Е.В. Мавродиев, А.П. Лактионов, Ю.Е. Алексеев Анализ флоры

Ботанические
исследования
саратовского классика имеют глубокие научные и гуманитарные коннотации. До сих
пор не изданная диссертация Александра Дмитриевича, цитируемая нами по ветхой
машинописной рукописи, требует скорейшего издания в виде монографии.
Исследования А. Д. Фурсаева [ 1 ; 2] показывают, насколько не соответствующим
действительности оказывается расхожее ныне представление об упадке и застое со­
ветской биологической науки, который, якобы, случился в конце 30-х - в 40-е гг.
X X в. Более того, анализ многочисленных позднейших экологических и микроэво­
люционных исследований топей и речных пойм, выполненных западными авторами,
доказывает, что идеи А. Д. Фурсаева значительно опередили свое время. В свете ре­
зультатов А. Д. Фурсаева, представление о Нижней Волге, как об уникальном мо­
дельном объекте современных высокотехнологичных популяционных и микроэво­
люционных исследований, выглядит совершенно естественным.
Выражаем признательность Н.Н. Цвелеву и А.П. Сухорукову за полезное обсу­
ждение таксономии ряда критических циклов, благодарим, В.А. Болдырева и
Е.А. Архипову за помощь в работе с гербарием Саратовского государственного уни­
верситета (SARAT).
Работа выполнена при содействии гранта РФФИ
(№12-04-01680-а).
Список литературы
1. Фурсаев А. Д. К вопросу видообразования в условиях пойм рек / А. Д. Фурсаев // Со­
ветская ботаника. - 1937. - Т. 3. - С. 33-40.
2. Фурсаев А. Д. К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги : дис. ...
д-ра биол. наук / А. Д. Фурсаев ; Саратовский гос. ун-т. - Саратов, 1940. - С. 559.
References
1. Fursaev A D. К voprosu vidoobrazovanija v uslovijah pojm rek / A. D. Fursaev // Sovetskaja botanika. - 1937. - T. 3. - S. 33^10.
2. Fursaev A D. К poznaniju flory i rastitel'nosti doliny Nizhnej Volgi. Diss, na soisk. uchenoj
step, doktorabiol. nauk/ A. D. Fursaev ; Saratovskij gos. un-t. - Saratov, 1940. - S. 559.
УДК 502.75
АНАЛИЗ ФЛОРЫ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ МЕТОДОМ P A E / C A D E :
ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ПРИМЕР СИНТЕЗА РЕГИОНАЛЬНОЙ ФЛОРИСТИКИ
И ИСТОРИЧЕСКОЙ БИОГЕОГРАФИИ
1
Мавродиев Евгений Владимирович ,
кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник
Лактионов Алексей Павлович , доктор биологических наук, доцент
Алексеев Юрий Евгеньевич , кандидат биологических наук, доцент
2
3
Florida Museum of Natural History
Dickinson Hall, 301, 32611, Gainesville, Main Campus, USA
e-mail: [email protected]
2
Астраханский государственный университет
414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1
тел. (8512) 52-49-95, e-mail: [email protected]
3
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12
тел. (495) 939-10-00, e-mail: [email protected]
Предпринят анализ 11 локальных флор долины Нижней Волги методом экономного ана­
лиза эндемизма (англ. Parsimony Analysis of Endemicity, РАЕ) в одной из его стандартных мо­
дификаций CADE (Cladistic Analysis of Distributions and Endemism), итогом которого оказа­
лась единственная хорошо разрешенная кладограмма, детализирующая предыдущее флори­
стическое районирование долины, и устанавливающая отношения родства между долинными
локальными флорами. Современное состояние аборигенной флоры долины Нижней Волги ес­
тественно связать с посттрансгрессионным временем, флора долины является молодым
образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми ката­
строфами, которые несли с собой трансгрессии Каспийского моря. Современные флоры НВ
17
Естественные
науки. № 2 (39). 2012 г.
формировались не по мере отступления вод Каспия, но в пределах территории, в целом осво­
бодившейся от вод последней каспийской трансгрессии. РАЕ и его производные это всего
лишь одна из многих методик исторической биогеографии, синтез которых с флористикой и
фаунистикой видится нам насущной задачей.
Ключевые слова: региональная флористика, историческая биогеография, экономный
анализ эндемизма, долина Нижней Волги, локальная флора, трансгрессии Каспийского моря.
CLADISTIC ANALYSIS OF T H E L O W V O L G A V A L L E Y ' S FLORA:
AN E L E M E N T A R Y E X A M P L E O F SYNTHESIS O F L O C A L F L O R I S T I C
STUDIES W I T H H I S T O R I C A L B I O G E O G R A P H Y
1
Mavrodiev Evgeny V. , Senior Researcher, Ph.D. (Biology)
Laktionov Alexey P. , Associate Professor, Sc.D. (Biology)
Alexeev Yuri E. , Associate Professor, Ph.D. (Biology)
2
Florida Museum of Natural History
USA, Main Campus, 32611, Gainesville, Dickinson Hall 301
e-mail: [email protected]
2
Astrakhan State University
Shaumyan sq., 1, 414000, Astrakhan, Russia
phone (8512) 52-49-95, e-mail: [email protected]
3
Lomonosov Moscow State University
Leninskie Gory, 1, str. 12, GSP-1, 119991, Moscow, Russia
tel. (495) 939-10-00, E-mail: [email protected]
Using parsimony analysis of endemicity (РАЕ, CADE) we generate a testable hypothesis of the
relationships for 11 local floras of the lower Volga valley. We obtained a single Maximum Parsimony
tree where the relationships of mostflorasinvestigated are resolved. There is a substantial amount of
historical signal in recent species distributions, when large numbers of taxa are considered and all
putative alien species were excluded. Based on the optimisation option «all most parsimonious state
options on each node», we can reconstruct the putative composition of ancestral floras of the lower
Volga valley. We concluded that even if the 11 local floras have different ages, the age of the present
day native flora of the valley is young and the genesis of this flora generally started after the last
transgression of the Caspian Sea.
