ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ ную грамотрицательную палочку × 1–3 мкм с размером 0,4–0,8

ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
УДК 634.8:632.4
Бактериозы виноградной лозы
В.Ф. БУРДИНСКАЯ,
руководитель группы
защиты растений Всероссийского
НИИ виноградарства и виноделия
имени Я.И. Потапенко
Н.О. АРЕСТОВА,
старший научный сотрудник
e)mail: [email protected]
Проблема бактериозов растений,
возникшая в XIX веке, остается ак$
туальной и в наши дни. Многие из
них, имея очень важное экономи$
ческое значение, наносят суще$
ственный ущерб, поражая различ$
ные сельскохозяйственные культу$
ры – овощные, технические, плодо$
вые, в том числе и виноград. Забо$
левания, вызываемые фитопато$
генными бактериями, снижают уро$
жайность, ухудшают качество про$
дукции, способствуют преждевре$
менной гибели растений. К группе
бактериальных заболеваний виног$
рада относятся: бактериальный
рак, болезнь Пирса, бактериальное
увядание, бактериоз ягод. Из них
хорошо изученным, повсеместно
распространенным и наиболее вре$
доносным является бактериальный
рак; мало изучен бактериоз ягод ви$
нограда, потенциально опасны бо$
лезнь Пирса и бактериальное увя$
дание.
Бактериальный рак. Возбуди$
тель – обитающая в почве бактерия
рода Agrobacterium семейства
Rhizobiaceae. Заболевание известно
давно, в Европе первые сведения о
поражении винограда появились в
Германии в 1822 г. В России возбу$
дитель бактериального рака и вы$
зываемое им заболевание были
описаны в трудах И.Л. Сербинова
(1912 г.) и А.А. Ячевского (1935 г.).
Agrobacterium поражает культуры
643 видов, относящихся к 331 роду
из 93 семейств двудольных и одно$
дольных растений как травянистых,
так и древесных: не восприимчивы
злаки и некоторые однодольные.
Бактерия Agrobacterium tumefa
ciens представляет собой подвиж$
ную грамотрицательную палочку
размером 0,4–0,8 × 1–3 мкм с
1–4 жгутиками. Является типичным
раневым паразитом. Проникает в
сосудистую систему растения толь$
ко через существующие поврежде$
ния, причинами которых могут быть
морозобоины, раны при проведении
работ по уходу (обрезка, обломка,
обработка почвы и др.).
Способствуют проникновению па$
тогена в растение винограда и сис$
тема производства посадочного ма$
териала, основанная на вегетатив$
ном размножении, и переход на при$
витую культуру. Создаются благо$
приятные условия для заражения
как в процессе прививки при ране$
нии, так и при предпрививочном за$
мачивании привоя и подвоя, когда
бактерии вымываются из сосудов
пораженных черенков и заражают
всю замачиваемую партию, а также
при обновлении срезов корней са$
женцев во время посадки [1].
Активно размножаясь в местах
ранений, бактерии по сосудам пе$
реносятся во все части растения,
оставаясь там весь период его про$
израстания и придавая заболева$
нию системный, хронический ха$
рактер.
Возбудитель может длительное
время существовать в сосудах без
проявления внешних симптомов
(находиться в латентном состоя$
нии). Но как только для него созда$
ются благоприятные условия, он
проникает в места ранений и,
встраиваясь в геном клетки, стиму$
лирует ее беспорядочное и бескон$
трольное деление, что ведет к ин$
тенсивному опухолеобразованию.
Чаще всего опухоли развиваются на
штамбе, рукавах, в месте спайки
привоя и подвоя. У саженцев в
школке опухоли образуются в мес$
тах ослепления глазков, на верхнем
срезе, на пятке, редко на корнях.
Появление их отмечается весной в
виде мелких, мягких, гладких, жел$
товато$розовых, очень похожих на
каллусную разрастаний ткани. К
концу вегетации опухоли увеличи$
ваются в размерах, темнеют, стано$
вятся сухими и твердыми. Со вре$
менем ткань опухоли некротизиру$
ется, заселяется вторичными воз$
будителями и разрушается, ускоряя
гибель растения, а бактерии, вновь
попадая в почву, становятся причи$
ной нового заражения.
