о ПЕРЕХОДЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ С ДВЦГАТЕЛЫЮГО НЕРВА 1IA

о ПЕРЕХОДЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ С ДВЦГАТЕЛЫЮГО
НЕРВА 1IA МЫШЦУ.
П р о * . А.
Ф. С а м о й л о в . (Казань.)
Переход возбуждении с двигательного нерва на мышцу отличается
характерными чертами. В о-первых, переход этот совершается только
°Диом направлении, т .-е . с нерва на мышцу, а не обратно; это было
Рвьіе точно доказано К ю н е (К ü її п е) в его известном опыте над
' sarloriu.s лягушки. В о-вторы х, для перехода возбуждения с нерва на
^
обе ^ т 1)ебустся некоторое н, сравнительно, большое время. Это второе
Изм°Ятельс1В0 было установлено Б е р н ш т е й н о м (В е г и s І е і п) путем
jQS|Репия промежутка времени между моментом раздражения нерва и нача6Р«МС° КРа^ С1ШЯ м ы ш ц ы : скрытый период мышечного сокращения плюс
це я> Потраченное на нроведенне возбуждения но нерву, оказывалось всегда
О * . ч«и период от момента раздражения норна до момента сокращения
6 ВЬ,; полученную разницу Б е р н ш т е й н относил на счет передачи возеВия с нерва на мышцу.
^казаїшьіе обе черты говорили в пользу того, что в месте иереЦц ИеРви°го волокна в мышечное должны существовать особенные условия
^ в е д е н и я возбуждения. Наличность в месте перехода особенного носред3<еСь *^ЄГ° °Ргава' описываемого гистологами, тоже указывала на то, что
в°збу;кдение встунает в территорию с своеобразными условиями про3^
Односторонность передачи и некоторая задержка во времени окас ц ‘ А®льще чертами, характерными не только для перехода возбуждения
а 1,а мышцу, но и для других случаев. Оказалось, что всегда и
<Pjt ’ г*® возбуждению нриходится переправляться с одной клетки на
’ MbI констатируем и потерю во времени и односторонность проЫ
’^ г° особенно относится к центральной нервной системе, для котовозбуждения от одного неврона к другому составляет сущеч
^h) ',INнкціїоііальную черту. Изучение перехода возбуждения с двигаЧ а Нерва на мышцу приобретает таким образом значительный интерес,
V * Ле,'Ко доступном и удобной для эксперимента объекте, на обычном
Мь.шечном препарате, мы можем уяснять себе процессы, разыгры*л ч в центральной нервной системе.
Как было упомянуто раньше, односторонность проведения и потеря в»
времепи при прохождении возбуждения с нервного волокна на мышечное
приводят к мысли о том, что здесь мы имеем дело с явлениями, протека10'
щнми сложнее, чем в случае проводимости возбуждения по образован«1®
однородного характера, т .-е , например, по нервному или мышечному волоки)
В последнее время нельзя, однако, не заметить у некоторых авторов тен­
денции подвести характерные черты, отмеченные в указанном персдаточно*1
звене нервно-мышечного механизма, под категорию тех явлений, которь"
наблюдаются в нервных волокнах, как, например, закон «все или ничего»
рефракторный период, декремепт н др.
В нижеследующих строках я пытаюсь доказать, что передаточно*
звено между нервным и мышечным волокном должно быть о ц ен и в а ем о 1
независимо от данных гистологии, только
в силу его Физиологических проявлений, А
как самостоятельный механизм. План
исследования сводится к тому, что на
нервно-мышечном препарате лягушки мы
изучаем влияние температуры, с одной стороны,
на скорость возбуждения по перву и с другой —
на промежуток времени, потраченный при пере­
ходе по промежуточному звену. Это можно вы­
разить и иначе: мы пытаемся определить тем­
пературный коэффициент промежуточного звена
и сравнить его с температурным ко­
эффициентом нервного волокна.
