ВЕСТНИК Естественные и сельскохозяйственные науки 2014/2 7. Oorzhak A.S. Soderzhanie khlorofilla u blizkoizogennykh po genam af i tl linij gorokha // Vestnik Tuvgu. estestvennye i selskokhozyajstvennye nauki. vyp. 2. Kyzyl. 2011. S. 75-76. 8. Kof E.M., Oorzhak A.S., Vinogradova I.A. i dr. /Listovoj apparat, pigmentnyj kompleks i produktivnost dikogo i afilnogo genotipov gorokha/ M. Inst. Fiz. rast. RAN. 25.03.2003. 19 s. 9. Oorzhak A.S. Izuchenie rosta i produktivnosti listovykh mutantov gorokha pisum sativum l. // Trudy Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. t. 274.ser. biologicheskaya: botanicheskie sady. problemy introduktsii. Tomsk: izd-vo Tom. un-ta, 2010. S. 284-287. 10. Oorzhak A.S. Sravnitelnaya kharakteristika blizkoizogennykh po genam af i tl linij gorokha // Vestnik tyvgu. estestvennye i selskokhozyajstvennye nauki. vypusk 2. Kyzyl, 2010. S. 16-19. Ооржак Алѐна Сергеевна – кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии Тувинского государственного университета, г. Кызыл, Е-mail: [email protected] Oorzhak Alyona – Ph.D., Senior LecturerofBiology, Tuvan State University, Kyzyl, Еmail: [email protected] УДК 581.9(571.52) ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ ПОЙМЫ Р. УЮК (ТУРАНО - УЮКСКАЯ КОТЛОВИНА) Халбы М.О., ЛайдыпА.М. Тувинский государственный университет, Кызыл THE GEOGRAPHY OF FLORA AMONG THE MIDDLE REACH OF THE FLOODPLAIN OF THE RIVER UYUK ( TURAN - UYUK HOLLOW ) Halby M.O., Laydyp A.M. Tuvan State University, Kyzyl Проведен географический анализ 301 вида сосудистых растений флоры среднего течения поймы р. Уюк. Впервые выявлено 9 географических групп ареалов согласно соответствию распространения видов ботанико-географическому районированию Земли. Флора района исследования насыщена видами с голарктическим, евразиатским и азиатским типами ареала. Ключевые слова: географические группы, типы ареалов, эндемики, Алтае-Саянская флористическая провинция. A geographical analysis of three hundred and one (301) species of tracheal vegetation of flora was conducted in the middle reaches of the river Uyuk. For the first time, nine geographical groups are uncovered according to the distribution of species in the phytogeographical region of Earth. The flora of the region of study is full of species with Holarctic, Eurasian, and Asian types of habitats. Key words: geographical groups, types of habitats, endemics, Altai-Sayan floral province. Изучение флоры на основе выявления географических групп (типов ареала) является одним из важных методов флористических исследований. Это связано с тем, что, во-первых, на основе географических групп можно обнаружить связи растений между отдельными флористическими типами, во-вторых, можно определить пути миграции растений на территории исследований. В-третьих, полученные данные способствуют формированию представлений о флорогенетическом анализе изучаемой территории. Географические группы флоры - это группы видов растений со сходными в общих чертах ареалами. 41 Тувинский государственный университет ________________________________________ Река Уюк протекает между Уюкским и Куртушибинскими хребтами АлтаеСаянской горной области, далее - по Турано-Уюкской котловине [1] (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема района исследования Флора поймы реки Уюк целенаправленно не изучалась, исследования в основном касались видового состава флоры Уюкского и Куртушибинского хребтов. С 1971 по 1976 гг. проводились исследования растительного покрова Уюкского хребта М.Н. Ломоносовой: было собрано 10 тыс. гербарных листов растений, сделано более 200 геоботанических описаний. Результаты этих исследований представлены в «Конспекте флоры Уюкского хребта» [1]. Последние исследования были проведены на Уюкском хребте Д.