Усиленное разрастание опухоли
препятствует сокодвижению, созда$
ет дефицит питания для развиваю$
щихся органов растения, снижает
физиологическую активность мно$
гих процессов, способствующих
нормальному росту и вызреванию
побегов, уменьшает продуктив$
ность, устойчивость к неблагоприят$
ным условиям (морозам, замороз$
кам), снижает долговечность насаж$
дений.
В публикациях многих исследова$
телей отмечается возросшее в пос$
ледний период распространение
бактериального рака, его высокая
вредоносность и значительный
ущерб, который он наносит виногра$
дарству. Заготовка лозы, даже в не$
большом количестве, с кустов, пора$
женных бактериальным раком в ла$
тентной форме, ведет к получению
40–81 % больных саженцев в школ$
ке, после высадки на постоянное
место у них низкая приживаемость
(20–50 %), и они погибают на 2–3$й
год [2, 3]. Так как заболевание не
внесено в перечень карантинных
объектов, допускается ввоз зара$
женных бактериальной инфекцией
саженцев из$за границы, что тоже
способствует распространению за$
болевания и поражению до 70 % на$
саждений.
Болезнь Пирса. Возбудитель –
Xylella fastidiosa (Wells et all.) семей$
ства Pseudomonadaceae. Долгое
время трудности в изучении приро$
ды возбудителя болезни позволяли
относить его к вирусам, микоплаз$
мам, риккетсиям, пока в 1987 г. офи$
циально не было установлено его
бактериальное происхождение.
Впервые заболевание было обна$
49
ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
ружено в 1884 г. в южной части Ка$
лифорнии, США. За четыре эпифи$
тотии в 1884–1900 гг., 1914–1918 гг.,
1938–1940 гг., 1960–1962 гг. болезнь
Пирса уничтожила 30 тыс. га виног$
радников, сделав практически не$
возможным возделывание культуры
в этом регионе. Заболевание стало
одной из главных причин вырожде$
ния винограда во Флориде и штатах
Техас и Миссисипи. К концу 1980$х
годов заболевание было распрост$
ранено в Северной (Мексика, США),
Центральной (Коста Рика) и Южной
Америке (Венесуэла).
В 1998 г. на виноградниках юга Ка$
лифорнии вновь обострилась ситу$
ация с заболеванием в связи с по$
явлением стеклокрылых цикад
(Glassiwinged sharpshooters), явля$
ющихся переносчиками бактерий.
Результатом деятельности цикад
стала вспышка болезни Пирса, по$
разившей около 30 % виноградни$
ков, и затем вынужденная перезак$
ладка насаждений. В Молдавии за$
болевание обнаружено в 1989 г. на
лаванде, в России случаев заболе$
вания пока не выявлено. Возбуди$
тель включен в Перечень карантин$
ных объектов ЕОКЗР.
Xylella fastidiosa поражает расте$
ния более 40 семейств однодольных
и двудольных, как однолетних, так и
многолетних. Среди них большая
группа злаковых сорняков, бобовые,
овощные, декоративные культуры,
многочисленные деревья (слива,
персик, цитрусовые, ясень, клен, дуб
и др.) и кустарники (ежевика, шипов$
ник, сирень и др.), а также виноград
дикий и культурный (Vitis vinifera,
V. labrusca, V. riparia). Большинство
из этих культур не проявляет вне$
шних признаков заражения.
Заболевание носит системный ха$
рактер. Внешние симптомы пораже$
ния появляются в виде краевого
ожога и побурения ткани листьев.
