R Региональная конференция для Европы

реклама
ERC/14/INF/8
Февраль 2014 года
Food and
Agriculture
Organization
of the
United Nations
Organisation des
Nations Unies
pour
l'alimentation
et l'agriculture
Продовольственная и
cельскохозяйственная
организация
О бъединенных
Наций
Organización
de las
Naciones Unidas
para la
Alimentación y la
Agricultura
Региональная конференция для
Европы
ДВАДЦАТЬ ДЕВЯТАЯ СЕССИЯ
Бухарест, Румыния, 2-4 апреля 2014 года
Последствия глобальной торговли и мобильности для здоровья лесов
региона
Резюме
В настоящем документе рассматривается значение проникающих в Европу чужеродных видов
вредных организмов и патогенов и приводится широкий спектр примеров, иллюстрирующих
потенциальный вред, причиняемый такими организмами лесным экосистемам. Основной
причиной роста числа инвазивных организмов за последние 25-30 лет считается
недостаточный фитосанитарный контроль в области глобальной торговли живыми растениями.
Несмотря на то что Европейская и средиземноморская организация по карантину и защите
растений (ЕОКЗР) осуществляет мониторинг потенциально инвазивных и адаптировавшихся
инвазивных организмов, доступные меры по уменьшению и предупреждению проникновения
вредных организмов и патогенов в Европу и контролю над вредными организмами и
патогенами, уже проникшими в Европу, недостаточны. МСФМ 36, опубликованные ФАО в
2012 году, в определенной мере восстановили равновесие, подчеркнув роль производителя и
страны производителя в обеспечении отсутствия на экспортируемых живых растениях
потенциально вредоносных организмов. Необходимы дополнительные методы, дающие
фитосанитарным инспекторам новые возможности для обнаружения чужеродных инвазивных
организмов в портах ввоза. Кроме того, требуется внедрение программ непрерывного обучения
для поддержания навыков фитосанитарного персонала для применения самых современных
протоколов обнаружения и диагностики.
I. Введение
1. В последние 30 лет в Европе наблюдается беспрецедентный рост интродукции вредных
организмов и патогенов, оказывающих негативное действие на все отрасли растениеводства
(Madden, 2001; Brasier, 2008; Santini et al., 2013). Не является исключением и лесоводство: по
континенту распространяются многочисленные эпидемии вредоносных организмов и болезней,
являющиеся следствием изменений в поведении уже представленных организмов и, что
особенно опасно, вредных организмов и патогенов, ввозимых в Европу из других частей мира.
Для ознакомления с этим документом следует воспользоваться QR-кодом на этой
странице; данная инициатива ФАО имеет целью минимизировать последствия ее
деятельности для окружающей среды и сделать информационную работу более
экологичной. С другими документами можно познакомиться на сайте www.fao.org.
R
2
ERC/14/INF/8
Некоторые насекомые-вредители значительно расширяют ареал обитания; другие завозятся с
растениями и продукцией растениеводства (см. Aukema et al., 2010).
2. Основное различие между эндемичными (аборигенными) и чужеродными (неместными)
организмами заключается в том, что чужеродные организмы попадают в новые регионы
вследствие человеческой деятельности (Pysek and Richardson, 2006). Рост международной
мобильности и торговли, отмечающийся в последние пятьсот лет, способствовал пересечению
чужеродными организмами географических границ, препятствовавших их распространению на
протяжении миллионов лет (Richardson et al., 2000). С ростом международной торговли многие
организмы распространились за пределы своего ареала обитания в другие регионы и
континенты. В некоторых случаях это приводит к существенному нарушению экосистем,
утрате биологического разнообразия и серьезным социальным и экономическим последствиям
(Liebhold et al., 1995).
3. Болезни деревьев, вызываемые инвазивными вредными организмами, приводят к потерям в
пораженных экосистемах, в том числе к снижению урожая и падению качества древесины,
отрицательно сказываются на биоразнообразии и прочих нематериальных благах, получаемых
от лесов, включая водосбор и защиту почв, недревесную продукцию, рекреационные
возможности и природный ландшафт.
4. В настоящем докладе мы анализируем то, почему чужеродные инвазивные организмы
распространяются столь стремительно, объясняем, в чем причина резкого роста числа инвазий
с других континентов, и приводим примеры проблем в области лесоводства, вызывающих
особое беспокойство.
5. Дополнительно мы рассматриваем меры, принимающиеся сегодня с тем, чтобы
предупредить происходящие проникновения, а также дальнейшую деятельность, необходимую
для уменьшения негативного воздействия от инвазий в кратко- и долгосрочной перспективе.
Речь, однако, идет не о каком-то простом решении: сокращение числа инвазий требует
согласованных усилий от всех участников процесса: правительств, законодательных органов
ЕС, экспортеров и импортеров садоводческой продукции, крупных и мелких
лесохозяйственных компаний, научных организаций и исследовательских институтов, а также
непосредственно конечных потребителей.
6. Торговля, особенно связанная с перевозкой между континентами живых растений, на первый
взгляд кажется первопричиной резкого роста инвазий чужеродных организмов, но в
действительности ответственность за происходящее несем мы все. Это мы создаем спрос на
импорт, и импортеры удовлетворяют этот спрос наиболее экономически целесообразным
способом.
II.
Перспективная оценка глобальной торговли и мобильности
7. Еще 40-50 лет назад торговля садоводческой продукцией осуществлялась преимущественно
на местном уровне. Питомники выращивали растения вблизи от места их естественного
произрастания. Небольшие лесные питомники выращивали растения из семян или черенков и
высаживали готовую продукцию поблизости. Садоводческая деятельность осуществлялась
примерно так же: садоводческие хозяйства выращивали материнские растения, дававшие
черенки. Собственники, владевшие навыками прививки растений, выращивали такие растения
на местном уровне. Множество выносливых декоративных растений выращивалось из семян.
8. Однако начиная с 1970-х годов, эта отрасль стала претерпевать стремительные изменения.
Транспортные системы (наземный, морской и воздушный транспорт) совершили настоящий
скачок в развитии, и растения стало возможным перевозить от места их выращивания до
конечных потребителей на расстояния в тысячи километров. Начиная с этого времени, рассаду
и черенки стали выращивать в специализированных питомниках и затем перевозить в другие
ERC/14/INF/8
3
питомники, где их пересаживали в двух- или трехлитровые емкости, а впоследствии в более
крупные горшки для высадки на местности, либо выставляли в садоводческих центрах для
продажи широкой публике. Индивидуальные питомники стали специализироваться на
производстве отдельных видов методами черенкования или прививки, что снизило потребность
в высококвалифицированном персонале.
9. Развитие международной торговли растениями сопровождалось повсеместным ростом
популярности контейнерных перевозок: доступность места на контейнеровозах, некоторые из
которых способны перевозить свыше 18 000 стандартных контейнеров1, означает, что морем
могут перевозиться десятки тысяч растений, которые достигнут намеченной точки
распространения за несколько дней или недель.
10. Как неизбежное следствие, растениеводство сосредоточилось в регионах, где данная работа
может выполняться наиболее рационально и эффективно, как в том, что касается качества, так
и в том, что касается цены. По мере роста заработной платы в Западной Европе питомники
стали в большей степени концентрироваться на выращивании специализированной продукции,
в частности, крупных ("стандартных") деревьев и кустарников или отдельных родов растений.
Молодые растения часто поставляются питомниками в регионы с более дешевой рабочей
силой, изначально в Центральную и Восточную Европу, а затем и за ее пределы: в Азию,
Африку, Северную и Южную Америку.
11. В период с 1995 по 2010 год стоимость растений, ежегодно импортируемых в ЕС и в
Европейскую ассоциацию свободной торговли (ЕАСТ) из Азии, выросла с приблизительно
8млн. долл. США до 118 млн. долл. США (Рисунок 1). В этот же период импорт из Северной
Америки вырос с 121 млн. долл. США до 139 млн. долл. США, а из Австралазии – с
9 млн. долл. США до 21 млн. долл. США. Основными странами-экспортерами Азии в
настоящее время являются Китай, Индонезия и Вьетнам: объем экспорта из этих стран
составляет примерно 58 млн., 46 млн. и 42 млн. растений в год, соответственно.
Импорт в ЕС27+ЕАСТ (долл. США)
12. Большинство растений импортируется в Европу из Африки (Рисунок 2). Наибольшее число
инвазивных видов Европы с установленным происхождением прибывает из Северной Америки,
большое их число попадает в Европу из Азии. (Рисунок 3).
Год
Рисунок 1. Динамика стоимостного выражения импорта растений в 27 государств-членов ЕС и
ЕАСТ из Северной Америки (- - ), Азии (-) и Австралии/Новой Зеландии (--) в
период с 1995 по 2010 года. (Данные базы "Комтрейд ООН", предоставлены Р. Эшен).
1
Контейнеры для морских перевозок имеют стандартную длину 20 футов (6,1 метра) и ширину 8 футов
(2,44 метра). Их высота не стандартизирована, но, как правило, составляет 8,5 футов (2,59 метра).
Внутренний объем контейнера такого размера составляет 39 кубических метров.
4
ERC/14/INF/8
Папоротниковые
fern
Количество импортированных единиц
1E+10
Злаки
graminoid
1E+09
herb
Травы
100000000
herb/shrub
Травы/
кустарники
shrub
Кустарники
10000000
1000000
Кустарники/
shrub/tree
деревья
Деревья
tree
100000
10000
Неопр.
undetermined
1000
100
10
1
Африка Азия Европа Россия Северная... Океания Южная... Неизв.
Рисунок 2. Импорт растений для посадки в ЕС в разбивке по континентам-производителям и
категории растений.
Членистоногие
Число интродукций
Патогены
Африка Америка
Сев. Амер. Центр. и Юж. Азия
Амер.
Австралазия
Европа
Неизв.
Рисунок 3. Происхождение инвазивных организмов, адаптировавшихся в государствах-членах
ЕС (Jaworski et al., 2012).
13. Растения и продукция растениеводства будут импортироваться в Европу со всего мира и
далее, принося с собой новые опасные вредные организмы и патогены. Поэтому крайне важно
принять серьезные меры для минимизации рисков ввоза с этой продукцией чужеродных видов
вредных организмов и патогенов.
