n z e 1 H . B. 1949. Successional spéciation in paleontology; th e case of th e oysters of
th e sellaeform is sto c k .— E v o lu tio n , vol. 3, N 1, p. 34—50.
S t o l i c z k a F. 1870— 1871. C retaceous fauna of Southern India. P elecypoda.— Palaeont.
Indica, ser. 6, vol. 3, 537 p ., pt 1—4 (1870), p. 223—409, pt 9— 13 (1871),
p. 409— 537.
S w i n n e r t o n H . H . 1932. U n it character in fossils.— B iol. R ev., vol. 7, N 4, p. 321—
335. Cam bridge.
S w i n n e r t o n H . H . 1940. The stu d y of v ariatio n in fossils.— Q u art. J . Geol. Soc. Lon­
don, vol. .96, p t 3.
T a n a k a Sh-, H a t a n о H ., I t a s a к a O. 1960. B iochem ical stu d ies on pearl. IX . A m i­
no acid com position of conchiolin in pearl and shell.— B ull. Chern. Soc. Ja p a n , vol. 33,
p. 543—545.
T h o m a s P. , P e r o n A. 1889— 1893. D escription des M ollusques fossiles des terrain s cré­
tacés de la region sud des H aute-P lateaux de la T unisie.
T г u e m a n A. E. 1922. T h eu se of Gryphaea in th e correlation of th e L o w e rL ias.— Geol. m ag.,
vol. 59, 'p. 256—268.
T r u e m a n A. E. 1930. R esults of recent sta tistic a l inv estig atio n of in v e rte b ra te fossils.—
Biol. R ev., vol. 5, p. 296—308.
T s u j i i T. 1960. S tudies on th e mechanism of shell-and pearl-form ation in M ollusca.—
J . Fac. Fischeries Prefect. U niv. of Mie, vol. 5, p. 1—70.
T s u j i i T ., S h a r p e D. , G о r d о n G. and W i l b u r K. 1958. S tudies on Shell form a­
tion. V II. The subm icroscopic stru c tu re of th e shell of th e oyster Crassostrea virg in ica .—
J . Biophys. Biochem. Gy to i., vol. 4, p. 275.
T u r e k i a n K . K. , A r m s t r o n g R. L. 1960. M agnesium , stro n tiu m and b ariu m con­
centrations and c a lç ite — arag o n ite ra tio of som e recent m olluscan sh ells.— J . M arine
Res. (Sears F oundation), vol. 18, p. 133— 154.
W a d a K. 1956. E lectron-m icroscopic observations on th e shell stru c tu re s of. pearl oyster
(Pinctada m artensii).— I. O bservations of th e calc ite crystals in p rism atic lay ers.— B ull.
N atl Pearl Res. L ab., vol. I, p. 1.
.W a d a K. 1957. Electron-m icroscope observations on th e shell stru ctu re of pearl oyster (P in­
ctada m artensii). II. O bservations of th e arag o n ite crystals on th e surface of th e nacreous
layers. II I. On th e la m in a ry stru c tu re of shell.— B ull. N a tl. Pearl Res. L ab ., vol. 2, p. 74—
85, 86—93.
W a d a K. 1960. Mechanism of shell — C alcification and U ltram icro stru ctu rs of Pearl O yster
shells.— N ational Pearl Inst, of Ja p a n . M eeting 5, V.
W a d a K. 1961. C rystal growth of m olluscan shells.— B ull. N a tl. P earl Res. L ab ., vol. 7,
p. 703—828.
W a t a b e N. 1965. Studies on shell form ation. X I. C ry stal-m atrix relatio n sh ip s in th e in n er
layers of m ollusk shells.— J . U ltra stru c tu re R es., vol. 12, N 3—4, p. 351—370.
W a t a b e N . , S h a r p D. , G o r d o n G. a nd W i l b u r K. 1958. S tudies on shell for­
m ation. V III. E lectron m icroscopy of crystal growth in th e nacreous layer of th e oyster
Crassostrea virgin ica.— J . Biophys. Biochem. C y to l., vol. 4, p. 281—286.
W a t a b e N . 1965. S tudies on shell form ations. X I. C ry stal-m atrix relatio n sh ip s in th e in n er
layers of m ollusk shells.— J . U ltrast. Res., vol. 12, N 3—4, p. 351—370.