Внезапно засыхает часть листа (от
небольшого участка до половины
всей поверхности), чаще всего от
края вокруг главной жилки, при этом
у оставшейся части сохраняется зе$
леный цвет. Такие участки могут по$
являться как на единичных листьях,
50
так и одновременно на нескольких
листьях побега. Ткань, прилегающая
к высохшей части, желтеет или крас$
неет в зависимости от цвета ягод
винограда. Пораженные листья за$
сыхают и опадают, но черешки оста$
ются. На побегах с симптомами бо$
лезни частично осыпаются цветки,
завязь, усыхает гребень, прекраща$
ется рост ягод, они увядают и засы$
хают. Больные лозы вызревают не$
равномерно, участки нормально
вызревшей древесины чередуются с
зелеными, и при низких температу$
рах зимних месяцев такие лозы час$
то подмерзают.
В следующую вегетацию появля$
ются вторичные симптомы заболе$
вания в виде задержки роста весной,
карликовости побегов, деформации
ткани листьев, зеленого окаймления
жилок на первых восьми листьях по$
бега. Кусты чахнут, листья увядают,
постепенно отмирает надземная
часть, вслед за которой отмирает и
корневая система. Молодые, быст$
ро растущие растения после появле$
ния симптомов болезни погибают
чаще всего в течение сезона. Более
старые кусты могут прожить до 5 лет.
Способствуют быстрой гибели по$
раженных растений условия жарко$
го климата.
X. fastidiosa обитает в сосудах кси$
лемы, распространяется насекомы$
ми$переносчиками – цикадами, от$
носящимися к семействам Tettigel$
linae и Aphrophorinae, питающимися
соком ксилемы растений. Во время
их питания бактерии из пораженных
тканей попадают в ротовой аппарат
цикад и вместе со слюной перено$
сятся на здоровые растения. На
большие расстояния бактерии пере$
носятся зараженным посадочным
материалом.
Первоначальным воздействием
бактерии (до проявления первых
внешних симптомов) является обра$
зование камеди в сосудах поражен$
ных лоз. Закупорка сосудов и вызы$
вает появление характерных для за$
болевания признаков и является
причиной быстрой гибели кустов.
Бактериальное увядание ви)
нограда, или бактериальный не)
кроз, ожог. Возбудитель – бакте$
рия Xanthomonas ampelina (Xylop
hilus ampelinus) семейства Pseudo$
monadaceae, представляющая со$
бой грамотрицательную подвижную
палочку длиной 1–3 мкм с одним по$
лярным жгутиком. Бактерия сохра$
няется в растительных остатках,
почве. Впервые симптомы болезни
были описаны в 1879 г. в Италии.
Болезнь распространена на виног$
радниках Европы, Южной Африки,
Турции, в 1978 г. обнаружена в Мол$
давии. Заболевание на территории
Российской Федерации не зареги$
стрировано, а его возбудитель вне$
сен в Перечень карантинных объек$
тов РФ.
Симптомы поражения проявля$
ются на всех органах виноградного
растения: побегах, листьях, соцве$
тиях, корнях. При сухой теплой по$
годе болезнь маскируется, прояв$
ляется слабо и протекает в латент$
ной форме; вспышка отмечается в
годы с холодной и влажной весной.
На пораженных однолетних побегах
винограда нижние почки не распус$
каются либо сразу же после распус$
кания засыхают. Из верхних почек
развиваются слабые побеги с мор$
щинистыми хлоротичными листья$
ми, на черешках и жилках которых
видны черные, растрескивающие$
ся, продольно$удлиненные некроз$
ные пятна.
На зеленых побегах вначале появ$
ляются темно$коричневые некроз$
ные участки, вытянутые в виде по$
лос, идущих от основания до вер$
хушки побега. Затем ткань продоль$
но растрескивается, образуя глубо$
кие трещины, раны. Такие симпто$
мы могут развиваться и на узлах,
вызывая ломкость либо увядание
побегов.
На листьях появляются много$
численные мелкие красно$бурые,
темные пятна с хлоротичным оре$
олом. На больных кустах – ано$
мальное развитие соцветий, по$
чернение и усыхание цветков. На
гребнях и плодоножках образуют$
ся многочисленные мелкие бурые
пятна, потери урожая в этом случае
могут достигать 80 %. Поражение
ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
корневой системы влечет за собой
задержку роста, угнетение и ги$
бель растения.
