Ю . 1/1. В Л А С О В , Э . И . Л А Р И Н А

Ю . 1/ 1. В Л А С О В ,
С
Е
Л
Ь
С
К
В
О
И
Х
Р
У
О
С
З
Э. И. Л А Р И Н А
Я
О
Й
Л
С
О
Т
Г
В
И
Е
Н
Я
Д опущ ено Главным управлением выс­
шего и среднего сельскохозяйственного
образования
Министерства
сельского
хозяйства СССР в качестве учебного
пособия для студентов высших сельско­
хозяйственных учебных заведений по
специальности «Защита растений»
Н
А
Я
ББК 44.7
В58
Р е ц е н з е н т ы : кандидат биологических па'ук
доцент А. А. Бабич
В. А. Шмыгля,
Власов Ю. И., Ларина Э. И.
В 58
Сельскохозяйственная вирусология.— М.: Колос,
1982.— 239 с., ил.— (Учебники и учеб. пособия для
высш. с.-х. учеб. заведений).
У чебное п особ ие п р ед н азн ачен о д л я сту д ен то в сельск о х о зяй ств ен ­
ны х в у зо в по специальности « З ащ и та растен и й ». П риведены св ед е­
ния об основны х свойствах вирусов, м и коп л азм и вирусоподобны х
о р г а н и з м о в , м е т о д а х их д и а г н о с т и к и , и м м у н и т е т а р а с т е н и й к в и ­
русам .
В сп ец и ал ьн о й ч а сти д а е т с я оп и сан и е основны х вирусны х заб о л еваний
главн ей ш и х
сельск о х о зяй ствен н ы х ку л ь ту р и м ер борьбы
с ними.
П о с о б и е м о ж е т б ы ть и сп о л ьзо ва н о сп е ц и а л и с та м и по за щ и т е р а с ­
те н и й .
3803040000— 123
В ---------------------------0 3 5 ( 0 1 ) — 82
ББК 44.7
216— 82.
632
©
И здательство «Колос», 1982
В 1982 г. исполняется 90 лет со дня открытия
вирусов русским ученым Дмитрием Иосифовичем
Ивановским. Это открытие сделано им при изуче­
нии мозаичной болезни табака, возбудителем кото­
рой, как теперь известно, является вирус табачной
мозаики (ВТМ). Результаты исследований показа­
ли наличие особого инфекционного агента, способ­
ного проходить через чрезвычайно мелкие фильт­
ры, задерживающие бактерии. Ученый установил
не только фильтруемость возбудителя мозаи­
ки табака, но и его способность образовывать спе­
цифические внутриклеточные включения. Теперь
эти включения ндзывают кристаллами Иванов­
ского.
Открытие вирусов положило начало новой нау­
ке — вирусологии, подлинное развитие которой
началось, однако, лишь многие годы спустя, когда
был создан электронный микроскоп. Проблемы ви­
русологии привлекают внимание не только специа­
листов, занимающихся выявлением и изучением
возбудителей опасных заболеваний человека, жи­
вотных и растений, но и представляют большой
интерес для решения задач общей биологии, гене­
тики, вопросов происхождения жизни на Земле.
Что же такое вирусы? Более подробно об этом
будет рассказано ниже, здесь ж е только отметим,
что они являются самыми простейшими, самыми
мелкими инфекционными агентами, стоящими на
грани живого и неживого. Вирусы неоднородны,
они различаются по многим свойствам. Вплотную
к вирусам примыкают так называемые вирусопо­
добные организмы, прежде всего микоплазмы, за­
нимающие промежуточное положение между виру­
сами и бактериями. В последнее время стало из­
вестно о существовании инфекционных агентов, об­
ладающих по сравнению с вирусами еще более
простой структурой и получивших название вироидов.
