Гнездовая биология урбанизированной популяции

УДК 598. /. 9:504.54.05: 598.8-15
Б.Д. Куранов
ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ОБЫКНОВЕННОЙ ГОРИХВОСТКИ (PHOENICURUS PHOENICURUS L.)
В сравнительном плане изучены репродуктивные показатели обыкновенной горихвостки в городских и загородных местообитаниях. Обследовано 238 гнезд. В городе размножение вида смещено на относительно ранние сроки, выше плотность гнездования, достоверно больше размер кладки, величина яиц, успешность размножения, количество птенцов на попытку и успешную попытку размножения. Повышенный репродуктивный успех вида в урбанизированном ландшафте в основном связан с
ослаблением пресса хищничества, хотя эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а также доля брошенных кладок и
выводков здесь также меньше. Высокие результаты размножения горихвостки в урбанизированном ландшафте указывают на
то, что данный вид находит в городе вполне подходящие условия для воспроизводства.
Городской ландшафт представляет собой своеобразную среду обитания, весьма специфичную по своим
параметрам. Основное воздействие на урбанизированные сообщества птиц оказывают унификация пространства застройкой, дополнительная энергия, относительно небольшая площадь и сильная фрагментация
зеленых насаждений, снижение численности специализированных хищников и высокий уровень фактора беспокойства. В данных условиях преимущество получают виды, постоянно использующие пищевые ресурсы,
предоставляемые человеком, а также элементы застройки для гнездования. Другая группа видов связана
исключительно с зелеными насаждениями и поэтому
находит подходящие условия лишь на ограниченных
участках города. В полной мере это относится к видамукрытогнездникам, собирающим корм в пределах подкронного и подкронно-подлесочного горизонтов. Типичным представителем этой группы является обыкновенная горихвостка, хотя в поисках пищи она весьма
лабильна и активно обследует травянисто-кустарниковый и наземный горизонты. Для нее характерно питание исключительно беспозвоночными и совпадение
мест сбора корма и гнездования, что позволяет оценить
совокупное влияние абиотических и биотических факторов городской среды в пределах указанных ярусов.
Цель настоящей работы – выявить особенности репродуктивной биологии урбанизированной популяции
обыкновенной горихвостки и определить ее способности
к воспроизводству в специфической среде обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Район исследования расположен на юго-востоке Западной Сибири на стыке южно-таежных и подтаежных
лесов. Правобережье р. Томи, на котором расположен
г. Томск, является переходным районом от темнохвойной тайги и сосновых боров к березовым лесам. Темнохвойная тайга сосредотачивается здесь в виде островов, и основными лесообразующими породами являются береза и осина. Томск находится на второй и третьей
надпойменных террасах реки и занимает площадь около 200 км2.
Исследования проведены в 1987–1990 гг. в парках
со смешанными насаждениями в центральном и периферийном участках города. Парки находятся на расстоянии 1,3 км друг от друга. Контрольные участки
располагались в южном пригороде Томска и естественной зоне на удалении 60 км от города в смешанных
лесных массивах. В первом контрольном участке пре-
обладают лиственные породы, во втором – сосновые
насаждения. Для привлечения горихвостки развешали
440 гнездовий с диаметром летка 30 мм и площадью
дна 100 см2, из них в центральном парке Томска
(7,1 га) – 45, периферийном парке (9,3 га) – 40 , пригороде – 50 (9,4 га), естественной зоне (86,7 га) –
305 гнездовий. Во всех участках гнездовья располагались с интервалом 25–30 м. Кроме того, в парках Томска и пригороде имелись по 50–55, а в естественной
зоне – 180 типовых скворечников с диаметром летка
50 мм и площадью дна 196 см2.
На модельных площадках ежегодно проводили абсолютный учет гнезд, прослеживали их судьбу, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Объем яиц вычисляли по формуле V = 0,51·LB2, где L – длина яйца; B –
максимальный диаметр [1]. Индекс округленности вычисляли по формуле Sph = (B/L)·100 [2].