Key words: local floristic studies, Historical Biogeography, Parsimony Analysis ofEndemicity,
Cladistic analysis of distributions and endemism (CADE), Lower Volga Valley, transgressions of
Caspian Sea.
Локальные флоры (ЛФ) Астраханской области [3; 4] распадаются на две груп­
пы: 1. ЛФ Богдинского и Баскунчакского районов (всего 2) [8; 9]; 2. ЛФ Долины
Нижней Волги (ДНВ; всего 11) [2-4; 6; 16; 23]. Предметом нашего сообщения станет
реконструкция флорогенеза 11 ЛФ ДНВ, для которой указывалось 953 вида споро­
вых и цветковых растений [6]. Сейчас мы принимаем, что число только аборигенных
видов сосудистых растений ДНВ соответствует 1018. Предположительно адвентив­
ные виды исключены нами из анализа.
Со времен работ М.Г. Попова [10; 11] исследование флоры - это, в конечном
счете, описание ее генезиса. Однако во флористике аналитическая составляющая, по
идее, рациональная основа реконструкции флорогенеза, порой ограничивается вы­
числениями коэффициентов сходства флор по Жаккару [24], либо близкими по духу
методиками [7; 17]. Иными словами, аналитические методы флористики все еще ле­
жат в плоскости фенетики. При фенетических подходах, основой анализа служат те
или иные коэффициенты сходства флор, вычисленные на основании их таксономи­
ческого состава, при этом предполагается, что сходство флор будет мерой родства
последних. Результатом фенетического анализа оказывается фенограмма (дендрограмма) - граф сходства исследуемых флор. Последний может стать основой кос­
венных предположений о характере флорогенеза.
На наш взгляд, при реконструкции истории флор нужно пользоваться не только фенетическими, но и кладистическими методами. Важнейшее отличие кладизма от фенетики
состоит в том, что он оперирует свойствами изучаемых «предметов» (например, индиви­
дуумов, таксонов или флор), либо непосредственно гипотезами об их родстве, но не мера­
ми сходства изучаемых объектов. Кладизм допускает различные толкования [20]. В рамках
18
Ботанические
исследования
кощепции экономного кладизма [22], аналитический аппарат которого используется нами
ниже, идея трансформации, или преобразования признака от плезиоморфного состояния к
состоянию апоморфному, инкорпорирована в самый modus operandi метода [22; 37; 38].
Текущее научное согласие состоит в толковании графа (кладограммы) итога кладистического анализа, как древа родства Кладограмма понимается как наглядная реализация
принципа «descent with modification)), который, в свою очередь, служит казуальным объяс­
нением кладограммы [25].
Сутью кладистического подхода оказывается поиск групп, включающих в себя всех
потомков одного предка (клад или монофилетических групп). Согласно принципу синапо­
морфий, монофилия группы определяется только посредством синапоморфий. Дополни­
тельно в кладизме вводится понятие об аутапоморфных признаках и о гомоплазиях. Пер­
вые - это свойства, характеризующие терминальные ветви кладограммы, а вторые - это
признаки, возникающие параллельно. Синапоморфия данной клады, равно как и аутапоморфия ветви, может быть или не быть гомоплазией в контексте кладограммы в целом.
В рамках кладистического экономного анализа эндемизма (англ. РАЕ - аббр. от
Parsimony Analysis of Endemicity [26; 29; 30] объектом изучения оказывается терри­
тория (биота), а ее признаками - связанные с ней таксоны. В рамках РАЕ можно го­
ворить об установлении отношений родства, как между анализируемыми террито­
риями (областями), так и между биотами или их составляющими. Далее, где возмож­
но, мы следуем той модификации РАЕ, в рамках которой исследуемые территории,
или области эндемизма постулируются до начала анализа (ниже CADE - от англ.
Cladistic Analysis of Distributions andEndemism) [21; 28].
Основой анализа оказывается простейшая матрица, в которой горизонтальные строки
соответствуют локальным флорам, вертикальные столбцы - общему списку видов (один
столбец - один вид), символ «1» кодирует присутствие вида, символ «0» - его отсутствие,
знак вопроса - неопределенный статус вида. Построенная матрица анализируется любым
подходящим программным обеспечением, в нашем случае, программой PAUP* [38]. Стан­
дартные параметры анализа даны в многочисленных публикациях по теме [27; 28]. Для
укоренения итоговой топологии в качестве внешней группы используется ряд нулей (этот
прием и был использован нами) [21; 29; 30] либо наиболее плезиоморфная из флор [29], т.е.
флора, содержащая наименьшее число таксонов.
