Респираторный артериольный насос возбуждает

Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
1998 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
Респираторный артериольный насос возбуждает
вазоконстрикторный рефлекс
Аюпов Н.С. ([email protected]), Корнеева И.Т.
"Российская академия медицинских наук. ГУ Научный центр здоровья детей
НИИ педиатрии"
Введение
Задержка дыхания (апнеа) вызывает гипоксию, которая стимулирует мышечную
симпатическую активность и повышение артериального давления (1). Быстрый
глубокий вдох (инспираторный гасп, inspiratory gasp) приводит к
кратковременному повышению сосудистого сопротивления в коже, которое
больше проявляется в пальцах ног и рук (2, 3). Исследование представляет
механизм формирования вазоконстрикторного рефлекса при дыхательных
упражнениях, в частности, при инспираторном гаспе.
Альтернативная медицина, йога большое внимание уделяет дыхательным
упражнениям. Исследование раскрывает эффект дыхательных упражнений:
вазоконстрикторный рефлекс от коллапсирующихся сокращений артериол (АВКР)
в респираторных путях и в скелетных мышцах, участвующих в дыхательных
упражнениях, вызывает рефлексогенное повышение тонуса вазоконстрикторных
нервов. Вазоконстрикторный рефлекс маскируется рефлексами от рецепторов
растяжения в дыхательных путях, от мышечных веретён в скелетных мышцах,
вазоконстрикторным рефлексом от хеморецепторов (4). АВКР стимулируются
также сокращениями сердечных и скелетных мышц. Предлагается гипотеза,
раскрывающая отрицательный эффект курения. Вазодилаторное действие
сигаретного дыма повышает интенсивность АВКР, но снижает эффективность
АВКР при дыхании нормальным воздухом.
Исследование представляет модель рефлекторного регулирования сердечных и
респираторных сокращений, которая показывает, что рефлексы растяжения
сердечных мышц и лёгких должны стимулировать один эффект: повышение
частоты сокращений.
Тканево-сосудистый тонус
Тонус сосудов повышается (то есть, сосуды сужаются) при повышении
внутрисосудистого трансмурального давления (Бэйлисс эффект). Миогенный
отклик вызывается также растяжением сосудистой стенки (5). Вазоконстрикция
сопровождается сокращением сосудов в продольном направлении (6), то есть,
сосудистый тонус (СТ) характеризуется как степенью сужения сосуда (ССС), так и
степенью его сокращения в продольном направлении. Благодаря изотропии
артериальной стенки продольный СТ (ПСТ) коррелирован с ССС. Но степень
сужения сосуда маскируется просветом сосуда. Пример. Тонус сосуда повышается,
если он расширяется и одновременно сокращается в длину, то есть, с повышением
ПСТ и при расширении сосудов, тонус повышается.
ПСТ формирует тканево-сосудистый тонус (ТСТ), сжимающий ткань. Большие
резистивные артериолы (БРА) влияют на формирование давления, которое вносит
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
1999 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
вклад в тонус более крупных сосудов. Аналогично, БРА формируют ТСТ.
Усложним модель ТСТ. Мелкие артерии (питающие артерии, ПА) формируют ТСТ
питающих артерий, БРА вызывают дополнительное сжатие ткани. Артериолы
выделяются из ПА по их способности к спонтанным сокращениям.
Эксперименты показывают, что резкое возбуждение вазоконстрикторных нервных
волокон вызывает сокращение БРА по механизму коллапса, которое проявляется в
ощутимом сжатии ткани и в возбуждении артериольных вазоконстрикторных
рефлексов (АВКР). Естественно эти рефлексы возбуждаются механорецепторами.
Предложенная теория и эксперименты показывают, что акупунктура возбуждает
механорецепторы, возбуждающие АВКР. Повышение систолического давления,
связанное с акупунктурой (7), отвечает этому эффекту.
Вазоконстрикторный рефлекс возбуждают механорецепторы, локализованные
вблизи артериол и венул (8). Чувствительные афферентные волокна идут в составе
спинного мозга в продолговатый мозг и далее в высшие отделы головного мозга,
которые позволяют почувствовать эти сокращения.
Обычно мы не чувствуем сжатие ткани, вызванное ТСТ, то есть, мы не чувствуем
рефлексы, возбуждаемые вазоконстрикторными механорецепторами (ВКМ). Но эта
чувствительность развивается (9). Эта развитая чувствительность позволила
вызвать и почувствовать эффекты, приведённые выше и изложенные ниже. Эффект
сжатия ткани демонстрирует, что коллапсирующиеся сокращения БРА
возбуждают, благодаря ТСТ, коллапсирующиеся сокращения мелких артериол и
венул. Эффект коллапсирующихся сокращений БРА назовём артериольным
насосом (АН). Эксперименты показали, эффект АН вызывается достаточно
сильным растяжением или прессорным воздействием на стенки сосудов, например,
движение руки вызывает эффект АН в движущихся мышцах.