Всего обследовано 238 гнезд обыкновенной горихвостки, промерено 1268 яиц. Рассчитаны следующие
показатели: эмбриональная смертность (суммарное
число неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами / число яиц с известным результатом вылупления, %); успешность насиживания (число вылупившихся птенцов / число отложенных яиц, %); успешность выкармливания (число вылетевших птенцов /
число вылупившихся птенцов, %); успешность размножения (число вылетевших птенцов / число отложенных яиц, %); доля успешных гнезд (число гнезд с
начатыми кладками / число гнезд со слетками, %); количество птенцов на попытку размножения (число
вылетевших птенцов / число самок, приступивших к
откладке яиц); численность птенцов на успешную попытку размножения (число вылетевших птенцов / число самок со слетками).
Продолжительность периода начала откладки яиц
рассчитывали как стандартное отклонение вариационного ряда. Даты начала наиболее ранней кладки, средние и медианные даты начала размножения, а также
продолжительность периода начала яйцекладки за многолетний период вычисляли как среднее арифметическое ежегодных значений показателя. Для оценки связи
и зависимости переменных применяли корреляционный и простой регрессионный анализ. При анализе зависимости репродуктивных показателей от даты начала
откладки яиц за многолетний период использовали
метод совмещения временных рядов. Для этого дате
начала первой кладки в каждом сезоне присваивали
207
нулевое значение. Другим парам присваивали ранг, соответствующий числу дней отставания от начала первой
кладки. Для данного анализа использовали кладки, начатые не позднее 30 дней от даты появления первого яйца
в сезоне. В табл. 1–9 графа «Контроль» содержит объединенные данные по пригородной и естественной зонам,
так как объем выборки по пригороду не позволял провести раздельный анализ ряда репродуктивных показателей по контрольным участкам.
ЗАСЕЛЕННОСТЬ ИСКУССТВЕННЫХ
ГНЕЗДОВИЙ И ПЛОТНОСТЬ ГНЕЗДОВАНИЯ
Обыкновенная горихвостка является фоновым видом разнообразных ландшафтов южной части Томского Приобья. Она населяет мелколиственные леса (18
особей на 1 км2), сосновые боры (42), островные темнохвойные леса (13) и зарастающие вырубки (15 особей на1 км2). Наиболее высокие показатели обилия горихвостки в гнездовой период отмечены в городских
садах (78) и парках (80 особей на 1 км2), где проводилась развеска искусственных гнездовий. Многочисленна она и в жилых кварталах Томска со зрелыми древесными насаждениями, достигая плотности 75–77 особей
на 1 км2 [3].
Заселенность гнездовий горихвосткой в городе более чем в 3 раза превышает аналогичный показатель в
других зонах и составила в Томске 12,7%; пригороде –
3,5; естественной зоне – 4,3%. Центральный парк города вид заселяет более интенсивно, чем периферийный –
соответственно 15,7 и 7,5%. В этом плане горихвостка
отличается от других скрытогнездников: обыкновенного скворца, большой синицы и мухоловки-пеструшки,
которые в сезон размножения отдают предпочтение
окраинному парку. Гнездовая плотность вида в городе,
по объединенным данным, (16,1 гнезд/10 га), что примерно в 8 раз больше, чем в пригороде (2,1) и естественной зоне (2,0 гнезд /10 га).