Бактерия Xanthomonas ampelina
проникает через устьица или ране$
ния в сосудистую систему растения
и по мере размножения вызывает
образование камеди – клейкого
светло$желтого, затем темнеющего
вещества, закупоривающего прово$
дящие сосуды. Это нарушает обмен
питательных веществ, блокирует
транспортировку воды и вызывает
внезапное увядание листьев, побе$
гов, затем всего куста.
При высокой влажности через язвы
и повреждения бактериальный экс$
судат просачивается наружу и обво$
лакивает тонким слоем побеги, лис$
тья. С каплями дождя или с помощью
ветра (при высыхании) бактерии, со$
держащиеся в огромном количестве
в экссудате, разносятся по виноград$
нику и при благоприятных условиях
заражают здоровые кусты, образуя
новые очаги болезни.
При поперечном срезе некроти$
зированных тканей увядших побе$
гов обнаруживаются темно$корич$
невые секторы с разрушенными
сердцевиной, древесиной и лубом.
На продольном срезе видна полно$
стью почерневшая сердцевина с
прилегающими потемневшими
тканями древесины, реже луба.
При слабом развитии болезни по$
ражение сердцевины, прилегаю$
щей ксилемы и флоэмы имеет вид
радиального некроза, при сильном
поражении – сплошного кругового
некроза.
Основной источник первичной ин$
фекции – зараженный посадочный
материал. Бактерия легко передает$
ся с помощью рабочих инструмен$
тов (секатора, ножа) через раны при
обрезке, контакте между больными
и здоровыми растениями, перено$
сится насекомыми (цикадками), вет$
ром, водой.
Бактериоз ягод винограда. Воз$
будитель – Bacillus viticola Burgv.
Впервые заболевание обнаружено в
1927 г. в Краснодарском крае, поз$
же на Украине, в Ростовской облас$
ти. Возбудитель болезни выделен и
описан в 1930 г. А.С. Мержанианом,
М.В. Ковалевой и представляет со$
бой спорообразующую бактерию
рода Bacillus, имеющую подвижную
палочкообразную форму размером
0,83–1,25 × 2,5–5 мкм с закруглен$
ными концами и 1–4 жгутиками. Со$
храняется в почве, на опавших пора$
женных ягодах. Развивается в диа$
пазоне температур от 7 до 43 °С, оп$
тимальная 21–22 °С. Споры бакте$
рии устойчивы к действию неблагоп$
риятных условий, выдерживают вы$
сокие температуры и длительное
высушивание.
Бактерия попадает на ягоды и че$
рез устьица, царапины, ранения
проникает внутрь. Чаще всего пора$
жаются ягоды на гроздьях, распо$
ложенных с солнечной стороны.
Симптомы поражения проявляются
сначала в виде маленького светло$
желтого пятнышка, возникающего
под кожицей ягоды. Вскоре на его
месте образуется быстро увеличи$
вающееся продольное углубление
бурого или буровато$фиолетового
цвета, вызванное некрозом, усыха$
нием клеток ткани, расположенной
между кожицей и сосудисто$волок$
нистым пучком. В ткани появляют$
ся разрывы, пустоты, что и ведет к
оседанию кожицы и появлению уг$
лублений. Сосудисто$волокнистые
пучки тоже имеют значительные
разрушения и заполнены густым
буроватым веществом. Если разви$
тие болезни приостанавливается в
этой стадии, то пораженной быва$
ет только одна сторона ягоды. При
активном развитии патогена инфек$
ционный процесс охватывает ягоды
целиком, они засыхают, оставаясь
некоторое время в гроздьях, чем
значительно ухудшают их внешний
вид и снижают урожайность. Зара$
жаются ягоды, достигшие размера
горошины и более, до начала их со$
зревания, пока мякоть еще твердая.
Как только ягоды начинают созре$
вать, мякоть размягчается, зараже$
ние уже не происходит.
