ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Автономная, или вегетативная, часть нервной системы выделяется на основе своих
морфологических и функциональных особенностей. Она характеризуется универсальным
распространением в организме, иннервирует все внутренности, железы и сосуды. Кроме
того, автономную иннервацию имеют скелетные мышцы, кожа и орган зрения.
Автономные нервы активируют или тормозят работу органов, секрецию желез, изменяют
просвет сосудов. Наряду с этим они регулируют обменные процессы во всех органах и
тканях, то есть обладает адаптационно-трофической функцией. Благодаря адаптационнотрофическому действию автономная часть нервной системы осуществляет настройку
различных органов и систем, необходимую для согласованного выполнения ими своих
функций в меняющихся условиях внешней среды.
Общий принцип строения автономной части нервной системы такой же, как у нервной
системы в целом. В ней выделяют центральный и периферический отделы. К
центральному отделу относятся:
1. Надсегментарные аппараты (кора полушарий большого мозга, гипоталамус,
ретикулярная формация, мозжечок, лимбическая система).
2. Сегментарные аппараты (парасимпатические ядра III, VII, IX, X пар черепных
нервов, крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сегментах спинного
мозга S2 - S4, симпатические ядра - латеральные промежуточные ядра в сегментах
спинного мозга C8 - L3).
К периферическому отделу относятся:
1.
2.
3.
4.
Вегетативные узлы.
Вегетативные ветви и нервы.
Вегетативные сплетения.
Вегетативные нервные окончания.
У высших животных и человека автономная часть нервной системы подразделяется, в
свою очередь, на симпатическую и парасимпатическую части, различающиеся
анатомически и функционально.
Центры и общий план строения вегетативной нервной системы
В функциональном отношении можно выделить три уровня регуляции вегетативных
функций, морфологической основой которых служат: 1) кора полушарий большого мозга;
2) ретикулярная формация, мозжечок и лимбическая система; 3) ядра гипоталамуса.
Высшим регулятором всех функций организма человека является кора больших мозговых
полушарий. В ее ведении находится и вегетативная сфера. Связь коры с внутренними
органами имеет диффузный характер и определяется принципом динамической
локализации функций и участием каждого коркового поля в регуляции и соматических, и
вегетативных компонентов той или иной реакции. Так, например, работа мышц
сопровождается потоотделением, при рассматривании предметов в условиях различной
освещенности движения глаз сочетаются с изменением размера зрачка и т.п.
Установлено, что двигательная зона коры головного мозга, особенно поле 6
предцентральной области, связано не только с соматической иннервацией аппарата
движения, но и оказывает влияние на кровеносные сосуды кожи и потоотделение. Кора
верхней теменной дольки является местом восприятия болевых раздражений из
внутренних органов. Кора затылочной доли влияет на состояние зрачков и
слезоотделение. Верхний участок постцентральной извилины играет роль в появлении
полового влечения.
Такие структуры надсегментарного аппарата как ретикулярная формация и мозжечок
регулируют жизненно важные функции, связанные с резкой двигательной активностью,
выраженными психо-эмоциональными реакциями и значительными изменениями
внешней среды.
Большое значение в регуляции вегетативных функций имеет лимбическая система мозга.
Этим понятием обозначают комплекс взаимосвязанных корковых и подкорковых
образований, составляющих субстрат для проявления эмоций и мотиваций. Иногда
называют лимбическую систему «висцеральным мозгом» ввиду ее связи с деятельностью
внутренних органов. К лимбической системе относятся в основном филогенетически
древние части мозга, которые имеются у всех позвоночных. Принадлежащие к
лимбической системе области коры расположены на медиальной поверхности полушария;
к ним принадлежат поясная и парагиппокампальная извилины, гиппокамп, зубчатая
извилина, подмозолистое поле. Из подкорковых образований в лимбическую систему
входят миндалевидное тело, ядра поводков и сосцевидных тел. Некоторые авторы
включают в лимбическую систему также гипоталамус.
