Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского» На правах рукописи Шелест Варвара Дмитриевна ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ В АДМИНИСТРАТИВНЫХ ГРАНИЦАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович Саратов – 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………..4 1 ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ И РЕК В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы)……………………………………………..7 1.1 Флора и растительность озер-стариц в европейской части России…………..7 1.2 Флора и растительность рек в европейской части России……......................18 1.3 Степень изученности водной флоры и растительности в Саратовской области………………………………………………………………………….……23 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………........32 3 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ....38 3.1 Географическое положение……………………………………………………38 3.2 Геологическое строение и рельеф……………………………………………..38 3.3 Климат…………………………………………………………………………..41 3.4 Гидрография…………………………………………………………………….42 3.5 Почвенный покров……………………………………………………………...44 3.6 Растительность………………………………………………………………….46 4 ФЛОРА ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ..………………………………49 4.1 Флора озер-стариц………………………………………………………….......49 4.1.1 Таксономический состав……………………………………………………..49 4.1.2 Биоморфологическая структура……………………………………………..55 4.1.3 Ценотическая характеристика……………………………………………….57 4.1.4 Хорологическая характеристика…………………………………………….58 4.1.5 Экологическая структура…………………………………………………….59 4.1.6 Встречаемость видов и гибридов растений в озерах-старицах……………61 4.1.7 Сравнительный анализ озер-стариц по сходству флористических показателей………………………………………………………………………….68 4.2 Флора реки Медведицы………………………………………………………..70 4.2.1 Таксономический состав……………………………………………………..70 4.2.2 Биоморфологическая структура……………………………………………..74 3 4.2.3 Ценотическая характеристика……………………………………………….76 4.2.4 Хорологическая характеристика…………………………………………….78 4.2.5 Экологическая структура…………………………………………………….79 4.3 Охраняемые виды растений во флорах реки Медведицы и ее озерстариц………………………………………………………………………………81 5 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ…………………95 5.1 Растительность озер-стариц и ее классификация…………………………….95 5.1.1 Продромус синтаксонов………………………………………………….......95 5.1.2 Характеристика синтаксонов………………………………………………103 5.2 Растительность реки Медведицы и ее классификация……………………..169 5.2.1 Продромус синтаксонов…………………………………………………….169 5.2.2 Характеристика синтаксонов………………………………………………175 6 ДИНАМИКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОЗЕР-СТАРИЦ……………201 6.1 Пространственная динамика растительности озер-стариц………………...201 6.2 Временная динамика флоры и растительности озер-стариц……………….214 6.2.1 Временная динамика флоры озер-стариц………………………………….214 6.2.2 Временная динамика растительности озер-стариц……………………….219 ВЫВОДЫ………………………………………………………………………….235 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ…………………………….237 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………...238 ПРИЛОЖЕНИЕ 1…………………………………………………………………266 ПРИЛОЖЕНИЕ 2…………………………………………………………………268 ПРИЛОЖЕНИЕ 3…………………………………………………………………291 ПРИЛОЖЕНИЕ 4…………………………………………………………………300 ПРИЛОЖЕНИЕ 5…………………………………………………………………307 ПРИЛОЖЕНИЕ 6…………………………………………………………………325 ПРИЛОЖЕНИЕ 7…………………………………………………………………330 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. В настоящее время на территории Саратовской области существует лишь небольшое количество водоемов и водотоков, сохраняющих особенности естественных природных экосистем и биоразнообразия растительного и животного мира. К таким водоемам относятся озера-старицы рек, характеризующиеся непродолжительным в геологическом плане периодом существования и находящиеся на разных стадиях своего развития. Следовательно, данный тип водных объектов может быть моделью для прогноза состояния озерных экосистем в процессе их формирования. Наиболее детально флора и растительность рек и их озер-стариц исследованы в Поволжье (Кузьмичев и др., 1990; Матвеев, 1990; Бобров, 1999, 2000; Папченков, 1999, 2001; Петрова, 2006а, б, в), Пензенской (Селина, 2010) и Воронежской (Печенюк, 2001) областях. Совместно с другими водными объектами изучены флора и растительность рек и стариц Удмуртии (Лихачева, 2006а, б) и Мордовии (Силаева, 2006; Варгот, 2009 и др.). В Саратовской области последнее исследование видового состава и особенностей растительного покрова озер-стариц р. Волги датировано 1954 г. (Жилкина, 1954), а немногочисленные сведения о флоре и растительности р. Медведицы приводятся в работе В. Н. Чернова (1928) и неопубликованной рукописи (Простомолотова, Кружилина, 1938). В связи с этим является актуальным изучение флоры и растительности рек и их озер-стариц Саратовской области. Цель и задачи исследования. Цель работы: выявление флоры и растительности р. Медведицы и ее озер-стариц. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1. Выявить видовой состав сосудистых растений р. Медведицы и ее озер-стариц, составить конспекты их флор. 5 2. Провести систематический, биоморфологический, географический, фитоценотический и экологический анализы изученных флор. 3. Определить синтаксономический состав растительности и проанализировать его структуру. 4. Установить особенности пространственной и временной динамики флоры и растительности озер-стариц. 5. Выявить сообщества с присутствием охраняемых видов растений. Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведено всестороннее флористическое исследование, на основании которого составлены конспекты флор р. Медведицы и ее озер-стариц. Проанализированы структуры флор, выявлены охраняемые виды растений и проведена оценка природоохранного статуса сообществ реки и озер. Установлены новые местонахождения некоторых видов, в том числе и охраняемых. Впервые дано подробное описание растительности и составлены продромусы для реки и озер. Определены типы зарастания озер-стариц, впервые выявлен и назван новый тип – фрагментарно-зарослевый. Научно-практическая значимость работы. Полученные сведения о видовом составе р. Медведицы и ее озер-стариц и характере их растительного покрова позволили заложить основы мониторинговых исследований их экосистем. Собранный материал пополнил гербарные коллекции Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского (SARAT). Результаты исследования могут быть использованы при составлении нового издания Красной книги Саратовской области и написании региональных конспектов флор. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биологическом факультете Саратовского государственного университета имени «Антропогенная флора Н. Г. и Чернышевского растительность», в лекционных «Региональная курсах флора и растительность», «Биогеография» и др. Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: Региональной научной конференции «Исследования молодых 6 ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2010, 2014), Международной научной школе-конференции «Творческое наследие В. И. Вернадского: прошлое, настоящее, будущее» (Тамбов, 2013), Международной научно-практической конференции «Наука, образование, общество: проблемы и перспективы развития» (Тамбов, 2014). Публикации. По материалам диссертации опубликовано семь научных работ, в том числе четыре – в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Декларация личного участия. В 2009–2014 гг. автором лично проведены полевые исследования флоры и растительности р. Медведицы и озер-стариц, включающие сбор гербарных образцов, гидроботаническое описание сообществ, измерение глубины водоемов, определение прозрачности воды, оценку характера грунта, определение типов зарастания озер-стариц. Анализ и обработка данных осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50–70%. Структура и объѐм работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 250 наименований отечественных и зарубежных авторов, и семи приложений. Работа изложена на 380 страницах машинописного текста, включает 142 таблицы и 27 рисунков. Положения, выносимые на защиту. 1. Качественный состав водной флоры озер-стариц р. Медведицы по годам варьирует более значительно, чем количественный. 2. В растительном покрове реки и ее озер-стариц наибольшим разнообразием характеризуется гидрофитная и гелофитная растительность. 3. Развитие растительного покрова озер-стариц во времени характеризуется нестабильностью и отсутствием единого ряда смены типов зарастания. 7 1 ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ И РЕК В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы) 1.1 Флора и растительность озер-стариц в европейской части России Первые сведения о водных растениях Русского государства появились в литературе, начиная с середины XVIII в. В это время Российская Академия наук организует экспедиции, в задачи которых входило изучение растительного покрова. Флористические исследования, проводившиеся в то время, связаны с именами П. С. Палласа, И. И. Лепехина, И. И. Георги. В 1768–1774 гг. П. С. Паллас проводил исследования в бассейне Волги, в Прикаспийской низменности, в Сибири и Забайкалье. Несколько позднее он путешествовал по Поволжью, Северному Кавказу и Уралу. И. И. Лепехин в 1768–1772 гг. руководил экспедициями в Поволжье, на Урале и севере Европейской части России, после чего им были написаны многочисленные работы по ботанике, среди которых наиболее известен труд «Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства» (Лепехин, 1802). Водная флора в то время еще не привлекала к себе особого внимания исследователей, тем не менее, среди описаний имеются первые упоминания о растениях водоемов. В начале XIX в. интерес к изучению водных растений усиливается, что связано с развитием такой отрасли хозяйства, как рыбоводство. Хищническое истребление рыбных запасов пресных водоемов вызвало падение уловов, что явилось мощным стимулом для исследования пресноводной флоры и фауны. К середине XIX столетия появилась крупная работа К. Клауса (1852), посвященная флоре и растительности Поволжья. В конце XIX в. в России, в странах Западной Европы и Северной Америки с целью изучения растительного и животного населения начали организовываться пресноводные биологические станции. В нашей стране первая такая станция была открыта в окрестностях Москвы на озере Глубоком в 1891 г. Позднее начали работать Бородинская биологическая станция на озере 8 Болого, Волжская – в Саратове, Косинская и Днепровская. Спустя несколько лет появляются первые труды сотрудников станции (Матвеев, 1969). До 1914 г. выходят в свет около двух десятков статей, посвященных описанию озер, расположенных в различных частях России (Григорьев, 1903; Исполатов, 1910; Мейснер, 1913). В это же время публикуются работы об отдельных водных растениях (Коржинский, 1887; Танфильев, 1890; Кропачев, 1901; Шестериков, 1902; Акинфиев, 1904 и др.), появляются труды с описанием анатомических и биологических особенностей некоторых видов растений (Кауфман, 1886; Ростовцев, 1905). Начиная с 1914 г., работы по изучению флоры и растительности поймы Средней Волги (от Ундор до Хвалынска) проводились А. П. Шенниковым. Результаты этих исследований были опубликованы в работе «Волжские луга Средневолжской области», где автор пишет, что водную растительность возможно было наблюдать лишь попутно без подробного изучения (Шенников, 1930). Интенсивные исследования флоры и растительности водоемов начали проводиться в 20-х гг. ХХ в., когда появилась необходимость водоснабжения качественной водой населения и бурно развивающейся промышленности, в связи с чем проводилось большое количество исследований, направленных на более глубокое изучение жизни водоемов и тех биологических и биохимических процессов, которые в них протекают. На данном этапе изучения исследователи уже не ограничивались только описанием флоры отдельных водоемов, но начинали уделять большое внимание геоботаническим и экологическим вопросам. В 1925 г. была опубликована статья Н. В. Козулина и Л. Я. Чернышовой о растительности Валдайского озера в ИвановоВознесенской губернии (Козулин, Чернышева, 1925). Позднее выходят работы, посвященные пойменным озерам р. Дона в пределах Сталинградского уезда, растительности озера Гилла, Сяберских и Косинских озер, северной части Сарпинских озер и ряд других (Менкель-Щапова, 1930; Фурсаев, 1933а). В предвоенные, а особенно, в послевоенные годы интерес к растительному населению водоемов еще более усиливается. Появляются 9 работы о новых местонахождениях редких видов водных растений (Янишевский, 1921, 1930, 1938; Фурсаев, 1926, 1928, 1933б), создаются специализированные определители водных и прибрежно-водных растений (Чернов, 1930; Рычин, 1948). В целях предохранения водоемов от заболачивания и обмеления проводится описание растительности и изучается динамика их зарастания в зависимости от различных факторов. Так, на озере Белом и озерах р. Днестра проводились трудоемкие работы по картированию растительности (Боруцкий, 1949). Особенно интенсивно изучалась флора и растительность р. Хопер и его пойменных водоемов (Траншель, 1894; Келлер, 1903; Дробов, 1906; Красовская, 1940; Камышев, 1948). В 1949 г. появляется большая работа Ф. И. Червякова (1949), посвященная растительности поймы Хопра. Автор установил типы лугов и лесов поймы, выделил семь водных и прибрежно-водных ассоциаций. Позднее водоемы Хопра изучались С. А. Красовской (1959а, б). В ее работах представлена классификация пойменных водоемов, включающая: 1) озерастарицы петлеобразные; 2) озера-старицы из затонов; 3) озера-старицы из рукавов реки; 4) озера центральной поймы округлые; 5) озера притеррасья. По данным автора во всех исследованных водоемах насчитывается 106 видов растений. Наиболее разнообразными являются семейства Potamogetonaceae и Cyperaceae. Растительный покров озер слагается 50 ассоциациями, среди которых наиболее флористически богаты ассоциации мест избыточного увлажнения. На процесс зарастания изученных водоемов в большей степени влияют уровень и длительность половодья. Многочисленные и длительные исследования пойменных водоемов в Хоперском государственном заповеднике (ХГЗ) проводились Е. В. Печенюк (1986, 2000, 2001, 2006, 2007а, б, 2010, 2013). Флора изученных озер представлена 74 видами гидрофитов, среди которых наибольшую ценотическую значимость имеют семь видов (Glyceria maxima, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum, Salvinia natans, Lemna trisulca, Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum). Растительный покров водоемов 10 представлен 51 формацией, самыми распространенными являются сообщества формаций Glycerieta maximae, Ceratophylleta demersi, Nuphareta luteae, Spirodeleta polyrhizae, Typheta angustifoliae, Stratioteta aloidae. Кроме того, указываются виды, впервые найденные на территории ХГЗ: Elodea canadensis, Lemna gibba, Wolffia arrhiza, Ceratophyllum tanaiticum, Batrachium eradicatum. Автором разработана схема развития пойменных озер заповедника, включающая такие стадии, как: инициальная, придаточных водоемов, молодости, зрелости, старости и отмирания. Изучение динамики зарастания озер ХГС позволило автору сделать вывод о том, что переменный гидрологический режим р. Хопер, когда высокие половодья чередуются с засушливыми периодами, является основой сохранения биоразнообразия гидрофитов пойменных водоемов. К. К. Зеров (1947) обследовал пойменные водоемы рр. Белой и Уфы и выявил, что основная их часть является подковообразными старицами. Такие водоемы наблюдаются на реках с большим количеством меандр, поймы которых, по классификации Р. А. Еленевского (1936), принадлежат к типу обваловано-равнинных. Растительность распределена очень неравномерно, концы водоемов сплошь заросшие, их средняя часть представляет собой малозаросший плес. Основная роль в растительном покрове принадлежит растениям с плавающими листьями (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и полупогруженным растениям (Scirpus lacustris, Typha angustifolia, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica и др.). В дальнейшем концы старицы превращаются в травяные болота или в мокрые луга, а дуга ее полностью покрывается растительностью. В период с 1935 по 1939 гг. В. Н. Черновым (1947) изучалась водная растительность пойменных озер рр. Оки и Пры на территории Окского заповедника, расположенного в Рязанской области. Всего было обследовано свыше 93 озер, в которых отмечено 16 формаций прибрежно-водных и 11 формаций водных растений. Пойменные озера имели различный состав грунта, заиленность, облесенность берегов, прозрачность воды, что сильно сказывалось 11 на характере их растительности. В окских озерах с глинистым дном и высокой прозрачностью воды, расположенных в открытой луговой пойме, наибольшего развития достигли водные и болотные фитоценозы. В озерах лесистой принской поймы образующееся затенение водной поверхности, песчаный грунт и низкая прозрачность оказали отрицательное влияние на развитие водной растительности. Н. Л. Панковой (2010, 2012, 2013а, б) повторно были изучены водоемы Окского заповедника с целью выявления динамики их растительного покрова. Флора 218 пойменных и водораздельных озер насчитывает 152 вида сосудистых растений, среди которых 67% – редкие виды. Растительный покров исследованных водоемов представлен 101 ассоциацией 44 формаций, наибольшим разнообразием характеризуется настоящая водная растительность (48 ассоциаций). Автором установлено, что все изученные водоемы сильно отличаются друг от друга по экологическим условиям, число видов в них колеблется от 4 до 41. Отмечено, что основная роль в зарастании озер р. Пры принадлежит осоке острой, сабельнику болотному и маннику большому, тогда как, на старицах р. Оки господствует телорез алоэвидный. Ведущими факторами, влияющими на динамику растительности водоемов, являлись: уровень половодья на Оке и Пре, мелиорация пойменных угодий, выпас скота и рекреация, зоогенные факторы (деятельность бобра, кабана, ондатры). Сотрудниками Казанского университета в 1947–1950 гг. исследовались водоемы пойм рр. Волги и Камы (Марков и др., 1955). Все многообразие пойменных водоемов было отнесено к двум типам: озерам-старицам и озерам разлива. Образование первых из них связано со старым руслом реки или ее протоками. В пойме реки старицы встречаются очень часто и все они находятся на различных стадиях зарастания. Озера разлива представляют собой небольшие водоемы, которые образовались за счет наполнения полой водой межгривных западин и котловин. По сравнению с озерами-старицами, они характеризуются меньшими размерами и глубиной и, как результат, более интенсивным зарастанием. На изученных водоемах выявлено 33 ассоциации водных растений, большинство из которых имеет характер зарослей какого- 12 нибудь одного вида, являющегося единственным постоянным членом ассоциации. Все это объясняется молодостью группировок водной растительности и выраженной способностью водных растений к вегетативному размножению. В пойме р. Мокши встречаются озера тех же двух типов (Кухальская, 1964). В работе было показано, что водная растительность в озерах хорошо развита, но не отличается большим разнообразием видов и ассоциаций. Самыми распространенными являются ассоциации кувшинки белой, кубышки желтой, разнообразных рдестов, рогоза широколистного, стрелолиста обыкновенного, камыша озерного. Многочисленные исследования флоры и растительности проводились на р. Суре и ее пойменных водоемах. Н. П. Кухальская (1963) изучила участок поймы Суры в пределах Мордовской АССР. Автором выявлено, что на долю гидрофитов и гигрофитов приходится 15% всей флоры исследованного участка. В период с 1993 по 1994 гг. были обследованы озера Порецкого, Шумерлинского, Красночетайского и Ядринского районов Нижнего Присурья (Глушенков, Яковлев, 1999). Авторами отмечено превращение большого числа пойменных озер в болота в результате природной сукцессии, протекающей в Сурской пойме, а также при необдуманном вмешательстве человека. Е. А. Петровой (2006а) защищена диссертация «Флора и растительность озер-стариц реки Суры». Изучение 187 старичных озер проводилось в 2001– 2005 гг. В целом на сурских водоемах отмечено 212 видов и гибридов макрофитов из 87 родов и 47 семейств, из них гидрофильная составляющая флоры включает 50,5% от общего числа видов. Автор указывает на присутствие в изученных водоемах реликтового вида Trapa natans L. (Петрова, 2004). Растительный покров исследованных озер включает 91 ассоциацию 43 формаций. Настоящая водная растительность отличается наибольшим разнообразием ассоциаций. В работе рассмотрены также стадии эволюции сурских водоемов, выявлено, что лидерами в зарастании озер являются настоящие водные растения (Петрова, 2006б, в). 13 Имеются данные, описывающие озера-старицы р. Суры на территории Большеберезниковского района республики Мордовия (Петрова и др., 2006). Водная флора этих водоемов представлена 125 видами, 64 родами и 53 семействами. Выявлено высокое разнообразие родов Potamogeton, Carex, Ranunculus, Juncus. На изученных озерах отмечено семь редких и исчезающих видов. В 2006 г. исследована флора пяти лесных озер Мордовского Присурья (Варгот, Силаева, 2006), которая насчитывает 29 видов сосудистых растений. Господствующими Potamogetonaceae, преобладание семействами Cyperaceae, гидрофитов, флоре водоемов являются Hydrocharitaceae, Lemnaceae. Отмечено тогда во как гелофиты и гигрогелофиты немногочисленны. За период с 2002 по 2006 гг. в Мордовском Присурье было изучено 27 озер старичного типа (Варгот и др., 2008). Флора этих водоемов насчитывает 96 видов и четыре гибрида сосудистых растений, принадлежащих к 58 родам и 39 семействам. Значительная их часть (43 вида) является истинноводными растениями. Наибольшим видовым богатством выделяются семейства Potamogetonaceae, Cyperaceae и Poaceae. Авторами сделан вывод о том, что старичные водоемы являются наиболее богатыми во флористическом отношении по сравнению с другими водными объектами республики Мордовии. Многочисленные водные объекты среднего течения р. Суры были обследованы Е. В. Варгот (2009). Автором изучались малые, средние реки и сама Сура, озера-старицы, междюнные и суффозионные озера, пруды, карьеры, мелиоративные каналы и обводненные кюветы. В ходе исследования было выявлено 166 видов сосудистых растений, из которых 55 – виды «водного ядра» и 111 – прибрежные виды. Сделан вывод о том, что наиболее разнообразны во флористическом отношении долины рек, в пойменных озерах которых сосредоточено 50 видов водных (91%) и 95 видов (86%) прибрежных растений. По мнению автора, это связано с тем, что пойменные водоемы состоят из нескольких типов экотопов: увлажненные берега, урез воды, мелководная (< 1 м) и глубинная (> 1 м) части водоема. Для этих водоемов 14 характерны высокие температуры воды (до 23°С и выше), замедленное течение, относительно постоянный и высокий режим прозрачности (Варгот и др., 2008). В 2009 г. изучено влияние гидрологического режима р. Мокши на растительный покров озер, находящихся на территории Мордовского государственного заповедника (Варгот, 2011). Отмечено, что доминантами в зарастании водоемов являются Nuphar lutea, Stratiotes aloides, Lemna minor, Spirodela polyrhiza. Долины малых рек бассейна р. Суры в Пензенской области изучались с точки зрения оценки влияния техногенного загрязнения на морфологические и биохимические признаки растений (Селина, 2010). Во флоре этих водотоков обнаружено 195 видов растений, ведущими семействами являются Poaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae. Автором установлено, что лучшим индикатором загрязнения воды химикатами является Veronica beccabunga. В работе отмечено, что видовое разнообразие в долинах малых рек определяют крутизна склонов, наличие омутов и заливов, выходы карбонатных пород, ширина пойм. Техногенное загрязнение не оказывает существенного влияния на видовой состав растений. Е. В. Лукина и И. Г. Никитина (1977, 1981) исследовали озера Горьковской области, расположенные в поймах Волги, Оки, Суры, Ветлуги и малых рек Заволжья и Правобережья. По их данным изученные водоемы характеризуются большой степенью зарастания, наиболее распространены формации кубышки желтой, тростника обыкновенного, камыша озерного, осоки острой, элодеи канадской. Пойменные озера Ярославской области приурочены к бассейнам малых рек – Плещеевской и Клязьминской Нерли, Юхоти, левобережной пойме Волги (Кузьмичев и др, 1990). Флору этих озер слагают 149 видов растений, среди которых десять видов являются редкими для области. Наиболее разнообразны в видовом отношении семейства Poaceae, Cyperaceae, Potamogetonaceae и Polygonaceae. В сложении растительного покрова водоемов принимают участие 24 формации водной и прибрежно-водной растительности. В Некрасовском 15 районе Ярославской области Е. Г. Крыловой (2005, 2006) были изучены озера левобережной поймы Верхней Волги. Исследованные водоемы автором разделены на три типа: речные, притеррасные и озера центральной части поймы. Установлено, что эволюция всех водоемов протекает в сторону их постепенного заболачивания и заторфовывания. Флора и растительность озера Неро, расположенного в Ярославской области, исследовались в период 2002–2004 гг. (Борисова и др., 2006а, б). Флора изученного водоема содержит 100 видов макрофитов, включая харовые водоросли, хвощеобразные и цветковые растения, из 60 родов и 34 семейств. Специфической особенностью озера, по мнению авторов, явилось соотношение водной составляющей флоры и береговых растений (59 : 41%), что говорит о достаточно высокой стабильности флористического комплекса водоема. Об этом свидетельствует и преобладание во флоре умеренно и часто встречаемых видов. В растительном покрове озера наибольшим разнообразием характеризуется прибрежно-водная растительность. Кроме того, выявлено, что доминантами в зарастании озера являются высокотравные и низкотравные гелофиты – Typha angustifolia, Phragmites australis, Glyceria maxima, Scirpus lacustris, Butomus umbellatus и др. (Папченков, Ремизов, 2006). К. Ф. Хмелев и Н. Ю. Хлызова (2002) исследовали пойменные озера верхнего и среднего течения Дона. Во флоре водоемов ими было обнаружено 150 видов сосудистых растений из 87 родов и 49 семейств. Установлено, что водоемы Среднего Дона богаче во флористическом отношении озер Верхнего Дона. Это объясняется возрастанием степени экотопической расчлененности в среднем течении рек и в их поймах, за счет чего и увеличивается видовое разнообразие. В процессе изучения выявлены популяции редких видов – Trapa natans и Salvinia natans, обитающих в пойменных озерах и нуждающихся в охране. В Калужской области было изучено около 30 пойменных водоемов р. Жиздры – крупнейшего притока Оки (Новиков, 2002). Все озера являются 16 местами поселения редких видов флоры и фауны. Некоторые водные объекты включены в особо охраняемую зону. Т. В. Лихачевой (2006а, б) изучались водотоки и водоемы Удмуртии. Реки республики относятся к бассейну р. Камы, в их поймах расположено большое количество озер. В работе сделан вывод о том, что число видов в озерах-старицах несколько выше по сравнению с реками. Господствующими семействами являются Cyperaceae, Poaceae, Potamogetonaceae. Растительность стариц в синтаксономическом отношении более разнообразна по сравнению с растительностью рек. Наиболее распространенными формациями в озерах являются Nuphareta luteae и Equiseteta fluviatilis, в реках – Potameta pectinati, Potameta lucentis, Nuphareta luteae, Equiseteta fluviatilis, Cariceta acutae, Sagittarieta sagittifoliae, Typheta angustifolia. Обширные исследования флоры и растительности водотоков и водоемов проводились в Среднем Поволжье. Самарская область является одним из регионов с высокой степенью гидроботанической изученности (Матвеев, Соловьева, 1996; Саксонов и др., 2000), что подтверждается трудами целой группы ботаников, изучавших прибрежно-водную и водную растительность. А. К. Буличем (1892) исследовано карстовое озеро Елгуши на Самарской Луке, где им отмечено девять новых видов. Позднее Д. М. Софинским обследованы поймы рр. Гусихи и Большой Иргиз (Соловьева и др., 2009). З. А. Мельниченко (1938) изучила флору непроточных водоемов в окрестностях г. Куйбышева. Большой вклад в развитие гидроботанических исследований Самарской области внесли работы В. И. Матвеева (1963, 1971, 1974, 1990). За период 1955–1971 гг. им были обследованы многие пойменные водоемы долины р. Волги, изучена растительность водоемов волжских притоков (рр. Самара, Сок, Чагра, Чапаевка, Безенчук, Малый Иргиз), а также речных долин Большого Кинеля, Падовки, Кондурчи, Журавлихи, Большого Иргиза. В работах сделан вывод о том, что в водоемах бассейна Средней Волги наиболее распространены монодоминантные сообщества зарослевого типа, полидоминантные фитоценозы встречены в основном на мелководных участках 17 водоемов с отсутствием течения и волнения воды (Матвеев, 1973а). Все многообразие изученных водоемов автор разделил на три типа (водоемы формирующейся поймы, типичной поймы и первой надпойменной террасы), разработал систему элементарных территориальных единиц надфитоценотического уровня, создал генетическую классификацию озерстариц. Изучая процессы зарастания пойменных водоемов, автор отмечает, что основным фактором формирования растительности является глубина воды (Матвеев, 1970а, б, в, 1990). Многочисленные сведения о морфологии и динамике растительности водоемов долины р. Волги и ее притоков в Среднем Поволжье изложены в работах В. Е. Тимофеева (1970а, б, в, 1971а, б). В монографии В. Г. Папченкова (2001) выявлены особенности флоры и растительности озер-стариц и рек по сравнению с таковыми водораздельных озер, прудов и других типов водных объектов Среднего Поволжья. Видовой состав в реках составляет 71% от общего числа видов региона, а в озерахстарицах – 58. Речная флора отличается от других рядом особенностей: повышенным числом редких и изредка встречаемых видов и видов с широкими ареалами, преобладанием околоводных растений над водными. Флора стариц занимает промежуточное положение между флорами рек и водораздельных озер, а также имеет свои особенности: небольшое число гибридов и редких видов, высокое разнообразие харовых водорослей, высокая активность Alisma plantago-aquatica и Oenanthe aquatica, образующих обширные сообщества (Папченков, 1999). Автор отмечает, что растительный покров рек находится в состоянии постоянного обновления и зависит от деятельности русловых процессов. Водная растительность хорошо развивается на участках со слабым течением, хорошо разработанным руслом и высокой прозрачностью воды. Для большинства рек характерно ленточное, а не поясное расположение сообществ макрофитов по берегам, которые чередуются между собой (Папченков, 1985, 2003а, 2006). Растительный покров озер-стариц зависит от их возраста, размеров, расположения на пойме относительно русла реки и воздействия паводковых вод. Малые старицы исчезают через 5–10 лет после появления, их 18 растительность напоминает речную. Крупные же старицы средних и больших рек существуют длительное время и сочетают в себе признаки речной и озерной растительности. Л. Е. Самодуровой (2009) с сотрудниками изучались озера заповедника «Воронинский». Исследованные водоемы расположены в пойме р. Ворона – притока Хопра. Флора их включает 86 видов сосудистых растений. Ведущими семействами являются Cyperaceae, Lamiaceae, Potamogetonaceae. В растительном покрове озер преобладают смешанные сообщества гелофитов и гидрофитов с доминированием Phragmites australis, Typha angustifolia, Nymphaea пойменных candida, Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum озерах заповедника изучался состав demersum. низших В водорослей (Анциферова, Борисова, 2009). Эти водоемы относятся к эвтрофному типу, имеют небольшую глубину, поэтому видовое разнообразие водорослей достаточно велико. 1.2 Флора и растительность рек в европейской части России Имеются данные о растительности малых рек Ярославской области – рр. Юхоть и Сутки (Богачев, 1989; Ляшенко, 1989). На этих водотоках растительный покров хорошо развит в верховьях, где господствуют сообщества с доминированием Potamogeton lucens, P. natans, Nuphar lutea, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Phragmites australis и др. Увеличение скорости течения и глубины, наличие крутых берегов и уменьшение прозрачности воды приводит к снижению степени зарастания рек в их среднем и нижнем течениях. В период 1979–2005 гг. детально изучалась флора бассейна р. Суры (Силаева, 2006; Силаева и др., 2010). Автором выявлен видовой состав флоры, насчитывающий 1618 видов сосудистых растений из 611 родов и 122 семейств, наиболее богаты видами семейства Compositae, Gramineae и Rosaceae. Кроме того, в ходе исследований доказано, что аборигенная фракция флоры более, чем в 2,5 раза богаче адвентивной. Отмечены новые виды для бассейна Суры и 19 таких регионов, как Нижегородская, Ульяновская, Пензенская области, республики Мордовия, Чувашия и Татарстан. Для 400 видов уточнены границы их распространения и обнаружены новые местонахождения. Во флоре бассейна р. Суры обнаружено 416 редких видов, рекомендована организация 75 новых ООПТ для их охраны (Силаева, Кирюхин, 2005). На исследованной территории выделено три ботанико-географических района и семь подрайонов, которые обладают высоким уровнем сходства. Позже изучалась флора среднего течения р. Суры (Варгот, 2008) с целью выявления видового состава и миграции видов. Автором обнаружено 66 видов сосудистых растений, среди которых часто встречаются всего три (Potamogeton pectinatus, Butomus umbellatus, Carex acuta). Небольшое число видов, отсутствие хорошо развитых сообществ макрофитов объясняется сильным течением, малой прозрачностью воды и эрозией берегов. Присутствие во флоре южных теплолюбивых видов (Najas major и Potamogeton nodosus) говорит о том, что р. Сура является каналом распространения южных видов на север. Е. В. Варгот (2009) изучалась флора р. Барыш – правого притока Суры. Автором делается вывод о бедности видового состава реки (66 видов сосудистых растений) и преобладании в составе флоры таких видов, как Potamogeton berchtoldii, Alisma plantago-aquatica, Alopecurus aequalis, Carex acuta, Juncus articulatus, Rumex maritimus и другие. На протяжении 2007–2011 гг. исследовалась флора р. Инзы – правобережного притока Суры (Истомина, 2010 , 2012), которая включает 1022 вида сосудистых растений из 465 родов и 107 семейств. В работе отмечено, что адвентивные виды составляют примерно четверть от всей флоры в целом. Обнаружено 25 новых видов для бассейна Инзы и 15 – для флор Ульяновской и Пензенской областей. Кроме того, установлено, что во флоре р. Инзы доля гидрофитов больше по сравнению с р. Сурой, что объясняется быстрым течением, низкой температурой и значительной мутностью воды (Истомина, Варгот, 2011). 20 А. И. Кузьмичев (2005) исследовал средние реки в Костромской области. Большинство изученных водотоков являются притоками Волги. Флора их отличается бедностью и включает 67 видов сосудистых растений. Автором установлено, что растительность рек развита лишь у берегов, где господствуют сообщества плавающих на поверхности и погруженных макрофитов. И. В. Лаповым (2012) впервые изучена флора р. Кондурчи, которая является притоком р. Сок. Она насчитывает 81 вид сосудистых растений из 51 рода и 31 семейства. Приводится полный анализ флоры реки (систематический, биоморфологический, экологический, географический), выделяются хозяйственные группы растений. В верхнем течении р. Кондурчи создано Кондурчинское водохранилище, которое содержит, по данным автора, 75% флоры реки. А. А. Бобровым (1999, 2000) детально изучена флора водотоков Верхнего Поволжья в пределах Вологодской, Ярославской, Костромской и Тверской областей. Для исследования были выбраны 131 водоток – притоки Рыбинского, Горьковского и Угличского водохранилищ, 42 ручья, 89 малых и средних рек. Флора этих водных объектов включает 249 видов и гибридов растений из 107 родов и 54 семейств. Составлен конспект флоры, проведен полный флористический анализ с указанием редких и новых видов, установлено преобладание во флоре семейств Poaceae, Cyperaceae, Potamogetonaceae. Отмечено, что водная флора составляет 44% от всей флоры водотоков. В период 1998–2000 гг. исследован растительный покров малых рек Колокша и Вожа в Ярославской области (Бобров, Чемерис, 2005). Число видов р. Колокша в два раза выше по сравнению с р. Вожа. Авторами установлена низкая степень зарастания обеих рек, при этом для р. Колокша характерен фрагментарный тип зарастания, а для р. Вожа – сильно фрагментарный. Сделан вывод о достаточно благополучном экологическом состоянии этих водотоков и о наличии в них редких видов растений, подлежащих охране. Позднее авторами изучена флора и растительность малой реки Куекша в Костромской области (Бобров, Чемерис, 2012). В реке насчитывается 57 видов сосудистых растений, 2 21 вида водорослей и 10 мохообразных. Растительный покров представлен 21 ассоциацией по системе Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van der Naarel, 1978), зарастание реки оценено как слабое. Установлено, что зарегулирование стока ведет к снижению видового разнообразия в реке, увеличению зарастания и появлению сообществ, характерных для стоячих водоемов. В ходе исследования более 300 водотоков (ручьи, малые и средние реки) на севере Европейской России выявлено 350 видов макрофитов и около 90 растительных ассоциаций (Бобров, Чемерис, разнообразие гибридных форм, среди 2008). Отмечено которых высокое лидером является род Potamogeton (Bobrov, Chemeris, 2009, Bobrov at al., 2013). Длительные исследования (2000–2007 гг.) пойменных озер, ручьев и рек Вологодской области позволили выделить на ее территории 8 новых видов и гибридов сосудистых растений, обнаружены редкие виды и виды с неясным распространением (Бобров и др., 2013). На территории г. Ижевска в республике Удмуртии О. А. Капитонова (2008) исследовала флору малых водотоков – притоков р. Иж. Автором было зарегистрировано 115 видов из 64 родов и 35 семейств. Отличительной особенностью изученных рек является бедность их представителями видов «водного ядра», на которые приходится около 15% от всех видов флоры, что объясняется отрицательным воздействием природных и антропогенных факторов. Самыми разнообразными семействами являются Potamogetonaceae, Cyperaceae, Poaceae и Salicaceae. Истинно редких для Удмуртии видов найдено два – Ligularia sibirica (L.) Cass. и Ranunculus lingua L. В результате изучения флоры р. Мокши (Агеева, 2008, 2011) установлено, что по структуре она близка к флорам южных и юго-восточных областей, нежели к западным и северным. В ее составе отмечено 1248 видов из 514 родов и 110 семейств, адвентивные виды составляют 25% от общего числа. В работе также выявлены редкие и охраняемые виды растений и установлена необходимость их охраны. 22 В Ленинградской области проводилось изучение экологического состояния 16 малых рек (Зуева, 2007). Флора их насчитывает 150 видов макрофитов, причем околоводные виды преобладают над водными, растительность представлена 52 ассоциациями. В работе сделан вывод о том, что экологическое состояние большинства малых рек оценивается как удовлетворительное. Помимо этого, автором разработана методика оценки качества вод с помощью структурных параметров ценозов макрофитов. В Калужской области исследованы долины рек Окского бассейна (Попченко, 2013), флора которых представлена 1388 видами и 57 гибридами сосудистых растений. В работе составлен конспект флоры речных долин, указано распространение всех видов и гибридов, отмечены редкие и охраняемые виды растений, обоснована необходимость создания трех новых ООПТ на изученной территории. Среди видов, новых для исследованного региона, автор указывает Koeleria pyramidata, Allium lusitanicum, Iris aphylla, Sedum aizoon, Linum perenne, Rubus allegheniensis, R. canadensis, Serratula coronata, Phellodendron amurense и другие. В. Г. Папченков (2008) выявил особенности растительного покрова ручьев, малых и средних рек в Среднем Поволжье. По мнению автора, большая река будет содержать в себе флоры всех предшествующих ей по размеру водотоков, входящих в ее бассейн. Тем не менее, флора каждого типа водотоков различна и имеет свою специфику. Анализ всех изученных объектов позволил заключить, что средняя река содержит около 50 видов макрофитов, малая – 30, ручей – от 10 до 25. Состав гигроморф также различен: для ручьев характерны преимущественно гигрофиты и гигрогелофиты (Equisetum palustre, Phalaroides arundinacea, Galium palustre, Myosotis palustris, Caltha palustris, Oenanthe aquatica, Carex acuta и др.), на малых реках наиболее разнообразны гидрофиты (Batrachium trichophyllum, Elodea canadensis, различные рдесты, Nuphar lutea, Fontinalis antipyretica), а на средних – все экогруппы представлены примерно одинаково. На ручьях макрофиты не образуют сообществ, а встречаются небольшими скоплениями, для малых рек 23 характерны монодоминантные ценозы с вкраплениями сопутствующих видов, а для средних – многовидовые сложные сообщества, формирующие пояса. А. В. Щербаковым (2011) детально изучена гидрофильная флора четырех регионов европейской России (Московской, Рязанской, Тульской и Орловской областей). В целом водная составляющая включает 216 видов и гибридов сосудистых растений из 94 родов и 47 семейств. Представители «водного ядра» практически вдвое преобладают над прибрежно-водными видами. Автором был обнаружен ряд новых таксонов для изученной территории, а также новые местонахождения редких и охраняемых видов. В работе также выявлено, что богатство «водного ядра» флоры напрямую связано с коэффициентом озерности территории, наиболее богаты «водные ядра» флор Рязанской и Московской областей. 1.3 Степень изученности водной флоры и растительности в Саратовской области В Саратовской губернии исследование водной флоры и растительности началось со второй половины XIX в. (Клаус, 1852; Талиев, 1899; Келлер, 1901). Однако глубокое и систематическое изучение данной темы начинается с начала XX в. (Савин, 2005). В. И. Мейснер (1913) изучал поемные озера долины р. Волги в районе г. Саратова. Автором были исследованы озера Песчаное, Шаталинское, Ильмень, Бритвенное на острове Зеленый. Наряду с фауной изучались растительность, грунт, глубина, прозрачность, температура воды и форма озер. Кроме флористических списков в работе дано описание водной растительности, на картах показан характер ее распределения. Автор выявил, что в долине р. Волги в окрестностях Саратова совершенно отсутствуют тростник обыкновенный (Phragmites communis), кувшинка белая (Nymphaea alba) и кубышка желтая (Nuphar lutea). Позднее водную флору изучал Д. Е. Янишевский (1921). В ходе его исследования были обнаружены новые виды для Саратовской области – Salvinia natans (L.) All. Marsilea quadrifolia L., 24 Potamogeton acutifolius Link., P mucronatus Schrad., Сaulinia fragilis Willd., Elodea canadensis Michx., Lemna gibba L., Ceratophyllum tanaiticum Sapeg. В. Н. Чернов (1924) изучал флору и растительность лиманов и пойменных озер в окрестностях г. Покровска (ныне г. Энгельса). Автор отмечал, что развитие растительности лиманов зависит от количества накопленного в зимний период снега. Летом они постепенно пересыхают, и в растительном покрове начинают преобладать луговые (Beckmannia eruciformis, Juncus bufonius, J. Gerardii, Limosella aquatica) и болотные виды (Butomus umbellatus, Heleocharis palustris, Nasturtium austriacum). На пойменных озерах в большом количестве присутствуют различные осоки, Heleocharis palustris, Ceratophyllum demersum, разнообразные рдесты. Автором были обнаружены редкие для нашего региона виды – Minuartia hybrida, Limosella aquatica, Menta aquatica, Peplis portula, P. alternifolia, Tillaea vaillantii и др. Изучая флору Петровского и Саратовского уездов, В. Н. Чернов (1928) посетил часть долины р. Медведицы и некоторые пойменные озера. На исследованной территории автором были найдены новые виды водных и прибрежно-водных растений (Ceratophyllum pentacanthum Haynald, Elatine hydropiper L., Polygonum Bistorta L., Potamogeton compressus L., P. crispus L., P. natans L., Sparganium simplex Huds, Typha angustifolia L.и др.). Итогом работы стало создание определителя водных растений (Чернов, 1930), в котором указывалось точное местонахождение редких видов. Изучению растительности в Нижнем Поволжье посвящены работы А. Д. Фурсаева. Он исследовал пойму Волги и пойменные озера в Саратовской и Сталинградской губерниях (1928), флору и растительность долины Нижней Волги (Фурсаев, 1940). На исследованной территории автором обнаружено 536 видов сосудистых растений из 79 семейств. Наиболее разнообразными являются семейства сложноцветные, злаки, маревые, осоковые и др. Помимо этого, были выявлены 89 растительных ассоциаций. Сделан вывод, что флора долины Нижней Волги богаче по сравнению с внепойменными местообитаниями, а видовой состав ассоциаций обогащается по мере 25 продвижения к верховьям. А. Д. Фурсаев разработал классификацию озер поймы Волги: озера-старицы, озера тальвега, озера притеррасья, озера прирусловья, култуки, озера притеррасной поймы и выявил характерные для каждого типа сообщества. В 1942–1943 гг. сотрудниками Ленинградского государственного университета были исследованы пойменные водоемы долины р. Волги в районе г. Саратова (Богдановская-Гиенэф, 1950). Детально было изучено озеро Радьково, расположенное в центральной пойме Волги в 0,5 км от села Квасниковка Терновского (ныне Энгельсского) района. В верхнем отрезке долины Нижней Волги водная флора довольно бедна. Причиной этого, повидимому, является большая глубина заливания полыми водами. Глубокая поемность оказывает отбирающее действие на водную флору и создает своеобразные условия существования, которые не все виды способны переносить. Из 24 видов водной флоры, обнаруженных в районе исследования, на озере Радькове отмечено только 12. Главными причинами скудности флоры водоема являются высокая степень поемности, поздний спад воды, обусловленные низким положением озера, слабая прозрачность воды, богатой взвешенными частицами и однообразие грунта. Растительность озера Радькова развита довольно слабо, по степени зарастания оно уступает большинству озер той же глубины и типа. Фитоценозы образуют узкую полоску вдоль берегов, растительность отмечена только до глубины 1,3 м, в более глубокой части высших растений нет. Наиболее распространены сообщества с преобладанием Cares gracilis, Sparganium polyedrum, Butomus umbellatus, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Scirpus lacustris, Typha angustifolia. Слабое развитие растительности в озере Радькове обусловлено теми же причинами, что и бедность ее флористического состава. В работе сделан вывод о том, что темпы процесса обмеления в пойменных водоемах более быстры, чем во внепойменных. Это связано с неравномерным отложением аллювия, которое обуславливает выравнивание рельефа поймы и заполнение озерных впадин. Повышение уровня дна уменьшает глубину воды, представляющую важный 26 фактор распределения растительности, а также понижает глубину и продолжительность заливания, т. е. степень поемности. Таким образом, влияние аллювиального процесса ускоряет смены водной растительности и способствует быстрому зарастанию пойменных водоемов. И. Н. Жилкина (1954) изучала водную флору и растительность пойменных озер Волги, мелких речек, искусственных прудов и каналов оросительной сети Заволжья. Наиболее подробно ею рассматривались водоемы поймы р. Волги близ Квасниковки, Ровного, Иловатки, Молчановки, Курнаевки, Левгуновки и Николаевского. В результате исследований было выделено шесть ассоциаций гигрофитов c доминированием Carex acuta, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Sparganium erectum, десять ассоциаций гидатофитов с преобладанием Potamogeton perfoliatus, P. pectinatus, P. gramineus, P. pusillus, Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Nuphar lutea, Caulinia minor и др. Были изучены экология и морфология, характер воздействия на окружающую среду наиболее часто встречаемых водных растений. Е. К. Кох (1948) исследовала некоторые малые реки – притоки Волги. Флора всех изученных рек насчитывает 722 вида из 79 семейств, наиболее богаты видами среди них Compositae, Gramineae, Leguminosae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae. Отмечено, что правобережные притоки имеют хорошо развитую пойму на всем своем протяжении по сравнению с левобережными, поймы которых бывают развиты только в устье. В целом, в речных долинах всех рек наблюдается уменьшение видового состава в пойме устья по сравнению с вышележащими отрезками реки. Тем не менее, флора рек Правобережья богаче и разнообразнее, чем Левобережья. Эта же закономерность характерна для растительности изученных водотоков. В 50-е гг. XX в. началось изучение искусственных водоемов Саратовской области – лиманов и прудов (Фурсаев, 1954; Фурсаев и др., 1956; Фурсаев, Кох, 1957). Искусственные лиманы на территории Заволжья создавались с целью улучшения водного режима почв и отличались от естественных возможностью 27 регулировки как поступления, так и расхода воды. Флора, растительность и почвы искусственных лиманов были изучены в Александрово-Гайском и Краснопартизанском районах. В целом, во флоре лиманов отмечено около 200 видов растений, большинство из которых – мезофиты. Преобладающими семействами являлись сложноцветные, злаки, маревые, бобовые и осоковые. Выяснено, что флора искусственных лиманов во многом схожа с флорой естественных. Мало изученной осталась способность растений лиманов переживать поемность, отмечено только, что быстрое изменение флоры наблюдается в лиманах с продолжительным затоплением водой. В растительном покрове изученных лиманов преобладают ксерофильные виды (Artemisia pauciflora, Festuca sulkata, Carex praecox, Plantago maxima), гелофиты и гидрофиты встречаются реже (Butomus umbellatus, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, T. laxmanni, Potamogeton perfoliatus). Изменения степной растительности под влиянием лимана наступают вскоре после его образования, однако в первые годы существования типичных лиманных ассоциаций еще не формируется (Фурсаев и др., 1956). Во флоре прудов Саратовской области А. Д. Фурсаевым и Е. К. Кох (1957) обнаружено 200 видов сосудистых растений, среди которых преобладают степные виды. Все многообразие изученных водоемов разделено авторами на две группы: 1) пересыхающие и непересыхающие пруды в верховьях балок, 2) пруды на реках и ручьях. Растительность в прудах второго типа развивается интенсивнее, что связано с достаточно постоянным уровневым режимом. Вследствие интенсивного выпаса скота береговая растительность прудов практически полностью уничтожается, и на ее месте развиваются сообщества сорных растений. Отмечено, что водная растительность большинства прудов довольно однообразна, преобладают сообщества рдестовых (Potamogeton сompressus, P. lucens, P. perfoliatus). На территории области располагается еще одна разновидность искусственных водоемов – Волгоградское и Саратовское водохранилища. 28 Изучение зарастания мелководий Волгоградского водохранилища начато сразу после его создания в 1958 г. (Экзерцев 1961, 1963, 1966). В зависимости от степени зарастания автор разделил водохранилище на три участка – верхний (от г. Балаково до г. Саратова), средний (от г. Саратова до г. Камышина) и нижний (от г. Камышина до плотины Волгоградской ГЭС) и установил, что в первые два года наполнения водохранилища их зарастание происходило поразному. В верхних частях, где разлившаяся Волга затопила только пониженные участки поймы, образовались большие по площади мелководья. Вследствие дефицита зачатков растений на этом участке, в воде отмечены немногочисленные экземпляры гидрофитов (Urticularia vulgaris, Persicaria amphibia, Ceratophyllum demersum). В 1960 г. из-за подъема уровня воды мелководья верхнего участка переместились к г. Саратову. Наличие в грунте биогенных элементов и диаспор привело в интенсивному развитию гелофитов (Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum) и гидрофитов (рясковые, Ceratophyllum demersum, Elodea сanadensis, Persicaria amphibia). На среднем участке пойма была затоплена на значительную глубину, и условия для вегетирования высших водных растений остались только в заливах и вблизи островов. Наибольшее распространение здесь получили Phragmites australis, Persicaria amphibia, Ceratophyllum demersum и др. В низовьях водохранилища поднятые воды достигли уровня второй и третьей надпойменных террас, а мелководные участки располагались на местах, ранее занятых полупустынной растительностью. Растительный покров в этой части не сформирован и представлен одиночными экземплярами Typha angustifolia, Butomus umbellatus, Bolboschenus maritimus, Bidens tripartitа, Echinochloa crusgalli и других видов (Экзерцев, 1961, 1963; Экзерцев, Экзерцева, 1962). На третьем году существования водохранилища, по данным В. А. Экзерцева (1966), в растительном покрове господствовали сообщества с преобладанием Typha angustifolia, T. laxmannii, Phragmites australis, Bolboschenus maritimus, Butomus umbellatus, Eleocharis uniglumis, Sagittaria sagittifoliа. Автор отмечал, что процесс формирования водной и прибрежно- 29 водной растительности протекал чрезвычайно медленно и практически завершился лишь в верхнем участке. Спустя десять лет существования водохранилища зарастание происходило медленно и неравномерно, и основная часть мелководий оставалась лишенной растительности. В наибольшей степени она развивалась в заливах верхнего участка, гораздо меньше – в среднем и почти совсем отсутствовала в нижнем (Экзерцев, 1973; Небольсина, 1974, 1975). В настоящее время большая работа по изучению верхнего и среднего участков Волгоградского водохранилища проведена О. В. Седовой (2006, 2007, 2009). Флора изученного ею объекта представлена 161 видом сосудистых растений из 90 родов и 44 семейств, среди которых наиболее разнообразны Poaceae, Cyperaceae, Polygonaceae и Potamogetonaceae. Растительный покров водохранилища насчитывает 99 ассоциаций, 55% которых относятся к настоящей водной растительности. В работе также выявлены закономерности зарастания и многолетняя динамика растительности мелководий водохранилища. Саратовское водохранилище образовано в 1968 г. выше плотины Саратовской ГЭС и относится к типу водохранилищ с относительно постоянным уровнем воды в течение всего лета. Флора вновь созданного искусственного водоема в значительной мере зависит от обеспеченности мелководий зачатками растений (Экзерцев, 1961; Лисицына, Экзерцев, 1990). Водная флора водохранилища формируется на базе рядом расположенных пойменных водоемов, не подверженных затоплению или затопленных на незначительную глубину. В первый год после создания водохранилища началось отмирание мезофитов и ксерофитов, обитающих здесь ранее. В 1971 г. было найдено 55 видов макрофитов, а в 1973 г. – 79, среди которых наиболее часто встречались роголистник темно-зеленый, горец земноводный, рдест пронзеннолистный, р. гребенчатый и др. Представители таких водных семейств, как Araceae, Nymphaceae, Callitrichaceae, Hippuridaceae отсутствовали в указанной флоре (Матвеев, 1973б; Экзерцев, Артеменко, 1975). В 1987 г. 30 мелководья водоема изучались повторно, и число видов увеличилось до 102. Наиболее богато представлены семейства Cyperaceae, Poaceae, Asteraceae, Potamogetonaceae. Саратовское водохранилище по ряду признаков более благоприятно для зарастания гидрофильной растительностью по сравнению с Волгоградским. Верховья его практически не зарастают, отмечены лишь отдельные экземпляры Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Typha angustifolia и др. На средних участках водохранилища растительность располагается поясами в зависимости от увеличения глубины. Здесь господствуют ценозы с преобладанием Lysimachia vulgaris, Typhoides arundinacea, Carex acuta, C. riparia, Typha angustifolia, Eleocharis palustris, Potamogeton crispus, P. lucens, P. perfoliatus и др. Мелководья нижних участков возникли на местах, где отсутствовала гидрофильная растительность, поэтому степень их зарастания еще ниже, чем предыдущих. Отмечены ассоциации Bolboschoenus maritimus, Bolboschoenus maritimus + Typha Laxmannii, Typha angustifolia, Phragmites communis (Матвеев, 1973, 1990; Экзерцев, 1975). Имеются сведения о растительном покрове малых рек Красноармейского района области (Давиденко, 2011), который представлен 51 ассоциацией из 20 формаций. Наибольшим фитоценотическим разнообразием выделяется настоящая водная растительность. Отдельно изучалась растительность озера Большой Морец, расположенного в Озинском районе, с целью придания ему природоохранного статуса (Давиденко и др., 2012). Изучены водоемы Саратовского Заволжья (Невский, Давиденко, 2012). Их растительный покров представлен 145 ассоциациями пресноводного и соляноводного подтипов. Было выделено «фитоценотическое ядро», т. е. сообщества, встреченные на всех изученных водоемах – Phragmites australis, Phragmites australis – variiherbetum, Typha angustifolia. Кроме того, установлена зависимость формирования растительного покрова от глубины водоемов, степени их минерализации и влияния антропогенного фактора. Наибольшее негативное воздействие оказывает выпас скота, который приводит к 31 сокращению зарослей гелофитной и формированию сорной растительности с преобладанием ценозов Xanthium albinum и Polуgonum aviculare. Детально изучены малые искусственные водоемы (МИВ) Саратовской области, флора которых включает 374 вида сосудистых растений (Синицына, 2013). Составлен конспект флоры прудов, отмечены редкие и новые для территории области виды, выявлено достаточно низкое сходство видового состава прудов Право- и Левобережья. Растительность МИВ включает 185 ассоциаций, значительная часть которых характеризуется простой структурой и малым числом видов (Шишкина, 2013). Единственное исследование на р. Медведице проводилось в 1938 г. Е. Простомолотовой и П. Кружилиной и представляет собой неопубликованную рукопись. В этот период изучен растительный покров поймы самой Медведицы и двух ее притоков – рр. Песковатки и Копенки. Обнаружено 43 ассоциации лесного, лугового, водно-болотного и степного типов растительности. Преобладающими на изученной территории являются луговые сообщества. Среди водных растений распространены такие ассоциации, как Stratiotes aloides, Phragmites communis, Typha angustifolia, Scirpus lacustris, Butomus umbellatus, Oenanthe aquatica. Исходя из всего вышесказанного, в настоящее время флора и растительность рек и их озер-стариц в Саратовской области недостаточно изучены, что и определило актуальность данного исследования. 32 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работа является результатом исследований флоры и растительности р. Медведицы и ее озер-стариц в течение полевых сезонов 2009–2014 гг. в составе экспедиций кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского. Были изучены флора и растительность участков р. Медведицы и ее озер-стариц от истока до границы с Волгоградской областью (рисунок 1). Рисунок 1 – Карта-схема района исследования Всего было исследовано 33 озера-старицы (Приложение 1), семь из которых наблюдались в течение пяти летних полевых сезонов, остальные – одного. В процессе работы был проложен 51 экологический профиль, выполнено 720 гидроботанических описаний и собрано около 1000 листов гербария. Изучение флоры проводилось маршрутным методом. Сбор и сушка гербарных образцов осуществлялись в соответствии с рекомендациями В. М. Катанской (1981) и Л. И. Лисициной (2003). Воздушно-водные, 33 погруженные в воду и плавающие на ее поверхности растения, которые можно было достать, собирались с берега или лодки. Для извлечения растений с глубины более двух метров пользовались водяными грабельками и якорькомкошкой с шестью зубцами. Вслед за В. Г. Папченковым (2001) во флору реки и озер-стариц включались не только виды водной флоры, но и заходящие в воду береговые (околоводные) растения, которые поселяются на обсыхающих в летнюю межень берегах реки и пересыхающих котловинах озер-стариц. Установление видовой принадлежности собранных растений проводилось с использованием следующих определителей: «Флора СССР» (1934–1964), «Флора средней полосы Европейской части СССР» (Маевский, 1964), «Флора средней полосы Европейской части России» (Маевский, 2006), «Флора Нижнего Поволжья» (2006), «Флора водоемов Волжского бассейна», «Определитель сосудистых растений» (Лисицына и др., 2009), «Определитель сосудистых растений Саратовской области» (Еленевский и др., 2009). Определение представителей семейства Salicaceae осуществлялось с помощью таких определителей, как «Деревья и кустарники средней полосы Европейской части России» (Валягина-Малютина, 1998) и «Ивы европейской части России» (Валягина-Малютина, 2004). Полученные материалы обобщены в Конспектах флор р. Медведицы и ее озер-стариц, которые содержат информацию о видах растений, их экологическом статусе, жизненных формах, распространении и типах ареала. В приведенных списках флор при расположении семейств сосудистых растений использована система А. Энглера с небольшими изменениями (Маевский, 2006), виды растений в пределах семейств и родов указаны в алфавитном порядке. Названия видов приводятся по сводке С. К. Черепанова (1995), гибридов – по В. Г. Папченкову (2001). В ходе анализа растения распределялись по географическим долготным группам в соответствии с работами А. И. Толмачева (1974, 1986), В. Г. Папченкова (2001), Т. И. Плаксиной (2001). При определении жизненных форм растений 34 использовали системы К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И. Г. Серебрякова (1962, 1964). При определении ценоморфного состава флоры пользовались рекомендациями Н. М. Матвеева (2006) и собственными наблюдениями. При распределении видов по экологическим группам принята классификация, предложенная В. Г. Папченковым (2001, 2003б) с более дробной детализацией. Для отнесения видов к группе адвентивных пользовались сведениями из книг «Флора СССР» (1934–1964), «Черная книга флоры Средней России» (Виноградова и др., 2009) и из диссертации Ю. И. Буланого (2010). При анализе флор были выделены виды ―водного ядра‖ и прибрежноводные виды, которые составляют водную флору. Первые представлены гидрофитами, последние – комплексом гелофитов и гигрогелофитов (Папченков, 2001; Westlake, 1975). Для оценки доли водных видов во флорах применялся индекс гидрофитности IHg (Свириденко, 1997), который рассчитывался по формуле: IHg = (2А/В) – 1, где А – число водных видов, В – число всех видов флоры. Величина индекса меняется от +1 (при полном гидрофитном составе) до –1 (при отсутствии гидрофитов в выборке). Показателем степени нарушенности флор служил индекс синантропизации (is) – доля синантропных видов в процентах от общего числа видов, известных для данной территории (Горчаковский, Козлова, 1998). Уровень синантропизации оценивался показателем доли синантропных видов в сложении флор: где синантропная растительность – доля синантропных видов более 80%; высокий уровень синантропизации – 51–80%; средний уровень синантропизации – 31–50%; низкий уровень синантропизации – 11–30%; несинантропизированное сообщество – доля синантропных видов 10% и менее. При анализе флоры озер-стариц оценивалась встречаемость видов растений с использованием градаций встречаемости: очень часто встречающиеся – не менее чем на 50% водоемов; часто встречающиеся – 30– 35 49%; нечасто (изредка) встречающиеся – 20–29%; редко встречающиеся – 10– 19% и очень редко встречающиеся виды – 1–9% и менее (Папченков, 2001). Сравнение исследованных озер-стариц по сходству флористических показателей проводили с помощью программы Statistica 6.1. Учитывались следующие показатели: общее число видов в каждом озере; число семейств; число видов, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006); число адвентивных видов; число трофоморф, гигроморф, ареалов обитания; число биоморф по К. Раункиеру и И. Г. Серебрякову. Растительность р. Медведицы изучалась маршрутным методом по ее руслу с целью закладывались выявления пробные всех площади. основных На фитоценозов, озерах-старицах в которых закладывались экологические профили в зависимости от размера озера. Прокладывались несколько вертикальных профилей и один общий горизонтальный через все озеро. Для их составления пользовались условными знаками, принятыми в работах В. Г. Папченкова (2001) и в книге «Экология водных растений» (Матвеев и др., 2005), а также собственными обозначениями. Осуществлялось подробное описание водных и прибрежно-водных фитоценозов по общепринятой методике гидроботанических исследований (Лепилова, 1934; Катанская, 1956, 1970, 1981; Белавская, 1973, 1975, 1977, 1979; БогдановскаяГиенэф, 1974; Кокин, 1982; Катанская, Распопов, 1983; Папченков, 2001; Печенюк, 2003; Садчиков, Кудряшов, 2004; Матвеев и др., 2005; Бобров, Чемерис, 2006). В наиболее характерных местах фитоценозов с приблизительно однородными экологическими условиями закладывались пробные площади, размер которых в обширных сообществах составлял 100 м2 (Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1977, 1979; Кокин, 1982). В тех случаях, когда площадь сообществ была меньше 100 м2, использовались размеры площадок в зависимости от ширины поясов – 2 м x 2 м, 1 м x 4 м, либо 0,5 м x 8 м (Папченков, 1999, 2001), либо описание проводилось в естественных границах фитоценоза. Границы площадок устанавливались при помощи мерного шнура 36 или глазомерно, помечая их по выделяющимся растениям. При описании фитоценозов составлялся список видов макрофитов, отмечались фенологические фазы, максимальная высота растений, проективное покрытие (ПП) и обилие по шкале О. Друде (Drude, 1913) для каждого вида. Выявлялись особенности размещения макрофитов (куртинами, фрагментами, поясами и др.) по площади водоема. Одновременно с описанием фитоценозов измерялась глубина воды, определялась еѐ прозрачность по диску Секки, оценивался характер грунта (Воронов, 1973). Классификация сообществ макрофитов проводилась на основе доминантно-детерминантного подхода к выделению ассоциаций водной растительности (Папченков, 2001, 2003в). Использовались традиционные названия высших таксонов и формаций для доминантной системы (Шенников, 1964; Воронов, 1973). Принцип формирования названий ассоциаций в данной работе принят в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005). При оценке природоохранного статуса изученных сообществ реки и озерстариц основными критериями служили число редких видов растений в составе сообщества и их статус. Для учета присутствия в составе биоценоза видов, занесенных в «Красную книгу Саратовской области» (2006), рассчитывался коэффициент природоохранной значимости R (Беднова, 2004) по формуле: R = r1i + r2i + r3i + r4i + r5i, где r1, r2, r3 ,r4, r5 – соответствующие коэффициенты значимости по категориям статуса видов; i – число обнаруженных в сообществе редких видов по категориям статуса (таблица 1). Таблица 1 – Балльные значения категорий и статусов по Красной книге Категория и статус вида по Красной книге Саратовской области (2006) 1 – находящиеся под угрозой исчезновения 2 – уязвимые 3 – редкие 4 – неопределенные 5 – внесенные в Приложение 3 Баллы 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 37 Для оценки флористико-фитоценотической значимости сообществ определялись следующие категории: F1 – очень высокая, F2 – высокая, F3 – средняя, F4 – низкая (Давиденко, Невский, 2014). При оценке типов зарастания озер-стариц пользовались классификацией В. И. Матвеева (1990), который все многообразие озер-стариц Средней Волги объединил в четыре типа, представляющие собой звенья единого ряда их развития: 1) озера-старицы с несформировавшейся растительностью; 2) озера-старицы с растительностью куртинного типа; 3) озера-старицы с растительностью зонально-зарослевого типа; 4) озера-старицы с растительностью зарослевого типа. Некоторые изученные озера-старицы нельзя было отнести ни к одному из выделенных В. И. Матвеевым типов, поэтому мы были вынуждены выделить еще один переходный тип: озера-старицы с растительностью фрагментарнозарослевого типа, который расположили между вторым и третьим типами зарастания предложенной схемы. Визуализация данных выполнена с помощью графического редактора Microsoft Office Excel 2007. Все фотографии и рисунки выполнены автором. 