Acer negundo

Acer negundo L., Elodea canadensis, Amelanchier spicata, остальные виды менее активны. Отмечено и большое своеобразие набора инвазионных видов, так как общими для всех урбанофлор
является только 67% видов.
Работа выполнена в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ (грант 1.1.2404).
Литература
Абрамова Л.М. 2011. Чужеродные виды растений на Южном
Урале // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения и эволюции Материалы
I Международной научной конференции. 5–10.
Баранова О.Г., Пузырев А.Н. 2012. Конспект флоры Удмуртской
Республики (сосудистые растения). М.–Ижевск.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. 2010. Черная
книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. 2011. Черная
книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М.: Тов–во науч. изд. КМК.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980. Ботанико–географическое
районирование // Растительность Европейской части СССР. 10–22.
Территориальный орган Федеральной службы государственной
статистики по Удмуртской Республике. Дата обращения: 30.05.2014.
http://udmstat.gks.ru/wps/wcm/connect/rosstat_ts/udmstat/ru/statistics/
population/
ЗАБОЛЕВАНИЯ НЕДОТРОГИ МЕЛКОЦВЕТКОВОЙ
(IMPATIENS PARVIFLORA DC.) НА ТЕРРИТОРИИ ЗБС
МГУ
Е.Ю. Благовещенская
DISEASES OF IMPATIENS PARVIFLORA DC.
AT THE BIOLOGICAL STATION OF MSU
E. Ju. Blagoveshenskaya
Недотрога мелкоцветковая (Impatiens parviflora DC.,
Balsaminaceae) — однолетнее травянистое растение, являющееся
23
злостным инвазионным видом, входящим в «Черную книгу
флоры средней России» (Виноградова и др., 2010). Этот центральноазиатский вид появился в европейской части России в
конце XIX века и в настоящее время широко распространен на
территории Российской Федерации и является массовым для
Московской области (Марков и др., 1997). На Звенигородской
биостанции (ЗБС МГУ) I. parviflora еще совсем недавно отмечали как редкое растение (Алексеев и др., 2011), но в настоящее
время она широко распространилась по всей территории, вытесняя недотрогу обыкновенную (I. noli-tangere L.), и сейчас в отдельных местообитаниях плотность недотроги мелкоцветковой
превышает 200 экз. на 1 кв. м.
В списках фитопатогенных микромицетов I. parviflora
редко фигурирует как растение-хозяин, в отличие от недотроги
обыкновенной, и в целом отмечается, что данный вид не поражается ни грибами, ни насекомыми вредителями (Виноградова и
др., 2010). Тем не менее, в настоящее время ситуация
кардинально изменилась.
Обследование территории ЗБС МГУ проводено маршрутным методом в июне–сентябре 2011–2013 гг. и в июне-июле
2014 г. Для учета пораженности растений в местах произрастания
I. paviflora закладывали учетные площадки величиной 1 кв. м.
Названия грибов и грибоподобных организмов и их систематическое положение приведены по базе Index Fungorum.
На недотроге было обнаружено четыре заболевания, вызванных грибами и грибоподобными организмами: ложная мучнистая
роса (возбудитель Plasmopara obducens (J. Schröt.) J. Schröt.),
настоящая мучнистая роса (возбудитель Podosphaera balsaminae
(Wallr.) U. Braun et S. Takam.), серая гниль (возбудитель Botrytis
cinerea Pers.) и ржавчина (возбудители Puccinia argentata
(Schultz) G. Winter и P. komarovii Tranzschel), из них три отмечены на недотроге мелкоцветковой.
1. Ложная мучнистая роса. В начале июля 2012 г. на ЗБС
МГУ у многих растений I. parviflora было обнаружено утолщение и искривление цветоносов, вскоре на цветоносах и на
нижней стороне листьев появился белый налет спороношения,
24
по которому паразит был определен как Plasmopara obducens
(Peronosporaceae, Peronosporales, Peronosporidae, Peronosporea,
Incertae sedis, Oomycota, Chromista; рис. 1).