Динамика гнездовой плотности горихвостки в участках сравнения в течение всего периода исследований не
подчиняется общей закономерности, а в парах «город –
естественная зона» и «город – пригород» наблюдается
асинхронность многолетней динамики показателя. В то
же время многолетняя динамика гнездовой плотности
популяции горихвостки в контрольных участках связана
положительной зависимостью (r = 0,52, н.д.). В городской
зоне после спада гнездовой численности, начавшегося в
1987 г., с 1989 г. наблюдался рост показателя. В обоих
контрольных участках динамика численности носила пилообразный характер: подъемы в 1987 и 1989 гг. с последующими спадами в 1988 и 1990 гг. Обращают на себя
внимание относительно узкие пределы многолетнего
варьирования гнездовой численности городской популяции вида по сравнению с контрольными. Если кратность
изменения гнездовой плотности городской популяции за
период наблюдений составила 1,4 раза, то в пригороде –
3,8, а естественной зоне – 2,6 раза. Таким образом, гнездовая плотность городской популяции горихвостки заметно превышает аналогичный показатель у пригородной
и естественной группировок вида и не обнаруживает
сходства в многолетней динамике численности ни с одной из контрольных популяций. Следует отметить, что
наблюдается явное тяготение горихвостки в период размножения к урбанизированному ландшафту.
СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ
В окрестностях Томска горихвостки появляются во
второй фазе весеннего периода, что совпадает с освобождением от снежного покрова значительных пространств. Наиболее ранняя встреча зарегистрирована
22 апреля 1982 г., самая поздняя – 3 мая 1980 г. Первые
самцы отмечались, как правило, в городских садах и
парках [3].
Сроки размножения у горихвостки в городе смещены на относительно ранние сроки по сравнению с контрольной группировкой вида (табл. 1). Различия по
средним датам начала откладки яиц достоверны. Средняя дата начала наиболее ранней кладки в городе опережает аналогичный показатель в контроле на 2,2 дня.
Длительность периода начала откладки яиц в городе и
контроле существенно не отличается. Смещение сроков размножения урбанизированной популяции на относительно ранние сроки, на наш взгляд, связано с более теплым мезоклиматом города. Даже в летнее время
температура воздуха здесь в среднем на 1,0–1,5оC выше
по сравнению с окрестностями, а утром эти различия
достигают 1,5–2,0оC [4].
Таблица 1
Сроки размножения обыкновенной горихвостки (средние значения за 1986–1990 гг.)
Зона
n
Медианная дата
начала откладки
яиц
Городская
Контроль
Дата наиболее ранней кладки (средняя/пределы)
5,32±0,35
5,39±0,37
113
23,6 май
24,6±0,5 май
16,0 май
9–20 май
107
26,1 май
26,4±0,5 май
18,2 май
14–21 май
РАЗМЕР КЛАДКИ И ООЛОГИЧЕСКИЕ
ПОКАЗАТЕЛИ
Средний размер кладки горихвостки в городе достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 2). Величина полной кладки в городе варьирует в пределах
208
Продолжительность периода начала откладки
Средняя дата начала откладки яиц
яиц, кол-во дней
5–9, в контроле – 4–9 яиц. В урбанизированной популяции по сравнению с загородной группировкой вида
частота небольших кладок (5–6 яиц) меньше в 1,7 раза,
а доля кладок из 8 яиц соответственно увеличена в
2,2 раза. Кладки из 9 яиц повсеместно редки и имеют
близкие пропорции в обеих зонах. Явный модальный
класс (7 яиц) выделяется только в контроле. В отношении городской популяции можно говорить о двух равноценных модальных классах, к которым относятся
кладки, состоящие из 7 и 8 яиц. Вариабельность размера кладки у городской популяции имеет тенденцию к
снижению по сравнению с загородной группировкой
вида, однако различия недостоверны. По данным
С.П. Миловидова [3] и О.Г. Нехорошева и Ю.А. Манакова [5], средний размер кладки у горихвостки в окрестностях Томска составил, соответственно, 6,48±0,17 и
6,4–6,7 яиц, что подтверждает пониженную начальную
плодовитость горихвостки в загородных местообитаниях по сравнению с урбанизированной популяцией.