W a t a b e N ., W a b a K- 1956. On the shell stru ctu res of Jap a n e se pearl oyster, Pinctada
martensii D unker. 1. P rism atic lay er.— Rep. Fac. Fischeries, Prof. U niv. M il., vol. 2, p. 227.
W a t a b e N ., W i l b u r К- M. 1961. S tudies on shell form ation. IX . An electron m icroscope
study of crystal layer form ation in th e oyster.— J . Biophys. Biochem . C y to l., vol. 9,
p. 761—772.
W a t a b e N ., W i l b u r К. M. 1964. Physiology of M ollusks. London.
W e s t о 1 1 T. S. 1950. Some aspects of grow th studies in fossils. A discussion on th e m easure­
m ent of grow th and form .— Pros. Roy. Soc., ser. B ., N 888, B iol. S ci., vol. 137.
W h i t e C. A. 1884. A review of th e fossil O streidae of N orth A m erica and a com parison of
the fossil w ith the liv in g forms. F ourth A nnual R eport of th e U n it S tates. Geol. Surv.
to the Secret ot th e In terio r, 1882— 1883..
W h i t f i e l d R. P. 1885. Brachiopoda and L am ellibranchiata of R a rita n Clays an d Greensand M arls of New Je rse y .— Monogr. of the U. S. Geol. S urv., vol. IX.
W o o d s H. 1899— 1913. A monography of th e C retaceous L am ellib ran ch iata of E n g lan d .—
Palaeontogr. S o :., vol. I (1899— 1903), 227 p.; vol. II (1904— 1913), 473 p.
W o r s n o p E . , O r t o n J . H. 1923. The cause of cham bering in oysters and other L am el­
libranches.— N ature, vol. 111.
Y о n g С. М. 1960. O ysters. New. n a t., spec. vol. London.
Z e u n e r F. 1933. D ie Lebensw eise der G rvphaen.— P alaeobiologica, B d 5, lief.3, S. 307—
320.
ТАБЛИЦЫ I-XV
И ОБЪЯСНЕНИЯ К НИМ
Таблица
I
Ф иг. 1. Ostrea edu lis L. T иповой вид рода Ostrea. Средиземное море, соврем. Экземпляр с обеи­
ми створками, (по D ollfus, 1887— 1898, табл. 4, фиг. 1—2)
Фиг. 2. Ostrea edu lis taurica Siem . № 2590a, Черное море, соврем. Л евая створка снаружи
Фиг. 3. Ostrea edulis edu lis L. № 1745, Средиземное море, соврем. Продольное сечение через
левую створку (хорошо видны крупные светлые камеры)
Фиг. 4. Ostrea edu lis taurica Siem. № 2655/2. Черное море, соврем. П родольное сечение через
левую створку. Видны слои с вертикальными и наклонными листками и слои с горизон­
тальными листками кальцита (правильная листоватая структура), X 40. Стр. 44
Фиг. 5—5. Ostrea turkestanensis Rom. Гиссарский хребет, нижний эоцен. 5 — № ,1068, пра­
вая створка; снаруж и; 6 —■№ 1062, продольное сечение через раковину с обеими створ­
ками. Темные пятна — участки окремнения; сферические включения — следы сверле­
ния. Стр. 46
Ф иг. 7— 9. Liostrea oxiana Rom. Ф ергана, нижний турон. 7 — 40/31, левая створка снару­
ж и; 8 — № 16, продольное сечение через раковину с обеими створками, X 2; 9—
№ 40/32, продольное сечение через левую створку, X 40, Видны наружные слои с суб­
ромбической структурой и внутренние — с листоватой структурой. Стр. 47
Фиг. 10— U . Liostrea sublamellosa D unker. Типовой вид рода Liostrea. Германия, нижний
лейас. 1 0 — л евая створка снаружи; 1 1 — левая створка другого экземпляра снаружи
(по D unker, 1846, табл. 6, фиг. 27—28)
Таблица
II
Фиг. 1. Arctostrea carinata (Lam arck). Типовой вид рода Arctostrea. Л евая створка снаружи,
X Ѵг (Palaeontologia universalis, 1910, 197).