CADE ставит целью показать родство территорий/биот [27] и, в отличие от РАЕ,
понимается его автором как строго исторический подход [21; 28]. Иными словами, речь
идет об установлении гомологий между территориями, или областями эндемизма [21; 27;
28], принципиально соответствующим локальным флорам. Таким образом, ниже мы ре­
конструируем флорогенез 11 ЛФ ДНВ в соответствии с логикой РАЕ/СADE, согласно
которой ЛФ аналогична таксону, а составляющие ее виды - свойствам этого таксона.
Обоснование флористической имплементации РАЕ/СADE видится нам в представле­
нии о флоре как о природной системе [18], а также в идее флористического подхода к рас­
тительному покрову [19]. Логика РАЕ/СADE полностью соответствует важнейшей идей­
ной установке флорогенетических построений М.Г. Попова [10; 11], согласно которой те­
кущее распространение видов несет в себе огромный объем исторической информации,
извлекаемой в рамках РАЕ/CADE в том числе посредством экспликации апоморфий кла­
дограммы. Поскольку каждое из ребер кладограммы в экономном кладизме указывает на­
правление перехода между признаками, отношения которых гфинципиально интерпрети­
руется как «исходное - производное» [22], тезис о генетической обусловленности ЛФ [15]
получает в РАЕ/CADE совершенно определенное инструментальное содержание.
В рамках РАЕ/CADE, гомоплазиями, син- и аутапоморфиями оказываются конкрет­
ные виды растений, а ЛФ группируются в клады - родственные группы флор. Синапомор­
фия толкуется как следствие «разделения» исходно широкого первичного ареала таксона
(vicariance event), гомоплазия или параллелизм - как следствие распространения таксона в
пределах территории / ЛФ (dispersal event), а специфический вид гомоплазий, реверсии, как результат исчезновения (extinction) таксона [27]. Это толкование кажется нам реле­
вантным в случае анализа аборигенной фракции ЛФ ДНВ, но оно не единственное. В част­
ности, синапоморфий в CADE принципиально могут формироваться за счет дисперсий,
хотя подразумеваемый CADE викариантный подход к анализу флорогенза предполагает
известное ограничение роли новых дисперсий в процессе становления ЛФ. Иными слова19
Естественные
науки. № 2 (39). 2012 г.
ми, нами принимается, что при вторичном распространении диаспор вида в регионе, по­
следние проще выживают именно в тех районах и местообитаниях, где названный вид уже
имеется. Впрочем, адвентивные виды, составляют очевидное исключение. Связанная с
самой природой явления, известная неопределенность понятия «адвентивный вид», безус­
ловно, оставляет простор для оценок и реконструкций [7; 19; 28], влияния которого на
окончательный результат, впрочем, не стоит переоценивать.
Известная онтологизация трансформационных серий признаков - основа анцестральных реконструкций в экономном кладизме [36] - не бесспорна и представляет
собой, скорее, путь формулировки тестируемых гипотез для будущих исследований.
Тем не менее, эвристичность, и, в особенности, описательную ценность данного
подхода не отрицали и его критики. РАЕ и его производные - это всего лишь одна из
многих методик исторической биогеографии, синтез которых с флористикой и фау­
нистикой видится нам важной задачей.
На возможность экологической интерпретации РАЕ указывал еще автор метода
Б. Роузен [29; 35]. Следует, однако, отметить, что противопоставление статической (эколо­
гической) и исторической трактовок РАЕ [29; 35] порой кажется излишне заостренным,
поскольку история флоры, казалось бы, очевидным образом связана с экологическими (в
широком смысле) изменениями, гфоисходящими на территории флоры [29; 35]. Более то­
го, использование РАЕ/CADE для реконструкции флорогенеза ЛФ, т.е. на относительно
коротких временных интервалах, предполагает флорогенетические события, обусловлен­
ные, в первую очередь, экологическими причинами. Далее, поскольку локальные флоры в
целом моложе слагающих их видов, использование производных РАЕ при описании гене­
зиса локальных флор не требует обращения к филогениям отдельных таксонов.
Дополнительно к кладистическому анализу аборигенных фракций 11 ЛФ ДНВ,
нами предпринят их фенетический анализ в двух вариантах: 1) Neighbor-joining (NJ)
[31] и 2) Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (UPGMA) [32], анало­
гичный построению графа сходства флор на основании коэффициента Жаккара [24].
Вообще, фенограмма может быть, а может и не быть конгруэнтной кладограмме.
Именно это мы и наблюдаем ниже. Топология UPGMA-фенограммы (рис. 1) некон­
груэнтна топологиям NJ-фенограммы (рис. 2) и кладограммы (рис. 3). Таким обра­
зом, формальное сходство ЛФ еще не дает основания для заключения об их генезисе.
С другой стороны, топология фенограммы NJ идентична топологии кладограммы,
исключение составляет лишь положение ветви с локальной флорой «Сазаний угол»
(рис. 2, 3). Неконгруэнтность фенограмм UPGMA и NJ указывает на то, что накопле­
ние видов в различных ЛФ происходит с различной скоростью.