Респираторный артериольный насос
Движение воздуха в дыхательных путях вызывает снижение давления и втягивание
(то есть, растяжение) ткани, выстилающие эти пути. Растяжение ткани благодаря
ТСТ
индуцирует деполяризацию мембранного потенциала сосудистых
гладкомышечных клеток, стимулирующую
коллапсирующееся сокращение
артериол, респираторный артериольный насос (АН). При выдохе респираторные
нейроны активизируют дыхательные гладкие мышцы (ДГМ) в бронхах (10).
Сокращения ДГМ вызывают дополнительное механическое воздействие на
артериолы, усиливающее деполяризацию.
Дыхательные упражнения, вызывающие коллапсирующиеся сокращения
дыхательных путей, усиливают растяжение ткани в дыхательных путях, повышают
выброс АН и интенсивность вазоконстрикторного рефлекса. Кашель,
инспираторный гасп, шмыганье носом относятся к таким упражнениям.
Остановимся на них детальнее. Сокращение АН в носовой полости вызывает
заметное колебание давления в сосудах головного мозга и мышцах головы в
экстракраниальных сосудах, что вызывает заметное колебание и повышение тонуса
этих сосудов. Повышение тонуса вызывает повышение интенсивности
метаболизма, которое выражается в улучшении самочувствия, улучшении
умственной деятельности. Улучшение самочувствия является стимулом,
позволяющим человеку овладеть управлением сосудистым тонусом в носовой
полости через симпатические нервы сосудов через произвольную стимуляцию
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
2000 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
вазоконстрикторных нервов (ПСВН). Известно, что человек и даже животное могут
научиться управлять своим тонусом, если есть стимул, связанный с этим эффектом
(9).
ПСВН вызывает мощное сокращение артериол, которое вызывает интенсивное
возбуждение ВКМ. Поэтому количество возбуждаемых ВКМ увеличивается по
сравнению с их количеством при обычном дыхании.
Сокращение АН в носовой полости сопровождается выделением тепла, которое
вносит основной вклад в нагревание вдыхаемого воздуха.
Любая болезнь вызывает снижение СТ или вызвана снижением СТ.
Эксперименты демонстрируют, что кожный вазоконстрикторный рефлекс,
связанный с инспираторным гаспом, хорошо наблюдается у здоровых людей (11).
Снижение этого рефлекса является признаком серьёзных нарушений в
микроциркуляции, в частности, наблюдается у диабетиков (3)
Многочисленные исследования показали, что инфузия вазодилаторных веществ
обычно повышает интенсивность метаболизма. Интенсивная вазодилатация
снижает интенсивность метаболизма, что связывается с расширением артериовенозных шунтов (4). С другой стороны, перфузия уставших мышц с повышенным
давлением усиливает их сокращение (12). Последний эффект демонстрирует, что
повышение тонуса увеличивает плотность открытых артериол. С одной стороны
повышение СТ повышает критическое давление закрытия, с другой стороны сосуд
с повышенным тонусом труднее закрыть внешним давлением. Если сосуд
закрывается от повышения тонуса, то он должен открыться после закрытия, потому
что тонус закрытого сосуда снижается из-за падения трансмурального давления.
Возможно, этот эффект закрытия от повышения тонуса вызывает известный
эффект попеременного открытия-закрытия артериол и капилляров в некоторых
руслах, открытый Крогом. Внешнее давление закроет в первую очередь сосуд со
сниженным тонусом. Изложенная теория демонстрирует, что любая болезнь
вызывает снижение СТ или вызвана снижением СТ.
Снижение тонуса вызывает снижение интенсивности АВКР. Поэтому
наблюдательные люди давно заметили, что дыхательные упражнения улучшают
самочувствие, активность человека и создали комплекс упражнений, названный
йогой. Основная цель йоги: обучение человека дыхательным упражнениям,
индуцирующим мощный вазоконстрикторный рефлекс.
Астма является болезнью, которую альтернативная медицина любит лечить
дыхательными упражнениями. СТ артерий большого круга (БК) вносит вклад в
тонус сосудов малого круга (МК) кровообращения благодаря деполяризующему
воздействию ТСТ. Поэтому снижение СТ большого круга сопровождается
снижением СТ малого круга, что снижает плотность капилляров в МК, снижает
интенсивность метаболизма в лёгких и в дыхательных путях. Существенное
снижение СТ большого круга снижает интенсивность АВКР и вызывает астму,
характеризующееся одышкой (13).