Фиг. 2—4 . A rctostreacarinata (Lam arck). Сирия, Л атаки я, сеноман. 2 — № 1063, поперечное
сечение раковины. Видны крупные камеры; 3 — продольное сечение раковины; 4 —
продольное сечение, X 40. Видны светлые камеры и промежутки между ними, состав­
ленные слоями с правильной листоватой структурой. Стр. 49
Фиг. 5— 7. Arctostrea ungulata (Schlotheim ). Крым, р. Б одрак, в ерхн ий М аастрихт. 5 —
№ 334а, л евая створка снаружи; 6 — № 334, поперечное сечение через раковины с обеи­
ми створками; 7 — № 8 9 /І, поперечное сечение через правую створку, X 40. Слои с
правильной листоватой структурой. Стр. 51
Фиг. 8—9. Arctostrea rectangularis (Roemer). Крым, р. Бодрак, готерив. 8 — № 80-ф, пра­
вая створка снаруж и; 9 — № 46/4, поперечный разрез через раковину с двумя створ­
ками. Стр. 50
Таблица
III
Фиг. 1— 3 Arctostrea defrancii (Fischer de W aldheim ). Крым, р. Алма, верхн и й М аастрихт.
1 — № 1095, л евая створка снаружи; 2 — № 157, поперечное сечение через левую
створку. Видны темные камеры; 3 —то ж е, X 40. Справа видны камеры среди слоев пра­
вильной листоватой структуры. Стр. 52
Таблица
IV
Фиг. 1. Gryphaea arcuata Lam arck. Германия, нижний лейас. Типовой вид рода Gryphaea (по
G oldfuss, 1834— 1840).
Фиг. 2—5. Gryphaea d ila ta ta Sow erby. Район оз. Эльтон, оксфорд. 2 — № 191, продольное
сечение через левую створку. Н аруж ны й, более темный слой — экстостракум с фурциллятной структурой. Б олее светлые, внутренние слои эндостракума с субромбичес­
кой структурой. Темные слои, прилегающие к внутренней поверхности раковины, име­
ют правильную листоватую структуру; 3—№ 310/2. Эктостракум с фурциллятной струк­
турой, X 40; 4 — № 310/2; эндостракум с субромбической структурой, X 40; 5 — то
ж е, X 100. Стр. 55
Фиг. 6 — 8. Gryphaea weberae Y anin sp. п. Крым, р. Сары-Су, нижний валанж ин. 6 —
№ 333/16, л евая створка снаруж и; 7 — № 166/1—2, эктостракум с фурциллят­
ной структурой, X 40; 6 — № 166/1— 2, эндостракум с субромбической структурой,
Х 40. Стр. 56
85
Таблица
V
Фиг. 1—5. G ryphaella sim ilis (Pusch). Типовой вид рода G ryphaella gen. nov. Крым, гора
Б елая скала, верхний М аастрихт. 1 — № 457, правая створка снаруж и, экземпляр с
двумя створками; 2 — № 457/1, л евая створка снаруж и; 3 — № 457/2, продольное се­
чение через левую створку; 5 — то ж е, X 60 (а — слой с вакуолярной структурой, б —
слой с перистой структурой, в — слой с субромбической структурой); 4 — № 332а, тан­
генциальное сечение левой створки. Стр. 62
Фиг. 6—8. Gryphaellabechkochetisis (Weber) sp. п. Крым, гора Беш-Кош, верхний М аастрихт.
6а — № 52, л евая створка снаруж и; 66 — эта ж е створка, вид сбоку; 7а —
№ 38/65, левая створка снаружи; 8 — продольное сечение через левую створку, X 40'
(іа — вакуолярная структура, б — перистая структура, в — субромбическая структу­
ра). Стр. 64
Т а б л и ц а VI
Фиг. 1—3. Pycnodonta radiata Fischer de W aldheim . Типовой вид рода Pycncdcnta. Крым,
верхний М аастрихт. 1 — № 335а, левая створка снаруж и (р. Бодрак); 2 — № 1095,
правая створка снаруж и (р. Алма); 3 — № 335а, продольное сечение через левую створ­
ку. Стр. 58
Таблица
VI І|
Фиг. 1—3. Pycnodonta radiata Fischer de W aldheim . № ЗЗЕа. Крым, верхний Маастрихт.
1 — перистая структура, X 40; 2 — то ж е, X 100; 3 — ваку о л яр н ая структура, X 60-
Т а б л и ц а V III
1. Pycnodonta m ira b ilis (Rousseau). Крым, p. А лма, вер х н и й М аастрихт, la — № 111/65».
левая створка изн утри ; 16 — она ж е, с н а р у ж и . Стр. 61
Ф иг.