Если микроорганизмы расположить по степени
уменьшения сложности их строения, то получится
примерно такая схема: бактерии-»-микоплазмоподобные организмы
сложные вирусы-»-простые
вирусы ->-вироиды. Границы переходов от одной
группы микроорганизмов к другой подчас уло­
вить трудно, фактически вирусология изучает в
ряде случаев не только собственно вирусы, но и
'вирусоподобные организмы. По указанным при­
чинам, излагая в пособии преимущественно дан­
ные о классических вирусах, нельзя не сказать
о вирусоподобных организмах и вызываемых ими
болезнях.
Серьезное- внимание на вирусные болезни рас­
тений в нашей стране было обращено в двадцатые
годы при обследовании посадок картофеля. В ре­
зультате проводимой работы известный фитопато­
лог Артур Артурович Ячевский описал ряд опас­
ных вирусных заболеваний на картофеле, которые
называли в тот период «болезнями вырожде­
ния».
Тридцатые годы охарактеризовались организа­
цией первых вирусологических лабораторий, про­
ведением первых всесоюзных совещаний по вирус­
ным болезням растений. В этот период расшири­
лись исследования вирусных болезней картофеля,
началось изучение вирусных болезней злаков, сии
и других сельскохозяйственных культур. У истоков
организации первых фитовирусологических ячеек
в нашей
стране
стояли
член-корреспондент
АН СССР профессор Виталий Леонидович Рыж­
ков и академик ВАСХНИЛ Михаил Семенович
Дунин. В эти ж е годы начинали свою деятельность
их ученики, выросшие в крупных специалистов-вирусологов.
Активное участие в становлении отечественной
фитовирусологии сыграли такие видные ученые,
как член-корреспондент АН СССР Семен Никито­
вич Московец, член-корреспондент АН БССР Ан­
тон Лаврентьевич Амбросов, профессора Лаймон
Павлович Петерсон, Юлия Андреевна Леонтьева,
Константин Степанович Сухов.
В сороковые-пятидесятые годы фнтовнрусологами страны выполнены крупные исследования по
таким болезням, как столбур пасленовых, скручи­
вание листьев хлопчатника, верхушечный хлороз
махорки; появились обобщающие работы по проб­
лемам вирусных болезней картофеля. Одновремен­
но было обращено внимание и начато изучение
еще малоисследованных вирусных болезней — жел­
тухи сахарной свеклы, ряда заболеваний плодовых
и ягодных культур, стрика томатов и некоторых
других.
Шестидесятые-семидесятые годы характеризу­
ются дальнейшим развитием отечественной фито­
вирусологии, укреплением международного сотруд­
ничества вирусологов. В этот ж е период фитопато­
логи, энтомологи при активном участии фитови­
русологов начали интенсивную разработку инте­
грированных систем защиты растений. Одна из та­
ких систем касается, в частности, интегрированной
защиты картофеля. Большие вирусологические ис­
следования осуществляются во многих научных
центрах страны. Особо следует отметить работу,
проводимую вирусологами Дальневосточного науч­
ного центра АН СССР под руководством канди­
дата биологических наук Владимира Григорьевича
Рейфмана.
В семидесятые годы в нашей стране стали ак­
тивно исследоваться с новых позиций вирусоподоб­
ные заболевания — столбур пасленовых, филлодия
клевера, карликовость люцерны (микоплазмозы),
веретеновидность клубней картофеля (вироидное
заболевание).
Совместно с вирусологами стран — членов СЭВ
советские специалисты согласовали и издали ряд
пособий по методам диагностики вирусных болез­
ней сельскохозяйственных культур. В этой работе
приняли активное участие специалисты Всесоюз­
ного института защиты растений и ряда других
учреждений. Работа осуществлялась при непосред­
ственной научно-организационной помощи Мини­
стерства сельского хозяйства СССР и комиссии по
вирусным болезням растений при Всесоюзной ака­
демии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ле­
нина.