Связи лимбической системы чрезвычайно богаты и сложны. Ее афферентными путями
являются проводники обонятельных раздражений. Волокна, связывающие отдельные
части лимбической системы, проходят в составе свода, в терминальной полоске и
продольных волокнах мозолистого тела. Характерными для лимбической системы
являются кольцевые связи между составляющими ее структурами, по которым могут
длительно циркулировать нервные импульсы. Субстратом этих связей является так
называемый большой гиппокампальный круг. Началом его считается гиппокамп. Отсюда
нервные импульсы по своду достигают сосцевидных тел, далее они передаются по
сосцевидно-таламическому пути передним ядрам таламуса и от них поступают в кору
лобной доли. Возбуждение возвращается в гиппокамп по ассоциативным волокнам пояса,
проходящим в поясной и парагиппокампальной извилинах. Эфферентными путями
лимбической системы являются пучок, идущий от ядра поводка в средний мозг, и
сосцевидно-покрышечный путь, оканчивающийся в покрышке среднего мозга. При
раздражении лимбической системы наблюдаются слюноотделение, глотательные
движения, изменения дыхания, двигательные реакции желудочно-кишечного тракта,
изменения в работе сердечно-сосудистой системы, усиление или ослабление половых
функций и т.д.
Важнейшим центром регуляции вегетативных функций является гипоталамус. Именно на
гипоталамус конвергируют влияния, исходящие от различных корковых и подкорковых
образований, относящихся к лимбической системе. Здесь объединяются механизмы
нервной и гуморальной регуляции функций организма. Нервные ядра гипоталамуса
подразделяются на переднюю, промежуточную и заднюю группы. Передний гипоталамус
содержит парасимпатические, а задний - симпатические центры. Ядра промежуточной
части гипоталамуса регулируют аппетит, пищевое поведение, температуру тела,
мочеиспускание и т.д. Гипоталамус играет ведущую роль в регуляции различных видов
обмена веществ в организме - белкового, углеводного, водного, минерального, жирового.
При поражении его ядер наблюдаются расстройства терморегуляции, нарушения работы
сердца и желудочно-кишечного тракта, расстройства сна и другие патологические
явления.
В стволе головного мозга и в спинном мозге локализуются центры более низкого уровня,
дающие начало автономным нервам. Здесь уже четко разграничиваются симпатические и
парасимпатические ядра.
Эфферентные вегетативные пути, оформленные в виде отдельных пучков, начинаются от
ядер гипоталамуса. Аксоны нейронов этих ядер объединяются в пучок, который в среднем
мозге располагается вблизи центрального серого вещества и носит название дорсального
продольного пучка (пучок Шютца). На уровне среднего мозга часть волокон этого пучка
отделяется к добавочному ядру глазодвигательного нерва. В области моста и в
продолговатом мозге от пучка Шютца отходят волокна к нейронам вегетативных ядер VII,
IX и X черепных нервов. Нисходящий вегетативный путь в спинном мозге располагается у
переднего края бокового пирамидного пути. В грудном отделе спинного мозга большая
часть волокон этого пучка заканчивается на нейронах латеральных промежуточных ядер.
Оставшиеся от дорсального продольного пучка волокна составляют околоэпендимальный
пучок, который тянется вдоль центрального канала. Эти волокна заканчиваются на
нейронах крестцовых парасимпатических ядер.
Отростки нейронов, заложенных в симпатических и парасимпатических ядрах,
определяются как преганглионарные волокна. Это - миелиновые волокна среднего и
малого диаметра. Они выходят из мозга в составе корешков спинномозговых и черепных
нервов и оканчиваются в автономных ганглиях. Последние принято подразделять на
несколько групп в зависимости от их расположения.
1. Паравертебральные (околопозвоночные) ганглии лежат по обе стороны
позвоночного столба, образуя правый и левый симпатические стволы.
2. Превертебральные (предпозвоночные) ганглии располагаются кпереди от
позвоночного столба в составе автономных (висцеральных) сплетений брюшной
полости. Эти ганглии также являются симпатическими.
3. Параорганные ганглии находятся вблизи иннервируемых органов. В эту группу
входят знакомые нам автономные ганглии головы (ресничный, крылонебный,
подчелюстной, ушной). По своей природе они являются парасимпатическими.
4. Интраорганные ганглии заложены в самих органах. В полых органах они
находятся внутри их стенок и называются интрамуральными. Как и предыдущие,
они являются парасимпатическими, однако в них обнаруживают и клетки
симпатической природы.