Таблица
IX
1—2. Pycnodonta m ira b ilis (Rousseau). Крым, р. Алма, верхний кгастрихт. 1 — № 69а,
перистая структура, X 40; 2 — то ж е, ваку о л яр н ая структура, X 40
Ф и г . 3—4. Pycnodonta vesicularis (Lam arck). Крым, р. Б одрак, верхний Маастрихт. 3 —
№ 3356, левая створка снаруж и; 4 — № 3356, между слоями с листогатой структурой
виден слой с вакуолярной структурой, X 40, стр.. 59
Ф иг.
Таблица
X
1—5. Pycnodonta antiqua (Schweizov). Крым, Б ахчисарайский район, палеоцен. 1 —
№ 36/1, правая створка снаруж и; 2 — № 36/2, продольное сечение через экземпляр с
обеими створками; 3 — тангенциальное сечение левой створки; 4 — № 36/2. X 40 (а —
перистая структура, б — в аку о л яр н ая структура); 5 — № 36/3, среди с.гсев с пра­
вильной листоватой структурой виден тонкий прослой с вакуолярной структурой,
X 40. Стр. 60
Ф иг.
Таблица
XI]
Фиг. 1. Exogyra costata Say. Типовой вид рода E xogyra. Северная А мерика, верхний мел..
Л евая створка снаруж и, X 5/з (по Shim er and Shrock, 1944)
Фиг. 2—5. Exogyra olisiponensis Scharpe. Сирия, Д ж ебель-А нсария, сенскан. 2 — № 889,
левая створка снаружи; 3 — № 540/2, продольное сечение через л е Е у ю с і Е о р к у ; 4—
№ 540/2, эктостракум, нормальная призматическая структура, X 40; 5 — № 540/2,
эндостракум, правильная листоватая структура, видны темные камеры, X 40, Стр. 66
Таблица
X II
Фиг. I —4. Ceratostreon flabellatu m (Goldfuss). Т и п о е о й в и д рода Cerotcstrecr. 1 — левая
створка снаруж и (по G oldfuss, 1840, табл. 87, фиг. 6а); 2— 4. С ирия, Дж еСе/ь-А нсария,
сеноман: 2а — № 993, л е ва я створка снаруж и, 26 — № 146/1, п р а Е а я с т Е с р к а снару­
ж и, 3 — № 489/2, продольное сечение через левую стЕорку. Видны крупные светлые
камеры; 4 — № 489/2. П еристая структура, X 40. Стр. t9
Фиг. 5—8. Ceratostreon minos (Coquand). Крым, р. Б одрак, готерив. la — № 20/28, правая
створка снаружи; 5 6 — она ж е, изнутри; 6 — № 128—88, продольное сечение через
левую створку; 7 — № 128/88, продольное сечение через левую стЕорку, X 2. Видны
крупные камеры; 8 — № 66/1, тангенциальное сечение, X 2. Стр. 68
86
Т а б л и ц а
XIII
Фиг. 1. Amphidonta humboldti Fischer de W aldheim . Типовой вид рода Amphidonta. Левая
створка снаруж и (по Fischer de W aldheim , 1829, табл. 1, фиг. 1)
Фиг. 2—6. Amphidonta aralensis (Arkhangelsky). Крым, р. Бельбек, верхний Маастрихт.
2 — № 50, л евая створка снаружи; 3 — № 190/2, левая створка сбоку; 4 — № 193,
продольное сечение через левую створку; 5 — № 193, эктостракум, субконическая
структура, X 40; 6 — № 193 , эндостракум, субромбическая структура, X 40. Стр. 74
Фиг. 7— 9. Amphidonta columba (Lamarck). Сирия, Д жебель-А нсария, сеноман. 7 — № 67,
левая створка снаруж и; 8 — № 67, эктостракум, субромбическая структура, X 40.
Стр. 73 с
Таблица
XIV
Фиг. 1. Amphidonta subsinuata (Leymerie). Крым, р. Кача, готерив. la — № 952, левая
створка снаруж и; 16 — № 952, правая створка снаружи. Стр. 71
Таблица
XV
Ф иг. Î —3. Amphidonta subsinuata (Leymerie). Крым, р. К ача, готерив. 1 — № 107, продоль­
ное сечение через левую створку. Видны крупные камеры; 2 — № 107, эктостракум,
субконическая структура, X 40; 3 — № 107, эндостракум, субромбическая структура,
X 40
Фиг. 4—6. Amphidonta africana (Lam arck). Сирия, Д ж ебель -Ансария, сеноман. 4 — № 22;
а — л евая створка снаруж и, б — то ж е, сбоку; 5 — № 22, субконическая структура
в наружной части эктостракума, X 40; б — № 22: а — субконическая структура, б —
участок с субромбической структурой, X 40. Стр. 72
Таблица
7
H. A. Ч ельц ова
I
Таблица
III
7*
Т а б л и ц а IV
Таблица
V
Т а б л и ц а VI
Таблица
VI I
Таблица
IX
Таблицп
X
8*
I а б л и ц а XIII
Т а б л и ц а XI V
Таблица
XV
ОГЛАВЛЕНИЕ
В в е д е н и е .................................................................................................................................................