Увеличение размера кладки у городской популяции вида косвенно указывает на повышенную в ней долю самок
старших возрастных групп. Вероятно, территория Томска с
высокой степенью фрагментации зеленых насаждений,
наличием большого количества участков для гнездования и
благоприятный городской мезоклимат обеспечивают оптимальные условия для формирования высокопродуктивной популяции. Вероятно, здесь в относительно большем
количестве оседают птицы первой прилетной волны, находящиеся в лучшем физиологическом состоянии.
У горихвостки в Томске зависимость размера кладки
(y) от даты появления первого яйца (x) описывается уравнением линейной регрессии вида y = 7,20 + 0,013 x; в кон-
троле y = 7,17 – 0,018 x. В обоих случаях коэффициенты
наклона прямой недостоверны, что свидетельствует об
отсутствии сезонного изменения размера кладки у птиц
городской и контрольной популяций. Этим горихвостка
отличается от садовой камышевки [6] и мухоловкипеструшки, для которых характерно постепенное снижение величины кладки в течение гнездового сезона в городе и за его пределами. Нелинейные методы оценки регрессии размера кладки и даты ее начала у горихвостки
также не обнаружили достоверной связи между обсуждаемыми переменными.
Длина яиц горихвостки в городской и контрольной
популяциях полностью совпадают, а диаметр и индекс
округленности достоверно больше у птиц в городе
(табл. 3). Объем яиц также значимо больше у городской группировки вида.
Таким образом, кладки горихвостки в городе характеризуются увеличенным объемом яиц в сочетании с
более округлой формой. Так как форма яйца часто округляется с возрастом [2], можно предположить, что
наши данные по оологии, как и в случае с кладками,
дополнительно указывают на повышенную долю самок
старших возрастных групп в урбанизированной популяции вида. Вариабельность объема и индекса округленности яиц у горихвостки в городе и за его пределами существенно не отличается.
Таблица 2
Размер кладки у обыкновенной горихвостки (в скобках – размер выборки)
Зона
4
Городская (107)
–
Контроль (110)
1
0,9
Количество яиц в полной кладке
5
6
7
8
2
17
42
42
1,9
15,9
39,2
39,2
7
27
51
20
6,4
24,5
46,4
18,2
X±m
CV±m
7,27±0,08
11,6±0,8
6,85± 0,09
13,8±0,9
x
9
4
3,8
4
3,6
cv
Таблица 3
Оологические показатели обыкновенной горихвостки
Зона
n
Городская
752
Контроль
516
Длина яиц, мм
X±m/limit
18,61±0,03
16,0–21,6
18,61±0,03
15,7–20,6
Диаметр яиц, мм
X±m/limit
13,97±0,01
12,5–15,0
13,87±0,02
12,5–15,5
УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ
Доля успешных гнезд у горихвостки достоверно
больше в городе и примерно на 20% превышает данный показатель у контрольной популяции (табл. 4).
Основной причиной, снижающей успех размножения
в участках сравнения, является хищничество, но в
городе потери гнезд от хищника почти в 3 раза меньше, чем в контроле. Остальные причины гибели гнезд,
к которым относятся бросание кладок и выводков, а
также разорение гнезд вертишейкой, являющейся
3
Объем яиц, мм
X±m/limit
1855±6
1358–2380
1828±7
1271–2340
Индекс округленности, %
75,17±0,12
74,61±0,15
конкурентом горихвостки за места размножения,
имеют близкие пропорции в обеих зонах.
Общая успешность размножения у горихвостки в
городской зоне достоверно больше по сравнению с
контрольной популяцией, что связано с меньшими потерями в городе на стадии откладки и насиживания
яиц, а также в период выкармливания птенцов (табл. 5).
Основным врагом горихвостки повсеместно является
бурундук. Отмечены случаи разорения гнезд большим
пестрым дятлом и обыкновенной белкой. Нельзя также
исключать влияния мелких куньих.