Рис. 1. А — срез утолщенной части стебля I. parviflora, пораженного Plasmopara obducens (О — ооспоры, г — гаустории, проникающие в клетки растения). В — спорангиеносец P. obducens.
Ранее указывалось, что данный паразит поражает исключительно семядоли и подсемядольное колено растений рода Impatiens и развивается преимущественно на I. noli-tangere (Наумов,
1954; Kochman, Majewski, 1970). Но оказывается, что в настоящее время произошла кардинальная смена стратегии развития
патогена и по всему миру наблюдается сильное поражение декоративных видов рода Impatiens с совершенно другой симптоматикой заболевания. Болезнь обнаруживается на стадии цветения,
у пораженных растений отмечают задержку роста, нарушение
цветения и скручивание листьев (Vajna, 2011; Catlin, 2012; Satou
et al., 2013). В ряде случаев происходит гибель посадок. В Тайване это заболевание отмечено на декоративном для нас, но инвазионном для Тайваня виде недотроги — I. walleriana Hook. f.
(Kirschner, 2013).
На ЗБС в 2012 г. заболевание приобрело массовый характер (в разных кварталах распространенность от 60 до 80 %),
продолжалось до конца августа и вело к нарушению формирования семян. В 2013 г. первые пораженные растения были отмечены уже в начале июня, а к середине лета распространенность
болезни в большинстве мест произрастания достигла 100%. Тем
25
не менее, в 2014 г. столь сильной вспышки заболевания уже не
наблюдается, возможно, в связи с гораздо более засушливыми
условиями.
2. Мучнистая роса. Мучнистая роса бальзаминов имеет
очень характерную симптоматику в виде белого мучнистого налета на листьях и стеблях растения, впоследствии на этом налете развиваются мелкие коричневые шарики — плодовые тела
паразита, т. н. «хазмотеции». Для рода Impatiens известен один
вид мучнисторосяных грибов — Podosphaera balsaminae (Erysiphaceae, Erysiphales, Leotiomycetidae, Leotiomycetes, Pezizomycotina, Ascomycota, Fungi).
Сильное развитие мучнистой росы отмечено на недотроге
обыкновенной в 2011 г., вторая вспышка заболевания наблюдается в 2014 г. Необходимо отметить, что развитие болезни приводит к очень сильному угнетению растения и вид хозяина
вначале был ошибочно определен как недотрога мелкоцветковая. Дальнейшие наблюдения позволили выявить эту ошибку
и сейчас можно с уверенностью утверждать, что на территории
ЗБС мучнистой росой поражается только недотрога обыкновенная.
3. Серая гниль. Серая гниль известна для различных видов
растений, в том числе данное заболевание приносит сильный
вред сельскохозяйственным и декоративным растениям (Botrytis…, 2007). Возбудителем этой болезни является анаморфный
гриб Botrytis cinerea, телеоморфа которого относится к классу
Леоциомицетов (Sclerotiniaceae, Helotiales, Leotiomycetidae,
Leotiomycetes, Pezizomycotina, Ascomycota, Fungi). Известно,
что данный гриб может поражать декоративные виды рода
Impatiens, вызывая отмирание цветоносов и, иногда, сгнивание
стебля растения (Pacific…, 2014).
На ЗБС МГУ в конце июля 2012 г. в 6 кв. был обнаружен
одиночный очаг серой гнили на I. parviflora, болезнь наблюдалась до конца сентября. Цветоносы пораженных растений были
покрыты серо-коричневым мицелиальным налетом, цветы и
листья верхней части побега отмирали. В других местах данного
паразита на I. parviflora отмечено не было. В 2013 г. очаги этой
26
болезни наблюдались по всей территории биостанции и в
нескольких местах (в 6, 11 и 21 кварталах) в августе наблюдали
массовую гибель растений. В 2014 г. данное заболевание не
отмечено.