— Досанг
0 0 1 t
0 г 0
Енотаевка
^
Тамбовка
Ю- Капустин Я р
0 - 0 2 2
°'°*
2
0 - 0 8 2
0.085
Вязовка
Козинка
Сазаний угол
- Садовое
Трехизбинка
8ЛИ
Сизый бугор
Озерное
Внешняя флора
Рис. 1. UPGMA-фенограмма, полученная в результате анализа 11 ЛФ НД
20
Ботанические
исследования
Садовое
Досанг
Енотаевка
Внешняя флора
Рис. 2. NJ-фенограмма, полученная в результате анализа 11 ЛФ НД (Minimum evolution score=l,25)
Сизый бугор
Внешняя флора
Рис. 3. Единственное кратчайшее дерево (кладограмма), полученное в результате
PAE/CADE-анализа 11 ЛФ НД (Fitch Parsimony, критерий: Maximum Parsimony,
длина дерева=1339; CI=0,67; RI=0,70; оптимизация: DELTRAN. Jackknife-индексы
достоверности клад показаны снизу от ветвей)
В отличие от фенограмм UPGMA и NJ (рис. 1, 2), которые лишь могут быть исполь­
зованы для реконструкции флорогенеза, кладограмма (рис. 3) имплицитно уже содержит в
себе реконструкции историй каждого из 935 аборигенных видов 11 ЛФ ДНВ.
В качестве примера, остановимся на двух легендарных видах Астраханской области водяном орехе и лотосе.Лотос, по-видимому, не входил в состав анцестральных флор ДНВ:
вид оказывается гомошгазией ветви «Трехизбинка», для которой он - аутапоморфия, и
клады «Сизый бутор»+«Озерное», для которой он - синапоморфия, т.е. Nelumbo nucifera,
по-видимому, независимо появляется во флорах «Трехизбинка» и «Сазаний бу­
гор»+«Озерное», либо заносится из ЛФ «Трехизбинка» в ЛФ «Сазаний бутор»+«Озерное»
(рис. 4). Это согласуется с предположением о древней антропогенной интродукции вида на
изученную территорию [5]. Альтернативное толкование реконструкции состоит в том, что
лотос - это анцестральный вид волжской поймы, текущее распространение которого свя­
зано с его вымиранием в более северных районах. Тот же анализ показывает, что Тгара
astrachanica - вид, характерный для анцестральной флоры Приморско-дельтового [3] и
пойменных районов (рис. 5), оказывается истинной синапоморфией клады («Сизый бу-
21
Естественные
науки. № 2 (39). 2012 г.
гор>>+<<Озерное>>)+<<Сазаний угол»+(«Садовое»+ <<Козинка>>)+<<Трехизбинка>>. Наша рекон­
струкция хорошо согласуется с представлением о таксономической самостоятельности
астраханского водяного ореха.
= Х 1 Садовое
|
•• Козинка
1
11 Сазаний угол
Сизый бугор
Озерное
—
^•^•^•^•^•^•^•^•шв Трехизбинка
I
"41 Капустин Яр
и Вязовка
1
=
I
= п Тамбовка
["
1
Досанг
«I Енотаевка
-г, Внешняя флора
Рис. 4. Экспликация истории Nelumbo nucifera Gaertn. в пределах НД
(кладограмма оптимизирована посредством опции "all post parsimonious state options
on each node" (Maddison & Maddison, 2005))
Садовое
L B H Козинка
^^^шя
Сазаний угол
Сизый бугор
Озерное
—
=
L^i^iii^i^HB Трехизбинка
I
I I Капустин Яр
I
» Вязовка
I
— п Тамбовка
|
•' Досанг
I
«I Енотаевка
»| Внешняя флора
Рис. 5. Экспликация истории Trapa astrachanica (Flerow) Winter в пределах НД
(кладограмма оптимизирована посредством опции "all post parsimonious state options on each node"
(Maddison & Maddison, 2005))
Пустынные и степные флоры «Досанг»+«Енотаевка», «Тамбовка» и «Капустин
Яр»+«Вязовка» не образуют клады, или, иными словами, не едины в генетическом
отношении (рис. 3), что указывает на необходимость нового флористического рай­
онирования ДНВ и Астраханской области вцелом (рис. 6).
При обсуждении возможных причин флорогенеза Северного Прикаспия тради­
ционно обращают внимание на большую роль трансгрессий/регрессий Каспийского
22
Ботанические
исследования
моря [ 1 ; 12]. При этом сами геологи далеко не всегда согласны в оценках масштабов,
и самого катастрофизма каспийских трансгрессий [14; 33; 34]. Результаты флористи­
ческих реконструкций должны быть согласованы с имеющимися геологическими
интерпретациями, но не должны исходить из последних в виду их гипотетичности.
Как следует из изложенного, древнейшим флористическим районом ДНВ явля­
ется Пустынный район (ЛФ «Досанг»+«Енотаевка»; рис. 3). При этом, однако, его
оригинальная флора не анцестральная для долины. Если следовать текущим пред­
ставлениям о характере трансгрессионных влияний на территорию Северного Прикаспия [13], то нужно признать, что пространства Пустынного района, образованные
песками и опесчанеными субстратами, в основном сформировались в результате от­
ступления Хвалынского моря, т.е. Пустынный район не является самым старым гео­
логическим районом ДНВ. От вод Каспия раньше всего освободилась территория
Степного района (ЛФ «Капустин Яр»+«Вязовка»), самого молодого из всех «непой­
менных» флористических районов ДНВ.