3
Глава 1. Морфология раковины устриц.......................................................................................
5
Глава 2. Микроскопическое строение раковины двустворчатых моллюсков...................
История исследования микроскопического строения.....................................................
М икроструктура р а к о в и н ы ......................................................................................................
Влияние условий обитания двустворчатых моллюсков на процессы формирования
р а к о в и н ы ........................................................................................................................................
11
11
12
Глава 3. Методика изучения и описания микроструктуры раковины устриц . . .
21
Глава 4. М икроструктура раковины меловых устриц и ее значение для систематики
Структура э к т о с т р а к у м а ..........................................................................................................
Структуры эн д о стр аку м а.........................................................................................................
23
24
26
Глава 5. К систематике семейства O s tr e id a e ...........................................................................
28
19
Глава 6. Историческое развитие семейства O streidae...........................................................
34
Глаза 7. Фациальная приуроченность и некоторые закономерности поселения устриц
38
Глава 8. Описательная ч а с т ь ...........................................................................................................
42
Класс В іѵ а іѵ іа ...........................................................................................................................
42
Отряд A n is o m y a r ia ...............................................................................................................
42
Надсемейство O s tr e a c e a ..................................................................................................
42
Семейство O s tr e id a e .............................................................................................
42
Подсемейство O streinae Lamarck
........................................................
43
Род Ostrea L i n n é .....................................................................................................
44
Ostrea edulis L inné.................................
...............................................
44
Ostrea turkestanensis R o m a n o w sk y ...............................................................
46
Род Liostrea D o u v illé .....................................
..............................
47
Liostrea oxiana R o m an o w sk y ..........................................................................
47
Род Arctostrea P e rv in q u ié re ................................................................................
48
Arctostrea carinata (L a m a rc k )........................................................................
49
Arctostrea rectangularis (R o e m e r )..........................................
. . .
50
Arctostrea ungulata (S c h lo th e im ).............................................
51
Arctostrea defrancii (Fischer de W aldheim) . . .
.
. . .
.
52
. . .
53
Подсемейство G ryphaeinae L a m a r c k ..................................
Род Gryphaea L a m a r c k ..............................................
54
Gryphaea dila ta ta S o w e r b y ......................................
.................
55
Gryphaea weberae Y a n i n ..................................................
......................
56
Род Pycnodonta Fischer de W aldheim ........................
.....................
57
Pycnodonta radiata (Fischer de W aidheim ). . .
. . .
58
Pycnodonta vesicularis ( L a m a rc k )...........................................................
59
Pycnodonta antiqua (Schwetzow) . . . .
. . .
. 6 0
Pycnodonta m ira b ilis (Rousseau) .
.....................
61
Род Gryphaella gen. n o v ...........................
..............................
62
Gryphaella sim ilis (Pusch) ....................
62
Gryphaella bechkcchensis (G. W e b t r ) ...........................................................
64
Подсемейство Exogyrinae Say . . . .
..........................
65
Род Exogyra S a y ................................
...............................................
65
Exogyra olisiponensis Scharpe . . .
...........................................
66
Род Ceratostreon B a y l e ....................
. . . .
..........................
67
Ceratostreon minos (Coquand) . . .
. . .
. 6 8
Ceratostreon flabellatum (G o ld fu ss)........................
..........................
69
Род Amphidonta Fischer de W aldheim . . .
......................................
70
Amphidonta subsinuata (L e y m e rie )........................
......................
71
Amphidonta africana (L a m a rc k )...................................................................
72
Amphidonta columba (L a m a rc k )....................................................................
73
Amphidonta aralensis (A rkhangelsky';..........................................................
74
Л и т е р а т у р а ................................................................................................................... .........................
76
Таблицы I— XV и объяснения к н и м .......................... .
. . . .
76
83