ERC/14/INF/8
III.
5
Пути проникновения
14. Под путем проникновения в данном случае понимаются "любые возможности для
проникновения или распространения вредного организма" (МСФМ 5), что включает в себя
виды товаров и транспорта. Вредные организмы и патогены деревьев перевозятся в ходе
торговли тремя основными видами товаров: древесиной, упаковочными материалами из дерева
и растениями для посадки. Последнее включает в себя деревья, посадочный материал для
декоративного растениеводства и семена. Перевозки осуществляются по воздуху, железным и
автомобильным дорогам и морю.
15. Растущее число интродукций инвазивных чужеродных видов вредных организмов и
патогенов растений в конце ХХ века совпало с повсеместным ростом контейнерных перевозок
(пункт 9). Количество вредных организмов, завозимых в Европу в сравнении с их количеством,
завозимым различными путями в Северную Америку, показано на Рисунке 4. Новое
законодательство ЕС в сфере здоровья растений предполагает необходимость проведения
анализа рисков в отношении указанных путей проникновения.
16. Путь проникновения с растениями для посадки считается сегодня наиболее значимым.
Основными торговыми импортерами (и экспортерами) в рамках данного пути проникновения
являются питомники, а крупнейшим европейским узлом в этом отношении – Нидерланды
(Таблица 1). Миллиарды растений импортируются в Европу из различных регионов мира, при
этом показатели Азии в этом отношении растут быстрее всего (Рисунок 1).
Северная
Америка
North
America
Number
of pests
Кол-во вредных
организмов
Europe
Европа
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
5
10
5
Wood
Древесина
Plants
Растения
Others
Прочее
0
0
Рисунок 4. Количество основных чужеродных насекомых-вредителей древесных растений,
прибывающих в Европу и Северную Америку за рассматриваемый период и наиболее
вероятные пути проникновения: древесина – свежесрубленная древесина или упаковочные
материалы из дерева; растения – живые растения или срезанные ветви; прочее – иные пути
проникновения (напр. семена, "сопутствующее проникновение") или неустановленные пути
проникновения (Kenis et al., 2012).
17. Начиная с 2000 года объемы импорта растений для посадки в ЕС ежегодно растут
(Рисунок 5). Несмотря на то что большинство импортированных растений не являются
древесными, они также могут переносить вредные организмы и патогены, поражающие
впоследствии лесные деревья.
18. Живые растения попадают в ЕС посредством оптового импорта (большое число оптовых
питомников), приходят по почте, привозятся пассажирскими перевозками (нередко из
туристических поездок).
19. Большинство живых растений, импортируемых в ЕС, завозятся из Африки, за которой
следуют Азия и Северная Америка (Рисунок 2; Таблица 2). Более того, типы импортируемых
растений могут пропорционально варьироваться соответственно экспортирующему континенту
6
ERC/14/INF/8
(Рисунок 2). Травянистые растения, как правило, импортируются со всех континентов. Деревья
в основном привозятся из Океании, Северной Америки и Южной Америки, при этом много
древесных растений импортируется из Азии. Экспорт кустарников/деревьев составляет 20,8 %
в случае Северной Америки, 2,4 % в случае Азии и 1,9% в случае Океании. Россия
экспортирует только деревья.
20. Почва, попадающая в ЕС вместе с растениями в горшках или с обернутым корневым комом,
представляет собой огромную опасность с точки зрения завоза почвенных вредных организмов
и патогенов. Микробиология почв изучена слабо, и почвы, возможно, представляют собой
наибольший фактор риска, связанный с импортом растений.
21. Оказавшись на территории ЕС, растения считаются "чистыми" после прохождения
пограничного контроля, даже если их не досматривают. Дальнейшая торговля внутри ЕС дает
огромное число растений, отгружаемых в страны, отличные от первоначальной страны импорта
(Рисунок 5; Таблица 3).
22. Семена также являются важным путем проникновения для интродукции чужеродных
вредных организмов и патогенов. С зараженными семенами происходит большое число
интродукций, в том числе интродукций многих насекомых-вредителей, наподобие конофагов
(Turgeon et al., 1994; Roques, 1991). Часто поражают семена и патогены, встречающиеся как на
их поверхности, так и в наружной оболочке. Так, к примеру, на семени голосемянных было
обнаружено более 20 видов фузарий (Axelrood et al., 1995; Ocamb et al., 2002). При
недостаточном контроле со стороны питомника использование зараженных семян приводит к
гибели растений. Из всех видов фузарий наиболее опасным является патоген рака сосны
F. circinatum, который переносится с семенами сосны и дугласовой пихты (пункт 49).
Импорт в тоннах
(Евростат)
Место
Импорт в
единицах
("ISEFOR")
Место
Нидерланды
7 022,6
1
4 289 992 293
1
Италия
5 996,5
2
86 678 203
2
Бельгия
2 188,8
3
23 028 319
4
Кипр
1 994,1
4
317 221
8
Дания
862
5
13 642 024
6
Франция
839,5
6
47 412 115
3
Польша
180,2
7
92 701
9
Чешская
Республика
101,7
8
11 988 647
6
Финляндия
5
9
2 776 242
7
Эстония
0
10
1 742
10
Страна
Таблица 1: Импорт по странам по данным Евростата и "ISEFOR".
ERC/14/INF/8
7
4000000
3500000
Импорт в тоннах
3000000
2500000
2000000
1500000
1000000
500000
0
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Год
Рисунок 5. Количественные изменения по весу живых растений, импортированных в ЕС в
период с 2000 по 2011 год (Евростат, Eschen et al., 2011).
Импортированные
растения (%)
Страна
Африка
3 628 861 401 (81,3)
Азия
513 855 140 (11,5)
Северная Америка
206 907 571 (4,6)
Южная Америка
85 443 565 (1,9)
Европа
22 111 367 (0,5)
Океания
3 603 600 (0,1)
Неизвестно
1 457 638 (0,03)
Россия
68 978 (<0,001)
Всего
4 462 309 260
Таблица 2: Источники происхождения живых растений, импортируемых в ЕС, по континентам.
23. Семена покрытосеменных растений также могут быть заражены Так, к примеру патоген
Hymenoscyphus pseudoalbidus, вызывающий усыхание ясеня, поражает семена Fraxinus excelsior
(Cleary et al., 2013). Большим числом вредных организмов, включая орехотворок, мух и
чешуекрылых, могут поражаться дубовые желуди (Gribko and Jones, 1996); грибковый патоген
Сiboria batschiana может существенно сокращать продолжительность жизни хранимых
желудей (Delatour and Morelet, 1979).
Страна
Экспорт в тоннах
Германия
3 034 688 342,4 (18,2%)
Нидерланды
2 841 908 109,6 (17,1%)
Бельгия
1 723 458 568,7 (10,4%)
Франция
1 569 427 134,1 (9,4%)
8
ERC/14/INF/8
Великобритания
1 399 653 020,8 (8,4%)
Италия
862 325 225,7 (5,2%)
Испания
776 178 480 (4,7%)
Швеция
621 248 911,3 (3,73%)
Чешская Республика
497 004 286,8 (2,9%)
Польша
492 472 928 (2,9%)
Прочие
2 811 773 863,5 (16,9%)
Таблица 3. Экспорт растений между 27 государствами-членами ЕС в период с 2001 по 2011 год,
выраженный в весе товаров (источник: Евростат).
24. Путь проникновения с семенами по-прежнему контролируется недостаточно: по данным
недавно проведенного в Интернете исследования семена можно приобрести примерно в
22 миллионах источников по всему миру в объеме от нескольких семян того или иного вида до
нескольких килограммов. В случае заказа семян вероятность досмотра посылки в пути крайне
невелика.
25. Перевозка организмов между регионами с древесиной и деревянными упаковочными
материалами рассматривается комплексно в МСФМ 152, применяемых с 2005 года (см. ниже).
Мягкие сорта древесины редко импортируются в ЕС необработанными: как правило, они
проходят сушку в стране происхождения и отгружаются как готовая древесина. В пределах ЕС
древесина может перевозиться и необработанной. Твердые сорта древесины подпадают под
аналогичные жесткие требования. При этом деревянные упаковочные материалы подлежат
обработке в соответствии с МСФМ 15 любой страной, присоединившейся к этому стандарту.
IV.
Последствия для здоровья лесов и их состава
26. Вспышку голландской болезни вяза на юге Соединенного Королевства в конце 1960-х годов
можно считать "классическим" примером того, как вторгающийся патоген приводит к
серьезному нарушению лесных экосистем (Brasier, 1996). Вяз, дерево, имеющее большую
промышленную и ландшафтную ценность для Европы, играет ключевую роль в жизни многих
организмов, некоторые из которых являются облигатными для этого рода. После того как
Ophiostoma novo-ulmi, патоген, вызвавший эпидемию, адаптировался к новым условиям, вязы
были уничтожены в континентальном масштабе, что привело к серьезным потерям в
отношении всех тех ролей, которые играло дерево. Локально патоген распространяется
заболонником ильмовым большим рода Scolytus, делающем кладку яиц в перестойных вязах.
Поскольку эти жуки были эффективным переносчиком O. novo-ulmi, болезнь привела ко
временному массовому росту их популяции. Некоторые виды вязов уничтожаются O. novo-ulmi
не полностью и продолжают свое существование в виде кустарников или небольших деревьев,
пока их кора не станет достаточно толстой, чтобы служить пищей Scolytus, после чего цикл
болезни начинается снова.
27. Голландская болезнь вяза, впрочем, была не первым европейским случаем проблем с
деревьями, вызванных чужеродными инвазивными организмами. По непроверенным сведениям
за 150-200 лет до того в Европу были завезены Phytophthora cambivora и P. cinnamomi (Santini
et al., 2013).
2
http://www.ispm15.com/
ERC/14/INF/8
9
28. В конце девятнадцатого – начале двадцатого столетия в Европу из Северной Америки
попала мучнистая роса дуба, вызываемая Erysiphe alphitoides3, что имело серьезные
последствия для здоровья дубов на всей территории Европы (Mougou et al., 2008).