38 3 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1 Географическое положение Саратовская область расположена в европейской части России на юговостоке Русской равнины между 49о48' и 52о49' северной широты и 42о30' и 50о47' восточной долготы. Площадь области составляет 101,2 тыс. км2 (Учебнокраеведческий атлас …, 2013). Пограничными территориями на севере являются Пензенская и Ульяновская области, на северо-востоке – Самарская, на востоке – Оренбургская и республика Казахстан, на юге – Волгоградская и на западе – Воронежская и Тамбовская (Воскресенский и др., 2011). 3.2 Геологическое строение и рельеф Территория Саратовской области расположена на юго-востоке обширного участка относительно стабильного режима развития и спокойного залегания осадочных пород, сформировавшихся в былых эпиконтинентальных бассейнах. Область целиком находится в пределах Восточно-Европейской платформы, в геологическом строении которой различают три структурновещественных комплекса, отличающихся мощностью, составом, формой залегания и условиями формирования магматических и осадочных горных пород (Востряков, 1967, 1977). Нижний комплекс образован метаморфическими и магматическими породами архейского и раннепротерозойского возраста и представляет собой кристаллический фундамент. Переходный комплекс сложен наиболее древними осадочными породами, формировался он на протяжении рифея-венда и накапливался на опущенных участках и по крупным разломам фундамента. Третий комплекс получил название осадочного чехла, он наблюдается на поверхности земли в карьерах и на обрывах по берегам рек. Это образования древних морских и континентальных бассейнов накопления осадков – озер, рек, склонов гор. Условия накопления осадков на территории 39 области крайне разнообразны, что способствовало появлению различных по составу осадочных пород (Иванов, 2011). Особенностями рельефа территории являются равнинность и сравнительно небольшое колебание абсолютных высот (Штырова, Лотоцкий, 1993; Учебно-краеведческий атлас …, 2013). Результатом сложного взаимодействия эндогенных и экзогенных факторов, протекающих на протяжении длительного геологического времени, явилось формирование на территории области следующих основных орографических единиц с их индивидуальными особенностями: Окско-Донская равнина, Приволжская возвышенность, Сыртовая равнина, Прикаспийская низменность, долина р. Волги (Штырова, 2011). В рельефе Русской равнины Приволжская возвышенность выделяется как огромный выступ осадочных пород палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр. Главная роль в образовании возвышенности принадлежала движениям земной коры, которые приподняли ее и создали в недрах валы, складки, поднятия и трещины (Жутеев, 1956). Отличительная особенность Приволжской возвышенности – ярусность рельефа и резкая ассиметричность склонов. Восточный склон ее, высокий и крутой, обращен к Волге, а западный склон – низкий и пологий, снижаясь, почти незаметно переходит в Окско-Донскую равнину (Штырова, Лотоцкий, 1993). В настоящее время в рельефе возвышенности четко прослеживаются три ступени. Верхняя ступень (290–360 м) имеет неогеновый возраст и образует огромные массивы центральной части Волго-Медведицкого водораздела, расчлененные древними долиноподобными понижениями. Сложена она песками, песчаниками и известняками. Средняя ступень (200–260 м) рельефа занимает основную часть Приволжской возвышенности, она постепенно снижается в сторону речных долин и почти на всем протяжении имеет небольшой покров делювия. Нижняя ступень (120–180 м) образована песчаноглинистыми отложениями. Это практически ровная поверхность со склонами слабовогнутой и выпуклой формы. За счет активной эрозионной деятельности 40 временных водотоков здесь происходит накопление делювия и коллювия (Востряков, 1967, 1977). Приволжская возвышенность расчленена речными долинами, принадлежащими бассейну р. Медведицы и правобережным притокам р. Волги (Терешке, Карабулаку, Чардыму и др.). В долине р. Медведицы развиты низкая и высокая поймы, а также три надпойменные террасы, а в долинах ее притоков (Идолги, Белгазы, Баланды и др.) – только две надпойменные террасы. К этим долинам примыкает сеть мелких притоков, расчленяющих склоны водораздела на отдельные интенсивного антропогенного гряды. Приволжская развития возвышенность является разнообразных происхождения, таких, форм как эрозии областью естественного мелкоструйчатый и размыв, промоины, ложбины стока, вершинные, береговые и донные овраги и т. д. Широкое развитие на территории возвышенности приобретают оползневые процессы, в особенности на склонах, сложенных породами верхнего и нижнего мела (Востряков, Ковальский, 1986; Штырова, 2011). Окско-Донская равнина отличается плоскоравнинным рельефом с высотами от 275 до 150 м (до 55 м на юге) и возникла на месте аккумулятивной равнины среднеплейстоценового возраста. Поверхность равнины сложена ледниковыми отложениями, неогеновыми песками и лессовидными делювиальными суглинками. О наличии ледниковых форм свидетельствуют реликты моренных, флювиогляциальных и озерно-ледниковых образований. Поверхность Окско-Донской равнины дренируется рр. Хопер и Медведица и их притоками. Поверхность междуречных пространств имеет плоскую форму, а мелких водоразделов – шатровую. Склоны водоразделов расчленены глубокими оврагами и балками, водоразделы, в основном, распаханы. Правобережье р. Медведицы имеет в пределах области три крупных притока – рр. Аткара, Белгаза и Баланда. Вблизи г. Петровска правый берег р. Медведицы обладает наибольшими высотами, западнее наступает снижение водораздела. На всем протяжении от Петровска до Волгоградской области правый берег остается, как правило, крутым и образован коренными породами 41 палеогенового и мелового возрастов. Левый берег пологий и сложен покровными четвертичными осадками. Вдоль правого берега проходит граница среднечетвертичного (днепровского) оледенения (Жутеев, 1956; Учебнокраеведческий атлас …, 2013). 3.3 Климат Своеобразие климата области состоит в его континентальности, засушливости, большой изменчивости от года к году, что определяется расположением Саратовской области в зоне континентального климата умеренных широт (Матиссен, 1956; Справочник по климату СССР, 1965; Климат Саратова, 1987; Пряхина, 2011). С северо-запада на юго-восток континентальность климата возрастает, также как и годовая амплитуда температуры воздуха, однако уменьшается количество осадков. Климат Правобережья, особенно его северо-западных районов, менее континентален по сравнению с климатом Левобережья и отличается меньшим количеством солнечного тепла, более низкими температурами и значительным количеством осадков по отношению к Левобережным районам. Годовая амплитуда температуры воздуха в Балашове равна 31,9 оС, в Саратове – 33,4 оС, в Александровом Гае – 36,3 оС. Среднемесячная температура самого теплого месяца – июля колеблется по области от 20 оС в северозападных районах до 24 оС в юго-восточных, а самого холодного месяца – января – изменяется в пределах от -11 оС до -13 оС. Однако в некоторые холодные годы температура может опускаться до -44°С, а летом доходить до 42°С (Пряхина и др., 2006; Пряхина, 2011). Годовое количество осадков на западе и северо-западе превышает 550 мм, в Саратове выпадает 496 мм, на юго-востоке – в пределах 360–370 мм, значительная часть которых выпадает с апреля по ноябрь. Зима в области умеренно холодная и холодная с большими колебаниями температуры воздуха и небольшим количеством осадков (около 100 мм). Весна очень короткая, 42 длится 1,5 месяца и характеризуется бурным нарастанием тепла, осадков выпадает около 50–90 мм. Лето умеренно теплое и теплое, длится примерно 4,5 месяца. Осадки неравномерны во времени и пространстве: в Правобережье выпадает примерно 160 мм осадков, в Заволжье – около 100 мм. Лето умеренно теплое и теплое, характеризуется частыми засухами, которые возникают в среднем каждые два года. В летний период часты ливневые дожди и грозы. Осенний период в области длится 1,5 месяца, в это время осадки более равномерно распределяются по площади, чем летние. В последние десятилетия в области наблюдаются черты глобального потепления климата (Алексеевская, 1993, Учебно-краеведческий атлас …, 2013). 3.4 Гидрография Особенности гидрографии Саратовской области обусловлены климатическими условиями, рельефом местности, геологическим строением и почвенным покровом. Хотя речная сеть достаточно развита, ее густота далека по своим значениям от показателей более влажных и прохладных природных зон – смешанных лесов и тайги. Засушливость и континентальность климата не везде выражены одинаково, более ярко они проявляются в юго-восточных районах области. Поэтому в направлении с северо-запада на юго-восток меняется характер рек и густота речной сети (Окрокверцхова, 1956; Машинский, 1993, Учебно-краеведческий атлас …, 2013). В пределах области протекают 358 рек с общей протяженностью 12331 км. 65% рек относятся к бассейну р. Волги, 30% – р. Дона и 5% – к бессточному бассейну Камыш-Самарских озер. Все реки типично равнинные, русла их хорошо разработаны, направление течения, в большинстве случаев, ориентировано с севера на юг. Реки питаются в основном за счет зимних осадков. Малые реки летом могут почти полностью пересыхать, доля подземного питания их незначительна. Зимой, когда все реки замерзают, 43 питание осуществляется только за счет грунтовых вод. Весной быстрое таяние снега вызывает на многих реках бурный паводок. К Волжскому бассейну относится большинство рек Заволжья и часть рек Правобережья (Терешка, Чардым, Курдюм). Для Саратовского правобережья характерно смещение главного водораздела между Волгой и Доном к востоку, поэтому к Донскому бассейну принадлежит большинство рек Правобережья (Хопер, Иловля, Чардым, Медведица). Все реки имеют многочисленные притоки, на которых построены водохранилища и тысячи малых и больших прудов (Окрокверцхова, 1956; Учебно-краеведческий атлас …, 2013). Река Медведица – левый приток Дона, общая длина ее составляет 745 км (в пределах области – 355 км). Площадь бассейна равна 34,9 тыс. км2 (в границах области – 18,5 тыс. км2) (Демин, 2011). Медведица берет начало на Волго-Донском водоразделе Приволжской возвышенности недалеко от с. Алексеевка Базарно-Карабулакского района и протекает по территории области в верхнем и среднем течении. Начинается река крупной балкой с постоянным водотоком и дальше на всем своем протяжении имеет хорошо разработанную долину и широкую пойму. Ширина водосборной площади реки увеличивается вниз по течению. Склоны ее долины в большинстве случаев ассиметричны: правый высокий и крутой, левый – чаще всего пологий. Русло реки извилистое, средняя глубина в межень составляет 0,5–1,5 м, наибольшие глубины (5–10 м) наблюдаются в местах резких изгибов русла. Вскрывается Медведица в первых числах апреля. В период половодья уровень воды поднимается до 10 м, а пойма заливается на 2–3 км, скорость течения резко увеличивается. В межень сток уменьшается, и река превращается в ряд плесов с мелкими перекатами. В границах области Медведица имеет около 20 притоков, основные из которых – Аткара, Белгаза, Баланда, Большой Колышлей, Идолга, Сосновка, Карамыш. Озера распределены по территории Саратовской области крайне неравномерно. Значительная их часть является озерами-старицами. Такие озера занимают покинутые рекой участки русла, достигают в длину нескольких сот 44 метров, некоторые – более километра, имеют небольшую ширину и часто меняют свои очертания и площадь. Число таких водоемов, как правило, возрастает по направлению к низовью рек (Машинский, 1993). 3.5 Почвенный покров На территории Саратовской области господствуют черноземные и каштановые почвы, что является следствием расположения ее в лесостепной, степной и полупустынной зонах (Почвенно-географическое.., 1962). Многообразие местных физико-географических условий почвообразования (неоднородность рельефа, разностороннее воздействие климата, разнообразие почвообразующих пород, разновозрастность различных частей территории) и высокий уровень антропогенного воздействия обуславливают значительное разнообразие почвенного покрова (Усов, 1948а, б; Почвенная карта…, 1989; Болдырев, 1997; Болдырев, Пискунов, 2006). Река Волга делит территорию области на две части: правобережную (западную) и левобережную (восточную). Обе части заметно отличаются друг от друга по своим природным условиям, что в значительной степени влияет на направленность и скорость почвообразовательного процесса. Относительная выровненность рельефа, однородность почвообразующих пород и постепенное нарастание аридности и континентальности климата с северо-запада на юговосток в Левобережье обуславливают отчетливо выраженную широтную зональность почвенного покрова. Почвенно-биоклиматическая зональность в Правобережье хорошо выражена на территории, расположенной к западу от р. Медведицы, где черноземы типичные к югу сменяются черноземами обыкновенными и затем черноземами южными. К востоку от р. Медведицы широтная зональность почв проявляется слабо. На данной территории на распределение почв господствующее влияние оказывают местные факторы почвообразования, в частности неоднородный рельеф и пестрота 45 почвообразующих пород (Болдырев, 2011; Учебно-краеведческий атлас …, 2013). Окско-Донская равнина расположена на западе области и охватывает бассейны рр. Терса, Хопер и правых притоков Медведицы. Ее поверхность рассечена реками на два крупных водораздела – Вороно-Хоперский и ХоперМедведицкий. Здесь выделено два почвенных района: Северо-Замедведицкий (Ртищево-Турковский) и Западно-Замедведицкий (Балашово-Калининский) (Неганов, 1964). Однообразный рельеф и геологическое строение, а также однородность климатических условий способствовали развитию в СевероЗамедведицком районе немногочисленных подтипов почв. Здесь господствуют черноземы типичные и обыкновенные высокой гумусированности и значительной мощности. Это одни из самых плодородных почв в Саратовской области. На незначительных площадях встречаются черноземы выщелоченные, черноземы оподзоленные и солонцы. На большей части территории ЗападноЗамедведицкого района преобладают черноземы обыкновенные. На юговостоке встречаются черноземы южные и солонцы. Последние, как правило, формируются на террасах рек, предбалочных понижениях и на плато водоразделов. Приволжская возвышенность отличается сложным рельефом, разнообразием почвообразующих пород, сочетанием лесного и степного типов почвообразования. Указанные особенности в условиях засушливого климата привели к формированию широкого спектра почв. Здесь выделено четыре почвенных района. В центральной и западной частях Северного (ПетровскоБалтайского) почвенного района преобладают черноземы выщелоченные, черноземы оподзоленные, а также темно-серые лесные почвы. В восточной части района распространены дерновые и черноземовидные почвы на бескарбонатных породах (опоках, песчаниках и др.). На водоразделе рр. Волга-Медведица сформировался Северо-Восточный (Вольско-Хвалынский) почвенный район. В его северной части господствуют черноземы обыкновенные, в южной – черноземы южные. Оба подтипа в той 46 или иной степени солонцеватые. Кроме того, широко представлены черноземовидные, темно-серые лесные, серые ксеролесные и дерновые почвы, формирующиеся на разнообразных коренных породах (опоке, песчанике, мелу, мергеле). Центральный (Татищевский) почвенный район расположен в северной части Волго-Медведицкого водораздела и имеет очень разнообразный почвенный покров. На западных склонах его залегают черноземы обыкновенные, а на восточных – черноземы южные. Среди последних могут встречаться участки солонцов (10–20% от площади черноземов). В центральных возвышенных частях района распространены черноземовидные, дерновые, темно-серые лесные и серые ксеролесные почвы. Южный (Красноармейский) почвенный район расположен южнее Центрального и занимает высокую часть Приволжской возвышенности. В связи с нарастанием аридности климата из почвенного покрова выпадают черноземы обыкновенные, развиваются только черноземы южные и темно-каштановые почвы. В местах выхода коренных пород отмечены серые ксеролесные, черноземовидные почвы и солонцы (Болдырев, 1993, 2011; Гришин и др., 2011). 3.6 Растительность Растительный покров Саратовской области сформировался под воздействием ряда факторов: разнообразного рельефа, климатических условий, пестрого состава почвообразующих пород, разновозрастности различных частей территории. Особенностью растительного покрова является его ярко выраженная неоднородность, что проявляется в существенных отличиях в растительности Право- и Левобережья (Лавренко, 1947; Тарасов, 1968, 1977; Учебно-краеведческий атлас …, 2013). Саратовская область большей частью расположена в пределах степной зоны. В Правобережье в нее входят две подзоны – богато-разнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах 47 обыкновенных и разнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах южных. Лесостепная зона находится только в северной части Правобережья. Растительный покров Окско-Донской равнины вследствие однородности рельефа имеет зональный рисунок. Четкая зональная картина нарушается за счет форм мезорельефа (балок и оврагов), в которых развивается экстразональная и интразональная растительность. В балках формируется пестрый растительный покров по причине неоднородности микроклиматических, почвенных и гидрологических условий. Верховья балок заняты осиновыми, реже дубовыми и березовыми лесами, а средняя и приустьевая части – степными сообществами. На Приволжской возвышенности достаточно широко распространена лесная растительность. Леса приурочены к водораздельным поверхностям и их склонам – нагорные леса, и к балкам – байрачные леса. Наибольшей лесистостью характеризуются северные районы Правобережья – Балтайский, Вольский, Хвалынский, Базарно-Карабулакский, Татищевский, где господствуют дубовые, кленовые, сосновые, липовые и березовые леса (Пискунов, 2011; Учебно-краеведческий атлас …, 2013). Пойменная растительность в долинах рек Правобережья (Хопра, Медведицы) развита в значительной степени. Ее формирование начинается на илистых, песчано-илистых и песчаных отмелях рек. Степень развития поймы на различных реках неодинакова. В поймах Хопра и Медведицы прирусловая зона занимает узкую полосу, примыкающую к руслу, на всем ее протяжении развита древесно-кустарниковая растительность. Леса в таких поймах занимают значительно большие площади, чем луга. Участки центральной поймы заняты дубовыми и осиновыми лесами. Здесь также встречаются обширные массивы лугов. Притеррасная зона покрыта ольшаниками (Пискунов, 2011). Водная и прибрежно-водная растительность рек, озер, прудов и временных водоемов области хорошо развита и разнообразна. В целом в водоемах господствуют сообщества с преобладанием Phragmites australis, Typha angustifolia, Potamogeton lucens, Lemna minor, P. pectinatus, P. perfoliatus, 48 Alisma plantago-aquatica, Bolboschoenus maritimus и др. Изредка встречаются фитоценозы с доминированием Chara sp., Batrachium Rionni, Utricularia vulgaris, Nuphar lutea и другие (Седова, 2006, 2007; Седова и др., 2011; Давиденко, 2011; Волкова и др., 2013). 49 4 ФЛОРА ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ 4.1 Флора озер-стариц 4.1.1 Таксономический состав Для учета всех видов во флоре озер-стариц в нее были включены не только виды «водного ядра» и прибрежно-водные виды, но и заходящие в воду береговые растения, которые в большом количестве поселяются на обсыхающих берегах и котловинах озер-стариц (рисунок 2). 8% 12% "Водное ядро" флоры Прибрежноводные виды 80% Заходящие в воду береговые растения Рисунок 2 – Структура флоры озер-стариц Во флоре озер-стариц р. Медведицы обнаружено 247 видов и 9 гибридов из 159 родов, 62 семейств, четырех классов и трех отделов (Приложение 2). Отделы Equisetophyta и Polypodiophyta включают по два вида (Equisetum arvense, E. fluviatile и Thelypteris palustris, Salvinia natans соответственно). Основная часть видов (252) относится к отделу Magnoliophyta, из них к классу Magnoliopsida принадлежат 188 видов, 118 родов и 46 семейств, а к классу Liliopsida – 64 вида, 38 родов и 13 семейств, т. е. во флоре озер-стариц двудольные доминируют над однодольными. Подобное преобладание класса Magnoliopsida характерно также для озер-стариц в других регионах. Так, например, на старицах Среднего Поволжья двудольные составляют 53% от 50 общего числа цветковых растений (Папченков, 2001). Для озер р. Суры и стариц республики Удмуртии также характерно преобладание двудольных (43 и 52% соответственно от общего числа сосудистых растений) (Лихачева, 2006б; Петрова, 2006а). На долю ведущих семейств приходится 51% всех видов флоры стариц (таблица 2). Таблица 2 – Спектр ведущих семейств флоры озер-стариц Семейство Число родов Доля от общего числа родов, % Число видов и гибридов Asteraceae Poaceae Salicaceae Lamiaceae Cyperaceae Rosaceae Fabaceae Polygonaceae Ranunculaceae Scrophulariaceae Всего Остальные семейства 24 18 2 10 5 7 4 2 4 5 81 15,09 11,32 1,26 6,29 3,14 4,40 2,52 1,26 2,52 3,14 50,94 33 27 24 12 11 11 9 8 8 8 151 Доля от общего числа видов и гибридов, % 12,89 10,55 9,37 4,69 4,30 4,30 3,52 3,12 3,12 3,12 58,98 78 49,06 105 41,02 Наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae и Salicaceae. Семейство Potamogetonaceae, типичное для флоры водных объектов, не входит в десятку лидирующих и содержит всего пять видов, тогда, как в озерахстарицах р. Суры рдестовые занимают первую позицию (Петрова, 2006а), на старицах Среднего Поволжья – вторую (Папченков, 2001), на водоемах Удмуртии – третью (Лихачева, 2006). Лидерство семейств Asteraceae, Poaceae, Salicaceae, Lamiaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Fabaceae объясняется высокой долей (80%) береговых растений в изученной флоре, а также расположением района исследования в степной и лесостепной зонах и влиянием степной и лесной флор на состав флоры стариц. Гидрорежим озер-стариц в значительной степени зависит от уровня и длительности весеннего половодья. В годы высокого уровня водная 51 растительность не успевает полностью сформироваться, поэтому в полученном спектре отсутствуют гидрофильные семейства. Другая причина состоит в том, что некоторые озера являются полностью заросшими или находятся в стадии луговины. Таким образом, изученная флора несет в себе черты флоры сухопутных местообитаний из-за наличия значительных по площади обсыхающих участков дна и берегов озер. Остальные семейства располагаются в следующем порядке (таблица 3). Таблица 3 – Таксономический состав флоры озер-стариц Семейство 1 Asteraceae Poaceae Salicaceae Lamiaceae Cyperaceae Rosaceae Fabaceae Polygonaceae Ranunculaceae Scrophulariaceae Apiaceae Caryophyllaceae Brassicaceae Potamogetonaceae Rubiaceae Lemnaceae Chenopodiaceae Onagraceae Typhaceae Hydrocharitaceae Juncaceae Ulmaceae Boraginaceae Equisetaceae Sparganiaceae Alismataceae Cannabaceae Nymphaceae Malvaceae Lythraceae Primulaceae Convolvulaceae Plantaginaceae Число родов Доля от общего числа родов, % Число видов и гибридов 2 24 18 2 10 5 7 4 2 4 5 6 6 5 1 1 2 2 3 1 3 1 1 2 1 1 2 2 2 2 1 1 2 1 3 15,09 11,32 1,26 6,28 3,14 4,40 2,52 1,26 2,52 3,14 3,76 3,76 3,14 0,63 0,63 1,26 1,26 1,88 0,63 1,88 0,63 0,63 1,26 0,63 0,63 1,26 1,26 1,26 1,26 0,63 0,63 1,26 0,63 4 33 27 24 12 11 11 9 8 8 8 7 6 6 5 5 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Доля от общего числа видов и гибридов, % 5 12,89 10,55 9,37 4,69 4,30 4,30 3,52 3,12 3,12 3,12 2,76 2,36 2,36 1,95 1,95 1,56 1,56 1,56 1,17 1,17 1,17 1,17 1,17 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 52 1 Thelypteridaceae Salviniaceae Butomaceae Convallariaceae Alliaceae Iridaceae Betulaceae Fagaceae Urticaceae Aristolochiaceae Amaranthaceae Ceratophyllaceae Papaveraceae Grossulariaceae Geraniaceae Euphorbiaceae Aceraceae Balsaminaceae Rhamnaceae Tiliaceae Hypericaceae Elatinaceae Elaeagnaceae Hippuridaceae Solanaceae Lentibulariaceae Valerianaceae Dipsacaceae Cucurbitaceae Всего 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 159 3 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 0,63 100,00 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 256 Окончание таблицы 3 5 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 0,39 100,00 Polygonaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae насчитывают по восемь видов, по четыре вида содержится в трех семействах (Lemnaceae, Chenopodiaceae и Onagraceae), по три вида – в пяти. 63% семейств насчитывают по 1–2 вида. Видовая насыщенность семейств – 4,1. Исследованная флора включает 159 родов. Лидером является род Salix с 15 видами и 8 гибридами. Представители ивовых в большом количестве встречаются по берегам стариц. На втором месте стоит род Carex (шесть видов), рода Potamogeton, Potentilla, Trifolium, Galium включают по пять видов. Polygonum, Rumex, Ranunculus и Veronica представлены каждый четырьмя видами. По три вида содержится в десяти родах (Typha, Alopecurus, 53 Calamagrostis, Lemna, Juncus, Ulmus, Chenopodium, Achillea, Artemisia, Bidens). 87% родов (от их общего числа) включают по 1–2 вида, в 73% случаев один род содержит один вид. Видовая насыщенность родов – 1,6. Во флоре озер-стариц обнаружено девять гибридов. Один из них относится к семейству Typhaceae (Тypha × glauca) и восемь принадлежат к семейству Salicaceae (Salix × rubens, S. × smithiana, S. × alopecuroides, S. × holosericea, S. dasyclados × S. viminalis, S. babylonica × S. fragilis, гибрид с S. cinerea, гибрид с S. fragilis). Указанные особенности таксономического состава флоры говорят о большом количестве в ней видов (представители семейств Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae, Rosaceae, Fabaceae), не характерных для водной среды, т. е. о несформированности флоры стариц как флоры водных объектов. Согласно представлению многих ботаников, которого мы придерживаемся, водную флору необходимо рассматривать отдельно от флоры заходящих в воду береговых растений (Катанская, 1981; Белавская, 1982, 1994; Щербаков, 1991; Щербаков, Тихомиров, 1994; Папченков, 2001 и др.). Водная флора исследованных озер насчитывает 52 вида, 40 родов и 25 семейств, что составляет 20% от всей флоры озер. Она включает два вида (Thelypteris palustris и Salvinia natans) из отдела Polypodiophyta и один вид (Equisetum fluviatile) из отдела Equisetophyta. Преобладающая часть гидрофильной составляющей флоры относится к цветковым растениям (49 видов). Класс Liliopsida насчитывает 31 вид, 20 родов и 10 семейств, Magnoliopsida – 18 видов, 17 родов и 12 семейств. Таким образов, по количеству родов и видов доминируют представители класса однодольных. В этом состоит отличие гидрофильной флоры от всей флоры стариц р. Медведицы, для которой характерно преобладание двудольных по всем рангам таксонов. Подобное соотношение классов цветковых растений наблюдается на старицах р. Суры (в однодольным принадлежит 66 видов, к двудольным – 33) (Петрова, 2006а) и на водоемах Среднего Поволжья – по числу видов однодольных почти в четыре раза больше, чем двудольных (Папченков, 2001). 54 Ведущими семействами водной флоры являются Potamogetonaceae, Poaceae, Cyperaceae (таблица 4). Таблица 4 – Таксономический состав водной флоры озер-стариц Семейство Число родов Доля от общего числа родов, % Число видов и гибридов Potamogetonaceae Poaceae Cyperaceae Lemnaceae Apiaceae Typhaceae Hydrocharitaceae Sparganiaceae Alismataceae Polygonaceae Nymphaceae Ranunculaceae Thelypteridaceae Salviniaceae Equisetaceae Butomaceae Iridaceae Ceratophyllaceae Brassicaceae Rosaceae Elatinaceae Lythraceae Hippuridaceae Scrophulariaceae Lentibulariaceae Всего 1 4 4 2 3 1 3 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 2,50 10,00 10,00 5,00 7,50 2,50 7,50 2,50 5,00 5,00 5,00 5,00 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 100,00 5 5 5 4 4 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 52 Доля от общего числа видов и гибридов, % 9,62 9,62 9,62 7,69 7,69 5,77 5,77 3,85 3,85 3,85 3,85 3,85 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 1,92 100,00 На втором месте находятся Lemnaceae и Apiaceae, на третьем – Typhaceae и Hydrocharitaceae, 18 семейств (72%) насчитывают по 1–2 вида. В составе гидрофильной составляющей флоры озер-стариц наибольшим видовым разнообразием отличается род Potamogeton с пятью видами, Typha и Lemna включают по три вида каждый, двумя видами представлены рода Sparganium, Glyceria, Carex и Sium, 82,5% родов содержат по одному виду. 55 4.1.2 Биоморфологическая структура Согласно системе И. Г. Серебрякова (1962, 1964) виды исследованных озер относятся к восьми жизненным формам: деревьям, кустарникам, кустарничкам, полукустарникам, полукустарничкам, многолетним, двулетним и однолетним травам (таблица 5). Таблица 5 – Распределение видов и гибридов растений озер-стариц по жизненным формам (по И. Г. Серебрякову, 1962, 1964) Жизненные формы 18 8 10 1 1 2 Доля от общего числа видов и гибридов, % 7,03 3,13 3,91 0,39 0,39 0,78 74 34 40 11 2 1 2 1 36 7 8 256 28,91 13,28 15,62 4,30 0,78 0,39 0,78 0,39 14,06 2,73 3,13 100,00 Число видов и гибридов Деревья Деревья или кустарники Кустарники Кустарнички Полукустарники Полукустарнички Многолетние травы, в том числе: длиннокорневищные стержнекорневые короткокорневищные кистекорневые бескорневые надземностолонные корневищные дерновинные луковичные Однолетники Двулетники Однолетники-двулетники Всего Основу флоры озер-стариц составляют многолетние травы (165 видов, или 64,5%), среди которых более половины – длиннокорневищные многолетники. Представители этой группы обладают высокой экологической пластичностью и способны выдерживать резкие колебания уровня воды. В меньшей степени распространены короткокорневищные и стержнекорневые многолетние травы. Во флоре отмечено два бескорневых (Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris) и два дерновинных многолетника (Puccinellia gigantea, Carex bohemica), кроме того, присутствует один надземностолонный 56 корневищный многолетник – Agrostis stolonifera и один луковичный многолетник – Allium waldsteinii. Довольно разнообразны однолетники, быстро поселяющиеся на обнажившихся участках дна озер-стариц. Они относятся к таким семействам, как Poaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae и Asteraceae. Большинство деревьев и кустарников принадлежит к семейству Salicaceae. Полукустарничков насчитывается всего два (Comarum palustre и Thymus marschallianus), кустарнички и полукустарники содержат по одному виду (Artemisia abrotanum и Solanum dulcamara соответственно). По классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) в изученной флоре господствуют гемикриптофиты (таблица 6). Таблица 6 – Распределение видов и гибридов растений озер-стариц по жизненным формам (по К. Раункиеру, 1934) Жизненные формы Число видов и гибридов Гемикриптофиты Криптофиты Фанерофиты Терофиты Терофиты-гемикриптофиты Хамефиты Всего Велико представителей участие семейств 109 63 36 36 8 4 256 криптофитов, водной среди флоры – Доля от общего числа видов и гибридов, % 42,58 24,61 14,06 14,06 3,13 1,56 100,00 которых большинство Typhaceae, Sparganiaceae, Potamogetonaceae, Alismataceae, Lemnaceae, Hydrocharitaceae. Господство таких биоморф характерно для флор водоемов. Одинаковую позицию занимают фанерофиты и терофиты, немногочисленна группа терофитов-гемикриптофитов, к которой относятся одно-двулетние растения. Хамефиты представлены четырьмя видами (Thymus marschallianus, Artemisia abrotanum, Solanum dulcamara, Comarum palustre). 57 4.1.3 Ценотическая характеристика Изученные виды принадлежат к шести основным фитоценотическим группам, однако значительная их часть занимает промежуточное положение, поэтому был выделен еще ряд групп (таблица 7). Таблица 7 – Распределение и гибридов растений озер-стариц по фитоценотическим группам Фитоценотическая группа Число видов и гибридов 1 2 37 19 9 9 4 3 38 20 17 10 9 6 5 5 5 4 4 4 2 2 1 1 1 12 8 6 6 3 2 1 1 1 1 256 Сорные Водные Луговые Лесные Степные Болотные Прибрежно-водные Сорно-луговые Опушечно-луговые Прибрежно-луговые Лугово-болотные Прибрежно-болотные Болотно-луговые Опушечно-лесные Опушечно-степные Сорно-лесные Прибрежно-лесные Сорно-опушечные Лугово-степные Сорно-степные Лугово-сорные Болотно-опушечные Болотно-лесные Сорно-прибрежно-водные Болотно-прибрежно-водные Лугово-прибрежно-водные Сорно-прибрежно-луговые Прибрежно-болотно-луговые Опушечно-прибрежно-луговые Сорно-прибрежно-лесные Прибрежно-лугово-болотные Сорно-опушечно-луговые Опушечно-прибрежно-водные Всего Доля от общего числа видов и гибридов, % 3 14,45 7,43 3,52 3,52 1,56 1,17 14,85 7,82 6,64 3,91 3,52 2,34 1,95 1,95 1,95 1,56 1,56 1,56 0,78 0,78 0,39 0,39 0,39 4,69 3,13 2,34 2,34 1,17 0,78 0,39 0,39 0,39 0,39 100,00 58 В исследованной флоре наиболее разнообразны прибрежно-водные и сорные виды, которые вместе с видами переходных ценотических групп составляют 25 и 28% соответственно. Тем не менее, индекс синантропизации (28%) показывает низкую степень нарушенности аборигенной флоры в результате деятельности человека. Это объясняется изолированностью многих озер-стариц лесными массивами и их труднодоступностью для населения. Кроме того, большинство водоемов находятся далеко от населенных пунктов, поэтому выпас скота на них не осуществляется. Истинно водных насчитывается всего 19 видов, или 7%. Это связано, вероятно, с поднятием уровня воды в озерах в годы высокого половодья, что препятствует развитию настоящих водных растений, а также значительной степенью зарастания некоторых водоемов. Довольно многочисленна группа лесных растений (49 видов, или 19%), что указывает на значительное влияние зональной флоры, поскольку исследованная территория находится в пределах лесостепной и степной природных зон. Остальные группы представлены небольшим числом видов. 4.1.4 Хорологическая характеристика Географическая структура, или географический состав флоры территории определяется разнообразием ареалов слагающих ее видов растений. Границы ареалов берутся по крайним точкам современного распространения видов (Папченков, 2001). Во флоре озер-стариц было выделено шесть долготных географических групп (таблица 8). Таблица 8 – Распределение и гибридов растений озер-стариц по долготным географическим группам Географическая группа 1 Евроазиатская Голарктическая Плюрирегиональная Европейская Число видов и гибридов 2 121 62 31 23 Доля от общего числа видов и гибридов, % 3 47,27 24,22 12,11 8,98 59 1 Евросибирская Евросевероамериканская Всего Окончание таблицы 8 3 6,64 0,78 100,00 2 17 2 256 Как показал анализ участия географических элементов в сложении флоры изученных озер, наиболее богато представлены виды с евроазиатским типом ареала. Эта группа представлена в основном гигрогелофитными, гигрофитными и мезофитными видами растений. Далее следуют виды с голарктическим ареалом, что характерно для территории Саратовской области, принадлежащей к Голарктическому царству (Тахтаджян, 1970, 1974, 1978; Takhtajan, 1969). Менее разнообразны плюрегиональная, европейская и евросибирская группы. Евросевероамериканская географическая группа включает два вида (T. × glauca и Glyceria fluitans). Преобладание видов с широкими ареалами характерно для флор озер-стариц и в других регионах (Папченков, 2001; Лихачева, 2006; Петрова, 2006а). Во флоре озер-стариц обнаружено девять адвентивных видов – Ribes aureum, Cyclachaena xanthiifolia, Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echynocystis lobata, Oenothera biennis, Elodea canadensis, Amaranthus retroflexus, Lemna minuta, а также культивируемый вид – Elaeagnus angustifolia. Нахождение Lemna minuta является новым и единственным для территории Саратовской области. 4.1.5 Экологическая структура Все виды флоры озер-стариц по отношению к условиям увлажнения относятся к десяти экологическим группам (Папченков, 1999, 2001, 2003б) (таблица 9). Таблица 9 – Распределение видов и гибридов растений озер-стариц по отношению к увлажнению 60 Число видов и гибридов 69 45 34 27 20 19 13 13 8 8 256 Гигроморфа Гигрофиты Мезофиты Ксеромезофиты Мезоксерофиты Гидрофиты Гигрогелофиты Гелофиты Мезогигрофиты Ксерофиты Гигромезофиты Всего Доля от общего числа видов и гибридов, % 26,95 17,57 13,28 10,55 7,81 7,42 5,08 5,08 3,13 3,13 100,00 Как видно из таблицы, наибольшим разнообразием во флоре являются гигрофиты, что наблюдается также во флоре водоемов Среднего Поволжья (Папченков, 2001), республики Удмуртии (Лихачева, 2006б) и стариц р. Суры (Петрова, 2006а). Следующую позицию занимают мезофиты, довольно многочисленны виды промежуточных групп – ксеромезофитов и мезоксерофитов (24% всех видов изученной флоры), что объясняется расположением исследованной территории в лесостепной и степной зонах. Доля водных растений невелика (52 вида от их общего числа) и составляет 20% от всей флоры озер. Обращает внимание, что во флоре стариц р. Суры и Среднего Поволжья водные растения более многочисленны (50 и 54% соответственно). В целом разнообразие водной составляющей флоры значительно ниже, чем береговой, о чем говорит и индекс общей гидрофитности, который составил –0,6. В изученной флоре немногочисленны представители мезогигрофитов, гигромезофитов, а также ксерофитов. По отношению к трофности, солевому режиму почв и грунтов во флоре выделяются пять экологических групп: мегатрофы, мезотрофы, олиготрофы и галофиты (Матвеев, 2006; Раменский и др., 1956) (таблица 10). 61 Таблица 10 – Распределение видов и гибридов растений озер-стариц по отношению к трофности и засоленности почвы Трофоморфа Мезотрофы Мегатрофы Олиготрофы Галофиты Всего Число видов и гибридов 141 102 9 4 256 Доля от общего числа видов и гибридов, % 55,08 39,84 3,52 1,56 100,00 Основная часть видов является мезо- и мегатрофами, доля олиготрофов незначительна. Отмечено присутствие во флоре четырех галофитов (Bolboschoenus maritimus, Juncus gerardii, Alopecurus aequalis, Plantago maxima). 4.1.6 Встречаемость видов и гибридов растений в озерах-старицах Анализ присутствия видов растений в озерах-старицах выявил пять градаций их встречаемости: встречающиеся очень часто, часто, нечасто (изредка), редко и очень редко (таблица 11; Приложение 3, 4). Наибольшее количество видов (58% от их общего числа) в исследованных озерах относится к градации «очень редко встречающиеся», а наименьшее (6%) – к «очень часто встречающимся». Редко встречаются 15% видов, часто – 13, нечасто – 8%. Среди почти повсеместно распространенных видов (более чем на 50% водоемов) к водной флоре относятся 11. Гелофитов насчитывается четыре вида (Phragmites australis, Alisma plantago-aquaticа, Sagittaria sagittifolia, Scolochloa festucacea), а гигрогелофитов – три (Iris pseudacorus, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia). Такой вид как Phragmites australis на многих озерах-старицах образует пояс по берегам, часто являясь доминантом и эдификатором сообществ. Alisma plantago-aquaticа способна выдерживать значительные колебания уровня воды, ее сообщества чаще всего располагаются по урезу воды при небольшой глубине (0,5 м), либо внутри пересыхающих котловин озер. Sagittaria sagittifolia, Oenanthe aquatica и Rorippa amphibia хорошо развиваются 62 в условиях слабопроточного режима, в водоемах, имеющих мощные илистые отложения на дне. Гидрофиты представлены четырьмя видами. Lemna minor и Spirodela polyrhiza свободно плавают на поверхности воды, поэтому могут обитать при различных глубинах, при этом оптимальными для них являются 10–50 см (реже до 1,0 м). Малопроточные и замкнутые водоемы с постоянным уровнем воды обладают наиболее благоприятными условиями для развития Ceratophyllum demersum и Hydrocharis morsus-ranae (Гейны и др., 1993). Остальные виды – это заходящие в воду береговые растения. Часто встречающихся насчитывается 33 вида, среди которых водными и прибрежно-водными являются 12, а 21 вид принадлежит к береговым растениям. Самым распространенным видом среди водных растений является Salvinia natans, а среди береговых – Urtica dioica, которые отмечены в 48% исследованных озер-стариц. Нечасто встречающихся видов в изученных озерах насчитывается 21, 8 из которых являются представителями водной флоры – Potamogeton acutifolius, Comarum palustre, Utricularia vulgaris, Sparganium emersum, Eleocharis palustris, Sium latifolium, Nuphar lutea, Rumex hydrolapathum. К редко встречающимся видам принадлежат Caltha palustris, Nymphaea candida, Cicuta virosa, Agrostis stolonifera, Potamogeton lucens, P. nodosus, P. pectinatus, Carex riparia, относящиеся к водным и прибрежно-водным растениям, и 30 видов береговых растений. Очень редко встречающимися для озер-стариц р. Медведицы являются 148 видов. Водных видов и гибридов среди них незначительное количество (11): Elatine hydropiper, Hippuris vulgaris, Elodea canadensis, Lemna minuta, Equisetum fluviatile, Potamogeton perfoliatus, Ranunculus lingua, Thelypteris palustris, Typha latifolia, T. × glauca, Veronica anagallis-aquatica. Остальные 137 видов и гибридов – заходящие в воду береговые растения. Большинство из них не характерны для флор водоемов и их появление во флоре стариц, повидимому, является случайным (представители семейств Asteraceae, Poaceae и др.). Много среди них сорных видов – Amaranthus retroflexus, Cannabis sativa, 63 Chelidonium majus, Cyclachaena xanthiifolia, Geum urbanum, Oenothera biennis, Sisymbrium loeselii и др., которые первыми занимают обнажившиеся участки дна пересыхающих котловин озер. Такие виды, как правило, не формируют собственных сообществ, а входят в значительном количестве в состав ценозов доминирующих видов. Кроме того, к этой градации относится довольно много древесных растений, в основном, представители семейства Salicaceae (Salix acutifolia, S. babylonica, S. phylicifolia, S. starkeana, S. viminalis и др.), обитающие по берегам большинства изученных водоемов. 64 Таблица 11 – Встречаемость видов и гибридов растений в озерах-старицах очень часто Alisma plantago-aquatica, Bidens frondosa, Calystegia sepium, Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsusranae, Iris pseudacorus, Lemna minor, Lysimachia vulgaris, Oenanthe aquatica, Phragmites australis, Rorippa amphibia, Rubus caesius, Sagittaria sagittifolia, Scolochloa festucacea, Spirodela polyrhiza, Stachys palustris часто Acer tataricum, Alopecurus pratensis, Artemisia abrotanum, Bolboschoenus maritimus, Butomus umbellatus, Carex acuta, C. pseudocyperus, Chaiturus marrubiastrum, Galium palustre, Lemna trisulca, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Mentha arvensis, Persicaria amphibia, P. hydropiper, Phalaroides arundinacea, Plantago major, Poa palustris, Ptarmica salicifolia, Rumex maritimus, Salix cinerea, S. fragilis, Salvinia natans, Scirpus lacustris, Scutellaria galericulata, Sium sisarum, Solanum dulcamara, Sonchus arvensis, Sparganium erectum, Stratiotes aloides, Tripleurospermum perforatum, Typha angustifolia, Urtica dioica Градации встречаемости нечасто (изредка) Alnus glutinosa, Amoria repens, Chenopodium album, Cirsium setosum, Comarum palustre, Conyza canadensis, Eleocharis palustris, Galium aparine, Lycopus exaltatus, Myosoton aquaticum, Nuphar lutea, Potamogeton acutifolius, Potentilla norvegica, Rumex hydrolapathum, Salix alba, S. triandra, Sium latifolium, Sparganium emersum, Symphytum officinale, Utricularia vulgaris, Vicia cracca редко Achillea nobilis, Agrimonia eupatoria, Agrostis stolonifera, Arctium lappa, Atriplex sagittata, Beckmannia eruciformis, Bidens cernua, B. tripartita, Caltha palustris, Carex bohemica, C. riparia, C. vulpina, Cerastium holosteoides, Cichorium intybus, Cicuta virosa, Cirsium arvense, Erysimum cheiranthoides, Glechoma hederacea, Humulus lupulus, Inula britannica, Leonurus glaucescens, Lysimachia nummularia, Melandrium album, Myosotis cespitosa, Nymphaea candida, Onopordum acanthium, Potamogeton lucens, P. nodosus, P. pectinatus, Potentilla argentea, Quercus robur, Ranunculus acris, R. repens, Salix pentandra, S. × rubens, Tanacetum vulgare, Ulmus glabra, Xanthium strumarium очень редко Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Allium waldsteinii, Alopecurus aequalis, A. geniculatus, Amaranthus retroflexus, Amoria hybridа, Aristolochia clematitis, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Ballota nigra, Berteroa incana, Bromopsis inermis, B. riparia, Bromus japonicas, Calamagrostis canescens, C. epigeios, C. pseudophragmites, Cannabis sativa, Carduus crispus, Carex melanostachya, Cenolophium denudatum, Chamaenerion angustifolium, Chelidonium majus, Chenopodium glaucum, C. hybridum, Consolida regalis, Convallaria majialis, Convolvulus arvensis, Cucubalus baccifer, Cyclachaena xanthiifolia, Cyperus fuscus, Dactylis glomerata, Echinochloa crusgalli, Echynocystis lobata, Elaeagnus angustifolia, Elatine hydropiper, Elodea canadensis, Elytrigia repens, 65 Продолжение таблицы 11 Epilobium hirsutum, E. parviflorum, Equisetum arvense E. fluviatile, Eryngium planum, Euphorbia virgata, Festuca altissima, Filaginella uliginosa, Fragaria viridis, Galatella angustissima, Galium boreale, G. physocarpum, G. verum, Geranium collinum, Geum urbanum, Glyceria fluitans, G. maxima, Gratiola officinalis, Hippuris vulgaris, Hypericum perforatum, Impatiens noli-tangere, Inula hirta, Juncus articulatus, J. bufonius, J. gerardii, Knautia arvensis, Lactuca serriola, Lathyrus pratensis, Lavatera thuringiaca, Leersia oryzoides, Lemna minuta, Leontodon autumnalis, Lepidium ruderale, Linaria vulgaris, Lychnis chalcedonica, Lythrum virgatum, Malva pusilla, Myosotis sparsiflora, Nepeta pannonica, Oenothera biennis, Persicaria lapathifolia, Phleum pleoides, P. pratense, Picris hieracioides, Plantago maxima, Polygonum aviculare, Poa pratensis, 66 Продолжение таблицы 11 Populus alba, P. nigra, Potamogeton perfoliatus, Potentilla anserina, P. recta, P. supinа, Psammophiliella muralis, Puccinellia gigantean, Rhamnus cathartica, Ranunculus lingua, R. sceleratus, Rhinanthus minor, Rorippa austriaca, Rosa canina, Ribes aureum, Rumex confertus, R. stenophyllus, Salix acutifolia, S. aurita, S. babylonica, S. caprea, S. dasyclados, S. phylicifolia, S. starkeana, S. viminalis, S. vinogradovii, S. × smithiana, гибрид с S. fragilis, S. × alopecuroides, S. holosericea, S. dasyclados × S. viminalis, S. babylonica × S. fragilis, гибрид с S. cinerea, Scirpus sylvaticus, Scorzonera ensifolia, Scrophularia nodosa, Securigera varia, Senecio tataricus, Sisymbrium loeselii, Stachys officinalis, Taraxacum officinale, Thalictrum minus, T. simplex, Thelypteris palustris, Thymus marschallianus, Tilia cordata, Torilis japonica, Tragopogon dasyrhynchus, T. ruthenicus, Trifolium alpestre, T. arvense, 67 Окончание таблицы 11 T. prаtense, Typha latifolia, T. × glauca, Ulmus laevis, U. pumila, Valeriana officinalis, Veronica anagallis-aquatica, V. longifolia, V. spicata, V. spuria, Vicia tetrasperma 16 33 Всего видов по градациям встречаемости 21 38 148 68 4.1.7 Сравнительный анализ озер-стариц по сходству флористических показателей Кластерный анализ позволил разделить озера-старицы на три группы по числу видов – маловидовые (7–11 видов), средневидовые (17–36) и многовидовые (42–54 вида) (рисунок 3). Дендрограмма для 26 перемен. Метод одиночной связи Квадрат евклидова расстояния 70 60 Расстояние объед 50 40 30 20 10 Озеро 8 Озеро 25 Озеро 28 Озеро 14 Озеро 20 Озеро 27 Озеро 29 Озеро 9 Озеро 17 Озеро 21 Озеро 32 Озеро 10 Озеро 30 Озеро 31 Озеро 11 Озеро 15 Озеро 23 Озеро 12 Озеро 13 Озеро 22 Озеро 33 Озеро 24 Озеро 26 Озеро 16 Озеро 18 Озеро 19 0 Рисунок 3 – Дендрограмма распределения озер-стариц по сходству флористических показателей На дендрограмме выделяются три кластера. Первый образуют озера, включающие наибольшее число видов: от 42 до 54 (водоемы 8, 25, 28, 14, 20, 27, 29, 17). Они являются сходными между собой по структуре флоры в большей степени, чем с любыми другими озерами. Эти водоемы характеризуются наличием большого числа экотопов (увлажненные берега, урез воды, мелководная и глубинная части), что способствует интенсивному развитию растительного покрова. Основная часть стариц имеет сформированную растительность, которая образует на водоемах две четко выраженные зоны: надводную и водную. Первая представлена сообществами гелофитов (Scolochloa festucacea, Phragmites australis, Butomus umbellatus, 69 Typha angustifolia), гигрогелофитов (Carex acuta, Bolboschoenus maritimus, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia) и гигрофитов (Phalaroides arundinacea, Persicaria hydropiper, Bidens frondosa), вторая – ценозами разнообразных гидрофитов (Nuphar lutea, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Stratiotes aloides, Lemna minor, Spirodela polyrhiza). Большинство исследованных озер (58%) образуют второй кластер (водоемы 9, 21, 32, 10, 30, 31, 11, 15, 23, 12, 13, 22, 33, 24, 26). Эти старицы могут содержать от 17 до 36 видов макрофитов. Некоторые из них характеризуются берегов, значительными глубинами, сильной закустаренностью низкой прозрачностью воды, что мешает развитию сообществ макрофитов. Наиболее отличающимися от остальных стариц являются озера 16, 18 и 19 (расстояние отхождения от других водоемов равно 30), образующие третий кластер. Такое положение озер на кластерной дендрограмме связано с крайней бедностью флористического состава – в них отмечено от 7 до 11 видов. Эти водоемы расположены среди лесных массивов, и степная флора не оказывает на них значительного влияния. По их берегам в большом количестве произрастают многочисленные деревья разных видов, что мешает развитию прибрежноводной растительности. Озера 16 и 19 имеют значительную глубину воды (2– 3 м), в связи с этим водная растительность также плохо развита. Среди гидрофитов в этих озерах отмечены только плавающие на поверхности и в толще воды виды – Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, Ceratophyllum demersum. Водная поверхность на озере 18 полностью занята сообществами с преобладанием Salvinia natans, Lemna minor и Spirodela polyrhiza. 70 4.2 Флора реки Медведицы 4.2.1 Таксономический состав Во флоре р. Медведицы присутствуют не только виды «водного ядра» и прибрежно-водные, но и заходящие в воду береговые растения, которые в значительном количестве поселяются на обсыхающих в летнюю межень берегах реки (рисунок 4). Рисунок 4 – Структура флоры р. Медведицы Для флоры реки отмечено 196 видов и 9 гибридов, принадлежащих к 128 родам, 48 семействам, трем классам и двум отделам (Приложение 5). Основная их часть (202 вида) является цветковыми растениями и относится к отделу Magnoliophyta. Отдел Equisetophyta включает три вида (Equisetum arvense, E. fluviatile и E. ramosissimum). На долю класса Magnoliopsida приходится 155 видов, 95 родов и 35 семейств, а на долю Liliopsida – 47 видов, 32 рода и 12 семейств. Таким образом, по числу видов, родов и семейств двудольные доминируют над однодольными. По мнению А. Н. Красновой (1999), подобное доминирование, имеющее характер закономерности, свойственно всем гидрофильным флорам. По данным литературы, во флоре рек Среднего Поволжья к двудольным принадлежит 54% всех видов цветковых растений (Папченков, 2001), на средних реках республики Удмуртии доля двудольных 71 составляет 51, однодольных – 47% (Лихачева, 2006б). Во флорах р. Суры и ее притоков также наблюдается преобладание класса двудольных (Силаева, 2006; Агеева, 2011; Истомина, 2012). Ведущие семейства составляют 62% всех видов исследованной флоры (таблица 12). Таблица 12 – Спектр ведущих семейств флоры р. Медведицы Семейство Число родов Доля от общего числа родов, % Asteraceae Salicaceae Poaceae Fabaceae Lamiaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Rosaceae Scrophulariaceae Polygonaceae Всего Остальные семейства 20 2 16 7 8 8 7 6 4 2 80 15,50 1,55 12,40 5,43 6,20 6,20 5,43 4,65 3,10 1,55 62,01 25 25 19 13 10 9 8 8 7 7 131 Доля от общего числа видов и гибридов, % 12,20 12,20 9,27 6,34 4,88 4,39 3,90 3,90 3,41 3,41 63,9 49 37,99 74 36,1 Число видов и гибридов По числу видов лидируют семейства Asteraceae, Salicaceae и Poaceae, представители которых в большом количестве встречаются по берегам реки. В изученной флоре довольно крупными являются семейства Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae и Brassicaceae. При этом, во флорах рек Верхнего и Среднего Поволжья господствующими являются семейства Poaceae, Cyperaceae и Potamogetonaceae (Бобров, 1999, 2000; Папченков, 2001). Быстрое течение, высокая подвижность грунтов и затененность водной поверхности препятствуют развитию водной флоры, поэтому в представленном спектре отсутствуют гидрофильные семейства. Остальные семейства располагаются в следующем порядке (таблица 13). Таблица 13 – Таксономический состав флоры р. Медведицы Семейство Число родов 1 2 Доля от общего Число видов и числа родов, % гибридов 3 4 Доля от общего числа видов и гибридов, % 5 72 1 Asteraceae Salicaceae Poaceae Fabaceae Lamiaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Rosaceae Scrophulariaceae Polygonaceae Potamogetonaceae Apiaceae Cyperaceae Juncaceae Equisetaceae Typhaceae Rubiaceae Ulmaceae Alismataceae Lemnaceae Nymphaceae Convolvulaceae Sparganiaceae Chenopodiaceae Ranunculaceae Aceraceae Lythraceae Primulaceae Plantaginaceae Najadaceae Butomaceae Hydrocharitaceae Iridaceae Betulaceae Fagaceae Cannabaceae Urticaceae Ceratophyllaceae Papaveraceae Grossulariaceae Euphorbiaceae Tiliaceae Violaceae Onagraceae Boraginaceae Solanaceae Lentibulariaceae Cucurbitaceae 2 20 2 16 7 8 8 7 6 4 2 1 5 4 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 15,50 1,55 12,4 5,43 6,2 6,2 5,43 4,65 3,00 1,55 0,78 3,87 3,00 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 1,55 1,55 1,55 1,55 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 0,78 4 25 25 19 13 10 9 8 8 7 7 6 6 5 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Продолжение таблицы 13 5 12,20 12,20 9,27 6,34 4,88 4,39 3,90 3,90 3,41 3,41 2,97 2,97 2,45 1,97 1,46 1,46 1,46 1,46 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,98 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 0,48 73 1 Всего 2 129 3 100,00 4 205 Окончание таблицы 13 5 100,00 Из таблицы видно, что 30 семейств включают всего лишь по 1–2 вида, что составляет 62,5% от видов всей флоры. Видовая насыщенность семейств – 4,3. Флора исследованных участков реки насчитывает 128 родов, из них 91 род (71%) представлен одним видом и 23 рода (18%) – двумя. Лидирующим является род Salix, включающий 15 видов и 8 гибридов. Далее следуют Potamogeton с шестью видами и Artemisia с пятью. Родов, включающих по четыре вида, насчитывается три: Juncus, Polygonum, Trifolium. Рода Equisetum, Typha, Populus, Ulmus, Rumex, Potentilla, Veronica, Galium содержат каждый по три вида. Видовая насыщенность родов – 1,6. Изученная флора включает девять гибридов, среди которых один представитель семейства Typhaceae – Тypha × glauca Godron. (Т. angustifolia L. × Т. latifolia L.) и восемь относятся к семейству Salicaceae: Salix alba L. × S. fragilis L., S. caprea L. × S. viminalis L., гибрид с S. fragilis, S. × alopecuroides Tausch (S. fragilis × S. triandra L.), S. viminalis × S.cinerea L., S. dasyclados Wimm. × S. viminalis, S. babylonica L. × S. fragilis, гибрид с S. cinerea. Водная флора р. Медведицы представлена 38 видами, 29 родами и 20 семействами, что составляет 18,5% от всей флоры реки. Из трех представителей отдела Equisetophyta только Equisetum fluviatile принадлежит к водной флоре. Остальные 37 видов являются цветковыми растениями, среди которых к классу Magnoliopsida относится 11 видов, 10 родов и восемь семейств, класс Liliopsida включает 26 видов, 18 родов и 11 семейств, т. е. однодольные преобладают над двудольными, в отличие от всей флоры р. Медведицы. Сходное распределение видов между классами цветковых растений выявлено для водной флоры водотоков Среднего Поволжья (Папченков, 2001). По числу видов в составе водной флоры преобладает семейство Potamogetonaceae. Poaceae, Cyperaceae и Typhaceae менее разнообразны в 74 видовом отношении. Остальные 16 семейств (80%) включают по 1–2 вида (таблица 14). Таблица 14 – Таксономический состав водной флоры р. Медведицы Семейство Число родов Доля от общего числа родов, % Число видов и гибридов Potamogetonaceae Poaceae Cyperaceae Typhaceae Alismataceae Lemnaceae Polygonaceae Nymphaeaceae Apiaceae Sparganiaceae Equisetaceae Najadaceae Butomaceae Hydrocharitaceae Iridaceae Ceratophyllaceae Brassicaceae Lythraceae Scrophulariaceae Lentibulariaceae Всего 1 4 3 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 29 3,45 13,79 10,41 3,45 6,80 6,80 6,80 6,80 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 3,45 100,00 6 4 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 38 Доля от общего числа видов и гибридов, % 15,81 10,55 7,89 7,89 5,26 5,26 5,26 5,26 5,26 5,26 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 2,63 100,00 Среди родов водной флоры лидирующую позицию занимает Potamogeton с шестью видами, за ним следует Typha (три вида). Рода Sium и Sparganium содержат по два вида, 86% родов насчитывают по одному виду. 4.2.2 Биоморфологическая структура Согласно системе И. Г. Серебрякова (1962, 1964) виды изученной флоры принадлежат к восьми жизненным формам: деревьям, кустарникам, кустарничкам, полукустарникам, полукустарничкам, многолетним, двулетним и однолетним травам (таблица 15). Таблица 15 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по жизненным формам (по И. Г. Серебрякову, 1962, 1964) 75 Жизненные формы Число видов и гибридов Деревья Деревья или кустарники Кустарники Кустарнички Полукустарники Полукустарнички Многолетние травы, в том числе: длиннокорневищные стержнекорневые короткокорневищные кистекорневые бескорневые клубнекорневые надземностолонные корневищные Однолетники Двулетники Однолетники-двулетники Всего 20 8 8 2 1 1 Доля от общего числа видов и гибридов, % 9,75 3,90 3,90 0,98 0,49 0,49 70 25 19 7 2 2 1 27 7 5 205 34,15 12,19 9,27 3,41 0,98 0,98 0,49 13,17 3,41 2,44 100,00 Господствующее положение занимают многолетние травы, на долю которых приходится 126 видов (61,5% от общего числа), в частности длиннокорневищные многолетники. Приблизительно одинаковую позицию занимает группа однолетников и стержнекорневых многолетников, невелико участие короткокорневищных многолетников. Деревья и кустарники – это представители семейств Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Aceraceae, Tiliaceae, Grossulariaceae и Rosaceae. Среди изученных видов отмечено два кустарничка – Genista tinctoria и Artemisia abrotanum, по одному виду включают полукустарники (Solanum dulcamara) и полукустарнички (Artemisia austriaca). Двумя видами водных сосудистых растений представлены бескорневые травянистые многолетники – Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris. Кроме того, во флоре присутствует один надземностолонный корневищный многолетник – Agrostis stolonifera. По классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) исследованные виды принадлежат к шести жизненным формам (таблица 16). 76 Таблица 16 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по жизненным формам (по К. Раункиеру, 1934) Жизненные формы Гемикриптофиты Криптофиты Фанерофиты Терофиты Терофиты-гемикриптофиты Хамефиты Всего Анализ Доля от общего числа видов и гибридов, % 42,93 22,44 17,07 13,17 2,44 1,95 100,00 Число видов и гибридов 88 46 35 27 5 4 205 соотношения жизненных форм выявил преобладание гемикриптофитов. Довольно крупной является группа криптофитов, которая включает в основном Potamogetonaceae, представителей Lemnaceae, семейств Nymphaceae, водной Typhaceae, флоры – Equisetaceae, Alismataceae. Преобладание таких жизненных форм является характерным для флор водоемов. Заметна роль фанерофитов, довольно разнообразны терофиты, среди которых много сорных видов (Polygonum aviculare, Chenopodium album, Erysimum cheiranthoides, Sisymbrium loeselii и др.) Хамефитов насчитывается четыре вида – Artemisia abrotanum, Artemisia austriaca, Genista tinctoria, Solanum dulcamara. 