Таблица 4
Причина гибели гнезд обыкновенной горихвостки, абс./%
Зона
n
Городская
103
Контроль
86
хищник
11
10,7
26
30,2
Причины гибели гнезд
брошено
4
3,9
4
4,7
конкуренция
2
1,9
1
1,2
Доля успешных
гнезд, %
83,5±3,6
63,9±5,2
209
По данным О.Г. Нехорошева и Ю.А. Манакова [5],
у горихвостки, заселяющей искусственные гнездовья в
кедровниках окрестностей Томска, успешность размножения за 1988–1890 гг. составила всего 49%. Основной причиной снижения успеха размножения вида
авторы считают хищничество бурундука. С.П. Миловидов для южной части Томского Приобья за период
1970–1984 гг. приводит более высокий показатель успеха гнездования горихвостки – 73,1%, но также указывает на хищничество как основной фактор гибели
кладок и выводков [3].
Успешность насиживания у горихвостки в городе
достоверно выше по сравнению с загородной популяцией (табл. 6). В урбанизированной группировке вида
меньше уровень эмбриональной смертности и потери,
связанные с бросанием неполных и завершенных кладок. Разорение гнезд вертишейкой и отход яиц из-за
механического нарушения не наносит существенного
урона во всех зонах. Гибель яиц, связанная с хищничеством, значительно больше в контроле. Следует отметить, что данный фактор отхода яиц является ведущим
в участках сравнения. Однако в контроле хищничество
резко доминирует над остальными причинами гибели
кладок, тогда как в городе влияние хищника сопоставимо с такими факторами отхода яиц, как эмбриональная смертность и бросание кладок.
Успешность выкармливания у горихвостки в городе
достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 7).
Основной причиной, снижающей успех размножения
вида на данной стадии в городе, является частичная
птенцовая смертность. Но если в урбанизированном
ландшафте это является доминирующим фактором отхода птенцов, то в контрольных местообитаниях выводки чаще гибнут от хищника и в связи с их бросанием.
Гибель части выводка в участках сравнения имеет близкие значения, хотя несколько больше в контроле.
Успешность размножения горихвостки в уцелевших
гнездах в городе и контроле достоверно не отличается и
составила 91,2±1,1 и 89,9±1,5% соответственно. Данное
обстоятельство указывает на то, что воздействие автогенных факторов снижения репродуктивного успеха, к которым относится эмбриональная и частичная птенцовая
смертность, имеет близкое значение в обеих зонах.
В городской зоне модальным является выводок, состоящий из семи, в контроле – из шести птенцов
(табл. 8). Доля некрупных выводков (3–5 птенцов) в
городе в 2,5 раза меньше по сравнению с контролем, а
выводки из восьми птенцов встречаются в городе в
2,6 раза чаще. Выводки, состоящие из девяти птенцов,
наблюдались только в городе. С другой стороны, гнезда с двумя слетками также отмечены только в урбанизированной популяции.
Таблица 5
Успешность размножения обыкновенной горихвостки, %
Зона
Городская
Контроль
Отложено яиц
710
557
Вылупилось птенцов
607
400
Вылетело птенцов
566
339
Успешн. насиж.
85,5±1,3
71,8±1,9
Успешн. выкарм.
93,3±1,0
84,7±1,8
Успешн. размн.