Н. Шауло. В настоящее время опубликован ряд сведений о флористических находках на Уюкском хребте. Территория данного исследования - среднее течение поймы реки Уюк - лежит на высоте 800-970 м. над у. м. и характеризуется хорошим поймообразованием, где выражены прирусловая, центральная и притеррасная зоны, каждая из которых в большой степени отражается на географическом ареале флоры. Общая протяженность реки примерно 150 км, река протягивается в направлении с запада на восток. Целью данной работы является выявление хорологической структуры флоры среднего течения поймы реки Уюк с характеристикой географических групп. Материалы и методика исследования Материалом для работы послужили результаты полевых исследований, которые проводились летом 2012-2013 г. методом конкретной флоры Толмачева А.И. и маршрутным методом [2]. С целью более полного выявления видов растений и их географического ареала район исследования посещался неоднократно. Собран гербарий, сделаны геоботанические описания. Информация об ареалах видов была получена из таких изданий, как «Конспект флоры Азиатской России» [3], «Конспект флоры Сибири» [4], «Флора Сибири» [5]. 42 ВЕСТНИК Естественные и сельскохозяйственные науки 2014/2 Результаты исследования и их обсуждение В результате полевых работ в пределах района исследования зарегистрирован 301 вид сосудистых растений, относящихся к 176 родам и 49 семействам, собран гербарный материал (700 г.л.). Неотъемлемой составляющей анализа флоры является выделение географических элементов. Географический анализ флоры среднего течения реки Уюк состоял в отнесении каждого вида к определенному типу ареала. Ареал (по А.И. Толмачеву) – это часть земной поверхности, в пределах которой встречается данный вид или группа растений. Во флоре района исследования выявлено 9 географических групп согласно соответствию распространения видов ботанико-географическому районированию Земли. [6]. Наиболее распространенные типы географических групп: голарктический, евразийский и азиатский (77,3% от общего числа видов). Остальные группы (22,7%) представлены в меньшей степени (рис. 2). Рис. 2. Соотношение различных географических групп во флоре поймы р. Уюк (среднее течение) Данный географический спектр наглядно демонстрирует их роль в формировании флоры района исследования. В составе флоры доминируют виды с евразиатским типом ареала (98 видов – 32,7%). Широкое участие голарктических элементов (73 вида – 24,2%) отражает внедрение северных видов на территорию бассейна реки Уюк в ледниковую эпоху [1]. В составе флоры отмечена большая группа растений с азиатским типом ареала (65 видов – 21,8%), что свидетельствует об автохтонных тенденциях в становлении лесостепной флоры. Если эндемичные виды (10 видов – 3,3%) объединить с более широкой по объему южно-сибирской хорологической группой (24 вида – 7,9%) , то общее число южно - сибирских (в широком плане) видов составит 34 вида (11,2%). Во флоре заметна доля центрально-азиатских видов (18 видов – 5,9%). Таким образом, основное автохтонное ядро лесостепной флоры представляет более трети видов. Анализ географических элементов флоры в ряде случаев позволяет сделать заключение об истории формирования исследуемой флоры. Виды флоры среднего течения поймы реки Уюк распределены по следующим географическим группам: 1. Космополитная группа, насчитывающая 7 видов (2,3%), с участками ареала, по крайней мере, в трех крупнейших регионах-царствах (доминионах) флоры, т.е. растения, встречающиеся во многих гумидных и аридных ботанико-географических областях северного и южного полушарий. Представлена мезофитами и распространена в 43 Тувинский государственный университет ________________________________________ центральной зоне поймы реки Уюк. К ней относятся лесные папоротники; группа водных, прибрежно-водных растений; сорные и лекарственные растения: Chenopodium album, Capsella bursa-pastoris, Setaria viridis, Potamogetonperfoliatus, Lemnaminor и др. 2. Голарктическая группа, включающая виды, широко распространенные в пределах северного полушария (как на территории Европы, так и Северной Америки). Часть голарктических видов проникает далеко на юг, в аридную область Евразии (например, в Евразиатскую степную) по горным системам (горы Центральной Азии, Восточного Казахстана и Монголии). Но приурочены они там к местам с повышенным увлажнением. Всего в данной группе встречается 73 вида растений (24,2%), которые относятся преимущественно к мезофитам, мезогигрофитам и гигрофитам: Еquisetum pratense, Rubus sachalinensis, Ranunculus