4.2.3 Ценотическая характеристика Растения изученной флоры принадлежат к шести основным фитоценотическим группам, однако значительное количество видов занимает промежуточное положение, поэтому был выделен еще ряд групп (таблица 17). Таблица 17 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по фитоценотическим группам Фитоценотическая группа Число видов и гибридов 1 2 Доля от общего числа видов и гибридов, % 3 77 1 Сорные Водные Луговые Лесные Степные Болотные Прибрежно-водные Сорно-луговые Опушечно-луговые Прибрежно-луговые Прибрежно-лесные Лугово-степные Болотно-луговые Сорно-лесные Прибрежно-болотные Опушечно-лесные Лугово-болотные Опушечно-степные Болотно-опушечные Сорно-опушечные Сорно-степные Сорно-прибрежно-водные Болотно-прибрежно-водные Сорно-прибрежно-луговые Лугово-прибрежно-водные Сорно-опушечно-луговые Опушечно-прибрежно-луговые Сорно-лугово-степные Сорно-прибрежно-лесные Всего 2 35 14 6 6 3 3 37 17 14 6 5 4 4 4 3 3 2 2 1 1 1 9 7 6 5 2 2 2 1 205 Окончание таблицы 17 3 17,05 6,83 2,93 2,93 1,46 1,46 18,05 8,29 6,83 2,93 2,44 1,95 1,95 1,95 1,46 1,46 0,98 0,98 0,49 0,49 0,49 4,39 3,41 2,93 2,44 0,98 0,98 0,98 0,49 100,00 Из таблицы следует, что в исследованной флоре преобладают прибрежноводные и сорные виды, которые вместе с видами переходных ценотических групп составляют 28 и 30% соответственно. Прибрежно-водные предпочитают глубины от 0,5 до 1,5 м, ценозы с их преобладанием располагаются преимущественно у берегов реки. Сильное течение и подвижность грунтов не оказывает на них столь значительного влияния по сравнению с гидрофитами, поэтому они способны формировать обширные сообщества. Сорные виды первыми поселяются на обнажившихся берегах рек. Значение индекса синантропизации (30%) показывает низкую степень нарушенности аборигенной флоры. Это вероятно связано с тем, что р. Медведица особенно в верхнем своем 78 течении имеет обрывистые берега, сплошь заросшие Acer negundo, A. tataricum, различными видами и гибридами ив. Вследствие этого она является труднодоступной для отдыха населения и рыбной ловли, а также для выпаса скота. На долю водных приходится лишь 7% от всех видов флоры. Это связано с быстрым течением воды в реке, подвижностью грунтов и затененностью водной поверхности кронами деревьев, что создает неблагоприятные условия для существования этих видов. Лесных в сумме насчитывается 40 видов, или 20% от общего их числа, что связано с влиянием лесных массивов, среди которых течет река. 4.2.4 Хорологическая характеристика Во флоре р. Медведицы было выделено шесть долготных географических групп (таблица 18). Таблица 18 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по долготным географическим группам Географическая группа Число видов и гибридов Евроазиатская Голарктическая Плюрирегиональная Европейская Евросибирская Евросевероамериканская Всего 98 53 24 15 14 1 205 Доля от общего числа видов и гибридов, % 47,80 25,85 11,71 7,32 6,83 0,49 100,00 Как видно из таблицы, в составе флоры реки преобладают виды с широкими ареалами – евроазиатским, голарктическим и плюрирегиональным, на долю которых приходится 85% от общего числа видов. Примерно одинаковую позицию занимают европейская и евросибирская географические группы, единственный вид (T. × glauca Godron.) принадлежит к евросевероамериканской группе. Господство видов с широкими ареалами отмечается также на водотоках Верхнего и Среднего Поволжья (Бобров, 1999, 79 2000; Папченков, 2001), на р. Суре и ее притоках (Силаева, 2006; Агеева, 2011; Истомина, 2012). Изученная флора включает семь адвентивных видов – Acer negundo, Cyclachaena xanthiifolia, Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echynocystis lobata, Helianthus annuus, Oenothera biennis. 4.2.5 Экологическая структура Виды исследованных участков реки по отношению к условиям увлажнения принадлежат к десяти экологическим группам (таблица 19). Таблица 19 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по отношению к увлажнению Гигроморфа Гигрофиты Мезофиты Ксеромезофиты Гидрофиты Мезоксерофиты Гелофиты Ксерофиты Гигрогелофиты Мезогигрофиты Гигромезофиты Всего Число видов и гибридов 52 42 29 15 15 12 12 11 11 6 205 Доля от общего числа видов и гибридов, % 25,36 20,49 14,14 7,32 7,32 5,85 5,85 5,37 5,37 2,93 100,00 Экологический спектр флоры реки на 46% состоит из гигрофитов и мезофитов. На долю водных растений приходится 38 видов, или 18,5% всех видов флоры. Довольно разнообразна группа ксеромезофитов, мезоксерофитов и собственно ксерофитов, доля мезогигрофитов и гигромезофитов невелика. Исходя из данного распределения растений по экологическим группам, есть основание сделать вывод о том, что наибольшая роль в формировании флоры реки принадлежит заходящим в воду береговым растениям и растениям 80 умеренно увлажненных местообитаний. Об этом свидетельствует и индекс общей гидрофитности, равный –0,6. Общее число видов водной флоры от истока вниз по течению р. Медведицы остается одинаковым, однако соотношение их числа по экологическим группам различно (Приложение 5, таблица). Так, например, увеличивается доля гидрофитов и отмечается появление новых видов в среднем течении (Najas major, Potamogeton natans, P. nodosus, Utricularia vulgaris). Potamogeton lucens найден только в верхнем течении реки. Число гелофитов одинаково, но из них два отсутствуют в верхнем течении – Typha angustifolia, T. latifolia, два – в среднем – Sparganium emersum, S. erectum. Количество гигрогелофитов при движении вниз по реке уменьшается: общих видов встречается только два – Iris pseudacorus, Sium sisarum. Количественный состав береговых растений приблизительно одинаков. При распределении исследованных видов по отношению к трофности и засоленности почвы было выделено четыре группы (таблица 20). Таблица 20 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по отношению к трофности и засоленности почвы Трофоморфа Мезотрофы Мегатрофы Олиготрофы Галофиты Всего Число видов и гибридов 114 77 12 2 205 Доля от общего числа видов и гибридов, % 55,61 37,56 5,85 0,98 100,00 Значительная часть видов (93%) исследованной флоры предпочитает богатые и умеренно плодородные почвы, роль олиготрофов несущественна. В составе флоры отмечено два галофита – Bolboschoenus maritimus и Juncus gerardii. 81 4.3 Охраняемые виды растений во флорах реки Медведицы и ее озер-стариц Во флоре реки было обнаружено 7 охраняемых видов растений, а во флоре озер – 15, при этом 6 видов среди них общие (таблица 21). Таблица 21 – Охраняемые виды во флорах р. Медведицы и ее озер-стариц Название вида Beckmannia eruciformis Carex bohemica Cicuta virosa Comarum palustre Eragrostis suaveolens Filaginella uliginosa Hippuris vulgaris Iris pseudacorus Lychnis chalcedonica Nuphar lutea Ranunculus lingua Rhinanthus minor Scolochloa festucacea Salix dasyclados Salix starkeana Thelypteris palustris Всего 1. Р. Медведица ‒ ‒ ‒ ‒ + + ‒ + ‒ + ‒ ‒ + + + ‒ 7 Озера-старицы + + + + ‒ + + + + + + + + + + + 15 Тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea), семейство Poaceae – 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения (рисунок 5). Рисунок 5 – Внешний вид Scolochloa festucacea 82 Обнаружен на 19 озерах (58% от их общего числа), в верхнем и среднем течении реки. Образует собственную формацию в растительном покрове р. Медведицы и ее озер-стариц, включающую по шесть ассоциаций, а также входит в состав других формаций. На реке ассоциации с ее участием принадлежат к десяти формациям: Phragmiteta australis (пять ассоциаций), Scirpeta lacustris, Тypheta × glaucae, Typheta angustifoliae, Petasiteta spurii (по три ассоциации в каждой формации), Equiseteta ramosissimi (две ассоциации), Potameta nodosi, Typheta latifoliae, Phalaroideta arundinaceae и Artemisieta abrotani (по одной ассоциации). На озерах-старицах вид обнаружен в 21 ассоциации, которые относятся к таким формациям, как Bidenteta frondosae (четыре ассоциации), Butometa umbellati, Scirpeta lacustris, Typheta angustifoliae, Phragmiteta australis, Oenantheta aquaticae (включают по две ассоциации соответственно), Alismateta plantaginis-aquaticae, Sparganieta emersi, Тypheta × glaucae, Bolboschoeneta maritimi, Cariceta acutae, Cirsieta setosi, Phalaroideta arundinaceae (по одной ассоциации соответственно). 2. Осока богемская (Carex bohemica), семейство Cyperaceae – 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения (рисунок 6). Рисунок 6 – Внешний вид Carex bohemica 83 Отмечен на пяти озерах (15% от их общего числа) и входит в состав трех формаций – Bidenteta frondosae (четыре ассоциации), Bolboschoeneta maritimi (две), Poeta palustris (одна ассоциация). В растительном покрове реки вид не обнаружен. 3. Лютик языколистный (длиннолистный) (Ranunculus lingua), семейство Ranunculaceae – 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения (рисунок 7). Рисунок 7 – Внешний вид Ranunculus lingua Отмечен на озере 14, где образует свою формацию – Ranunculeta linguae с одной ассоциацией (Ranunculetum linguae). 4. Телиптерис болотный (Thelypteris palustris), семейство Thelypteridaceae – 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения (рисунок 8). Рисунок 8 – Внешний вид Thelypteris palustris 84 Встречен на озере 31 в ассоциации Typho × glaucae-Phragmitetum australis, входящей в формацию Phragmiteta australis. 5. Ирис ложноаировый (Iris pseudacorus), семейство Iridaceae – 2 (V) – уязвимый вид (рисунок 9). Рисунок 9 – Внешний вид Iris pseudacorus Встречен на 20 озерах (60% от их общего числа), в верхнем и среднем течении реки. В растительном покрове озер-стариц образует свою формацию, отмечен также в 15 других формациях – Phragmiteta australis (включает три ассоциации), Stratioteta aloides, Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris, Salvinieta natantis, Scirpeta lacustris, Typheta angustifoliae, Тypheta × glaucae, Bolboschoeneta maritimi, Cariceta acutae, Cariceta pseudocyperi, Bidenteta frondosae, Festuceta altissimae, Cirsieta setosi, Artemisieta abrotani (все перечисленные формации содержат по одной ассоциации). 6. Сабельник болотный (Comarum palustre), семейство Rosaceae – 2 (V) – уязвимый вид (рисунок 10). Отмечен на семи озерах (21% от их общего числа) и входит в состав формаций настоящей водной и воздушно-водной растительности – Hydrochariteta morsus-ranae (содержит три ассоциации), Spirodelo polyrhizaeLemneta minoris, Sparganieta emersi, Typheta angustifoliae, Тypheta × glaucae, 85 Phragmiteta australis (по одной ассоциации соответственно). В реке этот вид не отмечен. Рисунок 10 – Внешний вид Comarum palustre 7. Вех ядовитый (Cicuta virosa), семейство Apiaceae – 2 (V) – уязвимый вид (рисунок 11). Рисунок 11 – Внешний вид Cicuta virosa Обнаружен на четырех озерах (12% от их общего числа) в составе трех формаций – Hydrochariteta morsus-ranae (включает три ассоциации), Typheta angustifoliae и Phragmiteta australis (по одной ассоциации соответственно). В реке не отмечен. 8. Зорька обыкновенная (Lychnis chalcedonica), Caryophyllaceae – 2 (V) – уязвимый вид (рисунок 12). семейство 86 Рисунок 12 – Внешний вид Lychnis chalcedonica Обнаружен на озере 17 в формации Bolboschoeneta maritimi (ассоциация Bolboschoenetum maritimi). 9. Погремок малый (Rhinanthus minor), семейство Scrophulariaceae – 3 (R) – редкий вид (рисунок 13). Рисунок 13 – Внешний вид Rhinanthus minor Отмечен на двух озерах (6% от их общего числа) в формации Bolboschoeneta maritimi (ассоциации Bolboschoenetum maritimi и Poo palustrisBolboschoenetum maritimi). В реке не найден. 87 10. Хвостник обыкновенный (Hippuris vulgaris), семейство Hippuridaceae – 3 (R) – редкий вид (рисунок 14). Рисунок 14 – Внешний вид Hippuris vulgaris Данный вид на озере 11 образует свою формацию с одной ассоциацией, отмечен также в формации Eleohariteta palustris (ассоциация Glycerio fluitantisEleocharitetum palustris). В реке не найден. 11. Ива приземистая (Salix starkeana), семейство Salicaceae – 3 (R) – редкий вид (рисунок 15). Рисунок 15 – Внешний вид Salix starkeana Отмечен на затапливаемых берегах в среднем течении реки и на озере 8. 12. Ива шерстистопобеговая (Salix dasyclados), семейство Salicaceae – 3 (R) – редкий вид (рисунок 16). 88 Рисунок 16 – Внешний вид Salix dasyclados Встречен на затапливаемых берегах в среднем течении реки и на озере 4. 13. Полевичка душистая (Eragrostis suaveolens), семейство Poaceae – 3 (R) – редкий вид. Встречен в среднем течении реки (рисунок 17). Рисунок 17 – Внешний вид Eragrostis suaveolens На изученной территории найдены виды, внесенные в Приложение 3 Красной книги Саратовской области (2006): 1. 18). Кубышка желтая (Nuphar lutea), семейство Nymphaceae (рисунок 89 Рисунок 18 – Внешний вид Nuphar lutea Вид обнаружен на девяти озерах (27% от их общего числа) и в верхнем и среднем течении реки. Образует собственную формацию (пять ассоциаций на озерах, шесть – на реке), отмечен также в других формациях. На р. Медведице Nuphar lutea входит в состав 12 формаций: Phragmiteta australis (шесть ассоциаций), Potameta perfoliati, Scolochloeta festucaceaе, Тypheta × glaucae (по четыре ассоциации), Potameta lucentis, Typheta angustifoliae, Petasiteta spurii (по три ассоциации), Scirpeta lacustris, Equiseteta ramosissimi (по две ассоциации), Nyphaeeta candidae, Butometa umbellati и Phalaroideta arundinaceae (по одной ассоциации). На озерах-старицах обнаружен в восьми формациях: Stratioteta aloides (содержит три ассоциации), Typheta angustifoliae, Bolboschoeneta maritimi (по две ассоциации соответственно), Potameta lucentis, Potameta pectinati, Nyphaeeta candidae, Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris, Alismateta plantaginis-aquaticae (по одной ассоциации соответственно). 2. Сушеница топяная (Filaginella uliginosa), семейство Asteraceae (рисунок 19). 90 Рисунок 19 – Внешний вид Filaginella uliginosa Обнаружен на озере 2 и в среднем течении р. Медведицы. 3. Бекмания обыкновенная (Beckmannia eruciformis), семейство Poaceae (рисунок 20). Рисунок 20 – Внешний вид Beckmannia eruciformis Отмечен на четырех озерах (12% от их общего числа) в формациях Typheta angustifoliae (ассоциация Typhetum angustifoliae) и Eleohariteta palustris (ассоциация Glycerio fluitantis-Eleocharitetum palustris). В реке не обнаружен. 91 Для учета присутствия в составе биоценозов видов, занесенных в «Красную книгу Саратовской области» (2006), рассчитывался коэффициент природоохранной значимости для сообществ реки и озер-стариц (таблица 22, 23). Таблица 22 – Коэффициент природоохранной значимости для сообществ р. Медведицы Ассоциации 1 Potametum lucentis Nupharо luteaе-Potametum lucentis Potametum perfoliatо-lucentis Potametum perfoliati Scirpо lacustris-Potametum perfoliati Sagittariо sagittifoliaе-Potametum perfoliati Nupharo luteae-Butomo umbellati-Potametum perfoliati Potametum nodosi Nupharetum luteae Nymphaeо candidaе-Nupharetum luteae Potamo nodosi-Nupharetum luteae Butomo umbellati-Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae Butomo umbellati-Nupharetum luteae Equiseto fluviatilis-Nupharetum luteae Nymphaeetum candidae Potamo nodosi-Butometum umbellati Scirpetum lacustris Potamo nodosi-Scirpetum lacustris Scolochloо festucaceaе-Scirpetum lacustris Nupharо luteaе-Scirpetum lacustris Phragmitetum australis Nupharо luteaе-Phragmitetum australis Phalaroidо arundinaceaе-Phragmitetum australis Typhо × glaucaе-Phragmitetum australis Scirpо lacustris-Phragmitetum australis Scolochloо festucaceaе-Phragmitetum australis Echynocystiо lobataе-Phragmitetum australis Scolochloetum festucaceae Petasito spurii-Scolochloetum festucaceae Potamo nodosi-Scolochloetum festucaceae Phalaroidо arundinaceaе-Scolochloetum festucaceae Nupharо luteaе-Scolochloetum festucaceae Scirpо lacustris-Scolochloetum festucaceae Тyphetum × glaucae Nupharо luteaе-Potamo lucentis-Тyphetum × glaucae Phalaroidо arundinaceaе-Тyphetum × glaucae Коэффициент природоохранной значимости, баллы 2 5,2 5,2 5,2 5,2 5,2 5,2 5,2 6,0 6,2 6,2 5,2 5,2 5,2 6,2 5,2 5,2 6,2 6,0 6,0 5,2 6,2 5,2 6,2 6,2 6,2 6,0 5,2 6,2 6,2 6,0 6,0 6,2 6,2 6,2 6,2 6,2 92 Окончание таблицы 22 2 6,2 6,0 6,2 6,2 6,2 6,2 6,2 6,2 6,2 5,2 6,2 6,2 6,0 1 Scolochloо festucaceaе-Тyphetum × glaucae Typhetum latifoliae Typhetum angustifoliae Nupharо luteaе-Typhetum angustifoliae Scolochloо festucaceaе-Typhetum angustifoliae Petasitetum spurii Phalaroidо arundinaceaе-Petasitetum spurii Artemisiо abrotani-Petasitetum spurii Phalaroidetum arundinaceae Рotamo nodosi-Phalaroidetum arundinaceae Equisetetum ramosissimi Scolochloо festucaceaе-Equisetetum ramosissimi Artemisietum abrotani Все ассоциации на р. Медведице, содержащие охраняемые виды, характеризуются значимости низкими (5,2–6,2) фитоценотической и значениями не значимости, коэффициента относятся к природоохранной категориям предложенным С. А. флористикоНевским О. Н. Давиденко (2014). Таблица 23 – Коэффициент природоохранной значимости для сообществ озер-стариц Ассоциации 1 Potametum lucentis Potametum pectinati Stratiotetum aloides Potamo lucentis-Stratiotetum aloides Oenantho aquaticae-Stratiotetum aloides Nupharо luteaе-Stratiotetum aloides Hippuridetum vulgaris Nupharetum luteae Potamo lucentis-Nupharetum luteae Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Nupharetum luteae Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae Typho angustifoliae-Nupharetum luteae Nymphaeetum candidae Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris Salvinio natantis-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris Hydrocharitetum morsus-ranae Lemno trisulcae-Hydrocharitetum morsus-ranae Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus-ranae Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Salvinietum natantis Коэффициент природоохранной значимости, баллы 2 5,2 5,2 5,2 5,2 5,8 5,2 5,6 5,2 5,2 5,2 5,2 5,2 5,2 6,0 5,8 5,8 7,2 7,2 5,8 и 93 1 Alismatetum plantaginis-aquaticae Oenantho aquaticae-Alismatetum plantaginis-aquaticae Sparganietum emersi Butometum umbellati Scolochloo festucaceae-Butometum umbellati Scirpetum lacustris Carici acutae-Phalaroido arundinaceae-Scirpetum lacustris Oenantho aquaticae-Scirpetum lacustris Typhetum angustifoliae Scolochloo festucaceae-Typhetum angustifoliae Nupharo luteae-Stratioto aloides-Typhetum angustifoliae Hydrocharitо morsus-ranae-Typhetum angustifoliae Тyphetum × glaucae Phragmitetum australis Bolboschoeno maritimi-Rumici maritimi-Phragmitetum australis Cirsio arvensis-Phragmitetum australis Typho × glaucae-Phragmitetum australis Scolochloo festucaceae-Phragmitetum australis Scolochloetum festucaceae Butomo umbellati-Scolochloetum festucaceae Bidenti frondosae-Scolochloetum festucaceae Scirpo lacustris-Scolochloetum festucaceae Eleocharito palustris-Scolochloetum festucaceae Bolboschoenetum maritimi Alismo plantaginis-aquaticae-Bolboschoenetum maritimi Poo palustris-Bolboschoenetum maritimi Sparganio erecti-Bolboschoenetum maritimi Glycerio fluitantis-Caricetum acutae Persicario hydropiperis-Oenanthetum aquaticae Bidenti frondosae-Oenanthetum aquaticae Glycerio fluitantis-Eleocharitetum palustris Caricetum pseudocyperi Iridetum pseudacori Ranunculetum linguae Bidentetum frondosae Lysimachio vulgaris-Bidentetum frondosae Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae Potamo lucentis-Bidentetum frondosae Carici bohemicae-Bidentetum frondosae Cirsio setosi-Poetum palustris Bolboschoeno maritimi-Phalaroido arundinaceae-Festucetum altissimae Cirsietum setosi Phalaroidetum arundinaceae Artemisietum abrotani Окончание таблицы 23 2 6,0 5,2 6,8 6,0 6,0 6,0 6,0 5,8 12,2 6,0 5,2 6,0 8,2 6,8 5,8 5,8 7,2 6,0 6,0 6,0 6,8 6,0 6,0 10,8 5,2 6,6 5,2 5,8 6,0 6,0 5,8 5,8 6,0 6,0 8,8 6,0 8,0 8,0 6,0 6,0 5,8 6,8 6,0 5,8 94 Из таблицы 23 видно, что большинство (49, или 78% от их общего числа) ассоциаций в озерах-старицах, содержащие охраняемые виды растений, характеризуются низкими абсолютными значениями (5,2–6,0) коэффициента природоохранной значимости. Самыми высокими его показателями (8,2–12,2) выделяются Typhetum angustifoliae, Bolboschoenetum maritimi, Bidentetum frondosae, Тyphetum × glaucae. При оценке флористико-фитоценотической значимости (Давиденко, Невский, 2014) установлено, что только четыре ассоциации имеют очень высокую степень значимости (Bolboschoenetum maritimi, Bidentetum frondosae, Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae, Potamo lucentis-Bidentetum frondosae), в их составе насчитывается 2–5 охраняемых видов с разными категориями и статусами. Ассоциаций с высокой степенью значимости выявлено восемь (Sparganietum emersi, Phragmitetum australis, Cirsietum setosi и др.), со средней степенью – 17 (Spirodelo polyrhizaeLemnetum minoris, Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus-ranae, Typho × glaucae-Phragmitetum australis, Iridetum pseudacori и др.). Значительная часть ассоциаций (52% от общего числа) не относится ни к одной из категорий флористико-фитоценотической значимости, однако в их составе встречаются виды с самым высоким статусом, поэтому эти ассоциации также нуждаются в охране. 95 5 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ 5.1 Растительность озер-стариц и ее классификация 5.1.1 Продромус синтаксонов Тип растительности Водная растительность – Aquiphytosa А. Группа классов. Настоящая водная растительность – Aquiphytosa genuine I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine 1 группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды – Aquiherbosa genuina demersa natans 1.1 Формация роголистника темно-зеленого – Ceratophylleta demersi. Асс.: 1) Ceratophylletum demersi; 2) Utriculario vulgaris-Ceratophylletum demersi. 1.2 Формация пузырчатки обыкновенной – Utricularieta vulgaris. Асс.: 1) Utricularietum vulgaris; 2) Potamo lucentis-Utricularietum vulgaris. 1.3 Формация ряски трехдольной – Lemneta trisulcaе. Асс.: 1) Lemnetum trisulcae; 2) Utriculario vulgaris-Lemnetum trisulcae. 2 Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов – Aguiherbosa genuina submersa radicans 2.1Формация рдеста блестящего – Potameta lucentis. Асс.: 1) Potametum lucentis; 2) Potametum acutufoliо-lucentis; 3) Nymphaeo candidae-Potametum lucentis. 2.2 Формация рдеста гребенчатого – Potameta pectinati. Асс.: 1) Potametum pectinati. 2.3 Формация рдеста пронзеннолистного – Potameta perfoliati. Асс.: 1) Potametum perfoliati. 2.4 Формация телореза алоэвидного – Stratioteta aloides. 96 Асс.: 1) Stratiotetum aloides; 2) Lemno minoris-Utriculario vulgarisStratiotetum aloides; 3) Potamo lucentis-Stratiotetum aloides; 4) Utriculario vulgarisStratiotetum aloides; 5) Lemno trisulcae-Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides; 6) Oenantho aquaticae-Stratiotetum aloides; 7) Lemno trisulcae-Stratiotetum aloides; 8) Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Stratiotetum aloides; 9) Nupharо luteaеStratiotetum aloides. 2.5 Формация хвостника обыкновенного – Hippurideta vulgaris. Асс.: 1) Hippuridetum vulgaris. 3 Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus 3.1 Формация кубышки желтой – Nuphareta luteae. Асс.: 1) Nupharetum luteae; 2) Potamo lucentis-Nupharetum luteae; 3) Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Nupharetum luteae; 4) Nymphaeo candidae- Nupharetum luteae; 5) Typho angustifoliae-Nupharetum luteae. 3.2 Формация кувшинки чисто-белой – Nyphaeeta candidae. Асс.: 1) Nymphaeetum candidae. 3.3 Формация горца земноводного – Persicarieta amphibii. Асс.: 1) Persicarietum amhpibii. 3.4 Формация рдеста узловатого – Potameta nodosi. Асс. 1) Potametum nodosi; 2) Butomo umbellati-Potametum nodosi. 4 Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды – Aquiherbosa genuina natans 4.1 Формация ряски маленькой и многокоренника обыкновенного – Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris. Асс.: 1) Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris; 2) Lemno trisulcaeSpirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris; 3) Salvinio natantis-Spirodelo polyrhizaeLemnetum minoris. 4.2 Формация водокраса обыкновенного – Hydrochariteta morsus-ranae. Асс.: 1) Hydrocharitetum morsus-ranae; 2) Lemno trisulcae-Hydrocharitetum morsus-ranae; 3) Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus-ranae. 97 4.3 Формация ряски мелкой – Lemneta minutae. Асс.: 1) Lemnetum minutae. 4.4 Формация сальвинии плавающей – Salvinieta natantis. Асс.: 1) Salvinietum natantis; 2) Spirodelo polyrhizae-Lemno minorisSalvinietum natantis; 3) Utriculario vulgaris-Salvinietum natantis. Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность – Aquiherbosa vadosa II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta 1 Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis 1.1 Формация частухи подорожниковой – Alismateta plantaginis-aquaticae. Асс.: 1) Alismatetum plantaginis-aquaticae; 2) Oenantho aquaticae- Alismatetum plantaginis-aquaticae; 3) Alopecuro pratensis-Alismatetum plantaginisaquaticae. 1.2 Формация ежеголовника простого – Sparganieta emersi. Асс.: 1) Sparganietum emersi; 2) Alismo plantaginis-aquaticae-Sparganietum emersi; 3) Sparganietum erecto-emersi. 1.3 Формация ежеголовника прямого – Sparganieta erecti. Асс.: 1) Sparganietum erecti. 1.4 Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati. Асс.: 1) Butometum umbellati; 2) Scolochloo festucaceae-Butometum umbellati. 1.5 Формация стрелолиста обыкновенного – Sagittarieta sagittifoliae. Асс.: 1) Eleocharito palustris-Sagittarietum sagittifoliae. 2 Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera 2.1 Формация камыша озерного – Scirpeta lacustris. Асс.: 1) Scirpetum lacustris; 2) Carici acutae-Phalaroido arundinaceaeScirpetum lacustris; 3) Oenantho aquaticae-Scirpetum lacustris. 98 2.2 Формация рогоза узколистного – Typheta angustifoliae. Асс.: 1) Typhetum angustifoliae; 2) Scolochloo festucaceae-Typhetum angustifoliae; 3) Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Typhetum angustifoliae; 4) Stratioto aloides-Typhetum angustifoliae, 5) Nupharo luteae-Stratioto aloidesTyphetum angustifoliae, 6) Lemnо trisulcae-Typhetum angustifoliae, 7) Hydrocharitо morsus-ranae-Typhetum angustifoliae. 2.3 Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae. Асс: 1) Typhetum latifoliae; 2) Potamo pectinati-Typhetum latifoliae. 2.4 Формация рогоза сизого – Тypheta × glaucae. Асс.: 1) Тyphetum × glaucae. 2.5 Формация тростника обыкновенного – Phragmiteta australis. Асс.: 1) Phragmitetum australis; 2) Bolboschoeno maritimi-Rumici maritimiPhragmitetum australis; 3) Cirsio arvensis-Phragmitetum australis; 4) Typho × glaucae-Phragmitetum australis; 5) Scolochloo festucaceae-Phragmitetum australis; 6) Oenantho aquaticae-Typho angustifoliae-Phragmitetum australis. 2.4 Формация тростянки овсяницевидной – Scolochloeta festucaceae. Асс.: 1) Scolochloetum festucaceae; 2) Butomo umbellati-Scolochloetum festucaceae; 3) Bidenti frondosae-Scolochloetum festucaceae; 4) Scirpo lacustrisScolochloetum festucaceae; 5) Eleocharito palustris-Scolochloetum festucaceae; 6) Bolboschoenо maritimi-Scolochloetum festucaceae. III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность – Aquiherbosa hygrogelohpyta 1. Формация клубнекамыша морского – Bolboschoeneta maritimi. Асс.: 1) Bolboschoenetum maritimi; 2) Alismo plantaginis-aquaticaeBolboschoenetum maritimi; 3) Poo palustris-Bolboschoenetum maritimi; 4) Bidenti frondosae-Bolboschoenetum maritimi; 5) Oenantho aquaticae-Bolboschoenetum maritimi; 6) Cirsio arvensis-Bolboschoenetum maritimi; 7) Sparganio erectiBolboschoenetum maritimi; 8) Sparganio erectо-emersi-Bolboschoenetum maritimi. 2. Формация осоки острой – Cariceta acutae. 99 Асс.: 1) Caricetum acutae; 2) Glycerio fluitantis-Caricetum acutae; 3) Bidenti tripartitae-Butomo umbellati-Caricetum acutae. 3. Формация омежника водного – Oenantheta aquaticae. Асс.: 1) Oenanthetum aquaticae; 2) Persicario hydropiperis-Oenanthetum aquaticae; 3) Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Oenanthetum aquaticae; 4) Bidenti frondosae-Oenanthetum aquaticae. 4. Формация ситняга болотного – Eleohariteta palustris. Асс.: 1) Eleocharitetum palustris; 2) Glycerio fluitantis-Eleocharitetum palustris. 5. Формация осоки ложносытевой – Cariceta pseudocyperi. Асс.: 1) Caricetum pseudocyperi. 6. Формация полевицы побегоносной – Agrostideta stoloniferae. Асс.: 1) Agrostidetum stoloniferae. 7. Формация жерушника земноводного – Rorippeta amphibiae. Асс.: 1) Rorippetum amphibiae. 8. Формация ириса ложноаирового – Irideta pseudacori. Асс.: 1) Iridetum pseudacori. 9. Формация лютика языколистного – Ranunculeta linguae. Асс.: 1) Ranunculetum linguae. IV. Класс формаций. Гигрофитная растительность – Aquiherbosa hydrophyta 1. Формация лисохвоста лугового – Alopecureta pratensis. Асс.: 1) Alopecuretum pratensis; 2) Eleocharito palustris-Alopecuretum pratensis. 2. Формация череды олиственной – Bidenteta frondosae. Асс.: 1) Bidentetum frondosae; 2) Lysimachio vulgaris-Bidentetum frondosae; 3) Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae; 4) Potamo lucentis-Bidentetum frondosae; 5) Carici bohemicae-Bidentetum frondosae. 3. Формация череды трехраздельной – Bidenteta tripartitae. Асс.: 1) Thalictro simplexicis-Carici acutae-Bidentetum tripartitae. 100 4. Формация мятлика болотного – Poeta palustris. Асс.: 1) Cirsio setosi-Poetum palustris. 5. Формация зюзника европейского – Lycopodeta europaei. Асс.: 1) Lycopodetum europaei. 6. Формация горца перечного – Persicarieta hydropiperis. Асс.: 1) Sagittario sagittifoliae-Persicarietum hydropiperis. 7. Формация овсяницы высочайшей – Festuceta altissimae. Асс.: 1) Bolboschoeno maritimi-Phalaroido arundinaceae-Festucetum altissimae. 9. Формация щавеля морского – Rumiceta maritimi. Асс.: 1) Rumecetum maritimi; 2) Persicario hydropiperis-Rumecetum maritimi. 10. Формация бодяка седого – Cirsieta setosi. Асс.: 1) Cirsietum setosi. 11. Формация двукисточника тростникового – Phalaroideta arundinaceae. Асс.: 1) Phalaroidetum arundinaceae. 12. Формация дурнишника обыкновенного – Xanthieta strumarii. Асс.: 1) Xanthietum strumarii. 13. Формация полыни лечебной – Artemisieta abrotani. Асс.: 1) Artemisietum abrotani. Растительный покров озер-стариц р. Медведицы включает 115 ассоциаций, относящихся к 48 формациям. Среднее число ассоциаций в формации составляет 2,4. Наибольшим разнообразием характеризуется настоящая водная растительность, представленная 40 ассоциациями (35% от их общего числа) 16 формаций, т. е. на одну формацию приходится в среднем 2,5 ассоциаций. В данном классе самыми ценотически насыщенными являются такие формации, как Stratioteta aloides, Nuphareta luteae, Potameta lucentis, Hydrochariteta morsus-ranae, Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris, Salvinieta 101 natantis, остальные характеризуются меньшим числом ассоциаций (2–6%) (рисунок 21). 6% 14% 6% 6% 7% 7% 7% 7% 22% 6% 12% Ceratophylleta demersi Lemneta trisulcaе Stratioteta aloides Potameta nodosi Hydrochariteta morsus-ranae Остальные формации Utricularieta vulgaris Potameta lucentis Nuphareta luteae Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris Salvinieta natantis Рисунок 21 – Ценотическая насыщенность гидрофитных формаций, % от общего числа класса Воздушно-водная (гелофитная) растительность представлена 35 ассоциациями (30% от их общего числа), относящимися к 11 формациям (3,2 ассоциации на формацию). В ценотическом отношении богато представлены формации Typheta angustifoliae, Phragmiteta australis, Scolochloeta festucaceae, Alismateta plantaginis-aquaticae, Sparganieta emersi, Scirpeta lacustris. Другие формации обладают меньшей ценотической значимостью (рисунок 22). 9% 16% 9% 3% 6% 16% 3% 3% 6% 9% 20% Alismateta plantaginis-aquaticae Sparganieta erecti Sagittarieta sagittifoliae Typheta angustifoliae Тypheta × glaucae Scolochloeta festucaceae Sparganieta emersi Butometa umbellati Scirpeta lacustris Typheta latifoliae Phragmiteta australis Рисунок 22 – Ценотическая насыщенность гелофитных формаций, % от общего числа класса 102 Гигрогелофитная растительность включает 22 ассоциации девяти формаций (2,4 ассоциации на формацию). Основная роль принадлежит следующим формациям: Bolboschoeneta maritimi, Oenantheta aquaticae, Cariceta acutae, Eleohariteta palustris, доля остальных незначительна (5%) (рисунок 23). 5% 5% 5% 5% 5% 35% 9% 17% Bolboschoeneta maritimi Oenantheta aquaticae Cariceta pseudocyperi Rorippeta amphibiae Ranunculeta linguae 14% Cariceta acutae Eleohariteta palustris Agrostideta stoloniferae Irideta pseudacori Рисунок 23– Ценотическая насыщенность гигрогелофитных формаций, % от общего числа класса Гигрофитная растительность представлена 18 ассоциациями, относящимися к 12 формациям (1,5 ассоциации на формацию). Наиболее значительной ценотической насыщенностью характеризуются такие формации, как Bidenteta frondosae, Alopecureta pratensis, Rumiceta maritimi, остальные представлены меньшим числом ассоциаций (рисунок 24). 6% 6% 10% 6% 6% 26% 10% 6% 6% Alopecureta pratensis Bidenteta tripartitae Lycopodeta europaei Festuceta altissimae Cirsieta setosi Xanthieta strumari 6% 6% 6% Bidenteta frondosae Poeta palustris Persicarieta hydropiperis Rumiceta maritimi Phalaroideta arundinaceae Artemisieta abrotani Рисунок 24 – Ценотическая насыщенность гигрофитных формаций, % от общего числа класса 103 Основная роль в растительном покрове озер-стариц принадлежит группировкам водной и воздушно-водной растительности. Представители этих классов формаций формируют ценозы на глубинах 0,1–2,5 м. Такие сообщества содержат большое число сопутствующих видов разных экологических групп. Основная часть выявленных ассоциаций (98%) обладает достаточно простой структурой (1–2 яруса), 64% их являются маловидовыми и включают от 1 до 10 видов. Наиболее разнообразными в синтаксономическом отношении являются формации Stratioteta aloides (девять ассоциаций), Bolboschoeneta maritimi (восемь ассоциаций), Typheta angustifoliae (семь ассоциаций), Phragmiteta australis, Scolochloeta festucaceae (по шесть ассоциаций соответственно), Bidenteta frondosae (пять), Oenantheta aquaticae (четыре ассоциации). Остальные формации содержат от одной до трех ассоциаций. Наиболее богатыми во флористическом отношении являются ассоциации Phragmitetum australis (78 видов), Bolboschoenetum maritimi (61), Typhetum angustifoliae (54), Caricetum pseudocyperi (38), Sparganietum emersi (34 вида). Разнообразие этих ассоциаций достигается, в основном, за счет высокой доли береговых растений. Виды, занесенные в Красную книгу Саратовской области, встречаются в 56% ассоциаций. В растительном покрове озер-стариц наиболее распространенными являются такие ассоциации, как Typhetum angustifoliae – отмечена на 36% изученных водоемов, Phragmitetum australis – на 30, Bolboschoenetum maritimi – 24, Scolochloetum festucaceae – 21, Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris – 18, Stratiotetum aloides и Oenanthetum aquaticae – на 15% озер соответственно. 5.1.2 Характеристика синтаксонов Тип растительности Водная растительность – Aquiphytosa А. Группа классов. Настоящая водная растительность – Aquiphytosa genuine 104 I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine 1 группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды – Aquiherbosa genuina demersa natans Сообщества этой группы формаций не имеют четко выделяющегося пояса, поскольку они не связаны с дном. Они могут образовывать ценозы на более значительных глубинах, чем укореняющиеся гидрофиты (3,0–3,5 м). 1.1 Формация роголистника темно-зеленого – Ceratophylleta demersi. Данная формация является одной из наиболее обычных в растительном покрове водоемов, особенно характерна для озер-стариц. Ассоциация Ceratophylletum demersi. Фитоценозы обнаружены на озерах 9, 12, 26 и 33 (Лысогорский район) при глубине 2–3 м и прозрачности воды 35– 50 см. На озерах 9 и 12 сообщества двухъярусные, первый ярус образуют Lemna minor и Spirodela polyrhiza, второй слагают Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca. На озерах 26 и 33 Ceratophyllum demersum имеет ПП 80–90% и формирует простые сообщества, остальные виды в их составе встречаются отдельными экземплярами (таблица 24). Таблица 24 – Видовой состав ассоциации Ceratophylletum demersi Виды растений Ceratophyllum demersum Lemna minor L. trisulca Potamogeton acutifolius Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Обилие по Друде Cop2 Sp Sp Sol Sp Sol Проективное покрытие, % 80–90 50 60 10 50 20 Высота, см Фенофаза 60 70 20 вег. вег. вег. вег. вег. цв. Ассоциация Utriculario vulgaris-Ceratophylletum demersi. Сообщества ассоциации обнаружены на озере 33 на илистых грунтах при глубине 2,0–2,5 м. ПП доминанта Ceratophyllum demersum в этой ассоциации 80, содоминанта Utricularia vulgaris – 60. Кроме того, отмечены Spirodela polyrhiza, Lemna minor и L. trisulca с ПП не более 5–10%. 105 1.2 Формация пузырчатки обыкновенной – Utricularieta vulgaris. Сообщества формации развиваются в неглубоких водоемах, находящихся в стадии заболачивания и имеющих на дне мощные иловые отложения. Ассоциация Utricularietum vulgaris. Фитоценозы описаны на озерах 13 (Лысогорский район) и 24 (Петровский район) при небольшой глубине (40–70 см) на сильно заиленных грунтах. Сообщества отмечены в центральной части водоемов, в их состав помимо доминанта входят 2–6 видов макрофитов (таблица 25). Таблица 25 – Видовой состав ассоциации Utricularietum vulgaris Обилие по Друде Sol Sol Sp Sol Sol Cop1-3 Виды растений Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Utricularia vulgaris Ассоциация Potamo Проективное покрытие, % 3 1 10–15 1 5 70–80 lucentis-Utricularietum Высота, см Фенофаза 5–7 60 20–30 40–60 цв. вег. цв. пл. вег. вег. цв. vulgaris. Фитоценозы ассоциации изучены на озере 13 при глубине 40–50 см. Сообщества двухъярусные: первый ярус сложен Potamogeton lucens, второй – Utricularia vulgaris. Доля остальных видов в составе сообществ невелика, поэтому они не образуют самостоятельных ярусов и встречаются рассеянно (таблица 26). Таблица 26 – Видовой состав ассоциации Potamo lucentis-Utricularietum vulgaris Виды растений Potamogeton lucens P. pectinatus Stratiotes aloides Typha angustifolia Utricularia vulgaris Обилие по Друде Cop1 Sol Sol Sol Cop2 Проективное покрытие, % 70–80 10 5 5 80–90 Высота, см Фенофаза 30–50 20–40 20–30 150–200 40–50 вег. цв. пл. вег. цв. вег. цв. 1.3 Формация ряски трехдольной – Lemneta trisulcaе. Ассоциация Lemnetum trisulcae. Фитоценозы отмечены на озерах 12 и 32 (Лысогорский район) при глубине 0,7–1,5 м и прозрачности воды 20–30 см. 106 Ценозы располагаются вдоль берегов водоемов. На озере 32 на поверхности воды встречаются немногочисленные экземпляры Hydrocharis morsus-ranae и Salvinia natans. На озере 12 в составе фитоценозов отмечены скопления Stratiotes aloides. Остальные виды не играют существенной роли в сложении сообществ (таблица 27). Таблица 27 – Видовой состав ассоциации Lemnetum trisulcae Виды растений Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Salvinia natans Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Utricularia vulgaris Ассоциация Обилие по Друде Sp Sol Cop1 Sp Sol Sp Sol Sol Utriculario Проективное покрытие, % 10 3 60 7–10 3 10 3 5 vulgaris-Lemnetum Высота, см Фенофаза 5 30–40 150–250 40 вег. вег. вег. вег. вег. вег. цв. цв. trisulcae. Сообщества встречаются на озере 33 (Лысогорский район) при глубине 2 м на илистых грунтах. Фитоценозы двухъярусные: первый разрежен и образован Lemna minor с примесью Spirodela polyrhiza, второй ярус сложен доминантами L. trisulca и Utricularia vulgaris, остальные виды представлены незначительным количеством экземпляров (таблица 28). Таблица 28 – Видовой состав ассоциации Utriculario vulgaris-Lemnetum trisulcae Виды растений Ceratophyllum demersum Lemna minor L. trisulca Potamogeton acutifolius Spirodela polyrhiza Utricularia vulgaris Обилие по Друде Sol Sр Cop2 Sol Sol Cop2 Проективное покрытие, % 5 10 80 10 5 60–70 Высота, см Фенофаза 45 60 50 вег. вег. вег. вег. вег. вег. 2 Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов – Aguiherbosa genuina submersa radicans Фитоценозы этой группы формаций образуют четко выраженную зону растительности, которая следует за зоной укореняющихся гидрофитов с 107 плавающими на воде листьями, если она присутствует. Сообщества данной группы встречаются при глубинах от 10–20 см до 2,0–2,5 м и более. 2.1 Формация рдеста блестящего – Potameta lucentis. Ассоциация Potametum lucentis. Фитоценозы ассоциации изучены в Лысогорском районе на озерах 3 и 13 при глубинах от 0,8 до 2,0 м. Potamogeton lucens формирует простые сообщества, сложенные помимо доминанта 2–9 сопутствующими видами. Такие виды, как Lemna minor, L. trisulca, Stratiotes aloides, Potamogeton acutifolius, Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsusranae не образуют самостоятельных ярусов и встречаются рассеянно. Nuphar lutea и Nymphaea candida отмечены в составе сообществ только в центральной части водоемов (таблица 29). Таблица 29 – Видовой состав ассоциации Potametum lucentis Виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton acutifolius P. lucens P. pectinatus Stratiotes aloides Обилие по Друде Sol–Sp Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Sp Cop2-3 Sol Sol Проективное покрытие, % 1–5 5–10 5 5 1–5 1–5 5–10 70–80 5–10 1 Высота, см Фенофаза 40 5 20–45 20–45 30–40 40–60 50–60 15 вег. вег. цв. вег. вег. бут. цв. пл. цв. цв. пл. цв. пл. цв. пл. вег. Ассоциация Potametum acutufoliо-lucentis. Фитоценозы обнаружены на озере 3 (Лысогорский район) при глубине 54 см и прозрачности воды 50 см. Описанные сообщества простые по структуре, полидоминантные. Единственный ярус образуют Potamogeton lucens и P. acutifolius с ПП 40–50%. В состав ценозов входят такие виды, как Hydrocharis morsus-ranae и Ceratophyllum demersum, ПП которых составляет 1–7%. Ассоциация Nymphaeo candidae-Potametum lucentis. Сообщества описаны на озере 13 при глубине 0,8–1,0 м и прозрачности воды 50 см. Ценозы состоят из двух ярусов: первый образует Nymphaea candida, второй – Potamogeton 108 lucens с вкраплениями Stratiotes aloides. Остальные виды встречаются рассеянно (таблица 30). Таблица 30 – Видовой состав ассоциации Nymphaeo candidae-Potametum lucentis Виды растений Lemna minor L. trisulca Nymphaea candida Potamogeton lucens Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Обилие по Друде Sol Sol Sp-Cop1 Cop1-2 Sol Sp Проективное покрытие, % 2 5 20 50–60 5 7 Высота, см Фенофаза 50–70 60 30 вег. вег. бут. цв. цв. пл. вег. цв. 2.2 Формация рдеста гребенчатого – Potameta pectinati. Ассоциация Potametum pectinati. Фитоценозы отмечены на озерах 11 и 28 (Лысогорский район), а также на озере 20 (Новобурасский район) на илистых грунтах при глубине 0,5–1,0 м. Сообщества простые по структуре, доминантом является Potamogeton pectinatus, который формирует ценозы около берегов или в центральной части озера. В составе сообществ отмечено также десять сопутствующих видов макрофитов (таблица 31). Таблица 31 – Видовой состав ассоциации Potametum pectinati Виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Oenanthe aquatica Potamogeton pectinatus Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza Typha angustifolia T. latifolia Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 5 3 3 1 10 5 30–70 1–5 3 5 10 Высота, см Фенофаза 40 5 60–70 70–92 40–50 50–70 100–167 90–150 вег. вег. вег. вег. цв. цв. вег. цв. цв. пл. вег. вег. цв. цв. 2.3 Формация рдеста пронзеннолистного – Potameta perfoliati. Ассоциация Potametum perfoliati. Фитоценозы отмечены на озерах 25 и 26 (Лысогорский район) на илистых грунтах при глубине 0,5–1,5 м и прозрачности 109 воды 40–50 см. В основном сообщества простые по структуре. Potamogeton perfoliatus образует обширные ценозы в центральной части водоемов, остальные виды встречаются немногочисленными экземплярами (таблица 32). Таблица 32 – Видовой состав ассоциации Potametum perfoliati Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop2 Sol Sol Sol Виды растений Bolboschoenus maritimus Nymphaea candida Potamogeton nodosus P. perfoliatus Sagittaria sagittifolia Sparganium erectum Stratiotes aloides Проективное покрытие, % 5 10 10 70–80 5 5 3 Высота, см Фенофаза 70–150 60 15 50 35–40 50–75 40 цв. цв. вег. вег. цв. цв. цв. вег. 2.4 Формация телореза алоэвидного – Stratioteta aloidis. Сообщества формации часто встречаются на изученных озерах-старицах, в основном, находящихся на стадиях старения или отмирания. Ассоциация Stratiotetum aloides. Сообщества описаны на озерах 3, 13, 29 (Лысогорский район) и 23, 24 (Петровский район) на илистых грунтах при глубине до одного метра и прозрачности воды до 65 см. Фитоценозы в основном одноярусные, ПП доминанта может достигать 100%. В составе сообществ отмечено 13 сопутствующих видов, которые играют незначительную роль (таблица 33). Таблица 33 – Видовой состав ассоциации Stratiotetum aloides Виды растений 1 Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Oenanthe aquatica Persicaria amphibia Potamogeton lucens Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum Salvinia natans Spirodela polyrhiza Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol-Sp Sp Sol Sol Sp Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 1 5 10 10–20 5 5 10 5 5 1 5 Высота, см Фенофаза 4 5 50–75 50–70 45 35–60 20–30 80–90 - 5 вег. вег. вег. цв. цв. вег. цв. пл. цв. пл. цв. вег. вег. 110 1 Stratiotes aloides Typha angustifolia Utricularia vulgaris 2 Cop2-3 Sol Sp Ассоциация Lemno Окончание таблицы 33 4 5 15–20 цв. 100–250 цв. 40 вег. цв. пл. 3 80–100 5 10 minoris-Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides. Фитоценозы ассоциации описаны на озере 12 (Лысогорский район) при глубине один метр и прозрачности воды до 35 см. Сообщества сложные, полидоминантные. Первый ярус образован Lemna minor с ПП 60–70%, изредка встречается Spirodela polyrhiza. Второй ярус слагает Stratiotes aloides (ПП 70– 80%), в нем отмечен Potamogeton lucens (10%). Третий ярус образует Utricularia vulgaris (ПП 60–70%), также встречается Ceratophyllum demersum (1%). Ассоциация Potamo lucentis-Stratiotetum aloides. Одноярусные сообщества встречаются на озере 13 при глубине один метр и прозрачности воды 65 см. Исследованные фитоценозы помимо доминантов включают до восьми сопутствующих видов, среди которых наиболее обильны Lemna trisulca, Nuphar lutea и Nymphaea candida (ПП 5–15%) (таблица 34). Таблица 34 – Видовой состав ассоциации Potamo lucentis-Stratiotetum aloides Виды растений Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton lucens P. pectinatus Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Cop2 Sol Sol Проективное покрытие, % 1 10 5–15 10 10 60–70 5 10 Cop2-3 Sol Utricularia vulgaris Ассоциация Utriculario Высота, см Фенофаза 5 50–70 50–70 35–60 40–50 - вег. вег. вег. цв. пл. цв. цв. пл. вег. вег. 70–80 15–20 цв. 10 40 вег. цв. пл. vulgaris-Stratiotetum aloides. Двухъярусные фитоценозы отмечены на озерах 13 (Лысогорский район) и 24 (Петровский район) при глубине 70 см и прозрачности воды 30–55 см. Грунты большей 111 частью илистые. ПП Stratiotes aloides достигает 90%, а его содоминанта Utricularia vulgaris не превышает 50%. В составе сообществ чаще всего встречаются Potamogeton lucens и Rorippa amphibia, участие других видов незначительно (таблица 35). Таблица 35 – Видовой состав ассоциации Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides Обилие по Друде Sol Sol Sol-Sp Sol-Sp Sol Cop1-3 Sol Cop1 Виды растений Lemna minor L. trisulca Potamogeton lucens Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Utricularia vulgaris Ассоциация Lemno Проективное покрытие, % 5 8 10 5–10 10 50–90 1 40–50 trisulcae-Utriculario Высота, см Фенофаза 45–50 35 20–40 90–100 50 вег. вег. цв. пл. цв. пл. вег. цв. вег. вег. цв. vulgaris-Stratiotetum aloides. Ценозы встречаются на озере 33 (Лысогорский район) на илистых грунтах при глубине около одного метра, прозрачность воды составляет 60 см. Сообщества двухъярусные: ярус погруженных укореняющихся гидрофитов представлен доминантом. Содоминанты формируют ярус гидрофитов, свободно плавающих в толще воды. Участие других видов незначительно (таблица 36). Таблица 36 – Видовой состав ассоциации Lemno trisulcae-Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides Виды растений Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Utricularia vulgaris Ассоциация Обилие по Друде Sol Sol Cop1 Sol Sol Cop2 Cop1-2 Oenantho Проективное покрытие, % 2 1 40 9 3 45–50 50 aquaticae-Stratiotetum Высота, см Фенофаза 4 30 50 40 вег. вег. вег. вег. вег. вег. вег. aloides. Сообщества двухъярусные, описаны в северо-западной части озера 13 при глубине 50 см и прозрачности воды 40 см. ПП Oenanthe aquatica составляет 40%, Stratiotes 112 aloides – 50. В составе сообществ отмечены еще три вида макрофитов (Typha angustifolia, Iris pseudacorus, Lemna trisulca), ПП которых не превышает 5–10%. Ассоциация Lemno trisulcae-Stratiotetum aloides. Сообщества обнаружены на озере 13 в Лысогорском районе на илистых грунтах при глубине 65 см и прозрачности воды 55 см. ПП Stratiotes aloides и Lemna trisulca достигает 30– 50 %, в сообществах бывает обилен Potamogeton lucens, остальные виды играют незначительную роль и встречаются разреженно (таблица 37). Таблица 37 – Видовой состав ассоциации Lemno trisulcae-Stratiotetum aloides Обилие по Друде Sol Sol Sol Sp-Cop1 Sol-Sp Sol Cop1 Sol Виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Potamogeton lucens Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Ассоциация Lemno Проективное покрытие, % 10 3 1 30 10 2 40–50 3 minoris-Spirodelo Высота, см Фенофаза 57 5 50–70 50 100–150 вег. вег. вег. вег. цв. пл. вег. цв. вег. polyrhizae-Stratiotetum aloides. Фитоценозы ассоциации встречаются на озере 12 (Лысогорский район) при небольшой глубине – 50–70 см на илистых грунтах с низкой прозрачностью воды – 30 см. Сообщества двухъярусные, первый ярус слагают Spirodela polyrhiza и Lemna minor, второй образован Stratiotes aloides с примесью L. trisulca и Utricularia vulgaris. Отмечены немногочисленные экземпляры Typha angustifolia и Oenanthe aquatica (ПП 3–10%), присутствие которых носит, вероятно, случайный характер (таблица 38). Таблица 38– Видовой состав ассоциации Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Stratiotetum aloides Виды растений 1 Lemna minor L. trisulca Oenanthe aquatica Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Обилие по Друде 2 Sp-Cop1 Sol Sol Cop1 Cop1 Проективное покрытие, % 3 40 5 3 50 55 Высота, см Фенофаза 4 40–60 45–55 5 вег. вег. цв. вег. вег. 113 1 Typha angustifolia Utricularia vulgaris 2 Sol Sol Окончание таблицы 38 4 5 150–180 вег. 45 вег. 3 7–10 4 Ассоциация Nupharо luteaе-Stratiotetum aloides. Фитоценозы ассоциации описаны на озере 29 (Лысогорский район) при глубине 1,5–2,0 м. Сообщества сложные, первый ярус сформирован Stratiotes aloides с ПП 60–70%, второй – Nuphar lutea – 30–40%. Другие виды не обнаружены. 2.5 Формация хвостника обыкновенного – Hippurideta vulgaris. Ассоциация Hippuridetum vulgaris. Сообщества отмечены на озере 11 (Лысогорский район). Помимо доминанта Hippuris vulgaris (ПП 40–50%), отмечено два вида макрофитов: Lemna minor, Spirodela polyrhiza (1–3%). 3 Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus Растения, формирующие сообщества этой группы формаций, знаменуют собой переход между погруженными в воду и воздушно-водными растениями. 3.1 Формация кубышки желтой – Nuphareta luteae. Эта формация в исследованных озерах включает пять ассоциаций. Ассоциация Nupharetum luteae. Сообщества обнаружены на озерах 20, 22 (Новобурасский район), 25, 27 (Лысогорский район) при глубинах 1,0–2,5 м и прозрачности воды 30–70 см. Фитоценозы одноярусные, монодоминантные, располагаются обычно вдоль берега водоема, либо в центральной части. Нередко в составе сообществ обнаружены другие виды макрофитов, среди которых наибольшим числом экземпляров представлены Nymphaea candida, Bolboschoenus maritimus, Potamogeton pectinatus. Участие остальных сопутствующих видов незначительно (таблица 39). Таблица 39 – Видовой состав ассоциации Nupharetum luteae Виды растений 1 Bolboschoenus maritimus Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Обилие по Друде 2 Sр Sol Sol Проективное покрытие, % 3 15 3 3 Высота, см Фенофаза 4 70–110 35–40 5 5 вег. цв. вег. вег. 114 1 Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton acutifolius P. pectinatus Spirodela polyrhiza Typha angustifolia 2 Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sр Sol Sol Окончание таблицы 39 4 5 вег. вег. 20–60 бут. цв. 40–50 бут. цв. 40 вег. 30–40 вег. вег. 160–215 вег. цв. 3 5 5 70–90 10 6 10 10 3 Ассоциация Potamo lucentis-Nupharetum luteae. Сообщества ассоциации отмечены на озере 3 (Лысогорский район). Nuphar lutea образует помимо водной наземную форму. Сообщества сложные: первый ярус представлен доминантом-эдификатором Nuphar lutea (ПП составляет 80%), второй – содоминантом Potamogeton lucens (ПП 40%). Такие виды, как Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton acutifolius и Stratiotes aloides играют незначительную роль в составе фитоценозов и не образуют самостоятельных ярусов (ПП 3–5%). Вид Oenanthe aquatica встречается в единственном экземпляре. Ассоциация Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Nupharetum luteae. Фитоценозы ассоциации встречаются на озере 22 при глубине воды 1,0–1,7 м и прозрачности 30–40 см на илистых грунтах. Сообщества одноярусные, ПП Lemna minor и Spirodela polyrhiza достигает 25–40%, ПП Nuphar lutea – 50–70%. Отмечено присутствие еще двух видов макрофитов – Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca (ПП 10%). Ассоциация Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae. Сообщества ассоциации встречаются на озере 27 при низкой прозрачности воды (менее 30 см) и глубине 2,0–2,5 м. Они образуют пояс в центре старицы шириной от 2 до 5 м. В состав фитоценозов входят Nuphar lutea с ПП 60–70 и Nymphaea candida – 20–30%. Других видов в сообществах не обнаружено. Ассоциация Typho angustifoliae-Nupharetum luteae. Фитоценозы ассоциации изучены на озере 27 при глубине до 1,5 м. ПП доминанта Nuphar 115 lutea составляет 60–70%, содоминанта Typha angustifolia – 20%. В сообществах также отмечены немногочисленные экземпляры Nymphaea candida. 3.2 Формация кувшинки чисто-белой – Nyphaeeta candidae. Сообщества кувшинковых реже встречаются в растительном покрове озер-стариц по сравнению с фитоценозами кубышки. Они также менее разнообразны в синтаксономическом и флористическом отношении. Формация Nyphaeeta candidae включает только одну ассоциацию. Ассоциация Nymphaeetum candidae. Сообщества отмечены на озере 27 Лысогорского района при глубине 1,5–2,0 м. Помимо доминанта Nymphaea candidа (ПП 50–60%) сообщества включают единичные экземпляры Nuphar lutea и Typha angustifolia. 3.3 Формация горца земноводного – Persicarieta amphibii. Ассоциация Persicarietum amhpibii. Фитоценозы ассоциации описаны на озере 23 (Петровский район) на илистых грунтах при глубине 60–80 см и прозрачности воды 40 см. Сообщества простые, образованы доминатом Persicaria amphibia с максимальным ПП 70%. Кроме того, в составе ценозов отмечены еще три вида макрофитов (таблица 40). Таблица 40 – Видовой состав ассоциации Persicarietum amhpibii Виды растений Lemna minor L. trisulca Persicaria amphibia Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Sol-Sp Cop1-2 Sol-Sp Проективное покрытие, % 5–10 15 50–70 10–15 Высота, см Фенофаза 40 - вег. вег. цв. вег. 3.4 Формация рдеста узловатого – Potameta nodosi. Ассоциация Potametum nodosi. Монодоминантные сообщества ассоциации описаны на озере 26 (Лысогорский район) при глубине 1,5–2,0 м и прозрачности воды 50 см. Помимо Potamogeton nodosus в составе ценозов отмечено пять сопутствующих видов с ПП не более 10% (таблица 41). 116 Таблица 41 – Видовой состав ассоциации Potametum nodosi Виды растений Bolboschoenus maritimus Ceratophyllum demersum Mentha arvensis Potamogeton nodosus Rorippa amphibia Sagittaria sagittifolia Обилие по Друде Sol Sol-Sp Sol Cop1-3 Sol Sol Проективное покрытие, % 5 10 5 60–90 7 5 Высота, см Фенофаза 60–100 50 20–25 10 40 30–60 вег. вег. бут. цв. вег. бут. цв. вег. цв. пл. Ассоциация Butomo umbellati-Potametum nodosi. Сообщества отмечены на озере 8 (Лысогорский район) при глубине 15 см на илистых грунтах. ПП Potamogeton nodosus 50, содоминанта Butomus umbellatus – 35%. Единично встречается Ceratophyllum demersum, другие виды макрофитов в ценозах не обнаружены. 4 Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды – Aquiherbosa genuina natans 4.1 Формация ряски малой и многокоренника обыкновенного – Spirodelo polyrhizae-Lemneta minoris. Сообщества формации широко распространены на изученных водоемах, чаще всего встречаются на небольших по площади озерах-старицах с сильно заиленным дном. Формация включает три ассоциации. Ассоциация Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris. Сообщества ассоциации встречаются на озерах 9, 11, 12, 17 (Лысогорский район) и 20, 22 (Новобурасский район) при глубинах от 65 см до 1,2 м и прозрачности воды 60–70 см на илистых грунтах. Фитоценозы на озере 9 практически полностью покрывают поверхность водоема. Lemna minor и Spirodela polyrhiza (общее ПП 100%) формируют единственный ярус сообществ. Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca (ПП 5–10 %) не формируют собственного яруса, встречаются разреженно. В сообществах в незначительном количестве отмечен Oenanthe aquatica. На остальных водоемах ценозы в основном образуют сплошной или разорванный пояс вдоль берегов ближе к зоне надводной растительности, в их состав помимо доминантов входят до 12 сопутствующих видов (таблица 42). 117 Таблица 42 – Видовой состав ассоциации Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris Виды растений Alisma plantago-aquatica Bolboschoenus maritimus Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Iris pseudacorus Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Oenanthe aquatica Salvinia natans Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Typha latifolia Utricularia vulgaris Ассоциация Lemno Обилие по Друде Проективное покрытие, % Высота, см Фенофаза Sol Sol Sol-Sp Sol Un Soc Sp Sol Sol Sol-Sp Sol Soc Sol Sol-Sp 5 5 10 3 <1 70–100 5–10 10 5–10 15 4 65–90 1 10–15 40–50 80–90 45–60 6 70 65–70 60–90 60–85 120–170 50 вег. цв. вег. вег. вег. цв. пл. вег. вег. цв. цв. вег. вег. вег. цв. цв. trisulcae-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris. Фитоценозы ассоциации исследованы на озерах 12 и 22 при глубине 1,5–2,5 м и прозрачности воды до 35 см. Сообщества полидоминантные, двухъярусные. Первый ярус образован доминантами Lemna minor и Spirodela polyrhiza, ПП которых достигает 100%. Второй ярус сформирован содоминантом Lemna trisulca. Сопутствующих видов в составе сообществ пять, их роль незначительна (таблица 43). Таблица 43 – Видовой состав ассоциации Lemno trisulcae-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris Виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Oenanthe aquatica Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Soc Cop2 Sol Soc Sol Sol Проективное покрытие, % 5 <1 80–100 70–80 5 60–90 3 5 Высота, см Фенофаза 30 5 60–90 25–30 150–170 вег. вег. цв. вег. вег. цв. вег. цв. вег. 118 Ассоциация Salvinio natantis-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris. Сообщества обнаружены в Лысогорском районе на озере 3 при глубине 50 см. Фитоценозы имеют вид пятен и сложены доминантами Lemna minor, Spirodela polyrhiza и содоминантом Salvinia natans. Присутствие других видов в составе сообществ незначительно (таблица 44). Таблица 44 – Видовой состав ассоциации Salvinio natantis-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris Виды растений Comarum palustre Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Phragmites australis Potamogeton lucens Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Cop1 Cop1-2 Проективное покрытие, % 10 3 60–80 5 <1 10 40 40–50 Высота, см Фенофаза 40 5 100–150 35 30–40 - вег. вег. вег. вег. вег. вег. цв. вег. вег. 4.2 Формация водокраса лягушачьего – Hydrochariteta morsus-ranae. Наиболее характерна для интенсивно зарастающих стариц с сильно заиленным дном, представлена небольшими по площади сообществами. Ассоциация Hydrocharitetum morsus-ranae. Фитоценозы ассоциации отмечены на озере 33 (Аткарский район) на илистых грунтах при глубине 50–70 см. Сообщества простые, монодоминантные. Hydrocharis morsus-ranae (ПП 60%) образует единственный ярус. В составе ценозов встречаются пятна Lemna trisulca (ПП 10–15%), которая собственного яруса не формирует, а также Comarum palustre и Typha angustifolia с ПП не более 10%. Ассоциация Lemno trisulcae-Hydrocharitetum morsus-ranae. Сообщества ассоциации обнаружены на озерах 13 (Лысогорский район) и 32 (Аткарский район) при глубине 50–100 см. Доминанты образуют два яруса. В первом помимо Hydrocharis morsus-ranae отмечены вкрапления Salvinia natans, разреженно встречаются Lemna minor и Spirodela polyrhiza. Второй ярус представлен Lemna trisulca с немногочисленными экземплярами Utricularia vulgaris. Доля остальных сопутствующих видов невелика (таблица 45). 119 Таблица 45 – Видовой состав ассоциации Lemno trisulcae-Hydrocharitetum morsus-ranae Виды растений Cicuta virosa Comarum palustre Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Rorippa amphibia Salvinia natans Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Utricularia vulgaris Обилие по Друде Sol Sol Cop2 Sol Cop1-2 Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 5 5 80–90 5 70 5–10 15 5 5 5 3 Высота, см Фенофаза 60–80 60 5 40–50 20–30 170–210 55 цв. вег. цв. вег. вег. пл. вег. вег. цв. вег. вег. Ассоциация Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus-ranae. Фитоценозы встречены на озере 13 при глубине 50–60 см. Доминантом двухъярусных сообществ является Hydrocharis morsus-ranae, он и образует верхний ярус. Нижний ярус слагает содоминант Stratiotes aloides, среди особей которого обнаружена Lemna trisulca. Другие виды не играют существенной роли в сложении сообществ (таблица 46). Таблица 46 – Видовой состав ассоциации Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus-ranae Виды растений Cicuta virosa Comarum palustre Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Cop2 Sol Sol Sol Sol Sp-Cop1 Sol Проективное покрытие, % 5 10 60–80 3 10 3 2 40 8 Высота, см Фенофаза 90 40–50 5–8 40 65 150–200 цв. вег. вег. цв. вег. вег. вег. цв. вег. цв. 120 4.3 Формация ряски мелкой – Lemneta minutae. Ассоциация Lemnetum minutae. Фитоценозы ассоциации обнаружены на озере 11 (Лысогорский район) при глубине до одного метра и высокой прозрачности воды. Сообщества монодоминантные, образованные Lemna minuta с максимальным ПП 90%. В ее ценозах встречаются 2–4 сопутствующих вида с низкими значениями ПП (не более 5%) (таблица 47). Таблица 47 – Видовой состав ассоциации Lemnetum minutae Виды растений Lemna minor L. minuta Oenanthe aquatica Spirodela polyrhiza Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Cop3 Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 5 80–90 5 3 5 Высота, см Фенофаза 30–40 150–180 вег. вег. цв. вег. вег. 4.4 Формация сальвинии плавающей – Salvinieta natansis. Ассоциация Salvinietum natantis. Сообщества ассоциации отмечены на озерах 3 и 4 Лысогорского района при глубине 0,2–2,5 м и прозрачности 60 см. Salvinia natans образует монодоминантные ценозы, в которых встречаются единичные особи Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Potamogeton acutifolius (таблица 48). Таблица 48 – Видовой состав ассоциации Salvinietum natantis Виды растений Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Phragmites australis Potamogeton acutifolius Salvinia natans Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Soс Sol Проективное покрытие, % <1 1 3 <1 90–100 1 Высота, см Фенофаза 5 150–230 30 - вег. вег. вег. вег. вег. вег. Ассоциация Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Salvinietum natantis. Фитоценозы ассоциации найдены на озерах 15, 17 (Лысогорский район) и 18 (Аткарский район) при глубине 0,3–1,0 м. ПП доминанта Salvinia natans достигает 100%, содоминантов Lemna minor и Spirodela polyrhiza – 50. В сообществах встречается также до девяти сопутствующих видов (таблица 49). 