Курение повышает интенсивность АВКР
Дыхательные движения при курении отличаются от обычных дыхательных
движений. Они внешне похожи на упражнения, повышающие интенсивность
АВКР.
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
2001 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
Курение, после обязательного непродолжительного воздержания от курения в (14,
15), вызывает снижение симпатической нервной активности в мышцах (МСНА),
повышение частоты сокращений сердца
(ЧСС). Курение с инфузией
нитропруссида показало, что курение вызывает резкое повышение МСНА,
сопровождаемое повышением ЧСС. Отсюда исследователи сделали вывод, что
снижение МСНА связано с откликом барорефлекса (15). Ряд исследований
связывает вазоконстрикторную активность курения с вазоконстрикторным
влиянием никотина. В частности, никотиновая жевательная резинка в (16)
вызывает повышение давления, ЧСС, почечную вазоконстрикцию, никотин вызывает
системную веноконстрикцию и повышение мышечного кровотока. С другой стороны
никотин вызывает вазодилатацию, брадикардию в (4). Инъекция никотина в
различные места продолговатого мозга также вызывают
вазодилатацию,
брадикардию в (14).
Эксперименты на крысах (17) и на urethane-анестезированных кроликах (18)
демонстрируют эффекты повышения вазоконстрикторной активности и снижения
ЧСС. «Курительные» эффекты не наблюдались у крыс, анестезированных
pentobarbital sodium или alpha-chloralose. Вышеприведённые экспериментальные
данные о влиянии никотина не редко противоречивы. Выкуривание сигареты не
вызвало повышение ЧСС у соавтора статьи, не курильщика.
Предлагается гипотеза, которая не противоречит известным эффектам и хорошо
объясняет вред курения. Вазодилаторное действие сигаретного дыма повышает
интенсивность АВКР, но снижает эффективность АВКР при дыхании нормальным
воздухом.
Модель регуляции респираторных и сердечных сокращений
Представим модель регуляции сердечных и респираторных сокращений, которая
отражает аналогию между функциями этих сокращений и имеет хорошо
выраженную аналогию с сокращениями скелетных мышц.
Стимуляция сердца аналогична стимуляции сокращающихся скелетных мышц, в
которых моторные нервы коиннервированы с симпатическими нервами (4). Нервы,
стимулирующие синоартриальный (СА) узел, играют роль моторных нервов.
Разделение циркуляторных центров на кардиоваскулярный центр (КВЦ) и
вазомоторный центр (ВМЦ) позволяет разделить влияние вазоконстрикторных
рефлексов и рефлексов от хеморецепторов, стимулирующих интенсивность
сердечных сокращений. В экспериментах с искусственной вентиляцией лёгких
показано,
что
периферические
хеморецепторы
индуцируют
также
вазоконстрикторный рефлекс и снижение ЧСС (4). Ясно, что искусственная
вентиляция лёгких возбуждает АВКР. КВЦ стимулирует симпатические волокна,
иннервирующие сердце. Эти волокна можно разделить на два типа: (i)
возбуждающие синоартриальный (СА) узел, повышающие ЧСС, и (ii)
иннервирующие резистивные коронарные сосуды, то есть, эти волокна идут через
ВМЦ. Последние (типа (ii)) являются волокнами, усиливающими сокращения
сердца, которые исследовал Павлов ИП (19).
Барорефлекс через депрессорный центр ингибирует активность СА узла и снижает
тонус ВМЦ и КВЦ. Снижение тонуса ВМЦ снижает систолическое давление и
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
2002 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
коррелирует миогенные сокращения артериол от пульсовой волны с нейрогенным
влиянием.
Вазоконстрикторный рефлекс от артериольных сокращений идёт через ВМЦ.
Модель респираторных сокращений построим как аналог модели сердечных
сокращений. Согласно аналогии, ретикулярная формация в продолговатом мозге
содержит пейсмекер, который находится под тоническим влиянием центральных и
периферических хеморецепторов. Напряжение кислорода в крови, на которое
реагируют
артериальные периферические хеморецепторы, играют роль
аортального давления в барорефлексе.
Эффекты Геринга-Брейера и Бейнбриджа, вызывают механорецепторы растяжения.
Поэтому следует ожидать, что рефлексы от этих механорецепторов растяжения
вызывают аналогичные эффекты: повышение или снижение числа сокращений.