repens, Carex dioica, Festuca rubra, Poa pratensis и др. 3. Евразийская группа, которая является самой многочисленной (98 видов 32,7%), что указывает о тесной связи исследуемой флоры с Европой и другими областями Азии. Широко распространены в гумидных областях и в особых условиях субаридных и аридных регионов (в степях Европы и Казахстана), в горах Средней Азии, Монголии, Южной Сибири. По экологии и приуроченности к определенным типам растительности евразиатские виды подобны голарктическим, хотя среди них выявляется значительное преобладание луговых растений. К ним принадлежат злаки и осоки, разнотравье. Группа лугово-степных видов с евразиатским типом ареала гораздо многочисленнее по сравнению с голарктическими лугово-степными видами. При этом в большей степени в группе представлены мезофиты (34 вида - 36%). Среди них встречаются древесные породы: Populus laurifolia, Betulapendula, Salix pyrolifolia. Также в данной группе наблюдается значительное преобладание луговых видов, невелика в ней доля степных растений: Trifolium lupinaster, Scabiosa ochroleuca, Carex cespitosa, Stipa pennata и др. 4. Азиатско-американская группа – виды, распространенные по всем гумидным и аридным территориям Северной, Восточной и Центральной Азии (в основном к востоку от Урала и в Северной Америке). Для этой группы характерно преобладание мезофильных и ксеромезофильных видов, наиболее многочисленна группа мезопетрофилов кустарниковых зарослей. Во флоре одна из малочисленных групп, представлена 5 видами (1,8%), что показывает слабую флорогенетическую связь видов среднего течения поймы р. Уюк с флорой данной группы. К ним относятся: Oxytropis deflexa, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Poa glauca. 5. Азиатская группа, представленная 65 видами (21,6%), (северо-азиатская). Охватывает территории Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Монголии, часто горы Средней Азии. В этой группе представлены почти в равном количестве степные, лугово-степные, луговые и лесные виды; отсутствуют водные, очень мало болотных видов, довольно много сорняков. В районе исследования распространены в основном в степях и на остепненных лугах. Виды азиатской группы определяют самобытность исследуемой флоры и по экологии, преобладают ксерофиты и ксеропетрофиты: Ephedra monosperma, Astragalus davuricus, Orostachys spinosa, Stipa sibirica и др. К древесным растениям относятся лиственница сибирская, сосна сибирская, черемуха уединенная, рябина сибирская; кустарники – крыжовник иглистый и др. 6. Туранская группа с ареалом в пределах Ирано-Туранской провинции и Древнего Средиземноморья (т.е. преимущественно пустынно-среднеазиатские виды). Представлена единственным видом (0,3%) – Veronica krylovii. Вид распространен в центральной части поймы реки на луговом сообществе. 44 ВЕСТНИК Естественные и сельскохозяйственные науки 2014/2 7. Центральноазиатская группа – виды, преимущественно распространенные в горных районах Малой, Средней и Центральной Азии (18 видов - 5,9%) Занимают преимущественно притеррасную пойму реки и являются, в основном, ксерофитами, ксеропетрофитами и некоторыми мезоксерофитами. Это такие виды, как Caraganabungei, Scutellariascordiifolia, Stipakrylovii, и др. 8. Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана – состав неоднороден, включает 3 флорогенетических элемента: 10 видов – широко распространенные на территории группы, ареал их лежит в южной части Западной и Восточной Сибири. Многие достигают Дальнего Востока. Некоторые виды свойственны также более южным районам Средней Азии, Северо-Восточному Китаю и Тибету. Это, в основном, степные, и горно-степные виды: Tulipauniflora, Astragalusfruticosus и др. Среди сибирских видов преобладают луговые и лесные растения: Ranunculusreptans, Rheumcompactum и др. 9 видов – тувинско-алтайско-среднеазиатские: Erysimumflavum, Caraganaspinosa, Irisbloudowii, Calamagrostismacilenta. 