79,7±1,5
60,9±2,1
Таблица 6
Гибель яиц у обыкновенной горихвостки
Зона
Отложено яиц
Городская
710
Контроль
557
Причины гибели яиц, абс./%
Эмбрион. гибель
Брошено
Хищник
Конкуренция
30
20
48
4
Повреждено
1
4,7
2,8
6,8
0,6
0,1
24
21
107
4
1
5,7
3,8
19,2
0,7
0,2
Таблица 7
Гибель птенцов у обыкновенной горихвостки
Зона
Городская
Контроль
Причины гибели птенцов, абс./%
Вылупилось птенцов
Гибель выводка не от хищника
Гибель части выводка
7
23
11
1,1
3,8
1,8
607
400
Хищник
13
17
31
3,3
4,3
7,8
Таблица 8
Соотношение гнезд с различным количеством птенцов в выводке
у обыкновенной горихвостки (в скобках – размер выборки), абс./%
Количество птенцов в выводке
Зона
Городская (84)
Контроль (55)
210
2
3
4
5
6
7
8
2
1
4
3
23
28
20
3
2,4
1,2
4,8
3,6
27,4
33,3
23,8
3,6
–
1
5
7
24
13
5
1,8
9,1
12,7
43,6
23,6
9,1
9
–
Количество птенцов на попытку и успешную попытку размножения в городе достоверно больше, чем
в контроле (табл. 9). Различия по первому показателю в
основном объясняются меньшими потерями яиц и
птенцов из-за разорения гнезд, а также бросания выводков в городских местообитаниях. Различия по такому показателю, как количество птенцов на пару в уцелевших гнездах (успешная попытка), в первую очередь
определяются большим размером кладки урбанизиро-
ванной популяции и отчасти – пониженной в городе
эмбриональной и частичной птенцовой смертностью.
Вариабельность размера выводка на попытку размножения достоверно больше в контроле. Это связано
с относительно большей долей в загородных местообитаниях пар с нулевым результатом размножения, что
сильно увеличивает дисперсию показателя. Вариабельность количества птенцов на успешную попытку размножения в участках сравнения значимо не отличается.
Таблица 9
Величина выводка у обыкновенной горихвостки
Зона
Птенцов на попытку размножения
Птенцов на успешную попытку размножения
n
X±m
n
X±m
Городская
101
5,53±0,28
50,7±3,5
84
6,65±0,15
20,6±1,6
Контроль
86
3,87±0,33
79,0±6,0
55
6,05±0,15
18,7±1,8
x
CV±m
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что городская среда оказывает существенное воздействие на большинство изученных репродуктивных
показателей обыкновенной горихвостки. Длительность
периода размножения у обследованных популяций
достоверно не различается, что позволяет отнести данный показатель к числу консервативных и не подвергающихся модификации в условиях урбанизированной
среды обитания.
В заключение можно сказать следующее. Освоение
обыкновенной горихвосткой городской среды сопровождается изменением сроков размножения, гнездовой плотности, размера кладки и оологических показателей. Повидимому, различия по таким показателям, как размер
кладки, величина и индекс округленности яиц, косвенно
указывают на то, что в городской популяции вида увели-
cv
x
CV±m
cv
чена доля взрослых птиц. Вероятно, городской ландшафт
с большим количеством участков для гнездования и благоприятный мезоклимат привлекают птиц первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом
состоянии. Положительными моментами обитания вида в
урбанизированной среде являются резкое ослабление
пресса хищничества, некоторое снижение эмбриональной
и частичной птенцовой смертности, а также гибели целых
выводков, не связанной напрямую с хищничеством. Это
приводит к существенному росту успешности размножения урбанизированной группировки горихвостки. В конечном итоге уровень воспроизводства городской популяции вида, оцененный по количеству вылетевших на
гнездо птенцов, а также слетков на успешную попытку
размножения достоверно превышает аналогичный показатель в контроле.
ЛИТЕРАТУРА
1. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. 1979. Vol. 96. P. 73–77.
2. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988. 195 с.
3. Миловидов С.П. К экологии обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus L.) в южной части Томского Приобья // Биопродуктивность
и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 84–92.
4. Климат Томска / Под ред. С.Д. Кошинского, Л.Д. Трифоновой, Д.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 176 с.
5. Нехорошев О.Г., Манаков Ю.А. К гнездовой биологии обыкновенной горихвостки // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. Барнаул, 1991. С. 68–70.
6. Куранов Б.Д. Гнездовая биология садовой камышевки в городской среде обитания // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: Матер.
Сиб. орнитол. конф. Барнаул, 2005. С. 84–88.
Статья поступила в редакцию журнала 13 ноября 2006 г., принята к печати 20 ноября 2006 г.
211