Одновременно с практическими разработками
эффективных мер борьбы со многими вирусными
болезнями проводились глубокие теоретические ис­
следования. Крупный вклад в развитие проблем
общей вирусологии внесли член-корреспондент
ВАСХНИЛ Иосиф Григорьевич Атабеков, доктора
биологических наук Алексей Евстафьевич Проденко, Марк Иосифович Гольдин, Андрей Демья­
нович Бобырь, Татьяна Дмитриевна Вердеревская,
кандидат биологических наук Иван Гаврилович
Скрипаль и многие другие специалисты.
В настоящее время перед советскими вирусо­
логами стоят ответственные задачи, связанные
прежде всего с дальнейшим подъемом урожайно­
сти сельскохозяйственных культур, с выявлением
новых эффективных методов защиты растений, с
познанием глубоких взаимоотношений в системе
вирус — клетка.
Нет сомнений в том, что вирусологи нашей
страны внесут свой вклад в дело дальнейшего
подъема сельскохозяйственного производства, в ре­
шение больших и ответственных задач, поставлен­
ных XXVI съездом КПСС.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ВИРУСОВ
И ВИРУСОПОДОБНЫХ ПАТОГЕНОВ
Вирусы
Слово «вирус» в переводе с латинского означает
«яд». Определение фильтрующийся ви рус появилось по­
сле открытия русским ученым Д. И. Ивановским возбу­
дителя мозаичной болезни табака, способного прохо­
дить через бактериальные фильтры. Развитие электрон­
но-микроскопической техники послужило толчком к обо­
значению понятий элементарных инфекционных единиц
вирусов: вирусная част и ца^ термин, нередко исполь­
зуемый и в настоящее время, вироспора — предложен
для определения внеклеточной формы вирусов и вирион — термин, получивший широкое употребление в по­
следние годы.
Современный уровень знаний позволяет называть
вирусами возбудителей инфекционных болезней чело­
века, животных и растений, характеризующихся следую­
щими особенностями.
1. Размножаться только в организме хозяина или
переносчика; на искусственных питательных средах не
растут; имеют своеобразный механизм размножения.
2 . Клеточного строения не имеют: состоят из РНК —
рибонуклеиновой кислоты (одно- или двухцепочечной)
или Д Н К — дезоксирибонуклеиновой кислоты, окружен­
ной обычно (но не всегда) белковой оболочкой.
3. Геном вирусов представлен только нуклеиновой
кислотой, репродуцирующейся за счет ферментной си­
стемы хозяина.
4. Нуклеиновая кислота ответственна за ннфеқционность, а белок осуществляет в основном защитную функ­
цию РНК (ДН К).
В зависимости от поражаемых объектов различают
зоопатогенные вирусы (возбудители вирусных заболе­
ваний человека и животных), фитопатогенные вирусы
(вирусы растений), бактериофаги (вирусы бактерий) и
цианофаги (вирусы сине-зеленых водорослей).
Морфология и структура вирусов. Широкое развитие
электронной микроскопии (в том числе и способов не­
гативного контрастирования), физико-химических мето­
дов и методов рентгеноструктурного анализа послужи­
ло основой расширения и углубления наших представ­
лений о структуре вирусов.
Большинство фитопатогенных вирусов можно отне­
сти к четырем морфологическим группам: палочковид­
ные, нитевидные, сферические, бацилловидные (табл. 1 ).
Основная масса вирусов состоит только из нуклеи­
новой кислоты и белковой оболочки (капсида), что по­
служило основанием для отнесения вирусов к нуклеопротеидам (или нуклеокапсидам). Однако в последние
10... 15 лет описано несколько «сложных» крупных ви­
русов, имеющих, помимо названных выше элементов,
внешнюю оболочку— мембрану, которая образуется
вокруг капсида па конечных стадиях формирования
вирусной частицы. К числу таких вирусов относятся воз­
будитель бронзовости томата, а также группа рабдовирусов с бацилловидной формой вирионов, в частно­
сти возбудители мозаики озимой пшеницы (русской),
желтой и курчавой карликовости картофеля, штриховатой мозаики пшеницы, некроза жилок салата латука
и др. Электронно-микроскопически показано, что мем­
брана может состоять даже из трех слоев (например,
у вируса желтой карликовости картофеля) толщиной
3,5 нм, расположенных на расстоянии 5 нм друг от
друга. Отдельные слои образованы, вероятно, из белко­
вых субъединиц диаметром около 3,5 нм, соединенных
своей боковой поверхностью.