В автономных ганглиях осуществляется синаптическая передача нервных импульсов,
приходящих из автономных ядер, на эфферентные ганглионарные нейроны. При этом
одно преганглионарное волокно обычно отдает веточки к нескольким нейронам, лежащим
в ганглии, образуя с ними синапсы. Это явление названо мультипликацией. Показано, что
в верхнем шейном ганглии человека отношение между числом преганглионарных волокон
и эфферентных нейронов равно 1:100.
От автономных ганглиев к рабочим органам идут постганглионарные волокна. Они не
имеют миелиновой оболочки и относятся к разряду тонких волокон, следовательно,
импульсы распространяются по ним более медленно, чем по преганглионарным волокнам.
Таким образом, эфферентное звено периферического отдела автономной нервной системы
состоит из двух нейронов. В этом существенное ее отличие от соматической нервной
системы, в которой эфферентные волокна идут, не прерываясь, от мозговых ядер к
мышцам. Имеются данные о том, что пути эфферентных импульсов в автономной нервной
системе могут иметь в своем составе более двух нейрональных звеньев.
Долгое время вегетативная нервная система рассматривалась как система центробежных
(эфферентных) клеток и проводников. Афферентные волокна, идущие от
интерорецепторов внутренностей и сосудов, относили к соматическим, так как считалось,
что все они являются отростками нейронов спинномозговых ганглиев и чувствительных
ганглиев черепных нервов. Однако было установлено, что в автономной нервной системе
имеются собственные афферентные нейроны. Они обнаружены в интрамуральных и
превертебральных ганглиях и передают афферентные импульсы эфферентным нейронам
этих ганглиев непосредственно или через вставочные нейроны. Таким образом,
автономные ганглии являются настоящими нервными центрами, в которых замыкаются
дуги периферических рефлексов. Автономные ганглии сами имеют афферентную
иннервацию. Чувствительные нервные окончания обнаружены как в капсуле и строме
ганглиев, так и на телах расположенных в них нейронов.
В превертебральных ганглиях встречаются 2 типа афферентных волокон. Одни являются
отростками нейронов ганглиев черепных и спинномозговых нервов, вторые
квалифицируются как отростки афферентных нейронов, тела которых лежат в
автономных ганглиях: интрамуральных, превертебральных или паравертебральных.
Доказана связь значительной части отростков этих нейронов со спинным мозгом. Таким
образом, морфологически обосновывается положение о двусторонней связи автономных
ганглиев с внутренними органами и о двусторонней связи этих же ганглиев с центральной
нервной системой. Мозговые центры не только посылают свои рабочие команды
внутренним органам через автономные ганглии, но и получают обратную сигнализацию
как из рабочих органов, так и из ганглиев. Эта обратная связь лежит в основе
корригирующих влияний центральной части нервной системы на периферию.
Различия, которые существуют между симпатической и парасимпатической частями
вегетативной нервной системы, касаются расположения их ядер, хода волокон,
локализации ганглиев.
Симпатические центры заложены компактно в боковых рогах спинного мозга, образуя
промежуточно-латеральное ядро, которое прослеживается на протяжении от восьмого
шейного до третьего поясничного сегмента.
Парасимпатические центры представлены отдельными ядрами, которые лежат в стволе
головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга.
Симпатические ганглии находятся вблизи позвоночного столба (паравертебральные и
превертебральные ганглии). Парасимпатические ганглии располагаются рядом с
иннервируемыми органами или в самих органах (параорганные и внутриорганные
ганглии).
Ввиду различий в локализации ганглиев преганглионарные симпатические волокна
относительно короткие, а постганглионарные - относительно длинные. У
парасимпатических волокон отношения обратные: преганглионарные волокна более
длинные, а постганглионарные - более короткие. Симпатические постганглионарные
волокна, как правило, образуют сплетения вокруг артерий и в составе этих сплетений
распространяются по ходу артерий к иннервируемым органам.
Медиатором во всех синапсах и симпатической, и парасимпатической частей
вегетативной нервной системы, расположенных в вегетативных ганглиях (межнейронные
ганглиональные синапсы) является ацетилхолин. Нейротканевые синапсы, образуемые
эффектором, в симпатическом и парасимпатическом отделах различны. Основным
медиатором нейротканевых симпатических синапсов является норадреналин. Такие
синапсы называются адренергическими. В них кроме норадреналина, однако в меньших
количествах может содержаться адреналин, также относящийся к катехоламинам. Для
небольшой части симпатических синапсов (в потовых железах) характерен медиатор
ацетилхолин. Такие синапсы называют холинергическими. В парасимпатических синапсах
медиатором является ацетилхолин.