Рис. 6. Флористическое районирование Астраханской области, детализированное по итогам
PAE/CADE-анализа 11 ЛФ НД: 1. Баскунчакский район (ЛФ «Нижний Баскунчак»); 2. Богдинский р-н (ЛФ «Б. Богдо»); 3. Пустынный р-н (ЛФ «Досанг» + «Енотаевка»); 4. Харабалинский
р-н (ЛФ «Тамбовка»); 5. Степной р-н (ЛФ «Капустин Яр»+«Вязовка»); 6. Приморский р-н (ЛФ
«Трехизбинка»); 7. Северный пойменный р-н (ЛФ «Садовое»+«Козинка»); 8. Южный пойменный рн (ЛФ «Сазаний угол»); 9. Бахтемиро-Кигачский р-н (ЛФ «Сизый бугор»+«Озерное»). На ри­
сунке обозначены числа редких эндемичных видов в ЛФ; А - административная граница Аст­
раханской области; Б - граница Прикаспийского округа
У этого результата может быть несколько объяснений. Первое состоит в том, что
предпринятый нами анализ неверен и предложенная нами реконструкция флорогенеза
ДНВ не согласуется с имеющимися геологическими данными Можно также счесть, что
неверны последние. Наконец третье объяснение, которое нами и принимается, сводится к
тому, что флорогенез ДНВ «стартовал» уже после того, как ее ландшафт, за вычетом со­
временного волжского русла, был, в основном, образован последней из каспийских транс23
Естественные
науки. № 2 (39). 2012 г.
грессий. Иными словами, современное состояние аборигенной флоры ДНВ естественно
связать с поспрансгрессионным временем, флора ДНВ является молодым образованием,
напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, кото­
рые несли с собой трансгрессии Каспия. Современные флоры ДНВ формировались не по
мере отступления вод Каспийского моря, но в пределах территории, полностью освобо­
дившейся от вод последней каспийской трансгрессии.
Наши выводы принципиально совпадают с выводами А. Д. Фурсаева [16], со­
гласно которому долина Волги окончательно оформилась лишь в конце Хвалынского
времени, и, по-существу, именно с этого времени и следует считать заселение фло­
рой долины Волги в нижнем ее течении. Согласно А. Д. Фурсаеву [16], более ранние
периоды представляют меньший интерес для понимания генезиса долины Волги изза того, что существовавший растительный покров палео-Волги наступившими мо­
рями совершенно уничтожился, и в дальнейшем заселение территории ДНВ новыми
видами происходило вновь.
Если анализ неверен, непонятно, почему, на основании чисто флористического
подхода, мы можем показать отсутствие в пределах Северного Прикаспия современ­
ного волжского русла, доказываемое объединением в клады ЛФ «Досанг» и «Енота­
евка» и «Капустин Яр» и «Вязовка», располагающихся, соответственно, на левом и
правом берегах современной Волги. Наш анализ (чисто флористический) показывает
и то, что Приморский район не только самостоятелен по отношению к пойменным
районам ДНВ, но и формируется одновременно с рядом последних. И это так, по­
скольку образование района связано именно с появлением разветвленной волжской
дельты. Большое число семейств, представленных во флоре ДНВ малым числом ви­
дов [5], также указывает на флористическую молодость НД, независимо следующую
из сравнения результатов анализа 11 ЛФ ДНВ методом CADE с текущими геологи­
ческими сведениями о характере трансгрессий Каспийского моря.
Если предпринимаемый нами флорогенетический анализ неверен, непонятно,
почему он подтверждает принципиальную правильность флористического райони­
рования ДНВ, предложенного ранее на основе чисто хорологических критериев [4].
Работа выполнена при содействии гранта РФФИ
(№12-04-01680-а).
Авторы благодарят д-ра биол. наук К. Байкова за полезное обсуждение.
Список литературы
1. Бакташева П. М. Флора Калмыкии, ее анализ и основные черты формирования :
дис. ... д-ра биол. наук / Н. М. Бакташева. - СПб. : СПбГУ, 2001. - С. 380.
2. Голуб В. К Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / В. Б. Голуб,
A. П. Лактионов, А. Н. Бармин, В. Н. Пипипенко. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - С. 50.
3. Лактионов А П. Флористическое районирование долины Нижней Волги
/ А. П. Лактионов // Самарская Лука : бюлл. - 2003. - № 13. - С. 311-316.
4. Лактионов А П. Флористическое районирование Астраханской области / А. П. Лактионов,
B. Е. Афанасьев//Вестник Астраханского гос. тех. ун-та. -2007. - № 1. - С. 168-173.
5. Лактионов А П. Флора Астраханской области / А. П. Лактионов. - Астрахань : ИД
«Астраханский университет», 2009. - С. 296.
6. Лосев Г. А Флора долины Нижней Волги. Аннотированный список дикорастущих растений
/ Г. А. Лосев, А. П. Лактионов, В. Е. Афанасьев, X. Г. Леумменс. - Астрахань, 2008. - С. 220.
7. Малышев Л. И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор
/ Л. И. Малышев // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. - Л.,
1987.-С. 142-148.
8. Пилипенко В П. Флора и растительность Богдинско-Баскунчакского государственного
заповедника. Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника и его
охрана / В. Н. Пилипенко, Г. А. Лосев, А. П. Лактионов // Тр. гос. природ, залов.: БогдинскоБаскунчакский заповедник. - Астрахань, 1998. - Т. 1. - С. 78-91.
9. Попов А В. Заметки о флоре окрестностей озера Баскунчак / А. В. Попов
//Богдинско-Баскунчакский заповедник и его роль сохранении биоразнообразия севера
Астраханской области. Перспективы развития экологического туризма. - Астрахань : Изд-во
АГТУ, 2004. - С. 44^19.