риС, I
В литературе имеются лишь
намеки относительно значения иссле/
вания влияния температуры на проЦ'“1
перехода возбуждения с нерва на мыШВ)
Б о р у т т а у (В о г и 11 а и 1) много лет тому назад пытался осуществи1
эту задачу, но методика того времени была недостаточна, и вопрос оста<(!
невыясненным. Современные методы более благоприятны для подобно11
исследования.
Наиболее простой схемой опыта нам представлялось следуюШе‘
Допустим, что к двум точкам нервно-мышечного препарата лягушки У/1*
(рнс. 1), именно к сухожилию икроножпой мышцы и к той точке пер»’
где последний внедряется в мышцу, приложены два ОТВОДЯЩИХ электрод*
соединенных со струнным гальванометром. Я имел в виду, что при так0’
расположении электродов получится очень отчетливый ответ: если
раздражим точку перва Л одним одиночным размыкательпым ударом,
через некоторый промежуток времени возбуждение появится в /У, и в Эт‘
момент струна даст подъем соответственно отведенному току дейст®
нерва; затем возбуждение должно пройти через посредствующее 3»°''
и перейти на мышцу, что, само собою разумеется, должно о зн а м еи ов а т11'
Сильным взлетом струны соответственно мышечному току действия. Схема­
тически результат действия одиночного раздражения должен дать кривую
такого вида, как на рис. 2. Если бы мы зарегистрировали момент раздра­
ж и л //, то получили бы промежуток
т.-е. время, потрачеппое на прохо­
ждение возбуждения от А до В, и промежуток Л і ) / , т.-е. время, потраченное
Ва Переход через промежуточное звено. Таким образом, когда струпа пишет
Т°к Действия нерва, то вся мышца служит лишь как бы продолжением элек­
трода С, а когда струна пишет ток действия мышцы, то часть нерва служит
продолжением электрода //; нетрудно усмотреть, что мы имеем здесь
ТЗДіе же отношения, как и в случае заЦИСИ ХОКОВ действия предсердия и желу*°чКа сердца.
Опыт показал, что все приведенные
°°бражеиия оправдались. На рис. 3 мы
кривую, полученную на опыте по
хеме рцС. 1. Считая сверху вниз, мы
1)
сигнальный отметчик, 2) запись
^Руны гальванометра, 3} рычаг миографа
4) Камертонная линия. Обычным прием получена сетка из горизонтальных
еРтикальных линий: расстояние между
. ртикальнымп линиями равно 0,00052 сек.
11 Кривой мы можем точпо определить
0 14,1 // V и N31 в стотысячпых долях
!.Унды. Таким образом, в самом деле
3алось возможным па одной п той же
* ВОЙ при помощи только одного одиноч0 0 Раздражения получить оба искомых
^01Че*,утка времепи — У/ \ и І\іУ.
Для т о г о , ч т о б ы решить поставлен-
вьнце вопрос, оставалось только опре*ть Лдг ц Д )/ ПрП различных темпера*
і
-------------рис 3
Опишем типичный опыт.
Ток ^РепаРат помещен в особенную камеру, допускающую при помощи
пр; в°Ды держать и препарат и электроды при данной температуре. Запись
^ вводилась па специальном барабане моей конструкции 2), который при*Им ЛСЯ В Д^жение пружиной и давал только один оборот (но тппу панто^ 0граФа Э н г е л ь м а н н а ) . В той части пути, где барабан двигался равно§ * °> скорость его была около 2 метров в секунду. При своем двпжепип
ь
аи размыкал контакт от первичной спирали, в цепь которой была
и струна моего струнного отметчика 3). К барабану прикрепля­
ем Ф° ТогРач,пческая бумага 1 3 X 1 8 см- Для кривой, соответственно одноіі
ї0гІ,еРатУре, мы употребляли только часть бумаги и достигали таким образом
’ что весь опыт, в котором применялись различные температуры, уме­
щался на одной б р и г е в 13 X 18 см., что значительно облегчало измерение
На рис. 4 мы видим для температуры 22,0° С полосу, на которой сигналь'
ный отметчик записал момент раздражения, а струна гальванометра — то*
действия нерва и мышцы; по этим записям мы получаем промежутки
п УМ. Из всей кривой мышечного тока вырезана только небольшаи част6
ее, именно та, которая имеет дли нас значение. Меняем температуру, устапавливаем ее на 16,3° С и производим второй опы т; при этом мы пол*'
зуемся другою частью щели Футляра, в котором помещается барабан, 9
Рис. і.