Симпатическую иннервацию имеют практически все (без исключения) ткани и органы, то
есть она распространена повсеместно. Парасимпатическую иннервацию не получают
кровеносные сосуды (за исключением коронарных), потовые железы, пиломоторные
мышцы, скелетные мышцы и мозговое вещество надпочечников. В органах с двойной
вегетативной иннервацией (симпатической и парасимпатической) отмечается совершенно
противоположный функциональный эффект. Например, симпатические нервы учащают
сокращения сердца и суживают сосуды, а парасимпатические - замедляют сердечные
сокращения и расширяют сосуды. Симпатические волокна иннервируют дилататор зрачка,
их раздражение ведет к расширению зрачка, а парасимпатические волокна иннервируют
сфинктер зрачка, и при их раздражении зрачок суживается.
В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют третью метасимпатическую часть. Под ней понимают обширные нервные сплетения и
микроскопические узлы, находящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой
(пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки,
маточные трубы).
Метасимпатические узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому
строению и межнейронной медиаторной передаче. Нейроциты у них окружены
соединительнотканной
стромой,
а
в
качестве
медиаторов
используется
гаммааминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы лежат
по ходу пучков волокон и представлены 4-5 нейронами. В составе метасимпатических
узлов также находят разные типы нейроцитов, способные без участия центральной
нервной системы продуцировать нервные импульсы и посылать их на гладкомышечные
клетки, вызывая перистальтику органа или сокращение его стенки. Нейроны
метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями
вегетативной нервной системы.
Иллюстрации
Симпатическая часть вегетативной нервной системы
Симпатические центры образуют промежуточно-боковое ядро серого вещества
спинного мозга. Многие считают, что заложенные здесь нейроны аналогичны вставочным
нейронам соматических рефлекторных дуг. Здесь берут начало преганглионарные
симпатические волокна; они выходят из спинного мозга в составе передних корешков
спинномозговых нервов. Их верхней границей являются передние корешки VIII шейного
нерва, а нижней границей - передние корешки III поясничного нерва. Из передних
корешков эти волокна проходят в стволы нервов, но вскоре покидают их, образуя белые
соединительные ветви. Протяженность белой соединительной ветви составляет 1-1.5 см.
Последние подходят к симпатическому стволу. Соответственно локализации
симпатических ядер белые соединительные ветви имеются только у грудных и
поясничных спинномозговых нервов.
Симпатический ствол состоит из ганглиев, соединяющихся продольными, а в некоторых
отделах и поперечными межузловыми ветвями. В состав симпатического ствола входят 3
шейных ганглия, 10-12 грудных, 2-5 поясничных и 3-5 крестцовых ганглия. Каудально
всю цепочку замыкает непарный (копчиковый) ганглий. В ганглиях симпатического
ствола заканчивается большая часть преганглионарных симпатических волокон; к
шейным ганглиям они идут в восходящем направлении, а к крестцовым ганглиям - в
нисходящем направлении. Часть преганглионарных волокон проходит через
симпатический ствол транзитом, не прерываясь в нем; они идут дальше, к
превертебральным ганглиям. От эфферентных нейронов симпатического ствола берут
начало постганглионарные волокна. Часть этих волокон из симпатического ствола
возвращается в спинномозговые нервы по серым соединительным ветвям. Последние
отличаются от белых соединительных ветвей не только качеством волокон, но и тем, что
они идут от всех ганглиев симпатического ствола ко всем спинномозговым нервам, а не
только к грудным и поясничным, как белые ветви.
Другая часть постганглионарных волокон входит в висцеральные ветви симпатического
ствола, которые образуют сплетения и иннервируют внутренности.