10. Попов М. Г. Растительный покров Казахстана / М. Г. Попов // Тр. Казахского фил.
АН СССР. - М. - Л. : Изд-во АН СССР, 1940. - № 18. - С. 216.
11. ПоповМ. Г. Основы флорогенетики/М. Г. Попов. - М . : Изд-во АН СССР, 1963. - С . 135.
24
Ботанические
исследования
12. Сагалаее В. А Флора степей и пустынь юго-востока европейской России, ее генезис
и современное состояние : дис... д-ра биол. наук / В. А. Сагалаев : Главный ботанический сад
РАН.-М., 2001.-С. 105.
13. СеиточА А Бэровские бугры Нижнего Поволжья / А. А. Свиточ, Т. С. Клювиткина. М., 2006.-С. 160.
14. Свиточ А А. О природе Хвалынской трансгрессии / А. А. Свиточ // Океанология. 2007.-Т. 4 7 . - С . 304-311.
15. Толмачёв А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза
/ А. И. Толмачёв. - Новосибирск : Наука, 1986. - С. 197.
16. Фурсаев А Д. К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги : дис. ...
д-ра биол. наук / А. Д. Фурсаев ; Сарат. гос. универ. - Саратов, 1940. - С. 559.
17. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. - Л. : Изд-во ЛГУ,
1984.-С. 288.
18. Юрцев Б. А Флора как природная система / Б. А. Юрцев // Бюлл. МОИП. Отд. Био­
логия. - 1982. - Т. 87, вып. 4. - С. 3-22.
19. Юрцев Б. А Флористический и фитоценологический подходы к растительному по­
крову: соотношение, проблемы синтеза / Б. А. Юрцев // Журн. общ. биол. - 1988. - Т. 49. С. 437^150.
20. Brower А. V. Z. Evolution is not a necessary assumption of cladistics / A. V. Z. Brower
//Cladistics. -2000. - Vol. 16. - P. 143-154.
21. Cracraft J. Patterns of diversification within continental biotas: hierarchical congruence
among the areas of endemism of Australian vertebrates / J. Cracraft // Austr. Syst. Bot. - 1991. Vol. 4.-P. 211-227.
22. Farris J. S. The logical basis of phylogenetic analysis. Platnick and V. A. Funk (eds.),
Advances in Cladistics, Proceedings of the Second Meeting of the Willi Hennig Society / J. S. Farris
//Columbia Univ. Press. -New York, 1983. - Vol. 2. -P. 7-36.
23. Golub V. B. Grasslands of the Tower Volga Valley / V. B. Golub, В. M. Mirkin // Folia
Geobot. & Phytotaxon. - 1986. - Vol. 21. - P. 337-395.
24. J accord P. Etude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et des
Jura Export / P. Jaccard // Bull, de la Soc. Vaudoise des Sci. Natur. - 1901. - T. 37. - P. 547-579.
25. Kluge A Parsimony with and without scientific justification / A. Kluge // Cladistics. 2001.-Vol. 17.-P. 199-210.
26. Legendr P. Reconstructing of biogeographic history using phylogenetic-tree analysis of
community structure / P. Tegendre // Syst. Zool. - 1986. - Vol. 35. - P. 68-80.
27. Morrone J. J. Evolutionary Biogeography: An integrative approach with case studies
/ J. J. Morrone // Columbia University Press. - New York, 2009. - P. 305.
28. Porzecansld A. L. Cladistic analysis of distributions and endemism (CADE): using raw
distributions of birds to unravel the biogeography of the South American aridlands / A. T. Porzecanski, J. Cracraft // J. of Biogeogr. - 2005. - Vol. 32. - P. 261-265.
29. Rosen B. R From fossils to earth history: applied historical biogeography. Analytical
biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions / B. R. Rosen. Tondon : Chapman & Hall, 1988. - P. 437^181.
30. Rosen В R Empiricism and the biogeographical black box: concepts and methods in marine palaeobiogeography / B. R. Rosen//Palaeogeogr.,Palaeoclim.,Palaeoecol. - 1992.-Vol. 92. - P. 171-205.
31. Saitou N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic
trees / N. Saitou, M. Nei // Molecul. Biology and Evol. - 1987. - Vol. 4. - P. 406^125.
32. Sokal R R A statistical method for evaluating systematic relationships / R. R. Sokal,
C. D. Michener//Univer. ofKansas Sci. Bull. - 1958. - Vol. 38. -P. 1409-1438.
33. Svitoch A A The Khvalynian transgression of the Caspian Sea and the New-Euxinian
basin of the Black Sea / A. A. Svitoch // Water Resources. - 2008. - Vol. 35. - P. 165-170.
34. Svitoch A A Khvalynian transgression of the Caspian Sea was not a result of water over­
flow from the Siberian Proglacial lakes, nor a prototype of the Noachian flood / A. A. Svitoch // Qua­
ternary Int. -2009. - Vol. 197. - P. 115-125.
35. Trejo-Torres С Biogeography of the Antilles based on a parsimony analysis of orchid
distributions / C. Trejo-Torres, J.D. Ackerman // J. of Biogeogr. - 2001. - Vol. 28. - P. 775-794.
36. Williams, D. M. Foundations of Systematics and Biogeography / D. M. Williams,
M. C. Ebach // Springer. - 2008. - P.309.
37. Maddison D. R - 2005. - Режим доступа: http://macclade.org/, свободный. - Заглавие
с экрана. - Яз. англ.