4. Ржавчина. Все ржавчинные грибы являются облигатными паразитами растений, многие из них характеризуются
сложным жизненным циклом со сменой растений-хозяев. Для
рода Impatiens известно два вида возбудителей ржавчины —
Puccinia argentata и P. komarovii (Pucciniaceae, Pucciniales,
Incertae sedis, Pucciniomycetes, Pucciniomycotina, Basidiomycota,
Fungi). Первый из этих видов разнохозяинный, промежуточным
хозяином для него является Adoxa. P. komarovii — однохозяинный вид и весь свой цикл проходит на недотроге (Ульянищев,
1978) В урединиостадии эти виды отличаются по числу ростковых пор: 4–7 ростковых пор у урединиоспор P. argentata и одна
верхушечная ростковая пора у урединиоспор P. komarovii.
Телиоспоры обоих видов, как это характерно для всего рода
Puccinia, двуклеточные, но у первого патогена телиоспоры
гладкие, без перетяжки в районе перегородки, а у второго –
нежно бородавчатые (заметно при увеличении ×900) и у перегородки перетянутые. При этом отмечено, что, хотя спектр их
хозяев перекрывается, первый из этих видов никогда не развивается на недотроге мелкоцветковой (Termoshuizen, Swertz, 2011).
В последние годы для территории бывшего СССР P. komarovii
указана на I. parviflora во Львовской области (Рыжкин, Левкина,
2004), и в ряде работ обнаружена P. argentata на I. noli-tangere
(Тихомирова, Тобиас, 2001; Гирилович и др., 2003; Мельник и
др., 2008).
На территории ЗБС P. argentata изредка отмечается на
I. noli-tangere, а P. komarovii встречается на I. parviflora достаточно обыкновенно (рис. 2), в 2012 г. распространенность этой
болезни достигала 100%, но при этом видимого угнетения
растений заметно не было.
27
Рис. 2. Puccinia komarovii на Impatiens parviflora. А — урединии на
нижней стороне листа, B — урединиоспоры.
Эцидиального спороношения мы не обнаружили, урединиостадия наблюдалась в первые две недели июля, в телиостадии гриб наблюдали с начала июля до сентября включительно.
В 2013 году эпифитотия повторилась, урединиостадия была
обнаружена на растениях уже с середины июня и в июле распространенность болезни снова достигла 100%. Телиостадию в
2013 г. наблюдали с середины июля до конца сентября. В 2014 г.
болезнь отмечена только в виде отдельных очагов.
Таким образом, установлено, что на ранее устойчивом к заболеваниям виду растений может быть обнаружено большое
число различных патогенов. Это может быть связано как с изменившимися внешними условиями, так и с миграцией паразитов
как из исходного ареала растения-хозяина, так и радиации новых
опасных патогенов.
Литература
Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А.. 2011. Флора сосудистых растений ЗБС и её окрестностей // Руководство по летней
учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского / под ред. В.М. Гаврилова. М.: 158–230.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. 2011. Черная
книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в
экосистемах Тверского региона. М.: Тов–во науч. изд. КМК.
Гирилович И.С., Храмцов А.К., Гулис В.И., Поликсенова В.Д.
2003. Микромицеты государственного национального парка
28
республики Беларусь «Беловежская Пуща». I. Пероноспоровые и
ржавчинные грибы // Микология и фитопатология. 37(3): 20–27.
Марков М.В., Уланова Н.Г., Чубатова Н.В. 1997. Род Недотрога // Биологическая флора Московской области. 13: 128–168.
Мельник В.А., Попов Е.С., Шабунин Д.А. 2008. Материалы к
изучению микобиоты Новгородской и Псковской областей. IV.
Хитридиевые, пероноспоровые, мучнисторосяные, ржавчинные,
экзобазидиальные, головневые, анаморфные грибы // Микология и
фитопатология. 42(6): 524–539.
Наумов Н. А. 1954. Флора грибов Ленинградской области.
Вып. 1. Архимицеты и фикомицеты. М.–Л.: Изд-во АН СССР.