Заболевание развивается стре$
мительно, от появления первого
пятна и до полного усыхания яго$
ды проходит обычно 5–7 дней. Бак$
териозом поражаются как единич$
ные ягоды (1–2 шт.), так и целые
группы (более 15) с образованием
небольшого очага, полное усыха$
ние ягод в грозди наблюдается
крайне редко.
Ранее появление бактериоза на
ягодах винограда в Ростовской об$
ласти отмечалось лишь в отдельные
периоды, развитие болезни было
слабым и носило очаговый характер.
В последние годы болезнь прогрес$
сирует, мы отмечаем расширение
ареала и усиление вредоносности.
Заболевание проявляется ежегодно.
Высокая вредоносность наблюда$
лась в вегетацию 2007 г. на сортах
Баклановский, Гечеи заматошь, Пла$
товский. В гроздьях поражалось до
35–50 % ягод. Слабое развитие за$
болевания (до 5 %) отмечено на сор$
тах Агат донской, Восторг, Кристалл,
Макси, не поражались сорта Талис$
ман, Магия, Особый, Цветочный.
Основным фактором распростра$
нения бактериальных заболеваний
является хозяйственная деятель$
ность человека, связанная с раз$
множением винограда, производ$
ством привитого посадочного мате$
риала, обменом сортами и семена$
ми с зарубежными странами. Изле$
чение растений, пораженных бакте$
риозами, в настоящее время невоз$
можно: пока нет эффективных хи$
мических или биологических
средств, способных их защитить
или вылечить. Меры борьбы с бо$
лезнью Пирса и бактериальным
увяданием винограда сводятся к
выполнению карантинных меропри$
ятий, препятствующих проникнове$
нию на территорию нашей страны
зараженного посадочного матери$
ала. В мировом виноградарстве са$
мым востребованным направлени$
ем в борьбе с бактериальным раком
и другими опасными хроническими
(вирусными, микоплазменными)
заболеваниями винограда является
получение здорового посадочного
материала с помощью биотехноло$
гических методов, позволяющих не
только оздоровить, но и быстро
размножить в большом количестве
ценные сорта, клоны.
51
ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
Таким радикальным и весьма эф$
фективным способом освобожде$
ния вегетативно размножаемых
культур от бактериальной и вирус$
ной инфекции является метод куль$
туры апикальных меристем. Техно$
логия оздоровления винограда при
помощи культуры апикальных мери$
стем и ускоренного размножения
меристемного материала в культуре
in vitro освоена и усовершенствова$
на в лаборатории биотехнологии
ВНИИВиВ имени Я.И. Потапенко под
руководством доктора сельскохо$
зяйственных наук Н.П. Дорошенко.
Она включает получение в лабора$
торных условиях гарантированно
здоровых растений и на их основе
создание базисного маточника на
песках Нижне$Кундрюченского от$
деления опытного поля в условиях,
обеспечивающих защиту оздоров$
ленного материала от возможного
заражения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Леманова Н.Б. Бактериальный рак
винограда и способы борьбы с заболева$
нием. – Кишинев: «Штиинца», 1988, 98 с.
2. Мулюкина Н.А. Вирусные болезни и
бактериальный рак винограда. – Одесса,
ННЦ им. В.Е. Таирова, 2005, с. 57–64.
3. Павлюкова Т.П. Влияние стрессовых
ситуаций и фитосанитарного состояния
на продуктивность насаждений морозо$
устойчивых сортов в зоне укрывного
виноградарства/ Павлюкова Т.П., Та$
лаш А.И.//Виноделие и виноградарство,
2007, № 3, с. 34–35.
Аннотация. Приводятся сведения о
заболеваниях винограда, вызванных па$
тогенными бактериями: бактериальном
раке, болезни Пирса, бактериальном
увядании, бактериозе ягод. Указаны
меры борьбы с заболеваниями.
Ключевые слова. Бактериальный рак,
болезнь Пирса, бактериальное увядание,
бактериоз ягод, меры защиты.
Abstract. Information about grape
diseases, involved by pathogenic bacteria
Agrobacterium tumefaciens, Xylella
fastidiosa, Xanthomonas ampelina,
Bacillus viticola is resulted. Disease control
is shown.