38. Swofford D. L. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods)
/ D . T. Swofford. - Ver. 4.10b. - Sinauer, Sunderland, MA. 2002. - Режим доступа:
http://www.sinauer.com/detail.php?id=8060, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. англ.
25
Естественные
науки. № 2 (39). 2012 г.
References
1. BaktashevaN. М. Flora Kalmyikii, ее analiz i osnovnyie chertyi formirovaniya : dis. ... d-ra
biol. nauk/N. M. Baktasheva. - SPb : SPbGU, 2001. - S. 380.
2. Golub V. B. Konspekt floryi sosudistyih rasteniy dolinyi Nizhney Volgi / V. B. Golub,
A. P. Laktionov, A. N. Barmin, V. N. Pilipenko. - Tolyatti: JEVB RAN, 2002. - S. 50.
3. Laktionov A P. Floristicheskoe rayonirovanie dolinyi Nizhney Volgi / A. P. Taktionov
// Samarskaya Tuka : byull. - 2003. - № 13. - S. 311-316.
4. Laktionov A P. Floristicheskoe rayonirovanie Astrahanskoy oblasti / A. P. Taktionov,
V. E. Afanasev// Vestnik Astrahanskogo gos. teh. un-ta. -2007. - № 1. - S. 168-173.
5. Laktionov A P. Flora Astrahanskoy oblasti / A. P. Taktionov. - Astrahan : TD «Astrahanskiy
universitet», 2009. - S. 296.
6. Losev G. A Flora dolinyi Nizhney Volgi. Annotirovannyiy spisok dikorastuschih rasteniy
/ G. A. Tosev, A. P. Taktionov, V. E. Afanasev, H. G. Teummens. - Astrahan, 2008. - S. 220.
7. Malyishev L. 1. Sovremennyie podhodyi к kolichestvennomu analizu i sravneniyu flor
/Т. I. Malyishev // Teoreticheskie i metodicheskie problemyi sravni-telnoy floristiki. - Т., 1987. S. 142-148.
8. Pilipenko V. N. Flora i rastitelnost Bogdinsko-Baskunchakskogo gosudarstvennogo zapovednika. Prirodnyiy kompleks Bogdinsko-Baskunchakskogo gosudarstvennogo zapovednika i ego
ohrana / V. N. Pilipenko, G. A. Tosev, A. P. Taktionov // Tr. gos. prirod. zapov. BogdinskoBaskunchakskiy zapovednik. - Astrahan, 1998. - Т. 1. - S. 78-91.
9. Popov A V. Zametki о flore okrestnostey ozera Baskunchak / A. V. Popov // BogdinskoBaskunchakskiy zapovednik i ego rol sohranenii bioraznoobraziya severa Astrahanskoy oblasti.
Perspektivyi razvitiya ekologicheskogo turizma. - Astrahan : Izd-vo AGTU, 2004. - S. 44^19.
10. Popov M. G Rastitelnyiy pokrov Kazahstana / M. G. Popov // Tr. Kazah. fil. AN SSSR. M . - T . : Izd-vo AN SSSR, 1940.-# 18. - S. 216.
11. PopovM. G Osnovyi florogenetiki / M. G. Popov. - M . : Izd-vo AN SSSR, 1963. - S. 135.
12. Sagalaev V. A Flora stepey i pustyin yugo-vostoka evropeyskoy Rossii, ее genezis i sovremennoe sostoyanie : dis. ... d-ra biol. nauk / V. A. Sagalaev : Glavnyiy botanicheskiy sad RAN. - M.,
2001.-S. 105.
13. Svitoch A A Berovskie bugryi Nizhnego Povolzhya / A. A. Svitoch, T. S. Klyuvitkina. M.,2006.-S. 160.
14. Svitoch А А О prirode Hvalyinskoy transgressii / A. A. Svitoch // Okeanologiya. - 2007. T. 47.-S. 304-311.
15. TolmachYov A 1. Metodyi sravnitelnoy floristiki i problemyi florogeneza / A. I . TolmachYov. - Novosibirsk : Nauka, 1986. - S. 197.
16. Fursaev A D. К poznaniyu floryi i rastitelnosti dolinyi Nizhney Volgi : dis. ... d-ra biol.
nauk / A. D. Fursaev ; Sarat. gos. univer. - Saratov, 1940. - S. 559.
17. Shmidt V. M. Matematicheskie metodyi v botanike / V. M. Shmidt. - T. : Izd-vo TGU,
1984.-S. 288.
18. YurtsevB. A Flora как prirodnaya sistema / B. A. Yurtsev // Byull. МОГР. Otd. Biologiya. 1982.-T. 87, vyip. 4. - S. 3-22.
19. Yurtsev B. A Floristicheskiy i fitotsenologicheskiy podhodyi к rastitel-nomu pokrovu:
sootnoshenie, problemyi sinteza / B. A. Yurtsev // Zhurn. obsch. biol. - 1988. - T. 49. - S. 437-450.
20. Brower A V. Z. Evolution is not a necessary assumption of cladistics / A. V. Z. Brower
//Cladistics. -2000. - Vol. 16. - P. 143-154.
21 Cracraft J. Patterns of diversification within continental biotas: hierarchical congruence
among the areas of endemism of Australian vertebrates / J. Cracraft // Austr. Syst. Bot. - 1991. Vol. 4.-P. 211-227.