получаем вторую полоску с кривою. Таким же приемом мы записывав»1
кривые для температур 12.0, 9.1, 6.5, 4.8 и 1.9. Во время записи крлр0
при 1.9° в область щели вводилось не только изображение струны, но п 1**
ножки камертона в 100 колебаний в I секунду. Конечно, камертонная лив*1
равно как и отметка сигнала раздражения, относятся ко всем семи крив1’1'
После того как все кривые были записаны, барабан был еще раз сну0е'
но уже при щели свободной во всей длине, и записаны вертикальные лЯ®1'
сеткн по всей высоте бумаги; на рис. 4 расстояние между соседними Ав)
вертикальными полосками равно 0.00064 сек. Если принять эту вели4"1
за едипицу. то величины НУ и УМ опыта рис. 4 будут таковы:
Г
22.0
10.3
12.0
9.1
6.5
4.8
1.8
Я#
3.3
3.8
4.3
5.3
6.3
7.3
9.3
Ш
4.7
6.5
8.5
10.0
12.0
14.0
21.0
Вместе с понижением температуры оба промежутка времени становятся
®°лыпе. Для того, чтобы лучше судить о том, как совершается этот рост,
Перечислим полученные данные. Примем, что В У при 22.0°, т .-е . величина
•® есть 1.0 и к этой единице отнесем все другие величины. Таким же
°6разом поступим с величиной УМ (4.7) при 22.0°. Тогда получаем:
Г
22.0
16.3
12.0
9.1
6.5
4.8
1.8
RN
1.0
1,15
1.3
1.6
1.9
2.2
2.8
АМ
1.0
1.4
1.8
2.1
2.5
3.0
4.4
Эти ряды чисел дают ясное указание, что при понижении температуры
Ве-*Ичипа УМ растет в большей мере, чем величина Л1V.
Передача возбу^ '» и я через иосредствующее звено от понижения температуры замедляется
й большей степени, чем передача по нервному волокну. Это п есть сущеСтвеинын результат настоящего исследования.
Целый ряд опытов мы произвели также и по несколько измененному
^>аду, д ля каждой температуры получались две кривые: первая при ука3аццом раньше расположении электродов А и И (рис. 1); для получения
''т°рог| кривой электрод П переносился с точки перва иа какую-нибудь
Посредствснно граничащую точку мышцы. Так как положение момента
сражения для обеих кривых находилось строго на одной и той же верто отчет величин НУ на первой кривой и УМ на второй получался
ез Затруднений. Приводим результат такого опыта.
Скорость
г
20.0
14.0
10.0
5.3
2.1
0.0
распростр.
возб. по нер­
ву и могр.