29. Серьезно пострадал от ввоза инвазивных вредных организмов и патогенов Апеннинский
полуостров (Santini et al., 2013) К опасным патогенам, попавшим в Италию с других
континентов, относятся Cryphonectria parasitica (язва каштана съедобного), Seiridium cardinale
(язва Cupressus spp.), Ceratocystis platani (вилт платана; потравочная язва).
30. Наиболее часто перехватываемым родом патогенов из перечня ЕОКЗР является
Phytophthora, многие виды которого распространяются благодаря международной торговле.
Несмотря на то что по своему устройству Phytophthora сходен с грибами, он не состоит в
родстве с настоящими грибами и относится к страменопилам.
31. Недавние отчеты показывают, что примерно 70 % перехватываемых "грибов" приходится на
P. ramorum, впервые описанный в 2001 году (Werres et al., 2001), отличающийся вызываемыми
им чрезвычайно разрушительными заболеваниями у целого ряда древесных растений и
приведший, среди прочего, к стремительному вымиранию дубов в Калифорнии и Орегоне
(Rizzo et al., 2005) и тонкочешуйчатой лиственницы в Соединенном Королевстве и Ирландии.
32. Распространение P. ramorum благодаря европейской торговле и инвазии искусственных
ландшафтных посадок и лесов представляет собой серьезную угрозу целостности экосистем с
преобладанием дубов и/или деревьев и кустарников семейства Rhododendron, особенно во
влажном океаническом климате Западной Европы. Широкий географический ареал этого
патогена, однако, не позволяет предсказать, какие растения могут стать жертвой инфекции в
будущем.
33. Другим видом Phytophthora, поражающим надземную часть деревьев-хозяев, является
P. kernoviae. Он был обнаружен на буковых деревьях с повреждениями ствола и усыханием в
Корнуолле, на юго-западе Соединенного Королевства в ходе отбора проб на P. ramorum
(Brasier et al., 2005). Впоследствии было доказано, что собранные ранее образцы культур,
включавшие не полностью описанные Phytophthora, выделенные в коренных лесах Новой
Зеландии, представляют собой P. kernoviae (Ramsfield et al., 2007); поскольку P. kernoviae не
наносит коренным лесам Новой Зеландии значительного вреда, весьма вероятно, что для них
этот патоген является аборигенным.
34. Phytophthora cinnamomi является одним из наиболее разрушительных из известных
патогенов и может поражать более 950 видов растений. Возможно, это самый широко
распространенный инвазивный организм (Hardham, 2005). Потенциал инвазий и
разрушительных экологических последствий иллюстрирует стремительное усыхание
эвкалиптов в лесах Западной Австралии и Виктории, Австралия. P. cinnamomi широко
распространен в Европе. Его часто можно встретить в каштановых лесах, иногда вместе с
P. cambivora, и в вечнозеленых дубовых лесах на юге Пиренейского полуострова. Кроме того,
он распространяется по средиземноморскому региону, где широко представлены Quercus ilex и
Q. phellos (Camilo-Alves et al., 2013).
35. Phytophthora lateralis появился в Орегоне в начале второй половины XX века, возможно,
будучи завезенным с инфицированными материалами из Тайваня (Brasier et al., 2010), и
полностью изменил облик лесов северо-западной части тихоокеанского побережья, в которых
преобладали Chamaecyparis lawsoniana. Произошло массовое вымирание кипарисовика
Лавсона (Hansen et al., 2000); в 1990-х годах этот патоген был обнаружен во Франции (Hansen
and Delatour, 1999), а в 2010 году – в Великобритании (Green et al., 2013). В Европе на этот
патоген объявлен карантин.
36. Новый необычный Phytophthora поражает ольху и приводит к ее усыханию и смерти.
Впервые выделенный на усыхающем Alnus glutinosa в Кенте, Англия, в 1990-х годах, он
распространился по значительной части Европы по ареалу произрастания ольхи, возможно, в
3
Syn. Microsphaera alphitoides.
10
ERC/14/INF/8
результате торговли ее саженцами (Jung & Blaschke, 2004). Phytophthora alni представляет
собой гибрид, имеющий в качестве родительского P. Cambivora (Brasier et al., 1999) и,
возможно, появившийся в голландских питомниках. Выделяют три подвида Р. alni, имеющих
различную вирулентность (Brasier et al., 2004).
37. К другим Phytophthora, поражающим европейские лесные деревья, относятсяP. cambivora,
агрессивный и широко распространенный патоген, поражающий широкий спектр древесных
растений, в частности, из семейства дубов (Jung et al., 2000), P. quercina, представляющий
собой основной фактор вымирания дубов (Jung et al., 1999), P. citricola, P. cactotum.
P. pseudosyringae может быть аборигенным для Северной Европы, где его популяции являются
генетически отличными (D. Cooke, JHI Dundee, личное сообщение). P. citricola, P. cactorum, P.
cambivora и P. pseudosyringae образуют почвенный комплекс, приведший к массовому
вымиранию буков в Европе (Jung et al., 2005).
38. Phytophthora pinifolia, приводящий к дефолиации плантаций Pinus Radiata в Чили (Durán et
al., 2008), представляет угрозу европейским соснам. Необходимы значительные усилия, чтобы
не допустить завоза этих видов в Европу, 50 млн. гектаров сосновых лесов которой4 могут
оказаться уязвимыми.
39. Существует множество других важных чужеродных инвазивных патогенов. Род Ceratocystis
включает множество видов сходной морфологии (Harrington, 2013), некоторые из которых
представлены в Европе. Известными деревьями-хозяевами Ceratocystis являются, в частности,
тополь, дуб, платан, вишня и эвкалипт, а также ель, сосна и лиственница.
40. Ceratocystis platani представляет самую большую угрозу для европейского платана
(Engelbrecht et al., 2004). Он убивает кленолистный платан на Апеннинском полуострове с
середины 1930-х годов (Panconesi, 1999) и распространяется на север и на запад во Францию,
где недавно было принято оцениваемое в 200 млн. евро решение вырубить все кленолистные
платаны вдоль Южного канала. Кроме того, он присутствует в Испании и Швейцарии.
41. В Греции в конце 1990-х в естественном ареале восточного платана Platanus orientalis
(Tsopelas and Angelopoulos, 2004) распространился Ceratocystis platani, убивший все
зараженные им восточные платаны. Поскольку Р. orientalis является важным деревом
прибрежной полосы и дает тень жителям восточной части средиземноморского бассейна, его
утрата стала природной и экологической катастрофой.
42. Естественный ареал Platanus orientalis тянется от Греции на восток до северных районов
Пакистана и от Венгрии на юг до северных районов Ирана. Этот патоген попал в Италию из
Северной Америки, где он наносит сравнительно небольшой вред Platanus occidentalis, но
убивает при этом множество кленолистных кипарисов в малых и крупных городах.
43. Ceratocystis fagacearum уничтожает дубы в восточных штатах США (Juzwik et al., 2008).
Инфекция приводит к стремительной гибели красных дубов (Erythrobalanus) и белых дубов
(Leucobalanus); и длительному усыханию многих европейских дубов с последующей гибелью.
В Европе принимаются меры для предупреждения ввоза C. fagacearum5, но для сохранения
текущего положения дел необходимы более строгие правила.
44. Другую угрозу вилта дубов представляет дальневосточный Raffaelea quercivorus,
являющийся причиной гибели дубов в Японии, Китае и Южной Корее и представляющий
большую угрозу европейским дубам в случае попадания из Азии в Европу (Ito et al., 1998).
45. Dothistroma septosporum (Mycosphaerella pini) и D. pini являются чрезвычайно опасными
патогенами, вызывающими красную пятнистость сосны (дотистромоз) и ставшими очень
серьезной проблемой для Европы за последние 15-20 лет (напр., Brown et al., 2003). До
середины 1990-х дотистромоз считался проблемой сосновых посадок южного полушария.
4
Данные Европейского института леса
5
Директива Совета Европейского Союза 2000/29/EC
ERC/14/INF/8
11
46. Наличие дотистромоза у сосен северного полушария было признано довольно давно, но до
начала 1990-х годов вреда от него было немного. Начиная с этого момента частота
заболеваемости дотистромозом начала стремительно расти: болезнь поражала все подвиды
Pinus nigra и приводила к ранней дефолиации сосны обыкновенной в Северной Европе. Сосна
скрученная широкохвойная, аборигенная для северо-западного побережья Тихого Океана и
широко высаживаемая в Соединенном Королевстве и западной Швеции, была уничтожена.
Недавно дефолиация Pinus brutia была отмечена в Турции (Dogmus-Lehtijärvi, 2013, личное
сообщение). Речь идет об одной области площадью свыше 5 000 гектаров, где отмечена
серьезная симптоматика. Кроме того, аналогичный всплеск дотистромоза также произошел на
северо-западном побережье Тихого Океана. Причины такого роста дотистромоза неочевидны,
но это может быть следствием климатических изменений.
47. Начиная с 1978 года стали отмечаться случаи бурого шютте сосны (Mycosphaerella
dearnessii), возможно, североамериканского происхождения, в различных частях Европы, Азии
и Центральной и Южной Америки (ЕОКЗР, 2008 год). Как и в случае D. septosporum, росту
инфекции способствует повышенная влажность поздней весной и ранним летом. Пораженные
иглы становятся бурыми и отпадают, препятствуя росту, что особенно вредно для молодых
растений. Существует высокая вероятность того, что этот патоген продолжит распространяться
по Европе, вызывая новые проблемы у сосен по всему континенту.
48. Соснам в Европе угрожают также рак сосны (Fusarium circinatum), сосновая древесная
нематода (СДН, Bursaphelenchus xylophilus) и сосновый походный шелкопряд (Thaumetopoea
pityocampa).
49. Fusarium circinatum (телеоморф Gibberella circinata), возможно, является аборигенным для
мексиканского высокогорья (Gordon et al., 1996), но сегодня его можно встретить в США, на
Гаити, в Южной Африке, Японии, Корее, Чили и Уругвае (Wingfield et al., 2008). Вспышка
Fusarium circinatum была отмечена на плантациях сосны лучистой и аборигенной сосны
скрученной широкохвойной на севере Испании (Landeras et al., 2005). Болезнь также проявила
себя во Франции (ЕОКЗР, 2005), Италии (Carlucci et al., 2007) и Португалии (Bragança et al.,
2009). К хозяевам F. circinatum относится 57 сосен и дугласова пихта (Wingfield et al., 2008).
