Анатомия лимфатической системы Лимфатическая система состоит из сети сосудов, называемых лимфатическими сосудами, лимфатических узлов и лимфоидных органов. Межклеточная жидкость поступает через небольшие лимфатические капилляры, которые постепенно объединяются, чтобы сформировать больший диаметр сосудов (преколлекторы, стволы и протоки). Межклеточная жидкость, которая зовется лимфой в то время, когда она находится в лимфатическом сосуде, медленно продвигается по системе при помощи сокращения лимфатических сосудов, в стенках которых имеется гладкая мускулатура. Обратному движению лимфы препятствуют односторонние клапаны. На рисунке 1 показана упрощенная схема лимфатической системы. Рисунок 1. Схема лимфатической системы человека [9] Лимфатическая система является асимметричной: правая сторона головы и грудной клетки и правой руки утечка в правую подключичную вену, в то время как лимфатические сосуды остального тела сходятся в грудной проток, который впадает на стыке яремной и левой подключичной вены. Лимфатические капилляры Начальные лимфатические капилляры имеют диаметр около 10-60 мкм, с толщиной стенки от 50 до 100 нм и на конце заглушены. Они состоят из монослоя эндотелиальных клеток без перфорации [4]. Они удерживаются специальными нитями (610 нм в диаметре), которые удерживают их от разрушения, когда межклеточной жидкости увеличивается давление [10]. Их уникальная конструкция позволяет им работать как односторонний клапан системы, который позволяет жидкости течь в них, а затем закрывается, чтобы остановить обратный поток, образующийся из-за роста внутреннего давления. Trzewik с соавт. [11] доказали эту функцию экспериментально, хотя они не были первыми, кто постулировал существование первичных лимфатических клапанов. Leak & Burke [10] исследовали структуру лимфатических капилляров и предположили, что они могут работать, как клапаны, хотя в то время никаких доказательств представлено не было. Предсобирающие лимфатические сосуды Предсобирающие лимфатические сосуды – звено между капиллярами и собирающими лимфатическими сосудами. Они содержат двустворчатый односторонний клапан, но в отличие от судов-сборщиков, в которых такие клапаны располагаются регулярно, их распределение становится все более нерегулярным по мере продвижения к капиллярным сосудам [6,12]. Предсобирающие лимфатические сосуды содержат один или несколько слоев гладкомышечных клеток в их стенах, и способны спонтанно сокращаться. Тем не менее, часть таких сосудов без мышц существуют. В них, эндотелиальный слой на стенку лимфатических капилляров с разрывом базальной мембраны. Этот вид сосудов выполняет две функции: они не только проталкивают жидкость, но и поглощают ее [12]. Собирательные лимфатические сосуды Собирательные сосуды существенно отличаются от капилляров и предсобирателей, так как содержат полноценную базальную мембрану и не имеют основных лимфатических клапанов. Они содержат другой тип клапана, который предотвращает ретроградный поток: вторичный клапан. Структура их стенки такая же, как и у кровеносных сосудов: интима, медиа и адвентиция [13] Они состоят из клеток эндотелия, гладких мышц и коллагеновых волокон, соответственно. На рисунке 2 показан фрагмент такого сосуда между двумя клапанами. Он носит название лимфангеон. Рисунок 2. Лимфангеон [9] В диастолу лимфатический сосуд может увеличивать свой диаметр в два или три раза [15,16]. Лимфангионы иннервируются с симпатической и парасимпатической нервной системами и могут ритмически сокращаться. Такие сосуды, расположенные в голове и шее человека, имеют средний диаметр 0,2 мм и длину 2 мм [17]. Собирательные сосуды в нижних конечностях человека имеют диаметр 1-2 мм [18]. Наиболее крупные лимфатические сосуды, называемые стволами и протоками, имеют диаметр порядка 2 мм, а соотношение длины к диаметру может быть близко к единице (рис. 3). Рисунок 3. Схематическое изображение лимфатического сосуда головы/шеи, построенное на основании исследования трупного материала [17, 18]. Вторичные клапаны Как правило, вторичные лимфатические клапаны имеют две створки, независимо от видовой принадлежности исследуемой особи [19,20]. Тем не менее, обнаружены и клапаны с пятью створками, а также одностворчатые [21]. Данные о размерах, геометрии и количестве клапанов редки. Особенно редко встречается информация о морфологии и работе человеческих клапанов [22]. Известно, что размер клапанов существенно варьируется в зависимости от калибра сосуда [17]. Исследования крыс spinotrapezius [20] показали, что клетки гладких мышц в створках клапанов отсутствуют. Этот факт говорит о том, что клапаны – это пассивные структуры. Клапаны состоят из монослоя эндотелиальных клеток на коллагеновой матрице. Mazzoni с соавторами [20] предположили, что поведение клапана определяется давлением и вязкими силами лимфы. Авторы предположили, что напряжение от окружающих тканей, может также влиять на клапаны. Davis и соавт. [23] исследовали клапан в лимфатической системе брыжейки крысы. Было отмечено, что открытие и закрытие клапанов происходит только благодаря градиенту давления; однако, сосудистые мышцы оказывают влияние на этот градиент давления. В исследованиях грудного протока обезьян Lee и соавт. [19] показали наличие двустворчатых клапанов, но без опорных структур. Это свидетельствует о том, существуют различия в деталях клапана в зависимости от вида и анатомического участка.