31.87
26.15
20.00
16.19
12.21
11.09
Я\
ЛV
3.2
3.9
5.1
6.3
7.7
9.2
4.7
7.8
9.6
13.9
19.5
23.0
Ю1
1.0
1.2
1.6
2.0
2.4
2.9
1.0
1.7
2.0
3.0
4.2
4.9
Первый столбец обозначает температуры. Во втором столбце даны
величины скорости распространения возбуждения по нерву в метрах
В третьем и четвертом столбцах представлены промежутки Л V и NM, при
чем в качестве единицы взята величина времени между двумя соседними
вертикальными линиями сети Ф отограммы ; величина эта для данного опыт3
была 0.0005 сек. В пятом п шестом столбцах дан перечет величин третьего
и четвертого столбцов, при чем для ЛЛТ за единицу принято 3.2 н для 0
за единицу принято 4.7
И в этом опыте, как и в предыдущем, как и в других м н о г о ч и сл е н ­
ных опытах, которые мы здесь не приводим, видна одна и та же тенденция:
зависимость между скоростью действия и температурой неодинакова длл
нервных волокон и для передаточного звена нервно-мышечного препарата
Известно, что скорость химических реакций увеличивается в 2 — 3 раЗ'1
при повышении температуры на 10.0 градусов; скорость же Физически*
процессов увеличивается меньше, чем в 2 раза (1 .0 — 1.2) при таком * е
повышении температуры. Конечно, можно многое возразить против иоЛЬ'
зования температурным коэффициентом на почве биологических явлении,
ибо мы встречаемся здесь пе с простыми химическими реакциями, а с целой
системой сложных реакций. Однако, нельзя не считаться с тем обстоятел1'"
ством, что за очень малыми исключениями все авторы, определявшие ско­
рость проведения возбуждения по нерву в зависимости от температурь1,
получили для температурного коэффициента нерва числа, меньшие чем 2.0;
так, М а к с в е л л ( M a x w e l 1) дает число 1.78, К. Л ю к а с (К. Ï, и с a s)— 1.7®1
Г а н т е р ( G a n t e r ) на основании большого числа опытов 1.75 4). Так
эти числа больше тех, которые характерны для Физических процессов 11
вместе с тем меньше тех, которые известны для скорости х и м и ч е ск и 5
реакций, то G a n t e r приходит к заключению, что распространение возбужД^
пйй по иерву есть сложный процесс, в котором на-ряду с х и м и ч еск и м 11
имеют место и Физические компоненты.
Числа для величины ItN, полученные из описанных выше опыто*'
дают при вычислении температурного коэффициента для перва лягуиИ'"
в качестве средней величины — 1.54. Значение своих опытов я прс*-11
всего вижу в том, что они делают возможным определить тем пературиЫ 1
коэффициент на одном и том же нервно-мышечном препарате, как Д-,д
нервного волокна, так и для промежуточного звена; для последнего по-1'
чено в качестве средней величины температурного коэффициента 2.14.
Па основании описанных выше опытов мы приходим к представленИ*0
что процессы, протекающие в нерве и в передаточном звене между пер»0’1
и мышцей прп нробегании возбуждения, отличаются друг от дрУга
в перве преобладают Физические компоненты, в передаточном з в е н е — хиЯ1*
ческие.
В своей известной книге «The integrative action o f the nervous s ystci"
III e p р и п г т о н (С. S h e r r i n g t o n ) говорит: «на границе между ЭФФвре,,т
пым иевропом и мышечной клеткой, электрическим органом и др., согл а с"1
принятым взглядам, нет слияния вещества двух клеток, здесь имеется поверх­
ность, отделяющая одну клетку от другой; поверхность же разделения
в Физическом смысле есть не что иное, как мембрана». Далее автор, отмеЧая сходство между особенностями проведения рефлекторной дуги п про­
йденая от эфферентного нервного волокна к Эфферентному органу, при­
водит к необходимости признать п на границе между двумя невронами
Мембрану. Он перечисляет дальше возможные свойства такой мембрапы:
0|,а в состоянии направлять диФФузию, движение ионов, она в состоянии
аккумулировать электрические заряды, определять степень проницаемости
11 т. д. н т. д. Для того, чтобы объяснить одностороннюю проводимость.
0.1 вынужден придать мембране свойство «ирреципрокной непроницаемости«.
этом 111 е р р и н г т о н останавливается, не входя дальше в объяснение
Механизма ирреципрокности. Наши опы ты позволяют итти несколько
ДЗ.Іьще.