Большинство видов европейских сосен уязвимы для этого заболевания. Поскольку этот патоген
распространяется с инфицированными семенами, данный конкретный путь проникновения
требует особо пристального контроля. Инфицирование взрослых деревьев приводит к
просачиванию смолы через впалые язвы на ветвях и стволе, вследствие блокирования смолой
ксилемы происходит усыхание верхней части дерева. На кронах пораженных сосен часто
наблюдается усыхание побегов. F. circinatum также часто становится причиной гибели
растений в лесных питомниках, распространение болезни происходит через высаживание в лес
бессимптомно инфицированных растений.
50. Bursaphelenchus xylophilus является аборигенным для Северной Америки, где он
сапротрофно питается аборигенными соснами. Он был завезен в Японию и Китай в начале
ХХ века и на сегодняшний день представляет наиболее серьезную угрозу для сосен данного
региона. Его первое появление в Европе было отмечено на фоне гибели сосны скрученной
широкохвойной в окрестностях Лиссабона, Португалия (Mota et al., 1999) в конце 1990-х годов.
За этим последовала масштабная фитосанитарная программа, включавшая в себя массовую
вырубку сосен в пораженных областях и создание буферных зон вокруг известных очагов
заболевания. Этот процесс замедлил распространение Bursaphelenchus xylophilus, но оно
продолжается, и буферные зоны вокруг известных очагов болезни постоянно растут.
51. СДН переносится жуками-усачами, при этом в Европе единственным известным носителем
нематоды является Monochamus galloprovincialis. Быстрая гибель деревьев после поражения
наступает в регионах, где средние августовские температуры составляют от 20 до 25 ºC. В
более холодных регионах B. xylophilus поражает сосны, но питается сапротрофно, не убивая
хозяев. Несмотря на то, что гибели деревьев в Северной Европе не будет, пораженная
древесина утрачивает коммерческую ценность, что приводит к большим финансовым потерям
для лесоводства.
12
ERC/14/INF/8
52. Дубовые и сосновые походные шелкопряды являются аборигенными для Европы, но их
ареал обитания стремительно растет (Battisti et al., 2005; Groenen and Meurisse, 2012). Гусеницы
не только приводят к дефолиации деревьев, но и несут раздражающие волоски, вызывающие
кожаные воспаления у человека (Jans and Franssen, 2008). Сосновый походный шелкопряд
(Thaumetopoea pityocampa) хорошо известен в странах средиземноморского региона, где его
деятельность приводит к дефолиации и существенно осложняет рост растений. Сегодня это
насекомое можно встретить в нескольких километра от Парижа. Дубовый походный шелкопряд
может быть аборигенным для Южной и Центральной Европы, но при этом он получил широкое
распространение в Северной Европе (напр. Jans and Franssen, 2008), где результатом его
деятельности становится сильная дефолиация дубов. Последнее появление этого шелкопряда в
различных частях Северной Европы может представлять собой, однако, повторную
колонизацию после периода вымирания (Groenen and Meurisse, 2012). Наиболее вероятной
причиной расширения ареала походных шелкопрядов являются климатические изменения и
рост температур, позволяющие им мигрировать на север (Battisti et al., 2005).
53. Усыхание ясеня, вызываемое Hymenoscyphus pseudoalbidus, оказывает существенное
отрицательное воздействие на европейские ясеневые леса. В Восточной Азии, своем
естественном ареале, Н. pseudoalbidus является эндофитным и поражает листву азиатского
ясеня в летнее время, но остается внутри листа и его черешка. После сбрасывания листа
черешок колонизирует гриб, размножающийся в нем в течение следующего лета, после чего
жизненный цикл начинается снова (Gross et al., 2013)
54. Патоген, по всей видимости, был завезен в северо-восточную часть Польши с ясеневыми
посадками в начале 1990-х годов (Kowalski, 2006) и атаковал Fraxinus excelsior. К сожалению,
как в случае F. excelsior, так и в случае F. angustifolia, после поражения листвы H. pseudoalbidus
проникает в побеги, убивая ткани коры и приводя к образованию вытянутых язв,
стремительному усыханию и, в большинстве случаев, гибели дерева. Древесные всходы и
молодые деревья погибают быстро, старшие деревья живут дольше, но их усыхание с каждым
годом усиливается.
55. Стремительное распространение H. pseudoalbidus по Европе и заставляет некоторые
страны-члены ЕС задаваться вопросом, почему более серьезные меры по борьбе с
распространением этой проблемы не были приняты ранее (Woodward and Boa, 2013).
56. Некоторые отдельные генотипы F. excelsior могут оказаться устойчивыми к
H. pseudoalbidus (напр., McKinney et al., 2012) но существует дополнительная угроза в лице
изумрудной узкотелой златки (ИУЗ), Agrilus planipennis, которую необходимо принимать во
внимание. Этот жук, также аборигенный для дальневосточного региона (Китай, Россия,
Япония), попал в Северную Америку примерно 15-20 лет назад, скорее всего, с
необработанными деревянными палетами, и распространился по аборигенной популяции
североамериканского ясеня. Оценки ущерба разнятся, но от поражения ИУЗ погибло около
100 млн. ясеней. Стоимость борьбы с ИУЗ за десятилетний период, включающая в себя лечение
деревьев, рубку мертвых деревьев и посадку новых, оценивается более чем в
10 млрд. долл. США (Kovacs et al., 2010).
57. Позднее ИУЗ атаковала московский регион, убив тысячи Fraxinus pennsylvanica,
высаженных в качестве городских деревьев. Из Москвы насекомое проникло, как минимум,
еще на 450 километров к западу от города и дошло до украинской границы (Baranchikov, 2013,
личное сообщение). Популяция F. excelsior тянется непрерывно от Урала на востоке до
атлантического побережья запада Испании. Ничто не мешает ИУЗ распространиться по
популяции европейского ясеня.
58. Европейские виды самшита, распространенные в кустарниковой части ряда лесов и
играющие важную роль как декоративные растения, находятся под угрозой из-за двух новых
инвазивных организмов: гнили (Cylindrocladium buxi) и самшитовой огневки (Cydalima
perspectalis). Оба эти организма распространяются по Европе (Kenis, 2013, личное сообщение).
Anoplophora glabripennis и A. chinensis часто перехватываются в импортируемой продукции, а
также за пределами портовых зон в Европе (Hérard et al., 2006). Оба вида, по всей вероятности,
ERC/14/INF/8
13
были завезены в Европу из Азии в личиночном состоянии в деревянном упаковочном
материале (A. glabripennis) или с деревьями бансай и древесным посадочным материалом
(A. chinensis). В 2012 году на юго-востоке Англии была проведена программа по борьбе с
A. glabripennis, которая, по всей видимости, оказалась успешной. Было выкорчевано примерно
1200 деревьев вокруг площадки, на которой на деревянных палетах хранились поставки сланца
из китайских карьеров.
Аналогичные программы осуществляются в других странах, где обнаруживается Anoplophora
spp., но популяция A. chinensis у города Тревизо в Италии уже вышла из под контроля, погибли
тысячи деревьев и кустарников (Cavagna et al., 2013).
59. Каштановая орехотворка Dryocosmus kuriphilus азиатского происхождения наносит ущерб
каштанам Северной Америки, а в 2002 году ее обнаружили в Италии (Brussino et al., 2002),
откуда она, несмотря на строгие карантинные меры, быстро распространилась по соседним
странам.
60. Ряд сибирских вредных организмов деревьев пересекли Урал, возможно, вследствие
климатических изменений. Прогнозируется дальнейшее распространение на запад сибирского
шелкопряда dendrolimus sibiricus и лиственничной почковой галлицы dasineura rozhkovi,
которым способствует наличие подходящих хозяев, благоприятные климатические условия и
недостаточные карантинные меры (Roques, личное сообщение).
61. Более половины чужеродных патогенов растений, выявленных в последние 30 лет, до
своего обнаружения были неизвестны науке. Более того, число вредных организмов и
патогенов значительно возросло вследствие климатических изменений. Изменение методов
контроля также может способствовать их эпидемическому развитию.
V. Меры по ограничению негативных последствий
62. Принимается множество мер, направленных на снижение вероятности проникновения
чужеродных вредных организмов и патогенов с импортом растений и продукции
растениеводства. Меры эти различны и зависят от пути проникновения и конкретного товара.
63. Фитосанитарный контроль является обязательным для всего объема импорта растений и
продукции растениеводства на территорию ЕС6. ЕОКЗР опубликовала перечень
контролируемых вредных организмов (Приложения I и II к 2000/29/ЕС; Перечни А1 и А2
ЕОКЗР). При обнаружении входящих в перечень организмов растения должны быть
обработаны, возвращены поставщику или уничтожены. Государства-члены ЕОКЗР обязаны
информировать ЕОКЗР о перехвате любого рода вредных организмов из перечней А1 и А2.
64. База данных по перехвату ЕОКЗР представляет собой полный перечень проблем. За период
с 1995 по 2010 год в нее было добавлено около 18000 записей. Одной из проблем, выявленных
ЕОКЗР, является то, что не все страны направляют уведомление своевременно. При этом любая
задержка может означать, что другие государства-члены ЕОКЗР пропустят инвазивный
организм.
65. Государственные органы перехватывают множество потенциально инвазивных организмов
в импортных поставках в ходе регулярных проверок. Поскольку проверке подвергается только
около 2 % отправлений, число находок позволяет предположить чрезвычайно высокое число
инвазивных вредных организмов и патогенов в таких поставках, часть из которых обязательно
пройдет через границы.
66. МСФМ 15 требует, чтобы вся древесина, используемая в деревянной упаковке, проходила
пастеризацию (при температуре 56 ºC на протяжении не менее 30 минут с нагревом всего
6
2000/29/ЕС
14
ERC/14/INF/8
профиля древесины, включая ее срединную часть). При правильном выполнении такая
обработка убивает большинство патогенных микроорганизмов и насекомых-вредителей.