121 Таблица 49 – Видовой состав ассоциации Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Salvinietum natantis Виды растений Alisma plantago-aquatica Bolboschoenus maritimus Iris pseudacorus Lemna minor Potamogeton lucens Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Scirpus lacustris Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Stachys palustris Utricularia vulgaris Обилие по Друде Sol Sol Sol Sp-Cop1 Sol Sol Cop2-Soc Sol Sol Sp-Cop1 Sol Sol Проективное покрытие, % 3 10 2 40–50 5 5 80–100 5 7 30–40 <1 5 Высота, см Фенофаза 25 50–80 100–110 43–50 35–45 150–165 50–90 70 40 вег. вег. пл. вег. вег. вег. вег. вег. цв. вег. вег. цв. цв. Ассоциация Utriculario vulgaris-Salvinietum natantis. Сообщества изучены на озере 17 при глубине 50 см на илистых грунтах. В состав их входят доминант Salvinia natans, образующий первый ярус, содоминант Utricularia vulgaris, относящийся к ярусу свободно плавающих в толще гидрофитов. Участие других видов незначительно (ПП составляет 1–10%) (таблица 50). Таблица 50 – Видовой состав ассоциации Utriculario vulgaris-Salvinietum natantis Виды растений Alisma plantago-aquatica Bolboschoenus maritimus Lemna minor Salvinia natans Scirpus lacustris Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Stachys palustris Utricularia vulgaris Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Sр-Cop1 Проективное покрытие, % <1 5 10 70–80 3 3 10 <1 30–40 Высота, см Фенофаза 20 60–85 130–150 70 65 40–55 вег. вег. вег. вег. вег. вег. вег. цв. цв. II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta Гелофитная растительность формирует ярко выраженный пояс макрофитов, надземные органы которых, в основном, возвышаются над 122 поверхностью воды. Представители данного класса формаций чаще всего встречаются на глубинах 1,0–1,5 м, реже доходят до 2,0 м. 1 Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis Сообщества данной группы формаций распределены по всему спектру глубин, занимаемых ценозами воздушно-водных растений, в большинстве случаев они располагаются перед фитоценозами высокотравных гелофитов. В растительном покрове озер-стариц при отсутствии высокотравных гелофитов они формируют свой пояс. 1.1 Формация частухи подорожниковой – Alismateta plantaginis- aquaticae. Ассоциация Alismatetum plantaginis-aquaticae. Фитоценозы изучены на озерах 1, 3 и 5 (Лысогорский район) при глубине 0–20 см. Alisma plantagoaquatica обычно не образует сложных сообществ, однако ее ценозы могут формироваться вне водной среды, поэтому в их составе отмечены разнообразные гигрофиты. Сообщества простые, одноярусные, ПП доминанта достигает 70%. Вкраплениями встречаются Bidens cernua, B. frondosa, Oenanthe aquatica, Cirsium setosum, Persicaria hydropiper, Rumex maritimus и Scolochloa festucacea (таблица 51). Таблица 51 – Видовой состав ассоциации Alismatetum plantaginis-aquaticae Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens cernua B. frondosa Carex pseudocyperus Cirsium setosum Lemna minor Lycopus europaeus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phragmites australis Обилие по Друде 2 Cop1-2 Sol Sp Sp Sol Sp Sol Sol Sp Sp Sol Проективное покрытие, % 3 40–70 1 4 12 1 4 <1 3 5 4 7 Высота, см Фенофаза 4 30–125 22 50–70 25–122 25 60–90 15–45 50 30–60 183–206 5 вег. бут. цв. цв. вег. вег. цв. бут. цв. вег. вег. цв. вег. бут. цв. 123 1 Ranunculus acris Rumex maritimus Scolochloa festucacea Stachys palustris Typha angustifolia Ассоциация 2 Sol Sp Sp Sol Sol Oenantho Окончание таблицы 51 4 5 30–40 цв. пл. 40–50 бут. цв. 30–50 вег. 20–80 цв. 70–80 вег. 3 1 4 4 4 5 aquaticae-Alismatetum plantaginis-aquaticae. Сообщества ассоциации описаны на озере 1. Единственный ярус образован доминантом Alisma plantago-aquatica и ее содоминантом Oenanthe aquatica. Bolboschoenus maritimus и Alopecurus pratensis встречаются небольшими вкраплениями. Участие остальных видов растений в формировании сообществ незначительно. В сообществах в наземной форме отмечена Nuphar lutea (таблица 52). Таблица 52 – Видовой состав ассоциации Oenantho aquaticae-Alismatetum plantaginis-aquaticae Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bolboschoenus maritimus Nuphar lutea Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Potamogeton nodosus Ranunculus acris Rorippa austriaca Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Sparganium emersum Ассоциация Обилие по Друде Cop1 Sp Sp Sol Cop1 Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Alopecuro Проективное покрытие, % 28 8 11 2 16 1 <1 <1 <1 6 <1 4 Высота, см Фенофаза 90–120 25–40 90–110 30–35 60–80 25–30 2 25–30 20–30 30–70 10–15 40–60 бут. пл. цв. вег. цв. вег. цв. вег. бут. вег. бут. цв. вег. вег. цв. вег. pratensis-Alismatetum plantaginis-aquaticae. Фитоценозы изучены на озере 5 (Лысогорский район), они двухъярусные и полидоминантные. Первый ярус слагает доминант-эдификатор Alisma plantagoaquatica, второй образован Alopecurus pratensis. Встречаются небольшие 124 рыхлые скопления Bidens frondosa и Rorippa austriaca, другие представлены незначительным числом особей (таблица 53). Таблица 53 – Видовой состав ассоциации Alopecuro pratensis-Alismatetum plantaginis-aquaticae Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Rorippa austriaca Rumex maritimus Обилие по Друде Cop1 Cop1 Sp Sol Sol Sol Sp Sol Проективное покрытие, % 23 36 6 3 1 4 5 2 Высота, см Фенофаза 110–150 30–43 30–40 60–100 55 30–35 20–30 50–70 цв. цв. вег. вег. цв. цв. цв. вег. цв. 1.2 Формация ежеголовника простого – Sparganieta emersi. Ассоциация Sparganietum emersi. Сообщества ассоциации отмечены на озерах 1, 3, 4 и 7, расположенных в Лысогорском районе. Изученные фитоценозы, в основном, простые, монодоминантные. Sparganium emersum формирует единственный ярус, в его зарослях могут присутствовать 4–22 сопутствующих вида (таблица 54). Таблица 54 – Видовой состав ассоциации Sparganietum emersi Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Amoria repens Arctium lappa Atriplex sagittata Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Calystegia sepium Cerastium holosteoides Cirsium setosum Comarum palustre Elatine hydropiper Galium aparine G. verum Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol–Sp Sol–Sp Sp Sol Sp Un–Sol Sol Un Un Проективное покрытие, % 3 11 2 2 <1 2 1–10 18 2 1–13 1 2 <1 <1 Высота, см Фенофаза 4 20–90 20–60 30 50 30–45 60–90 100 20–30 60–100 40 30 50 5 вег. бут. цв. цв. вег. цв. вег. вег. вег. цв. пл. цв. цв. цв. бут. вег. цв. цв. цв. 125 1 Humulus lupulus Lathyrus pratensis Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia vulgaris Mentha arvensis Oenanthe aquaticа Persicaria hydropiper Plantago major Poa palustris Potamogeton nodosus Ptarmica salicifolia Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Sonchus arvensis Sparganium emersum S. erectum Stachys palustris Taraxacum officinale Trifolium alpestre 2 Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol–Sp Sp Sol Sol Un–Sol Sol Sol Sol Cop1-3 Sol Sol–Sp Un Sol 3 <1 <1 1 <1 2 1 5 3 3 9 <1 4 <1–2 2 <1 <1 40–80 5–7 5–7 <1 5 Окончание таблицы 54 4 5 45–50 вег. 40 цв. 40–50 вег. 40 вег. 40–65 вег. цв. 30–40 вег. 100–110 цв. 45–50 цв. 20–40 вег. 60–80 цв. 2 вег. 60–65 бут. цв. 70–90 бут. цв. 10–40 цв. 120 цв. 35–60 вег. цв. 60–105 вег. цв. 50–100 вег. цв. 40–70 вег. бут. цв. 40 пл. 40–60 цв. Ассоциация Alismo plantaginis-aquaticae-Sparganietum emersi. Ценозы ассоциации обнаружены на озере 4. Доминант-эдификатор Sparganium emersum и содоминант Alisma plantago-aquatica образуют единственный ярус сообществ, Sagittaria sagittifolia встречается рассеянно. В незначительном количестве присутствуют Alopecurus pratensis, Bidens cernua, Carex pseudocyperus, Oenanthe aquatica, Persicaria hydropiper, Ranunculus acris. Rumex maritimus встречен в единственном экземпляре (таблица 55). Таблица 55 – Видовой состав ассоциации Alismo plantaginis-aquaticae-Sparganietum emersi Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens cernua Обилие по Друде 2 Cop1-2 Sol Sol Проективное покрытие, % 3 40 <1 1 Высота, см Фенофаза 4 40–170 50 60 5 вег. цв. цв. вег. 126 1 Carex pseudocyperus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Ranunculus acris Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Sparganium emersum Ассоциация 2 Sol Sol Sol Sol Un Sp Cop2-3 Sparganietum Окончание таблицы 55 4 5 40 цв. 80–120 вег. цв. 60 бут. цв. 40 цв. пл. 40 цв. 25–40 цв. пл. 80–130 цв. пл. 3 <1 1 4 1 <1 5 80 erecto-emersi. Сообщества ассоциации обнаружены на озере 4 при глубине 10–30 см на илистых грунтах. Помимо доминаната Sparganium emersum и содоминанта S. erectum в составе ценозов найдено пять видов макрофитов, ПП которых не превышает 10% (таблица 56). Таблица 56 – Видовой состав ассоциации Sparganietum erecto-emersi Виды растений Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Persicaria amphibia P. hydropiper Rumex maritimus Sparganium emersum S. erectum Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Cop1 Sp Проективное покрытие, % 5 10 3 8 10 60 30–40 Высота, см Фенофаза 10–55 40–90 50 43–60 40–65 70–125 50–75 вег. вег. цв. цв цв. цв. пл. цв. пл. 1.3 Формация ежеголовника прямого – Sparganieta erecti. Ассоциация Sparganietum erecti. Монодоминантные фитоценозы Sparganium erectum встречаются на озере 4 (Лысогорский район) при глубине 20–30 см на илистых грунтах. Сообщества занимают центральную часть котловины старицы и содержат, помимо доминанта-эдификатора, еще два вида: Bolboschoenus maritimus (ПП 10%) и Rumex maritimus (5%). 1.4 Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati. Ассоциация Butometum umbellati. Практически чистые сообщества Butomus umbellatus описаны на озерах 6 и 8 (Лысогорский район) при глубине 0–15 см. В зарослях доминанта-эдификатора присутствуют вкрапления других видов с незначительной долей участия (таблица 57). 127 Таблица 57 – Видовой состав ассоциации Butometum umbellati Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus aequalis Artemisia abrotanum Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Carex acuta Euphorbia virgata Lysimachia vulgaris Myosoton aquaticum Oenanthe aquatica Poa palustris Potamogeton lucens Potentilla supina Rorippa amphibia Rumex maritimus Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Tripleurospermum perforatum Обилие по Друде Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Cop1-2 Sol-Sp Sol Sol Un Sol Sol Sol Un Un Sol Sol Sol-Sp Sol Проективное покрытие, % 1 <1 1–10 <1 7 40–70 13 5 7 <1 3 3 3 <1 <1 1 3 10 <1 Высота, см Фенофаза 40–55 30–38 50–120 20–50 60–120 70–90 60–100 60–85 43–110 30 60–150 60–90 35 30 17 63–75 90–170 60–95 40–75 бут. цв. цв. вег. вег. цв. цв. пл. цв. пл. вег. цв. бут. цв. цв. цв. цв. цв. цв. вег. вег. бут. вег. вег. цв. цв. Ассоциация Scolochloo festucaceae-Butometum umbellati. Двухъярусные ценозы исследованы на озере 8 на илистых грунтах при глубине 0–40 см. Помимо доминантов в сообществах присутствуют еще 4–6 видов макрофитов (таблица 58). Таблица 58 – Видовой состав ассоциации Scolochloo festucaceae-Butometum umbellati Виды растений Alisma plantago-aquatica Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Sparganium erectum Stachys palustris Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sp-Cop1 Sol Sol Проективное покрытие, % 5 5–10 7 50–60 5 40 5 1 Высота, см Фенофаза 20–30 30–40 70–90 50–80 35–45 70–85 68–70 70–75 вег. вег. вег. цв. вег. цв. вег. цв. вег. цв. цв. 1.5 Формация стрелолиста обыкновенного – Sagittarieta sagittifoliae. 128 Ассоциация Eleocharito palustris-Sagittarietum sagittifoliae. Фитоценозы отмечены на озере 26 (Лысогорский район) при глубине 0–10 см на илистых грунтах. ПП доминанта Sagittaria sagittifoliа – 60%, его содоминаната Eleocharis palustris – 40. Другие виды в сообществах не встречались. 2 Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera Сообщества этой группы формаций являются фоновыми на исследованных озерах-старицах, они проникают на глубину до одного метра. 2.1 Формация камыша озерного – Scirpeta lacustris. Ассоциация Scirpetum lacustris. Фитоценозы встречены на озере 8 на илистых грунтах. В составе сообществ кроме доминанта Scirpus lacustris, отмечены пятна Carex acuta, Scolochloa festucacea и Phalaroides arundinacea, Artemisia abrotanum встречается единичными экземплярами (таблица 59). Таблица 59 – Видовой состав ассоциации Scirpetum lacustris Виды растений Artemisia abrotanum Carex acuta Phalaroides arundinacea Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1 Sol Проективное покрытие, % 5 10 7 60–70 10 Высота, см Фенофаза 70–90 50–65 140–170 150–185 100–160 вег. вег. цв. цв. цв. вег. цв. Ассоциация Carici acutae-Phalaroido arundinaceae-Scirpetum lacustris. Сложные, полидоминантные сообщества отмечены на озере 8 (Лысогорский район). Первый ярус ценозов образуют доминант Scirpus lacustris и содоминант Phalaroides arundinacea, среди их зарослей разреженно встречается Scolochloa festucacea. Второй ярус сложен содоминантом Carex acuta. Фитоценозы в целом содержат до 13 сопутствующих видов, роль которых в образовании растительного покрова невелика (таблица 60). Таблица 60 – Видовой состав ассоциации Carici acutae-Phalaroido arundinaceae-Scirpetum lacustris 129 Виды растений Alisma plantago-aquatica Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Carex acuta Euphorbia virgata Lycopus exaltatus Lysimachia vulgaris Phalaroides arundinacea Poa palustris Ptarmica salicifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sonchus arvensis Thalictrum simplex Veronica spicata Vicia cracca Ассоциация Обилие по Друде Sol Sp Sol Cop1 Sp Sol Sol Cop1 Sol Sol Cop2 Sp Sol Sp Un Un–Sol Oenantho Проективное покрытие, % 1 5 1 25 1–5 1 1 5–30 2 <1 20–50 12 <1 1 <1 <1 aquaticae-Scirpetum Высота, см Фенофаза 30 90 55 55–60 80–100 70 65 155 50–60 80 170–180 110–170 40 60 98 80 вег. вег. цв. вег. вег. бут. цв. бут. цв. цв. цв. цв. цв. цв. вег. бут. цв. цв. цв. lacustris. Двухъярусные фитоценозы описаны на озере 25 (Лысогорский район) при глубине 20–40 см. Доминант-эдификатор Scirpus lacustris формирует первый ярус сообществ, а его содоминант – второй. В ярусе Oenanthe aquatica разреженно встречаются Bidens frondosa, Myosoton aquaticum, Persicaria hydropiper. В целом фитоценозы содержат до семи сопутствующих видов (таблица 61). Таблица 61 – Видовой состав ассоциации Oenantho aquaticae-Scirpetum lacustris Виды растений Alisma plantago-aquatica Bidens frondosa Iris pseudacorus Lemna minor Myosoton aquaticum Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Rorippa amphibia Salvinia natans Scirpus lacustris Sium sisarum Обилие по Друде Sol Sol Un Sol Sol Sp-Cop1 Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Проективное покрытие, % 3 5 <1 5 5 25–40 5–8 3 5 50–65 7 Высота, см Фенофаза 30–65 40–55 120 44–60 40–80 35–57 30 – 50 120–165 70–90 вег. цв. вег. цв. пл. вег. вег. цв. цв. цв. вег. вег. вег. бут. цв. 2.2 Формация рогоза узколистного – Typheta angustifoliae. 130 Эта формация широко распространена в растительном покрове озерстариц р. Медведицы и отличается большим набором ассоциаций. Ассоциация Typhetum angustifoliae. Фитоценозы ассоциации отмечены на 36% изученных озер-стариц (9, 11, 12, 13, 27–30 – в Лысогорскиом районе, 23, 24 – в Петровском, 32, 33 – в Аткарском районе). Typha angustifoliа чаще всего образует пояс по периметру водоема, шириной 2–7 м. Сообщества монодоминантные, как правило, двухъярусные. Четко выражен ярус высокотравных гелофитов, образованный доминантом-эдификатором Typha angustifolia с максимальным ПП 100%. Высота травостоя достигает 1,5–2,5 м. Второй ярус образуют гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды – Lemna minor, L. minuta, Spirodela polyrhiza, ПП которых составляет 5–20%. Такие виды, как Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton acutifolius, Lemna trisulca собственных ярусов не образуют, а встречаются в изученных сообществах небольшими группами. Другие виды отмечены единично. Всего в фитоценозах насчитывается до 53 сопутствующих видов (таблица 62). Таблица 62 – Видовой состав ассоциации Typhetum angustifoliae Виды растений 1 Agrostis gigantea Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Amoria repens Artemisia absinthium Beckmannia eruciformis Butomus umbellatus Caltha palustris Calystegia sepium Carex acuta С. pseudocyperus C. riparia Ceratophyllum demersum Chaiturus marrubiastrum Cichorium intybus Cicuta virosa Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 2 1–5 1–3 3 1 1 5 1–3 3 5–15 1–3 1 5 2 5 5 Высота, см Фенофаза 4 60 20–50 30–40 20–35 30–50 30–40 50–88 50 80 100–170 20–40 50 40 30–60 45–55 70–80 5 цв. вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. вег. цв. вег. вег. вег. вег. вег. цв. цв. вег. 131 1 Comarum palustre Convolvulus arvensis Equisetum fluviatile Galium palustre Hydrocharis morsus-ranae Inula hirta Iris pseudacorus Lemna minor L. minuta L. trisulca Lysimachia vulgaris Mentha arvensis Nuphar lutea Nymphaea candida Oenanthe aquatica Onopordum acanthium Persicaria hydropiper Phragmites australis Poa palustris Potamogeton acutifolius P. pectinatus Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum R. maritimus Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scutellaria galericulata Sium latifolium Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Stachys palustris Stratiotes aloides Symphytum officinale Typha angustifolia Urtica dioica Veronica anagallis-aquatica 2 Sol Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Sol Sol-Sp Sp Sol–Sp Un-Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sp Sol Cop1-3-Soc Sol Sol 3 5 1 1 2–5 5–7 5 10 5–20 15–20 5–10 <1–3 1 10–20 10 5 <1 10 10–20 10 15 5 5–10 1–7 10 5–8 5 4–10 5 5 1–5 3–5 7–20 5–10 10–15 3–6 60–100 3 3 Окончание таблицы 62 4 5 40–50 вег. 5–20 цв. 50–70 цв. 80 цв. 5–7 цв. 50–70 цв. 90–100 вег. пл. вег. вег. вег. 50–75 бут. цв. 20–40 вег. цв. 40–55 цв. 40–50 70–95 цв. 30–40 цв. 30–50 цв. 170–200 вег. 50–85 цв. 70 вег. 30–40 вег. 20–40 вег. бут. цв. пл. 80–150 бут. цв. 60–103 бут. цв. 35–40 вег. цв. пл. вег. 100–160 вег. цв. 50–100 вег. цв. 30–55 вег. бут. цв. 40–60 вег. 50–100 вег. вег. 40–55 вег. цв. 35–45 цв. 80–100 цв. 100–250 вег. цв. 40 вег. 30–40 цв. пл. Ассоциация Scolochloo festucaceae-Typhetum angustifoliae. Сообщества отмечены на озере 33 (Аткарский район) при глубине 0–40 см на илистых 132 грунтах. Доминант Typha angustifolia и содоминант Scolochloa festucacea формируют единственный ярус. В воде между их стеблями встречаются Spirodela polyrhiza, Lemna minor и Hydrocharis morsus-ranae. В составе сообществ присутствуют иногда еще до девяти видов (таблица 63). Таблица 63 – Видовой состав ассоциации Scolochloo festucaceae-Typhetum angustifoliae Виды растений Alisma plantago-aquatica Aristolochia clematitis Cirsium arvense Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Phragmites australis Rumex hydrolapathum Scolochloa festucacea Sparganium emersum S. erectum Spirodela polyrhiza Stachys palustris Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1 Sol Sol Sol-Sp Sol Cop2 Проективное покрытие, % 2 1 1 5 10 7–10 3 10 40–50 5 5 10–20 3 70–90 Высота, см Фенофаза 30–35 45 40–60 5 150–207 70–80 80–100 40–50 40–55 37–45 100–190 цв. вег. цв. вег. вег. вег. цв. бут. цв. цв. цв. пл. цв. пл. вег. цв. цв. Ассоциация Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Typhetum angustifoliae. Двухъярусные фитоценозы образуют пояс на озерах 9, 11 и 12 (Лысогорский район) на илистых грунтах при глубине 65–100 см. ПП Typha angustifolia достигает 85%, а его содоминантов Lemna minor и Spirodela polyrhiza –40. На озере 12 в сообществах в значительном количестве присутствуют Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca. На озере 9 фитоценозы включают два сопутствующих вида: Phragmites australis и Oenanthe aquatica, доля которых невелика. На озере 11 в составе сообществ отмечен один сопутствующий вид – Lemna minuta (таблица 64). Таблица 64 – Видовой состав ассоциации Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Typhetum angustifoliae Виды растений 1 Hydrocharis morsus-ranae Обилие по Друде 2 Sol-Sp Проективное покрытие, % 3 5 Высота, см Фенофаза 4 5 5 вег. 133 1 2 Cop1-2 Sol Sol-Sp Sol Sol Cop1 Sol Cop2-3 Lemna minor L. minuta L. trisulca Oenanthe aquatica Phragmites australis Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Ассоциация Окончание таблицы 64 4 5 вег. вег. вег. 40–50 цв. 180–200 цв. вег. 40–45 вег. 80–160 вег. цв. 3 40 5 9 2 <1 20 5–8 70–85 Stratioto aloides-Typhetum angustifoliae. Двухъярусные сообщества описаны на озере 23 в Петровском районе на илистых грунтах при глубине 20–40 см и такой же прозрачности воды. Помимо доминанта Typha angustifolia и содоминанта Stratiotes aloides в сообществах встречается еще семь видов с низкими значениями ПП (2–15%) (таблица 65). Таблица 65 – Видовой состав ассоциации Stratioto aloides-Typhetum angustifoliae Обилие по Друде Sol Sol-Sp Sol Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Cop1 Cop2 Виды растений Alisma plantago-aquatica Lemna minor L. trisulca Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum Sium latifolium Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Typha angustifolia Ассоциация Проективное покрытие, % 2 8 5 5 15 3 10 40 70–80 Высота, см Фенофаза 20–25 30–35 90–105 60–88 45–50 100–150 вег. вег. вег. вег. вег. бут. цв. вег. бут. вег. цв. вег. цв. Nupharo luteae-Stratioto aloides-Typhetum angustifoliae. Фитоценозы обнаружены на озере 29 (Лысогорский район) при глубине 0,5– 1,0 м на илистых грунтах. ПП Typha angustifolia в сообществах 55%, Stratiotes aloides – 60, Nuphar lutea – 30%. Другие виды не встречались. Ассоциация Lemnо trisulcae-Typhetum angustifoliae. Сообщества ассоциации отмечены на озере 13. ПП Typha angustifolia составляет 40%, Lemna trisulca – 60. В незначительном количестве встречаются Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Stratiotes aloides (ПП 1–2%). 134 Ассоциация Hydrocharitо morsus-ranae-Typhetum angustifoliae. Ценозы ассоциации обнаружены на озерах 28 и 33 на илистых грунтах при глубине 10– 50 см. ПП Typha angustifolia составляет 30–40 %, Hydrocharis morsus-ranae – 50%. В сообществах отмечены сопутствующие виды – Alisma plantago-aquatica, Scolochloa festucacea (ПП 1%) и Salvinia natans (15%). 2.3 Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae. Ценозы данной формации, в отличие от Typheta angustifoliae, встречаются значительно реже в растительном покрове озер-стариц, не отличаются большим разнообразием и могут быть отнесены к двум ассоциациям. Ассоциация Typhetum latifoliae. Одноярусные сообщества отмечены на озере 20 (Новобурасский район) на илистых грунтах при глубине 10–50 см. Помимо доминанта ценозы могут включать до 20 видов макрофитов, доля которых в сложении сообществ невелика (таблица 66). Таблица 66 – Видовой состав ассоциации Typhetum latifoliae Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus geniculatus Artemisia abrotanum Bidens frondosa Carex acuta Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Lythrum salicaria Myosotis cespitosa Oenanthe aquatica Phalaroides arundinacea Poa palustris Ranunculus repens Rorippa amphibia Rubus caesius Rumex hydrolapathum Scutellaria galericulata Spirodela polyrhiza Tripleurospermum perforatum Typha latifolia Vicia cracca Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop2 Sol Проективное покрытие, % 1 <1 1 1 1 5 2 1 <1 3 3 1 <1 1 <1 5 5 5 <1 60–75 <1 Высота, см Фенофаза 30–50 40 50–65 30–45 70–107 5 70–90 25–50 30–78 100–110 75–95 13–28 20–30 40–65 70–100 40–55 25–30 130–170 85 вег. цв. вег. вег. вег. вег. цв. вег. цв. бут. цв. цв. цв. цв. цв. вег. бут. цв. бут. цв. вег. цв. бут. цв. цв. 135 Ассоциация Potamo pectinati-Typhetum latifoliae. Фитоценозы ассоциации найдены на озере 20 при глубине 0,5–1,0 м. Доминант-эдификатор Typha latifolia образует первый ярус сообществ, его ПП достигает 70%. Содоминант Potamogeton pectinatus с ПП 50% слагает второй ярус, на поверхности воды встречаются единичные экземпляры Hydrocharis morsus-ranae. 2.4 Формация рогоза сизого – Тypheta × glaucae. Ассоциация Тyphetum × glaucae. Сообщества ассоциации отмечены на озерах 1 (Лысогорский район) и 31 (Аткарский район) при глубине 30–70 см и прозрачности воды 15–30 см. ПП доминанта Typha × glauca достигает 80%, он образует пояс по берегам водоемов. В состав фитоценозов входят еще 15 видов макрофитов с ПП 1–10% (таблица 67). Таблица 67 – Видовой состав ассоциации Тyphetum × glaucae Виды растений Alisma plantago-aquatica Carex pseudocyperus Comarum palustre Eleocharis palustris Hydrocharis morsus-ranae Iris pseudacorus Oenanthe aquatica Phragmites australis Potamogeton acutifolius Rumex hydrolapathum Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Sium latifolium S. sisarum Stachys palustris Typha × glauca Обилие по Друде Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol Cop2 Проективное покрытие, % 10 3 1 1 1 1 5 10 3 5 3 15 5 2 3 65–80 Высота, см Фенофаза 30–60 25–50 40–60 30–45 6 80–115 40–65 120–165 40 60–90 25–40 80–100 55–85 50–90 50–75 100–150 цв. цв. вег. вег. вег. вег. цв. цв. вег. бут. цв. вег. цв. цв. бут. цв. бут. цв. цв. цв. 2.5 Формация тростника обыкновенного – Phragmiteta australis. Сообщества формации широко распространены на озерах-старицах р. Медведицы. Они встречаются на различных типах грунтов и проникают до глубины 2,0 м, хотя чаще всего не глубже 0,5 м. Ассоциация Phragmitetum australis. Фитоценозы ассоциации обнаружены на 30% исследованных озер (1, 2, 3, 4, 9, 11, 25, 27 – в Лысогорском районе, 19 136 и 31 – в Аткарском районе) при глубине до одного метра и прозрачности воды до 50 см. Доминантом-эдификатором в сообществах является Phragmites australis, ПП которого колеблется от 40 до 90%. Phragmites australis обычно образует монодоминантные одноярусные сообщества в виде пояса по периметру водоема шириной 3–10 м, хотя нередко его сообщества очень разнообразны во флористическом отношении, включая до 77 сопутствующих видов. Наиболее обильны такие виды, как Bidens frondosa, Oenanthe aquaticа, Persicaria hydropiper, Stachys palustris, Typha angustifolia (таблица 68). Таблица 68 – Видовой состав ассоциации Phragmitetum australis Виды растений 1 Achillea millefolium Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Amoria hybrida Artemisia abrotanum A. absinthium A. vulgaris Berteroa incana Bidens cernua B. frondosa Butomus umbellatus Calamagrostis pseudophragmites Calystegia sepium Carex acuta C. pseudocyperus C. vulpinа Cerastium holosteoides Chaiturus marrubiastrum Chenopodium album C. hybridum Cirsium arvense C. setosum Conyza canadensis Cyclachaena xanthiifolia Echinochloa crusgalli Eleocharis palustris Epilobium hirsutum Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 2 5 5 2 1 5 3 1 <1 5 10 3 1 3 5–10 1 <1 <1 2 2 <1 5 <1 1 <1 <1 4 <1 Высота, см Фенофаза 4 30–50 20–45 20–30 20–44 10–25 70–90 40–75 34–55 25–40 60–77 20–75 70–90 40 60–100 50–90 50–70 35–50 28–40 30–55 15–30 20 75 25–60 40–65 15–25 30–55 30–50 30–46 5 цв. цв. вег. цв. цв. вег. вег. вег. цв. вег. цв. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. пл. цв. пл. цв. цв. вег. вег. цв. вег. цв. вег. пл. цв. вег. цв. 137 1 Euphorbia virgata Galium aparine G. boreale G. palustre Glyceria fluitans Humulus lupulus Hypericum perforatum Inula britannica Iris pseudacorus Lemna minor Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Myosotis sparsiflora Myosoton aquaticum Oenanthe aquaticа Onopordum acanthium Persicaria hydropiper Phalaroides arundinacea Phragmites australis Poa palustris Potentilla argentea Ptarmica salicifolia Ranunculus sceleratus Rorippa amphibia Rubus caesius Rumex hydrolapathum R. maritimus R. stenophyllus Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scrophularia nodosa Scutellaria galericulata Sium sisarum Solanum dulcamara Sonchus arvensis Sparganium emersum S. erectum Spirodela polyrhiza 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Sol–Sp Sol Cop1-3 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol 3 <1 2 1 1 5 <1 <1 <1 5 5–7 4 1 5–10 5 2 4 15 <1 5–10 9 40–90 5 <1 5 <1 5 1 10 5 2 1 <1 3 5–10 1 15 8 5 2 3 3 5 Продолжение таблицы 68 4 5 70 цв. 30–40 цв. 30–35 цв. 70–80 цв. 30–50 цв. 70 вег. 50–68 цв. 70–80 цв. 90–120 вег. вег 60–70 вег. бут. 70–75 вег. бут. 50–70 вег. бут. 70–90 цв. 30–40 цв. 35–50 бут. цв. 35–60 цв. 50 цв. 20–65 цв. 80–100 цв. 85–190 вег. 40–75 цв. 27–35 цв. 30–40 цв. 30–40 цв. 20–30 вег. бут. 40–60 вег. пл. 70–95 цв. 50–87 цв. 60–80 цв. 30 цв. вег. 100–180 вег. 50–75 цв. 40–50 вег. 30–40 вег. бут. 70–90 бут. цв. 30–60 цв. 55 вег. 40–60 вег. цв. 40–60 вег. цв. вег. 138 1 Stachys palustris Symphytum officinale Thalictrum simplex Tripleurospermum perforatum Typha angustifolia T. × glauca Urtica dioica Vicia cracca 2 Sp Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Sol Sol Окончание таблицы 68 4 5 65–70 бут. цв. 40–50 цв. 45–65 цв. 20–45 цв. 170–200 вег. цв. 160–200 вег. цв. 40–55 бут. цв. 50–80 цв. 3 29 3 1 <1 15–20 10 4 1 Ассоциация Bolboschoeno maritimi-Rumici maritimi-Phragmitetum australis. Фитоценозы отмечены на озере 1 в Лысогорском районе. Это сложные сообщества, первый ярус которых образует Phragmites australis, второй – Rumex maritimus и Bolboschoenus maritimus. Во втором ярусе отдельными вкраплениями встречаются Alisma plantago-aquatica, Lycopus europaeus, Oenanthe aquatica и Alopecurus pratensis. Другие виды представлены единичными особями (таблица 69). Таблица 69 – Видовой состав ассоциации Bolboschoeno maritimi-Rumici maritimi-Phragmitetum australis Виды растений Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bolboschoenus maritimus Cicuta virosa Galium aparine Lycopus europaeus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phragmites australis Rorippa austriaca Rumex maritimus Sparganium emersum Ассоциация Cirsio Обилие по Друде Sol Sp Sp Cop1 Un Sol Sp Sp Sol Cop2 Sol Cop2 Sol Проективное покрытие, % 10 40 24 30 <1 <1 20 30 2 60 <1 30 <1 arvensis-Phragmitetum Высота, см Фенофаза 60–80 90–100 35–40 90 75 40 40–70 40–70 20–60 200 20–30 60–110 50 бут. бут. цв. цв. пл. цв. пл. цв. цв. вег. цв. вег. цв. вег. вег. бут. цв. цв. australis. Фитоценозы ассоциации изучены на озере 4 Лысогорского района. Первый ярус сложен 139 доминантом Phragmites australis, второй – содоминантом Cirsium arvense. Помимо этого в составе сообществ отмечены девять видов с низкими значениями ПП (1–8%) (таблица 70). Таблица 70 – Видовой состав ассоциации Cirsio arvensis-Phragmitetum australis Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1 Un Sol Sol Cop2 Sol Sol Sol Sol Виды растений Amoria hybrida Artemisia vulgaris Chenopodium hybridum Cirsium arvense Iris pseudacorus Lysimachia vulgaris Melandrium album Phragmites australis Poa palustris Scrophularia nodosa Sonchus arvensis Veronica longifolia Ассоциация Typho × Проективное покрытие, % 1 5 5 40 <1 8 1 60–70 10 5 1 3 glaucae-Phragmitetum Высота, см Фенофаза 15–25 30–55 10–20 55–70 100 40–50 30–45 150–210 53–78 40–67 20–25 60 цв. вег. вег. цв. вег. бут. цв. бут. цв. цв. цв. пл. вег. цв. australis. Сообщества ассоциации образуют сплошной пояс по периметру озер 1 (Лысогорский район) и 31 (Аткарский район) при глубине 10–50 см и прозрачности воды 15 см. Phragmites australis и Typha × glauca формируют единственный ярус, в их зарослях разреженно встречаются Comarum palustre, Thelypteris palustris, Rumex hydrolapathum, Bidens frondosa, Persicaria hydropiper. Остальные виды представлены единичными экземплярами (таблица 71). Таблица 71 – Видовой состав ассоциации Typho × glaucae-Phragmitetum australis Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Bidens frondosa Carex pseudocyperus Comarum palustre Iris pseudacorus Nymphaea candida Persicaria hydropiper Phragmites australis Rumex hydrolapathum Scirpus lacustris Scutellaria galericulata Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol Cop2 Sol-Sp Sol Sol Проективное покрытие, % 3 5 10 5 15 5 1 5 80 10 10 1 Высота, см Фенофаза 4 20–50 25–60 70–105 20–30 80–120 50–60 30–45 120–200 60–83 100–165 40–50 5 вег. бут. цв. цв. цв. вег. вег. бут. цв. цв. цв. цв. цв. цв. 140 1 Solanum dulcamara Stachys palustris Thelypteris palustris Typha × glauca 2 Sol Sol Sp Sp-Cop1 3 1 5 15 40–50 Окончание таблицы 71 4 5 30–40 пл. 35–55 цв. 33–45 вег. 100–150 вег. цв. Ассоциация Scolochloo festucaceae-Phragmitetum australis. Сообщества найдены на озере 3 на илистых грунтах. Помимо Phragmites australis и Scolochloa festucacea в ценозах чаще всего встречаются Bidens cernua, B. frondosa, Oenanthe aquatica, Persicaria hydropiper. Другие виды имеют ПП 1– 5% (таблица 72). Таблица 72 – Видовой состав ассоциации Scolochloo festucaceae-Phragmitetum australis Виды растений Bidens cernua B. frondosa Carex pseudocyperus Chaiturus marrubiastrum Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phragmites australis Rubus caesius Scolochloa festucacea Обилие по Друде Sol-Sp Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop2 Sol Cop2 Проективное покрытие, % 10 10 5 2 1 1 7 7 70 2 60 Высота, см Фенофаза 40–57 17–30 40–60 20–45 30–43 35–60 40–75 35–57 130–225 40–60 70–100 цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. пл. цв. Ассоциация Oenantho aquaticae-Typho angustifoliae-Phragmitetum australis. Сообщества обнаружены на озере 9 (Лысогорский район) при глубине 50–65 см. Грунт – вязкий ил. Ярус высокотравных гелофитов образуют доминант Phragmites australis и содоминант Typha angustifolia. Второй ярус слагает гигрогелофит Oenanthe aquatica. В состав сообществ в небольшом количестве входят рясковые – Spirodela polyrhiza и Lemna minor (ПП около 20%) (таблица 73). Таблица 73 – Видовой состав ассоциации Oenantho aquaticae-Typho angustifoliae-Phragmitetum australis 141 Виды растений Ceratophyllum demersum Lemna minor Oenanthe aquatica Phragmites australis Spirodela polyrhiza Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Cop1 Cop2 Sol-Sp Cop1 Проективное покрытие, % 5 5–10 40–50 20–30 15 70 Высота, см Фенофаза 34 40–70 170–240 90–150 вег. вег. цв. цв. вег. цв. 2.4 Формация тростянки овсяницевидной – Scolochloeta festucacea. Scolochloa festucacea на изученных водоемах встречается массово, являясь доминантом в растительном покрове некоторых озер. Формация включает шесть ассоциаций. Ассоциация Scolochloetum festucaceae. Монодоминантные одноярусные сообщества отмечены на озерах 1, 3, 4, 5, 8, 17 и 33 Лысогорского района на илистых грунтах при глубине 0–30 см. ПП доминанта Scolochloa festucacea достигает 90%, другие виды в фитоценозах присутствуют в единичном количестве (таблица 74). Таблица 74 – Видовой состав ассоциации Scolochloetum festucaceae Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Butomus umbellatus Calystegia sepium Chaiturus marrubiastrum Cirsium arvense C. setosum Eleocharis palustris Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Phalaroides arundinacea Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sium sisarum Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-3 Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 2 1 5 5–10 1 1 1 3 2 3 2 5 5 1 1 5 70–90 3 5 5 Высота, см Фенофаза 4 20–55 15–45 15–60 100–130 70 40–57 35–65 30–70 40–50 4 90–110 120–180 25–40 120–150 70–170 50 40–50 - 5 вег. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. вег. вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. вег. вег. цв. бут. цв. вег. вег. 142 1 Stachys palustris Typha angustifolia Utricularia vulgaris 2 Sol Sol Sol 3 5 5 <1 Окончание таблицы 74 4 5 40–55 цв. 90–175 вег. цв. 40–60 цв. Ассоциация Butomo umbellati-Scolochloetum festucaceae. Фитоценозы ассоциации описаны на озере 8 (Лысогорский район), они полидоминантные, двухъярусные. Первый ярус формирует Scolochloa festucacea, второй – содоминант Butomus umbellatus. Сообщества включают также до восьми сопутствующих видов, которые встречаются разреженно и играют в сложении ценозов незначительную роль (таблица 75). Таблица 75 – Видовой состав ассоциации Butomo umbellati-Scolochloetum festucaceae Виды растений Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Carex acuta Euphorbia virgata Lycopus exaltatus Lysimachia vulgaris Phalaroides arundinacea Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Thalictrum simplex Обилие по Друде Sol Cop1–Cop2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop3–Soc Sol Проективное покрытие, % 1 60–70 5 3 1 1 5–10 5 80–90 5 Высота, см Фенофаза 90–120 50–75 55–70 60–75 75–90 40–75 80–130 140–170 90–130 60 вег. цв. вег. вег. вег. вег. бут. цв. вег. вег. вег. Ассоциация Bidenti frondosae-Scolochloetum festucaceae. Фитоценозы ассоциации изучены в Лысогорском районе на озерах 5 и 7. Первый ярус ценозов представлен доминантом-эдификатором Scolochloa festucacea. Второй ярус образован содоминантом Bidens frondosa с вкраплениями Alopecurus pratensis и Stachys palustris, ПП кторых не превышает 10%). Такие виды, как Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, Oenanthe aquatica, Phragmites australis отмечены в единственном экземпляре. В целом сообщества содержат от 8 до 11 сопутствующих видов (таблица 76). 143 Таблица 76 – Видовой состав ассоциации Bidenti frondosae-Scolochloetum festucaceae Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Carex riparia Eleocharis palustris Iris pseudacorus Lemna minor Lysimachia vulgaris Oenanthe aquatica Phragmites australis Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Stachys palustris Ассоциация Обилие по Друде Sol Sp Cop1 Sol Sp Un Sol Un Un Un Cop2–Cop3 Sol Sol–Sp Scirpo Проективное покрытие, % 5 5 20–40 9 10 <1 3 <1 <1 <1 25–80 3 10 lacustris-Scolochloetum Высота, см Фенофаза 30–130 60–70 15–90 50 60 100 70 85 140 140–200 55–75 цв. цв. вег. вег. цв. цв. вег. вег. цв. вег. вег. цв. вег. цв. festucaceae. Сообщества описаны на озерах 1 и 8 на илистых грунтах при глубине 0–20 см. Ценозы на озере 1 помимо доминанта Scolochloa festucacea и содоминанта Scirpus lacustris содержат 13–17 сопутствующих видов с низкими значениями ПП – до 5%. На озере 8 в состав сообществ входит только Phalaroides arundinacea, другие виды не обнаружены (таблица 77). Таблица 77 – Видовой состав ассоциации Scirpo lacustris-Scolochloetum festucaceae Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Bidens frondosa Carex acuta C. vulpina Chaiturus marrubiastrum Chenopodium album Cirsium setosum Conyza canadensis Epilobium hirsutum Inula britannica Lemna minor Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Проективное покрытие, % 3 3 5–7 5 <1 5 1 5 1 1 <1 5 Высота, см Фенофаза 4 30 30–100 50–87 40–50 60–105 35–45 50–78 40–60 40–50 70 - 5 вег. вег. вег. цв. цв. вег. бут. цв. пл. цв. цв. цв. вег. 144 1 Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Phalaroides arundinacea Salvinia natans Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sonchus arvensis Spirodela polyrhiza Stachys palustris Tripleurospermum perforatum Ассоциация 2 Sol Sol Sol Sol–Sp Sol Cop1 Cop2 Sol Sol Sol Sol Eleocharito Окончание таблицы 77 4 5 42–63 вег. бут. 45–60 бут. цв. 37–50 цв. 70–100 цв. вег. 100–160 вег. цв. 70–103 цв. 13–25 вег. вег. 50–70 цв. 20–40 цв. 3 1 1 1 1–15 3 30–48 60–85 1 5 10 1 palustris-Scolochloetum festucaceae. Ценозы обнаружены на озере 7 при глубине 0–15 см на илистых грунтах. Сообщества маловидовые, за исключением доминанта Scolochloa festucacea (ПП составляет 80%) и содоминанта Eleocharis palustris (60%) в их составе в единичном количестве отмечены Phragmites australis, Stachys palustris, Festuca altissima, Bidens frondosa (ПП не превышает 3%). Ассоциация Bolboschoenо maritimi-Scolochloetum festucaceae. Простые сообщества описаны на озере 17. ПП Scolochloa festucacea составляет 85%, ее содоминанта Bolboschoenus maritimus – 40. В составе сообществ единично встречаются Phalaroides arundinacea, Cirsium arvense. III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность – Aquiherbosa hygrogelohpyta Данный класс формаций представляет собой экотонную растительность уреза воды. Относящиеся к нему фитоценозы характерны для затопляемых сырых берегов, пограничной линии между водой и сушей, мелководий с глубинами 10–40 см, озер, находящихся на стадии перехода в луговину. Лишь немногие гигрогелофиты способоны формировать обширные сообщества. 1. Формация клубнекамыша морского – Bolboschoeneta maritimi. Эта формация широко представлена на исследованных озерах-старицах, Bolboschoenus maritimus способен формировать обширные сообщества, 145 постепенно вытесняя из растительного покрова многие виды гигрогелофитов и гелофитов. Ассоциация Bolboschoenetum maritimi. Фитоценозы ассоциации описаны на озерах 1, 2, 4, 6, 7, 14, 17, 25 (Лысогорский район) на илистых грунтах при глубине 0–30 см. Bolboschoenus maritimus является доминантом-эдификатором, его ПП в большинстве случаев составляет 100%. В основном Bolboschoenus maritimus занимает практически всю площадь озера, вытесняя другие виды и формируя простые, монодоминантные сообщества. В его зарослях небольшими группировками встречаются такие виды, как Oenanthe aquatica, Alisma plantagoaquatica, Bidens frondosa, Rorippa amphibia, Rumex maritimus, Artemisia abrotanum (ПП 1–5%). В тех случаях, когда присутствует вода, развиваются Lemna minor и Spirodela polyrhiza (ПП не более 10%), образуя второй ярус в сообществах. В целом в фитоценозах клубнекамыша морского выявлено до 60 сопутствующих видов (таблица 78). Таблица 78 – Видовой состав ассоциации Bolboschoenetum maritimi Виды растений 1 Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Alopecurus geniculatus Artemisia abrotanum Bidens cernua B. frondosa B. tripartita Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Calystegia sepium Carex acuta C. bohemica Cerastium holosteoides Chaiturus marrubiastrum Chenopodium album Cirsium arvense C. setosum Conyza canadensis Eleocharis palustris Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop3-Soc Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 2 1–3 1 3 1 1–5 1 90–100 1–5 1–3 2 1 1 2 1 3 1 1 1 Высота, см Фенофаза 4 60–85 30–110 40 80–110 70 20–110 12–45 80–150 85–95 55–70 55–90 32–40 80 40–60 30–50 40–70 30–50 40–103 50–75 5 цв. вег. цв. цв. вег. вег. вег. вег. вег. цв. пл. цв. вег. цв. вег. цв. цв. бут. цв. бут. цв. бут. цв. цв. вег. бут. вег. бут. цв. вег. 146 1 Galium aparine Humulus lupulus Iris pseudacorus Lemna minor Lychnis chalcedonica Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Mentha arvensis Myosotis cespitosa Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phalaroides arundinacea Phragmites australis Plantago major Poa palustris Potamogeton acutifolius P. nodosus P. perfoliatus Potentilla norvegica P. supina Psammophiliella muralis Ptarmica salicifolia Rhinanthus minor Rorippa amphibia Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Salvinia natans Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sium sisarum Sonchus arvensis Sparganium emersum S. erectum Spirodela polyrhiza Stachys palustris Symphytum officinale Trifolium arvense Tripleurospermum perforatum Urtica dioica Valeriana officinalis Veronica longifolia 2 Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Un-Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Un Sol 3 1 1 3 3–10 1 1 <1–3 5 3 1 1–5 1–5 1 1–3 1 1 1 1 1 1 1 1 2 <1 5 5 3–5 3 2 1–5 5 1 5 5 5–10 1–3 1 2 1 1–10 <1 1 Окончание таблицы 78 4 5 20–25 цв. 50–60 вег. 120–135 пл. вег. 40 цв. 70 бут. цв. 30–110 вег. бут. цв. 110–120 цв. 20–40 вег. 20–35 цв. 30–80 цв. 50–110 вег. цв. 80–110 цв. 120–150 вег. 30–40 цв. 120 цв. 40–54 вег. 15–25 вег. 50 вег. цв. 30 цв. 20 цв. 35–45 цв. 60–75 цв. 37 цв. 20–40 вег. 60–90 цв. 15–30 цв. вег. 130–200 вег. цв. 80–100 цв. 50–60 бут. цв. 35–40 вег. 60–80 цв. 50–80 цв. вег. 40–90 цв. 50 бут. цв. 15–30 цв. 30–50 цв. 35–110 вег. цв. 150 цв. 60 цв. 147 Ассоциация Alismo plantaginis-aquaticae-Bolboschoenetum maritimi. Фитоценозы выявлены на озере 1. Bolboschoenus maritimus – доминантэдификатор в сообществах, его ПП достигает 65%. Содоминантом является Alisma plantago-aquatica. В составе фитоценозов насчитывается десять сопутствующих видов, ПП которых не превышает 5%, поэтому они не формируют отдельный ярус, встречаясь единично. Alopecurus pratensis встречается вкраплениями. Гидрофиты Elatine hydropiper, Nuphar lutea, Potamogeton nodosus образуют наземную форму (таблица 79). Таблица 79 – Видовой состав ассоциации Alismo plantaginis-aquaticae-Bolboschoenetum maritimi Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bolboschoenus maritimus Elatine hydropiper Nuphar lutea Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Potamogeton nodosus Rorippa austriaca Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Sparganium emersum Обилие по Друде Cop1 Sp Cop1 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 30–35 5 40–65 <1 2 <1 2 3 1 5 <1 3 Высота, см Фенофаза 70–90 40–50 80–115 20–25 50–55 30–40 2–3 10–25 55–60 10–45 35–40 бут. цв. цв. цв. пл. цв. вег. бут. цв. вег. вег. вег. бут. цв. вег. вег. Ассоциация Poo palustris-Bolboschoenetum maritimi. Фитоценозы изучены на озере 7. Сообщества простые, единственный ярус образуют доминант Bolboschoenus maritimus и содоминант Poa palustris. Вид Trifolium alpestre не образует самостоятельного яруса и встречается рассеянно. В составе сообществ обнаружены также единичные экземпляры гигрофитов, мезофитов и ксеромезофитов. Humulus lupulus, Rhinanthus minor и Persicaria hydropiper отмечены в единственном экземпляре (таблица 80). Таблица 80 – Видовой состав ассоциации Poo palustris-Bolboschoenetum maritimi 148 Виды растений Amoria repens Artemisia abrotanum Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Carex bohemica Cerastium holosteoides Cirsium setosum Humulus lupulus Persicaria hydropiper Plantago major Poa palustris Rhinanthus minor Sonchus arvensis Stachys palustris Tanacetum vulgare Trifolium alpestre Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Un Un Sol Cop1 Un Sol Sol Sol Sp Проективное покрытие, % <1 <1 3 60 2 5 2 <1 <1 3 17–40 <1 2 2 2 9 Высота, см Фенофаза 30–35 150–170 50–65 110–140 40 30–35 70–75 50 20–30 30–35 97–110 42 50–60 45–53 75–100 60 цв. цв. вег. вег. цв. цв. бут. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. вег. бут. цв. бут. цв. цв. Ассоциация Bidenti frondosae-Bolboschoenetum maritimi. Сообщества отмечены на озере 2. ПП Bolboschoenus maritimus в таких ценозах составляет 90%, Bidens frondosa – 30–40, кроме того встречаются вкрапления Persicaria hydropiper. Ассоциация Oenantho aquaticae-Bolboschoenetum maritimi. Одноярусные ценозы обнаружены на озере 7. Сообщества маловидовые, в их состав входят доминант Bolboschoenus maritimus (ПП достигает 90%) и содоминант Oenanthe aquatica (30–40%). Другие виды макрофитов не отмечены. Ассоциация Cirsio arvensis-Bolboschoenetum maritimi. Сообщества описаны на озере 17 и состоят из одного яруса, образованного доминантом Bolboschoenus maritimus и содоминантом Cirsium arvense. Ценозы также включают 10–11 сопутствующих видов, участие которых в составе сообществ невелико (1–8%) (таблица 81). Таблица 81 – Видовой состав ассоциации Cirsio arvensis-Bolboschoenetum maritimi Виды растений 1 Обилие по Друде 2 Проективное покрытие, % 3 Высота, см Фенофаза 4 5 149 1 Alisma plantago-aquatica Amoria repens Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Calystegia sepium Chaiturus marrubiastrum Chelidonium majus Cirsium arvense Conyza canadensis Erysimum cheiranthoides Geranium collinum Linaria vulgaris Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Melandrium album Mentha arvensis Oenanthe aquatica Poa palustris Ptarmica salicifolia Ranunculus sceleratus Stachys palustris Torilis japonica Urtica dioica 2 Sol Sol Sol Cop3 Sol Sol Sol Cop1 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol 3 8 1 5 75–90 1 3 1 30 5 1 1 1 3 3 1 1 3 4 2 1 5 <1 3 Окончание таблицы 81 4 5 22–30 вег. 15–20 цв. 30–70 вег. 50–85 цв. 40 цв. 28–40 цв. 30 вег. 50–90 цв. 60–70 цв. 30–45 цв. 15–30 цв. 20–36 цв. 45–50 вег. 50–60 цв. 45 вег. 25–30 вег. 40–60 цв. 60–80 цв. 40–55 цв. 23–35 цв. 45–63 цв. 50 цв. 30–40 вег. Ассоциация Sparganio erecti-Bolboschoenetum maritimi. Фитоценозы встречаются в Лысогорском районе на озере 25 при глубине 20–30 см на илистых грунтах. Помимо доминантов Bolboschoenus maritimus и Sparganium erectum, сообщества включают 5–7 видов макрофитов. Potamogeton perfoliatus наиболее обилен, однако собственного яруса не формирует (таблица 82). Таблица 82 – Видовой состав ассоциации Sparganio erecti-Bolboschoenetum maritimi Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Oenanthe aquatica Potamogeton nodosus P. perfoliatus Обилие по Друде 2 Sol Sol Cop2 Sol Un Un Sol Sol Sp Проективное покрытие, % 3 5 3 70 10 <1 <1 5 1 15 Высота, см Фенофаза 4 30 40–60 60–90 50 50 60–65 15–20 50–70 5 вег. вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. вег. 150 1 Rorippa amphibia Sium sisarum Sparganium erectum Stachys palustris Stratiotes aloides Ассоциация 2 Sol Sol Cop2 Sol Sol Sparganio 3 1 1 60 1 <1 Окончание таблицы 82 4 5 20–35 вег. 50–75 бут. цв. 40–50 вег. 36–50 цв. 40 вег. erectо-emersi-Bolboschoenetum maritimi. Фитоценозы отмечены на озере 4 (Лысогорский район) на илистых грунтах при глубине 10–30 см. В таких сообществах ПП Bolboschoenus maritimus составляет 80–90%, его содоминантов – 30–40%. В составе ценозов другие виды не обнаружены. 2. Формация осоки острой – Cariceta acutae. Ассоциация Caricetum acutae. Сообщества ассоциации встречаются на озерах 6 и 28 (Лысогорский район). Монодоминантные одноярусные ценозы формируют пояс по берегам шириной до трех метров. Другие виды представлены в незначительном количестве (ПП не более 10%) (таблица 83). Таблица 83 – Видовой состав ассоциации Caricetum acutae Виды растений 1 Achillea nobilis Agrimonia eupatoria Artemisia abrotanum Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Calystegia sepium Carex acuta Chaiturus marrubiastrum Conyza canadensis Leonurus glaucescens Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Mentha arvensis Plantago major Poa palustris Potentilla argentea Ptarmica salicifolia Rumex hydrolapathum Sonchus arvensis Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop2-3 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 1 1 5 10 10 5 1 70–87 3 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 Высота, см Фенофаза 4 40–48 20–30 50–70 30–65 60–80 70–93 40 50–80 35–55 40–55 50 33–55 40–65 15–25 30–50 50–72 10–27 30–60 70–75 12–22 5 цв. цв. пл. вег. вег. вег. цв. цв. пл. цв. цв. цв. цв. цв. вег. бут. цв. вег. цв. цв. цв. бут. цв. цв. вег. 151 1 Stachys palustris Thalictrum simplex Tripleurospermum perforatum Typha angustifolia 2 Sol Sol Sol Sol Окончание таблицы 83 4 5 37–55 цв. 60 вег. бут. цв. 30–40 цв. 90–110 цв. 3 1 1 1 1 Ассоциация Glycerio fluitantis-Caricetum acutae. Фитоценозы изучены на озере 11 Лысогорского района при глубине около 30 см. Это простые сообщества, ярус образован доминантом-эдификатором Carex acuta и содоминантом Glyceria fluitans. Вкраплениями встречаются Alisma plantagoaquatica, Rorippa amphibia, Galium palustre, Stachys palustris и Symphytum officinale, ПП которых достигает 10%. Вид Hydrocharis morsus-ranae представлен в единичном экземпляре (таблица 84). Таблица 84 – Видовой состав ассоциации Glycerio fluitantis-Caricetum acutae Виды растений Alisma plantago-aquatica Carex acuta Galium palustre Glyceria fluitans Hydrocharis morsus-ranae Iris pseudacorus Lemna minor Oenanthe aquatica Phragmites australis Rorippa amphibia Scolochloa festucacea Sium sisarum Sparganium erectum Spirodela polyrrhiza Stachys palustris Symphytum officinale Typha angustifolia Ассоциация Сообщества Обилие по Друде Sp Cop3 Sol – Sp Cop2 Un Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol Sol Sol – Sp Sol – Sp Sol Bidenti ассоциации Проективное покрытие,% 10 50–60 1–2 50 <1 1 1 5 1 10 3 1–3 3 1 5–10 5–10 1 tripartitae-Butomo обнаружены на Высота, см Фенофаза 75 110 80 50 5 100–130 90 170–200 80 100 96 80–130 70 90 170–200 вег. вег. цв. цв. вег. пл. вег. бут. цв. вег. вег. бут. вег. бут. цв. вег. вег. бут. цв. цв. пл. вег. umbellati-Caricetum озере 6, acutae. полидоминантные, двухъярусные. Доминант-эдификатор Carex acuta и содоминант Butomus umbellatus образуют первый ярус ценозов, в нем пятнами отмечена Artemisia 152 abrotanum. Bidens tripartita слагает второй ярус, остальные виды ярусов не образуют. Bolboschoenus maritimus, Lycopus europaeus, Gratiola officinalis представлены единичными особями (таблица 85). Таблица 85 – Видовой состав ассоциации Bidenti tripartitae-Butomo umbellati-Caricetum acutae Виды растений Alisma plantago-aquatica Artemisia abrotanum Bidens tripartita Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Carex acuta Galium volgense Gratiola officinalis Gypsophila muralis Impatiens noti-tangere Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Thalictrum simplex Обилие по Друде Sol Sp Cop1 Un Cop2 Cop3 Sol Un Sol Sol Un Sol Sol Sol Проективное покрытие,% 3 10 50–60 <1 65–70 80 2 <1 1 1 <1 5 2 <1 Высота, см Фенофаза 10 60 10–35 40 75–85 80–110 60–100 30 18 10 55 60 70 15 вег. вег. вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. вег. вег. бут. цв. вег. 3. Формация омежника водного – Oenantheta aquaticae. Ассоциация Oenanthetum aquaticae. Фитоценозы описаны на озерах 1, 3, 9, 11 и 14 в Лысогорском районе при глубине и прозрачности воды 20–40 см на илистых грунтах. На озере 9 первый ярус сформирован доминантомэдификатором Oenanthe aquatica, второй ярус разрежен и образован гидрофитами, свободно плавающими на поверхности воды – Lemna minor и Spirodela polyrhiza. На озерах 1, 3, 11 и 14 доминант образует единственный ярус, в котором присутствуют до восьми сопутствующих видов (таблица 86). Таблица 86 – Видовой состав ассоциации Oenanthetum aquaticae Виды растений 1 Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Ceratophyllum demersum Обилие по Друде 2 Sol-Sp Sol Sol-Sp Sp Проективное покрытие, % 3 1–10 5 3–10 10 Высота, см Фенофаза 4 30–40 15–45 70–90 50 5 вег. цв. вег. вег. вег. 153 1 Eleocharis palustris Lemna minor L. trisulca Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Rorippa amphibia Spirodela polyrhiza 2 Sol Sol-Sp Sp Cop3 Sol Sol Sp 3 5 5 10 70–80 1 5 10 Окончание таблицы 86 4 5 50–60 цв. вег. вег. 60–100 цв. 33–45 бут. цв. 60–80 вег. бут. вег. Ассоциация Persicario hydropiperis-Oenanthetum aquaticae. Сообщества описаны на озерах 2 и 3 (Лысогорский район) на сильно переувлажненном грунте. В сложении ценозов помимо доминантов Oenanthe aquatica и Persicaria hydropiper принимает участие Bolboschoenus maritimus (17%), который встречается пятнами. Роль остальных видов незначительна (таблица 87). Таблица 87 – Видовой состав ассоциации Persicario hydropiperis-Oenanthetum aquaticae Виды растений Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Conyza canadensis Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Rumex maritimus Scolochloa festucacea Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol-Sp Sp Sol Cop1 Cop1 Sol Sol Проективное покрытие, % 15 5–12 2 4–15 17 5 50–60 30–40 5 3 Высота, см Фенофаза 60–70 90–120 40–45 30–75 90–120 90–100 40–80 55–70 50 50–70 цв. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. бут. цв. цв. Ассоциация Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Oenanthetum aquaticae. Сообщества ассоциации на озере 11 изучены при глубине 0,2–0,5 м и высокой прозрачности воды. Доминант-эдификатор Oenanthe aquatica образуют первый ярус ценозов. Второй ярус слагают содоминанты Lemna minor и Spirodela polyrhiza, ПП которых достигает 50%. В составе сообществ в значительном количестве отмечен Rorippa amphibia (таблица 88). Таблица 88 – Видовой состав ассоциации Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Oenanthetum aquaticae 154 Виды растений Alisma plantago-aquatica Bolboschoenus maritimus Lemna minor Oenanthe aquatica Rorippa amphibia Sparganium erectum Spirodela polyrhiza Typha angustifolia Ассоциация Обилие по Друде Sol Sp Cop1 Cop3 Sp Sol Cop1 Sol Bidenti Проективное покрытие, % 1 15 50 60–70 20 1 30 5 frondosae-Oenanthetum Высота, см Фенофаза 15–30 50–75 70–100 80–90 45–58 170–190 вег. вег. цв. вег. цв. цв. пл. цв. вег. вег. aquaticae. Фитоценозы ассоциации отмечены по берегам озера 3 и могут встречаться при глубине 10– 20 см. Сообщества простые, одноярусные, помимо доминанта и содоминанта содержат пять сопутствующих видов с низкими значениями ПП (таблица 89). Таблица 89 – Видовой состав ассоциации Bidenti frondosae-Oenanthetum aquaticae Виды растений Bidens frondosa Chaiturus marrubiastrum Lemna minor Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phragmites australis Salvinia natans Scolochloa festucacea Обилие по Друде Cop1 Sol Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 40 5 1 1 5 70 8 5 10 1 Высота, см Фенофаза 30–50 27–40 32–45 40–60 50–75 28–40 140–205 50–80 вег. цв. вег. вег. цв. цв. цв. цв. вег. цв. 4. Формация ситняга болотного – Eleohariteta palustris. Ассоциация Eleocharitetum palustris. Ценозы ассоциации описаны в Лысогорском районе на озере 5. ПП Eleocharis palustris составляет 60%. В зарослях доминанта встречаются отдельные экземпляры Alisma plantagoaquatica, Alopecurus pratensis, Bidens frondosa и Rorippa austriaca. ПП сопутствующих видов не превышает 5%. Ассоциация Glycerio fluitantis-Eleocharitetum palustris. Фитоценозы ассоциации исследованы на озере 11 (Лысогорский район) на илистых грунтах 155 при глубине 20–30 см. Сообщества сложные, полидоминантные. Первый ярус образован доминантом Eleocharis palustris и его содоминантом Glyceria fluitans, вкраплениями встречается Beckmannia eruciformis. Второй ярус разрежен, его слагают рясковые – Lemna minor и Spirodela polyrhiza (таблица 90). Таблица 90 – Видовой состав ассоциации Glycerio fluitantis-Eleocharitetum palustris Виды растений Beckmannia eruciformis Elatine hydropiper Eleocharis palustris Glyceria fluitans Hippuris vulgaris Lemna minor Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sp Un–Sol Cop1-2 Cop1 Sp Sp Sp Проективное покрытие, % 5–10 <1 50 20–30 5 10 10–15 Высота, см Фенофаза 20–40 30–40 40–50 20–25 - цв. вег. цв. цв. вег. вег. вег. 5. Формация ооки ложносытевой – Cariceta pseudocyperi. Ассоциация Caricetum pseudocyperi. Сообщества с доминированием Carex pseudocyperus отмечены на озерах 6, 7, 25 и 29 (Лысогорский район). Рассеянно в ее зарослях встречаются Poa palustris, Bidens frondosa, Thalictrum simplex, Bolboschoenus maritimus (ПП достигает 15%). Фитоценозы включают еще до 33 видов гигрогелофитов, гигрофитов, мезофитов и ксеромезофитов с низкими значениями ПП– 1–5% (таблица 91). Таблица 91 – Видовой состав ассоциации Caricetum pseudocyperi Виды растений 1 Amoria repens Atriplex sagittata Bidens cernua B. frondosa B. tripartita Bolboschoenus maritimus Calystegia sepium Carex pseudocyperus Chaiturus marrubiastrum Cirsium setosum Обилие по Друде Проективное покрытие, % Высота, см Фенофаза 2 Sol Sol Sol Sp Sol Sol-Sp Sol Cop1-2 Sol Sol 3 <1 <1 5 10 <1 1–15 1 30–50 3 3 4 30–55 10 20 30–80 10 50–150 60 50–130 40–45 60–105 5 цв. вег. цв. вег. бут. вег. вег. цв. вег. цв. цв. пл. цв. цв. 156 1 Conyza canadensis Eleocharis palustris Glechoma hederacea Iris pseudacorus Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Mentha arvensis Myosotis cespitosa Myosoton aquaticum Persicaria hydropiper Plantago major Poa palustris Potentilla argentea P. norvegica Ptarmica salicifolia Rorippa amphibia Rubus caesius Rumex maritimus Scirpus lacustris Scutellaria galericulata Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys palustris Symphytum officinale Thalictrum simplex Trifolium arvense Tripleurospermum perforatum Urtica dioica 2 Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp Sol Sol Sol 3 3 5 <1 5 <1 1 1 3 5 5 <1 8 <1 1 3 1–3 2 1 3 5 3 2 5 10 10 <1 <1 1 Окончание таблицы 91 4 5 30–50 цв. 40–60 цв. 7–15 вег. 120–150 пл. 15 вег. 27–110 вег. бут. цв. 20 вег. 30–50 цв. 65 бут. цв. 55–80 цв. 15 – 25 вег. 80–100 цв. 30–35 цв. 65 бут. цв. 33–50 цв. 15–30 вег. 40 вег. 45–100 цв. 180 цв. 140–160 вег. 30–43 цв. пл. 20–30 вег. 45 цв. 50–80 цв. пл. 90–150 цв. 10–60 вег. цв. 5 вег. 40–55 вег. 6. Формация полевицы побегоносной – Agrostideta stoloniferae. Ассоциация Agrostidetum stoloniferae. Фитоценозы обнаружены на озере 1 в Лысогорском районе. Простые сообщества сформированы доминантом Agrostis stolonifera. Значительную роль в сложении ценозов играют Bolboschoenus maritimus и Rumex maritimus, очень незначительно представлены Alisma plantago-aquatica, Alopecurus pratensis, Lycopus europaeus, Rorippa austriaca и другие виды (таблица 92). 157 Таблица 92 – Видовой состав ассоциации Agrostidetum stoloniferae Виды растений Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bolboschoenus maritimus Carex pseudocyperus Lycopus europaeus Persicaria hydropiper Phragmites australis Rorippa austriaca Rumex maritimus Sonchus arvensis Sparganium emersum Обилие по Друде Cop1 Sol Sol Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sp Un Sol Проективное покрытие,% 24–40 6 5 17 9 5 3 <1 1 13 <1 <1 Высота,см Фенофаза 80–85 30–150 50–60 100–120 70–90 90–95 30–75 200–220 20–40 85–100 70 25–40 цв. вег. цв. цв. цв. цв. вег. вег. цв. вег. цв. вег. цв. 7. Формация жерушника земноводного – Rorippeta amphibiae. Ассоциация Rorippetum amphibiae. Фитоценозы ассоциации описаны на озере 10 (Лысогорский район) и 24 (Петровский район) при глубине 1,0–1,5 м на илистых грунтах. В первом случае это практически чистые сообщества, сформированные доминатом-эдификатором Rorippa amphibia. Изредка в ценозах встречается Sagittaria sagittifolia, других видов не обнаружено. На озере 23 в составе сообществ помимо доминанта отмечено шесть сопутствующих видов, ПП которых невелико (таблица 93). Таблица 93 – Видовой состав ассоциации Rorippetum amphibiae Виды растений Lemna minor L. trisulca Rorippa amphibia Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Utricularia vulgaris Обилие по Друде Sol Sol Cop1-3 Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 10 8 50–60 5 1 10 1 5 Высота, см Фенофаза 60–80 25–35 110–180 50 40–60 вег. вег. пл. цв. вег. вег. вег. цв. цв. 8. Формация ириса ложноаирового – Irideta pseudacori. 158 Ассоциация Iridetum pseudacori. Сообщества ассоциации найдены на озерах 22 (Новобурасский район) и 24 (Петровский район) при глубине не более 50 см. Iris pseudacorus – доминант-эдификатор образует первый ярус, к нему примешиваются Phalaroides arundinacea (озеро 22) и Typha angustifolia (озеро 24). Второй ярус разрежен и сформирован рясковыми – Lemna minor и Spirodela polyrhiza. Остальные виды в сообществах играют незначительную роль (таблица 94). Таблица 94 – Видовой состав ассоциации Iridetum pseudacori Виды растений Alisma plantago-aquatica Caltha palustris Carex riparia Beckmannia eruciformis Equisetum fluviatile Galium palustre Iris pseudacorus Lemna minor Lycopus exaltatus Lysimachia vulgaris Persicaria amphibia Phalaroides arundinacea Phragmites australis Scutellaria galericulata Spirodela polyrhiza Stachys palustris Symphytum officinale Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Проективное покрытие, % 5 1 1 1 1 1 40–60 5 1 1 1 7 5 3 5 5 2 10 Высота, см Фенофаза 30–47 53–60 40 20–33 16–35 20–28 100–120 35–55 48–60 20–33 110–170 170–200 35–50 30–40 35–48 160 вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. вег. вег. цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. вег. 9. Формация лютика языколистного – Ranunculeta linguae. Ассоциация Ranunculetum linguae. Сообщества отмечены на озере 14 (Лысогорский район) на переувлажненном грунте. Доминант Ranunculus lingua имеет ПП 50%. В состав сообществ входят также Stachys palustris и Symphytum officinale с ПП 5–10%. IV. Класс формаций. Гигрофитная растительность – Aquiherbosa hydrophyta 1. Формация лисохвоста лугового – Alopecureta pratensis. 