Зачатки симпатических нейронов образуются в нервном гребне, из которого развиваются
спинномозговые ганглии. На 5-й неделе часть клеток нервного гребня мигрирует вдоль
задних корешков спинномозговых нервов, выходит из их стволов и образует скопления
латерально и кзади от аорты. Эти скопления соединяются в продольные тяжи, в которых
имеются сегментарные утолщения - первичные автономные ганглии. Нейробласты
первичных ганглиев дифференцируются в нейроны. На 7-й неделе формируется
симпатический ствол, его верхние ганглии перемещаются в краниальном направлении,
образуя шейную часть ствола. Формирование превертебральных ганглиев происходит на
8-й неделе внутриутробного развития. Часть нейробластов из первичных ганглиев
мигрирует дальше, образуя терминальные ганглии органов груди, живота и таза.
Иллюстрации
Шейная часть симпатического ствола состоит из 3 ганглиев: верхнего, среднего и
нижнего.
Верхний шейный ганглий располагается на уровне поперечных отростков II - III шейных
позвонков. От этого узла отходит целый ряд ветвей: 1) яремный нерв; 2) внутренний
сонный нерв; 3) наружные сонные нервы; 4) верхний шейный сердечный нерв; 5)
гортанно-глоточные нервы, 6) серые соединительные ветви к I - IV шейным
спинномозговым нервам.
Яремный нерв подходит к ганглиям языкоглоточного и блуждающего нервов, его волокна
распространяются по ветвям этих нервов к глотке, гортани и другим органам шеи.
Внутренний сонный нерв идет к одноименной артерии, образуя вокруг нее внутреннее
сонное сплетение. Это сплетение продолжается в полость черепа и расходится по ветвям
внутренней сонной артерии, обеспечивал симпатическую иннервацию сосудов головного
мозга; отдельные веточки идут от него к тройничному ганглию, гипофизу, барабанному
сплетению, слезной железе, Одна из ветвей внутреннего сонного сплетения
присоединяется к ресничному ганглию, ее волокна иннервируют мышцу, расширяющую
зрачок. Поэтому при поражении верхнего шейного ганглия наблюдается сужение зрачка
на стороне поражения. От внутреннего сонного сплетения берет начало также глубокий
каменистый нерв, который проводит симпатические волокна к крылонебному ганглию;
дальше они идут к сосудам и железам слизистых оболочек полости носа и неба. В
ресничном, крылонебном и других ганглиях головы симпатические волокна не
прерываются.
Наружные сонные нервы дают начало сплетению вокруг наружной сонной артерии,
которое продолжается на общую сонную артерию в виде общего сонного сплетения. Из
наружного сонного сплетения получают иннервацию оболочки головного мозга, большие
слюнные железы, щитовидная железа.
Верхний шейный сердечный нерв опускается в грудную полость, принимая участие в
образовании сердечного сплетения.
Гортанно-глоточные нервы снабжают симпатическими волокнами гортань и глотку.
Средний шейный ганглий лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка,
он имеет небольшие размеры и может отсутствовать. От него отходят серые
соединительные ветви к V - VI шейным спинномозговым нервам, ветви к общему сонному
сплетению, сплетению нижней щитовидной артерии, средний шейный сердечный нерв.
Последний входит в состав глубокого сердечного сплетения.
Нижний шейный ганглий в большинстве случаев (75-80%) сливается с одним или двумя
верхними грудными. В результате образуется шейно-грудной узел. Этот ганглий часто
называют звездчатым, так как во всех направлениях от него отходят нервные ветви.
Шейно-грудной узел находится между поперечным отростком VII шейного позвонка и
шейкой первого ребра. Он соединяется со средним шейным ганглием двумя межузловыми
ветвями, которые охватывают подключичную артерия и образуют подключичную петлю.
Ветвями шейно-грудного ганглия являются: 1) нижний шейный сердечный нерв; 2)
позвоночный нерв, который образует вокруг одноименной артерии позвоночное
сплетение; 3) ветви к подключичной артерии, образующие подключичное сплетение; 4)
серые соединительные ветви к VII - VIII шейным и I - II грудным спинномозговым
нервам; 5) соединительная ветвь к диафрагмальному нерву; 6) тонкие ветви к дуге аорты,
образующие сплетение дуги аорты. На соединительных ветвях шейно-грудного и двух
других шейных ганглиев можно обнаружить небольшие промежуточные ганглии.
Подключичное сплетение имеет обширную территорию иннервации. Оно отдает ветви к
щитовидной, паращитовидным, вилочковой и молочной железам и распространяется на
все артерии верхней конечности, давая симпатическую иннервацию сосудам конечности,
коже и скелетным мышцам. Симпатические волокна являются преимущественно
вазоконстрикторными. В отношении потовых желез они играют роль секреторных нервов.