Если на основании описанных опытов доказано, что на границе между
нервом и мышцей заложен механизм, скорость работы которого зависит от
Температуры так, как скорость химических реакций, то можно принять, что
3Десь, на границе двух клеток, одна клетка выделяет какое-то, ближе
неизвестное, вещество, и это вещество служит раздражающим агентом для
другой клетки: и В ЭТОМ состоит переход возбуждения с нервного волокна
1,а мьннечное. Обобщая, мы могли бы дальше сказать, что везде, где нет
1авия между пограничными клетками и где процесс возбуждения должен
Перейти С одной клетки на другую, будь то синапса (Synapse) Sherringtou’a
Центральной нервной системе, будь то граница между эфферентными нерв­
ными волокнами и Эфферентными органами, мы поймем особенности пере4ачи возбуждения, п потерю во времени, п односторонность передачи, II
*' ^Мирование и др., если примем, что из двух соприкасающихся клеток одна
"Сработала в себе способность выделять раздражающее вещество, а другая—
Способность реагировать на это вещество.
Согласованная деятельность различных органов животного организма
А°стигается прежде всего при помощи химических сигналов, передаваемых
Г"К°М жидкой внутренней среды. Ha-ряду с этим примитивным способом
х°де эволюции развивается другой, более совершенный, более скорый
п°соб сигнализации при помощи специальных клеток, невронов нервной
С1,Стемы. Но, очевидно, самая существенная, характерная черта Функцио1а,ьНоЙ взаимной зависимости клеток осталась — и на Фоне этой новой
"‘poiioii связи— прежней: одна клетка передает раздражение другой клетке
' и помощи химического вещества, но вещество это подводится теперь не
^ к°м жидкости, как в примитивном способе, а вырабатывается по приказу.
1СТР0 несущемуся по отростку нервной клетки — тут же, на месте присНовения двух клеток.
Сборник 75-летия И. II. Павлова.
6
Л И Г К 1» А Т У Р А.
*) Н. В о г u 11 а u. Zur Frage der specifischen Erregungszeit der motorischen -Ner­
venendigungen. Arch. f. Physiologie. 1892. p. 454.
s) A. S a m o j l o f f . Praktische Notizen zur Handhabung des Saitengalvanometers uud
zur photographischen Registration seiner Ausschläge. Arch. f. Physiologie. 1010, p. 477.
8) A. S a m o j l o f f . A small string-galvanometer arranged as a signal apparatus. Quar­
terly Journal o f Experim ental Physiology, V ol. IX , 1915, p. I.
4)
G. G a n t e r . Ueber den Temperaturkoefficienten der Erregungsleitung in motori­
schen Froschnerven. Pfliiger’s Arch. f. d. g. Physiol. 1912, Vol. I4(i. p. 185. Здесь приво­
дится очень полная сводка соответствую щ ей литературы.
Vom Uebergange (1er Erregung vom Bewegungsnerven
auf <l*e
Muskel.
A.
F. S a m o j 1 o f f.
Das Nerv-Muskel-Präparat des Frosches diente zum Studium des Ten»'
peratureinflusses — einerseits auf die Erregungsgeschwindigkeit entlang deNerven und, andererseits, auf den Zeitraum, welchen der Uebergang entlauf!
des Zwischengliedes in Anspruch nahm, d. h. man versuchte den Temperatur'
Koeffizient des Zwischengliedes festzusetzen, um ihn mil dem Temperatur-Koet'
fizient der Nervenfaser zu vergleichen. Dabei hat sich herausgestellt, dass der
Temperatur-Koeffizient für die Nervenfasern und für das Lebertragungsgli''"
des Nervenmuskelpräparates nicht gleich ist, und zwar für die ersteren = l ,5 i ui>J
für das letztere = 2,14. A uf Grund der erhaltenen Daten ist anzunehmen, das*
sich die Prozesse, welche im Nerven und in dem Uebertragungsglied zwischen
dem Nerven und der Muskel beim Erregungsdurchlauf stattfinden, von einander
unterscheiden: im Nerven sind die physischen Komponenten überwiegend
im Uebertragungsglied— die chemischen.