Недостаточно строгое следование этим требованиям делает ее бесполезной. Выполнение
указанных требований является вопросом, находящимся в компетенции регулирующих
органов.
67. Сложно определить единую процедуру контроля при работе с живыми растениями.
МСФМ 36, "Интегрированные меры для посадочного материала", опубликованные
Международной конвенцией по карантину и защите растений (МККЗР) в 2012 году,
устанавливают ряд мер для уменьшения риска переноса вредных организмов и патогенов от
места производства.
68. Отдельно следует отметить требование к национальным организациям по карантину и
защите растений (НОКЗР) государств-производителей утверждать места производства,
контрольные планы и отчетность. Питомники должны иметь доступ к квалифицированным
специалистам по здоровью растений и назначить специалиста, ответственного за все контакты
с местной НОКЗР. Растения в ходе производственного цикла должны своевременно
осматриваться, все выявленные вредные организмы и болезни, а также принятые в их
отношении меры подлежат регистрации. НОКЗР должны уведомляться об обнаружении любого
контролируемого организма. Регионам повышенного риска предоставляются спецификации по
указанным вредным организмам и патогенам.
69. Прослеживаемость на основании подробных записей по всем уровням является ключевым
вопросом МСФМ. Кроме того, приводятся рекомендации по поддержанию здоровья растений и
проведению требуемых программ контроля вредных организмов.
70. Нововведения в деле выявления потенциальных проблем импортируемых в Европу
растений включают в себя создание карантинных питомников в странах экспортерах и
сотрудничество между ботаническими садами и дендрариями всего мира, финансируемое ЕС
посредством программы "EUPHRESCO". Вредные организмы и болезни, поражающие растения
в карантинных питомниках, ботанических садах или дендрариях, подлежат регистрации и
передаче центральным научно-исследовательским органам. Эта работа поможет лучше понять
масштаб угрозы для растений в будущем и уменьшить число неизвестных вредных организмов
и патогенов, которые могут переноситься вместе с растениями для посадки.
71. Для снижения рисков, связанных с проникновением через семена, существует базовая
обработка, как правило, представляющая собой термообработку с использованием горячей
воды. Некоторые грибы, однако, переносят эту обработку. Поэтому методы обработки требуют
более глубоких изысканий для определения их действительной эффективности.
VI.
Резюме
72. В настоящем обзоре были рассмотрены инвазивные вредные организмы и патогены,
представляющие угрозу европейскому лесоводству. Наличие таких проблем только в Западной
Европе не означает, что рассматриваемые организмы не могут в скором времени попасть и в
Центральную и Восточную Европу и нанести ущерб деревьям этих регионов, как это уже не раз
происходило. Безусловно, проблема в комплексе требует большой работы с тем, чтобы
изначально минимизировать количество инвазий, уменьшить вероятность распространения и
разработать методы ограничения негативных последствий в случае выявления вредных
организмов или патогенов в "новом" регионе.
73. Международные законы и договоры7 требуют от каждого государства обеспечения
достаточных мощностей фитосанитарного контроля на границах для осуществления контроля
достаточно представительной пропорциональной части живых растений, попадающих на
7
см.: http://www.invasivespeciesinfo.gov/laws/intlglobalconv.shtml
ERC/14/INF/8
15
территорию государства. В случае ЕС особое внимание уделяется международным портам,
поскольку торговля между государствами ЕС является свободной. При этом законодательство
допускает определенные исключения из правил, в частности, установление статуса охраняемой
территории для определенной территории или государства, с объявлением их свободными от
определенного вредного организма или патогена и ограничением любого рода торговли,
могущей способствовать проникновению такого организма.
74. В случае подтверждения проникновения опасного инвазивного вредного организма или
патогена в то или иное государство принимаются меры для сокращения риска его дальнейшего
распространения, в том числе посредством уничтожения. При этом признается, что после
адаптации организма к той или иной территории его уничтожение становится слишком
сложным и дорогостоящим. Существует крайне мало подтвержденных примеров уничтожения
инвазивного патогена.
75. Основными мерами по смягчению последствий для управляющего лесным хозяйством
после адаптации вредного организма или патогена на территории является изменение
протоколов управления лесом. По возможности следует осуществлять мониторинг численности
вредных организмов и превентивную валку пораженных деревьев. В крайних случаях может
потребоваться вырубка всех пораженных деревьев и высадка на их месте не состоящих с ними
в родстве видов.
76. Необходимо проделать значительный объем исследований и разработок. Требуется усилить
пограничный контроль, накопить данные по посадкам карантинных питомников и развивать
сотрудничество между ботаническими садами и дендрариями, чрезвычайно полезное для дела
установления "новых" потенциальных вредных организмов и патогенов. Службы пограничного
контроля должны в полной мере реализовывать возможности передовых технологий
молекулярного обнаружения, отличающихся очень высокой чувствительностью и способных,
при должном использовании, выявить множество проблем. Существующие химические методы
обнаружения, используемые военными и борцами с наркотрафиком, чрезвычайно
чувствительны к мельчайшим концентрациям определенных химических веществ и могут быть
использованы таким образом, чтобы обнаруживать химические вещества, производимые
вредными организмами и патогенами.
Прослеживаемость также является ключевым аспектом: необходимо знать происхождение
проблемного растения, не только в пределах Европы, но до питомника-производителя, вне
зависимости от его расположения.
77. Владельцы лесов, работники и общество в целом должны быть лучше информированы,
необходимы образовательные программы и проекты, наподобие инициативы "Opal", которая
направлена на обучение выявлению признаков проблем у растений. Дни здоровья леса,
проводимые специалистами по вредным организмам и патогенам, также будут полезны в этом
отношении. Однако они направлены на специалистов в области лесоводства, кроме того,
профессионалов необходимого уровня слишком мало, чтобы удовлетворить существующие
потребности.
78. Люди хотят, прежде всего, видеть здоровые леса. Поэтому необходимо обращать больше
внимания непосредственно на растения-хозяева. После установления происхождения
конкретных инвазивных вредных организмов или патогенов необходимо установить степень
сопротивляемости/устойчивости хозяев в этом регионе и затем использовать эти знания в
программах селекции и разведения европейских аборигенных деревьев.
79. Для обеспечения выполнения требований большое значение имеет подготовка. Уровень
биобезопасности региона определяется навыками фитосанитарных инспекторов в самых
незащищенных портах ввоза. Слабыми местами могут стать недостаточный контроль из-за
проблем с персоналом, огромное число импортируемых растений, нехватка необходимого
оборудования, плохое понимание инспекторами фитосанитарных вопросов.
80. Совместные усилия по подготовке, координируемые ФАО, Генеральным директоратом
(ГД), Генеральным директоратом по здравоохранению и защите прав потребителей (SANCO) и
16
ERC/14/INF/8
ЕОКЗР помогут поднять уровень соответствующих стандартов. Подготовка может
осуществляться различными органами, но контролироваться и организовываться должна
одним. ФАО идеально подходит для этой цели, поскольку обладает уникальным доступом к
международным экспертным знаниям и историей поддержки различных много- и
междисциплинарных исследований и разработок в области лесоводства, необходимых для
стандартизации и распространения фитосанитарных протоколов.
81. Ответственность за надзор над выполнением этих сценариев лежит на множестве
участников. При этом важно, чтобы центральная координирующая роль ЕОКЗР и SANCO
поддерживалась и сохранялась. Качественные базы данных с описанием известных вредных
организмов и патогенов размещены в Интернете, в том числе на новом сайте "Plantwise" под
управлением CABI (www.plantwise.org).
82. Если существующая сегодня международная торговля растениями с миллиардами растений,
перевозимыми с континента на континент, продолжится, потребуется гораздо больше усилий
для предотвращения инвазии опасных вредных организмов и патогенов. В случае
недостаточной приверженности этому процессу нас ждут многие новые экологические и
природные катастрофы, уменьшающие разнообразие лесов и биоразнообразие в целом, которое
этих важные вспомогательные системы обеспечивают.
ERC/14/INF/8
17
Библиография
К.Е. Аксельрод, М. Ньюман, Д. Троттер, Р. Рэдли, Дж. Шримптон, Х. Деннис. 1995.
Фузариоз дугласовой пихты, передаваемый с семенами: патогенность и метод
стратификации семян для уменьшения заражения фузариозом. Новые леса 9: 35-51. (Axelrood,
C.E., Neumann, M., Trotter, D., Radley, R., Shrimpton, G., Dennis, J. 1995. Seedborne Fusarium on
Douglas-fir: Pathogenicity and seed stratification method to decrease Fusarium contamination. New
Forests 9: 35-51.)
А. Баттисти, М. Стастни, С. Незерер, К. Робинет, А. Шопф, А. Роке, С. Ларссон. 2005.
Расширение географического ареала соснового походного шелкопряда, вызванное повышением
зимних температур. Экологические приложения 15:2084–96. (Battisti, A., Stastny, M., Netherer,
S., Robinet, C., Schopf, A., Roques, A., Larsson, S. 2005. Expansion of geographic range in the pine
processionary moth caused by increased winter temperatures. Ecological Applications 15:2084–96.)
Х. Браганса, Э. Диогу, Ф. Монис, и П. Амару. 2009. Первый отчет о раке сосны, вызываемом
Fusarium circinatum, в Португалии. Болезни растений 93, 1079. (Bragança, H., Diogo, E., Moniz,
F., & Amaro, P. 2009. First report of pitch canker on pines caused by Fusarium circinatum in Portugal.
Plant Disease 93, 1079.)
К.М. Бразье. 1996. Новые горизонты контроля голландской болезни вяза. Отчет по лесным
исследованиям 1996, 20-28. (Brasier, C.M. 1996. New horizons in Dutch elm disease control. Report
on Forest Research 1996, 20-28.)
К.М. Бразье. 2008. Угрозы биологической безопасности Соединенного Королевства и
глобальной среде, вызванные международной торговлей растениями. Патологии растений
57:792-808. (Brasier, C.M. 2008. The biosecurity threat to the UK and global environment from
international trade in plants. Plant Pathology 57:792-808.)