159 Ассоциация Alopecuretum pratensis. Монодоминантные сообщества ассоциации описаны на озерах 1 и 5 (Лысогорский район). Помимо Alopecurus pratensis в их составе небольшими вкраплениями встречаются Bidens frondosa, Rorippa austriaca и Rumex maritimus. Остальные виды представлены единичными экземплярами. В сообществах в целом насчитывается 7–10 сопутствующих видов (таблица 95). Таблица 95 – Видовой состав ассоциации Alopecuretum pratensis Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Galium aparine Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Rorippa austriaca Rumex maritimus Sparganium emersum Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Cop3 Sp Sol Un Un Sol Sol–Sp Sol–Sp Sol Sol Проективное покрытие, % 1–3 62–67 13–15 5 <1 <1 8 1–24 4–18 <1 <1 Высота, см Фенофаза 60–135 40–60 30–60 60–110 50 60 40–50 10–30 60–80 20 90–100 цв. цв. пл. вег. цв. пл. цв. цв. бут. цв. вег. бут. цв. вег. вег. Ассоциация Eleocharito palustris-Alopecuretum pratensis. Сообщества простые, изучены на озере 5. Доминантом-эдификатором выступает Alopecurus pratensis, содоминантом является Eleocharis palustris. Отмечены рыхлые скопления Bidens frondosa и Rorippa austriaca. Другие виды встречаются редко (таблица 96). Таблица 96 – Видовой состав ассоциации Eleocharito palustris-Alopecuretum pratensis Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Eleocharis palustris Persicaria hydropiper Обилие по Друде 2 Sp Cop2 Sp Sol Cop1 Sol Проективное покрытие, % 3 6 22–55 15 <1 20 3 Высота, см Фенофаза 4 90–170 40–60 40–60 70–80 60–80 40–60 5 цв. цв. вег. вег. цв. цв. цв. 160 1 Rorippa austriaca Rumex maritimus 2 Sp Sol 3 2 2 Окончание таблицы 96 4 5 30 вег. 60–80 цв. 2. Формация череды олиственной – Bidenteta frondosae. Ассоциация Bidentetum frondosae. Фитоценозы ассоциации изучены на озерах 2, 5, 7 (Лысогорский район) и 18 (Аткарский район). Доминантомэдификатором является Bidens frondosa, которая, в большинстве случаев, формирует монодоминантные сообщества с незначительной примесью других видов (Scolochloa festucacea, Carex acuta, Poa palustris, Stachys palustris, Artemisia abrotanum). В целом в ценозах насчитывается до 23 сопутствующих видов (таблица 97). Таблица 97 – Видовой состав ассоциации Bidentetum frondosae Виды растений 1 Agrostis gigantea Alisma plantago-aquatica Artemisia abrotanum Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Butomus umbellatus Carex acuta C. bohemica Eleocharis palustris Festuca altissima Iris pseudacorus Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Mentha arvensis Myosoton aquaticum Persicaria hydropiper Phragmites australis Poa palustris Rumex maritimus Scolochloa festucacea Solanum dulcamara Stachys palustris Обилие по Друде 2 Sol Sol Sp Cop1-Soc Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Проективное покрытие, % 3 1 3 15 50–100 1–10 10 3–10 1 1 2 <1 <1 1 1 1 3 1 6–20 5 3–20 1 5–20 Высота, см Фенофаза 4 40–57 25–100 35–60 30–110 70–125 50–70 58–60 20–35 34 100–150 85 90–100 33–58 10–70 30–45 50–80 140–200 56–97 48–67 70–120 25–40 25–125 5 цв. вег. бут. цв. вег. вег. цв. пл. цв. цв. цв. цв. цв. вег. вег. цв. вег. бут. цв. цв. цв. цв. бут. цв. вег. цв. цв. пл. цв. 161 1 Symphytum officinale Tripleurospermum perforatum Ассоциация 2 Sol Sol Lysimachio 3 1 1 vulgaris-Bidentetum Окончание таблицы 97 4 5 44–61 цв. 25–30 цв. frondosae. Сообщества ассоциации обнаружены на озере 5, доминантом-эдификатором в них является Bidens frondosa, ее содоминантом – Lysimachia vulgaris. Mentha arvensis, Scolochloa festucacea и Stachys palustris образуют вкрапления, остальные виды представлены очень незначительно (таблица 98). Таблица 98 – Видовой состав ассоциации Lysimachio vulgaris-Bidentetum frondosae Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Galium aparine Lysimachia vulgaris Mentha arvensis Persicaria hydropiper Poa palustris Scolochloa festucacea Stachys palustris Обилие по Друде Sol Sol Cop2 Sol Cop1 Sp Sol Un Sp Sp Проективное покрытие, % <1 <1 38 2 14 24 <1 <1 10 11 Высота, см Фенофаза 75–90 70 30–80 50 80–120 40–57 70 105 80–93 60–85 цв. цв. вег. цв. вег. вег. цв. цв. вег. цв. бут. цв. Ассоциация Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae. Сообщества обнаружены в Лысогорском районе на озерах 2, 3, 4 и 25. Единственный ярус формируют доминант Bidens frondosa и его содоминант Persicaria hydropiper. Кроме того, в сообществах образуют небольшие по площади группировки такие виды, как Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Rumex maritimus. Другие виды имеют низкие значения ПП – 1–5% (таблица 99). Таблица 99 – Видовой состав ассоциации Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae Виды растений 1 Обилие по Друде 2 Проективное покрытие, % 3 Высота, см Фенофаза 4 5 162 1 Agrostis gigantea Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Calystegia sepium Carex bohemica Cerastium holosteoides Myosoton aquaticum Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Potentilla norvegica Rorippa austriaca R. amphibia Rumex maritimus Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sonchus arvensis Sparganium emersum S. erectum 2 Sol Sol-Sp Sol Cop1-2 Sp Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sp-Cop1 Sol Un-Sol Sp Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol 3 5 3–15 5–10 40–70 10–15 3 5–10 1–3 3 1–20 30–60 4 <1 10 5–20 3 10 4 5–10 5–10 Окончание таблицы 99 4 5 40–50 цв. 30–127 бут. цв. пл. 40–70 цв. пл. 50–100 вег. цв. 115–130 цв. пл. 40–60 цв. 50–75 цв. 60–65 цв. 35–45 бут. цв. 30–115 цв. 30–108 цв. 17–25 цв. 50 вег. 30–55 вег. 50–110 бут. цв. пл. 140–176 вег. цв. 90–130 цв. 12–25 цв. 30–50 цв. 30–88 цв. пл. Ассоциация Potamo lucentis-Bidentetum frondosae. Ценозы отмечены на озере 3 при глубине 0,2–1,0 м. Сообщества двухъярусные. Первый ярус образует hydropiper, доминант Bidens frondosa, вкраплениями встречаются Persicaria Sagittaria sagittifolia. Второй ярус формирует содоминант Potamogeton lucens. Остальные виды встречаются единично (таблица 100). Таблица 100 – Видовой состав ассоциации Potamo lucentis-Bidentetum frondosae Виды растений Bidens frondosa Carex bohemica Cerastium holosteoides Lythrum salicaria Persicaria hydropiper Potamogeton lucens Rumex maritimus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Обилие по Друде Cop3 Sol Sol Un Sp Cop1 Sol Sp Sol Проективное покрытие, % 60 3–5 5 <1 10 15–30 5–10 10 10 Высота, см Фенофаза 30–83 20–30 40 80–113 30–98 50 90–105 20–30 120–165 вег. цв. цв. цв. цв. цв. цв. цв. цв. Ассоциация Carici bohemicae-Bidentetum frondosae. Сообщества отмечены на озере 4. Помимо Bidens frondosa, ПП которой составляет 60–75%, и Carex 163 bohemica с ПП 40%, в фитоценозы входят Bolboschoenus maritimus и Persicaria hydropiper (ПП не более 10%). 3. Формация череды трехраздельной – Bidenteta tripartitae. Ассоциация Thalictro simplexicis-Carici acutae-Bidentetum tripartitae. Фитоценозы ассоциации исследованы на озере 6 (Лысогорский район). Сообщества сложные, полидоминантные. Первый ярус образуют Carex acuta и Thalictrum simplex, пятнами встречаются Artemisia abrotanum, Euphorbia virgata, Galium volgense. Второй ярус формирует Bidens tripartitа. Роль остальных видов в составе фитоценозов незначительна (таблица101). Таблица 101– Видовой состав ассоциации Thalictro simplexicis-Carici acutae-Bidentetum tripartitae Виды растений Artemisia abrotanum Bidens tripartita Carex acuta Euphorbia virgata Galium volgense Lythrum salicaria Mentha arvensis Scirpus lacustris Thalictrum simplex Обилие по Друде Sp Cop2 Cop1 Sp Sp Un Sol Sol Cop1 Проективное покрытие, % 10 25–50 17–30 18 7 <1 1 4 13–30 Высота, см Фенофаза 100–150 15–30 95 75 50 90 35 140–160 90 вег. вег. вег. вег. цв. цв. цв. вег. вег. бут. цв. 4. Формация мятлика болотного – Poeta palustris. Ассоциация Cirsio setosi-Poetum palustris. Сообщества изучены на озере 7 Лысогорского района. Единственный ярус формируют Poa palustris и содоминант Cirsium setosum. Отмечено небольшое количество гигрогелофитов, гигрофитов, ксеромезофитов и мезофитов, в числе которых Bolboschoenus maritimus, Cerastium holosteoides, Sonchus arvensis, Trifolium alpestre и др. Lycopus exaltatus и Tripleurospermum perforatum встречены в единственном экземпляре (таблица102). 164 Таблица 102 – Видовой состав ассоциации Cirsio setosi-Poetum palustris Виды растений Amoria repens Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Carex bohemica Cerastium holosteoides Cirsium setosum Humulus lupulus Lycopus exaltatus Poa palustris Sonchus arvensis Stachys palustris Trifolium alpestre Tripleurospermum perforatum Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Cop1 Sol Un Cop1 Sol Sol Sol Un Проективное покрытие, % 1 <1 9 4 1 20 3 <1 32–50 <1 <1 3 <1 Высота, см Фенофаза 60–65 55–60 90–100 20–30 40–50 50–120 80 90 70–80 60–75 40–50 50–65 50 цв. вег. вег. цв. цв. бут. цв. вег. цв. цв. вег. вег. цв. цв. цв. 5. Формация зюзника европейского – Lycopodeta europaei. Ассоциация Lycopodetum europaei. Фитоценозы обнаружены на озере 3. Сообщества простые, монодоминантные, образованные Lycopus europaeus, ПП которого может достигать 80%. Изредка встречаются куртины Phragmites australis, другие виды представлены в незначительном количестве экземпляров (таблица 103). Таблица 103 – Видовой состав ассоциации Lycopodetum europaei Виды растений Cerastium holosteoides Conyza canadensis Lycopus exaltatus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Phragmites australis Ranunculus acris Rumex maritimus Обилие по Друде Sol Sol Cop3 Sol Sol Sp Sol Sol Проективное покрытие, % 1 1 75–80 1 1 5 1 1 Высота, см Фенофаза 60–70 40–80 40–50 30–40 25–60 80–140 35–40 40–45 цв. бут. цв. вег. цв. цв. вег. цв. бут. цв. 6. Формация горца перечного – Persicarieta hydropiperis. Ассоциация Sagittario sagittifoliae-Persicarietum hydropiperis. Фитоценозы изучены на озере 4 (Лысогорский район). Сообщества двухъярусные, первый 165 ярус образован доминантом Persicaria hydropiper с вкраплениями Alisma plantago-aquatica и Bolboschoenus maritimus. Содоминант Saggitaria sagittifolia формирует второй ярус. Присутствие других видов не влияет на структуру сообществ (таблица 104). Таблица 104 – Видовой состав ассоциации Sagittario sagittifoliae-Persicarietum hydropiperis Обилие по Друде Sp Sol Sol Sp Sol Cop1 Un Cop1 Sol Виды растений Alisma plantago-aquatica Alopecurus pratensis Bidens cernua Bolboschoenus maritimus Oenanthe aquatica Persicaria hydropiper Ranunculus acris Saggitaria sagittifolia Sparganium emersum Проективное покрытие, % 10 1 3 5 1 40 <1 35 2 Высота, см Фенофаза 40–167 40 40–90 70–90 30–100 90–110 35 30–40 80–100 вег. цв. цв. вег. вег. цв. вег. цв. вег. бут. цв. цв. пл. цв. пл. цв. пл. 7. Формация овсяницы высочайшей – Festuceta altissimae. Ассоциация Bolboschoeno maritimi-Phalaroido arundinaceae-Festucetum altissimae. Одноярусные сообщества исследованы на озере 2 (Лысогорский район). Единственный ярус образуют доминант Festuca altissima и содоминанты Phalaroides arundinacea и Bolboschoenus maritimus. Кроме того, разреженно встречаются Inula hirta, Poa palustris, Ptarmica salicifolia, доля остальных сопутствующих видов незначительна (таблица 105). Таблица 105 – Видовой состав ассоциации Bolboschoeno maritimi-Phalaroido arundinaceae-Festucetum altissimae Виды растений Обилие по Друде 1 Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Artemisia abrotanum Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Festuca altissima Galium aparine 2 Sol Sol Sol Sol Cop1 Cop2 Sol Проективное покрытие, % 3 1 3 2 1 30 50 3 Высота, см Фенофаза 4 17–25 40 90–110 25 75–80 100–130 25 5 вег. вег. бут. вег. вег. вег. цв. цв. 166 1 Inula hirta Iris pseudacorus Lycopus exaltatus Mentha arvensis Phalaroides arundinacea Poa palustris Ptarmica salicifolia Rubus caesius Scutellaria galericulata Stachys palustris Vicia cracca 2 Sp Un Sol Sol Cop1 Sp Sp Sol Sol Sol Un 3 7–10 <1 <1 5 30 3–5 7–10 5 1 4 <1 Окончание таблицы 105 4 5 60–85 цв. 72 вег. 80–90 вег. 10–24 вег. 150–170 цв. 75 цв. 60–80 цв. 40–60 вег. бут. 50 цв. 90–100 цв. 60 вег. 8. Формация щавеля морского – Rumiceta maritimi. Ассоциация Rumecetum maritimi. Монодоминантные ценозы ассоциации изучены в Лысогорском районе на озере 1. Доминант-эдификатор Rumex maritimus имеет практически 100% ПП, в его сообществах изредка встречаются еще 4–6 видов (таблица 106). Таблица 106 – Видовой состав ассоциации Rumecetum maritimi Виды растений Artemisia abrotanum Cichorium intybus Inula britannica Leonurus glaucescens Persicaria hydropiper Rumex maritimus Tripleurospermum perforatum Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Cop3-Soc Sol Проективное покрытие, % 1 1 1 1 5 80–100 1 Высота, см Фенофаза 40–75 30–65 60–63 35–50 40–61 30–55 20–38 цв. цв. цв. цв. цв. бут. цв. цв. Ассоциация Persicario hydropiperis-Rumecetum maritimi. Фитоценозы ассоциации отмечены на озере 1. ПП Rumex maritimus составляет 80–90%, содоминанта Persicaria hydropiper – 30–40. Другие макрофиты в сообществах не обнаружены. 9. Формация бодяка седого – Cirsieta setosi. Ассоциация Cirsietum setosi. Сообщества ассоциации найдены на озерах 1, 4 и 7 (Лысогорский район). Единственный ярус образован доминантом Cirsium setosum. Сопутствующие виды (ПП 1–5%) яруса не образуют и встречаются рассеянно (таблица 107). 167 Таблица 107 – Видовой состав ассоциации Cirsietum setosi Виды растений Agrostis stolonifera Amoria repens Artemisia abrotanum A. absinthium Bidens frondosa Bolboschoenus maritimus Calamagrostis pseudophragmites Calystegia sepium Carex pseudocyperus C. vulpina Chaiturus marrubiastrum Chenopodium album Cirsium setosum Consolida regalis Conyza canadensis Elytrigia repens Euphorbia virgata Galium aparine Iris pseudacorus Lycopus europaeus Persicaria amphibia Poa palustris Scolochloa festucacea Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys palustris Tripleurospermum perforatum Urtica dioica Обилие по Друде Sol Un-Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 1 <1-3 1 4 10 5 Sol Sol Sр Sol Sol Sol Cop1 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Высота, см Фенофаза 70–90 30–40 67–103 130–152 22–117 85–115 цв. цв. пл. вег. вег. бут. вег. цв. вег. 3 102–137 цв. пл. 1 10–15 9 3 1 40–60 1 1 <1 <1 <1 1 4 5 3 4 1 1 <1 1 2 65–90 40–54 22–108 95–150 88–95 79–105 30–50 100–113 87–122 64–70 20–30 87–93 25–62 93–120 70–80 127–138 30–37 61–112 67–120 50–85 102–136 вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. бут. пл. цв. пл. цв. вег. цв. вег. вег. цв. пл. цв. цв. цв. бут. цв. цв. цв. 10. Формация двукисточника тростникового – Phalaroideta arundinaceae. Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae. Сообщества описаны на озере 8 Лысогорского района на переувлажненном грунте. Доминант-эдификатор Phalaroides arundinacea в таких ценозах имеет максимальное ПП 60%. В состав сообществ входят до 17 сопутствующих видов макрофитов с незначительной долей участия (таблица 108). Таблица 108 – Видовой состав ассоциации Phalaroidetum arundinaceae Виды растений 1 Alisma plantago-aquatica Обилие по Друде 2 Sol-Sp Проективное покрытие, % 3 3 Высота, см Фенофаза 4 17–36 5 вег. бут. 168 1 Artemisia abrotanum Calystegia sepium Carex vulpina Eleocharis palustris Euphorbia virgata Leonurus glaucescens Lycopus exaltatus Lythrum salicaria Persicaria amphibia Phalaroides arundinacea Potamogeton lucens Ptarmica salicifolia Rubus caesius Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Stachys palustris Thalictrum simplex 2 Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Un Sol Cop1 Sol Sol Sol Sp Sol-Sp Sol Sol 3 <1 <1 <1 1 8 1 1 <1 <1 50–60 1 2 2 3 5 1 2 Окончание таблицы 108 4 5 43–94 вег. 65 вег. 87–114 вег. 46–74 вег. 92–98 вег. 91–111 цв. 90–97 вег. 142 цв. 80–90 цв. 60–150 цв. 33–70 вег. 92–105 цв. 50 цв. 139–202 цв. пл. 46–80 вег. 77–107 цв. 82–111 цв. 11. Формация дурнишника обыкновенного – Xanthieta strumari. Ассоциация Xanthietum strumari. Монодоминантные ценозы Xanthium strumarium отмечены на озере 28 в Лысогорском районе. В его зарослях встречаются 8–12 сопутствующих видов с низкими значениями ПП (1–7%) (таблица 109). Таблица 109 – Видовой состав ассоциации Xanthietum strumari Виды растений Agrimonia eupatoria Bidens cernua Butomus umbellatus Calamagrostis epigeios Chaiturus marrubiastrum Convolvulus arvensis Leontodon autumnalis Lythrum virgatum Plantago major Scutellaria galericulata Stachys palustris Typha angustifolia Xanthium strumarium Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1 Проективное покрытие, % 1 5 7 1 1 1 1 1 1 2 3 3 50–60 Высота, см Фенофаза 20–25 45 60–75 30–50 55 10–20 40 38–45 35 40 30–47 110–150 20–35 цв. цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. вег. вег. пл. 12. Формация полыни лечебной – Artemisieta abrotani. 169 Ассоциация Artemisietum abrotani. Сообщества ассоциации одноярусные и монодоминантные, описаны на озерах 2, 6 и 10 (Лысогорский район). В зарослях Artemisia abrotanum отмечено 4–11 сопутствующих видов с ПП не более 5% (таблица 110). Таблица 110 – Видовой состав ассоциации Artemisietum abrotani Виды растений Alisma plantago-aquatica Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Bidens frondosa Euphorbia virgata Inula hirta Iris pseudacorus Lycopus exaltatus Lythrum salicaria Persicaria hydropiper Ptarmica salicifolia Scirpus lacustris Обилие по Друде Sol Cop1-2 Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 60–70 10–15 2 5 1 5 1 5 1 1 1 Высота, см Фенофаза 30–70 50–78 60–85 20–48 50 55–60 80–105 65 80–103 45–50 42–48 110–150 вег. цв. цв. цв. вег. цв. бут. цв. вег. вег. цв. цв. цв. вег. 5.2 Растительность реки Медведицы и ее классификация 5.2.1 Продромус синтаксонов Тип растительности Водная растительность – Aquiphytosa А. Группа классов. Настоящая водная растительность – Aquiphytosa genuine I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine 1 группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды – Aquiherbosa genuina demersa natans 1.1 Формация роголистника темно-зеленого – Ceratophylleta demersi. Асс.: 1) Ceratophylletum demersi. 2 Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов – 170 Aguiherbosa genuina submersa radicans 2.1 Формация рдеста блестящего – Potameta lucentis. Асс.: 1) Potametum lucentis; 2) Nupharо luteaе-Potametum lucentis; 3) Potametum perfoliatо-lucentis. 2.2 Формация рдеста пронзеннолистного – Potameta perfoliati. Асс.: 1) Potametum perfoliati; 2) Scirpо lacustris-Potametum perfoliati; 3) Sagittariо sagittifoliaе-Potametum perfoliati, 4) Nupharo luteae-Butomo umbellati-Potametum perfoliati. 3 Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus 3.1 Формация рдеста узловатого – Potameta nodosi. Асс.: 1) Potametum nodosi; 2) Ceratophyllo demersi-Potametum nodosi; 3) Sagittario sagittifoliae-Potametum nodosi. 3.2 Формация кубышки желтой – Nuphareta luteae. Асс.: 1) Nupharetum luteae; 2) Nymphaeо candidaе-Nupharetum luteae; 3) Potamo nodosi-Nupharetum luteae; 4) Butomo umbellati-Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae; 5) Butomo umbellati-Nupharetum luteae; 6) Equiseto fluviatilis-Nupharetum luteae. 3.3 Формация кувшинки чисто-белой – Nyphaeeta candidae. Асс.: 1) Nymphaeetum candidae. 3.4 Формация рдеста плавающего – Potameta natantis. Асс.: 1) Potametum natantis. 3.5 Формация горца земноводного – Persicarieta amphibii. Асс.: 1) Persicarietum amhpibii. Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность – Aquiherbosa vadosa II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta 1 Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis 1.1 Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati. 171 Асс.: 1) Butometum umbellati; 2) Potamo nodosi-Butometum umbellati. 1.2 Формация хвоща речного – Equiseteta fluviatilis. Асс.: 1) Equisetetum fluviatilis; 2) Equisetetum ramosissimо-fluviatilis. 2 Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera 2.1 Формация камыша озерного – Scirpeta lacustris. Асс.: 1) Scirpetum lacustris; 2) Potamo nodosi-Scirpetum lacustris; 3) Scolochloо festucaceaе-Scirpetum lacustris; 4) Phalaroidо arundinaceae-Scirpetum lacustris; 5) Butomo umbellati-Scirpetum lacustris, 6) Nupharо luteaе-Scirpetum lacustris. 2.2 Формация тростника обыкновенного – Phragmiteta australis. Асс.: 1) Phragmitetum australis; 2) Nupharо luteaе-Phragmitetum australis; 3) Phalaroidо arundinaceaе-Phragmitetum australis; 4) Petasito spurii-Phragmitetum australis; 5) Typhо × glaucaе-Phragmitetum australis; 6) Scirpо lacustrisPhragmitetum australis; 7) Scolochloо festucaceaе-Phragmitetum australis; 8) Echynocystiо lobataе-Phragmitetum australis. 2.3 Формация тростянки овсяницевидной – Scolochloeta festucaceaе. Асс.: 1) Scolochloetum festucaceae; 2) Petasito spurii-Scolochloetum festucaceae; 3) Potamo nodosi-Scolochloetum festucaceae; 4) Phalaroidо arundinaceaе- Scolochloetum festucaceae; 5) Nupharо luteaе-Scolochloetum festucaceae; 6) Scirpо lacustris-Scolochloetum festucaceae. 2.4 Формация рогоза сизого – Тypheta × glaucae. Асс.: 1) Тyphetum × glaucae; 2) Nupharо luteaе-Potamo lucentis-Тyphetum × glaucae; 3) Phalaroidо arundinaceaе-Тyphetum × glaucae; 4) Scolochloо festucaceaеТyphetum × glaucae. 2.5 Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae. Асс: 1) Typhetum latifoliae. 2.6 Формация рогоза узколистного – Typheta angustifoliae. Асс.: 1) Typhetum angustifoliae; 2) Nupharо luteaе-Typhetum angustifoliae; 3) Scolochloо festucaceaе-Typhetum angustifoliae. III.Класс формаций. Гигрофитная растительность – 172 Aquiherbosa hydrophyta 1. Формация белокопытника ложного – Petasiteta spurii. Асс.: 1) Petasitetum spurii; 2) Echynocystiо lobataе-Petasitetum spurii; 3) Veronicо longifoliaе-Petasitetum spurii; 4) Phalaroidо arundinaceaе-Petasitetum spurii; 5) Artemisiо abrotani-Petasitetum spurii. 2. Формация двукисточника тростникового – Phalaroideta arundinaceae. Асс.: 1) Phalaroidetum arundinaceae; 2) Рotamo nodosi-Phalaroidetum arundinaceae; 3) Artemisiо abrotani-Phalaroidetum arundinaceae. 3. Формация хвоща ветвистого – Equiseteta ramosissimi. Асс.: 1) Equisetetum ramosissimi; 2) Scolochloо festucaceaе-Equisetetum ramosissimi. 4. Формация полыни лечебной – Artemisieta abrotani. Асс.: 1) Artemisietum abrotani; 2) Petasitо spurii-Artemisietum abrotani. 5. Формация крапивы двудомной – Urticeta dioicae. Асс.: 1) Urticetum dioicae. Растительный покров р. Медведицы представлен 65 ассоциациями, входящими в 21 формацию. Среднее число ассоциаций в формации – 3. Наибольшим разнообразием выделяется воздушно-водная растительность, представленная 32 ассоциациями (49% от их общего числа) восьми формаций, т. е. на одну формацию в среднем приходится по четыре ассоциации. Наиболее богато представлены формации Phragmiteta australis, Scirpeta lacustris, Scolochloeta festucaceaе, Тypheta × glaucae. Остальные характеризуются меньшим числом ассоциаций (рисунок 25). Настоящая водная (гидрофитная) растительность включает 20 ассоциаций (31% от их общего числа) восьми формаций (2,5 ассоциации на формацию). Самыми ценотически насыщенными формациями этого класса являются Nuphareta luteae, Potameta perfoliati, Potameta lucentis и Potameta nodosi. Другие формации представлены менее богато (рисунок 26). 173 3% 9% 6% 6% 13% 19% 19% Butometa umbellati 25% Equiseteta fluviatilis Scirpeta lacustris Phragmiteta australis Scolochloeta festucaceaе Тypheta × glaucae Typheta latifoliae Typheta angustifoliae Рисунок 25 – Ценотическая насыщенность гелофитных формаций, % от общего числа класса 5% 5% 5% 5% 15% 30% 20% 15% Ceratophylleta demersi Potameta lucentis Potameta perfoliati Potameta nodosi Nuphareta luteae Nyphaeeta candidae Potameta natantis Persicarieta amphibii Рисунок 26 – Ценотическая насыщенность гидрофитных формаций, % от общего числа класса Гигрофитная растительность содержит 13 ассоциаций, относящихся к восьми формациям (1,6 ассоциаций на формацию). Наибольшим разнообразием характеризуются формации Petasiteta spurii и Phalaroideta arundinaceae. Остальные три формации обладают меньшей ценотической значимостью (рисунок 27). 174 8% 15% 39% 15% 23% Petasiteta spurii Phalaroideta arundinaceae Equiseteta ramosissimi Artemisieta abrotani Urticeta dioicae Рисунок 27 – Ценотическая насыщенность гигрофитных формаций, % от общего числа класса Основная часть ассоциаций р. Медведицы (97%) характеризуется достаточно простой структурой (1–2 яруса), 69% их включают 1–10 видов. Наиболее разнообразными в синтаксономическом отношении являются формации Phragmiteta australis (восемь ассоциаций), Nuphareta luteae, Scirpeta lacustris, Scolochloeta festucaceaе (по шесть ассоциаций соответственно), Petasiteta spurii (пять ассоциаций). Остальные формации включают 1–4 ассоциации. Наиболее богатыми во флористическом отношении выделяются ассоциации Phragmitetum australis (32 вида), Scolochloetum festucaceae, Petasitetum spurii (по 29 видов соответственно), Artemisietum abrotani, Phalaroidetum arundinaceae (23 и 22 вида соответственно). Виды Красной книги Саратовской области отмечены в 75% ассоциаций. В растительном покрове р. Медведицы преобладают сообщества с доминированием Potamogeton nodosus, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Typha × glauca, Phalaroides arundinacea, Petasites spurius. Редко встречаются ценозы с преобладанием Potamogeton lucens, P. natans, Nymphaea candida, Persicaria amphibia, Butomus umbellatus, Typha latifolia. 175 5.2.2 Характеристика синтаксонов Тип растительности Водная растительность – Aquiphytosa А. Группа классов. Настоящая водная растительность – Aquiphytosa genuine I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine 1 группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды – Aquiherbosa genuina demersa natans 1.1 Формация роголистника темно-зеленого – Ceratophylleta demersi. Ассоциация Ceratophylletum demersi. Монодоминантные сообщества ассоциации встречаются в среднем течении реки и располагаются, как правило, в центральной части русла. Помимо Ceratophyllum demersum с ПП 80–90% в составе ценозов отмечены редкие экземпляры Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Potamogeton natans, P. nodosus. 2 Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов – Aguiherbosa genuina submersa radicans 2.1 Формация рдеста блестящего – Potameta lucentis. Ассоциация Potametum lucentis. Фитоценозы ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы. Доминант-эдификатор Potamogeton lucens (ПП достигает 70%) образует чистые сообщества, в его зарослях отмечены немногочисленные экземпляры Nuphar lutea (5%). Ассоциация Nupharо luteaе-Potametum lucentis. Двухъярусные фитоценозы обнаружены в верхнем течении реки при глубине 1,0–1,3 м и прозрачности воды 70 см. Верхний ярус гидрофитов с плавающими на воде листьями сложен содоминантом Nuphar lutea, нижний образован доминантом Potamogeton lucens. Кроме того, в сообществах иногда встречаются 3–5 сопутствующих видов (таблица 111). 176 Таблица 111 – Видовой состав ассоциации Nupharо luteaе-Potametum lucentis Виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Nuphar lutea Potamogeton lucens Sagittaria sagittifolia Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1 Cop2 Sol Sol-Sp Проективное покрытие, % 1 1 5 30–45 58–60 2 8 Высота, см Фенофаза 40 5 45–57 45–75 30–37 - вег. вег. вег. цв. вег. цв. вег. цв. вег. Ассоциация Potametum perfoliatо-lucentis. Фитоценозы одноярусные, обнаружены в верхнем течении при глубине 1,5–2,0 м. ПП доминантов Potamogeton lucens и P. perfoliatus составляет 40–50%. В сообществах встречаются также Sagittaria sagittifolia (ПП 15–20%) и отдельные экземпляры Nuphar lutea, Nymphaea candida (не более 5%). 2.2 Формация рдеста пронзеннолистного – Potameta perfoliati. Ассоциация Potametum perfoliati. Ценозы отмечены в верхнем течении реки. Чаще встречаются чистые сообщества Potamogeton perfoliatus с ПП 70%. Иногда в их составе присутствуют единичные особи Scirpus lacustris, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Nuphar lutea. Ассоциация Scirpо lacustris-Potametum perfoliati. Двухъярусные фитоценозы ассоциации обнаружены в верхнем течении при глубине 0,5–1,0 м. ПП Potamogeton perfoliatus в таких сообществах составляет 80–90%, его содоминанта Scirpus lacustris – 20%. Иногда отмечено присутствие еще трех видов макрофитов: Nuphar lutea, Lemna minor, Spirodela polyrhiza с ПП 1%. Ассоциация Sagittariо sagittifoliaе-Potametum perfoliati. Двухъярусные сообщества ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы при глубине 1,5–2,0 м и сложены доминантом (ПП 70%) и содоминантом (40%), иногда примешиваются Scirpus lacustris и Nuphar lutea. Ассоциация Nupharo luteae-Butomo umbellati-Potametum perfoliati. Сообщества ассоциации найдены в верхнем течении при глубине 1,7–2,0 м и прозрачности воды 100 см. Доминантом-эдификатором выступает Potamogeton perfoliatus с ПП 55–60%. Доля содоминантов Butomus umbellatus и Nuphar lutea 177 составляет 15–30%. В составе сообществ иногда встречается Nymphaea candida (единичные особи). 3 Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus 3.1 Формация рдеста узловатого – Potameta nodosi. Ассоциация Potametum nodosi. Фитоценозы отмечены в среднем течении реки. Potamogeton nodosus формирует практически чистые сообщества, изредка с 3–5 сопутствующими видами. ПП доминанта достигает 60%, остальных видов – не более 10% (таблица 112). Таблица 112 – Видовой состав ассоциации Potametum nodosi Виды растений Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Lemna minor Phragmites australis Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Ассоциация Обилие по Друде Sol-Sp Sol-Sp Sol Sol Cop2 Sol Sol Sol Sol Ceratophyllo Проективное покрытие, % 10 10 1 1 60 5 7 5 1 Высота, см Фенофаза 70–100 43–45 175–220 20–35 34–45 110–200 65–85 - цв. вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. цв. вег. nodosi. Двухъярусные demersi-Potametum фитоценозы обнаружены в среднем течении при глубине 30–50 см и 100% прозрачности воды. Верхний ярус образован Potamogeton nodosus (ПП 40– 50%), нижний слагает Ceratophyllum demersum (35%), изредка в сообществах встречается Sagittaria sagittifolia, ПП которого не более 3–5%. Ассоциация Sagittario sagittifoliae-Potametum nodosi. Сообщества ассоциации описаны в среднем течении реки при глубине 1,0–1,2 м. В состав ценозов входят Potamogeton nodosus с ПП 70 и Sagittaria sagittifolia с ПП 20– 30%. Другие виды в сообществах не обнаружены. 3.2 Формация кубышки желтой – Nuphareta luteae. Ассоциация Nupharetum luteae. Сообщества ассоциации обнаружены на всей исследованной территории на глубине до 1,5 м при высокой прозрачности 178 воды (50–100 см). Помимо доминанта-эдификатора Nuphar lutea в составе ценозов присутствуют еще восемь видов макрофитов (таблица 113). Таблица 113 – Видовой состав ассоциации Nupharetum luteae Обилие по Друде Sol Sol Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Sol Виды растений Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Ассоциация Nymphaeо Проективное покрытие, % 5 3 1 33–60 5 1 5 10 3 candidaе-Nupharetum Высота, см Фенофаза 50–84 32–48 40–55 60 162–180 30–35 70–83 - цв. вег. вег. цв. цв. цв. бут. цв. цв. вег. luteae. Фитоценозы ассоциации обнаружены в верхнем и среднем течении р. Медведицы. Простые сообщества отмечены при глубине 1–2 м и прозрачности воды 80–130 см. Ярус гидрофитов с плавающими листьями формируют Nuphar lutea и Nymphaea candida, ПП которых достигает 70%. В некоторых случаях развит ярус погруженных укореняющихся гидрофитов, представленный Potamogeton lucens. В сообществах часто отмечены скопления Sagittaria sagittifolia, а также 2–7 видов макрофитов с низкими значениями ПП (1–5%) (таблица 114). Таблица 114 – Видовой состав ассоциации Nymphaeо candidaе-Nupharetum luteae Виды растений Butomus umbellatus Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton lucens P. perfoliatus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Typha × glauca Обилие по Друде Sol Sol Cop1-2 Cop1-2 Sol Sol Sol-Sp Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 5 1 60–70 50 1 1 5–15 1 5–20 5 2 1 Высота, см Фенофаза 40–88 35–60 50–55 150–180 180–220 43–60 55–60 35–45 63–80 135–170 цв. вег. бут. цв. пл. бут. цв. пл. вег. цв. вег. цв. вег. цв. бут. цв. цв. вег. вег. цв. 179 Ассоциация Potamo nodosi-Nupharetum luteae. Сообщества ассоциация встречаются в среднем течении реки в заводях на илистых грунтах при глубине 1,0–1,5 м и сложены Nuphar lutea с ПП 50% и Potamogeton nodosus – 25–30%. Других видов в составе ценозов не встречалось. Ассоциация Butomo umbellati-Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae. Фитоценозы полидоминантные, двухъярусные, обнаружены в верхнем течении реки при глубине 1,8–2,5 м. В верхнем ярусе преобладает содоминант Butomus umbellatus, изредка встречается Sagittaria sagittifolia. Нижний ярус образован доминантами Nuphar lutea и Nymphaea candida, среди которых отмечены редкие экземпляры рясковых – Lemna minor, Spirodela polyrhiza с ПП 2–5% (таблица 115). Таблица 115 – Видовой состав ассоциации Butomo umbellati-Nymphaeo candidae-Nupharetum luteae Обилие по Друде Sp-Cop1 Sol Cop1-2 Cop1 Sol Sol Sol Виды растений Butomus umbellatus Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton lucens Sagittaria sagittifolia Spirodela polyrhiza Проективное покрытие, % 25–30 2 50–60 40 3 10 5 Высота, см Фенофаза 50–90 70–80 60–80 42–55 43–47 - вег. цв. вег. цв. цв. цв. бут. цв. вег. Ассоциация Butomo umbellati-Nupharetum luteae. Ценозы ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы. В составе сообществ обнаружены два вида макрофитов: доминант с ПП 45–50% и содоминант – 20–30%. Другие виды не встречались. Ассоциация Equiseto fluviatilis-Nupharetum luteae. Двухъярусные сообщества встречены в верхнем течении при глубине 40–50 см. Верхний ярус образован содоминантом Equisetum fluviatile с ПП 40%, в нем отмечены скопления Scolochloa festucacea. Нижний ярус сложен доминантом Nuphar lutea – 65–70%. 3.3 Формация кувшинки чисто-белой – Nyphaeeta candidae. 180 Ассоциация Nymphaeetum candidae. Монодоминантные сообщества обнаружены в верхнем течении при глубине 1,5–3,0 м. ПП доминанта Nymphaea candida составляет 40–50%, среди ее экземпляров присутствует Nuphar lutea – 5–10%. Единично в сообществах встречаются Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus. 3.4 Формация рдеста плавающего – Potameta natantis. Ассоциация Potametum natantis. Ценозы простые, монодоминантные, описаны в среднем течении реки. ПП Potamogeton natans составляет 50%, иногда в сообществах присутствует Ceratophyllum demersum. 3.5 Формация горца земноводного – Persicarieta amphibii. Ассоциация Persicarietum amhpibii. Фитоценозы ассоциации отмечены в среднем течении реки при глубине до одного метра и прозрачности 30 см. ПП Persicaria amphibia 40–50%, встречаются Spirodela polyrhiza и Butomus umbellatus с ПП не более 3%. Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность – Aquiherbosa vadosa II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta 1 Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis 1.1 Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati. Ассоциация Butometum umbellati. Фитоценозы отмечены при глубине 30 см в среднем течении. ПП доминанта Butomus umbellatus – 60%, в его зарослях встречаются единичные особи Potamogeton nodosus и Petasites spurius. Ассоциация Potamo nodosi-Butometum umbellati. Фитоценозы ассоциации встречены в среднем течении при глубине 30–55 см и 100% прозрачности воды. Двухъярусные сообщества сложены доминантом Butomus umbellatus в верхнем ярусе, его содоминант Potamogeton nodosus образует нижний ярус. В сообществах присутствуют в целом 12 сопутствующих видов с невысокими значениями ПП (до 10%) (таблица 116). 181 Таблица 116 – Видовой состав ассоциации Potamo nodosi-Butometum umbellati Виды растений Bidens frondosa Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Najas major Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Potamogeton nodosus P. perfoliatus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Cop2 Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Cop1 Sol Sol Sp Sol Проективное покрытие, % 1 60–70 1 <1 1 <1 <1 1 1 29–40 3–5 3 6–10 1 Высота, см Фенофаза 16–35 88–136 50–55 4 33–41 75 64–113 80–126 73–100 51–117 78–84 190–202 - вег. бут. пл. вег. вег. вег. вег. вег. вег. цв. цв. пл. вег. бут. цв. пл. цв. пл. вег. 1.2 Формация хвоща речного – Equiseteta fluviatilis. Ассоциация Equisetetum fluviatilis. Простые монодоминантные сообщества Equisetum fluviatile отмечены на истоке р. Медведицы при глубине 5–10 см. ПП доминанта составляет 80%, другие виды макрофитов в сообществах не обнаружены. Ассоциация Equisetetum ramosissimо-fluviatilis. Сообщества ассоциации описаны на истоке р. Медведицы. ПП Equisetum fluviatile – 60%, его содоминанта – 40%. Другие виды макрофитов не обнаружены. 2 Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera 2.1 Формация камыша озерного – Scirpeta lacustris. Ассоциация Scirpetum lacustris. Сообщества ассоциации отмечены на песчано-илистых грунтах при глубине 0–2,5 м в верхнем и среднем течении реки. Доминант-эдификатор Scirpus lacustris способен формировать чистые ценозы по берегам или в центре русла реки, иногда в их составе присутствуют еще 4–8 видов с низкими значениями ПП (1–10%) (таблица 117). 182 Таблица 117 – Видовой состав ассоциации Scirpetum lacustris Обилие по Друде Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Cop1-2 Sol Виды растений Butomus umbellatus Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Phragmites australis Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Проективное покрытие, % 3 5 1 3 5 5–10 3 30–70 5 Высота, см Фенофаза 60–85 60–70 60–70 30–50 184–225 70–93 40–60 100–185 75–105 вег. бут. цв. бут. цв. вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. Ассоциация Potamo nodosi-Scirpetum lacustris. Фитоценозы найдены в среднем течении при глубине 40–80 см. ПП Scirpus lacustris составляет 60, Potamogeton nodosus – 30–40%. Иногда в сообществах встречались отдельные экземпляры Scolochloa festucacea и Butomus umbellatus. Ассоциация Scolochloо festucaceaе-Scirpetum lacustris. Сообщества ассоциации описаны в среднем течении при глубине 0–20 см. В их составе присутствуют доминант Scirpus lacustris (ПП 50%) и его содоминант Scolochloa festucacea (30%). Иногда встречается Potamogeton nodosus (ПП 1%). Ассоциация Phalaroidо arundinaceae-Scirpetum lacustris. Сообщества ассоциации встречены при глубине 40–70 см в среднем течении р. Медведицы. ПП доминанта составляет 70%, содоминанта – 30, кроме того, отмечен Butomus umbellatus. Ассоциация Butomo umbellati-Scirpetum lacustris. Фитоценозы отмечены в верхнем течении реки при глубине 1,5–2,0 м и прозрачности 100–120 см. ПП доминанта достигает 50–60%, содоминанта – 40%. Другие виды макрофитов в составе сообществ не отмечены. Ассоциация Nupharо luteaе-Scirpetum lacustris. Сообщества встречаются при глубине 0,5–1,0 м в среднем течении реки. ПП доминанта Scirpus lacustris составляет 60, содоминанта Nuphar lutea – 20%, иногда присутствует Potamogeton nodosus (10%). 2.2 Формация тростника обыкновенного – Phragmiteta australis. 183 Ассоциация Phragmitetum australis. Фитоценозы ассоциации отмечены на песчаных и песчано-илистых грунтах на всем протяжении изученного участка реки при глубине 0–80 см. Phragmites australis образует монодоминантные сообщества по берегам, высота доминанта достигает двух метров, ПП–до 90%. Ценозы, в целом, включают 31 сопутствующий вид с незначительной долей участия (таблица 118). Таблица 118 – Видовой состав ассоциации Phragmitetum australis Виды растений Artemisia abrotanum Berteroa incana Bromopsis inermis Butomus umbellatus Calamagrostis epigeios Calystegia sepium Ceratophyllum demersum Echynocystis lobata Equisetum arvense E. fluviatile E. ramosissimum Erysimum cheiranthoides Heracleum sibiricum Lycopus exaltatus Lythrum salicaria Mentha arvensis Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Picris hieracioides Potamogeton nodosus Ribes nigrum Sagittaria sagittifolia Saponaria officinalis Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Stachys palustris Tanacetum vulgare Urtica dioica Veronica longifolia Ассоциация Nupharо Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-3 Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 5 <1 <1 1 <1 3 1 3 1 5 1 3 <1 <1 <1 <1 3 1 10 10 60–90 <1 5 <1 5 <1 5 10 7 3 <1 5 luteaе-Phragmitetum Высота, см Фенофаза 50–87 25–40 30–40 40–88 45–62 45–65 40 21–40 34–52 30–56 30–45 50 49–66 70–95 15–25 60–78 65–75 20–35 90–120 150–215 35–43 30–40 60 35–52 53–71 100–155 85–100 42–65 70–95 60–82 54–60 вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. вег. вег. вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. бут. цв. вег. цв. цв. australis. Сообщества ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы при глубине 40 см и 184 прозрачности 10 см. ПП Phragmites australis – 60, Nuphar lutea – 20%, вкраплениями встречается Equisetum fluviatile. Ассоциация Phalaroidо arundinaceaе-Phragmitetum australis. Фитоценозы ассоциации описаны в верхнем и среднем течении реки при глубине 50 см на песчаных грунтах. Одноярусные сообщества сложены доминантом с ПП 80 и его содоминантом – 30%. Участие других видов незначительно (таблица 119). Таблица 119 – Видовой состав ассоциации Phalaroidо arundinaceaе-Phragmitetum australis Виды растений Alisma plantago-aquatica Artemisia absinthium Bidens frondosa Calystegia sepium Conyza canadensis Echynocystis lobata Inula britannica Lysimachia vulgaris Melandrium album Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Setaria viridis Stachys palustris Urtica dioica Veronica longifolia Ассоциация Petasito Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sp-Cop1 Cop2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 1 5 3 1 1 1 1 1 1 1 3 30 80 1 1 1 1 <1 <1 <1 <1 spurii-Phragmitetum Высота, см Фенофаза 30–50 25–48 20–40 60–95 70 43–60 50–60 45 60–70 30–40 100–110 160–200 20–30 35 130–170 70–105 42–47 38–50 40–65 60 цв. вег. вег. цв. цв. цв. бут. цв. бут. цв. бут. цв. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. australis. Двухъярусные сообщества ассоциации обнаружены в среднем течении при глубине 0–40 см. Верхний ярус слагает доминант Phragmites australis, нижний – его содоминант, помимо этого встречаются еще 8–11 видов макрофитов с ПП не более 5% (таблица 120). 185 Таблица 120 – Видовой состав ассоциации Petasito spurii-Phragmitetum australis Виды растений Artemisia abrotanum Calystegia sepium Chenopodium album Erysimum cheiranthoides Lycopus europaeus Mentha arvensis Persicaria hydropiper Petasites spurius Phragmites australis Plantago major Solanum dulcamara Stachys palustris Tanacetum vulgare Typha × glauca Veronica longifolia Xanthium strumarium Ассоциация Typhо Обилие по Друде Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Cop1 Cop2 Un Sol Sol Sol Sol Sol Un × Проективное покрытие, % 5 <1 <1 <1 <1 1 3 40 70–75 2 1 1 3 1 3 <1 Высота, см Фенофаза 40–83 55–70 30 35 41–45 20 15–35 20–32 165–190 43 30–35 38–45 50–60 105–155 52–70 40 вег. цв. вег. бут. цв. вег. вег. цв. вег. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. пл. australis. Фитоценозы glaucaе-Phragmitetum обнаружены при глубине около одного метра и прозрачности воды 40–50 см в верхнем течении р. Медведицы. Ярус высокотравных гелофитов образован Phragmites australis – доминантом сообществ и Typha × glauca – его содоминантом. Сопутствующие виды встречаются немногочисленными особями, наиболее часто отмечены Calystegia sepium, Sagittaria sagittifolia, Scolochloa festucacea, Phalaroides arundinacea (таблиц 121). Таблица 121 – Видовой состав ассоциации Typhо × glaucaе-Phragmitetum australis Виды растений 1 Butomus umbellatus Calystegia sepium Ceratophyllum demersum Echinochloa crusgalli Lythrum salicaria Nuphar lutea Nymphaea candida Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton lucens Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Cop1-3 Sol Проективное покрытие, % 3 5 5 1 <1 <1 1 <1 10 75 – 80 1 Высота, см Фенофаза 4 70–100 60 45–55 28–43 55 60 65 100–135 175–202 50–70 5 цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. цв. цв. 186 1 Rumex hydrolapathum Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Typha × glauca Urtica dioica 2 Un Sol-Sp Sp Cop1 Sol 3 <1 13 15 30 – 40 <1 Окончание таблицы 121 4 5 95 бут. цв. 35 бут. цв. 90–110 цв. 110–170 цв. 50 вег. Ассоциация Scirpо lacustris-Phragmitetum australis. Сообщества описаны при глубине 80–100 см и прозрачности до 60 см в среднем течении. Ценозы образованы доминантом-эдификатором Phragmites australis и содоминантом Scirpus lacustris, а также 15 сопутствующими видами с незначительной долей участия (таблица 122). Таблица 122 – Видовой состав ассоциации Scirpо lacustris-Phragmitetum australis Виды растений Butomus umbellatus Lemna minor Linaria vulgaris Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria amphibia P. hydropiper Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton acutifolius Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scutellaria galericulata Spirodela polyrhiza Typha angustifolia Veronica longifolia Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Cop3 Un Cop1 Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 1 1 <1 1 1 3 0,01 3 1 70–80 <1 25–30 5 <1 2 1 1 Высота, см Фенофаза 70–100 23–30 55 50 30–47 40 25 80–110 130–203 50 180–230 75–90 33 200–215 55 цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. цв. Ассоциация Scolochloо festucaceaе-Phragmitetum australis. Фитоценозы описаны в среднем течении реки. Сообщества одноярусные, помимо доминантов содержат до 13 сопутствующих видов. Наиболее обильны Phalaroides arundinacea, Butomus umbellatus, Stachys palustris, Veronica longifolia. Остальные виды имеют очень низкие значения ПП (не более 1%) (таблица 123). 187 Таблица 123 – Видовой состав ассоциации Scolochloо festucaceaе-Phragmitetum australis Виды растений Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Chaiturus marrubiastrum Echinops ruthenicus Equisetum ramosissimum Lythrum salicaria Oenothera biennis Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton nodosus Scolochloa festucacea Stachys palustris Veronica longifolia Обилие по Друде Sol Sol-Sp Sol Sol Un Sol Sol Un Sol Sol Cop2 Sol Cop1 Sol Sol-Sp Проективное покрытие, % 1 10 <1 <1 <1 <1 <1 <1 1 5 80 1 40–50 5 10 Высота, см Фенофаза 40–50 78–95 40 40–50 60 40 55 90 30 60–88 115–180 40 75–100 33–57 40–55 вег. цв. вег. цв. цв. вег. цв. бут. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. Ассоциация Echynocystiо lobataе-Phragmitetum australis. Сообщества отмечены в среднем течении реки. ПП доминанта Phragmites australis составило 80%, содоминанта Echynocystis lobata – 25%, помимо этого в составе ценозов обнаружены Nuphar luteа – 5 и Calystegia sepium – <1%. 2.3 Формация тростянки овсяницевидной – Scolochloeta festucaceaе. Ассоциация Scolochloetum festucaceae. Фитоценозы ассоциации встречаются на всем протяжении изученного участка реки при глубине 0–50 см на песчаных и песчано-илистых грунтах. Доминант-эдификатор образует разорванный пояс по берегам реки. Сообщества Scolochloa festucacea практически чистые с незначительной примесью 9–18 сопутствующих видов (таблица 124). Таблица 124 – Видовой состав ассоциации Scolochloetum festucaceae Виды растений 1 Artemisia abrotanum Bidens frondosa Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Conyza canadensis Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 1 1 1 <1 <1 Высота, см Фенофаза 4 30–50 20–25 90–113 55 50 5 вег. вег. вег. цв. вег. цв. 188 1 Echynocystis lobata Equisetum ramosissimum Erysimum cheiranthoides Juncus gerardii Lycopus europaeus Mentha arvensis Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria amphibia P. hydropiper Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton nodosus Rorippa amphibia Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scrophularia nodosa Setaria viridis Silene chlorantha Solanum dulcamara Typha angustifolia Veronica longifolia 2 Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-3 Sol Sol Sol Sol Sol Un 3 <1 3 <1 <1 <1 <1 5 1 <1 2 5 3 3 3 <1 3 2 70–95 1 <1 <1 <1 3 <1 Окончание таблицы 124 4 5 цв. 43–55 вег. 50 цв. 27 цв. 33–40 вег. 20 вег. 63–65 цв. 65 цв. 40–50 цв. 35 цв. 20–25 вег. 90–115 цв. 170–205 цв. 30 вег. цв. 15–23 вег. 30–35 цв. 105–155 вег. цв. 90–170 цв. 35–45 вег. 45 цв. 23–30 цв. 32–45 цв. 150–175 цв. 50 цв. Ассоциация Petasito spurii-Scolochloetum festucaceae. Двухъярусные сообщества ассоциации обнаружены в среднем течении при глубине 0–30 см на песчано-илистых грунтах. Верхний ярус сложен доминантом Scolochloa festucacea с вкраплениями Artemisia abrotanum, нижний – содоминантом Petasites spurius. В сообществах отмечено присутствие еще 3–5 видов макрофитов (таблица 125). Таблица 125 – Видовой состав ассоциации Petasito spurii-Scolochloetum festucaceae Виды растений 1 Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Equisetum ramosissimum Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Обилие по Друде 2 Sp Sol Sol Sol Cop1 Un Проективное покрытие, % 3 17 1 1 3 50 <1 Высота, см Фенофаза 4 52–60 75–100 50 70 30–35 130 5 вег. цв. вег. цв. пл. вег. цв. 189 1 Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Ассоциация 2 Sol Sol Cop2 Potamo 3 1 1 70 nodosi-Scolochloetum Окончание таблицы 125 4 5 35 вег. 35–40 цв. 100–150 цв. festucaceae. Сообщества описаны на илистых грунтах в среднем течении реки при глубине до 65 см. ПП доминанта составляет 60%, содоминанта – 20%. Отмечены единичные особи Ceratophyllum demersum. Ассоциация Phalaroidо arundinaceaе-Scolochloetum festucaceae. Фитоценозы отмечены в среднем течении р. Медведицы. Сообщества встречаются на переувлажненном грунте по берегам реки или заходят в воду на глубину 20–30 см. Доминант и содоминант слагают единственный ярус, часто в сообществах встречается в значительном количестве Petasites spurius, участие других видов несущественно (таблица126). Таблица 126 – Видовой состав ассоциации Phalaroidо arundinaceaе-Scolochloetum festucaceae Виды растений Artemisia abrotanum Alisma plantago-aquatica Convolvulus arvensis Euphorbia virgata Lemna minor Petasites spurius Phalaroides arundinacea Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Stachys palustris Sisymbrium loeselii Spirodela polyrhiza Typha latifolia Veronica longifolia Ассоциация Обилие по Друде Sol Sol Un Un Sol Sp Cop1 Sol Cop2-3 Sol Sol Sol Sol Sol Nupharо Проективное покрытие, % 5 3 <1 <1 1 10–15 30 5 65–80 <1 <1 5 1 3 luteaе-Scolochloetum Высота, см Фенофаза 75–102 30–40 10 60 35 90–150 40 88–130 45–47 40–43 180–220 55–90 вег. цв. вег. цв. цв. вег. вег. цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. festucaceae. Фитоценозы отмечены при глубине 20–50 см в верхнем и среднем течении реки. Сообщества сложены доминантом Scolochloa festucacea с ПП 60% и содоминантом Nuphar 190 lutea – 30–35%. В их составе иногда встречаются Equisetum fluviatile (ПП 10%) и немногочисленные экземпляры Nymphaea candida и Sagittaria sagittifolia (3– 5%). Ассоциация Scirpо lacustris-Scolochloetum festucaceae. Сообщества ассоциации обнаружены при глубине 10–40 см в среднем течении реки. В их составе присутствуют доминант Scolochloa festucacea (ПП 80%) и содоминант Scirpus lacustris (40%). Помимо этого, отмечены единичные особи гидрофитов (Nuphar lutea, Potamogeton nodosus, Spirodela polyrhizа) и гелофитов (Butomus umbellatus) с ПП 1–3%. 2.4 Формация рогоза сизого – Тypheta × glaucae. Ассоциация Тyphetum × glaucae. Фитоценозы найдены при глубине 50– 100 см и прозрачности воды 40–50 см в верхнем и среднем течении. Сообщества описаны на песчано-илистых грунтах. Доминант Typha × glauca может встречаться в виде небольших по площади ценозов или формировать пояс вдоль берегов реки шириной 3–5 м. Сообщества состоят в одних случаях только из доминанта, в других – включают 10–15 сопутствующих видов с низкими значениями ПП (таблица 127). Таблица 127 – Видовой состав ассоциации Тyphetum × glaucae Виды растений Butomus umbellatus Calystegia sepium Ceratophyllum demersum Equisetum ramosissimum Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Phragmites australis Potamogeton lucens Р. nodosus P. perfoliatus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Spirodela polyrhizа Typha × glauca Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop2-3 Проективное покрытие, % 5 1 1 1 1 3 1 3 5 1 1 1 3 1 2 1 60–80 Высота, см Фенофаза 70–80 55 30 40 60 60 25 150–210 40–70 40 50 30–40 160 –200 80–150 150–210 вег. цв. цв. вег. вег. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. вег. вег. вег. вег. цв. вег. цв. 191 Ассоциация Nupharо luteaе-Potamo lucentis-Тyphetum × glaucae. Трехъярусные фитоценозы встречаются на песчаных грунтах при глубине около одного метра и прозрачности воды 30 см в верхнем течении реки. ПП Typha × glauca в таких сообществах составляет 60%, он формирует верхний ярус. Содоминанты Potamogeton lucens (ПП 45–50%) и Nuphar lutea (30%) слагают нижний ярус сообществ. В небольшом количестве представлены Scolochloa festucacea, Sagittaria sagittifolia. Ассоциация Phalaroidо arundinaceaе-Тyphetum × glaucae. Одноярусные фитоценозы отмечены при глубине 40 см на песчано-илистых грунтах в верхнем течении. Ярус образуют Typha × glauca – доминант-эдификатор и содоминант Phalaroides arundinacea. Сообщества также могут включать семь сопутствующих видов макрофитов (таблица 128). Таблица 128 – Видовой состав ассоциации Phalaroidо arundinaceaе-Тyphetum × glaucae Виды растений Butomus umbellatus Hydrocharis morsus-ranae Nuphar lutea Phalaroides arundinacea Potamogeton lucens Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Typha × glauca Urtica dioica Обилие по Друде Sol Un Sol Cop1 Sol Sol Sol Cop2 Un Проективное покрытие, % 3 <1 1 30 <1 1 3 60–70 <1 Высота, см Фенофаза 70–80 5 50 80–110 40 40 85–110 120–180 46 вег. вег. цв. цв. цв. цв. цв. цв. вег. Ассоциация Scolochloо festucaceaе-Тyphetum × glaucae. Фитоценозы отмечены при глубине 40–50 см в среднем течении р. Медведицы. ПП Typha × glauca составляет 50%, Scolochloa festucacea – 40%. Иногда в составе сообществ встречаются Nuphar lutea, Sagittaria sagittifolia. 2.5 Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae. Ассоциация Typhetum latifoliae. Сообщества на изученной территории встречаются гораздо реже по сравнению с Typha × glauca, обнаружены только в верхнем течении. Исследованные фитоценозы кроме доминанта Typha latifolia 192 насчитывают до 15 сопутствующих видов, доля участия которых в составе сообществ низка (таблица 129). Таблица 129 – Видовой состав ассоциации Typhetum latifoliae Виды растений Achillea setacea Butomus umbellatus Cichorium intybus Leonurus glaucescens Lysimachia nummularia Lythrum virgatum Persicaria hydropiper Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton perfoliatus Rumex hydrolapathum Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Tripleurospermum perforatum Typha latifolia Обилие по Друде Sol Sol Un Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Cop2-3 Проективное покрытие, % 1 3 <1 <1 1 1 1 3 1 1 <1 1 <1 1 <1 70–90 Высота, см Фенофаза 28–30 75–85 40 45 5 38–45 30–33 85–100 150–200 55 130 30 150–170 95 24–32 180–200 цв. цв. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. бут. цв. цв. вег. цв. цв. цв. 2.6 Формация рогоза узколистного – Typheta angustifoliae. Ассоциация Typhetum angustifoliae. Сообщества ассоциации отмечены при глубине 80–100 см на песчано-илистых грунтах в среднем течении. Фитоценозы Typha angustifolia, как правило, монодоминантные, иногда в их составе обнаружено 4–9 видов макрофитов (таблица 130). Таблица 130 – Видовой состав ассоциации Typhetum angustifoliae Виды растений Artemisia abrotanum Echynocystis lobata Eragrostis pilosa Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Phalaroides arundinacea Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scutellaria galericulata Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop2 Проективное покрытие, % <1 <1 <1 1 1 2 2 1 1 3 1 70 Высота, см Фенофаза 61–73 42 40 45 20 80–90 35 100–160 95–105 55 150–203 цв. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. вег. цв. цв. цв. 193 Ассоциация Nupharо luteaе-Typhetum angustifoliae. Фитоценозы описаны на песчано-илистых грунтах в среднем течении при глубине 1,0–1,3 м и прозрачности 40 см. Доминант-эдификатор Typha angustifolia образует ярус высокотравных гелофитов, гидрофиты с плавающими листьями представлены Nuphar lutea. Ярус погруженных укореняющихся гидрофитов разрежен и представлен Potamogeton acutifolius. Другие виды в сообществах значительной роли не играют (таблица 131). Таблица 131 – Видовой состав ассоциации Nupharо luteaе-Typhetum angustifoliae Виды растений Artemisia abrotanum Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Potamogeton acutifolius Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Typha angustifolia Обилие по Друде Sol Sol Cop1 Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Cop1 Проективное покрытие, % <1 <1 40 1 1 10 3 3 1 50 Высота, см Фенофаза 50–63 65–70 65 33–35 40–60 160–190 68–90 120–185 вег. вег. бут. цв. бут. цв. вег. вег. цв. цв. вег. цв. Ассоциация Scolochloо festucaceaе-Typhetum angustifoliae. Сообщества встречаются на песчаных грунтах в среднем течении, помимо доминанта и содоминанта (ПП 60 и 40% соответственно) содержат единичные особи гидрофитов – Nuphar lutea, Nymphaea candida, Persicaria amphibia. III.Класс формаций. Гигрофитная растительность – Aquiherbosa hydrophyta 1. Формация белокопытника ложного – Petasiteta spurii. Ассоциация Petasitetum spurii. Ценозы отмечены в среднем течении. Простые, монодоминантные сообщества Petasites spurius произрастают на песчаных берегах р. Медведицы и могут заходить в воду на глубину до 30– 40 см. В их состав входит значительное число сопутствующих видов с невысоким обилием и ПП, чаще всего встречаются Artemisia abrotanum, Inula 194 britannica, Tanacetum vulgare, Veronica longifolia, Scolochloa festucacea (таблица 132). Таблица 132 – Видовой состав ассоциации Petasitetum spurii Виды растений Artemisia abrotanum A. austriaca Berteroa incana Bromopsis inermis Butomus umbellatus Chaiturus marrubiastrum Conyza canadensis Echynocystis lobata Equisetum fluviatile Erysimum cheiranthoides Inula britannica Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Plantago major Psammophiliella muralis Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Scutellaria galericulata Setaria viridis Tanacetum vulgare Typha angustifolia Trifolium arvense Verbascum orientale Veronica longifolia Обилие по Друде Sol Un Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-3 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Проективное покрытие, % 5 <1 <1 <1 1 <1 <1 1 1 <1 3 1 3 3 65–90 3 3 <1 1 1 2 3 <1 1 3 3 <1 <1 5 Высота, см Фенофаза 40–67 35 28 30 60–80 35–40 45 31–40 35 43–50 24–32 40–43 65 20–30 100–150 160–203 30 34–41 28–33 180–190 75–115 27 15 30–45 140–165 18 38 33–40 вег. вег. цв. цв. бут. цв. цв. цв. вег. вег. цв. цв. вег. цв. цв. пл. вег. цв. цв. цв. вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. цв. цв. цв. цв. цв. Ассоциация Echynocystiо lobataе-Petasitetum spurii. Фитоценозы описаны в среднем течении. Сообщества маловидовые, в их состав входят Petasites spurius с ПП 60%, Echynocystis lobata – 50% и три сопутствующих вида: Butomus umbellatus, Stachys palustris, Artemisia abrotanum с ПП <1%. Ассоциация Veronicо longifoliaе-Petasitetum spurii. Сообщества ассоциации отмечены в среднем течении р. Медведицы. В первом ярусе их господствует Veronica longifolia, встречаются группировки Artemisia abrotanum. 195 Второй ярус представлен доминантом Petasites spurius, другие виды отмечены в незначительном количестве (таблица 133). Таблица 133 – Видовой состав ассоциации Veronicо longifoliaе-Petasitetum spurii Обилие по Друде Sol-Sp Sol Sol Sol Sol Un Sol Cop2 Sol Sp-Cop1 Sol Виды растений Artemisia abrotanum A. absinthium Calamagrostis epigeios Lycopus exaltatus Lysimachia vulgaris Medicago romanica Melandrium album Petasites spurius Tanacetum vulgare Veronica longifolia Vicia cracca Ассоциация Phalaroidо Проективное покрытие, % 13–15 2 3 1 3 <1 2 70 3 27 1 Высота, см Фенофаза 70–75 40 43–50 45 80 17 30–38 20–33 50 55–60 37–40 вег. вег. цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. цв. бут. цв. arundinaceaе-Petasitetum spurii. Сообщества ассоциации встречаются на песчаных грунтах в среднем течении и состоят из Petasites spurius (ПП 55–70%), Phalaroides arundinacea (20–30) и 7–12 сопутствующих видов (ПП не более 5%) (таблица 134). Таблица 134 – Видовой состав ассоциации Phalaroidо arundinaceaе-Petasitetum spurii Виды растений 1 Arctium lappa Artemisia abrotanum A. marschalliana Butomus umbellatus Calystegia sepium Conyza canadensis Erysimum cheiranthoides Lycopus europaeus Medicago romanica Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria hydropiper Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton nodosus Scolochloa festucacea Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Un Sol Cop2 Sp-Cop1 Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 3 3 1 1 1 1 <1 <1 <1 3 <1 1 55–70 20–25 3 10 5 Высота, см Фенофаза 4 30 55–70 13–15 90–95 40–50 28–37 34 27–35 18 75 75 33–44 20–37 120–165 170–200 50–85 105–110 5 вег. вег. вег. вег. цв. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. вег. цв. цв. цв. цв. 196 1 Setaria viridis Stachys palustris Veronica longifolia 2 Sol Sol Sol 3 1 <1 5 Окончание таблицы 134 4 5 28–30 цв. 40 цв. 55–65 цв. Ассоциация Artemisiо abrotani-Petasitetum spurii. Ценозы обнаружены в среднем течении реки. Первый ярус таких сообществ образован содоминантом Artemisia abrotanum, второй – доминантом Petasites spurius. Другие виды встречаются в небольшом количестве (ПП не более 3%) (таблица 135). Таблица 135 – Видовой состав ассоциации Artemisiо abrotani-Petasitetum spurii Виды растений Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Echynocystis lobata Lysimachia vulgaris Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Tanacetum vulgare Typha angustifolia Veronica longifolia Обилие по Друде Cop1 Sol Sol Sol Sol Cop2-3 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 40 2 1 1 3 70–85 1 3 1 3 3 1 3 Высота, см Фенофаза 40–65 75–88 43–50 50 25–35 100–135 170–220 190–208 80–90 40 135–162 43–50 вег. цв. цв. цв. цв. вег. цв. вег. вег. цв. цв. цв. цв. 2. Формация двукисточника тростникового – Phalaroideta arundinaceae. Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae. Монодоминантные простые сообщества Phalaroides arundinacea отмечены в верхнем и среднем течении реки на песчано-илистых грунтах при глубине 0,4–1,0 м. Помимо доминанта иногда встречаются 2–5 сопутствующих видов (таблица 136). Таблица 136 – Видовой состав ассоциации Phalaroidetum arundinaceae Виды растений 1 Achillea millefolium Amoria repens Artemisia abrotanum Bidens frondosa Butomus umbellatus Обилие по Друде 2 Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 1 1 5 1 1 Высота, см Фенофаза 4 35–48 30 70–80 30 80–100 5 цв. цв. вег. вег. вег. бут. цв. 197 1 Ceratophyllum demersum Erysimum cheiranthoides Galium verum Glechoma hederacea Lycopus europaeus Lysimachia vulgaris Nuphar lutea Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scolochloa festucacea Setaria viridis Stachys palustris Tanacetum vulgare Veronica longifolia 2 Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol-Sp Cop2 Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Sol Sol Sol 3 <1 1 <1 <1 1 2 2 10–13 70 5 3–10 1 10–15 1 2 2 3 Окончание таблицы 136 4 5 45 вег. 40 цв. 37 цв. 10 вег. 40–60 вег. 45–60 бут. цв. 55–60 цв. 20–37 вег. 120–177 цв. 143–205 цв. 25–50 вег. цв. 35 вег. 80–110 цв. 30–40 цв. 45–55 цв. 50–70 цв. 45–70 цв. Ассоциация Рotamo nodosi-Phalaroidetum arundinaceae. Фитоценозы отмечены на илистых грунтах в среднем течении реки при глубине около одного метра и прозрачности 55 см. Такие сообщества состоят только из доминанта Phalaroides arundinacea и содоминанта Potamogeton nodosus, либо включают до восьми сопутствующих видов (таблица 137). Таблица 137 – Видовой состав ассоциации Рotamo nodosi-Phalaroidetum arundinaceae Виды растений Artemisia abrotanum Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Nuphar lutea Phalaroides arundinacea Potamogeton nodosus Petasites spurius Stachys palustris Veronica longifolia Ассоциация Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Cop2 Cop1 Sol-Sp Sol Sol Artemisiо Проективное покрытие, % 7 1 5 1 60–70 30–40 10 1 5 abrotani-Phalaroidetum Высота, см Фенофаза 70–87 100–110 50 40–50 60–165 70–100 30 70 55–75 вег. цв. бут. цв. вег. цв. цв. цв. вег. цв. цв. arundinaceae. Ценозы ассоциации встречаются в среднем течении р. Медведицы. ПП Phalaroides 198 arundinacea достигает 50%, ПП Artemisia abrotanum – 30%. Другие виды в сообществах не отмечены. 