Форма вирионов определяется строением белковой
оболочки. Зарубежными исследователями установлено,
что вирусные частицы как палочковидных, так и сфери­
ческих вирусов имеют правильную периодическую струк­
туру. Предполагают, что капсид вирусных частиц
состоит из многочисленных белковых субъединиц (одно­
го или нескольких типов), объединенных в виде спира­
ли, составляющей цилиндр, либо в виде многогран­
ника с кубической симметрией (т. е. тетраэдра, окта­
эдра, икосаэдра).
Согласно современным научным представлениям,
существует два типа строения белковых оболочек ви-
Ви д в и р у с а
Табачной мозаики
Зеленой крапчатой мозаи­
ки огурца
Раннего побурения гороха
Мозаики
пшеницы
(поч­
венной)
Ш триховатой мозаики яч­
меня
П олосатой
мозаики пш е­
ницы
Х-вирус картофеля
М -вирус картофеля
Y-вирус картофеля
Ж елтухи свеклы
Ж елтой мозаики фасоли
Бурой
кольцевой
пятни­
стости яблони
Тристезы цитрусовых
Обыкновенной
мозаики
огурца
Н екроза табака
М озаики резухи
К устистой
карликовости
томата
Ж елтой
карликовости яч­
меня
М озаики костра
М озаики озимой пшеницы
(русской)
Ш триховатой мозаики пше­
ницы
Н екроза ж илок салата л а ­
тука
Ж елтой карликовости кар­
тофеля
*
I им
(н ан о м етр )
равен
Ф о р м а пи р и о н а
Разм ер внрио н а , мм*
Палочковидная
3 0 0 x 1 5 -1 7
>
>
300X 16
210X20
>
160x20
>
130x20
Нитевидная
700x15
515x13
>
>
650 X 12— 13
750x13
1250X 10
У>
750x15
9 2 0 x 1 5 -2 0
>
2500
Сферическая
35
25
»
30
»
30
>
>
25
25
Бацилловидная
260X 60
270x65
»
227X 66
»
380X 75
1 0 -5 м .
русов: спиральный (у вирусов с палочковидной и ни­
тевидной формой) и икосаэдрический (у сферических
вирусов).
-И з вирус ов, и м е ю щ и х с п и р а л ь н у ю с и м­
м е т р и ю , наиболее хорошо изучен вирус табачной мо­
заики (ВТМ), который является моделью для изучения
вирусов со спиральной структурой белковой оболочки.
Рис. 1. М одель частицы ВТМ (A. K lug, D. L. C a s­
par, 1960).
С помощью рентгеноструктурного и химического анали­
зов показано, что белковые субъединицы уложены по
спирали вокруг оси частицы, внутри частицы остается
канал, диаметром 4 нм. Шаг спирали равен 2,3 нм, в
обороте спирали содержится 16,34 субъединицы. Пери­
од идентичности субъединиц составляет три оборота
спирали, т. е. вдоль по длине частицы через каждые
6,9 нм располагается аналогичная белковая субъеди­
ница. Экспериментально различными методами высчи­
таны молекулярная масса белковой субъединицы
(17 400*) и число субъединиц в частице (2130). Вирион ВТМ. имеет молекулярную массу 3 9 -10е и содержит
одноцепочечную РНҚ с молекулярной массой 2,06-10®.
*
Здесь и д ал ее молекулярная масса белка и нуклеиновых
кислот приведена в углеродных единицах (у. е .). Углеродная
единица равна '/и массы изотопа углерода 12С,
что составляет
1.66- Ю -24 г.