22 Farris J. S. The logical basis of phylogenetic analysis. Platnick and V. A. Funk (eds.),
Advances in Cladistics, Proceedings of the Second Meeting of the Willi Hennig Society / J. S. Farris
//Columbia Univ. Press. -New York, 1983. - Vol. 2. -P. 7-36.
23 Golub V. B. Grasslands of the Tower Volga Valley / V. B. Golub, В. M. Mirkin // Folia
Geobot. & Phytotaxon. - 1986. - Vol. 21. - P. 337-395.
24 J accord P. Etude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et des
Jura Export / P. Jaccard // Bull, de la Soc. Vaudoise des Sci. Natur. - 1901. - T. 37. - P. 547-579.
25 Kluge A Parsimony with and without scientific justification / A. Kluge // Cladistics. 2001.-Vol. 17.-P. 199-210.
26 Legendr P. Reconstructing of biogeographic history using phylogenetic-tree analysis of
community structure / P. Tegendre // Syst. Zool. - 1986. - Vol. 35. - P. 68-80.
27 Morrone J. J. Evolutionary Biogeography: An integrative approach with case studies
/ J. J. Morrone // Columbia University Press. - New York, 2009. - P. 305.
28 Porzecansld A. L. Cladistic analysis of distributions and endemism (CADE): using raw
distributions of birds to unravel the biogeography of the South American aridlands / A. T. Porzecan26
Ботанические
исследования
ski, J. Cracraft // J. of Biogeogr. - 2005. - Vol. 32. - P. 261-265.
29 Rosen B. R From fossils to earth history: applied historical biogeography. Analytical
biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions / B. R. Rosen. London : Chapman & Hall, 1988. - P. 437^181.
30 Rosen B. R Empiricism and the biogeographical black box: concepts and methods in ma­
rine palaeobiogeography / B. R. Rosen // Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol. - 1992. - Vol. 92. P. 171-205.
31 Saitou N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic
trees / N. Saitou, M. Nei // Molecul. Biology and Evol. - 1987. - Vol. 4. - P. 406^125.
32 Sokal R R A statistical method for evaluating systematic relationships / R. R. Sokal,
C. D. Michener//Univer. ofKansas Sci. Bull. - 1958. - Vol. 38. -P. 1409-1438.
33 Svitoch A A The Khvalynian transgression of the Caspian Sea and the New-Euxinian
basin of the Black Sea / A. A. Svitoch // Water Resources. - 2008. - Vol. 35. - P. 165-170.
34 Svitoch A A Khvalynian transgression of the Caspian Sea was not a result of water over­
flow from the Siberian Proglacial lakes, nor a prototype of the Noachian flood / A. A. Svitoch // Qua­
ternary Int. -2009. - Vol. 197. - P. 115-125.
35 Trejo-Torres C. Biogeography of the Antilles based on a parsimony analysis of orchid
distributions / C. Trejo-Torres, J.D. Ackerman // J. of Biogeogr. - 2001. - Vol. 28. - P. 775-794.
36 Williams, D. M. Foundations of Systematics and Biogeography / D. M. Williams,
M. C. Ebach // Springer. - 2008. - P.309.
37 Maddison D. R - 2005. - Режим доступа: http://macclade.org/, свободный. - Заглавие
с экрана. - Яз. англ.
38 Swofford D. L. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods)
/ D . T. Swofford. - Ver. 4.10b. - Sinauer, Sunderland, MA. 2002. - Режим доступа:
http://www.sinauer.com/detail.php?id=8060, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. англ.
УДК 574.586
К ВОПРОСУ ИЗУЧЕНИЯ РЕСУРСОВ ВЫСШЕЙ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ВОДОЕМОВ ДЕЛЬТЫ р. ВОЛГИ
Ботагоз Мурасовна Насибулина, доктор биологических наук, профессор
Татьяна Федоровна Курочкина, доктор биологических наук, профессор
Юлия Николаевна Шаплыгина, аспирант
Астраханский государственный университет
414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1
тел. (факс) (8512) 51-82-64, e-mail: [email protected],
[email protected], [email protected]
В данной статье показана высокая информативная ёмкость и индикационная способность
зооперифитона водоёмов дельты р. Волги. Большое количество животных-обрастателей с различ­
ной чувствительностью к воздействию позволит не только определить качество воды, но и оценить
длительность воздействия, а также способствовать самоочищению воды. В качестве биотопов
исследуемых организмов рассматривались заросли высших водных растений, являющиеся одним из
важнейших первичных продуцентов и средообразующих факторов в водных экосистемах.
Ключевые слова: гидробионты, высшая водная растительность, обрастатели высшей
водной растительности, кормовая база рыб, погруженная растительность
ТО T H E Q U E S T I O N O F S T U D Y I N G O F R E S O U R C E S
OF THE HIGHER W A T E R VEGETATION OF THE RESERVOIRS
OF D E L T A OF THE R I V E R VOLGA
Nasibulina Botagoz M., Professor, Sc.D. (Biology)
Kurochkina Tatyana F., Professor, Sc.D. (Biology)
Shaplygina Yulia N., post-graduate student
Astrakhan State University,
Shaumyan sq., 1, 414000, Astrakhan, Russia
phone (8512) 51-82-64, e-mail: [email protected],
[email protected], [email protected]
27