К.М. Бразье, Д.Е.Л. Кук, Дж.М. Дункан. 1999. Происхождение нового патогена Phytophtora
через межвидовую гибридизацию. Рабочие документы Национальной академии наук США
96:5878-5883. (Brasier, C.M., Cooke, D.E.L., Duncan, J.M. 1999. Origin of a new Phytophthora
pathogen through interspecific hybridization. Proceedings of the National Academy of Sciences USA
96:5878-5883.)
К.М. Бразье, С.А. Кирк, Дж. Делькан, Д.Е.Л. Кук, Т. Юнг, В.А. Ман-инт-Вельд. 2004.
Phytophthora alni sp. nov. и его разновидности: определение гетероплоидных гибридных
патогенов, поражающих деревья рода Ольха. Микологические исследования 108:1172–1184.
(Brasier, C.M., Kirk, S.A., Delcan, J., Cooke, D.E.L., Jung, T., Man in’t Veld, W.A. 2004.
Phytophthora alni sp. nov. and its variants: designation of emerging heteroploid hybrid pathogens
spreading on Alnus trees. Mycological Research 108:1172–1184.)
К.М. Бразье, П.А. Билс, С.А. Кирк, С. Денман, Х. Роуз. 2005. Phytophthora kernoviae sp. nov.
– инвазивный патоген, вызывающий образование сочащихся повреждений ствола у лесных
деревьев и некроз листьев у декоративных растений в Соединенном Королевстве.
Микологические исследования 109:853-859. (Brasier, C.M., Beales, P.A., Kirk, S.A., Denman, S.
Rose, J. 2005. Phytophthora kernoviae sp. nov., an invasive pathogen causing bleeding stem lesions on
forest trees and foliar necrosis of ornamentals in the UK. Mycological Research 109:853-859.)
К.М. Бразье, А.М. Веттраино, Т.Т. Чанг, А. Ваннини. 2010. Phytophthora lateralis,
обнаруженный в старом лесу Chamaecyparis в Тайване. Патологии растений 59:595-603.
(Brasier, C.M., Vettraino, A.M., Chang, T.T. Vannini, A. 2010. Phytophthora lateralis discovered in
an old growth Chamaecyparis forest in Taiwan. Plant Pathology 59:595-603.)
А. Браун, Д. Роуз, Х. Уэббер. 2003. Бурое шютте сосны. Комиссия по лесному хозяйству,
Эдинбург: Информационный бюллетень, 6 стр. (Brown, A., Rose, D., Webber, J. 2003. Red Band
Needle Blight of Pines. Forestry Commission, Edinburgh: Information Note, 6 pp.)
18
ERC/14/INF/8
Г. Бруссино, Г. Босио, М. Баудино, Р. Джордано, Ф. Рамелло, Г. Мелика. 2002 [Опасные
экзотические насекомые, угрожающие европейским каштанам]. Сельскохозяйственный
бюллетень 58, 59–61 (на итальянском языке) (Brussino, G., Bosio, G., Baudino, M., Giordano, R.,
Ramello, F. Melika, G. 2002. [A dangerous exotic insect threatening European chestnut]. Informatore
Agrario 58, 59–61 (in Italian).)
К.С. Камило-Альвес, М.И. Эстевес-да-Клара, Н.М. Рибейро. 2013. Снижение популяции
средиземноморских дубов и его связь с Phytophthora cinnamomi, обзор. Европейский журнал
лесных исследований 132:411-432. (Camilo-Alves, C.S., Esteves da Clara, M.I., Ribeiro, N.M.
2013. Decline of Mediterranean oak trees and its association with Phytophthora cinnamomi: a review.
European Journal of Forest Research 132:411-432.)
А. Карлуччи, Л. Колатруджлио, С. Фрисульо. 2007. Первый отчет о раке сосны,
вызываемом Fusarium circinatum у Pinus halepensis и P. pinea, в Апулии (южная Италия).
Болезни растений 91, 1683. (Carlucci, A., Colatruglio, L., & Frisullo, S. 2007. First report of pitch
canker caused by Fusarium circinatum on Pinus halepensis and P. pinea in Apulia (Southern Italy).
Plant Disease 91, 1683.)
Б. Каванья, М. Чьямпитти, А. Бьянчи, С. Росси и М. Лучелли. 2013. Опыт Ломбардии в
поддержке стратегий предупреждения и обнаружения. Журнал энтомологических и
акарологических исследований 45: 1-6. (Cavagna, B., Ciampitti, M., Bianchi, A., Rossi, S. &
Luchelli, M. 2013. Lombardy region experience to support the predicton and detection strategies.
Journal of Entomological and Acaraological Research 45: 1-6.)
М.Р. Клирли, Н. Архипова, Т. Гайтнекс, Дж. Стенлид, Р. Васайтис. 2013 Естественное
инфицирование семян Fraxinus excelsior Chalara fraxinea. Патологии леса 43:83-85. (Cleary,
M.,R., Arhipova, N., Gaitnieks, T., Stenlid, J., Vasaitis, R. 2013. Natural infection of Fraxinus
excelsior seed by Chalara fraxinea. Forest Pathology 43:83-85.)
К. Делатур, М. Мореле. 1979. Черная гниль желудей. Биология леса 31:101–115. (Delatour, C.,
Morelet, M. 1979. La pourriture noire des glands. Biologie et Forět 31:101–115.)
А. Дюран, М. Гризенхут, Б. Слипперс, Р. Аумада, А. Ротелья, Ф. Флорес, Б.Д. Уингфилд,
М.Дж. Уингфилд. 2008. Phytophthora pinifolia sp. nov. и ее связь с серьезным поражением игл
Pinus radiata в Чили. Патологии растений 57:715-727. (Durán, A., Gryzenhout, M., Slippers, B.,
Ahumada, R., Rotella, A., Flores, F., Wingfield, B.D., Wingfield, M.J. 2008. Phytophthora pinifolia
sp. nov. associated with a serious needle disease of Pinus radiata in Chile., Plant Pathology 57:715727.)
К. Дж. Б. Энгельбрехт, Т.К. Харрингтон, Дж. Стеймель, П. Капретти. 2004. Генетические
разновидности Ceratocystis fimbriata f.sp. platani, как автохтонные для восточной части
Северной Америки, так и, предположительно, интродуцированные в этот регион.
Молекулярная экология 13:2995-3005. (Engelbrecht, C.J.B., Harrington, T.C., Steimel, J., Capretti,
P. 2004. Genetic variation in in eastern North American and putatively introduced populations of
Ceratocystis fimbriata f.sp. platani. Molecular Ecology 13:2995-3005.)
ЕОКЗР. 2005. Первые зарегистрированные случаи обнаружения Gibberella circinata во
Франции. Служба отчетности 2005/097. (EPPO 2005. First record of Gibberella circinata in France.
Reporting Service 2005/097.)
ЕОКЗР. 2008. Mycosphaerella dearnessii и Mycosphaerella pini. Бюллетень ЕОКЗР 38:349–362.
(EPPO 2008. Mycosphaerella dearnessii and Mycosphaerella pini. EPPO Bulletin 38:349–362.)
К. Эшен, Л. Риго, М. Кенис, Дж. К. Грегуар. 2011. Отчеты ISEFOR 4.1 и 4.3: База данных по
коммерческим потокам, объемы и маршруты за пределами Европейского союза и внутри него,
сырьевые товары и риски, связанные с путем проникновения посредством растений для
посадки. Неопубликованный отчет по проекту ISEFOR. 13 стр. (Eschen, R., Rigaux, L., Kenis,
M., Grégoire, J.C. 2011. ISEFOR Deliverable 4.1 and 4.3: Database of commercial flows: volumes
and routes extra and intra-European Union, commodities and associated risks for plants for planting
pathways. Unpublished report to the ISEFOR Project. 13 pp.)
ERC/14/INF/8
19
Т.Р. Гордон, А.Дж. Сторер, Д. Окамото.1996. Популяционная структура патогена рака
сосны Fusarium subglutinans f sp pini, в Калифорнии. Микологическое исследование 100, 850–
854. (Gordon, T. R., Storer, A. J., & Okamoto, D. 1996. Population structure of the pitch canker
pathogen, Fusarium subglutinans f sp pini, in California. Mycological Research 100, 850–854.)
С. Грин, К.М. Брасье, А Шлензиг, А. Маккракен, Г.А. Макаскил, М. Уилсон, Дж. Ф.
Уэббер. 2013. Деструктивный инвазивный патоген Phytophthora lateralis, обнаруживаемый на
Chamaecyparis lawsoniana по всей территории Соединенного Королевства. Патологии леса
43:19-28. (Green, S., Brasier, C.M., Schlenzig, A., McCracken, A., MacAskill, G.A., Wilson, M.,
Webber, J.F. 2013. The destructive invasive pathogen Phytophthora lateralis found on Chamaecyparis
lawsoniana across the UK. Forest Pathology 43:19-28.)
Л.С. Грибко, В.Е. Джонс. 1996. Поплавковый метод оценки состояния желудей красного дуба.
Бюллетень лесовода 46:143-147. (Gribko, L.S., Jones, W.E. 1996. Test of the float method of
assessing northern red oak acorn condition. Tree Planters Notes 46:143-147.)
Ф. Грёнен, Н. Морис. 2012. Исторический ареал обитания дубового походного шелкопряда
Thaumetopoea processionea в Европе предполагает повторную колонизацию, а не экспансию.
Сельскохозяйственная и лесная энтомология 14:147-155. (Groenen, F., Meurisse, N. 2012.
Historical distribution of the oak processionary moth Thaumetopoea processionea in Europe suggests
recolonization instead of expansion. Agricultural and Forest Entomology 14:147-155.)
А. Гросс, О. Холденридер, М. Паутассо, В. Келос, Т.Н. Зибер. 2013. Hymenoscyphus
pseudoalbidus как возбудитель усыхания ясеня в Европе. Молекулярные патологии растений от:
10.1111/mpp.12073 (Gross, A., Holdenrieder, O., Pautasso, M., Queloz, V., Sieber, T.N. 2013.