Цепь РНК расположена в углублении между слоями
белковых субъединиц на расстоянии 4 нм от оси части­
цы или 2 нм от края центральной полости и 3 нм от
внешней поверхности вириона и со всех сторон защи­
щена белком. Молекула РНК представлена единой полинуклеотидной цепью, состоящей из 6300 нуклеотид­
ных остатков. Каждая молекула белка связана с тремя
нуклеотидными остатками РНК. Наряду с этими обще­
признанными данными в литературе встречаются све­
дения о том, что частица ВТМ построена из 2650 субъ­
единиц, упакованных спирально с шагом спирали
1,785 нм.
Вирионы других палочковидных вирусов имеют сход­
ную с ВТМ структуру, но отличаются по некоторым по­
казателям. Например, у вируса погремковости табака
период идентичности равен трем оборотам, шаг спира­
л и — 2,5 нм, а число субъединиц на виток составляет
25'/з- У вируса штриховатой мозаики ячменя период
идентичности равен пяти оборотам спирали, а шаг
2,6 нм.
Нитевидные вирусы, по имеющимся данным, пред­
ставляют собой спираль с шагом от 3,3 до 3,6 нм.
'Вирусы с икосаэдрической
симметри­
ей. Белковые оболочки сферических вирусов выглядят
как многогранники, а видимые в электронный микро­
скоп субъединицы представляют собой агрегаты бел­
ковых (химических) субъединиц, и называются морфо­
логическими единицами йли капсомерами. Часто капсомеры состоят из пяти или шести субъединиц, в этом
случае они носят название пентамеры и гексамеры; диме­
ры и тримеры, т. е. содержащие соответственно две или
три субъединицы, встречаются реже. Первые два типа
капсомеров способствуют более тесному контакту между
структурными бедками.
Капсиды сферических вирусов относятся к икосаэдрическому типу симметрии. Икосаэдр — это многогран­
ник с 12 вершинами (в каждой из которых сходятся
5 ребер), 20 гранями и 30 ребрами.
Приведем некоторые примеры структуры сфериче­
ских или так называемых икосаэдрических вирусов.
Модельный объект — вирус желтой мозаики турнепса —
имеет 180 белковых субъединиц, сгруппированных в
32 капсомера (12 пентамеров и 20 гексамеров). Значи­
тельная часть РНК глубоко погружена в белковую обо­
лочку. Вирусы обыкновенной мозаики огурца и мозаи­
ки костра обладают аналогичным строением капсомера. Вирионы ж е вируса мозаики коровьего гороха
содержат 60 белковых субъединиц двух типов: субъеди­
ницы одного собраны в 12 пентамеров, а другого — в
20 тримеров.
Сведений о характере расположения РНК или ДНК
внутри вирусов с икосаэдрической симметрией пока
мало.
Химический состав вирусов. Исследования химиче­
ского состава вирусов начаты около 50 лет назад.
В 1935 г. В. М. Стэнли впервые получил очищенный
препарат ВТМ. Общий анализ элементарного состава
вирусных частиц показал наличие в них углерода
(50% ), водорода (7% ), азота (15...17%), фосфора
(0,5...4%), серы (0...1,6%), зольных элементов. Однако
изучение типов химических соединений у различных
представителей вирусов выявило разнообразие их хи­
мического состава.
Фитопатогенные вирусы содержат нуклеиновую кис­
лоту (РНК или Д Н К ), белок, ионы металлов. Кроме
того, у некоторых из них отмечается наличие липидов
(до 2 0 % у ряда бацилловидных вирусов), полиаминов
(до 1 %, например, у вируса желтой мозаики турнепса),
ферментов типа РНК-транскриптазы (у вирусов ране­
вых опухолей клевера, некротического пожелтения сала­
та латука и др.). Несмотря на то, что половину массы
кристаллов вирусов и от 10 до 50% массы вирусных
частиц (в суспензии) составляет вода, обычно при опре­
делении состава вирионов все расчеты проводятся на
сухую массу вирусных частиц.