Кроме того, симпатическую иннервацию имеют мышцы, поднимающие волосы; при их
сокращении на коже появляются небольшие возвышения («гусиная кожа»).
Иллюстрации
Грудная часть симпатического ствола имеет в своем составе 10 или 11, редко 12
ганглиев. От всех ганглиев отходят серые соединительные ветви к грудным
спинномозговым нервам.
От верхних грудных ганглиев отходят 2-3 грудных сердечных нерва, а также ветви,
образующие грудное аортальное сплетение. От этого сплетения происходит вторичное
пищеводное сплетение, и берут начало легочные ветви, образующие легочное сплетение.
Последнее располагается на передней и задней поверхности главных бронхов и
продолжается по их разветвлениям в легком, а также по легочным сосудам.
Симпатические нервы вызывают расширение бронхов и сужение легочных сосудов. В
составе легочного сплетения немало афферентных волокон, окончания которых особенно
многочисленны в висцеральной плевре; в центральном направлении эти волокна идут
через шейно-грудные узлы.
Нижние грудные ганглии дают начало большому и малому внутренностным нервам.
Большой внутренностный нерв отходит от V - IX узлов, а малый внутренностный нерв - от
X - XI узлов. Оба нерва проходят через промежуток, разделяющий ножки диафрагмы, в
брюшную полость, где участвуют в образовании чревного сплетения. От последнего
грудного ганглия отходит почечная ветвь, снабжающая почку. Все грудные ганглии
связаны со спинномозговыми нервами посредством белых и серых соединительных
ветвей.
Поясничные симпатические ганглии вариабельны в отношении числа. С каждой
стороны их может быть от двух до пяти. Поясничные ганглии соединяются не только
продольными, но и поперечными межузловыми ветвями. На соединительных ветвях
поясничной части симпатического ствола, как и в его шейной части, часто встречаются
промежуточные ганглии. От всех узлов отходят серые соединительные ветви к
поясничным спинномозговым нервам. Висцеральные ветви поясничных ганглиев
принимают участие в формировании автономных сплетений брюшной полости. От двух
верхних ганглиев идут поясничные внутренностные нервы к чревному сплетению, а ветви
нижних ганглиев участвуют в образовании брюшного аортального сплетения.
Крестцовая часть симпатического ствола располагается на тазовой поверхности
крестца. Как и в поясничном отделе, крестцовые узлы связаны между собой продольными
и поперечными межузловыми ветвями. Ветвями крестцовых узлов являются: 1) серые
соединительные ветви к крестцовым спинномозговым нервам; 2) крестцовые
внутренностные нервы, идущие к верхнему и нижнему подчревным сплетениям.
Иллюстрации
Вегетативные сплетения брюшной полости
Брюшное аортальное сплетение образуется вокруг брюшной части аорты и
продолжается на ее ветви, давая начало вторичным сплетениям.
Чревное, или солнечное, сплетение, является самым крупным и самым важным в
составе брюшного аортального сплетения. Оно располагается на передней поверхности
брюшной части аорты, в окружности чревного ствола. В образовании этого сплетения
принимают участие большой и малый грудные внутренностные нервы от грудных
симпатических ганглиев, поясничные внутренностные нервы от поясничных ганглиев, а
также ветви заднего ствола блуждающего нерва и правого диафрагмального нерва. В
составе чревного сплетения имеются ганглии: чревные и аортопочечные. Последние
находятся у начала правой и левой почечных артерий. Ганглии чревного сплетения
соединяются между собой множеством межузловых ветвей, а его ветви расходятся во всех
направлениях. Имеются две крайние формы чревного сплетения - дисперсная, с большим
числом мелких ганглиев и сильно развитыми межузловыми ветвями, и
концентрированная, при которой ганглии сливаются между собой.