Hymenoscyphus pseudoalbidus, the causal agent of European ash dieback. Molecular Plant Pathology
DOI: 10.1111/mpp.12073)
Е.М. Хансен, Д. Дж. Гохин, Е.С. Джулс, Б. Уллиан. 2000. Управление лесами кипарисовика
Лавсона и борьба с интродуцированным патогеном Phytophthora lateralis. Болезни растений
84:4-14. (Hansen, E.M., Goheen, D.J., Jules, E.S., Ullian, B. 2000. Managing Port-Orford-Cedat and
the introduced pathogen Phytophthora lateralis. Plant Disease 84:4-14.)
Е.М. Хансен, Дж.К. Стрейто, К. Делатур. 1999. Первое подтверждение Phytophthora lateralis
в Европе. Болезни растений 83:587. (Hansen, E.M., Streito, J.C., Delatour, C. 1999. First
confirmation of Phytophthora lateralis in Europe. Plant Disease 83:587.)
А.Р. Хардхэм 2005. Phytophthora cinnamomi. Молекулярные патологии растений 6:589-604.
(Hardham, A.R. 2005. Phytophthora cinnamomi. Molecular Plant Pathology 6:589-604.)
Т.К. Харрингтон. 2013. Болезни Ceratocystis. Стр. 230-255 в издании П. Гонтье и Г.
Николотти. Инфекционные болезни леса. Сельскохозяйственное бюро Содружества,
Уоллингфорд, Лондон, Нью-Йорк (Harrington, T.C. 2013. Ceratocystis diseases. pp. 230-255 in
Gonthier, P. & Nicolotti, G. (eds). Infectious Forest Diseases. CABI, Wallingford, London, New
York.)
Ф. Эрар, М. Чьямпитти, М. Масперо, Х. Крехан, У. Бенкер, К. Богель, Р. Шраж, Л. БохотДельдюк и П. Бьялооки. 2006. Виды Anoplophora в Европе: заражение и борьба. Бюллетень
ЕОКЗР 36, 470-474. (Hérard, F.,Ciampitti, M., Maspero, M., Krehan, H., Benker, U., Boegel, C.,
Schrage, R., Bouhot-Delduc, L. & Bialooki, P. 2006. Anoplophora species in Europe: infestations and
management processes. EPPO Bulletin 36, 470-474.)
Международные стандарты по фитосанитарным мерам 5. 2010. Глоссарий
фитосанитарных терминов. ФАО/Международная конвенция по карантину и защите
растений. 27 стр. [актуализированное издание 1996 года].
Международные стандарты по фитосанитарным мерам 15. 2009. Регулирование древесных
упаковочных материалов в международной торговле. ФАО/Международная конвенция по
карантину и защите растений. 20 стр. [актуализированное издание 2005 года].
20
ERC/14/INF/8
Международные стандарты по фитосанитарным мерам 36. 2012. Интегрированные меры
для посадочного материала. ФАО/Международная конвенция по карантину и защите растений.
20 стр.
С. Ито, Т. Кубоно, Н. Сахаши, Т. Ямада. 1998. Связь грибка с массовым вымиранием дубов
(на японском языке, резюме на английском языке). Журнал Японского лесного общества
80:170–175. (Ito, S., Kubono, T., Sahashi, N., Yamada, T. 1998. Associated fungi with the mass
mortality of oak trees (in Japanese; English summary). Journal of the Japanese Forestry Society
80:170–175.)
Х.В.А. Янс, А.Е.М. Франсин. 2008. Ядовитые волоски дубового походного шелкопряда
(Thaumetopoea processionea L.) как потенциальная проблема для животных. Tijdschrift Voor
Diergeneeskunde 133:424–429. (Jans, H.W.A., Franssen, A.E.M. 2008. The urticating hairs of the oak
processionary caterpillar (Thaumetopoea processionea L.), a potential problems for animals?
Tijdschrift Voor Diergeneeskunde 133:424–429.)
Т. Яворски, Л. Суковата, А. Роке и А. Сантини. 2012. Инвазивные виды, адаптировавшиеся в
странах ЕС. Глава вторая отчета ISEFOR 4.4. Экзотические вредные организмы и болезни и их
пути проникновения: база данных экзотических вредных организмов и болезней,
обнаруживаемых на различных этапах проникновения. Неопубликованный отчет по проекту
ISEFOR . 34 стр. (Jaworski, T., Sukovata, L., Roques, A. & Santini, A. 2012. Invasive species
established in EU countries. Chapter 2 in ISEFOR Deliverable 4.4. Exotic pests and diseases in
pathways: database of exotic pests and diseases found at different points along the pathway.
Unpublished report of the ISEFOR Project. 34 pp.)
Т. Юнг, Д.Е.Л. Кук, Х. Блашке, Дж. М. Дункан, В. Освальд. 1999. Phytophthora quercina sp.
nov. как причина корневой гнили европейских дубов. Микологические исследования 103:785-798.
(Jung, T., Cooke, D.E.L.,Blaschke, H., Duncan, J.M., Oßwald, W. 1999. Phytophthora quercina sp.
nov., causing root rot of European oaks. Mycological Research 103:785-798.)
Т. Юнг, Х. Блашке, В. Освальд. 2000. Роль видов Phytophthora species в спаде популяции
европейских дубов и воздействие местных факторов на болезнь. Патологии растений 49:706718. (Jung, T., Blaschke, H., Oßwald, W. 2000. Involvement of Phytophthora species in Central
European oak decline and the effect of site factors on the disease. Plant Pathology 49:706–718.)
Т. Юнг, М. Блашке. 2004. Вызываемая Phytophthora корневая гниль и гниль ветвей ольхи в
Баварии: распространение, способы распространения и возможные стратегии борьбы.
Патологии растений, 53: 197-208. (Jung, T., Blaschke, M. 2004. Phytophthora root and collar rot of
alders in Bavaria: distribution, modes of spread, and possible management strategies. Plant Pathology
53: 197–208.)
Т. Юнг, Г.В. Хадлер, С.Л. Дженс-Трей, Х.М. Гриффитс, Ф. Флейшман, В. Освальд. 2005
Роль видов Phytophthora в сокращении популяции европейских буков в Европе и США. Миколог
159-166. (Jung, T., Hudler, G.W., Jense-Tray, S.L., Griffiths, H.M., Fleischmann, F., Oßwald, W.
2005. Involvement of Phytophthora species in the decline of European beech in Europe and the USA.
Mycologist 159-166.)
Х. Юзвик, Т.К. Харрингтон, В.Л. Макдональд, Д.Н. Аппель. 2008. Происхождение грибка
вилта дубов Ceratocystis fagacearum. Ежегодный обзор фитопатологий 46:13-26. (Juzwik, J.,
Harrington T.C., MacDonald, W.L., Appel, D.N. 2008. The origin of Ceratocystis fagacearum, the oak
wilt fungus. Annual Review of Phytopathology 46:13-26.)
М. Кенис, Р. Эшен, А. Роке. 2012. Глава 1. Сравнительный анализ исторического
проникновения насекомых-вредителей древесных растений в Европу и Северную Америку
различными путями. Отчет ISEFOR 4.4. Экзотические вредные организмы и болезни на пути
проникновения: база данных экзотических вредных организмов. 34 стр. (Kenis, M., Eschen, R.,
Roque, A. 2012. Chapter 1. Comparative analysis of the historical establishment of insect pests of
woody plants in Europe and North America through various pathways. ISEFOR Deliverable 4.4.
Exotic pests and diseases in pathways: database of exotic pests. 34 pp.)
ERC/14/INF/8
21
К.Ф. Ковач, Р.Г. Хайт, Д.Г. Маккаллоу, Р.Дж. Меркадер, Н.В. Зигерт, А.М. Либхолд. 2010.
Стоимость потенциального ущерба от изумрудной узкотелой златки в США, 2009–2019.
Экологическая экономика 69:569-578. (Kovacs, K.F., Haight, R.G., McCullough, D.G., Mercader,
R.J., Siegert, N.W., Liebhold, A.M. 2010. Cost of potential emerald ash borer damage in U.S.
communities, 2009–2019. Ecological Economics 69:569-578.)
Т. Ковальски. 2006. Chalara fraxinea sp. nov. и ее связь с усыханием ясеня (Fraxinus excelsior) в
Польше. Патологии леса 36:264-270. (Kowalski, T. 2006. Chalara fraxinea sp. nov. associated with
dieback of ash (Fraxinus excelsior) in Poland. Forest Pathology 36:264–270.)
Е. Ландерас, П. Гарсия, И. Фернандес, М. Бранья, О. Фернандес-Алонсо, С. Мендес-Лодос,
А. Перес-Сьерра. 2005. Вспышка рака сосны, вызвываемого Fusarium circinatum у Pinus spp., в
северной части Испании. Болезни растений 89, 1015. (Landeras, E., García, P., Fernández, Y.,
Braña, M., Fernández-Alonso, O., Méndez-Lodos, S., Pérez-Sierra, A. 2005. Outbreak of pitch canker
caused by Fusarium circinatum on Pinus spp. in Northern Spain. Plant Disease 89, 1015.)
А.М. Либхольд, В.Л. Макдональд, Д. Брехдаль и В.К. Мастро. 1995. Инвазии экзотических
вредных организмов леса: угроза лесным экосистемам. Научные монографии по лесу 30. 58 стр.
(Liebhold, A.M., MacDonald, W.L., Bergdahl, D. & Mastro, V.C. 1995. Invasion by exotic forest
pests: A threat to forest ecosystems. Forest Science Monographs 30. 58pp.)
Л.В. Мадден. 2001. Неаборигенные патогены растений угрожают американским культурам и
лесам? Эй-Пи-Эс-нет Фичерз. Онлайн. От: 10.1094/Эй-Пи-Эс-нет Фичерз-2001-1001. (Madden,
L.V. 2001. What are the non-indigenous plant pathogens that threaten U.S. crops and forests? APSnet
Features. Online. doi: 10.1094/APSnetFeature-2001-1001.)
Л.В. Маккинни, И.М. Томсен, Е.Д. Кхаер, Л.Р. Нильсен. 2012. Генетическая
сопротивляемость Hymenoscyphus pseudoalbidus ограничивает рост грибка и симптоматику у
Fraxinus excelsior. Патологии леса 42:69-74. (McKinney, L.V., Thomsen, I.M., Kjaer, E.D.,
Nielsen, L.R. 2012. Genetic resistance to Hymenoscyphus pseudoalbidus limits fungal growth and
symptom occurrence in Fraxinus excelsior. Forest Pathology 42:69–74.)