5 видов - сибирско-монгольские. Среди видов этого геоэлемента преобладают так же, как и в центральноазиатской группе, ксерофиты и ксеропетрофиты. Они занимают более аридные участки террасы поймы реки: Pulsatilla patens, Poakrylovii, Ephedramonosperma, Alissumobovatum, Carexcuraicaи др. 9. Эндемичные виды Алтае-Саянской провинции – встречаются во флоре среднего течения поймы реки Уюк - 10 видов (3,3%), в том числе: а) Тувинско-алтайско-саянско-монгольско-бурятские – 2 вида (0,6%): Betulamicrophyla, Panzerinacanescens. б) Тувинско-алтайско-монгольские – 4 вида (1,3%): Oxytropisintermedia, Echinopshumilis, Scutellariagrandiflora, Dendranthemasinuatum. в) Тувинско-монгольский – 1 вид (0,3%): Asterothamnusheteropappoides . г) Тувинско-алтайский – 1 вид (0,3%): Artemisiaobtusiloba. д) Тувинско-саянский – 1 вид (0,3%): Eranthissibirica. е) Тувинско-хакасско – бурятский – 1 вид (0,3%): Cirsiumkomarovii. Среди эндемичных видов встречаются виды как узкоареальные, так и широко распространѐнные. Они принадлежат к 10 родам и 6 семействам, из них 4 вида относится к семейству Asteraceae. Содержание эндемичных видов демонстрирует родство флоры исследуемой территории с соседними флорами Алтае-Саянской флористической провинции [5]. Таким образом, географическая структура изучаемой нами флоры шла в тесной связи с флорами Голарктического царства (24,2 %) и Евразии (32,7%). Ареалы азиатских видов (21,6 %) подчеркивают сибирский характер изучаемой флоры. Исследования показали, что эндемичные виды имеют тувинско-алтайско- монгольское происхождение. Географические группы у большинства отмеченных видов расположены в пределах лесной, лесостепной и степной зонах. Соотношение географических элементов во флоре наглядно демонстрирует их роль в формировании флоры. Библиографический список 1. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян). Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 2. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука , 1986. 3. Малышев Л.И. (и др.); под ред. К.С. Байкова. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения / Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Центр. сиб. бот. сад. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 4. Малышев Л.И., Пешкова Г.А., Байкова К.С. и др. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Новосибирск: Наука, 2005. 5. Флора Сибири: в 14 – ти т. Новосибирск, 1987. 2003. Т. 1-145. 45 Тувинский государственный университет ________________________________________ 6. Красноборов И.М. и др. отв. ред Д. Н. Шауло. Определитель растений Республики Тыва. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 7. Артемов И.А. Ключевые ботанические территории в Республике Тыва //Растительный мир Азиатской России, 2012, № 1 (9). 8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, Ленингр. отд – ние, 1978. Bibliograficheskij spisok 1. Lomonosova M.N. Konspekt flory uyukskogo khrebta (Zapadnyj sayan) sistematika i geografiya rastenij sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1978. 2. Tolmachev A.I. Metody sravnitelnoj floristiki i problemy florogeneza. Novosibirsk: Nauka , 1986. 3. Malyshev L.I. (i dr.); pod red. k.s. bajkova; Konspekt flory aziatskoj Rossii: Sosudistye rasteniya / Ros. akad. nauk, Sib. otd-nie, Tsentr. sib. bot. sad. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012. 4. Malyshev L.I., Peshkova G.A., Bajkova K.S. i dr. Konspekt flory Sibiri: Sosudistye rasteniya /Novosibirsk: Nauka, 2005. 5. Flora Sibiri: v 14 - ti t. Novosibirsk, 1987.2003. T. 1 - 14 6. Krasnoborov I.M. i dr. otv.red D. N. Shaulo. Opredelitel rastenij Respubliki Tyva. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2007. 7. ArtemovI.A. Klyuchevye botanicheskie territorii v Respublike Tyva // Rastitelnyj mir Aziatskoj Rossii, 2012, № 1 (9). 8. TakhtadzhyanA.L. Floristicheskieoblastizemli. L.: Nauka, Leningr. otd - nie, 1978. Лайдып Антонина Максимовна – кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии Тувинского государственного университета, г. Кызыл, E-mail: [email protected] Халбы Мариана Орус-ооловна – аспирант кафедры общей биологии Тувинского государственного университета, г. Кызыл, E-mail: Halby@ mail.ru Laildyp Antonina – Ph.D., Senior Lecturer ofBiology, Tuvan State University, Kyzyl, Email: [email protected] Halby Marianna – post-graduate student, Tuvan State University, Kyzyl, E-mail: Halby@ mail.ru 46