Чревное сплетение дает начало ряду вторичных сплетений, которые продолжаются по
ветвях чревного ствола к снабжаемым ими органам. Различают печеночное, селезеночное,
желудочные, панкреатическое, почечное и надпочечниковые сплетения. Внизу чревное
сплетение продолжается в верхнее брыжеечное сплетение, распространяющееся по
ветвям одноименной артерии на тонкую и толстую кишку до поперечной ободочной
включительно. У начала верхнего брыжеечного сплетения находится верхний
брыжеечный ганглий, который, как и ганглии чревного сплетения, относится к числу
превертебральных. Симпатические нервы тормозят двигательную функцию желудочнокишечного тракта, ослабляют перистальтику и вызывают замыкание сфинктеров. Они
также угнетают секрецию пищеварительных желез и суживают сосуды кишечника.
От брюшного аортального сплетения начинаются также нижнее брыжеечное, яичковое и
яичниковое сплетения. Нижнее брыжеечное сплетение окружает одноименную артерию
и участвует в иннервации нисходящей и сигмовидной ободочной кишок и верхнего отдела
прямой кишки. По ходу сплетения имеется нижний брыжеечный ганглий, относящийся к
превертебральным. Верхнее и нижнее брыжеечные сплетения соединяются между собой
посредством межбрыжеечного сплетения; последнее является частью брюшного
аортального сплетения и играет важную роль в обеспечении нервных связей между
различными отделами пищеварительного тракта. В автономных сплетениях брюшной
полости выявлены поперечные связи, за счет которых происходит двусторонняя
иннервация органов. Яичковое сплетение и яичниковое сплетение сопровождают
соответствующие артерии и дают симпатическую иннервацию половым железам.
Продолжением брюшного аортального сплетения являются парное подвздошное и
непарное верхнее подчревное сплетения. Подвздошное сплетение окружает общую и
наружную подвздошные артерии и в свою очередь переходит в бедренное сплетение. Это
сплетение продолжается на все артерии нижней конечности; оно содержит симпатические
волокна, иннервирующие помимо кровеносных сосудов также скелетные мышцы и кожу.
Верхнее подчревное сплетение является прямым продолжением брюшного аортального
сплетения в полость малого таза. Входящие в его состав ветви нередко сливаются в
единый ствол, расположенный на тазовой поверхности крестца. Этот ствол называется
предкрестцовым нервом. В полости таза верхнее подчревное сплетение переходит в
нижнее подчревное сплетение, называемое также тазовым сплетением. Нижнее
подчревное сплетение парное, оно располагается по ходу внутренней подвздошной
артерии. От него отходят вторичные сплетения по ветвям артерии - среднее и нижнее
прямокишечные, предстательное, сплетение семявыносящего протока, маточновлагалищное, мочепузырные, а также пещеристые нервы полового члена и клитора. Все
эти сплетения достигают иннервируемых органов по ветвям внутренней подвздошной
артерии, кровоснабжающим эти органы. Симпатические нервы вызывают расслабление
мускулатуры мочевого пузыря, сужение сосудов тазовых органов. Однако они оказывают
стимулирующее воздействие на мускулатуру матки.
Иллюстрации
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы
Эта часть нервной системы подразделяется соответственно локализации ее ядер на
среднемозговой, мостовой, бульбарный и крестцовый отделы.
Среднемозговой отдел представлен добавочным ядром глазодвигательного нерва
(зрачковым ядром, ядром Эдингера - Вестфаля или ядром Якубовича). Преганглионарные
волокна идут в составе глазодвигательного нерва и по глазодвигательным ветвям
подходят к расположенному в глазнице ресничному узлу, где происходит перерыв
волокон. Постганглионарные волокна от клеток ресничного ганглия входят в глазное
яблоко в составе коротких ресничных нервов, они иннервируют мышцу - суживатель
зрачка, а также ресничную мышцу, обеспечивающую аккомодацию глаза. При поражении
ядра глазодвигательного нерва или при введении в глаз атропина, который блокирует
передачу импульсов по парасимпатическим волокнам, происходит расширение зрачка и
нарушается аккомодация глаза.
К мостовому отделу относятся парасимпатические ядра лицевого нерва - слезное и
верхнее слюноотделительное. От слезного ядра преганглионарные волокна идут с
лицевым нервом до узла коленца; здесь они переходят в большой каменистый нерв,
который оканчивается в крылонебном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна по
небным нервам достигают желез мягкого и твердого неба, по задним носовым нервам они
подходят к железам слизистой полости носа. Часть постганглионарных волокон из
крылонебного ганглия проходит в верхнечелюстной нерв, затем в скуловой нерв и из него
по анастомотической ветви - в слезный нерв. Эти волокна иннервируют слезную железу,
являясь для нее секреторными.
