Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений

Использование
микроорганизмами
одноуглеродных
соединений
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Микроорганизмы способны использовать в качестве источника
углерода и энергии одноуглеродные, или С1-соединения.
К таким веществам относятся метан (СН4), метанол (СН3ОН),
формальдегид (НСОН), формиат (НСООН), метиламин (СН3NH2),
хлорметан (СH3Cl), цианид калия (KCN) и др. В большинстве этих
соединений углерод представлен в виде метильной группы, поэтому
микроорганизмы, использующие их, и получили название
метилотрофов.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Метилотрофные микроорганизмы распространены повсеместно,
это связано с тем, что практически везде в природе имеются С1соединения. Например, ежегодно в атмосферу поступает 1015 г
метана (из болот, прудов, органического ила, промыш-ленных
отходов, недр земли, из желудков жвачных животных и др.). Однако
в атмосфере он не накапливается, его используют метанокисляющие
бактерии.
Метан, кроме того, подвергается фотоокислению с образованием
метанола.
В природе обнаруживаются также формальдегид, формиат,
формамид, цианиды и их соли, СО, метиламины, что также
определяет места распространения метилотрофов.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
По способности использовать С1 и другие углеродные
соединения метилотрофные бактерии делятся на две основные
группы: облигатные и факультативные.
Облигатные метилотрофы способны расти только на
одноуглеродных субстратах.
Группа факультативных метилотрофов включает бактерии,
которые наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые
полиуглеродные соединения.
Облигатные метилотрофные бактерии входят в состав родов:
Methylococcus,
Methylomonas,
Methylosinus,
Methylocystis,
Methylobacillus, Methylophilus, Methylophaga, Мethylovorus и
Methylobacterium.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Это в основном грамотрицательные эубактерии с разной
морфологией и размерами клеток, подвижные и неподвижные.
Облигатные аэробы.
Тип метаболизма – дыхательный.
Каталазо- и оксидазоположительные.
При росте на метаноле имеют сложную систему
внутрицитоплазматических мембран двух типов: мембраны первого
типа представлены стопками плотно упакованных везикулярных
дисков, распределенных во всей цитоплазме; мембраны второго типа
имеют вид ламелл, расположенных по периферии клетки.
Отличительные признаки облигатных метилотрофных бактерий
приведены в таблице.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Роды
Признаки
Methylococcus
Methylomonas
Упаковка Первый тип
внутрицитоплазмати
ческих мембран
Цикл трикарбоновых Неполный (не содержат α‐кето‐
кислот
глутаратдегидро‐
геназы)
Покоящиеся формы Цисты
Рибулозомонофос‐
Основной путь ассимиляции С1‐сое‐ фатный путь
динений
Длина углеродной 16 углеродных цепи жирных кислот остатков
Methylosinus
Methylocystis
Второй тип
Полный
Экзоспоры
Сериновый путь
Methylovorus
Methylobacillus
Methylophilus
Methylophaga
Methylobacterium
Первый тип
Неполный (не содержат α‐кетоглутарат‐
дегидрогеназы)
Не имеют
Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина)
18 углеродных 16 углеродных остатков
остатков
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
К
факультативным
метилотрофам
относятся
некоторые
представители родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium,
Bacillus, Acetobacter, Achromobacter, Nocardia, Hyphomicrobium,
Brevibacterium и др. Это различные по морфологии, окраске по Граму,
подвижные или неподвижные бактерии, единственным общим
признаком которых является способность расти на С1-соединениях.
Использование метилотрофами С1-соединений в конструктивном и
энергетическим метаболизме привело к формированию у них
специфических путей их ассимиляции и окисления.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Процесс полного окисления метана
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Ф1 – метанмонооксигеназа;
Ф2 – метанолдегидрогеназа;
Ф3 – формальдегиддегидрогеназа;
Ф4 – формиатдегидрогеназа.
Ассимиляционные циклы:
1 – рибулозомонофосфатный,
2 – сериновый,
3 – восстановительный
пентозофосфатный
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Рибулозомонофосфатный цикл ассимиляции формальдегида метилотрофами
Ф1 – гексулозофосфатсинтаза;
Ф2 – фосфогексулозоизомераза;
Ф3 – фосфофруктокиназа;
Ф4 – фруктозодифосфатальдолаза;
прерывистой линией
обозначены
реакции регенерации
рибулозо-5-фосфата
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Сериновый цикл ассимиляции формальдегида метилотрофами
Ф1 – серингидроксиметилаза;
Ф2 – трансаминаза, превращающая серин в гидроксипируват и
глиоксилат в глицин;
Ф3 – гидроксипируватредуктаза;
Ф4 – глицераткиназа;
Ф5 – фосфоглицераткиназа и
енолаза;
Ф6 – ФЕП-карбоксилаза;
Ф7 – малатдегидрогеназа;
Ф8 – малил-КоА-синтаза;
Ф9 – малил-КоА-лиаза
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.