М.М. Мота, Х. Брааш, М.А. Браво, А.К. Пенас, В. Бургермейстер, К. Метже, Е. Соуза.
1999. Первое зарегистрированное появление Bursaphelenchus xylophilus в Португалии и Европе.
Нематология 1:727-734. (Mota, M.M., Braasch, H., Bravo, M.A., Penas, A.C., Burgermeister, W.,
Metge, K., Sousa, E. 1999. First record of Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and in Europe.
Nematology 1:727-734.)
А. Мугу, К. Дутех и М.Л. Деспре-Лосто. 2008. Новый анализ характера и происхождения
возбудителя мучнистой росы дуба в Европе. Патологии леса 38:275-287. (Mougou, A., Dutech,
C. & Desprez-Loustau, M.-L. 2008. New insights into the identity and origin of the causal agent of
oak powdery mildew in Europe. Forest Pathology 38:275-287.)
К.М. Окамб, Дж. Юзвик, Ф.Б. Мартин. 2002. Fusarium spp. и древесные всходы Pinus strobus:
патогены болезни корней и таксоны, связанные с семенами. Новые леса 24:67-79. (Ocamb,
C.M., Juzwik, J., Martin, F.B. 2002. Fusarium spp. and Pinus strobus seedlings: root disease
pathogens and taxa associated with seed. New Forests 24:67-79.)
А. Панконези. 1999. Потравочная язва платана: серьезная опасность для городских посадок в
Европе. Европейский журнал патологий растений, 81:3-15 (Panconesi, A. 1999. Canker stain of
plane tree: a serious danger to urban plantings in Europe. European Journal of Plant Pathology 81:315.)
Т.Д. Рамсфилд, М.А. Дик, Р.Е. Бивер, И.Дж. Хорнер, М.Дж. Макалонан и К.Ф. Хилл. 2009.
Phytophthora kernoviae в Новой Зеландии. стр. 47-53. Технические координаторы Е.М. Гохин и
С.Дж. Франкель. Протоколы четвертого собрания рабочей группы Международного союза
научно-исследовательских лесоводческих организаций (МСНИЛО) S07.02.09: Phytophthora в
лесных и природных экосистемах. Гл. Тех. Пр. PSW-GTR-221. Олбани, CA: Министерство
сельского хозяйства США, Лесная служба, Юго-западная тихоокеанская научноисследовательская станция. (Ramsfield, T.D., Dick, M.A., Beever, R.E., Horner, I.J., McAlonan,
22
ERC/14/INF/8
M.J. & Hill, C.F. 2009. Phytophthora kernoviae in New Zealand. pp. 47-53 in Goheen, E.M. &
Frankel, S.J. tech. coords. Proceedings of the fourth meeting of the International Union of Forest
Research Organizations (IUFRO) Working Party S07.02.09: Phytophthoras in forests and natural
ecosystems. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-221. Albany, CA: U.S. Department of Agriculture, Forest
Service, Pacific Southwest Research Station.)
Д.М. Ричардсон, П. Пышек, М Рехманек, М. Г. Барбур, Ф.Д. Панетта, К.Дж. Уэст. 2000.
Натурализация и инвазия чужеродных растений: концепции и определения. Многообразие и
распределение 6:93–107. (Richardson, D.M., Pyšek, P., Rejmánek, M., Barbour, M.G., Panetta, F.D.,
West, C.J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and
Distributions 6:93–107.)
Д.М. Ричардсон, П. Пышек. 2006. Инвазия растений: слияние понятий инвазивности видов и
инвазивности сообществ. Прогресс физической географии 30:409-431. (Richardson, D.M.,
Pyšek, P. 2006. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community
invasibility. Progress in Physical Geography 30:409-431.)
Д.М. Риццо, М. Гарбелотт и Е.М. Хансен. 2005. Phytophthora ramorum: комплексное
исследование и борьба с новым патогеном в Калифорнии и Орегоне. Ежегодный обзор
фитопатологий 43:13.1-13.27. (Rizzo, D.M., Garbelott, M. & Hansen, E.M. 2005. Phytophthora
ramorum: integrative research and management of an emerging pathogen in California and Oregon.
Annual Review of Phytopathology 43:13.1-13.27.)
А. Рокес. 1991. Структура, специфичность и развитие групп насекомых, связанных с
хвойными Западной Европы. стр.. 300-315 в работе И.Н. Баранчилова, В. Дж. Маттсона, Ф.П.
Хейна т Т.л. Пейна. (Изд). Группы лесных насекомых: модели взаимодействия с деревьямихозяевами. Общий технический отчет Лесной службы Минсельхоза США NE-153. (Roques, A.
1991. Structure, specificity, and evolution of insect guilds related to cones of conifers in Western
Europe. pp. 300-315 in Baranchilov, Y.N., Mattson, W.J., Hain, F.P., Payne, T.L. (eds). Forest Insect
Guilds: Patterns of Interaction with Host Trees. USDA Forest Service General Technical Report NE153.)
А. Сантини, Л. Желардини, К. Де-Пас, М.Л. Деспре-Лосто, П. Капретти, А. Шандалье, Т.
Сеч, Д. Чира, С. Диамандис, Т. Гайтнекис, Дж. Хантула, О. Холденридер, Л. Янковски, Т.
Юнг, Д. Юрк, Т. Кристис, А. Кунка, В. Лыгис, М. Малекка, Б. Марсес, С. Шмитс, Дж.
Шумахер, Х. Солхейм, А. Солья, И. Жабо, П. Сопелас, А. Ваннини, А.М. Веттраино, Дж.
Уэббер, С. Вудвард и Дж. Стенлид. 2013. Биогеографические паттерны и определяющие
факторы инвазии чужеродных лесных патогенных грибов в Европу. Новый ботаник 197: 238250. (Santini, A., Ghelardini, L., De Pace, C., Desprez-Loustau, M-L., Capretti, P., Chandelier, A.,
Cech, T., Chira, D., Diamandis, S., Gaitniekis, T., Hantula, J., Holdenrieder, O., Jankovsky, L., Jung,
T., Jurc, D., Kirisits, T., Kunca, A., Lygis, V., Malecka, M., Marçais, B., Schmitz, S., Schumacher, J.,
Solheim, H., Solla, A., Szabò, I., Tsopelas, P., Vannini, A., Vettraino, A.M., Webber, J., Woodward,
S. & Stenlid, J. 2013. Biogeographic patterns and determinants of invasion by alien forest pathogenic
fungi in Europe. New Phytologist 197: 238–250.)
П. Сопелас, А. Ангелопулос, 2004. Первый отчет о потравочной язве платана, вызываемой
Ceratocystis fimbriata f.sp. platani, в Греции. Патологии растений 53:531. (Tsopelas, P.
Angelopoulos, A. 2004. First report of canker stain disease of plane trees, caused by Ceratocystis
fimbriata f.sp. platani in Greece. Plant Pathology 53:531.)
Х.Х. Турджин, А. Роке, П. Грут. 1994. Насекомая фауна семенных шишек хвойных растений:
разнообразие, взаимодействие с растением-хозяином и борьба. Ежегодный энтомологический
обзор: 39, 179-212. (Turgeon, J.J., Roques, A. de Groot, P. 1994. Insect fauna of coniferous seed
cones: diversity, host-plant interactions, and management. Annual Review of Entomology 39, 179212.)
Дж.Ф. Уэббер, М. Мюллет и К.М. Брасье. 2010. Усыхание и гибель посадок
тонкочешуйчатой лиственницы (Larix kaempferi) из-за инфицирования Phytophthora ramorum.
Отчеты о новых заболеваниях 22, 19. (Webber, J.F., Mullett, M. & Brasier, C.M. 2010. Dieback and
ERC/14/INF/8
23
mortality of plantation Japanese larch (Larix kaempferi) associated with infection by Phytophthora
ramorum. New Disease Reports 22, 19.)
С. Уэррес, Р. Марвиц, В.А. Ман-инт-Вельд, А.В.А.М. де Кок, П. Бонант, М. де-Вирд, К.
Теманн, Е. Илиева и Р.П. Бааен. 2001. Phytophthora ramorum sp. nov., новый патоген
Rhododendron и Viburnum. Микологическое исследование 105:1155-1165. (Werres, S., Marwitz,
R., Man In’t Weld, W.A., De Cock, A.W.A.M., Bonants, P., De Weerdt, M., Themann, K., Ilieva, E.
& Baayen, R.P. 2001. Phytophthora ramorum sp. nov., a new pathogen on Rhododendron and
Viburnum. Mycological Research 105:1155-1165.)
М.Дж. Уингфилд, А. Хаммербахер, Р.Дж. Гэнли, Е.Т. Стинкамп, Т.Р. Гордон, Б.Д.
Уингфилд и Т.А. Котиньо. 2008. Рак сосны, вызываемый Fusarium circinatum, как угроза
сосновым посадкам и лесам в мировом масштабе. Патологии растений Австралазии 37, 319–
334. (Wingfield, M. J., Hammerbacher, A., Ganley, R. J., Steenkamp, E. T., Gordon, T. R., Wingfield,
B. D., & Coutinho, T. A. 2008. Pitch canker caused by Fusarium circinatum - a growing threat to pine
plantations and forests worldwide. Australasian Plant Pathology 37, 319–334.)
А. Вудз, Д.К. Коатс, А. Хамман. 2005. Связана ли беспрецедентная эпидемия дотистромоза с
климатическими изменениями? Бионаука 55:761-769. (Woods, A., Coates, D.K., Hamann, A.
2005. Is an unprecedented Dothistroma needle blight epidemic related to climate change? Bioscience
55:761-769.)
С. Вудворд, Е. Боа. 2013. Усыхание ясеня в Соединенном Королевстве: сигнал к действию?
Молекулярные патологии растений 14:856-860. (Woodward, S., Boa, E. 2013. Ash dieback in the
UK: A wake-up call? Molecular Plant Pathology 14:856-860.)
Скачать