Keywords. Agrobacterium tumefaciens,
Xylella fastidiosa, Xannthomonas ampelina,
Bacillus viticola, measures of protection.
52
УДК 632.93:634.7
Листовертки –
фитофаги ягодных культур
А.С. ЗЕЙНАЛОВ,
ведущий научный сотрудник
Всероссийского селекционно)
технологического института
садоводства и питомниководства
e)mail: [email protected]
Листовертки – многоядные вреди$
тели, обитающие на лиственных
древесных породах и кустарниках, в
том числе на плодовых и ягодных
культурах. Мировая фауна ягодных
культур насчитывает более 30 видов
этих фитофагов, 14 из которых вы$
явлены нами в Подмосковье. На
смородине (черной и красной), кры$
жовнике и малине наиболее часто
встречаются розанная, всеядная,
боярышниковая, пестрозолотистая,
заморозковая, смородинная криво$
усая, ивовая кривоусая, сетчатая и
почковая листовертки. На земляни$
ке в основном вредят клубничная и
земляничная листовертки, а также
Argyloploce rivuliana, Argyloploce
lacunana, а в западной зоне места$
ми обнаруживаются повреждения
яблоневой листоверткой Acleris
rhombana.
По сравнению с красной смороди$
ной и крыжовником черная сморо$
дина заселяется листовертками бо$
лее интенсивно (от 20 до 80 % засе$
ленных кустов, в среднем 6–9, мак$
симально 20 гусениц на куст), на$
блюдается более быстрое развитие
гусениц на этой культуре. На мали$
не листовертки менее вредоносны,
чем на смородине и крыжовнике.
Листовертки представлены двумя
различающимися по биологии груп$
пами. К первой относятся моноволь$
тинные виды, зимующие в стадии
яйца, питающиеся почками, листья$
ми, бутонами, цветками и ягодами и
скручивающие листья сигарообраз$
но: розанная, всеядная, боярышни$
ковая, пестрозолотистая, замороз$
ковая, земляничная и яблоневая. Ко
второй группе принадлежат осталь$
ные 7 видов из 14 перечисленных
выше. Они зимуют в стадии гусениц,
дают 2 поколения в год (кроме поч$
ковой листовертки, которая дает
1 поколение) и повреждают, в основ$
ном, листья, а также почки и бутоны.
Рассмотрим наиболее распростра$
ненных и типичных представителей
этих групп.
Розанная листовертка (Archips
rosana) – вид космополит, вредя$
щий смородине, крыжовнику, мали$
не во всех зонах их возделывания.
Имеет широкий круг растений$хозя$
ев. Вызывает значительные потери
урожая ягод, усиливает также их по$
ражение серой гнилью.
Выпуклые, округлые или овальные,
диаметром 6–8 мм кладки из не$
скольких десятков яиц, скрепленные
слизистыми выделениями желез и
чешуйками из брюшка самок, лока$
лизованы на коре веток, обычно близ
основания куста. Отрождение гусе$
ниц из перезимовавших яиц наблю$
дается во время бутонизации ранних
сортов смородины, крыжовника и
распускания листьев малины – в пос$
ледней декаде апреля – начале мая,
при среднесуточных температурах
воздуха 13–14 °С или при сумме эф$
фективных температур (выше 8 °С)
50–70°. Это ниже указанных в лите$
ратуре параметров (Савздарг, 1960).
Возможно, более раннее отрожде$
ние гусениц связано с глобальным
потеплением климата. Массовое от$
рождение гусениц в обычные (не хо$
лодные годы) начинается конце бу$
тонизации – начале цветения смо$
родины и крыжовника, а не в период
массового цветения, что имеет боль$
шое значение для определения сро$
ков борьбы с вредителем и эффек$
тивности защитных мероприятий.
Зеленоватые или буровато$серые,
с более темными головой и передне$
грудью гусеницы, до 22 мм в длину,
по завершении развития скелетиру$