Частота сокращений сердца и лёгких пропорциональны, что отвечает этому
предположению. Но в (4) механорецепторы растяжения сердца и лёгких вызывают
противоположные
эффекты:
первые
снижают
частоту
сокращений.
Механорецепторы растяжения правого предсердия повышают ЧСС в (19), что
отвечает вышеприведённой теории.
Исходя из аналогии моделей респираторных и мышечных сокращений,
респираторные нейроны должны стимулировать симпатические волокна в
сокращающихся респираторных мышцах. Эта стимуляция должна усиливать
артериольные сокращения.
Литература
1. Leuenberger UA, Hardy JC, Herr MD, Gray KS, Sinoway LI. Hypoxia augments
apnea-induced peripheral vasoconstriction in humans. J Appl Physiol, 2001, 90,
1516-1522.
2. Ruttkay-Nedecký IP. Vasoconstrictor reflex in acral skin regions after taking a deep
breath. Journal of Neural Transmission, 1962 Springer .
3. Khan F, Spence VA, Belch JJ. Cutaneous vascular responses and thermoregulation in
relation to age. Clin Sci (Lond). 1992, 82(5):521-8.
4. Witzleb E. Circulation. In: Human physiology (3rd Russian ed), edited by Schmidt
RF, Thews G. Mir, Moscow. 2005: pp 414-566.
5. Davis MJ, Hill MA. Signaling mechanisms underlying the vascular myogenic
response. Physiol Rev 79 : 387-423, 1999.
6. Weizsacker, HW, and Pinto JG. Isotropy and anisotropy of the arterial wall. J
Biomech 21: 477-487, 1988.
7. Boutouyrie P, Corvisier R, Azizi M, Lemoine D, Laloux B, Hallouin M-C, Laurent S.
Effects of acupuncture on radial artery hemodynamics: controlled trials in sensitized
and naive subjects. Am J Physiol Heart Circ Physiol, 2001; 280(2): H628 - 633.
8. Haouzi P, Chenuel B, Huszczuk A. Sensing vascular distension in skeletal muscle by
slow conducting afferent fibers: neurophysiological basis and implication for
respiratory control. J Appl Physiol 2004; 96(2): 407 - 418.
9. Schmidt RF. Integrative functions of central nervous system. In: Human physiology
(3rd Russian ed), edited by Schmidt RF, Thews G. Mir, Moscow. 2005: pp 414-566.
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ»
2003 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/209.pdf
10. Thews G. Lung respiration. Gas transport in blood. Acid-base balance In: Human
physiology (3rd Russian ed), edited by Schmidt RF, Thews G. Mir, Moscow. 2005:
pp. 567-624.
11. Feger J, Braune S. Measurement of skin vasoconstrictor response in healthy subjects.
Auton Neurosci. 2005 Jun 15;120(1-2):88-96. Konradi GP. Vessel tonus regulation.
(In Russian). Nauka. Leningrad. 1973.
12. Pearce N, Sunyer J, Cheng S, Chinn S, Bjorksten B, Burr M, Keil U, Anderson HR,
Burney P. Comparison of asthma prevalence in the ISAAC and the ECRHS. ISAAC
Steering Committee and the European Community Respiratory Health Survey.
International Study of Asthma and Allergies in Childhood. Eur Respir J. 2000
Sep;16(3):420-6. Grassi G, Seravalle G, Calhoun DA, Bolla GB, Giannattasio C,
Marabini M, Del Bo A, Mancia G. Mechanisms responsible for sympathetic
activation by cigarette smoking in humans. Circulation. 1994;90:248-253. Narkiewicz
K, van de Borne PJH, Hausberg M, Cooley RL, Winniford MD, Davison DE, Somers
VK. Cigarette Smoking Increases Sympathetic Outflow in Humans. Circulation,
1998; 98(6): 528 - 534.
13. Halimi JM, Philippon C, Mimran A: Contrasting renal effects of nicotine in smokers
and non-smokers. Nephrol Dial Transplant 13: 940–944, 1998.
14. Nakamura T, Hayashida Y. Autonomic cardiovascular responses to smoke exposure
in conscious rats. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 262: R738-R745, 1992.
15. Peterson DF, Coote JH, Gilbey MP, Futuro-Neto HA. Differential pattern of
sympathetic outflow during upper airway stimulation with smoke. Am J Physiol
Regul Integr Comp Physiol 1983; 245: R433-R437.
16. Babskij EB, Kositskij GI, Pokrovskij VM. Circulation. In: Human physiology
(Russian), edited by Pokrovskij VM, Korotko GF. "Medicina", Moscow. 1997: pp
326-400.