3. Формация хвоща ветвистого – Equiseteta ramosissimi. Ассоциация Equisetetum ramosissimi. Фитоценозы описаны на песчаных грунтах в среднем течении при глубине воды 50–60 см. В сообществах помимо доминанта Equisetum ramosissimum встречаются вкрапления Scolochloa festucacea. Остальные сопутствующие виды не играют существенной роли в составе сообществ (таблица 138). Таблица 138 – Видовой состав ассоциации Equisetetum ramosissimi Виды растений Butomus umbellatus Ceratophyllum demersum Equisetum ramosissimum Lemna minor Nuphar lutea Nymphaea candida Petasites spurius Phragmites australis Potamogeton nodosus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Spirodela polyrhiza Обилие по Друде Sol Sol Cop2-3 Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol-Sp Sol Проективное покрытие, % 1 1 60 1 3 3 5 <1 5 3 1 10–15 1 Высота, см Фенофаза 70 50 30–43 55 50 20 156 40 30–33 180 70–90 - вег. вег. вег. вег. цв. цв. вег. вег. вег. вег. вег. цв. вег. Ассоциация Scolochloо festucaceaе-Equisetetum ramosissimi. Фитоценозы отмечены в среднем течении р. Медведицы. ПП Equisetum ramosissimum достигает 75%, Scolochloa festucacea – 40%. Другие виды (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton nodosus) представлены единичными особями. 4. Формация полыни лечебной – Artemisieta abrotani. Ассоциация Artemisietum abrotani. Сообщества встречаются в среднем течении реки. ПП Artemisia abrotanum в них колеблется от 40 до 70%. В зарослях доминанта отмечено значительное число сопутствующих видов, доля которых довольно низка (таблица 139). 199 Таблица139 – Видовой состав ассоциации Artemisietum abrotani Виды растений Arctium lappa Artemisia abrotanum Calamagrostis epigeios Chenopodium album Conyza canadensis Echinochloa crusgalli Echynocystis lobata Eryngium planum Erysimum cheiranthoides Filaginella uliginosa Inula britannica Lysimachia vulgaris Melilotus albus Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phragmites australis Plantago major Scolochloa festucacea Scrophularia nodosa Setaria viridis Tanacetum vulgare Veronica longifolia Vicia biennis Ассоциация Petasitо Обилие по Друде Sol Cop1-2 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 2 40–70 1 1 3 1 1 1 1 <1 3 5 1 5 2 2 1 3 1 1 3 5 1 spurii-Artemisietum Высота, см Фенофаза 32–35 45–65 36 19–23 27–35 25 50 43–51 10 30–45 33–45 20 30 75–103 154–208 40 68–90 34–40 15 50 60 35 вег. вег. цв. вег. бут. цв. цв. вег. цв. цв. вег. бут. цв. цв. бут. цв. вег. цв. цв. вег. цв. вег. цв. цв. цв. цв. abrotani. Двухъярусные сообщества встречаются в среднем течении р. Медведицы. Помимо доминанта Artemisia abrotanum и содоминанта Petasites spurius в составе ценозов обнаружено до 16 сопутствующих видов с низкими значениями ПП (таблица 140). Таблица 140 – Видовой состав ассоциации Petasitо spurii-Artemisietum abrotani Виды растений 1 Artemisia abrotanum Berteroa incana Bromopsis inermis Convolvulus arvensis Galium verum Linaria vulgaris Lysimachia vulgaris Melandrium album Mentha arvensis Обилие по Друде 2 Cop2 Un Sol Un Sol Sol Sol Sol Sol Проективное покрытие, % 3 50–60 <1 1 <1 2 1 3 2 1 Высота, см Фенофаза 4 60–103 30 40 7 25–30 35 47–75 43–55 30 5 вег. цв. цв. цв. цв. цв. бут. цв. цв. вег. 200 1 Petasites spurius Phalaroides arundinacea Scutellaria galericulata Setaria viridis Silene chlorantha Tanacetum vulgare Veronica longifolia 2 Cop1 Sol Sol Sol Sol Sol Sol Окончание таблицы 140 4 5 30–45 вег. 90–130 цв. 30–50 бут. цв. 40 цв. 35 цв. 50–60 цв. 65–88 цв. 3 20–35 2 1 1 1 1 2 5. Формация крапивы двудомной – Urticeta dioicae. Ассоциация Urticetum dioicae. Обычно сообщества Urtica dioica монодоминантные, обнаружены в верхнем течении р. Медведицы. Иногда в составе ценозов присутствуют несколько сопутствующих видов незначительной долей участия (таблица 141). Таблица 141 – Видовой состав ассоциации Urticetum dioicae Виды растений Artemisia vulgaris Carduus crispus Chelidonium majus Leonurus glaucescens Lysimachia nummularia Mentha arvensis Petasites spurius Rubus caesius Urtica dioica Обилие по Друде Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Sol Cop1-2 Проективное покрытие, % 3 3 2 2 1 1 3 5 55 Высота, см Фенофаза 30 40 25–30 50 10 15 27–35 40 50–100 вег. вег. цв. цв. цв. вег. вег. вег. вег. с 201 6 ДИНАМИКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОЗЕР-СТАРИЦ 6.1 Пространственная динамика растительности озер-стариц Тип I. Озера-старицы с несформировавшейся растительностью Озеро 16 Озеро находится на расстоянии 0,40 км от русла реки. Форма его вытянутая, грунт илистый, топкий, глубина воды достигает 2,0–2,5 м, прозрачность 65–70 см. Вся котловина озера заполнена водой. Растительность водоема представлена небольшими скоплениями Rorippa amphibia, Lemna minor, Spirodela polyrhiza и Salvinia natans. По берегам отмечены заросли Acer tataricum, Quercus robur. Озеро 19 Старица подковообразной формы, располагется на расстоянии 0,31 км от русла реки и имеет пологие берега, поросшие Salix fragilis и Tilia cordata. Котловина заполнена водой, глубина достигает 2,0–3,0 м, прозрачность 70 см. Растительность на водоеме практически отсутствует, только по берегам отмечены скопления Phragmites australis. Тип II. Озера-старицы с растительностью куртинного типа Озеро 10 Форма озера серповидная, расстояние от русла реки составляет 0,47 км, берега крутые, обрывистые, поросшие ивняком (отмечен гибрид Salix × rubens) и Acer tataricum. Глубина воды около 3,0 м, прозрачность 50 см. Грунт топкий, илистый. Растительный покров старицы не сформирован, только в северной части водоема обнаружены обширные заросли Rorippa amphibia (водная форма) шириной до четырех метров, в которых отмечены немногочисленные экземпляры Sagittaria sagittifolia. По берегам встречаются ценозы, 202 сформированные Artemisia abrotanum с вкраплениями Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Iris pseudacorus. Озеро 15 Старица имеет округлую форму, пологие берега, поросшие Salix cinerea. От русла реки озеро удалено на 0,49 км. Грунт илистый, на дне – полуразложившиеся остатки прошлогодних растений. Глубина воды 1,0–1,5 м, прозрачность 40 см. Растительный покров водоема не сформирован. Bolboschoenus maritimus и Bidens frondosa образуют небольшие скопления по периметру озера. Среди их зарослей встречаются отдельные экземпляры Alisma plantago-aquatica, Stachys palustris, Oenanthe aquatica, Iris pseudacorus. В воде в разных частях озера отмечены сообщества ассоциации Spirodelo polyrhizaeLemno minoris-Salvinietum natantis. Озеро 21 Озеро округлой формы, от русла реки расположено на расстоянии 0,58 км. Берега старицы крутые, сплошь заросшие Salix cinerea, S. fragilis, S. triandra, S. viminalis и немногочисленными экземплярами Acer tataricum. Глубина воды не более 1,2 м, прозрачность 30 см. Растительный покров водоема не сформирован, в воде отмечены куртины Phragmites australis, Caltha palustris, Iris pseudacorus. Тип III. Озера-старицы с растительностью фрагментарно-зарослевого типа Озеро 8 Озеро подковообразной формы, располагается на расстоянии 1,44 км от русла реки. Берега пологие, грунт топкий, задернован полуразложившимися растительными остатками. Центральную часть озера занимает водное пространство. Глубина воды не превышает 0,5 м, прозрачность 35–40 см. По берегам старицы расположены обширные заросли Salix pentandra и S. starkeana, на севере встречается Acer tataricum. Ведущая роль в формировании растительного покрова озера принадлежит сообществам гелофитов (Butomus umbellatus, Scirpus lacustris, Scolochloa 203 festucacea), гигрогелофитов (Carex acuta) и гигрофитов (Phalaroides arundinacea). В воде отмечены скопления Ceratophyllum demersum и Potamogeton nodosus. Последний образует также наземную форму. По урезу воды по всему периметру старицы располагается обширный пояс Butomus umbellatus, ширина которого достигает 30 м, за ним ближе к берегу образован пояс, сложенный фитоценозами с доминированием Scolochloa festucacea и Scirpus lacustris, которые замещают друг друга в разных частях озера. В зарослях Scolochloa festucacea отмечены скопления Carex acutа. Phalaroides arundinacea образует разорванный пояс по берегам старицы. С юга на север растительные сообщества располагаются следующим образом: Phalaroidetum arundinaceae → Scirpo lacustris-Scolochloetum festucaceae → Butometum umbellati → водное пространство, практически свободное от растительности → Scolochloo festucaceae-Butometum umbellati → Carici acutae-Phalaroido arundinaceae-Scirpetum lacustris (Приложение 7, рисунок 1). Озеро 11 Озеро овальной формы, от русла реки удалено на 0,42 км. Берега его пологие, глубина воды достигает 2,0 м, прозрачность 65 см. Старица по берегам окружена зарослями Salix alba. Ведущая роль в формировании растительного покрова водоема принадлежит сообществам гелофитов (Phragmites australis, Typha angustifolia) и гигрогелофитов (Eleocharis palustris, Oenanthe aquatica, Glyceria fluitans). Кроме того, в значительном количестве представлены ценозы, свободно плавающих на поверхности воды (Lemna minor, L. minuta, Spirodela polyrhiza) и погруженных укореняющихся (Potamogeton pectinatus, Hippuris vulgaris) гидрофитов. Наиболее характерными примерами экологических рядов являются: 1) Oenanthetum aquaticae → Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris- Oenanthetum aquaticae → Hippuridetum vulgaris → свободное пространство → Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 2); водное 204 2) Glycerio fluitantis-Caricetum acutae → Typhetum angustifoliae → Lemnetum minutae → Potametum pectinati → свободное водное пространство → Oenanthetum aquaticae → Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 3). Озеро 22 Старица вытянутой формы с пологими берегами, заросшими Salix acutifolia, S. alba, S. cinerea, S. fragilis, расположена на расстоянии 0, 57 км от русла реки. Глубина воды достигает 1,5–1,7 м, прозрачность 60 см, грунт топкий, илистый. По берегам отмечены небольшие по площади заросли Phragmites australis, Iris pseudacorus, Bolboschoenus maritimus. Ведущую роль в сложении растительного покрова играют гидрофиты с плавающими листьями (Nuphar lutea), свободно плавающие на поверхности (Lemna minor, Spirodela polyrhiza) и в толще воды (Lemna trisulca). В западной части водоема обнаружены сообщества с преобладанием Iris pseudacorus. Экологический профиль выявил следующее расположение ценозов макрофитов: Nupharetum luteae → Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Nupharetum luteae → Lemno trisulcae-Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris (Приложение 7, рисунок 4). Озеро 26 Озеро имеет вытянутую форму, крутой правый и пологий левый берег и находится на расстоянии 1,47 км от русла реки. Глубина воды составляет 1,5– 2,0 м, прозрачность 50–60 см. Грунт илистый. По берегам практически отсутствует травяная растительность, встречаются небольшие скопления Bolboschoenus maritimus, Mentha arvensis, Bidens frondosa, Rorippa amphibia. В воде господствуют ценозы с преобладанием Potamogeton nodosus, P. perfoliatus, Ceratophyllum demersum. В южной части водоема глубина воды не превышает 0,5 м, здесь отмечены сообщества с доминированием Sagittaria sagittifolia. Берега старицы зарастают Salix alba, S. fragilis, S. × rubens, Alnus glutinosa и Ulmus glabra. Схема расположения растительных сообществ выглядит следующим образом: Eleocharito palustris-Sagittarietum sagittifoliae → Potametum perfoliati → Potametum nodosi → Ceratophylletum demersi (Приложение 7, рисунок 5). 205 Озеро 28 Озеро удалено от русла реки на 1,24 км, имеет вытянутую форму, пологие берега, илистый грунт. Старица сужается в северо-западной части и расширяется в юго-восточной. По берегам произрастают Salix alba и S. fragilis. Максимальная глубина воды составляет 0,5 м. Основная часть водоема занята сообществами с преобладанием Typha angustifolia. По периметру старицы отмечен пояс Carex acuta. В восточной части озера ее замещают ценозы Xanthium strumarium. Водная поверхность занимает небольшое пространство. В воде найдены сообщества с преобладанием Potamogeton pectinatus, кроме того, отмечены небольшие скопления гелофитов (Butomus umbellatus, Scolochloa festucacea, Sparganium erectum, Sagittaria sagittifolia) и гидрофитов (Stratiotes aloides, Salvinia natans, Hydrocharis morsus-ranae). Схема распределения сообществ выглядит следующим образом: Caricetum acutae → Typhetum angustifoliae → Hydrocharitо morsus-ranae-Typhetum angustifoliae → Potametum pectinati → Typhetum angustifoliae → Xanthietum strumarii (Приложение 7, рисунок 6). Озеро 31 Старица имеет неправильную форму и пологие берега, поросшие Salix alba и Alnus glutinosa. От русла реки она удалена на 1,9 км. Глубина воды достигает 3,0 м, прозрачность 15 см. Основная часть озера свободна от высших водных растений. По его берегам отмечены два пояса высокотравных гелофитов, образованных ценозами с доминированием Typha × glauca и Phragmites australis. В их сообществах встречаются вкрапления Thelypteris palustris, Carex pseudocyperus, Rumex hydrolapathum, Nuphar lutea, Comarum palustre. Тип IV. Озера-старицы с растительностью зонально-зарослевого типа Озеро 9 Старица находится на расстоянии 1,06 км от русла реки. Форма озера овальная, берега пологие, грунт топкий, илистый. Максимальная глубина воды 206 достигает 1,0 м, прозрачность 65 см. Практически вся водная поверхность занята растительностью, имеется лишь небольшое свободное пространство. Основная роль в формировании растительного покрова принадлежит сообществам гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды (Lemna minor и Spirodela polyrhiza) и плавающих в толще (Lemna trisulca и Ceratophyllum demersum), а также фитоценозам гелофитов (Phragmites australis, Typha angustifolia) и гигрогелофитов (Oenanthe aquatica). На водоеме растительности. четко Первая выражены в две зоны: надводной юго-западной части старицы и водной представлена сообществами с доминированием Oenanthe aquatica. В других частях по периметру располагаются ценозы, образованные Phragmites australis и Typha angustifolia. В зарослях доминантов вкраплениями встречаются Carex pseudocyperus, Sparganium erectum, Rorippa amphibia, Urtica dioica. В зоне водной растительности господствуют сообщества гидрофитов, свободно плавающих на поверхности и в толще воды (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca). Заложенный на озере экологический профиль показал Oenanthetum следующее aquaticae → расположение Spirodelo растительных polyrhizae-Lemnetum сообществ: minoris → Ceratophylletum demersi → Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Typhetum angustifoliae → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 7). Озеро 12 Форма озера овальная, от русла реки удалено на 2,11 км. Берега его пологие, поросшие Alnus glutinosa и Salix fragilis. Грунт топкий, илистый. Глубина воды достигает 2,0–3,0 м, прозрачность 35 см. Растительность располагается на водоеме поясами, которые приурочены к берегам. Центральная часть практически свободна от растений. По всему периметру озера сформирован пояс Typha angustifolia. Далее располагаются сообщества гидрофитов, свободно плавающих в толще воды, с преобладанием Lemna minor и Spirodela polyrhiza. В их зарослях отмечены немногочисленные экземпляры Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Oenanthe aquatica, 207 Alisma plantago-aquatica. В северной части озера водная поверхность сплошь занята ценозами с доминированием Lemna minor, Spirodela polyrhiza, L. trisulca. Сообщества с преобладанием Stratiotes aloides отмечены в разных частях водоема. В западной и восточной частях встречаются ценозы, образованные Ceratophyllum demersum. Схема расположения сообществ выглядит следующим образом: Typhetum angustifoliae → Lemno trisulcae-Spirodelo polyrhizaeLemnetum minoris → Lemno minoris-Spirodelo polyrhizae-Stratiotetum aloides → Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 8). Озеро 13 Озеро вытянутой формы с пологими берегами, от русла реки удалено на 1,92 км. Грунт топкий, илистый, глубина воды достигает 1,0 м, прозрачность 65 см. По берегам обнаружены заросли Salix cinerea. Пространство, свободное от растительности, почти отсутствует. Ведущую роль в формировании растительного покрова водоема играют сообщества гидрофитов, укореняющихся с свободно плавающими плавающих на воде на поверхности листьями, воды, погруженных укореняющихся и свободно плавающих в толще воды. По берегам господствуют ценозы гелофитов с преобладанием Typha angustifolia. В зоне водной растительности не наблюдается четко выраженных поясов. В центральной части водоема отмечены сообщества с доминированием Potamogeton lucens, Nymphaea candida, Nuphar lutea, Lemna trisulca. Ценозы с преобладанием Hydrocharis morsus-ranae, Utricularia vulgaris встречаются у берегов и приурочены к зоне надводной растительности. Есть основание предполагать, что данное озеро находится на стадии старения. Stratiotes aloides массово расселяется на большей части акватории, угнетая и подавляя существующие фитоценозы и «стирая» пояса растительности, что может привести к обмелению и полному заболачиванию водоема. Примерами экологических рядов сообществ являются: 208 1) Typhetum angustifoliae → Stratioto aloides-Hydrocharitetum morsus- ranae → Lemno trisulcae-Stratiotetum aloides → Nymphaeo candidae-Potametum lucentis → Stratiotetum aloides → Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 9); 2) Typhetum angustifoliae → Lemno trisulcae-Hydrocharitetum morsus- ranae → Utricularietum vulgaris → Potamo lucentis-Utricularietum vulgaris → Potametum lucentis → Oenantho aquaticae-Stratiotetum aloides → Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 10). Озеро 17 Старица вытянутой формы, находится на расстоянии 0,70 км от русла реки. Берега водоема пологие, поросшие Salix cinerea и Quercus robur. Максимальная глубина воды составляет 1,5 м, прозрачность 20–50 см. Растительность образует пояса, располагающиеся вдоль берегов. Четко различимы две зоны: надводная и водная. В зоне надводной растительности господствуют сообщества с преобладанием Bolboschoenus maritimus, который формирует пояс до 10 м шириной. В некоторых местах появляются ценозы с доминированием Scolochloa festucacea, Cirsium arvense. Зона водной растительности представлена сообществами гидрофитов, свободно плавающих на поверхности и в толще воды (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, Utricularia vulgaris). В воде также отмечены группировки гелофитов (Scirpus lacustris, Sparganium erectum). Заложенный на водоеме экологический профиль показал следующее расположение сообществ растений: Cirsio arvensisBolboschoenetum maritimi → Utriculario vulgaris-Salvinietum natantis → Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Salvinietum natantis → Scolochloetum festucaceae → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 11). Озеро 20 Озеро имеет подковообразную форму, пологие берега, поросшие Salix acutifolia, S. babylonica, S. fragilis, S. × holosericea и Alnus glutinosa, и удалено от русла реки на 0,75 км. Максимальная глубина воды достигает 1,5 м, прозрачность 40 см. Доминантами в зарастании озера являются высокотравные 209 гелофиты и гидрофиты. Надводная растительность представлена ценозами с преобладанием Typhа latifolia, которые формируют по периметру старицы пояс шириной до 3 м. В зоне водной растительности господствуют сообщества с преобладанием Nuphar lutea и Potamogeton pectinatus. Ценозы, сформированные Lemna minor и Spirodela polyrhiza, образуют тонкий разорванный пояс вдоль сообществ Typhа latifolia. Схема расположения фитоценозов на водоеме выглядит следующим образом: Typhetum latifoliae → Spirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris → Potametum pectinati → Nupharetum luteae → Typhetum latifoliae (Приложение 7, рисунок 12). Озеро 23 Форма озера вытянутая, берега пологие, от русла удалено на 0,77 км, грунт топкий, илистый. Максимальная глубина воды составляет 1,1 м, прозрачность 40 см. В растительном покрове старицы преобладают сообщества с доминированием Typha angustifolia, Stratiotes aloides. Typha angustifolia формирует пояс по берегам водоема до восьми метров шириной. В его зарослях встречаются небольшие вкрапления Rumex hydrolapathum, Carex acuta, Rorippa amphibia. Ценозы с доминированием Stratiotes aloides располагаются за зоной высокотравных гелофитов, занимая центральную часть озера. В них в значительном количестве присутствуют рясковые (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza). В западной части водоема отмечены сообщества, образованные Persicaria amphibia. Общая схема распределения сообществ растений выглядит следующим образом: Typhetum angustifoliae → свободное водное пространство с отдельными экземплярами Stratiotes aloides → чистые заросли Stratiotetum aloides (Приложение 7, рисунок 13). Озеро 24 Озеро подковообразной формы с пологими берегами, максимальная глубина воды составляет 1,0 м, прозрачность 30 см. Грунт илистый. Старица располагается на расстоянии 0,52 км от русла реки. Основная часть ее котловины занята растительностью, свободная водная поверхность практически отсутствует. По берегам отмечены Alnus glutinosa и Salix cinerea. Ведущая роль 210 в сложении растительного покрова принадлежит сообществам погруженных укореняющихся и свободно плавающих в толще воды гидрофитов, а также ценозам высокотравных гелофитов и гигрогелофитов. По периметру водоема сформирован пояс Typha angustifolia. В южной части старицы встречаются сообщества с преобладанием Iris pseudacorus. В воде господствуют фитоценозы с доминированием Stratiotes aloides, которые в восточной части озера полностью покрывают водную поверхность. Ближе к центру водоема отмечены сообщества, образованные Utricularia vulgaris и Rorippa amphibia. Заложенный на водоеме экологический профиль показал следующее расположение растительных сообществ: Typhetum angustifoliae → Rorippetum amphibiae → Utricularietum vulgaris → Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides → Stratiotetum aloides → Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 14). Озеро 25 Старица находится на расстоянии 1,31 км от русла реки. Озеро подковообразной формы с пологими берегами, поросшими Acer tataricum и различными видами и гибридами ив (Salix alba, S. × smithiana, S. × holosericea, S. × alopecuroides). Максимальная глубина воды составляет 0,5 м, прозрачность 35 см. Грунт топкий, илистый. Значительная часть озерной котловины занята ценозами с преобладанием Bolboschoenus maritimus, ПП которого может достигать 100%. В зарослях доминанта в значительном количестве отмечен Sparganium erectum, кроме того, встречаются куртины Scirpus lacustris и Sium sisarum. По периметру водоема сформирован разорванный пояс Phragmites australis. В центре старицы осталась водная поверхность, где господствуют сообщества с преобладанием Potamogeton perfoliatus, Nuphar lutea, отдельными экземплярами встречаются Stratiotes aloides, Nymphaea candida, Potamogeton nodosus. Группировки гигрогелофитов (Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia) и гигрофитов (Persicaria hydropiper, Bidens frondosa) смещаются к берегам, их вытесняет Bolboschoenus maritimus. Наиболее характерными примерами экологических рядов являются: 211 1) Caricetum pseudocyperi → Bolboschoenetum maritimi → Nupharetum luteae → Potametum perfoliati → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 15); 2) Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae → Sparganio erecti- Bolboschoenetum maritimi → Potametum perfoliati → Bolboschoenetum maritimi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 16). Озеро 27 Старица имеет серпообразную форму и пологие берега, от русла реки удалено на 1,85 км. Глубина воды достигает 2,5 м и более, прозрачность 30 см. По берегам озера обнаружены Acer tataricum, Quercus robur, Salix cinerea, S. × rubens. На водоеме четко выделяются две зоны растительности: надводная и водная. Первая представлена сообществами с доминированием Phragmites australis и Typha angustifolia, которые формируют пояса по всему периметру озера. Во второй господствуют фитоценозы с преобладанием Nuphar lutea и Nymphaea candida. Чаще встречаются чистые сообщества этих гидрофитов, реже – смешанные. Ценозы макрофитов располагаются на поперечном профиле следующим образом: Phragmitetum australis → Typhetum angustifoliae → Nupharetum luteae → Nymphaeetum candidae → Typhetum angustifoliae → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 17). Озеро 29 Озеро вытянутой формы с пологими берегами, находится на расстоянии 2,20 км от русла реки. Грунт илистый. Максимальная глубина воды составляет 1,0 м, прозрачность 50 см. По берегам отмечены единичные экземпляры Ulmus glabra. По периметру старицы располагаются три пояса: первый сложен сообществами с доминированием Carex pseudocyperus, второй – с преобладанием Typha angustifolia. Водная поверхность занята ценозами ассоциации Stratiotetum aloides. Ширина пояса Stratiotes aloides составляет 3–10 м, в зарослях доминанта встречаются скопления Nuphar lutea. Схема распределения растительных сообществ выглядит следующим образом: Caricetum pseudocyperi → Typhetum angustifoliae → Stratiotetum aloides → 212 Nupharо luteaе-Stratiotetum aloides → Typhetum angustifoliae → Caricetum pseudocyperi (Приложение 7, рисунок 18). Озеро 32 Старица подковообразной формы, берега пологие, грунт илистый, топкий. От руслаудалено на 0,61 км. Максимальная глубина воды 1,5 м, прозрачность 30 см. На северо-востоке отмечены заросли Salix alba. Растительность на водоеме располагается в виде двух поясов. Пояс высокотравных гелофитов достигает в ширину пяти метров, его формируют сообщества с доминированием Typha angustifolia. За ними в воде располагается узкий пояс, не более двух метров, образованный сообществами с преобладанием Lemnа trisulca и Hydrocharis morsus-ranae. На берегах в зарослях Typha angustifolia встречаются вкрапления Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica, Carex pseudocyperus, Stachys palustris. Озеро 33 Старица имеет подковообразную форму, пологие берега, поросшие Salix fragilis, S. triandra, Acer tataricum и Alnus glutinosa, и располагается на расстоянии 0,70 км от русла реки. Глубина воды достигает 2,0 м, прозрачность 60 см. По всему периметру водоема сформирован пояс Typha angustifolia, который в некоторых частях озера замещается сообществами с преобладанием Scolochloa festucacea. В зарослях доминантов встречаются небольшие скопления Phragmites australis, Sparganium emersum, S. erectum, Rumex hydrolapathum. В воде господствуют ценозы с доминированием Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris, Lemna trisulca, Hydrocharis morsus-ranae. Наиболее характерными примерами экологических рядов являются: 1) Lemno trisulcae-Utriculario vulgaris-Stratiotetum aloides → Utriculario vulgaris-Ceratophylletum demersi → Hydrocharitо morsus-ranae-Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 19); 2) Typhetum angustifoliae → Utriculario vulgaris-Lemnetum trisulcae → Ceratophylletum demersi → Lemno trisulcae-Utriculario vulgaris-Stratiotetum 213 aloides → Scolochloo festucaceae-Typhetum angustifoliae (Приложение 7, рисунок 20). Тип V. Озера-старицы с растительностью зарослевого типа Озеро 14 Озеро удалено от русла реки на 0,73 км. Форма его вытянутая, берега пологие, поросшие Salix cinerea и Acer tataricum. Водная поверхность отмечена только в центре старицы, где глубина не превышает 0,2 м. В растительном покрове господствуют ценозы с доминированием Bolboschoenus maritimus, ПП которого достигает 90–100%. В центральной части отмечены сообщества с преобладанием Oenanthe aquatica, в которых встречается в значительном количестве Rorippa amphibia. В северо-восточной части озера найдено сообщество, сформированное Ranunculus lingua. Озеро 18 Форма озера вытянутая, берега пологие, глубина воды составляет 0,3– 0,5 м. Расстояние от русла реки – 0,34 км. Старица окружена зарослями Salix fragilis и S. triandra. Водная поверхность полностью покрыта ценозами ассоциации Spirodelo polyrhizae-Lemno minoris-Salvinietum natantis. По берегам сформирован пояс Bidens frondosa шириной 2–5 м. Озеро 30 Форма озера вытянутая, берега пологие, грунт топкий, илистый. Расстояние от русла реки составляет 2,0 км. По берегам встречаются немногочисленные экземпляры Salix alba и Ulmus pumila. В северной части старицы отмечено небольшое «окно» воды, глубина составляет 0,5 м, прозрачность 20 см. Практически вся котловина зарастает сообществами с преобладанием Typha angustifolia с ПП 100%. В его зарослях найдены редкие экземпляры Scirpus lacustris, Scolochloa festucacea, Sium sisarum, Alisma plantago-aquatica. Подводя итог, необходимо отметить, что в растительном покрове озерстариц господствуют сообщества с доминированием Lemna minor, Spirodela 214 polyrhiza, Nuphar lutea, Stratiotes aloides, Lemna trisulca, Typha angustifolia, Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Bolboschoenus maritimus, Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica. Изредка встречаются ценозы с преобладанием Hydrocharis morsus-ranae, Persicaria amphibia, Potamogeton lucens, Р. nodosus, Nymphaea candida, Typha latifolia, Butomus umbellatus, Scirpus lacustris, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum, Eleocharis palustris, Rorippa amphibia и другие. Пространственная структура растительности оценивалась для 60 конкретных вариантов зарастания озер по годам исследования, т. к. у водоемов, изученных в течение пяти лет, типы зарастания в разные годы могли отличаться. Исходя из этого, преобладающим типом зарастания является фрагментарно-зарослевый – 32% всех учтенных вариантов. Далее следуют зонально-зарослевый тип – 25%, зарослевый – 17, с несформировавшейся растительностью – 15 и куртинный – 11%. 6.2 Временная динамика флоры и растительности озер-стариц 6.2.1 Временная динамика флоры озер-стариц Видовой состав озер-стариц чрезвычайно динамичен во времени. Для всех исследованных водоемов характерно изменение качественного и количественного состава видов по годам исследования (таблица 142). Таблица 142 – Экотипы и группы экотипов растений озер-стариц по годам исследования Экотип и группа экотипов Год исследования 2009 2010 2011 Суммарное число видов за все годы исследования 2012 2013 0 5 0 10 1 6 5 8 0 3 4 11 Озеро 1 Гидрофиты 5 Гелофиты 6 Гигрогелофиты 7 Озеро не исследовалось 215 Продолжение таблицы 142 в связи с пожаром Вся водная флора Береговые растения Всего 18 1 14 9 29 30 33 35 7 67 48 34 49 16 96 Озеро 2 Гидрофиты 0 3 0 0 0 3 Гелофиты 3 2 1 7 5 7 Гигрогелофиты 3 4 5 2 4 7 6 9 6 9 9 17 26 20 25 15 28 56 32 29 31 24 37 73 Вся водная флора Береговые растения Всего Озеро 3 Гидрофиты 7 2 5 7 5 11 Гелофиты 6 5 6 4 2 7 Гигрогелофиты 4 5 5 5 1 8 17 12 16 16 8 26 29 24 37 22 21 51 46 36 53 38 29 77 Вся водная флора Береговые растения Всего Озеро 4 Гидрофиты 1 0 0 5 1 7 Гелофиты 3 4 4 3 3 6 Гигрогелофиты 2 3 4 1 2 5 6 7 8 9 6 18 13 15 32 8 19 45 19 22 40 17 25 63 Вся водная флора Береговые растения Всего Озеро 5 Гидрофиты 0 0 0 3 3 3 Гелофиты 2 1 2 1 2 2 Гигрогелофиты 5 4 6 2 5 9 7 5 8 6 10 14 24 24 18 20 25 41 Вся водная флора Береговые растения 216 Всего 31 29 26 Окончание таблицы 142 26 35 55 Озеро 6 Гидрофиты 3 2 0 1 1 5 Гелофиты 1 4 4 4 4 4 Гигрогелофиты 3 6 5 3 5 8 7 12 9 8 10 17 32 28 29 27 41 66 39 40 38 35 51 83 Вся водная флора Береговые растения Всего Озеро 7 Гидрофиты 0 2 0 5 0 5 Гелофиты 2 4 2 2 2 5 Гигрогелофиты 2 4 5 3 4 7 4 10 7 10 6 17 55 13 13 8 26 69 59 23 20 18 32 86 Вся водная флора Береговые растения Всего Примечание: под показателем стабильности озера понималось наличие водного зеркала в течение всего вегетационного периода по годам исследования. Даже в самом стабильном озере 3, где водное зеркало сохранялось в течение вегетационного периода всех лет исследования, изменялись как число видов по экологическим группам, так и их состав. Так, например, отмечено одинаковое число гидрофитов в 2009 и 2012 гг., но общими среди них являются только три вида (Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton lucens, Stratiotes aloides). В 2011 и 2013 гг. гидрофитов насчитывалось пять видов, общий только один (Hydrocharis morsus-ranae). В 2009–2011 гг. встречено пять гигрогелофитов, три из которых общие (Iris pseudacorus, Lythrum salicaria, Oenanthe aquatica). А гелофитов в 2009 и 2011 гг. отмечено шесть видов, из них пять общих – Alisma plantago-aquatica, Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Scolochloa festucacea, Sparganium emersum. Наибольшее количество береговых растений встречено в 2011 г. 217 Тем более в самом нестабильном озере 1 изменения качественного и количественного состава видов по годам выражены еще в большей степени. Обращает на себя внимание, что в 2009 и 2012 гг. отмечено одинаковое число гидрофитов, однако общих видов среди них нет, а в 2011 и 2013 гг. настоящие водные растения полностью отсутствовали. Гигрогелофитов в 2009 г. встречено семь видов, тогда, как в 2011 – ни одного. Число гелофитов в 2009 и 2012 гг. стабильно – шесть видов, пять из которых общие (Alisma plantago-aquatica, Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Typha angustifolia). Количество береговых растений с 2009 по 2012 гг. изменялось незначительно (30–35 видов), а в 2013 г. резко сократилось до семи видов. На озере 2 обнаружено только три вида гидрофитов (Lemna minor, Potamogeton pectinatus, Spirodela polyrhiza) в 2010 г., несмотря на то, что водное зеркало присутствовало на протяжении вегетационного периода других лет исследования. Число гелофитов довольно сильно изменялось по годам, гигрогелофитов в 2010 и 2013 гг. наблюдалось по четыре вида, общими являются два – Bolboschoenus maritimus и Iris pseudacorus. Число береговых растений резко уменьшилось в 2012 г. и составило 15 видов, в остальные годы оно колебалось незначительно. По всей видимости, исчезновение значительной части береговых растений связано с затоплением водоема полыми водами весной 2012 г. Озеро 4 в 2012 г. оказалось залито почти полностью, поэтому число гидрофитов в этот вегетационный сезон наибольшее – Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans. Примечательно, что это виды, плавающие на поверхности воды или в ее толще и не прикрепленные к дну водоема. Гелофитов в 2009, 2012 и 2013 гг. отмечено по три вида, общих среди них нет, а в 2010 и 2011 гг. – по четыре вида, из которых два общих (Alisma plantago-aquatica, Sparganium erectum). Число гигрогелофитов, в целом по годам исследования, колебалось не очень существенно. Береговых растений в 2009, 2010 и 2013 гг. примерно одинаковое 218 количество (13–19 видов). В 2011 г. их число резко увеличилось до 32 видов, а в 2012 г. – сократилось до восьми видов. На озере 5 только в 2012 и 2013 гг. отмечены плавающие на поверхности воды гидрофиты – все они общие (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans). Среди гелофитов в 2010 и 2012 гг. встречалась только Alisma plantagoaquatica. А в 2009, 2011 и 2013 гг. к ней добавилась Scolochloa festucacea. Гигрогелофитов в 2009 и 2013 гг. отмечено по пять видов, однако общих среди них только два (Iris pseudacorus и Oenanthe aquatica). Число береговых растений за все пять лет исследования изменялось незначительно. На озере 6 в 2009 и 2010 гг. среди гидрофитов обнаружено только два общих вида – Lemna minor и Spirodela polyrhiza, причем в 2009 г. отмечен еще Elatine hydropiper. С 2010 по 2013 гг. встречено по четыре гелофита соответственно, все виды среди них общие – Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris. Гигрогелофитов в 2009 и 2012 гг. отмечено по три вида, но общими являются два – Eleocharis palustris, Rorippa amphibia, а в 2011 и 2013 гг. – по пять видов, среди которых четыре общих – Bolboschoenus maritimus, Carex acuta, Lythrum salicaria и Oenanthe aquatica. Число береговых растений в 2009–2012 гг. колебалось несущественно и несколько увеличилось в 2013 г. На озере 7 гидрофиты в 2009, 2011 и 2013 гг. отсутствовали полностью. В 2010 и 2012 гг. отмечены рясковые (Lemna minor и Spirodela polyrhiza). В 2009, 2011–2013 гг. выявлено одинаковое число гелофитов (по два вида соответственно), общим среди которых является только Phragmites australis. Гигрогелофитов в 2010 и 2013 гг. встречено по четыре вида, один только общий – Eleocharis palustris. Количество береговых видов растений стабильно только в 2010 и 2011 гг., в остальные годы оно сильно колеблется. Таким образом, количественный состав гигроморф водной флоры в большинстве случаев на каждом озере по годам исследования остается примерно одинаковым, однако ее качественный состав значительно отличается. Суммарное число видов, существующих в активном или покоящемся 219 состоянии, в каждом озере за все годы исследования достаточно стабильно и превышает число вегетирующих видов по годам, однако число и видовой состав последних может резко изменяться в зависимости от экологических условий года, при которых одни виды способны вегетировать, а другие – нет. Эта особенность флоры озер связана, чаще всего, с интенсивностью паводка по годам. В годы наиболее высокого уровня воды на большей части водоемов отмечено самое низкое число береговых растений, в то время, как настоящих водных растений выявлено наибольшее количество. 6.2.2 Временная динамика растительности озер-стариц В ходе анализа временной динамики растительности была составлена схема переходов типов зарастания для каждого озера-старицы по годам исследования. Озеро 1 Озеро располагается на расстоянии 1,10 км от русла реки. Форма его вытянутая, берега пологие, грунт дна топкий, илистый. Максимальные глубины воды составляли 1,5 – 2,0 м, прозрачность 60 см. Летом 2009 г. в растительном покрове старицы господствовали сообщества гелофитов (Alisma plantago-aquatica, Sparganium emersum, Phragmites australis), гигрогелофитов (Bolboschoenus maritimus, Oenanthe aquatica) и гигромезофитов (Alopecurus pratensis), при этом значительная часть площади была занята практически чистыми сообществами с доминированием Bolboschoenus maritimus. По периферии старицы располагался пояс Phragmites australis. В центре котловины озера были отмечены группировки Sparganium emersum и Alisma plantago-aquatica. Кроме того, встречались наземные формы таких гидрофитов, как Nuphar lutea, Potamogeton nodosus и Elatine hydropiper. С юга на север экологический профиль показал следующее расположение растительных сообществ: Cirsietum setosi → Bolboschoenetum maritimi → Sparganietum emersi → Oenantho aquaticae-Alismatetum plantaginis-aquaticae → 220 Bolboschoenetum maritimi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 21). С запада на восток смена растительных сообществ выглядела так: Alopecuretum pratensis → Alismo plantaginis-aquaticae-Bolboschoenetum maritimi → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 22). В 2011 г. на формирование растительности озера оказали влияние не только уровень паводка на реке, но и сильные торфяные пожары летом 2010 г. В растительном покрове старицы преобладали сообщества с доминированием Rumex maritimus с вкраплениями Persicaria hydropiper. По периметру господствовали ценозы с преобладанием Cirsium setosum. В его зарослях отмечены мезофиты – Vicia cracca, Inula britannica, Chenopodium glaucum, Trifolium pratense; ксеромезофиты – Cichorium intybus, Sonchus arvensis, Trifolium arvense; ксерофиты – Melandrium album, Artemisia absinthium, Erysimum cheiranthoides и другие гигроморфы. В северной части старицы был сформирован пояс Phragmites australis. Схема распределения растительных сообществ выглядит следующим образои: Cirsietum setosi → Persicario hydropiperis-Rumecetum maritimi → Rumecetum maritimi → Cirsietum setosi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 23). Летом 2012 г. значительная часть площади старицы была занята водой. В растительном растительности, покрове при водоема этом четко выделялась господствовали сообщества зона надводной высокотравных гелофитов (Phragmites australis, Scolochloa festucacea). Ближе к берегам был сформирован пояс Cirsium setosum. Водная поверхность была практически свободна от растений, однако здесь отмечались редкие экземпляры гидрофитов (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, Persicaria amphibiа) и гелофитов (Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica). Заложенный на озере экологический профиль показал следующее расположение ценозов макрофитов: Cirsietum setosi → Scolochloetum festucaceae → Phragmitetum australis → водное пространство, почти не занятое растительностью → Phragmitetum australis → Cirsietum setosi (Приложение 7, рисунок 24). 221 В 2013 г. по всему периметру старицы были сформированы три пояса. Первый был образован сообществами Cirsium setosum, далее следовал пояс Phragmites australis и ближе к воде – Typha × glauca. Среди сообществ Тyphetum × glaucae пятнами располагались ценозы Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica, а также куртины Iris pseudacorus, Scirpus lacustris. Центральная часть озера была заполнена водой, здесь отмечены немногочисленные экземпляры гелофитов и гигрогелофитов. Настоящие водные растения в растительном покрове водоема не обнаружены. На экологическом профиле выявлено следующее расположение растительных сообществ: Cirsietum setosi → Scolochloetum festucaceae → Тyphetum х glaucae → Alismatetum plantaginis-aquaticae → свободное водное пространство → Тyphetum х glaucae → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 25). Для озера 1 смена типов зарастания выглядит следующим образом: 2009 г. – фрагментарно-зарослевый, 2011 – зарослевый, 2012 – фрагментарнозарослевый, 2013 г. – фрагментарно-зарослевый. Озеро 2 Озеро имеет вытянутую форму и находится на расстоянии 0,96 км от русла реки. Берега пологие, грунт топкий, илистый. Максимальная глубина достигала 2,0 м, прозрачность 50 см. Озеро окружено по берегам зарослями Salix alba и S. triandra, также встречаются экземпляры Acer tataricum. Летом 2009 г. в растительном покрове старицы преобладали фитоценозы с доминированием Bolboschoenus maritimus, ПП которого достигало 100%. Водная поверхность отсутствовала полностью, и центральная часть котловины была свободна от растений. В зарослях доминанта отмечались группировки Alisma plantago-aquatica, Bidens frondosa, Oenanthe aquatica, Persicaria hydropiper, Alopecurus pratensis. С запада на восток растительные сообщества располагались в следующем порядке: Cirsietum setosi → Bolboschoenetum maritimi → Heteroherboso-Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 26). 222 После обильного паводка в 2010 г. старица заполнилась водой. По периметру озера был сформирован пояс Bolboschoenus maritimus шириной 3– 5 м. В его зарослях в восточной части водоема отмечены сообщества с преобладанием Phalaroides arundinacea и Festuca altissima. Гидрофитная растительность представлена небольшими скоплениями Lemna minor и Spirodela polyrhiza, также в воде встречались отдельные экземпляры Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Bolboschoenus maritimus. С востока на запад растительные сообщества располагались в следующем порядке: Bolboschoeno maritimi-Phalaroido arundinaceae-Festucetum altissimae → водное пространство, практически свободное от растений → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 27). В 2011 г. водная поверхность отсутствовала полностью, и вся котловина озера была занята ценозами с доминированием Bolboschoenus maritimus, ПП которого составляло 90–100%. В отдельных частях водоема в зарослях доминанта отмечены вкрапления гелофитов (Alisma plantago-aquatica), гигрогелофитов (Oenanthe aquatica) и гигрофитов (Rumex maritimus, Bidens frondosa, Persicaria hydropiper). ПП этих видов колебалось от 10 до 50%. В восточной части старицы обнаружены заросли Artemisia abrotanum, а в западной этот вид встречался отдельными экземплярами. Наиболее характерными примерами экологических рядов являются: 1) Bolboschoenetum maritimi → Heteroherbosо-Bolboschoenetum maritimi → Bolboschoenetum maritimi → Artemisietum abrotani (Приложение 7, рисунок 28). 2) Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae → Bolboschoenetum maritimi → Bidentetum frondosae (Приложение 7, рисунок 29). В 2012 г. озеро заполнилось водой, глубина достигала 1,5–2,0 м. В структуре растительности произошли существенные изменения. Полностью исчезли заросли Bolboschoenus maritimus, отдельные экземпляры его отмечены по урезу воды. Пояса растительности не сформированы, только по берегам в зарослях ив обнаружены небольшие скопления гелофитов (Scolochloa 223 festucacea, Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia) и гигрофитов (Bidens frondosa). Несмотря на поднятие уровня воды, настоящие водные растения не встречались. Растительный покров озера полностью не сформирован, о чем свидетельствует заложенный с запада на восток экологический профиль: Phragmitetum australis → водное пространство, лишенное растительности → Scolochloetum festucaceae (Приложение 7, рисунок 30). Летом 2013 г. в растительном покрове озера снова господствовали сообщества Bolboschoenus maritimus (ПП достигало 100%). Такие виды, как Butomus umbellatus, Bidens frondosa, Artemisia abrotanum, Rumex maritimus, Oenanthe aquatica, Alisma plantago-aquatica отмечены пятнами в зарослях доминанта по всей площади водоема. Схема распределения растительных сообществ выглядит следующим образом: Heteroherbosо-Bolboschoenetum maritimi → практически чистые сообщества Bolboschoenetum maritimi → Bidentetum frondosae (Приложение 7, рисунок 31). На озере 2 выявлена следующая смена типов зарастания: 2009 г. – фрагментарно-зарослевый, 2010 – фрагментарно-зарослевый, 2011 – зарослевый, 2012 – куртинный, 2013 г. – зарослевый. Озеро 3 Озеро имеет серпообразную форму, расстояние от русла реки – 0,48 км, берега с севера обрывистые, с юга пологие, рельеф дна выровненный, грунт топкий, илистый. Глубина воды достигала 3,5 м, прозрачность 60 см. По берегам отмечены заросли различных видов и гибридов ив (Salix alba, S. aurita, S. caprea, S. cinerea, S. fragilis, S. pentandra, S. triandra, S. dasyclados × S. viminalis), а также немногочисленные экземпляры Acer tataricum, Populus alba, Ulmus glabra, U. laevis. В 2009 г. озеро находилось в стадии зрелости пойменного водоема, на нем был сформирован классический озерный профиль, когда сообщества погруженных гидрофитов следуют за кубышковыми сообществами. Водоем отличался исключительным богатством водной и прибрежно-водной флоры. В растительном покрове старицы были четко различимы две зоны растительности 224 – надводной и водной. В первой зоне выделялись два пояса (от берега к центру): высокотравных гелофитов (фитоценозы Phragmites australis, Scolochloa festucacea) и пояс низкотравных гелофитов, который был образован сообществами с преобладанием Alisma plantago-aquatica, в нем отдельными пятнами располагался Sagittaria sagittifolia. Растительность водной зоны в западной части озера слагалась двумя поясами: укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (сообщества Nuphar lutea) и погруженных укореняющихся гидрофитов (Potamogeton lucens, P. acutifolius), в восточной части – одним поясом – погруженных укореняющихся гидрофитов с преобладанием Potamogeton lucens и Stratiotes aloides. В зоне водной растительности отмечались также растения, плавающие на поверхности воды (Hydrocharis morsus-ranae) и целиком погруженные в ее толщу, но не прикрепляющиеся к грунту (Ceratophyllum demersum). Центральная часть водоема была свободна от высших водных растений. Nuphar lutea в западной части образовал наземную форму и находился в угнетенном состоянии. Наиболее показательными примерами экологических рядов являлись: 1) Phragmitetum australis → Scolochloetum festucaceae → Stratiotetum aloides → Potametum lucentis → свободное водное пространство → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 32); 2) Scolochloetum festucaceae → Potametum acutufoliо-lucentis → Potamo lucentis-Nupharetum luteae → Scolochloetum festucaceae → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 33). После паводка на р. Медведице весной 2010 г. в растительном покрове старицы произошли существенные изменения в сообществах гидрофитной растительности. Типичные гидрофиты встречались отдельными экземплярами, в частности с южной стороны старицы отмечены Nuphar lutea и Potamogeton lucens. В связи с поднятием уровня воды не найдены гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды (Hydrocharis morsus-ranae), погруженные укореняющиеся (Stratiotes aloides) и плавающие в толще (Ceratophyllum demersum). В структуре гелофитной растительности выявлены незначительные 225 изменения. Вдоль берега сформирован пояс Phragmites australis, в отдельных частях озера его ценозы замещались сообществами с доминированием Scolochloa festucacea. Среди низкотравных гелофитов преобладали фитоценозы Sparganium emersum, исчезли сообщества Alisma plantago-aquatica и Sagittaria sagittifolia – указанные виды отмечены немногочисленными экземплярами в зарослях доминантов. Схема расположения растительных сообществ на водоеме выглядит так: Scolochloetum festucaceae → свободное водное пространство → Sparganietum emersi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 34). В 2011 г. на водоеме выделялись зоны воздушно-водной и водной растительности. Первая была развита особенно хорошо и представлена, в основном, сообществами высокотравных и низкотравных гелофитов. Вдоль берега озера был сформирован пояс Phragmites australis и Scolochloa festucacea до восьми метров шириной. Ближе к урезу воды в северной части располагались сообщества с доминированием Bidens frondosa, в южной части – фитоценозы с преобладанием Sparganium emersum. В зоне водной растительности доминировал Potamogeton lucens, который сформировал пояс по периметру озера шириной до пяти метров. Nuphar lutea не образовал собственного пояса, а отмечен единичными экземплярами в центральной части водоема. С запада озеро обмелело и начало сообществами Oenanthe aquatica и экологический профиль показал следующее Persicaria зарастать обширными hydropiper. Заложенный распределение сообществ макрофитов на водоеме: Phragmitetum australis → Scolochloetum festucaceae → Potametum lucentis → водное пространство, практически лишенное растительности → Potametum lucentis → Sparganietum emersi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 35). В 2012 г. облик озера сильно изменился, что связано с высоким уровнем паводка на р. Медведице. Растительность водоема не сформировалась, что подтвердил экологический профиль: Phragmitetum australis → Salvinio natantisSpirodelo polyrhizae-Lemnetum minoris → свободная водная поверхность → 226 Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 36). Лишь по берегам Phragmites australis образует пояс, шириной до 4–8 м. Сообщества гелофитов, гигрогелофитов и гигрофитов (Scolochloa festucacea, Sparganium emersum, Bidens frondosa, Oenanthe aquatica, Persicaria hydropiper) полностью исчезли из растительного покрова. От пояса гидрофитов остались отдельные фрагменты, состоящие из небольших зарослей Lemna minor, Spirodela polyrhiza и Salvinia natans. Hydrocharis morsus-ranae и Potamogeton lucens отмечены единичными экземплярами. В 2013 г. в растительном покрове старицы преобладали сообщества гидрофитов, гелофитов и гигрогелофитов. Основная часть водной поверхности озера была занята ценозами с доминированием Salvinia natans, в которых встречались в небольшом количестве другие гидрофиты (Hydrocharis morsusranae, Lemna minor, Spirodela polyrhiza). По берегам водоема господствовали сообщества Phragmites australis и Scolochloa festucacea, которые чередовались между собой. Oenanthe aquatica, Bidens frondosa располагались по урезу воды и нередко заходили в воду. Схема распределения фитоценозов на водоеме выглядит следующим образом: Scolochloetum festucaceae → Oenanthetum aquaticae → Salvinietum natantis → Bidenti frondosae-Oenanthetum aquaticae → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 37). Смена типов зарастания на озере 3 выглядит так: 2009 г. – зональнозарослевый, 2010 – куртинный, 2011 – зонально-зарослевый, 2012 – с несформировавшейся растительностью, 2013 г. – зонально-зарослевый. Озеро 4 Форма старицы овальная, расстояние от русла реки – 0,74 км. Берега пологие, грунт топкий, илистый. Максимальные глубины воды составляли 1,5– 2,5 м, прозрачность 40 см. Со всех сторон озера отмечены многочисленные заросли Salix cinerea, S. dasyclados, S. triandra и несколько экземпляров Ulmus glabra. В 2009 г. по всему периметру озера располагались два пояса: первый был образован фитоценозами Phragmites australis, второй – сообществами 227 Bolboschoenus maritimus. В центре котловины озера отмечено небольшое «окно» воды, рядом с которым встречались одновидовые группировки Alisma plantago-aquatica, Persicaria hydropiper, Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum. Экологический профиль показал следующее расположение сообществ: Phragmitetum australis → Bolboschoenetum maritimi → Sagittario sagittifoliae-Persicarietum hydropiperis → Alismo plantaginis-aquaticae- Sparganietum emersi → Bolboschoenetum maritimi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 38). После паводка 2010 г. в структуре и порядке расположения фитоценозов наблюдались изменения: из растительного покрова исчезли неустойчивые к колебанию уровня воды сообщества Alisma plantago-aquatica, Persicaria hydropiper, Oenanthe aquatica, Sagittaria sagittifolia, а их место заняли одновидовые ценозы Bolboschoenus maritimus, ПП которого достигало 100%. Гелофиты, гигрогелофиты и гигрофиты встречались отдельными экземплярами в зарослях доминанта. Phragmites australis образовал разорванный пояс по периметру старицы. Заложенный на водоеме профиль показал следующее расположение сообществ: Phragmitetum australis → Bolboschoenetum maritimi → Sparganietum emersi → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 39). Летом 2011 г. значительная часть озера была занята фитоценозами с доминированием Bolboschoenus maritimus. По периметру водоема располагался пояс Phragmites australis, в котором в значительном количестве присутствовал Cirsium arvense. В центре котловины озера осталось небольшое «окно» воды с глубиной не более 30 см. Здесь господствовали сообщества с преобладанием Sparganium erectum, в котором встречались небольшие скопления Rumex maritimus. В центральной части старицы Bolboschoenus maritimus замещался ценозами Bidens frondosa и Persicaria hydropiper с вкраплениями Carex bohemica. Схема распределения растительных сообществ на водоеме выглядит следующим образом: Cirsio arvensis-Phragmitetum australis → Bolboschoenetum maritimi → Persicario hydropiperis-Bidentetum frondosae → Bolboschoenetum 228 maritimi → Sparganietum erecti → Bolboschoenetum maritimi → Phragmitetum australis (Приложение 7, рисунок 40). В 2012 г. высокий уровень воды на озере привел к практически полному исчезновению растительности (Приложение 7, рисунок 41). Пропали ценозы гелофитов (Sparganium erectum), гигрогелофитов (Bolboschoenus maritimus) и гигрофитов (Carex bohemica, Bidens frondosa, Persicaria hydropiper). Только вдоль берегов старицы отмечен разорванный пояс Phragmites australis не более трех метров шириной. Внутри пояса встречались отдельные экземпляры Salvinia natans, Lemna minor, Spirodela polyrhiza. В 2013 г. ведущая роль в зарастании старицы принадлежала сообществам Bolboschoenus maritimus, среди зарослей которого отмечены немногочисленные особи Rumex maritimus, Persicaria hydropiper, Bidens frondosa, Lysimachia vulgaris и других видов. Phragmites australis не образовывал по берегам озера пояс, а встречался небольшими по площади ценозами. В центральной части водоема господствовали практически чистые сообщества с преобладанием Sparganium emersum. Экологический профиль выявил следующее расположение фитоценозов: Phragmitetum australis → Bolboschoenetum maritimi → Sparganietum erecto-emersi → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 42). На озере 4 выявлена следующая смена типов зарастания: 2009 г. – фрагментарно-зарослевый, 2010 – фрагментарно-зарослевый, 2011 – фрагментарно-зарослевый, 2012 – с несформировавшейся растительностью, 2013 г. – фрагментарно-зарослевый. Озеро 5 Форма озера серпообразная, от русла реки удалено на 0,51 км. Берега с юга обрывистые, с севера пологие. На них в большом количестве отмечены заросли Salix acutifolia, S. аurita, S. cinerea, S. fragilis, S. pentandra. Также встречаются экземпляры Acer tataricum, Quercus robur, Ulmus glabra. Максимальная глубина воды достигала 1,0 м, прозрачность 60 см. 229 В 2009 г. основная роль в формировании растительного покрова принадлежала сообществам Bidens frondosa со 100% ПП в большинстве случаев. В зарослях доминанта отдельными пятнами располагались сообщества гелофитов (Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica), гигрогелофитов (Eleocharis palustris), гигрофитов (Lysimachia vulgaris) и гигромезофитов (Alopecurus pratensis). Фитоценозы гидрофитов не были обнаружены. С востока на запад был заложен экологический профиль, который отразил следующее расположение сообществ: Bidentetum frondosae → Lysimachio vulgarisBidentetum frondosae → Eleocharito palustris-Alopecuretum pratensis → Bidentetum frondosae → Alismatetum plantaginis-aquaticae → Scolochloetum festucaceae → Bidentetum frondosae (Приложение 7, рисунок 43). После интенсивного паводка в 2010 г. растительные сообщества на озере не сформировались, только в зоне уреза воды отмечены единичные экземпляры Alisma plantago-aquatica, Agrostis stolonifera, Eleocharis palustris, Iris pseudacorus, Sium latifolium. В течение вегетационных сезонов 2011–2013 гг. заметных изменений в структуре растительности не происходило. Только в восточной части отмечено сообщество с доминированием Scolochloa festucacea, а в воде – небольшие скопления Alisma plantago-aquatica, Iris pseudacorus, Eleocharis palustris, а также единичные особи Lemna minor, Spirodela polyrhiza и Salvinia natans. На озере 5 смена типов зарастания выглядит следующим образом: 2009 г. – зарослевый, 2010 – с несформировавшейся растительностью, 2011 – куртинный, 2012 – с несформировавшейся растительностью, 2013 г. – с несформировавшейся растительностью. Озеро 6 Озеро серповидной формы с крутыми, иногда обрывистыми берегами, располагается на расстоянии 0,28 км от русла реки. Глубина воды достигала 2,0 м, прозрачность 45–50 см. Грунт топкий, илистый, покрыт полуразложившимися остатками растений. По берегам озера в большом количестве представлены разнообразные деревья, в частности Acer tataricum, 230 Quercus robur, Populus alba и P. nigra, обширные заросли Salix cinerea, S. fragilis, S. pentandra, S. triandra. В 2009 г. основная часть озера была занята сообществами Bolboschoenus maritimus (ПП его достигало 100%), который сформировал обширный пояс по периметру водоема шириной 20–50 м. В юго-восточной части отмечены заросли Carex pseudocyperus с примесью Rorippa amphibia, Eleocharis palustris, Poa palustris, Lysimachia vulgaris, Bidens tripartita, Lycopus europaeus. Свободное водное пространство в центре старицы занимало примерно 50 м, здесь встречались hydropiper),. Схема скопления Lemna minor, распределения Spirodela растительных polyrhiza, сообществ Elatine выглядела следующим образом: Bolboschoenetum maritimi → водная поверхность, практически свободная от растительности → Bolboschoenetum maritimi → Caricetum pseudocyperi (Приложение 7, рисунок 44). После обильного паводка 2010 г. озеро заполнилось водой, и в структуре растительности произошли существенные изменения. Из растительного покрова полностью исчезли фитоценозы Bolboschoenus maritimus, лишь по урезу воды отмечены его единичные экземпляры. Растительные пояса не сформированы. С востока озеро начало зарастать, здесь господствовали сообщества гелофитов (Butomus umbellatus), гигрогелофитов (Carex acuta) и мезофитов (Artemisia abrotanum). Типичные гидрофиты (Lemna minor и Spirodela polyrhiza) встречались отдельными экземплярами. Экологический профиль показал следующее расположение ценозов растений: Artemisietum abrotani → Butometum umbellati → Caricetum acutae (Приложение 7, рисунок 45). В 2011 г. в растительном покрове водоема преобладали фитоценозы с доминированием Butomus umbellatus, Carex acuta, которые увеличили свою площадь по сравнению с предыдущим годом. Значительная роль в зарастании старицы принадлежала господствовали в сообществам восточной части. Bolboschoenus Среди maritimus, доминантов которые вкраплениями встречались такие виды, как Artemisia abrotanum, Alisma plantago-aquatica, 231 Lysimachia vulgaris, Scirpus lacustris, Bidens frondosa. С востока на запад был заложен экологический профиль, который показал следующее распределение растительных сообществ: Caricetum acutae → Bolboschoenetum maritimi → Butometum umbellati → свободное водное пространство → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 46). В 2012 г. вся котловина озера оказалась залитой водой. Это привело к исчезновению сообществ гелофитов и гигрогелофитов. По берегам старицы отмечены отдельные экземпляры Artemisia abrotanum, Euphorbia virgata, Lythrum virgatum, Bolboschoenus maritimus. Летом 2013 г. вся котловина озера была занята ценозами с преобладанием Bolboschoenus maritimus со 100% ПП. В восточной части водоема были отмечены сообщества с доминированием Butomus umbellatus. В разных частях озера в зарослях доминанта встречались небольшие скопления гигрогелофитов и гигрофитов, среди них преобладали Carex acuta, Rorippa amphibia, Lysimachia vulgaris, Oenanthe aquatica. Из гидрофитов в воде изредка отмечался Ceratophyllum demersum. С востока на запад растительные сообщества располагались в следующем порядке: Bolboschoenetum maritimi → Butometum umbellati (Heteroherbosо-Butometum umbellati) → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 47). На озере 6 выявлена следующая смена типов зарастания: 2009 г. – фрагментарно-зарослевый, 2010 – куртинный, 2011 – фрагментарно- зарослевый, 2012 – с несформировавшейся растительностью, 2013 г. – зарослевый. Озеро 7 Старица серпообразной формы с пологими берегами, расположена на расстоянии 0,73 км от русла реки. Максимальные глубины воды составляли 0,8–2,0 м, прозрачность 30 см. Грунт топкий, покрыт полуразложившимися остатками растений. По берегам озера отмечены обширные заросли Salix cinerea, S. phylicifolia, S. triandra, S. × holosericea. 232 В 2009 г. ведущая роль в зарастании озера принадлежала сообществам гигрогелофитов и гигрофитов с доминированием Bolboschoenus maritimus и Poa palustris, которые формировали многовидовые плотно сомкнутые фитоценозы практически на всей площади старицы. В их зарослях встречались отдельными экземплярами мезофиты, ксеромезофиты, мезоксерофиты и ксерофиты. Carex pseudocyperus формировала пояс по периметру водоема до восьми метров шириной. По берегам также отмечен разорванный пояс Cirsium setosum. Ближе к центру старицы встречались сообщества Sparganium emersum. Наиболее характерными примерами экологических рядов являлись: 1) Caricetum pseudocyperi → Cirsietum setosi → Poo palustris- Bolboschoenetum maritimi → Sparganietum emersi → Bolboschoenetum maritimi → Cirsietum setosi → Caricetum pseudocyperi (Приложение 7, рисунок 48). 