Верхнее слюноотделительное ядро иннервирует подчелюстную и подъязычную слюнные
железы. Преганглионарные волокна сначала идут в составе лицевого нерва, затем
переходят в барабанную струну, которая присоединяется к язычному нерву; вместе с
последним они достигают поднижнечелюстного ганглия. Постганглионарные волокна от
этого ганглия направляются к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.
Бульбарный отдел также содержит два парасимпатических ядра - нижнее
слюноотделительное ядро и заднее ядро блуждающего нерва. Преганглионарные волокна
от нижнего слюноотделительного ядра выходят с языкоглоточным нервом, продолжаются
в барабанный нерв и его конечную ветвь - малый каменистый нерв, который
заканчивается в ушном ганглии. Постганглионарные волокна входят в нижнечелюстной
нерв и далее по ушно-височному нерву подходят к околоушной железе.
Парасимпатические нервы являются секреторными для слюнных желез, при их
раздражении отделяется большое количество жидкой слюны.
Таким образом, парасимпатические волокна, вышедшие из мозгового ствола в составе
лицевого и языкоглоточного нервов в дальнейшем переходят в состав ветвей тройничного
нерва, с которым связаны вегетативные ганглии головы. Эта связь не только
анатомическая; в эмбриональном развитии нейробласты этих ганглиев мигрируют из
первичного тройничного ганглия. Кроме четырех главных парасимпатических ганглиев на
голове находят многочисленные микроганглии той же природы, расположенные вокруг
главных, а также по ходу кровеносных сосудов и нервов.
Заднее ядро блуждающего нерва дает начало парасимпатическим волокнам, которые в
составе этого нерва идут к большинству внутренностей. Они иннервируют слизистую
глотки, гортани, трахеи и бронхов, щитовидную, паращитовидные и вилочковую железы,
пищевод, легкие, сердце, желудок и кишечник до нисходящей ободочной кишки.
Блуждающий нерв дает парасимпатическую иннервацию печени, поджелудочной железе,
селезенке, надпочечникам, почкам и мочеточникам. Перерыв парасимпатических волокон
происходит в терминальных ганглиях, в основном внутриорганно.
В стенке пищеварительного тракта парасимпатические нервы вместе с симпатическими
образуют кишечное сплетение, которое тянется от начала пищевода до внутреннего
сфинктера заднего прохода. Кишечное сплетение подразделяют на подслизистое,
мышечно-кишечное (межмышечное) и подсерозное. Во всех частях кишечного сплетения
находится большое количество нейронов, образующих скопления - интрамуральные
ганглии. Входящие в их состав клетки происходят из превертебральных ганглиев. Здесь
имеются эфферентные нейроны, на которых оканчиваются преганглионарные волокна
блуждающего и тазовых нервов, а также собственные афферентные нейроны.
Блуждающий нерв является возбудителем секреции пищеварительных и бронхиальных
желез, он усиливает моторную функцию желудка и кишечника, вызывает сужение мелких
бронхов. На сердце блуждающий нерв оказывает тормозящее действие, уменьшает
частоту и силу сокращений, замедляет проведение импульсов проводящей системой
сердца. Блуждающий нерв не иннервирует сосуды брюшных внутренностей.
Крестцовый отдел парасимпатической части нервной системы представлен крестцовыми
парасимпатическими, которые локализуются в сером веществе спинного мозга
соответственно II - IV крестцовым сегментам. Преганглионарные волокна выходят в
составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов и входят в крестцовое
сплетение, но затем ответвляются от него в виде тазовых внутренностных нервов. Эти
нервы присоединяются к тазовому сплетению, распространяясь далее по его ветвям.
Область их иннервации захватывает органы мочеполовой системы, расположенные в
малом тазу. Считают, что парасимпатические волокна из тазового сплетения переходят в
нижнее брыжеечное сплетение и в его составе проходят к сигмовидной и нисходящей
ободочной кишке. Перерыв волокон из крестцовых парасимпатических ядер происходит
во внутриорганных ганглиях. Парасимпатические нервы усиливают движения дистальных
отделов кишечника, вызывают сокращение мочевого пузыря, расширяют кровеносные
сосуды половых органов.