Рыжкин Д.В., Левкина Л.А. 2004. Ржавчинные грибы северовостока республики Мордовия // Микология и фитопатология.
38(4): 45–50.
Тихомирова И.Н., Тобиас А.В. 2001. Микромицеты растений в
садах и парках Санкт-Петербурга. II // Микология и фитопатология.
35(5): 62–70.
Ульянищев В.И. 1978. Определитель ржавчинных грибов СССР.
Ч. 2. Л.: Наука.
Botrytis: Biology, pathology and control 2007. / Ed. Elad Y.,
Williamson B., Tudzynski P., Delen N. Dordrecht: Springer.
Catlin N. Downy mildew of Impatiens — some (but not all)
questions answered. 2012. // e-GRO Alert. 1(8). 1–5.
Index Fungorum: the global fungal nomenclator / CABI, CBS,
Landcare Research-N (http://www.indexfungorum.org 29.07.2014).
Kirschner R. 2013. First record of Plasmopara obducens on Impatiens
walleriana in Taiwan: a destructive disease or chance of limiting the
competitive ability of an invasive plant? // Plant Pathology &
Quarantine. 3: 35–39.
Kochman J., Majewski T. 1970. Grzyby (Mycota). T. IV. Glonowce
(Phycomycetes), Wroślikowe (Peronosporales). Warszawa, Państwowe
Wydawnictwo Naukowe.
Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook
(http://pnwhandbooks.org /plantdisease 29.07.2014)
Satou M., Sugawara K., Nagashima S., Tsukamoto T., Matsushita Y.
2013. Downy mildew of busy lizzie caused by Plasmopara obducens in
Japan // J. Gen. Plant Path. 79. 205–208.
29
Termoshuizen A.J., Swertz C.A. 2011. Roesten van Nederland.
Doorwerth: Uitgever Aad Termorshuizen.
Vajna L. 2011. First report of Plasmopara obducens on impatiens
(Impatiens walleriana) in Hungary // New Disease Reports. 24: 13.
PETROSEDUM REFLEXUM (L.) GRULICH НА
ТЕРРИТОРИИ ДОНЕЦКОЙ ОБЛАСТИ (УКРАИНА)
А.В. Бойко, Е.Г. Муленкова
PETROSEDUM REFLEXUM (L.) GRULICH
IN THE DONETSK REGION (UKRAINE)
G.V. Boiko, O.G. Mulienkova
Petrosedum reflexum (L.) Grulich (Crassulaceae J. St.-Hil.) к
настоящему времени отмечен в Северной, Атлантической, Центральной, Восточной, Южной Европе, на Кавказе, в Северной
Америке. Естественный ареал вида лежит в пределах Европы
(вероятнее всего, Центральной), однако, в связи с тем, что во
многих регионах история культуры вида насчитывает более
100–150 лет, его точные границы на данный момент установить
не представляется возможным (Grenier et Godron, 1848; Berger,
1930; Flora Slovenska, 1985; Определитель... Украины, 1987; Полуянов, 2005; Маевский, 2006; Бялт, 2011; Конспект…, 2012;
NatureGate, 2014 и др.). Окончательно не определен статус вида
и на территории Украины (Котов, 1956; М'якушко та ін., 1988;
Протопопова, 1991; Mosyakin et Fedoronchuk, 1999; Бялт, 2012).
Произрастает P. reflexum на известняковых и гранитных
обнажениях, на скалах, каменистых склонах и осыпях, развалинах старых стен, сухих открытых песках, в сухих сосновых
лесах, по берегам рек. Однако большая часть местонахождений
на территории Восточной Европы отмечена преимущественно
вблизи мест культивирования и хозяйственной деятельности человека: у населенных пунктов, дачных участков, кладбищ, вдоль
автомобильных и железных дорог, по сорным местам и свалкам,
на территориях ботанических садов и парков (Grenier et Godron,
1848; Flora Slovenska, 1985; Определитель... Украины, 1987;
30