2) Caricetum pseudocyperi → Cirsietum setosi → Poo palustris- Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 49). Обильный паводок на р. Медведице оказал существенное влияние на растительность озера. Фитоценозы Bolboschoenus maritimus летом 2010 г. не отмечены. Значительная часть озерной котловины была заполнена водой, здесь обнаружены скопления плавающих на поверхности воды гидрофитов (Lemna minor, Spirodela polyrhiza). Ведущая роль в зарастании старицы принадлежала сообществам Scolochloa festucacea, которые сформировали обширный пояс по всему периметру водоема. В зарослях доминанта мозаично располагались ценозы гигрогелофитов (Eleocharis palustris, Carex acuta) и гигрофитов (Bidens frondosa). Схема расположения растительных сообществ выглядела следующим образом: Bidenti frondosae-Scolochloetum festucaceae → водное пространство, практически не занятое растительностью → Scolochloetum festucaceae (Приложение 7, рисунок 50). Летом 2011 г. основная часть старицы была занята сообществами с преобладанием Bolboschoenus maritimus. В центральной части осталось небольшое «окно» воды с глубиной не более 50 см. В зарослях доминанта отмечены скопления гелофитов (Scolochloa festucacea), гигрогелофитов 233 (Oenanthe aquatica) и гигрофитов (Bidens frondosa, Stachys palustris, Persicaria hydropiper). Схема расположения растительных сообществ на поперечном профиле водоема выглядела следующим образом: Bolboschoenetum maritimi (Heteroherboso-Bolboschoenetum maritimi) → Oenantho aquaticae- Bolboschoenetum maritimi → Bolboschoenetum maritimi (Приложение 7, рисунок 51). Продолжительный паводок в 2012 г. привел к разрушению растительного покрова озера. Глубина воды увеличилась до 1,5–2,0 м. Растительные сообщества не сформировались. В воде отмечались немногочисленные особи Alisma plantago-aquatica, Eleocharis palustris, Bolboschoenus maritimus, Rorippa amphibia. В 2013 г. вся котловина старицы была занята ценозами с преобладанием Bolboschoenus maritimus с максимальным ПП. Такие виды, как Bidens frondosa, Stachys palustris, Persicaria hydropiper, Scolochloa festucacea, Eleocharis palustris, Rorippa amphibia, Rumex maritimus, Alopecurus pratensis выявлены среди зарослей доминанта небольшими группами у берегов. Их роль в формировании растительного покрова озера невелика. Bolboschoenus maritimus постепенно вытеснял их, формируя чистые сообщества. На озере 7 смена типов зарастания выглядит так: 2009 г. – зарослевый, 2010 – фрагментарно-зарослевый, 2011 – фрагментарно-зарослевый, 2012 – с несформировавшейся растительностью, 2013 г. – зарослевый. Таким образом, при подъеме уровня воды снижается общая площадь зарастания стариц вследствие гибели гидрофильной растительности. Ценозы Bolboschoenus maritimus уменьшают свою площадь или полностью исчезают из растительного покрова. гигрогелофитов монодоминантные и Также выпадают фитоценозы гигрофитов. Наиболее устойчивыми сообщества Phragmites australis. Во гелофитов, вновь являются залитых котловинах первоначально появляются гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans), погруженные укореняющиеся гидрофиты отсутствуют. 234 Более, чем в 50% случаев при низком уровне воды или полном пересыхании стариц вся котловина занята монодоминантными ценозами Bolboschoenus maritimus. В его зарослях отмечаются группировки гелофитов, гигрогелофитов, гигрофитов и гигромезофитов (Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum, Oenanthe aquatica, Persicaria hydropiper, Bidens frondosa, Rumex maritimus). При обсыхании озерных котловин отмирают погруженные и плавающие на поверхности воды гидрофиты (Potamogeton lucens, P. acutifolius, Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides). Nuphar lutea, Potamogeton nodosus, Elatine hydropiper более длительное время выдерживают обсыхание и входят в состав сообществ гелофитов и гигрогелофитов, образуя наземную форму. Выявлено, что в смене типов зарастания единого ряда развития озерстариц р. Медведицы не наблюдается, что характерно для стариц и других средних рек (Папченков, 2001). Так, озера с несформировавшейся растительностью в один год, на следующий могут иметь зарослевый тип зарастания. Ведущее влияние на формирование растительного покрова озерстариц оказывает интенсивность и уровень паводка по годам. Так, высокое половодье приводит к сокращению площадей зарослей доминирующих видов и очищению и «омоложению» озер-стариц даже, если в предыдущий год растительный покров был полностью сформирован. 235 ВЫВОДЫ 1. Флора р. Медведицы насчитывает 196 видов и 9 гибридов, относящихся к 128 родам, 48 семействам, 3 классам и 2 отделам. Флора озерстариц включает 247 видов и 9 гибридов, принадлежащих к 159 родам, 62 семействам, 4 классам и 3 отделам. В реке преобладают семейства Asteraceae и Salicaceae, в озерах появляется еще Poaceae. Среди родов лидирует Salix. Водная флора реки и озер составляет 18 и 20% от всей их флоры соответственно. В ней лидируют семейства Potamogetonaceae, Poaceae, Cyperaceae и род Potamogeton. 2. Во флорах реки и озер господствуют длиннокорневищные многолетние травы (по И. Г. Серебрякову), гемикриптофиты и криптофиты (по К. Раункиеру). Наиболее разнообразны в видовом отношении прибрежно- водные и сорные виды. В изученных флорах лидирующее положение занимают гигрофиты и мезофиты, мезотрофы и мегатрофы; господствуют евроазиатский, голарктический и плюрирегиональный типы геоэлементов. Во флоре озерстариц 58% видов относятся к «очень редко встречающимся», общее число видов в верхнем и среднем течении реки остается примерно одинаковым. 3. Растительный покров озер-стариц включает 115 ассоциаций, принадлежащих к 48 формациям, что почти в два раза превышает аналогичные показатели реки (65 ассоциаций 21 формации). Наибольшим разнообразием выделяются воздушно-водная и настоящая водная растительность как в озерах, так и на реке (65 и 80% ассоциаций соответственно), гигрогелофитная растительность в реке не выявлена. 4. В озерах-старицах господствуют ценозы с преобладанием Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Nuphar lutea, Stratiotes aloides, Lemna trisulca, Typha angustifolia, Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Bolboschoenus maritimus, Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica. На реке преобладают сообщества с доминированием Potamogeton nodosus, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, 236 Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Typha × glauca, Phalaroides arundinacea, Petasites spurius. 5. Число вегетирующих видов водной флоры на каждом озере по годам исследования остается примерно одинаковым, однако качественный состав ее значительно отличается. Доминирующим типом зарастания на всех озерах является фрагментарно-зарослевый. Любое из исследованных озер в разные годы может иметь разный тип зарастания, и в смене этих типов не наблюдается единого ряда развития озер-стариц. 6. Большинство ассоциаций озер-стариц и реки (55 и 75% соответственно) содержат охраняемые виды растений и характеризуются относительно низкими значениями (5,2–6,2) коэффициента природоохранной значимости. Самыми высокими его показателями (8,2–12,2) выделяются озерные ассоциации Typhetum angustifoliae, Bolboschoenetum maritimi, Bidentetum frondosae, Тyphetum × glaucae. Четыре ассоциации в озерах (Bolboschoenetum maritimi, Bidentetum frondosae, Persicario hydropiperis- Bidentetum frondosae, Potamo lucentis-Bidentetum frondosae) имеют очень высокую степень флористико-фитоценотической значимости. 237 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ ГЭ – географический элемент; Е – европейский; ЕА – евроазиатский; ЕС – евросибирский; Г – голарктический; П – плюрирегиональный; ЕСА – евросевероамериканский; ПП – проективное покрытие. 238 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Агеева, А. М. Находки редких растений на западе республики Мордовия / А. М. Агеева // XXXVI Огаревские чтения: материалы науч. конф. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. – С. 27. 2. Агеева, А. М. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.01 / Анна Михайловна Агеева. – Москва, 2011. – 21 с. 3. Акинфиев, И. Я. Vallisneria spiralis L. на Кавказе / И. Я. Акинфиев // Изв. СПб ботан. сада. – 1904. – Т. 4, № 3. – С. 1–2. 4. Алексеевская, Н. К. Климат / Н. К. Алексеевская, Э. Ф. Скоробогатова; под ред. Н. В. Тельтевской // География Саратовской области. − Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1993. − С. 50−60. 5. Анциферова, Г. А. Озера долины реки Ворона как естественные современные рефугиумы диатомовых водорослей в центре Восточно- европейской равнины / Г. А. Анциферова, Л. Е. Борисова // Вестник ВГУ. Серия «География. Геоэкология». – 2009. – № 2. – С. 85–92. 6. Белавская, А. П. К исследованию высшей водной растительности как компонента водного биогеоценоза / А. П. Белавская // Гидробиол. журн. – 1973. – Т. 9, № 1. – С. 31–36. 7. Белавская, А. П. Высшая водная растительность / А. П. Белавская // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. – М.: Наука, 1975. – С. 117–132. 8. Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности / А. П. Белавская // Всесоюз. конф. по высш. водн. и прибреж.-водн. растениям: Тез. докл. – Борок, 1977. – С. 42–44. 9. Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности / А. П. Белавская // Бот. журн. – 1979. – Т. 64, № 1. – С. 32–41. 239 10. Белавская, А. П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР / А. П. Белавская // Бот. журн. – 1982. – Т. 67, № 10. – С. 1313–1320. 11. Белавская, А. П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших в СССР) / А. П. Белавская. – СПб., 1994. – 64 с. 12. Беднова, О. В. Мониторинг биоразнообразия лесных и урбо- экосистем / О. В. Беднова // Мониторинг состояния лесных и городских экосистем: Монография. – М.: МГУЛ, 2004. – С. 39–51. 13. Бобров, А. А. Флора водотоков Верхнего Поволжья / А. А. Бобров // Бот. журн. – 1999. – Т. 84, № 1. – С. 93–104. 14. Бобров, А. А. Конспект и общая характеристика флоры ручьев и рек бассейна Верхней Волги / А. А. Бобров // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2000. – Т. 105, вып. 3. – С. 37–44. 15. Бобров, А. А. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская область) / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2005. – Т. 110, вып. 5. – С. 52–64. 16. Бобров, А. А. Изучение растительного покрова ручьев и рек: методика, приемы, сложности / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 181–204. 17. Бобров, А. А. Речная растительность на севере Европейской России: предварительные результаты / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и материалы Всерос. школы-конф. (п. Борок, 18–21 ноября 2008 г.). – Борок: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. – С. 76–79. 18. Бобров, А. А. Растительный покров малой южнотаежной реки и его изменение при зарегулировании стока (на примере реки Куекша, Костромская 240 область) / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Тр. Карельского науч. центра РАН. – 2012. – № 1. – С. 33–47. 19. Бобров, А. А. Материалы к флоре Вологодской области / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппов // Тр. Карельского науч. центра РАН. – 2013. – № 2. – С. 39–45. 20. Богачев, В. В. Сообщества макрофитов р. Юхоть / В. В. Богачев // Биология внутренних вод. Информ. бюл. – 1989. – № 81. – С. 43–47. 21. Волги в Богдановская-Гиенэф, И. Д. Материалы к познанию озер поймы Саратовской области / И. Д. Богдановская-Гиенэф // Тр. Ленинградского об-ва естествоиспыт. – 1950. – № 70, вып. 3. – С. 192–217. 22. Богдановская-Гиенэф, И. Д. Водная растительность СССР / И. Д. Богдановская-Гиенэф // Бот. журн. – 1974. – Т. 59, № 12. – С. 1728–1733. 23. Болдырев, В. А. Лесные почвы южной части Приволжской возвышенности / В. А. Болдырев. − Саратов, 1993. − 61 с. 24. Болдырев, В. А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области / В. А. Болдырев. – Саратов, 1997. – 16 с. 25. Болдырев, В. А. Почвенный покров / В. А. Болдырев // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволжское изд-во, 2011. Изд. 2-е, перераб. – С. 27–28. 26. Болдырев, В. А. Полевые исследования морфологических признаков почв: Учеб. пособие для студ. / В. А. Болдырев, В. В. Пискунов. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. – 60 с. 27. Борисова, М. А. Флора оз. Неро (Ярославская область) / М. А. Борисова [и др.] // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006а. – С. 214–217. 28. Борисова, М. А. Растительность оз. Неро (Ярославская область) / М. А. Борисова [и др.] // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006б. – С. 217–219. 241 29. Боруцкий, Е. В. Изменение зарослей макрофитов в Белом озере в Косине с 1888 по 1938 гг. / Е. Е. Боруцкий // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. – 1949. – Т. 1. – С. 44–56. 30. Буланый, Ю. И. Флора Саратовской области: дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.01 / Юрий Иванович Буланый. – М., 2010. – 498 с. 31. Булич, А. К. Ботанические наблюдения во время экскурсии по Волге в 1891 г. / А. К. Булич // Тр. об-ва естествоиспыт. при Императ. Казан. ун-те. – 1892. – Т. 24, вып. 3. – С. 1–27. 32. Валягина-Малютина, Е. Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: Определитель СПб: «Специал. лит-ра» / Е. Т. Валягина-Малютина. – 1998. – 112 с. 33. Валягина-Малютина, Е. Т. Ивы европейской части России: Иллюстр. пособие для работников лесного хозяйства / Е. Т. ВалягинаМалютина. – Москва: Тов-во науч. изданий КМК, 2004. – 217 с. 34. Варгот, Е. В. Прибрежно-водная флора русла Суры в ее среднем течении / Е. В. Варгот // Вестник Мордов. ун-та. Серия « Биол. науки». – 2008. – № 2. – С. 24–30. 35. Варгот, Е. В. Флора сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Средней Суры: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Елена Вячеславовна Варгот. – Москва, 2009. – 18 с. 36. Варгот, Е. В. Растительный покров некоторых озер Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича / Е. В. Варгот // Тр. Мордов. гос. природ. заповед. им. П. Г. Смидовича. – 2011. – № 9. – С. 51–59. 37. Варгот, Е. В. Флора лесных озер Мордовского Присурья / Е. В. Варгот, Т. Б. Силаева // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2006. – № 1. – С. 106–110. 38. Варгот, Е. В. Видовой состав и встречаемость водных сосудистых растений в озерах Мордовского Присурья / Е. В. Варгот, Е. А. Петрова, 242 Т. Б. Силаева // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2008. – № 5. – С. 108–123. 39. Вебер, Х. Э. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание / Х. Э. Вебер, Я. Моравец, Ж.-П. Терийя // Растительность России. – Спб., 2005. − № 7. – С. 3−38. 40. Виноградова, Ю. К. Черная книга флоры Средней России (чужеродные виды растений в экосистемах Средней России) / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун. – М.: ГЕОС. – 2009. – 494 с. 41. Волкова, В. Д. Динамика растительного покрова пойменных озер реки Медведицы в Саратовской области / В. Д. Волкова, О. В. Седова, В. А. Болдырев // Вестник Тамбовского ун-та. Серия: Естественные и технические науки. – 2013. − Т. 18, вып. 3. − С. 762–766. 42. Воронов, А. Г. Геоботаника / А. Г. Воронов. – М.: Высшая школа, 1973. – 383 с. 43. Воскресенский, С. Г. Географическое положение Саратовской области / С. Г. Воскресенский, А. М. Демин, С. В. Уставщикова // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволжское изд-во, 2011. Изд. 2-е, перераб. – С. 7. 44. Востряков, А. В. Неогеновые и четвертичные отложения, рельеф и неотектоника юго-востока Русской платформы / А. В. Востряков. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1967. – 354 с. 45. Востряков, А. В. Геология Саратовского района и геологические процессы в окрестностях города / А. В. Востряков. – Саратов, 1977. – 148 с. 46. Востряков, А. В. Геология и полезные ископаемые Саратовской области / А. В. Востряков, Ф. И. Ковальский. – Саратов, 1986. – 152 с. 47. Глушенков, О. В. О некоторых результатах исследований пойменных озер Нижнего Присурья и перспективах организации особо охраняемых природных территорий / О. В. Глушенков, В. А. Яковлев // Науч. тр. гос. природ, заповед. «Присурский». – 1999. – Т. 1. – С. 123–126. 243 48. Горчаковский, П. Л. Синантропизация растительного покрова в условиях заповедного режима / П. Л. Горчаковский, Е. В. Козлова // Экология. – 1998. – № 3. – С. 171–177. 49. Григорьев, С. Озера Ростовского уезда / С. Григорьев // Землеведение. – 1903. – Т. 10, кн. 2–3. – С. 163–192. 50. Гришин, П. Н. Почвы Саратовской области, их происхождение, состав и агрохимические свойства. Учебное пособие / П. Н. Гришин, В. В. Кравченко, В. А. Болдырев. − Саратов: Изд-во СГУ, 2011. − 176 с. 51. Давиденко, О. Н. Растительность малых рек Красноармейского района / О. Н. Давиденко // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения: в 4 кн. Кн. 3. Растительность. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2011. – С. 107–115. 52. Давиденко, О. Н. О необходимости придания природоохранного статуса озеру Большой Морец / О. Н. Давиденко, С. А. Невский, В. В. Пискунов // Изв. Саратовского ун-та. Новая серия. Серия химия, биология, экология. – 2012. – Т. 12, вып. 3. – С. 101–106. 1. Давиденко, О. Н. К вопросу о паспортизации редких растительных сообществ Саратовской области / О. Н. Давиденко, С. А. Невский // Вестник Саратовского госагроун-та им. Н. И. Вавилова – Саратов, 2014. – № 3. – С. 16–19. 2. Демин, А. М. Реки и водохранилища Саратовской области / А. М. Демин // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволж. изд-во, 2011. – С. 16−23. 53. Дробов, В. П. Краткий очерк растительности южной части Хоперского округа Донской области / В. П. Дробов // Тр. СПб. об-ва естествоисп. – 1906. – Т. 35, вып. 3. – С. 1–20. 54. Еленевский, Р. А. Вопросы изучения / Р. А. Еленевский. – М: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936. – 100 с. и освоения пойм 244 55. Еленевский, А. Г. Определитель сосудистых растений Саратовской области / А. Г. Еленевский, Ю. И. Буланый, В. И. Радыгина. – Саратов: Изд-во «ИП Баженов», 2009. – 248 с. 56. Жилкина, И. Н. Экологические и фитоценотические исследования водной растительности в связи с вопросами гидростроительства на Нижней Волге: дис… канд. биол. наук / И. Н. Жилкина. – Саратов, 1954. – 237 с. 57. Жутеев, С. А. Рельеф / С. А. Жутеев // Природа Саратовской области. − Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1956. − С. 130−138. 58. Зеров, К. К. Подковообразные старицы рек Белой и Уфы, их генезис и зарастание / К. К. Зеров // Тр. ин-та гидробиологии АНУССР. – 1947. – № 21. – С. 107–118. 59. Зуева, Н. В. Оценка экологического состояния малых рек северо- запада России на основе структурных характеристик сообществ макрофитов (на примере Ленинградской области): автореф. дис. … канд. биол. наук: 25.00.36 / Надежда Викторовна Зуева. – Санкт-Петербург, 2007. – 24 с. 60. Иванов, А. В. Геологическое строение территории Саратовской области / А. В. Иванов // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволж. изд-во, 2011. – С. 12−13. 61. Исполатов, Е. И. Исследование растительности уральских озер / Е. И. Исполатов // Зап. Уральск. об-ва любит. естествозн. – Екатеринбург, 1910. – Т. 30. – С. 83–90. 62. Истомина, Е. Ю. Водная и прибрежно-водная флора бассейна реки Инзы / Е. Ю. Истомина // Гидроботаника – 2010: Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам (п. Борок, 9–13 октября 2010 г.). – Ярославль: «Принт Хаус», 2010. – С. 136–138. 63. Истомина, Е. Ю. Флора бассейна реки Инзы: эколого- биологические особенности, антропогенная трансформация и проблемы охраны: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08, 03.02.01 / Елена Юрьевна Истомина. – Тольятти, 2012 – 18 с. 245 64. Истомина, Е. Ю. Водная и прибрежно-водная флора реки Инзы / Е. Ю. Истомина, Е. В. Варгот // Известия Самар. науч. центра РАН. – 2011. – Т. 13, № 1. – С. 69–73. 65. Камышев, Н. С. Растительность Воронежской области / Н. С. Камышев. – Воронеж, 1948. – 68 с. 66. Капитонова, О. А. Флористическое разнообразие малых рек урбанизированных территорий Удмуртской республики (на примере г. Ижевска) / О. А. Капитонова // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и материалы Всерос. школы-конф. (п. Борок, 18–21 ноября 2008 г.). – Борок: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. – С. 156–160. 67. Катанская, В. М. Методика исследования высшей водной растительности / В. М. Катанская // Жизнь пресных вод СССР. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – Т. 4, ч. 1. – С. 160–182. 68. Катанская, В. М. Растительность степных озер Северного Казахстана и сопредельных с ним территорий / В. М. Катанская // Озера семиаридной зоны СССР. – Л., 1970. – С. 92–135. 69. Катанская, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоѐмов СССР: Методы изучения / Катанская В. М. – Л.: Наука, 1981. – 187 с. / В. 70. Катанская, В. М. Методы изучения высшей водной растительности М. Катанская, И. М. Распопов // Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – С. 129–219. 71. Кауфман, Н. Н. О происхождении и развитии почек по поводу произведенных им наблюдений над развитием стебля рясок / Н. Н. Кауфман // Изв. о-ва любителей естествознания и этнографии. – 1886. – Т. 3. – С. 156–158. 72. Келлер, Б. А. Ботанико-географические исследования в Саратовской губернии / Б. А. Келлер // Тр. о-ва естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те. – 1901. – Т. 35, вып. 4. – С. 1–180. 246 73. Келлер, Б. А. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии / Б. А. Келлер // Тр. о-ва естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те. – 1903. – Т. 38, вып. 1. – C. 1–154. 74. Клаус, К. Флоры местные приволжских стран / К. Клаус. – СПб., 1852. – 312 с. 75. Климат Саратова. – Л: Гидрометеоиздат, 1987. – 152 с. 76. Козулин, Н. В., Чернышева, Л. Я. Растительность Валдайского озера Иваново-Вознесенской губернии / Н. В. Козулин, Л. Я. Чернышева // Тр. Ив.-Возн. губ. науч. о-ва краев. – 1925. – Вып. 3. – С. 20–32. 77. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. – 160 с. 78. Коржинский, С. И. Материалы к географии, морфологии и биологии Aldrovandia vericolia L. / С. И. Коржинский // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. – 1887. – Т. 13, № 5. – 254 с. 79. Кох, Е. К. Растительность поймы некоторых малых рек Юго- востока: дис… канд. биол. наук / Елена Константиновна Кох.– Саратов, 1948. – 358 с. 80. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. – Саратов: Изд-во Торгово-промышлен. палаты Сарат. обл., 2006. – 528 с. 81. Краснова, А. Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы / А. Н. Краснова. – Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 1999. – 200 с. 82. Красовская, С. А. Список высших растений Хоперского заповедника / С. А. Красовская // Тр. Хопер. гос. заповед. – 1940. – Вып. 1. – С. 284–343. 83. Красовская, С. А. Растительность водоемов поймы реки Хопра / С. А. Красовская // Тр. Хопер. гос. заповед. – 1959а. – Вып. 3. – С. 142–216. 247 84. Красовская, С. А. Динамика зарастания водоемов поймы реки Хопра высшей водной растительностью / С. А. Красовская // Тр. Хопер. гос. заповед. – 1959б. – Вып. 3. – С. 217–267. 85. Кропачев, Л. Н. О нахождении Najas minor All. в окрестностях Петербурга / Л. Н. Кропачев // Известия СПб. ботан. сада. – 1901. – Т. 4. – С. 223–229. 86. Крылова, Е. Г. Пространственное распределение растительных сообществ на пойменных озерах (на примере Некрасовской поймы Верхней Волги) / Е. Г. Крылова // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике бореальной Евразии. – Рыбинск, 2005. – С. 96–108. 87. Крылова, Е. Г. Микрокомбинации растительности озер разной гидрологии (на примере озер Некрасовской поймы) / Е. Г. Крылова // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 286–289. 88. Кузьмичев, А. И. Флора и растительность средних рек Костромской области / А. И. Кузьмичев // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике бореальной Евразии. – Рыбинск, 2005. – С. 109–125. 89. Кузьмичев, А. И. Флора и растительность озер Ярославской области / А. И. Кузьмичев [и др.] // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. – Л: Наука, 1990. – С. 50–94. 90. Кухальская, Н. П. Растительность поймы р. Суры в пределах Мордовской АССР / Н. П. Кухальская // Уч. зап. Мордов. ун-та. Серия «Ботаника». – 1963. – Вып. 29. – С. 3–8. 91. Кухальская, Н. П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных водоемов реки Мокши / Н. П. Кухальская // Уч. зап. Мордов. ун-та. Серия «Ботаника». – 1964. – № 39. – С. 25–33. 92. Лавренко, Е. М. Геоботаническое / Е. М. Лавренко. − М.; Л., 1947. – 159 с. районирование СССР 248 93. Лапов, И. В. Комплексная оценка флоры реки Кондурча / И. В. Лапов // Известия Самар. науч. центра РАН. – 2012. – Т. 14, № 1. – С. 91–93. 94. Лепѐхин, И. И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства / И. И. Лепехин. – СПб., 1802. – 458 с. 95. Лепилова, Г. К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности / Г. К. Лепилова // Инструкция по биол. исслед. водоемов. – Л., 1934. – Ч. 2, раздел А, вып. 5. – С. 1–48. 96. Лисицына, Л. И. Формирование флоры Саратовского водохранилища / Л. И. Лисицына, В. А. Экзерцев // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. – 1990. – № 88. – С. 43–47. 97. Лисицына, Л. И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций / Л. И. Лисицына // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8–12 апреля 2003 г.). – Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003. – С. 49–55. 98. Лисицына, Л. И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. – СПб.: Гидрометеоиздат., – 2009. – 219 с. 99. Лихачева, Т. В. Растительность рек и пойменных водоемов Удмуртской республики / Т. В. Лихачева // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006а. – С. 302–304. 100. Лихачева, Т. В. Флора макрофитов Удмуртии [Электронный ресурс] / Т. В. Лихачева // Электронный журнал «Исследовано в России», 262. – 2006б. – С. 2526–2534. – Режим доступа: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/262.pdf. 101. Лукина, Е. В. Фитоценотические особенности и растительные типы пойменных озер Горьковской области / Е. В. Лукина, И. Г. Никитина // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. – Горький, 1977. – Вып. 1. – С. 57–65. 249 102. Лукина, Е. В. Растительность некоторых пойменных озер Горьковской области и их охрана / Е. В. Лукина, И. Г. Никитина // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР: Межвуз. сб. науч. тр. – Иваново, 1981. – С. 110–120. 103. Ляшенко, Г. Ф. Водная растительность р. Сутки / Г. Ф. Ляшенко // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. – 1989. – № 81. – С. 40–43. 104. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П. Ф. Маевский. – Л.: Колос, 1964. – 879 с. 105. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. – 10-е изд. – М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. – 600 с. 106. Гейны, С. Характеристика макрофитов переувлажненных территорий Украины и Чехословакии / С. Гейны [и др.] // Макрофиты – индикаторы изменений природной среды. – Киев: Наукова думка, 1993. – 434 с. 107. Марков, М. В. Растительность водоемов пойм рек Волги и Камы в пределах ТАССР / М. В. Марков, В. Беляева, Н. К. Попова // Уч. зап. Казан. гос. ун-та. Серия «Ботаника». – 1955. – Т. 115, кн. 5. – С. 111–152. 108. Матвеев, В. И. Флора и растительность водоемов Средней Волги и ее притоков: автореф. дис. … канд. биол. наук. / Владимир Иванович Матвеев. – Саратов, 1963. – 20 с. 109. Матвеев, В. И. Очерк истории изучения флоры и растительности водоѐмов СССР / В. И. Матвеев // Уч. зап. Куйбышев. пед. ин-та. – 1969. – Вып. 68. – С. 100–125. 110. Матвеев, В. И. О морфологии растительности водоемов бассейна Средней Волги: Монография / В. И. Матвеев // Уч. зап. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1970а. – Вып. 73. – С. 88–102. 111. Матвеев, В. И. Динамические тенденции растительности водоемов речных террас бассейна Средней Волги / В. И. Матвеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Уч. зап. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1970б. – Вып. 85. – С. 50–90. 250 112. Матвеев, В. И. О морфологии фитоценозов средневолжских водоемов / В. И. Матвеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Уч. зап. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1970в. – Вып. 85. – С. 91–108. 113. Матвеев, В. И. О классификации растительности средневолжских водоемов / В. И. Матвеев // Тез. докл. совещ. по классиф. раст-ти. – Л.: Наука, 1971. – С. 52–53. 114. Матвеев, В. И. Растительность естественных водоемов бассейна Средней Волги: Монография / В. И. Матвеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Науч. тр. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1973а. – Т. 119, вып. 3. – С. 3–61. 115. Матвеев, В. И Формирование флоры и растительности Саратовского водохранилища в первые годы его существования / В. И. Матвеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Науч. тр. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1973б. – Т. 119, вып. 3. – С. 62–89. 116. Матвеев, В. И. О темпах развития растительности террасовых озерстариц / В. И. Матвеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Науч. тр. Куйбышев. пед. ин-та. – Куйбышев: КГПИ, 1974. – Т. 132, вып. 4. – С. 60–72. 117. Матвеев, В. И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги / В. И. Матвеев. – Куйбышев, 1990. – 192 с. 118. Матвеев, В. И. История создания и изучения искусственных водоемов Самарской области / В. И. Матвеев, В. В. Соловьева // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии. – Самара, 1996. – С. 46–49. 119. Матвеев, В. И. Экология водных растений: учебное пособие / В. И. Матвеев, В. В. Соловьева, С. В. Саксонов – 2-е изд., доп. и перераб. – Самара: Изд-во Самар. науч. центра РАН, 2005. – 282 с. 251 120. Матвеев, Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны): учебное пособие / Н. М. Матвеев. – Самара: Изд-во «Самарский университет», 2006. – 311 с. 121. Маттисен, А. Е. Климат / А. Е. Маттисен; под ред. П. С. Кузнецова // Природа Саратовской области. − Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1956. − С. 39−58. 122. Машинский, В. В. Реки и озера / В. В. Машинский; под ред. Н. В. Тельтевской // География Саратовской области. − Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. − С. 60−75. 123. Мейснер, В. И. Гидробиологические очерки некоторых поемных озер долины р. Волги у Саратова / В. И. Мейснер // Работы Волжской биол. станции. – 1913. – Т. 4, № 4–5. – С. 1–52. 124. Мельниченко, З. А. К вопросу о составе микро- и макрофлоры непроточных водоемов окрестностей г. Куйбышева / З. А. Мельниченко // Уч. зап. Куйбыш. пед. ин-та. – Куйбышев, 1938. – С. 57–61. 125. Менкель-Щапова, Т. Исследование водной и прибрежно-водной растительности Косинских озѐр / Т. Менкель-Щапова // Тр. Косинской биол. станции МОИП. – М.: Главнаука, 1930. – Вып. 11. – С. 5–37. 126. Небольсина, Т. К. Растительность мелководий Волгоградского водохранилища / Т. К. Небольсина // Изв. ГосНИОРХ. – 1974. – Т. 89. – С. 164–167. 127. Небольсина, Т. К. Волгоградское водохранилище / Т. К. Небольсина // Изв. ГосНИОРХ. – 1975. – Т. 102. – С. 130–137. 128. Невский, С. А. Современное состояние растительности водоемов Саратовского Заволжья / С. А. Невский, О. Н. Давиденко // Вестник Саратовского госагроун-та им. Н. И. Вавилова – Саратов, 2012. – № 8. – С. 26–31. 129. Неганов, А. Ф. Почвенные районы Саратовской / А. Ф. Неганов. − Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964. − 20 с. области 252 130. Новиков, В. П. Приокские пойменные озера / В. П. Новиков // Наука в России. – 2002. – № 6. – С. 102–110. 131. Окрокверцхова, И. А. Реки и озера / И. А. Окрокверцхова // Природа Саратовской области − Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1956. − С. 58−73. 132. Панкова, Н. Л. Динамика растительности водоемов поймы р. Пра / Н. Л. Панкова // Гидроботаника – 2010: Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам (п. Борок, 9–13 октября 2010 г.). – Ярославль: «Принт Хаус», 2010. – С. 242–245. 133. Панкова, Н. Л. Характеристика и синтаксономический состав высшей водной растительности Окского заповедника / Н. Л. Панкова // Тр. Окского гос. природ. биосфер. заповед. – Рязань: «Голос губернии», 2012. – Вып. 27. – С. 265–280. 134. Панкова, Н. Л. Структура и динамика растительного покрова водоемов Окского заповедника: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Надежда Леонидовна Панкова. – Борок, 2013а. – 22 с. 135. Панкова, Н. Л. Особенности растительного покрова разных типов водных экосистем Окского заповедника / Н. Л. Панкова // Вода: химия и экология. – 2013б. – № 9. – С. 66–72. 136. Папченков, В. Г. Зарастание рек Среднего Поволжья и связь его с условиями среды / В. Г. Папченков // Экология. – 1985. – № 3. – С. 20–27. 137. Папченков, В. Г. Закономерности зарастания водотоков и водоемов Среднего Поволжья: автореф. дис. … д-ра биол. наук. / Владимир Гаврилович Папченков. – СПб., 1999. – 48 с. 138. Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья / В. Г. Папченков. – Ярославль: ЦМП МУБ и НТ, 2001. – 213 с. 139. Папченков, В. Г. Закономерности зарастания водотоков и водоемов / В. Г. Папченков // Экология. – 2003а. – № 1. – С. 18–22. 253 140. Папченков, В. Г. О классификации растений водоѐмов и водотоков / В. Г. Папченков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (Борок, 8–12 апреля 2003 г.). – Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003б. – С. 23–26. 141. Папченков, В. Г. Доминантно-детерминантная классификация водной растительности / В. Г. Папченков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8–12 апреля 2003 г.). – Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003в. – С. 126–131. 142. Папченков, В. Г. О закономерностях зарастания водотоков и водоемов и продукции водных растений / В. Г. Папченков // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 143–153. 143. Папченков, В. Г. Особенности растительного покрова малых рек / В. Г. Папченков // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и материалы Всерос. школы-конф. (п. Борок, 18–21 ноября 2008 г.). – Борок: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. – С. 30–38. 144. Папченков, В. Г. Характер зарастания оз. Неро (Ярославская область) / В. Г. Папченков, И. Е. Ремизов // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 326–328. 145. Петрова, Е. А. Озера-старицы реки Суры – уникальные места произрастания реликтового вида Trapa natans L. s. 1 / Е. А. Петрова // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: материалы междунар. конф. (Тольятти, 21–24 сентября 2004 г.). – Тольятти: ИЭБВ РАН, 2004. – С. 210–211. 146. Петрова, Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Елена Александровна Петрова. – Саранск, 2006а. – 22 с. 254 147. Петрова, Е. А. Особенности зарастания стариц реки Суры на разных стадиях эволюции водоемов / Е. А. Петрова // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006б. – С. 328–330. 148. Петрова, Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры / Е. А. Петрова // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006в. – С. 330–332. 149. Петрова, Е. А. Флора озер Симкинского лесничества Большеберезниковского района республики Мордовия / Е. А. Петрова, Е. В. Варгот, Т. Б. Силаева // Гидроботаника – 2005: Материалы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 332–334. 150. Печенюк, Е. В. Динамика зарастания пойменных озѐр в Хопѐрском государственном заповеднике / Е. В. Печенюк // Бот. журн. – 1986. – Т. 71, № 5. – С. 637–642. 151. Печенюк, Е. В. Изменение видового разнообразия растительных сообществ мелководного пойменного водоѐма / Е. В. Печенюк // Ботанические, почвенные и ландшафтные исследования в заповедниках Центрального Черноземья: Тр. Ассоц. особо охран. природ. террит. Центрального Черноземья России. – Тула, 2000. – С. 40–48. 152. Печенюк, Е. В. Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных озер Хоперского государственного заповедника: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Елена Валентиновна Печенюк. – Воронеж, 2001. – 22 с. 153. Печенюк, Е. В. Методы изучения высшей водной флоры и растительности пойменных водоемов р. Хопер / Е. В. Печенюк // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике 255 (п. Борок, 8–12 апреля 2003 г.). – Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003. – С. 176–177. 154. Печенюк, Е. В. Динамика видового состава водных растительных сообществ / Е. VI Всероссийской В. Печенюк конференции // по Гидроботаника водным – 2005: макрофитам Материалы (п. Борок, 11–16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 336–338. 155. Печенюк, Е. В. Многолетние изменения пойменных водоѐмов Хопѐрского заповедника / Е. В. Печенюк // Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию Воронеж. гос. природ. биосфер. заповед. – Воронеж, 2007а. – С. 84–86. 156. Печенюк, Е. В. Роль малых водоѐмов в сохранении высшей водной флоры Хопѐрского государственного заповедника / Е. В. Печенюк // Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию Воронеж. гос. природ. биосфер. заповед. – Воронеж, 2007б. – С. 92–95. 157. Печенюк, Е. В. Пульсация обводнения и зарастания водоемов поймы реки Хопер / Е. В. Печенюк // Гидроботаника – 2010: Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам (п. Борок, 9 – 13 октября 2010 г.). – Ярославль: «Принт Хаус», 2010. – С. 247–250. 158. Печенюк, Е. В. К вопросу о динамичности флоры гидрофитов и гелофитов Хопѐрского государственного заповедника в годы разного гидрологического режима / Е. В. Печенюк // Флора и растительность Центрального Черноземья – 2013: Материалы межрегион. науч. конф.) (г. Курск, 6 апреля 2013 г.). – Курск, 2013. – С. 53–59. 256 159. Пискунов, В. В. Растительность степей / В. В. Пискунов // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволж. изд-во, 2011. – С. 123−125. 160. Плаксина, Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Т. И. Плаксина. – Самара: Самар. ун-т, 2001. – 388 с. 161. Попченко, М. И. Флора долин рек Окского бассейна на примере Калужской области: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.01 / Михаил Игоревич Попченко. – Москва, 2013. – 26 с. 162. Почвенная карта Саратовской области. 1:3 000 000. – М.: ГУГК, 1989. 163. Почвенно-географическое районирование СССР. – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – 422 с. 164. Простомолотова, Е., Кружилина, П. Растительность поймы реки Медведицы окрестностей сел Большие Копены и Невежкино / Е. Простомолотова, П. Кружилина // Рукопись. – Саратов, 1938. – 97 с. 165. Пряхина, С. И. Климат Саратовской области / С. И. Пряхина // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволж. изд-во, 2011. – С. 23−25. 166. Пряхина, С. И. Мониторинг климата Саратовской области / С. И. Пряхина, Ю. Н. Фридман, М. Ю. Васильева // Известия Саратовского унта. Серия Науки о Земле. – 2006. – Т. 6, вып. 1 – С. 15–18. 167. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский [и др.]. – Москва: Государств. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1956. – 472 с. 168. Ростовцев, С. И. Биолого-морфологический очерк рясок / С. И. Ростовцев. – М., 1905. – 108 с. 169. Рычин, Ю. В. Флора гигрофитов / Ю. В. Рычин. – М.: Сов. наука, 1948. – 448 с. 170. Савин, А. А. К истории изучения флоры сосудистых растений водоемов Саратовской области / А. А. Савин // Вопросы биологии, экологии, 257 химии и методики обучения: сборник научных статей. − 2005. − Вып. 6. − С. 27−29. 171. Садчиков, А. П. Экология прибрежно-водной растительности (учебное пособие для студентов ВУЗов) / А. П. Садчиков, М. А. Кудряшов. – М.: Изд-во НИА – Природа, РЭФИА, 2004. – 220 с. 172. Саксонов, С. В. История изучения прибрежно-водной и водной растительности в Самарской области / С. В. Саксонов [и др.] // Гидроботаника – 2000: Материалы V Всероссийской конференции по водным растениям (п. Борок, 10–13 октября 2000 г.). – Борок, 2000. – С. 212–213. 173. Самодурова, Л. Е. Растительность пойменных озер заповедника «Воронинский» / Л. Е. Самодурова // Состояние антропогенно нарушенных экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. тр. / под общ. ред. А. И. Золотухина. – Балашов, 2009. – 92 с. 174. Свириденко, Б. Ф. Структура водной флоры Северного Казахстана / Б. Ф. Свириденко // Бот. журн. – 1997. – Т. 82, № 11. – С. 46–57. 175. Седова, О. В. Современное состояние растительности верхнего и среднего участков Волгоградского водохранилища / О. В. Седова // Тез. докл. IX съезда Гидробиол. о-ва РАН. − Тольятти, 2006. − С. 143. 176. Седова, О. В. Пространственно-временная динамика флоры и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области: дис... канд. биол. наук: 03.00.05 / Оксана Владимировна Седова. – Саратов, 2007. – 177 с. 177. Седова, О. В. Современное состояние флоры и растительности мелководий Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области / О. В. Седова // Известия Саратовского ун-та. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. – 2009. – Т. 9, вып. 2 – С. 61–68. 178. Седова, О. В. Растительность искусственных водоемов национального парка «Хвалынский» / О. В. Седова, Е. С. Бекренева, М. В. Закурдаева; под. общ. ред. проф. В. А. Болдырева, проф. Г. В. Шляхтина // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого- 258 просветительская серия для населения: в 4 кн. Кн. 3. Растительность. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2011. – С. 115−122. 179. Селина, Е. Е. Оценка влияния техногенного загрязнения на состояние растений в долинах малых рек: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Екатерина Евгеньевна Селина. – Саратов, 2010. – 18 с. 180. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. – М.: Наука, 1962. – 378 с. 181. Серебряков, И. Г. Жизненные формы растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. – М.; Л.: Наука, 1964. – Т. 3. – С. 146–205. 182. Силаева, Т. Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): автореф. дис. … д-ра биол. наук: 03.00.05 / Татьяна Борисовна Силаева. – Москва, 2006. – 39 с. 183. Силаева, Т. Б. Материалы к флоре бассейна реки Сура / Т. Б. Силаева, И. В. Кирюхин // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2005. – Т. 110, вып. 2. – С. 81–85. 184. Синицына, М. В. Эколого-биологические особенности флоры малых искусственных водоемов Саратовской области: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.01, 03.02.08 / Марина Вячеславовна Синицына. – Саратов, 2013. – 20 с. 185. Соловьева, В. В. Развитие гидроботанических исследований в Среднем Поволжье / В. В. Соловьева [и др.] // Самарская Лука: проблемы глобальной и региональной экологии. – 2009. – Т. 18, № 1. – С. 188–201. 186. Силаева, Т. Б. Сосудистые растения республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т. Б. Силаева [и др.]; под ред. Т. Б. Силаевой. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. – 352 с. 187. Справочник по климату СССР. Вып. 1–34. Ч. 2. Температура воздуха и почвы. Ч. 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. – Л.: Гидрометеоиздат, 1964–1968. 259 188. Талиев, В. И. К флоре Саратовской губернии / В. И. Талиев // Протоколы заседания о-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. – 1899. – Т. 29. – С. 225–282. 189. Тарасов, А. О. Растительность, зоны, геоботанические районы / А. О. Тарасов // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. − Саратов, 1968. − С. 7−56. 190. Тарасов, А. О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области / А. О. Тарасов. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. – 24 с. 191. Танфильев, Г. И. К вопросу о вымирании Trapa natans // Г. И. Танфильев // Вестник Естествознания. – 1890. – № 1. – С. 6. 192. Тахтаджян, А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. – Л.: Наука, 1970. – 147 с. 193. Тахтаджян, А. Л. Флористическое деление суши и океана / А. Л. Тахтаджян // Жизнь растений. – М.: Просвещение, 1974. – Т. 1. – С. 117–153. 194. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. – Л.: Наука, 1978. – 247 с. 195. Тимофеев, В. Е. Опыт подразделения растительности речных долин на простейшие структурные элементы / В. Е. Тимофеев // Вопросы геоботаники, энтомологии и растениеводства: Уч. зап. Куйбышев. гос. пед. ин-та. – Куйбышев, 1970а. – Вып. 73. – С. 3–48. 196. Тимофеев, В. Е. Вопросы развития растительности речных долин бассейна Средней Волги / В. Е. Тимофеев // Вопросы геоботаники, энтомологии и растениеводства: Уч. зап. Куйбышев. гос. пед. ин-та. – Куйбышев, 1970б. – Вып. 73. – С. 49–87. 197. Тимофеев, В. Е. О путях происхождения растительности речных долин / В. Е. Тимофеев // Материалы итог. науч. конф. Биолого-химический фак-т. – Куйбышев: КГПИ, 1970в. – С. 5–7. 260 198. Тимофеев, В. Е. К вопросу об изменчивости территориальных единиц растительности речных долин бассейна Средней Волги / В. Е. Тимофеев // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Уч. зап. Куйбышев. гос. пед. ин-та. – Куйбышев, 1971а. – Вып. 85. – С. 3–30. 199. Тимофеев, В. Е. Пространственные структуры и динамические тенденции растительности речных долин бассейна Средней Волги: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.094 / Виктор Евгеньевич Тимофеев. – Ленинград, 1971б. – 30 с. 200. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. – 244 с. 201. Толмачев, А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / А. И. Толмачев. – Новосибирск: Наука, 1986. – 195 с. 202. Траншель, В. А. Флора Падов. Пады имение В. П. Нарышкина. Естеств.-историч. очерк / В. А. Траншель – СПб., 1894. – С. 9–23. 203. Усов, Н. И. Почвы Саратовской области (Правобережье) / Н. И. Усов. – Саратов: ОГИЗ, 1948 а. – Ч. 1. – 288 с. 204. Усов, Н. И. Почвы Саратовской области (Заволжье) / Н. И. Усов. – Саратов: ОГИЗ, 1948 б. – Ч. 2. – 562 с. 205. Учебно-краеведческий атлас Саратовской области / В. В. Аникин [и др.], гл. ред. А. Н. Чумаченко, отв. ред. В. З. Макаров. − Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2013. − 144 с. 206. Флора СССР. Т. 1–30. / Под ред. Б. К. Шишкина (Т. 1–10); / Под ред. В. Л. Комарова (Т. 11–30). М. – Л.: АН СССР, 1934–1964. 207. Флора Нижнего Поволжья Т. 1. / Под ред. А. К. Скворцова. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. – 435 с. 208. Фурсаев, А. Д. Новые данные о водных растениях в Юго-Восточной области / А. Д. Фурсаев // Русский гидробиол. журн. – 1926. – Т. 6, № 3–4. – С. 73–74. 261 209. Фурсаев, А. Д. Материалы к водной флоре Нижней Волги / А. Д. Фурсаев // Работы Волжской биол. станции. – 1928. – Т. 10, № 2. – С. 59– 68. 210. Фурсаев, А. Д. Растительность северной части Сарпинских озер / А. Д. Фурсаев // Уч. зап. Сарат. гос. ун-та. – 1933а. – Т. 10, вып. 2. – С. 61–80. 211. Фурсаев, А. Д. К флоре Юго-Востока европейской части СССР / А. Д. Фурсаев // Бот. журн. СССР. – 1933б. – № 6. – С. 439–445. 212. Фурсаев, А.Д. К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги: дис… д-ра биол. наук / Александр Дмитриевич Фурсаев.– Саратов, 1940. – 561 с. 213. Фурсаев, А. Д. Растительность искусственных лиманов Заволжья, вопросы ее формирования и изучения / А. Д. Фурсаев // Вопросы изучения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. – М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1954 – С. 314–320. 214. Фурсаев, А. Д. Искусственные лиманы Заволжья, их почвы и растительность / А. Д. Фурсаев, А. Д. Щеглова, И. Б. Миловидова // Природа и кормовые особенности растительности лиманов Волго-Уральского междуречья. − М. – Л., 1956. − С. 540−593. 215. Фурсаев, А. Д. Растительность прудов Саратовской области / А. Д. Фурсаев, Е. К. Кох // Научный ежегодник СГУ за 1955 год.– Саратов, 1958.– Отд. 4, Биол-почв. фак-т. – С. 15–16. 216. Хмелев, К. Ф. Биоэкологические особенности флоры пойменных озер Верхнего и Среднего Дона / К. Ф. Хмелев, Н. Ю. Хлызова // Бот. журн. – 2002. – Т. 87, № 5. – С. 10–19. 217. Червяков, Ф. И. Растительность поймы реки Хопра / Ф. И. Червяков // Уч. зап. Сарат. гос. пед. ин-та. – 1949. – Вып. 13. – С. 147–254. 218. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. – СПб: Мир и семья, 1995. – 992 с. 262 219. Чернов, В. Н. Новые данные флоры Саратовского Поволжья / В. Н. Чернов // Известия Сарат. о-ва естествоиспыт. – 1924. – Т. 1, вып. 1. – С. 49–56. 220. Чернов, В. Н. К флоре Петровского и северной части Саратовского уездов / В. Н. Чернов // Известия Сарат. о-ва естествоиспыт. – 1928. – Т. 2, вып. 2. – С. 96—104. 221. Чернов, В. Н. Характеристика высшей водной растительности пойменных озер / В. Н. Чернов // Уч. зап. Карело-финского ун-та. – 1947. – Т. 2, вып. 3. – С. 13–33. 222. Чернов, В. Н. Определитель водных растений Нижне-Волжского края / В. Н. Чернов. – Саратов: Нижне-Волж. краевое изд-во, 1930. – 78 с. 223. Шенников, А. П. Волжские луга Средне-Волжской области / А. П. Шенников. – Ульяновск: Изд-во Ульяновск. самоуправл., 1930. – 386 с. 224. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. – 447 с. 225. Шестериков, И. Elodea canadensis Rich. на юге России / И. Шестериков // Тр. ботан. сада императ. Юрьев. ун-та. – Юрьев, 1902. – Т. 3, вып. 3. – С. 184. 226. Штырова, В. К. Рельеф Саратовской области / В. К. Штырова // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). – Саратов: Приволж. изд-во, 2011. – С. 7−11. 227. Штырова, В. К. Рельеф / В. К. Штырова, Г. И. Лотоцкий; под ред. Н. В. Тельтевской // География Саратовской области. − Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. − С. 27−43. 228. Шишкина, Е. С. Гидрофильная растительность малых искусственных водоемов в Саратовской области: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.01, 03.02.08 / Елена Сергеевна Шишкина. – Саратов, 2013. – 20 с. 263 229. Щербаков, А. В. Флора водоемов Московской области: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05/ Андрей Владимирович Щербаков. – Москва, 1991. – 25 с. 230. Щербаков, А. В. Трудности анализа региональных флор и пути их преодоления / А. В. Щербаков, В. Н. Тихомиров // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1994. – Т. 99, вып. 4. – С. 83–87. 231. Щербаков, А. В. Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры (на примере Тульской и сопредельных областей): автореф. дис. … д-ра биол. наук: 03.02.01 / Андрей Викторович Щербаков. – Москва, 2011. – 45 с. 232. Экзерцев, В. А. Первые стадии зарастания мелководий волжских водохранилищ / В. А. Экзерцев // Бюл. ин-та биологии водохранилищ. – 1961. – № 10. – С. 11–13. 233. Экзерцев, В. А. Зарастание литорали волжских водохранилищ / В. А. Экзерцев // Тр. ин-та биологии внутренних вод АН СССР. – 1963. – Вып. 6 (9). – С. 15–29. 234. Экзерцев, В. А. Растительность литорали Волгоградского водохранилища на третьем году его существования / В. А. Экзерцев // Тр. ин-та биологии внутренних вод АН СССР. – 1966. – Т.11 (14). – С. 143–161. 235. Экзерцев, В. А. О растительности Волгоградского водохранилища / В. А. Экзерцев // Информ. бюл. ин-та биологии внутренних вод. – 1973. – № 17. – С. 25–29. 236. Экзерцев, В. А. О растительности Саратовского водохранилища / В. А. Экзерцев // Информ. бюл. ин-та биологии внутренних вод. − 1975. − № 26. − С. 22−26. 237. Экзерцев, В. А. Зарастание мелководий Волгоградского водохранилища / В. А. Экзерцев, В. В. Экзерцева // Бюл. ин-та биологии водохранилищ. – 1962. – № 13. – С. 11–13. 264 238. Экзерцев, В. А. К флоре Саратовского водохранилища / В. А. Экзерцев, В. И. Артеменко // Информ. бюл. ин-та биологии внутренних вод. − 1975. − № 26. − С. 26−29. 239. Янишевский, Д. Е. Несколько данных о редких растениях водной флоры Юго-восточного края / Д. Е. Янишевский // Работы Волжской биол. станции. – 1921. – Т. 6, № 2. – С. 62–80. 240. Янишевский, Д. Е. Vallisneria spiralis L. в пределах Нижне- Волжского края и Западного Казахстана / Д. Е. Янишевский // Изв. НижнееВолж. ин-та краевед. – Саратов, 1930. – № 4. – 31 с. 241. Янишевский, Д. Е. Vallisneria spiralis L. на западной окраине Каспийской низменности: экол. заметка / Д. Е. Янишевский // Природа. – 1938. – № 2. – С. 90–96. 242. Bobrov, A. A. Pondweeds (Potamogeton, Potamogetonaceae) in river ecosystems in the North of European Russia / A. A. Bobrov, E.V. Chemeris // Doklady Biological Science. – 2009. – Vol. 425, № 1. – P. 167–170. 243. Bobrov, A. A. Potamogeton × Clandestinus (P. crispus × P. natans, Potamogetonaceae), a new natural pondweed hybrid discovered in Europe // A. A. Bobrov, E.V. Chemeris, J. Zalevska-Galosz // Phytotaxa. – 2013. – Vol. 149, № 1. – P. 31–49. 244. Braun-Blanquet, J. Pflanzensociologie / J. Braun-Blanquet. − Wien − New York, 1964. − 865 p. 245. Drude, O. Die Ökologie der Pflanzen / О. Drude. – Braunschweig, 1913. – 324 p. 246. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography / С. Raunkiaer. – Oxford: Clarendon Press, 1934. – 632 p. 247. Takhtajan, A. Flowering plants: origin and dispersal / А. Takhtajan. – Edinburgh: Oliver & Boyd, 1969. – 156 p. 248. Weber, H. E. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3ed. / H. E. Weber, J. Moravec, J.Theurillat // J. Veg. Sci. – 2000. – Vol. 11. – P. 739–768. 265 249. Westhoff, V., van der Naarel, E. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. van der Naarel // Classification of plant communites Ed. R. H. Whittaker. The Hague, 1978. – P. 278–399. 250. Westlake, D. F. Macrophytes. River Ecology / D. F. Westlake. – Oxford, 1975. – P. 106–126. 266 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Координаты исследованных озер-стариц № Название озера Координаты Район Местоположение 1 2 4 5 1 Лебяжье Лысогорский окр. с. Атаевка 2 – Лысогорский окр. с. Атаевка 3 Коблово Лысогорский окр. с. Атаевка 4 Малое Коблово Лысогорский окр. с. Атаевка 5 – Лысогорский окр. с. Атаевка 6 Садок Лысогорский окр. с. Атаевка 7 – Лысогорский окр. с. Атаевка 8 Широконькое Лысогорский окр. с. Атаевка 9 – Лысогорский окр. с. Николаевка 10 – 11 – 12 – 13 – 14 Кругленькое 15 – 16 – 17 Тройное 18 – 19 – 20 – 21 – 3 51°20'31"N 44°48'57"E 51°19'55"N 44°48°1"E 51°18'39"N 44°49'58"E 51°18'44"N 44°50'01"E 51°24'03"N 44°52'34"E 51°24'11"N 44°52'34"E 51°19'09"E 44°48'1"E 51°24'15"N 44°52'52"E 51°31'12"N 44°50'57"E 51°30'27"N 44°52'12"E 51°30'35"N 44°52'11"E 51°31'38"N 44°51'33"E 51°31'31"N 44°51'31"E 51°24'41"N 44°52'39"E 51°24'39"N 44°52'57"E 51°24'39"N 44°52'24"E 51°23'16"N 44°50'11"E 51°46'52"N 44°56'38"E 51°46'39"N 44°55'58"E 52°15'09"N 45°53'32"E 52°16'09"N 45°49'29"E Лысогорский Лысогорский окр. пгт. Лысые горы окр. пгт. Лысые горы Лысогорский окр. с. Бутырки Лысогорский окр. с. Бутырки Лысогорский окр. с. Атаевка Лысогорский окр. с. Атаевка Лысогорский окр. с. Атаевка Лысогорский окр. с. Атаевка Лысогорский окр. с. Щербиновка Лысогорский окр. с. Щербиновка Новобурасский окр. с. Жердинка Петровский окр. с. Малые Озерки 267 1 2 22 – 23 – 24 – 25 Кривое 26 – 27 Белое 28 – 29 – 30 Чуевское 31 Яик 32 – 33 – 3 52°16'10"N 45°49'30"E 52°07'05"N 45°08'10"E 52°08'10"N 45°07'05"E 51°21'30"N 44°48'57"E 51°12'07"N 44°57'34"E 51°15'09"N 45°00'22"E 51°11'30"N 44°57'29"E 51°11'44"N 44°56'49"E 51°12'10"N 44°57'7"E 51°38'08"N 44°49'20"E 51°36'47"N 44°46'52"E 51°35'32"N 44°47'40"E Продолжение Приложения 1 5 окр. с. Малые Петровский Озерки 4 Петровский окр. с. Ивановка Петровский окр. с. Ивановка Лысогорский окр. с. Атаевка Лысогорский окр. с. Невежкино Лысогорский окр. с. Белое озеро Лысогорский окр. с. Невежкино Лысогорский окр. с. Невежкино Лысогорский окр. с. Невежкино Лысогорский Лысогорский Лысогорский окр. с. Шереметьевка Окр. с. Шереметьевка окр. с. Шереметьевка 268 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Конспект флоры озер-стариц реки Медведицы Название вида ГЭ ЖФ (по Серебрякову) ЖФ (по Раункиеру) Гигроморфа Трофоморфа Ценоморфа Телиптерис болотный Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мезотроф прибрежноводный Salvinia natans (L.) All. Сальвиния плавающая Г бескорневой однолетник терофит гидрофит мезотроф водный Equisetum arvense L. Хвощ полевой ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф прибрежнолуговой 4 E. fluviatile L. Хвощ речной Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноболотный 5 Typha angustifolia L. Рогоз узколистный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 6 T. latifolia L. Рогоз широколистный Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 7 T. × glauca Godron. (Т. angustifolia L. x Т. latifolia L.) Рогоз сизый ЕСА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 8 Sparganium emersum Rehm. Ежеголовник всплывший Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный S. erectum L. Ежеголовник прямой ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный № Семейство 1 2 Латинское Русское Thelypteridaceae Thelypteris palustris Schott Salviniaceae 3 Equisetaceae Typhaceae Sparganiaceae 9 269 Продолжение Приложения 2 10 Potamogeton acutifolius Link. Рдест остролистный Е длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 11 P. lucens L. Рдест блестящий ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный P. nodosus Poir. Рдест узловатый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 13 P. pectinatus L. Рдест гребенчатый П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 14 P. perfoliatus L. Рдест пронзеннолистный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 15 Alisma plantagoaquatica L. Частуха подорожниковая ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный Sagittaria sagittifolia L. Стрелолист обыкновенный, стрелолистный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный Butomus umbellatus L. Сусак зонтичный ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный Elodea canadensis Michx. Элодея канадская, Водяная чума П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Hydrocharis morsus-ranae L. Водокрас лягушачий Г короткокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мегатроф водный Stratiotes aloides L. Телорез алоэвидный, обыкновенный ЕС короткокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мегатроф водный Agrostis gigantea Roth Полевица гигантская Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мезотроф сорнолуговой 12 Potamogetonacea e Alismataceae 16 17 Butomaceae 18 19 Hydrocharitaceae 20 21 Poaceae 270 Продолжение Приложения 2 22 A. stolonifera L. Полевица побегоносная Г надземностолонный корневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф луговой 23 Alopecurus aequalis Sobol. Лисохвост равный Г однолетник терофит гигрофит галофит сорнолуговой 24 A. geniculatus L. Лисохвост коленчатый ЕС однолетник терофит гигрофит мезотроф сорнолуговой 25 A. pratensis L. Лисохвост луговой Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мегатроф сорнолуговой 26 Beckmannia eruciformis (L.) Host Бекмания обыкновенная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 27 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Кострец безостый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 28 B. riparia (Rehm.) Holub Кострец береговой Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксерофит мегатроф луговостепной 29 Bromus japonicus Thunb. Костер японский ЕА однолетник терофит мезоксерофит мезотроф луговостепной 30 Calamagrostis canescens (Web.) Roth Вейник седеющий, сероватый ЕС длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф луговоболотный 31 C. epigeios (L.) Roth Вейник наземный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит олиготроф опушечнолуговой 32 C. pseudophragmit es (Haii. fil.) Koel. Вейник ложнотростниковый ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф луговой 33 Dactylis glomerata L. Ежа сборная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф сорнолуговой 271 Продолжение Приложения 2 34 Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. Ежовник обыкновенный, Куриное просо П однолетник терофит гигрофит мегатроф сорный 35 Elytrigia repens (L.) Nevski Пырей ползучий Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой 36 Festuca altissima All. Овсяница высочайшая ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф лесной 37 Glyceria fluitans (L.) R. Br. Манник плавающий ЕСА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф болотнолуговой 38 G. maxima (C. Hartm.) Holmb. Манник большой ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 39 Leersia oryzoides (L.) Sw. Леерсия рисовидная Г короткокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 40 Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert. Двукисточник тростниковый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мезотроф прибрежнолуговой 41 Phleum pleoides (L.) Karst. Тимофеевка степная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорностепной 42 P. pratense L. Тимофеевка луговая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 43 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Тростник южный, обыкновенный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф болотноприбрежноводный 44 Poa palustris L. Мятлик болотный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотнолуговой 45 P. pratensis L. Мятлик луговой Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф луговой 272 Продолжение Приложения 2 46 Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. Бескильница гигантская ЕА дерновинный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 47 Scolochloa festucacea (Willd.) Link Тростянка овсяницевая Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный 48 Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Клубнекамыш приморский Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит галофит прибрежноводный 49 Carex acuta L. Осока острая ЕС длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф луговоболотный 50 C. bohemica Schreb. Осока богемская ЕА дерновинный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой 51 C. melanostachya Bieb. Ex Willd. Осока черноколосая ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой 52 C. pseudocyperus L. Осока ложносытевая Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 53 C. riparia Curt. Осока береговая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф луговоприбрежноводный 54 C. vulpina L. Осока лисья ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 55 Cyperus fuscus L. Сыть бурая Г однолетник терофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 56 Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. Болотница болотная, Ситняг Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит олиготроф прибрежноводный Cyperaceae 273 Продолжение Приложения 2 57 Scirpus lacustris L. Камыш озерный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 58 S. sylvaticus L. Камыш лесной ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 59 Lemna minor L. Ряска маленькая П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 60 L. minuta Humb., Bonpl. & Kunth Ряска мелкая П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 61 L. trisulca L. Ряска трехдольная П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 62 Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Многокоренник обыкновенный П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 63 Juncus articulatus L. Ситник членистый Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежнолуговой J. bufonius L. Ситник жабий Г однолетник терофит гигрофит мезотроф прибрежнолуговой J. gerardii Loisel. Ситник Жерара Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит галофит луговой Lemnaceae 64 Juncaceae 65 66 Convallariaceae Convallaria majialis L. Ландыш майский Е длиннокорневищный тр.мн. криптофит ксеромезофит мезотроф лесной 67 Alliaceae Allium waldsteinii G. Don fil. Лук Вальдштейна Е луковичный тр.мн. криптофит ксеромезофит мезотроф луговосорный 68 Iridaceae Iris pseudacorus L. Касатик ложноаировый, Ирис ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мезотроф болотноприбрежноводный 69 Salicaceae Populus alba L. Тополь белый, серебристый ЕА дерево фанерофит мезогигрофит мегатроф прибрежноводный 274 Продолжение Приложения 2 70 P. nigra L. Тополь черный, Осокорь ЕА дерево фанерофит мезогигрофит мезотроф прибрежноводный 71 Salix acutifolia Willd. Ива остролистная, Верба ЕС дерево или кустарник фанерофит гигромезофит олиготроф прибрежноводный 72 S. alba L. Ива белая, Ветла ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 73 S. aurita L. Ива ушастая Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотноопушечный 74 S. babylonica L. Ива вавилонская П дерево фанерофит мезофит мезотроф сорноприбрежноводный 75 S. caprea L. Ива козья ЕА дерево фанерофит мезофит мегатроф сорнолесной 76 S. cinerea L. Ива пепельная ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотный 77 S. dasyclados Wimm. Ива шерстистопобеговая ЕС дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф луговоприбрежноводный 78 S. fragilis L. Ива ломкая, Ракита ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 79 S. pentandra L. Ива пятитычинковая ЕС дерево фанерофит гигрофит мезотроф болотный 80 S. phylicifolia L. Ива филиколистная Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотнолуговой 275 Продолжение Приложения 2 81 S. starkeana Willd. Ива Старке, приземистая Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф сорный 82 S. triandra L. Ива трехтычинковая ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 83 S. viminalis L. Ива корзиночная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 84 S. vinogradovii A. Skvorts Ива Виноградова ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 85 S.× rubens Schrank (S. alba L.× S. fragilis L.) Ива белая + Ива ломкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 86 S.× smithiana Hart. (S. caprea L. × S. viminalis L.) Ива козья + Ива корзиночная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф сорноприбрежноводный 87 Гибрид с S. fragilis L. Гибрид с ивой ломкой ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 88 S.× alopecuroides Tausch (S. fragilis × S. triandra) Ива лисохвостовидная (Ива ломкая + Ива трехтычинковая) ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 89 S.× holosericea Willd. (S. viminalis L. × S.cinerea L.) Ива корзиночная + Ива пепельная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 90 S. dasyclados Wimm. × S. viminalis L. Ива шерстистопобеговая + Ива корзиночная Е дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 276 Продолжение Приложения 2 91 S. babylonica L. × S. fragilis L. Ива вавилонская + Ива ломкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный 92 Гибрид с S. cinerea L. Гибрид с ивой пепельной ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотный 93 Betulaceae Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Ольха клейкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 94 Fagaceae Quercus robur L. Дуб обыкновенный, черешчатый Е дерево фанерофит ксеромезофит мезотроф лесной Ulmus glabra Huds. Вяз голый, Ильм Е дерево фанерофит мезофит мегатроф лесной U. laevis Pall. Вяз гладкий Е дерево фанерофит мезогигрофит мегатроф лесной 97 U. pumila L. Вяз приземистый ЕА дерево фанерофит ксеромезофит мезотроф сорнолесной 98 Cannabis sativa L. Конопля посевная ЕС однолетник терофит ксеромезофит мегатроф сорный Humulus lupulus L. Хмель вьющийся Е длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф прибрежноводный 95 96 Ulmaceae Cannabaceae 99 100 Urticaceae Urtica dioica L. Крапива двудомная П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мегатроф сорноприбрежнолесной 101 Aristolochiaceae Aristolochia clematitis L. Кирказон ломоносовидный, обыкновенный Е длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф лесной 102 Polygonaceae Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray Горец земноводный Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мегатроф прибрежноводный 277 Продолжение Приложения 2 103 P. hydropiper (L.) Spach Горец перечный, Водяной перец Г однолетник терофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой 104 P. lapathifolia (L.) S.F. Gray Горец щавелелистный П однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный 105 Polygonum aviculare L. Горец птичий П однолетник терофит ксеромезофит мегатроф сорный 106 Rumex confertus Willd. Щавель густой Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мезотроф сорнолуговой 107 R. hydrolapathum Huds. Щавель прибрежный ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 108 R. maritimus L. Щавель морской Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф сорноприбрежнолуговой 109 R. stenophyllus Ledeb. Щавель узколистный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф сорноприбрежноводный 110 Atriplex sagittata Borkh. Лебеда стрелолистная, лоснящаяся ЕА однолетник терофит мезоксерофит мегатроф сорный 111 Chenopodium album L. Марь белая П однолетник терофит мезофит мезотроф сорный 112 C. glaucum L. Марь сизая Г однолетник терофит гигрофит мезотроф сорный 113 C. hybridum L. Марь гибридная Г однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорноопушечный Chenopodiaceae 278 Продолжение Приложения 2 Amaranthus retroflexus L. Щирица назадзапрокинутая, Амарант Г однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 115 Cerastium holosteoides Fries Ясколка ключевая, дернистая П однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 116 Cucubalus baccifer L. Волдырник ягодоносный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мезотроф опушечнолуговой 117 Lychnis chalcedonica L. Зорька обыкновеннная, Татарское мыло ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 118 Melandrium album (Mill.) Garcke Дрема белая ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит ксерофит мезотроф опушечнолуговой 119 Myosoton aquaticum (L.) Moench. Мягковолосник обыкновенный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежнолесной 120 Psammophiliell a muralis (L.) Ikonn. Качим постенный ЕА однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорноприбрежноводный 121 Nuphar lutea (L.) Smith Кубышка желтая ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Nymphaea candida J. Presl Кувшинка чистобелая ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 114 Amaranthaceae Caryophyllaceae Nymphaceae 122 123 Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L. Роголистник темнозеленый ЕА бескорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 124 Ranunculaceae Caltha palustris L. Калужница болотная Г кистекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежнолуговоболотный 279 Продолжение Приложения 2 125 Consolida regalis S.F. Gray Сокирки великолепные Г однолетник терофит мезоксерофит мегатроф сорный 126 Ranunculus acris L. Лютик едкий ЕС кистекорневой тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мегатроф опушечнолуговой 127 R. lingua L. Лютик языколистный ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф луговоболотный 128 R. repens L. Лютик ползучий Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотнолуговой 129 R. sceleratus L. Лютик ядовитый Г однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит гигрофит мегатроф болотнолуговой 130 Thalictrum minus L. Василисник малый ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф опушечнолуговой 131 T. simplex L. Василисник простой ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечнолуговой Chelidonium majus L. Чистотел большой ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолесной 133 Berteroa incana (L.) DC. Икотник серый ЕА двулетник гемикриптофит ксерофит мезотроф сорный 134 Erysimum cheiranthoides L. Желтушник лакфиолевый Г однолетник терофит ксерофит мезотроф сорный 135 Lepidium ruderale L. Клоповник сорный ЕА однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 136 Rorippa amphibia (L.) Bess. Жерушник земноводный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 132 Papaveraceae Brassicaceae 280 Продолжение Приложения 2 137 R. austriaca (Crantz) Bess. Жерушник австрийский ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф сорноприбрежнолуговой 138 Sisymbrium loeselii L. Гулявник Лезеля ЕА однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный Ribes aureum Pursh Смородина золотистая П кустарник фанерофит мезофит мезотроф сорный 140 Agrimonia eupatoria L. Репешок обыкновенный Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноопушечный 141 Comarum palustre L. Сабельник болотный Г полукустарничек хамефит гигрогелофит мегатроф луговоболотный 142 Fragaria viridis (Duch.) Weston Земляника зеленая, Полуница ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф луговой 143 Geum urbanum L. Гравилат городской ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорный 144 Potentilla anserina L. Лапчатка гусиная П кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 145 P. argentea L. Лапчатка серебристая Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 146 P. norvegica L. Лапчатка норвежская ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезофит мезотроф сорноприбрежноводный 147 P. recta L. Лапчатка прямая ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мегатроф сорностепной 148 P. supina L. Лапчатка лежачая Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф сорноприбрежноводный 139 Grossulariaceae Rosaceae 281 Продолжение Приложения 2 149 Rosa canina L. Шиповник собачий, Роза ЕА кустарник фанерофит мезоксерофит мегатроф опушечнолесной 150 Rubus caesius L. Ежевика ЕА кустарник фанерофит мезогигрофит мегатроф сорнолесной 151 Amoria hybrida (L.) C. Presl Клевер гибридный Е короткокорневищный тр. мн. криптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 152 A. repens (L.) C. Presl Клевер ползучий ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолуговой 153 Lathyrus pratensis L. Чина луговая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорноопушечнолуговой 154 Securigera varia (L.) Lassen Вязель разноцветный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 155 Trifolium alpestre L. Клевер альпийский Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой 156 T. arvense L. Клевер пашенный Г однолетник терофит ксеромезофит олиготроф сорнолуговой 157 T. pratense L. Клевер луговой ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 158 Vicia cracca L. Горошек мышиный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 159 V. tetrasperma (L.) Schreb. Горошек четырехсемянный Г однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой Fabaceae 160 Geraniaceae Geranium collinum Steph. Герань холмовая ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф прибрежнолуговой 161 Euphorbiaceae Euphorbia virgata Waldst. et Kit. Молочай прутьевидный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 282 Продолжение Приложения 2 162 Aceraceae Acer tataricum L. Клен татарский, Черноклен ЕА дерево или кустарник фанерофит ксеромезофит мезотроф опушечнолесной 163 Balsaminaceae Impatiens nolitangere L. Недотрога обыкновенная ЕА однолетник терофит гигрофит мезотроф болотнолесной 164 Rhamnaceae Rhamnus cathartica L. Жостер слабительный ЕА кустарник фанерофит мезоксерофит мегатроф опушечнолесной 165 Tiliaceae Tilia cordata Mill. Липа мелколистная Е дерево фанерофит мезофит мезотроф лесной Lavatera thuringiaca L. Хатьма тюрингская ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорнолуговой Malva pusilla Smith Мальва маленькая ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезофит мегатроф сорноприбрежноводный 166 Malvaceae 167 168 Hypericaceae Hypericum perforatum L. Зверобой продырявленный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноопушечный 169 Elatinaceae Elatine hydropiper L. Повойничек подковосемянный ЕС однолетник терофит гидрофит мезотроф водный 170 Elaeagnaceae Elaeagnus angustifolia L. Лох узколистный ЕА дерево фанерофит ксеромезофит мезотроф сорный Lythrum salicaria L. Дербенник иволистный, Плакун-трава П стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мезотроф болотноприбрежноводный 172 L. virgatum L. Дербенник прутъевидный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотнолуговой 173 Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. Иван-чай узколистный П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит олиготроф сорный Epilobium hirsutum L. Кипрей волосистый ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 171 Lythraceae Onagraceae 174 283 Продолжение Приложения 2 175 E. parviflorum Schreb. Кипрей мелкоцветковый ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежноболотный 176 Oenothera biennis L. Ослинник двулетний Г короткокорневищный тр.дв. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорный Hippuris vulgaris L. Хвостник обыкновенный, Водяная сосенка Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 178 Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin Пусторебрышник обнаженный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф прибрежноводный 179 Cicuta virosa L. Вех ядовитый ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноболотный 180 Eryngium planum L. Синеголовник плосколистный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой 181 Oenanthe aquatica (L.) Poir. Омежник водный ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф болотноприбрежноводный 182 Sium latifolium L. Поручейник широколистный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф болотноприбрежноводный 183 S. sisarum L. Поручейник сахарный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф прибрежнолуговой 184 Torilis japonica (Houtt.) DC. Торилис японский, Пупырник ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит ксеромезофит мезотроф сорноопушечный Lysimachia nummularia L. Вербейник монетчатый, Луговой чай ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой 177 Hippuridaceae Apiaceae 185 Primulaceae 284 Продолжение Приложения 2 186 L. vulgaris L. Вербейник обыкновенный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежнолесной 187 Calystegia sepium (L.) R. Br. Калистегия заборная П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мегатроф прибрежнолесной 188 Convolvulus arvensis L. Вьюнок полевой П стержнекорневой тр.мн. криптофит мезоксерофит мегатроф сорный 189 Myosotis cespitosa K.F. Schultz Незабудка дернистая Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотный M. sparsiflora Pohl Незабудка редкоцветковая ЕА однолетник терофит мезогигрофит мезотроф прибрежнолесной 191 Symphytum officinale L. Окопник лекарственный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 192 Ballota nigra L. Белокудренник черный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорный 193 Chaiturus marrubiastrum (L.) Reichenb. Щетинохвост шандровый Г двулетник гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой 194 Glechoma hederacea L. Будра плющевидная ЕА кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечноприбрежнолуговой 195 Leonurus glaucescens Bunge. Пустырник сизый ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечностепной Convolvulaceae 190 Boraginaceae Lamiaceae 285 Продолжение Приложения 2 196 Lycopus europaeus L. Зюзник европейский Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотный 197 L. exaltatus L. fil. Зюзник высокий ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 198 Mentha arvensis L. Мята полевая Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 199 Nepeta pannonica L. Котовник венгерский ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечностепной 200 Scutellaria galericulata L. Шлемник обыкновенный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 201 Stachys officinalis (L.) Trevis. Буквица лекарственная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечнолесной 202 S. palustris L. Чистец болотный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 203 Thymus marschallianus Willd. Тимьян Маршалла, Чабрец ЕА полукустарничек хамефит ксерофит мегатроф опушечностепной Solanum dulcamara L. Паслен сладкогорький Г полукустарник хамефит гигрофит мегатроф прибрежноводный Gratiola officinalis L. Авран лекарственный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит олиготроф прибрежноболотнолуговой Linaria vulgaris L. Льнянка обыкновенная Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 204 Solanaceae 205 Scrophulariaceae 206 286 Продолжение Приложения 2 207 Rhinanthus minor L. Погремок малый Е однолетник терофит мезофит мезотроф опушечнолуговой 208 Scrophularia nodosa L. Норичник шишковатый ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит ксеромезофит мегатроф лесной 209 Veronica anagallisaquatica L. Вероника ключевая П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 210 V. longifolia L. Вероника длиннолистная ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 211 V. spicata L. Вероника колосистая ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит олиготроф опушечностепной 212 V. spuria L. Вероника ложная, метельчатая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой Utricularia vulgaris L. Пузырчатка обыкновенная Г бескорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Plantago major L. Подорожник большой П кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорный 215 P. maxima Juss. еx Jacq. Подорожник наибольший ЕА кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит галофит луговой 216 Galium aparine L. Подмаренник цепкий П однолетник терофит мезофит мегатроф лесной 217 G. boreale L. Подмаренник северный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 218 G. palustre L. Подмаренник болотный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотный 219 G. physocarpum Ledeb. Подмаренник вздутоплодный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мегатроф луговой 213 Lentibulariaceae 214 Plantaginaceae Rubiaceae 287 Продолжение Приложения 2 220 G. verum L. Подмаренник настоящий ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорнолуговой 221 Valerianaceae Valeriana officinalis L. Валериана аптечная, Маун Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежноболотнолуговой 222 Dipsacaceae Knautia arvensis (L.) Coult. Короставник полевой Е стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечнолуговой 223 Cucurbitaceae Echynocystis lobata (Michx.) Torr et Gray Эхиноцистис лопастный Г однолетник терофит гигромезофит мезотроф сорный 224 Achillea millefolium L. Тысячелистник обыкновенный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф луговой 225 A. nobilis L. Тысячелистник благородный П короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф степной 226 Arctium lappa L. Лопух большой ЕА двулетник гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 227 Artemisia abrotanum L. Полынь лечебная, Божье дерево ЕА кустарничек хамефит мезофит мезотроф луговой 228 A. absinthium L. Полынь горькая ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит мегатроф сорный 229 A. vulgaris L. Полынь обыкновенная, Чернобыльник Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноприбрежноводный 230 Bidens cernua L. Череда поникшая Г однолетник терофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 231 B. frondosa L. Череда олиственная Г однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный Asteraceae 288 Продолжение Приложения 2 232 B. tripartita L. Череда трехраздельная П однолетник терофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 233 Carduus crispus L. Чертополох курчавый ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мегатроф сорный 234 Cichorium intybus L. Цикорий обыкновенный П стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорный 235 Cirsium arvense (L.) Scop. Бодяк полевой Е стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорный 236 C. setosum (Willd.) Bess. Бодяк седой Г стержнекорневой тр.мн. криптофит мезофит мегатроф сорный 237 Conyza canadensis (L.) Cronq. Мелколепестник канадский Г однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 238 Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. Циклахена дурнишниколистная Г однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорный 239 Filaginella uliginosa (L.) Opiz Сушеница топяная Г однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 240 Galatella angustissima (Tausch) Novopokr. Солонечник узколистный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф степной 241 Inula britannica L. Девясил британский ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорноприбрежнолуговой 289 Продолжение Приложения 2 242 I. hirta L. Девясил шершавый, жестковолосистый ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечнолесной 243 Lactuca serriola L. Латук дикий, компасный Г однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит ксеромезофит мегатроф сорный 244 Leontodon autumnalis L. Кульбаба осенняя ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 245 Onopordum acanthium L. Татарник колючий ЕА двулетник гемикриптофит мезоксерофит мегатроф сорный 246 Picris hieracioides L. Горлюха ястребинковая ЕА двулетник гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечностепной 247 Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. Тысячелистник иволистный ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мезотроф опушечноприбрежноводный 248 Scorzonera ensifolia Bieb. Козелец мечелистный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит олиготроф степной 249 Senecio tataricus Less. Крестовник татарский ЕС длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 250 Sonchus arvensis L. Осот полевой, желтый П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 251 Tanacetum vulgare L. Пижма обыкновенная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечноприбрежнолуговой 252 Taraxacum officinale Wigg. Одуванчик лекарственный П стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой 290 Окончание Приложения 2 253 Tragopogon dasyrhynchus Artemcz. Козлобородник шероховатоносиков ый Е двулетник гемикриптофит ксеромезофит мезотроф степной 254 T. ruthenicus Bess. ex Krasch & S. Nikit Козлобородник русский ЕА двулетник гемикриптофит ксерофит мезотроф сорный 255 Tripleurosperm um perforatum (Merat) M. Lainz Ромашка непахучая ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезоксерофит мегатроф сорноприбрежноводный 256 Xanthium strumarium L. Дурнишник обыкновенный П однолетник терофит мезофит мезотроф сорный 291 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Видовой состав растений озер-стариц в разные годы изучения Экологические группы и виды растений Оз. 8 2010 г. Оз. 9 2010 г. Оз. 10 2010 г. Видовой состав растений озер-стариц в разные годы изучения Оз. 11 Оз. 12 Оз. 13 Оз. 14 Оз. 15 Оз. 16 Оз. 17 2010 г. 2010 г. 2010 г. 2011 г. 2011 г. 2011 г. 2012 г. Оз. 18 2012 г. Оз. 19 2012 г. Оз. 20 2013 г. Гидрофиты Ceratophyllum demersum Elatine hydropiper Elodea canadensis Hippuris vulgaris Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. minuta L. trisulca Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria amphibia Potamogeton lucens P. nodosus P. pectinatus Salvinia natans Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Utricularia vulgaris + Alisma plantago-aquatica Butomus umbellatus Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Гелофиты + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 292 Продолжение Приложения 3 Sparganium emersum S. erectum Typha angustifolia T. latifolia + + + + + + + + + + + + + Гигрогелофиты Bolboschoenus maritimus Carex acuta C. riparia Cicuta virosa Comarum palustre Eleocharis palustris Glyceria fluitans Iris pseudacorus Lythrum salicaria Oenanthe aquatica Ranunculus lingua Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum Sium latifolium S. sisarum Acer tataricum Allium waldsteinii Alnus glutinosa Alopecurus geniculatus A. pratensis Amoria hybrida A. repens Arctium lappa Artemisia abrotanum Atriplex sagittata Beckmannia eruciformis Bidens frondosa B. tripartita Calystegia sepium + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Береговые растения + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 293 Продолжение Приложения 3 Carex pseudocyperus C. vulpina Chaiturus marrubiastrum Chelidonium majus Chenopodium album Cirsium arvense C. setosum Conyza canadensis Echinochloa crusgalli Elaeagnus angustifolia Epilobium parviflorum Erysimum cheiranthoides Euphorbia virgata Festuca altissima Filaginella uliginosa Galium palustre G. physocarpum Geranium collinum Humulus lupulus Inula britannica Lavatera thuringiaca Leonurus glaucescens Linaria vulgaris Lychnis chalcedonica Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia nummularia L. vulgaris Melandrium album Mentha arvensis Myosotis cespitosa M. sparsiflora Persicaria hydropiper Phalaroides arundinacea Picris hieracioides + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 294 Продолжение Приложения 3 Plantago major Poa palustris P. pratensis Potentilla anserina P. norvegica Ptarmica salicifolia Puccinellia gigantea Quercus robur Ranunculus repens R. sceleratus Ribes aureum Rubus caesius Rumex confertus R. maritimus Salix acutifolia S. alba S. babylonica S. cinerea S. fragilis S. pentandra S. starkeana S. triandra S. × rubens S. × holosericea Scrophularia nodosa Scutellaria galericulata Senecio tataricus Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys palustris Symphytum officinale Thalictrum minus Tilia cordata Torilis japonica Tripleurospermum perforatum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 295 Продолжение Приложения 3 Urtica dioica Veronica spicata Vicia cracca Экологические группы и виды растений Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor L. trisulca Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria amphibia Potamogeton acutifolius P. nodosus P. pectinatus P. perfoliatus Salvinia natans Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides Utricularia vulgaris Alisma plantago-aquatica Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Glyceria maxima Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sparganium emersum S. erectum Typha angustifolia T. × glauca + + + + + + Оз. 21 2013 г. Оз. 22 2013 г. + + + + + + + + + + + Оз. 23 2013 г. + + + + + + + + + + + + Видовой состав растений озер-стариц в разные годы изучения Оз. 24 Оз. 25 Оз. 26 Оз. 27 Оз. 28 Оз. 29 Оз. 30 2013 г. 2013 г. 2013 г. 2013 г. 2013 г. 2013 г. 2013 г. Гидрофиты + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Гелофиты + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Оз. 32 2013 г. Оз. 33 2013 г. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Оз. 31 2013 г. + + + + + + + + + 296 Продолжение Приложения 3 Bolboschoenus maritimus Caltha palustris Carex acuta C. riparia Cicuta virosa Comarum palustre Eleocharis palustris Iris pseudacorus Oenanthe aquatica Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum Sium latifolium S. sisarum Thelypteris palustris Veronica anagallis-aquatica Acer tataricum Achillea millefolium A. nobilis Agrimonia eupatoria Agrostis gigantea Alnus glutinosa Alopecurus pratensis Amoria repens Aristolochia clematitis Artemisia absinthium A. abrotanum A. vulgaris Ballota nigra Beckmannia eruciformis Berteroa incana Bidens cernua B. frondosa Bromopsis inermis + + + + + Гигрогелофиты + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Береговые растения + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 297 Продолжение Приложения 3 Bromus japonicus Calamagrostis canescens C. epigeios C. pseudophragmites Calystegia sepium Cannabis sativa Carex pseudocyperus Chaiturus marrubiastrum Chenopodium album Cichorium intybus Cirsium arvense Consolida regalis Convolvulus arvensis Conyza canadensis Cyclachaena xanthiifolia Elytrigia repens Equisetum arvense Eryngium planum Erysimum cheiranthoides Fragaria viridis Galium aparine G. palustre Geranium collinum Glechoma hederacea Inula britannica I. hirta Juncus bufonius Lactuca serriola Lathyrus pratensis Leontodon autumnalis Lepidium ruderale Linaria vulgaris Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia nummularia + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 298 Продолжение Приложения 3 L. vulgaris Lythrum virgatum Melandrium album Mentha arvensis Myosotis cespitosa M. sparsiflora Myosoton aquaticum Onopordum acanthium Persicaria hydropiper P. lapathifolia Phalaroides arundinacea Plantago major Poa palustris Potentilla argentea P. norvegica Ptarmica salicifolia Quercus robur Ranunculus acris Rubus caesius Rumex confertus R. maritimus Salix acutifolia S. alba S. cinerea S. fragilis S. triandra S. viminalis S. vinogradovii S. × holosericea S. × rubens S. × smithiana S. × alopecuroides Гибрид с S. cinerea Гибрид с S. fragilis Scirpus sylvaticus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 299 Окончание Приложения 3 Scorzonera ensifolia Scutellaria galericulata Sisymbrium loeselii Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys palustris Symphytum officinale Tanacetum vulgare Thalictrum simplex Tragopogon dasyrhynchus Trifolium pratense Tripleurospermum perforatum Ulmus glabra U. pumila Urtica dioica Vicia cracca Xanthium strumarium + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 300 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 Видовой состав растений озер-стариц по годам исследования Видовой состав озер-стариц по годам исследования Экологические группы и виды растений Оз. 1 1 Ceratophyllum demersum Elatine hydropiper Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Nuphar lutea Persicaria amphibia Potamogeton acutifolius P. lucens P. nodosus P. pectinatus Salvinia natans Spirodela polyrhiza Stratiotes aloides 3 4 Оз. 2 5 1 2 3 Оз. 3 4 5 + 1 2 3 Оз. 4 4 + Гидрофиты + + + 5 1 2 3 Оз. 5 4 5 1 2 3 Оз. 6 4 5 1 2 3 Оз. 7 4 + 5 1 2 3 + + 4 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Гелофиты Alisma plantago-aquatica Butomus umbellatus Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sparganium emersum S. erectum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 301 Продолжение Приложения 4 Typha angustifolia T. × glauca (Т. angustifolia × Т. latifolia) + + + + Гигрогелофиты Agrostis stolonifera Bolboschoenus maritimus Caltha palustris Carex acuta C. riparia Cicuta virosa Comarum palustre Eleocharis palustris Glyceria fluitans Iris pseudacorus Lythrum salicaria Oenanthe aquatica Rorippa amphibia Sium latifolium S. sisarum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Береговые растения Acer tataricum Achillea millefolium A. nobilis Agrostis gigantea Alopecurus aequalis A. pratensis Amaranthus retroflexus Amoria hybrida A. repens Arctium lappa Aristolochia clematitis Artemisia absinthium A. abrotanum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 302 Продолжение Приложения 4 A. vulgaris Atriplex sagittata Bidens cernua B. frondosa B. tripartita Bromopsis riparia Calamagrostis epigeios C. pseudophragmites Calystegia sepium Carduus crispus Carex bohemica C. melanostachya C. pseudocyperus C. vulpina Cenolophium denudatum Cerastium holosteoides Chaiturus marrubiastrum Chamaenerion angustifolium Chelidonium majus Chenopodium album C. glaucum C. hybridum Cichorium intybus Cirsium arvense C. setosum Consolida regalis Convallaria majialis Convolvulus arvensis Conyza canadensis Cucubalus baccifer Cyclachaena xanthiifolia Cyperus fuscus Dactylis glomerata Echinochloa crusgalli + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 303 Продолжение Приложения 4 Echynocystis lobata Elytrigia repens Epilobium hirsutum Erysimum cheiranthoides Euphorbia virgata Festuca altissima Filaginella uliginosa Galatella angustissima Galium aparine G. boreale G. palustre G. physocarpum G. verum Glechoma hederacea Geum urbanum Gratiola officinalis Humulus lupulus Hypericum perforatum Impatiens noli-tangere Inula britannica I. hirta Juncus articulatus J. bufonius J. gerardii Knautia arvensis Lactuca serriola Lathyrus pratensis Lavatera thuringiaca Leersia oryzoides Leonurus glaucescens Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia vulgaris Lythrum virgatum Malva pusilla + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 304 Продолжение Приложения 4 Melandrium album Mentha arvensis Myosotis cespitosa M. sparsiflora Myosoton aquaticum Nepeta pannonica Oenothera biennis Persicaria hydropiper Phalaroides arundinacea Phleum pleoides P. pratense Picris hieracioides Plantago major P. maxima Poa palustris Polygonum aviculare Populus alba P. nigra Potentilla argentea P. norvegica P. recta P. supina Psammophiliella muralis Ptarmica salicifolia Quercus robur Rhamnus cathartica Ranunculus acris R. repens R. sceleratus Rhinanthus minor Rorippa austriaca Rosa canina Rubus caesius Rumex maritimus R. stenophyllus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 305 Продолжение Приложения 4 Salix acutifolia S. alba S. aurita S. caprea S. cinerea S. dasyclados S. fragilis S. pentandra S. phylicifolia S. triandra Гибрид с S. cinerea L. S. dasyclados × S. viminalis S. babylonica × S. fragilis S. × holosericea S. × rubens Scorzonera ensifolia Scrophularia nodosa Scutellaria galericulata Securigera varia Sisymbrium loeselii Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys officinalis S. palustris Symphytum officinale Tanacetum vulgare Taraxacum officinale Thalictrum minus T. simplex Thymus marschallianus Tragopogon ruthenicus Trifolium alpestre T. arvense T. pratense Tripleurospermum perforatum + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 306 Окончание Приложения 4 Ulmus glabra U. laevis Urtica dioica Valeriana officinalis Veronica longifolia V. spicata V. spuria Vicia cracca V. tetrasperma Xanthium strumarium + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 307 ПРИЛОЖЕНИЕ 5 Конспект флоры реки Медведицы № Семейство Название вида ГЭ ЖФ (по Серебрякову) ЖФ (по Раункиеру) Гигроморфа Трофоморфа Ценоморфа Латинское Русское Equisetum arvense L. Хвощ полевой ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф прибрежнолуговой E. fluviatile L. Хвощ речной Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноболотный 3 E. ramosissimum Desf. Хвощ ветвистый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф прибрежноводный 4 Typha angustifolia L. Рогоз узколистный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 5 T. latifolia L. Рогоз широколистный Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 6 T. × glauca Godron. (Т. angustifolia L. x Т. latifolia L.) Рогоз сизый ЕСА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 7 Sparganium emersum Rehm. Ежеголовник всплывший Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный S. erectum L. Ежеголовник прямой ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный 1 2 Equisetaceae Typhaceae Sparganiaceae 8 308 Продолжение Приложения 5 9 Potamogeton acutifolius Link. Рдест остролистный Е длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 10 P. lucens L. Рдест блестящий ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный P. natans L. Рдест плавающий Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 12 P. nodosus Poir. Рдест узловатый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 13 P. pectinatus L. Рдест гребенчатый П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный 14 P. perfoliatus L. Рдест пронзеннолистный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Najas major All. Наяда большая ЕА однолетник терофит гидрофит мезотроф водный Alisma plantagoaquatica L. Частуха подорожниковая ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный Sagittaria sagittifolia L. Стрелолист обыкновенный, стрелолистный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 11 15 Potamogetona ceae Najadaceae 16 Alismataceae 17 18 Butomaceae Butomus umbellatus L. Сусак зонтичный ЕА короткокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 19 Hydrocharitac eae Hydrocharis morsusranae L. Водокрас лягушачий Г короткокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мегатроф водный 20 Agrostis gigantea Roth Полевица гигантская Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мезотроф сорнолуговой 21 A. stolonifera L. Полевица побегоносная Г надземностолонный корневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф луговой Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Кострец безостый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 22 Poaceae 309 Продолжение Приложения 5 23 B. riparia (Rehm.) Holub Кострец береговой Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксерофит мегатроф луговостепной 24 Calamagrostis epigeios (L.) Roth Вейник наземный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит олиготроф опушечнолуговой 25 Catabrosa aquatica (L.) Beauv. Поручейница водная Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 26 Dactylis glomerata L. Ежа сборная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф сорнолуговой 27 Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. Ежовник обыкновенный, Куриное просо П однолетник терофит гигрофит мегатроф сорный 28 Elytrigia repens (L.) Nevski Пырей ползучий Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой 29 Eragrostis pilosa (L.) Beauv. Полевичка волосистая ЕА однолетник терофит гигрофит олиготроф сорный 30 E. suaveolens A. Beck. ex Claus Полевичка душистая, пахучая ЕА однолетник терофит гигрофит олиготроф прибрежноводный 31 Festuca pratensis Huds. Овсяница луговая Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолуговой 32 Glyceria notata Chevall Манник замеченный, складчатый ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 33 Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert. Двукисточник тростниковый Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мезотроф прибрежнолуговой 34 Phleum pratense L. Тимофеевка луговая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 310 Продолжение Приложения 5 35 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Тростник южный, обыкновенный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф болотноприбрежноводный 36 Poa palustris L. Мятлик болотный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотнолуговой 37 Scolochloa festucacea (Willd.) Link Тростянка овсяницевая Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мезотроф прибрежноводный 38 Setaria viridis (L.) Beauv. Щетинник зеленый ЕА однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорный 39 Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Клубнекамыш приморский Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит галофит прибрежноводный 40 Carex acuta L. Осока острая ЕС длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф луговоболотный Cyperus fuscus L. Сыть бурая Г однолетник терофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 42 Scirpus lacustris L. Камыш озерный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гелофит мегатроф прибрежноводный 43 S. sylvaticus L. Камыш лесной ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф луговоболотный 44 Lemna minor L. Ряска маленькая П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Многокоренник обыкновенный П кистекорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Juncus articulatus L. Ситник членистый Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежнолуговой 41 Cyperaceae Lemnaceae 45 46 Juncaceae 311 Продолжение Приложения 5 47 J. compressus Jacq. Ситник сплюснутый ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф луговоприбрежноводный 48 J. effusus L. Ситник развесистый ЕС короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 49 J. gerardii Loisel. Ситник Жерара Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит галофит луговой Iris pseudacorus L. Касатик ложноаировый, Ирис ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мезотроф болотноприбрежноводный 51 Populus alba L. Тополь белый, серебристый ЕА дерево фанерофит мезогигрофит мегатроф прибрежноводный 52 P. nigra L. Тополь черный, Осокорь ЕА дерево фанерофит мезогигрофит мезотроф прибрежноводный 53 P. tremula L. Осина ЕА дерево фанерофит мезогигрофит мезотроф лесной 54 Salix acutifolia Willd. Ива остролистная, Верба ЕС дерево или кустарник фанерофит гигромезофит олиготроф прибрежноводный S. alba L. Ива белая, Ветла ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 56 S. aurita L. Ива ушастая Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотноопушечный 57 S. babylonica L. Ива вавилонская П дерево фанерофит мезофит мезотроф сорноприбрежноводный 58 S. caprea L. Ива козья ЕА дерево фанерофит мезофит мегатроф сорнолесной 50 55 Iridaceae Salicaceae 312 Продолжение Приложения 5 59 S. cinerea L. Ива пепельная ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотный 60 S. dasyclados Wimm. Ива шерстистопобеговая ЕС дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф луговоприбрежноводный 61 S. fragilis L. Ива ломкая, Ракита ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 62 S. pentandra L. Ива пятитычинковая ЕС дерево фанерофит гигрофит мезотроф болотный 63 S. phylicifolia L. Ива филиколистная Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотнолуговой 64 S. starkeana Willd. Ива Старке, приземистая Е кустарник фанерофит гигрофит мезотроф сорный 65 S. triandra L. Ива трехтычинковая ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 66 S. viminalis L. Ива корзиночная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 67 S. vinogradovii A. Skvorts Ива Виноградова ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 68 S.× rubens Schrank (S. alba L.× S. fragilis L.) Ива белая + Ива ломкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 69 S.× smithiana Hart. (S. caprea L. × S. viminalis L.) Ива козья + Ива корзиночная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф сорноприбрежноводный 70 Гибрид с S. fragilis L. Гибрид с ивой ломкой ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 313 Продолжение Приложения 5 71 S.× alopecuroides Tausch (S. fragilis L. × S. triandra L.) Ива лисохвостовидная (Ива ломкая + Ива трехтычинковая) ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 72 S.× holosericea Willd. (S. viminalis L. × S.cinerea L.) Ива корзиночная + Ива пепельная ЕА дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотноприбрежноводный 73 S. dasyclados Wimm. × S. viminalis L. Ива шерстистопобеговая + Ива корзиночная Е дерево или кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежноводный 74 S. babylonica L. × S. fragilis L. Ива вавилонская + Ива ломкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный 75 Гибрид с S. cinerea L. Гибрид с ивой пепельной ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф болотный 76 Betulaceae Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Ольха клейкая ЕА дерево фанерофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 77 Fagaceae Quercus robur L. Дуб обыкновенный, черешчатый Е дерево фанерофит ксеромезофит мезотроф лесной Ulmus glabra Huds. Вяз голый, Ильм Е дерево фанерофит мезофит мегатроф лесной U. laevis Pall. Вяз гладкий Е дерево фанерофит мезогигрофит мегатроф лесной U. pumila L. Вяз приземистый ЕА дерево фанерофит ксеромезофит мезотроф сорнолесной Humulus lupulus L. Хмель вьющийся Е длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф прибрежноводный 78 79 Ulmaceae 80 81 Cannabaceae 314 Продолжение Приложения 5 Urtica dioica L. Крапива двудомная П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мегатроф сорноприбрежнолесной 83 Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray Горец земноводный Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мегатроф прибрежноводный 84 P. hydropiper (L.) Spach Горец перечный, Водяной перец Г однолетник терофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой 85 P. lapathifolia (L.) S.F. Gray Горец щавелелистный П однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный 86 Polygonum aviculare L. Горец птичий П однолетник терофит ксеромезофит мегатроф сорный 87 Rumex acetosella L. Щавель кисленький, Щавелек Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечнолуговой 88 R. confertus Willd. Щавель густой Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мезотроф сорнолуговой 89 R. hydrolapathum Huds. Щавель прибрежный ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 90 Chenopodium album L. Марь белая П однолетник терофит мезофит мезотроф сорный 91 C. glaucum L. Марь сизая Г однолетник терофит гигрофит мезотроф сорный 92 Gypsophila paniculata L. Качим метельчатый Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорностепной Melandrium album (Mill.) Garcke Дрема белая ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит ксерофит мезотроф опушечнолуговой 82 Urticaceae Polygonaceae Chenopodiace ae Caryophyllace ae 93 315 Продолжение Приложения 5 94 Myosoton aquaticum (L.) Moench. Мягковолосник обыкновенный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежнолесной 95 Oberna behen (L.) Ikonn. Смолевка обыкновенная, Хлопушка Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолуговой 96 Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. Качим постенный ЕА однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорноприбрежноводный 97 Saponaria officinalis L. Мыльнянка лекарственная ЕС длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 98 Silene chlorantha (Willd.) Ehrh. Смолевка зеленоцветковая ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф луговостепной 99 Stellaria graminea L. Звездчатка злаковая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 100 Nuphar lutea (L.) Smith Кубышка желтая ЕС длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Nymphaea candida J. Presl Кувшинка чистобелая ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Ceratophyllum demersum L. Роголистник темнозеленый ЕА бескорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Ranunculus acris L. Лютик едкий ЕС кистекорневой тр.мн. гемикриптофит гигромезофит мегатроф опушечнолуговой R. sceleratus L. Лютик ядовитый Г однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит гигрофит мегатроф болотнолуговой Nymphaceae 101 102 Ceratophyllac eae 103 Ranunculacea e 104 105 Papaveraceae Chelidonium majus L. Чистотел большой ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолесной 106 Brassicaceae Berteroa incana (L.) DC. Икотник серый ЕА двулетник гемикриптофит ксерофит мезотроф сорный 316 Продолжение Приложения 5 107 Erysimum cheiranthoides L. Желтушник лакфиолевый Г однолетник терофит ксерофит мезотроф сорный 108 Lepidium ruderale L. Клоповник сорный ЕА однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 109 Raphanus raphanistrum L. Редька дикая Г однолетник терофит мезофит мезотроф сорный 110 Rorippa amphibia (L.) Bess. Жерушник земноводный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 111 R. palustris (L.) Bess. Жерушник болотный П длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 112 Sinapis arvensis L. Горчица полевая Г однолетник терофит мезоксерофит мегатроф сорный 113 Sisymbrium loeselii L. Гулявник Лезеля ЕА однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 114 Thlaspi arvense L. Ярутка полевая Г однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный Ribes nigrum L. Смородина черная ЕА кустарник фанерофит гигрофит мезотроф прибрежнолесной Agrimonia eupatoria L. Репешок обыкновенный Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноопушечный Filipendula vulgaris Moench. Таволга обыкновенная, Лабазник ЕА клубнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф луговой 115 Grossulariacea e 116 Rosaceae 117 317 Продолжение Приложения 5 118 Fragaria viridis (Duch.) Weston Земляника зеленая, Полуница ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф луговой 119 Geum urbanum L. Гравилат городской ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорный 120 Potentilla anserina L. Лапчатка гусиная П кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 121 P. argentea L. Лапчатка серебристая Е короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 122 P. supina L. Лапчатка лежачая Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф сорноприбрежноводный 123 Rubus caesius L. Ежевика ЕА кустарник фанерофит мезогигрофит мегатроф сорнолесной 124 Amoria repens (L.) C. Presl Клевер ползучий ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорнолуговой 125 Genista tinctoria L. Дрок красильный Е кустарничек хамефит ксеромезофит мезотроф луговостепной 126 Lathyrus pratensis L. Чина луговая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорноопушечнолуговой 127 L. tuberosus L. Чина клубневая ЕА клубнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф луговостепной 128 Medicago lupulina L. Люцерна хмелевидная Г однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезофит мезотроф сорный Fabaceae 318 Продолжение Приложения 5 129 M. romanica Prod. Люцерна серповидная ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мегатроф степной 130 Melilotus albus Medik. Донник белый ЕА двулетник гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 131 Securigera varia (L.) Lassen Вязель разноцветный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорнолуговой 132 Trifolium arvense L. Клевер пашенный Г однолетник терофит ксеромезофит олиготроф сорнолуговой 133 T. medium L. Клевер средний ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечнолуговой 134 T. pratense L. Клевер луговой ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 135 Vicia biennis L. Горошек двулетний, пестрый ЕА двулетник гемикриптофит мезофит мезотроф прибрежноводный 136 V. cracca L. Горошек мышиный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой Euphorbia virgata Waldst. et Kit. Молочай прутьевидный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорный Acer negundo L. Клен американский, ясенелистный Г дерево фанерофит мезоксерофит мезотроф сорный A. tataricum L. Клен татарский, Черноклен ЕА дерево или кустарник фанерофит ксеромезофит мезотроф опушечнолесной Tilia cordata Mill. Липа мелколистная Е дерево фанерофит мезофит мезотроф лесной 137 Euphorbiaceae 138 Aceraceae 139 140 Tiliaceae 319 Продолжение Приложения 5 Viola arvensis Murr. Фиалка полевая Г однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит ксеромезофит мезотроф сорный Lythrum salicaria L. Дербенник иволистный, Плакун-трава П стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мезотроф болотноприбрежноводный L. virgatum L. Дербенник прутьевидный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф болотнолуговой Oenothera biennis L. Ослинник двулетний Г короткокорневищный тр.дв. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорный 145 Angelica sylvestris L. Дудник лесной ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мезотроф опушечнолесной 146 Eryngium planum L. Синеголовник плосколистный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой 147 Heracleum sibiricum L. Борщевик сибирский ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорноопушечнолуговой 148 Seseli libanotis (L.) Koch Жабрица порезниковая ЕС стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноприбрежнолуговой 149 Sium latifolium L. Поручейник широколистный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф болотноприбрежноводный 150 S. sisarum L. Поручейник сахарный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрогелофит мегатроф прибрежнолуговой 151 Lysimachia nummularia L. Вербейник монетчатый, Луговой чай ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежнолуговой L. vulgaris L. Вербейник обыкновенный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мезотроф прибрежнолесной 141 Violaceae 142 Lythraceae 143 144 Onagraceae Apiaceae Primulaceae 152 320 Продолжение Приложения 5 Calystegia sepium (L.) R. Br. Калистегия заборная П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезогигрофит мегатроф прибрежнолесной Convolvulus arvensis L. Вьюнок полевой П стержнекорневой тр.мн. криптофит мезоксерофит мегатроф сорный Myosotis sparsiflora Pohl Незабудка редкоцветковая ЕА однолетник терофит мезогигрофит мезотроф прибрежнолесной 156 Chaiturus marrubiastrum (L.) Reichenb. Щетинохвост шандровый Г двулетник гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорнолуговой 157 Glechoma hederacea L. Будра плющевидная ЕА кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечноприбрежнолуговой 158 Leonurus glaucescens Bunge. Пустырник сизый ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечностепной 159 L. quinquelobatus Gilib. Пустырник пятилопастный ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорный 160 Lycopus europaeus L. Зюзник европейский Г длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотный 161 L. exaltatus L. fil. Зюзник высокий ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф прибрежноводный 162 Mentha arvensis L. Мята полевая Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 163 Prunella vulgaris L. Черноголовка обыкновенная П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф опушечнолуговой 164 Scutellaria galericulata L. Шлемник обыкновенный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный 153 Convolvulacea e 154 155 Boraginaceae Lamiaceae 321 Продолжение Приложения 5 Stachys palustris L. Чистец болотный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит мегатроф луговоприбрежноводный Solanum dulcamara L. Паслен сладкогорький Г полукустарник хамефит гигрофит мегатроф прибрежноводный 167 Linaria vulgaris L. Льнянка обыкновенная Г стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 168 Scrophularia nodosa L. Норичник шишковатый ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит ксеромезофит мегатроф лесной 169 Verbascum orientale (L.) All. Коровяк восточный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф сорнолуговой V. thapsus L. Коровяк медвежье ухо ЕА двулетник гемикриптофит ксерофит олиготроф опушечнолуговой 171 Veronica anagallisaquatica L. Вероника ключевая П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрогелофит мегатроф прибрежноводный 172 V. longifolia L. Вероника длиннолистная ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 173 V. spuria L. Вероника ложная, метельчатая ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой Utricularia vulgaris L. Пузырчатка обыкновенная Г бескорневой тр.мн. криптофит гидрофит мезотроф водный Plantago major L. Подорожник большой П кистекорневой тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф сорный P. media L. Подорожник средний ЕА кистекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолуговой Galium boreale L. Подмаренник северный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мегатроф опушечнолуговой 165 166 170 174 Solanaceae Scrophulariace ae Lentibulariace ae 175 Plantaginaceae 176 177 Rubiaceae 322 Продолжение Приложения 5 178 G. palustre L. Подмаренник болотный Г длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит гигрофит мегатроф прибрежноболотный 179 G. verum L. Подмаренник настоящий ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мезотроф сорнолуговой Echynocystis lobata (Michx.) Torr et Gray Эхиноцистис лопастный Г однолетник терофит гигромезофит мезотроф сорный 181 Achillea millefolium L. Тысячелистник обыкновенный ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф луговой 182 A. setacea Waldst. Et Kit. Тысячелистник щетинистый ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф сорнолуговостепной 183 Arctium lappa L. Лопух большой ЕА двулетник гемикриптофит мезофит мезотроф сорный 184 Artemisia abrotanum L. Полынь лечебная, Божье дерево ЕА кустарничек хамефит мезофит мезотроф луговой 185 A. absinthium L. Полынь горькая ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит мегатроф сорный A. austriaca Jacq. Полынь австрийская ЕА полукустарничек хамефит ксерофит мегатроф степной 187 A. vulgaris L. Полынь обыкновенная, Чернобыльник Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорноприбрежноводный 188 A. marschalliana Spreng. Полынь равнинная ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф сорнолуговостепной 189 Bidens frondosa L. Череда олиственная Г однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежноводный 190 Carduus crispus L. Чертополох курчавый ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит мезоксерофит мегатроф сорный 180 186 Cucurbitaceae Asteraceae 323 Продолжение Приложения 5 191 Cichorium intybus L. Цикорий обыкновенный П стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф сорный 192 Cirsium arvense (L.) Scop. Бодяк полевой Е стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорный 193 Conyza canadensis (L.) Cronq. Мелколепестник канадский Г однолетник терофит мезоксерофит мезотроф сорный 194 Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. Циклахена дурнишниколистная Г однолетник терофит ксеромезофит мезотроф сорный 195 Echinops ruthenicus Bieb. Мордовник обыкновенный ЕА стержнекорневой тр.мн. гемикриптофит ксерофит олиготроф степной 196 Filaginella uliginosa (L.) Opiz Сушеница топяная Г однолетник терофит гигрофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 197 Helianthus annuus L. Подсолнечник однолетний П однолетник терофит мезофит мегатроф сорный 198 Hieracium umbellatum L. Ястребинка зонтичная Г короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечнолесной 199 Inula britannica L. Девясил британский ЕА длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит мезофит мезотроф сорноприбрежнолуговой 200 Petasites spurius (Retz.) Reichenb. Белокопытник ложный ЕА длиннокорневищный тр.мн. криптофит гигрофит олиготроф прибрежноводный 201 Picris hieracioides L. Горлюха ястребинковидная ЕА двулетник гемикриптофит мезоксерофит мезотроф опушечностепной 202 Sonchus arvensis L. Осот полевой, желтый П длиннокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мегатроф сорноприбрежнолуговой 203 Tanacetum vulgare L. Пижма обыкновенная ЕА короткокорневищный тр.мн. гемикриптофит ксеромезофит мезотроф опушечноприбрежнолуговой 324 Окончание Приложения 5 204 Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz Ромашка непахучая ЕА однолетник или двулетник терофит/гемик риптофит мезоксерофит мегатроф сорноприбрежноводный 205 Xanthium strumarium L. Дурнишник обыкновенный П однолетник терофит мезофит мезотроф сорный 325 ПРИЛОЖЕНИЕ 6 Флористический состав верхнего и среднего течения р. Медведицы Экологические группы растений 1 Ceratophyllum demersum Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Najas major Nuphar lutea Nymphaea candida Persicaria amphibia Potamogeton acutifolius P. lucens P. natans P. nodosus P. pectinatus P. perfoliatus Spirodela polyrhiza Utricularia vulgaris Всего: Alisma plantago-aquatica Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Phragmites australis Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Sparganium emersum S. erectum Typha angustifolia T. latifolia T. × glauca Всего: Agrostis stolonifera Bolboschoenus maritimus Carex acuta Catabrosa aquatica Iris pseudacorus Lythrum salicaria Rorippa amphibia Rumex hydrolapathum Sium latifolium S. sisarum Veronica anagallis-aquatica Верхнее течение 2 Гидрофиты + + + ‒ + + + + + ‒ ‒ + + + ‒ 11 Гелофиты + + + + + + + + + ‒ ‒ + 10 Гигрогелофиты + + + + + ‒ ‒ + ‒ + + Среднее течение 3 + + + + + + + + ‒ + + + + + + 14 + + + + + + + ‒ ‒ + + + 10 ‒ ‒ ‒ ‒ + + + ‒ + + ‒ 326 1 Всего: Acer negundo A. tataricum Achillea millefolium A. setacea Agrimonia eupatoria Agrostis gigantea Alnus glutinosa Amoria repens Angelica sylvestris Arctium lappa Artemisia abrotanum A. absinthium A. austriaca A. marschalliana A. vulgaris Berteroa incana Bidens frondosa Bromopsis inermis B. riparia Calamagrostis epigeios Calystegia sepium Carduus crispus Chaiturus marrubiastrum Chelidonium majus Chenopodium album C. glaucum Cichorium intybus Cirsium arvense Convolvulus arvensis Conyza сanadensis Cyclachaena xanthiifolia Cyperus fuscus Dactylis glomerata Echinochloa crusgalli Echinops ruthenicus Echynocystis lobata Elytrigia repens Equisetum arvense E. ramosissimum Eragrostis pilosa E. suaveolens Eryngium planum Erysimum cheiranthoides Euphorbia virgata Festuca pratensis Filaginella uliginosa 2 8 Береговые растения + + + + + ‒ + + + + + + ‒ ‒ + ‒ + + + + + + ‒ + + + + + + + + ‒ + + ‒ + ‒ + + ‒ ‒ ‒ + + + ‒ Продолжение Приложения 6 3 5 + + + ‒ ‒ + + + ‒ + + + + + ‒ + + + ‒ + + + + ‒ + ‒ ‒ ‒ + + ‒ + ‒ + + + + + + + + + + + ‒ + 327 1 Filipendula vulgaris Fragaria viridis Galium boreale G. palustre G. verum Genista tinctoria Geum urbanum Glechoma hederacea Glyceria notatа Gypsophila paniculata Helianthus annuus Heracleum sibiricum Hieracium umbellatum Humulus lupulus Inula britannica Juncus articulatus J. compressus J. effusus J. gerardii Lathyrus pratensis L. tuberosus Leonurus glaucescens L. quinquelobatus Lepidium ruderale Linaria vulgaris Lycopus europaeus L. exaltatus Lysimachia nummularia L. vulgaris Lythrum virgatum Medicago lupulina M. romanica Melandrium album Melilotus albus Mentha arvensis Myosotis sparsiflora Myosoton aquaticum Oberna behen Oenothera biennis Persicaria hydropiper P. lapathifolia Petasites spurius Phalaroides arundinacea Phleum prаtense Picris hieracioides Plantago major P. media Poa palustris 2 + ‒ + + ‒ ‒ + + + ‒ + ‒ ‒ + ‒ ‒ + + ‒ + + + + + ‒ + + + + + + ‒ + ‒ + + + ‒ ‒ + + + + + ‒ + + + Продолжение Приложения 6 3 ‒ + ‒ ‒ + + ‒ + ‒ + ‒ + + ‒ + + ‒ ‒ + ‒ ‒ ‒ ‒ ‒ + + + + + ‒ ‒ + + + + ‒ ‒ + + + ‒ + + ‒ + + ‒ ‒ 328 1 Polygonum aviculare Populus alba P. nigra P. tremula Potentilla anserinа P. argentea P. supina Prunella vulgaris Psammophiliella muralis Quercus robur Ranunculus acris R. sceleratus Raphanus raphanistrum Ribes nigrum Rorippa palustris Rubus caesius Rumex acetosella R. сonfertus Salix acutifolia S. alba S. aurita S. babylonica S. caprea S. cinerea S. dasyclados S. fragilis S. pentandra S. phylicifolia S. starkeana S. triandra S. viminalis S. vinogradovii S. × rubens S. × smithiana Гибрид с S. fragilis S. × alopecuroides S. holosericea S. dasyclados × S. viminalis S. babylonica × S. fragilis Гибрид с S. cinerea Saponaria officinalis Scirpus sylvaticus Scrophularia nodosa Scutellaria galericulata Securigera varia Seseli libanotis Setaria viridis Silene chlorantha 2 + ‒ ‒ ‒ + + ‒ + ‒ + + + + ‒ ‒ + + + ‒ + + ‒ ‒ + ‒ + + ‒ ‒ ‒ + + + + + ‒ + ‒ ‒ ‒ ‒ + + + + ‒ + ‒ Продолжение Приложения 6 3 ‒ + + + ‒ ‒ + ‒ + + ‒ ‒ ‒ + + + ‒ ‒ + + ‒ + + + + + + + + + ‒ + ‒ ‒ ‒ + ‒ + + + + ‒ + + ‒ + + + 329 1 Sinapis arvensis Sisymbrium loeselii Solanum dulcamara Sonchus arvensis Stachys palustris Stellaria graminea Tanacetum vulgare Thlaspi arvense Tilia cordata Trifolium arvense T. medium T. prаtense Tripleurospermum perforatum Ulmus glabra U. laevis U. рumila Urtica dioica Verbascum orientale V. thapsus Veronica longifolia V. spuria Vicia biennis V. сracca Viola arvensis Xanthium strumarium Всего: Всего видов/в т. ч. видов водной флоры 2 + ‒ + + + + + + + ‒ + ‒ + ‒ ‒ ‒ + + ‒ + ‒ ‒ ‒ ‒ + 104 133/29 Окончание Приложения 6 3 ‒ + + + + ‒ + ‒ ‒ + + + ‒ + + + + + + + + + + + + 109 138/29 330 ПРИЛОЖЕНИЕ 7 Рисунок 1 – Профиль озера 8 331 Рисунок 2 – Профиль озера 11 (1) 332 Рисунок 3 – Профиль озера 11 (2) 333 Рисунок 4 – Профиль озера 22 334 Рисунок 5 – Профиль озера 26 335 Рисунок 6 – Профиль озера 28 336 Рисунок 7 – Профиль озера 9 337 Рисунок 8 – Профиль озера 12 338 Рисунок 9 – Профиль озера 13 (1) 339 Рисунок 10 – Профиль озера 13 (2) 340 Рисунок 11 – Профиль озера 17 341 Рисунок 12 – Профиль озера 20 342 Рисунок 13 – Профиль озера 23 343 Рисунок 14 – Профиль озера 24 344 Рисунок 15 – Профиль озера 25 (1) 345 Рисунок 16 – Профиль озера 25 (2) 346 Рисунок 17 – Профиль озера 27 347 Рисунок 18 – Профиль озера 29 348 Рисунок 19 – Профиль озера 33 (1) 349 Рисунок 20 – Профиль озера 33 (2) 350 Рисунок 21 – Профиль озера 1 (1) (2009 г.) 351 Рисунок 22 – Профиль озера 1 (2) (2009 г.) 352 Рисунок 23 – Профиль озера 1 (2011 г.) 353 Рисунок 24 – Профиль озера 1 (2012 г.) 354 Рисунок 25 – Профиль озера 1 (2013 г.) 355 Рисунок 26 – Профиль озера 2 (2009 г.) 356 Рисунок 27 – Профиль озера 2 (2010 г.) 357 Рисунок 28 – Профиль озера 2 (1) (2011 г.) 358 Рисунок 29 – Профиль озера 2 (2) (2011 г.) 359 Рисунок 30 – Профиль озера 2 (2012 г.) 360 Рисунок 31 – Профиль озера 2 (2013 г.) 361 Рисунок 32 – Профиль озера 3 (1) (2009 г.) 362 Рисунок 33 – Профиль озера 3 (2) (2009 г.) 363 Рисунок 34 – Профиль озера 3 (2010 г.) 364 Рисунок 35 – Профиль озера 3 (2011 г.) 365 Рисунок 36 – Профиль озера 3 (2012 г.) 366 Рисунок 37 – Профиль озера 3 (2013 г.) 367 Рисунок 38 – Профиль озера 4 (2009 г.) 368 Рисунок 39 – Профиль озера 4 (2010 г.) 369 Рисунок 40 – Профиль озера 4 (2011 г.) 370 Рисунок 41 – Профиль озера 4 (2012 г.) 371 Рисунок 42 – Профиль озера 4 (2013 г.) 372 Рисунок 43 – Профиль озера 5 (2009 г.) 373 Рисунок 44 – Профиль озера 6 (2009 г.) 374 Рисунок 45 – Профиль озера 6 (2010 г.) 375 Рисунок 46 – Профиль озера 6 (2011 г.) 376 Рисунок 47 – Профиль озера 6 (2013 г.) 377 Рисунок 48 – Профиль озера 7 (1) (2009 г.) 378 Рисунок 49 – Профиль озера 7 (2) (2009 г.) 379 Рисунок 50 – Профиль озера 7 (2010 г.) 380 Рисунок 51 – Профиль озера 7 (2011 г.)