Н уклеиновы е кислоты. Большинство вирусов расте­
ний имеет одноцепочечную РНК, в то же время заре­
гистрированы случаи наличия двухцепочечной РНК, в
частности у вирусов раневых опухолей клевера и кар­
ликовости риса. Что касается ДНК-содержащих фито­
вирусов, примерами таковых являются вирусы мозаики
цветной капусты и пожелтения жилок огурца.
Содержание РНК заметно варьирует. Так, у изо­
метрических вирусов оно составляет 15...45%, у палоч­
ковидных — 5%, у бацилловидных — 1 %.
Нуклеиновая кислота — длинная полимерная цепь,
состоящая из нуклеотидов. В состав нуклеотида входят
азотистое основание, сахар (рибоза для РНК и дезо-
ксирибоза для ДНК) и остаток фосфорной кислоты.
РНК содержит два пуриновых (аденин и гуанин) и два
пиримидиновых (цитозин и урацил) основания. В ДНК
вместо урацила находится тимин. Соседние нуклеоти­
ды соединены фосфорнодиэфирными связями между
З'-углеродным атомом рибозы (или дезоксирибозы) од­
ного нуклеотида и 5'-углеродным атомом другого.
У вирусов с одноцепочечной РНК соотношения гуаннн : цитозин и аденин: урацил не совпадают, в то вре­
мя как у двухцепочечных РНК- и ДНК-содержащих ви­
русов такое совпадение наблюдается.
Целый ряд вирусов (ВТМ, Х-вирус картофеля,
Y-вирус картофеля и др.) состоит из одной молекулы
РНК, молекулярная масса которой имеет более-менее
однородное значение при использовании различных ме­
тодов расчета и составляет в среднем 2 - 106.
Более поздние исследования показали существова­
ние так называемых многокомпонентных вирусов, или
вирусов с разделенным геномом, в которых РНК пред­
ставлена несколькими типами, имеющими различную
молекулярную массу. У отдельных представителей этой
группы обнаружена возможность наличия в одном из
типов частиц двух молекул РНК. В качестве примеров
многокомпонентных вирусов из числа изометрических
можно назвать вирусы кольцевой пятнистости табака
и кольцевой пятнистости малины, у которых выявлено
три типа частиц для первого и два типа частиц для
второго патогена. У вируса.кольцевой пятнистости та­
бака первый тип частиц содержит одну молекулу РНК
с молекулярной массой 2 ,2 - 10®, второй тип частиц —
две молекулы РНК (молекулярная масса каждой
1 ,2 - 10®) и третий тип частиц— одну молекулу РНК с
молекулярной массой 1,2-10®. Для вируса кольцевой
пятнистости малины специфично присутствие в первом
типе частиц одной молекулы РНК с молекулярной мас­
сой 2,4-10®, а во втором типе частиц — двух молекул
РНК, каждая с молекулярной массой 1,4-10®.
Многокомпонентные вирусы могут также иметь одно­
родные по размерам частицы, содержащие одну молеку­
лу РНК, но различающиеся по ее молекулярной массе
и запасу информации. К их числу следует отнести ви­
русы мозаики коровьего гороха, обыкновенной мозаики
огурца (ВОМО), мозаики костра (ВМ К), мозаики крап­
чатости бобов фасоли и др. Так, у ВОМО сходные по
размерам (30 нм) изометрические вирионы по содер­
жанию РНК делятся на 6 типов: РНК-1 (молекулярная
масса 1,07-106), РНҚ-2 (0,95-106) , РНК-3 (0,69-10®),
РНК-4 (0,25-106), РНК-5 (0,1 М О 6), РНК -6 (0,01 -10®).
Из шести названных первые четыре типа преобладают.
У ВМК выявлено 4 типа РНК с молекулярной массой
1,09-106; 0,99...1,07■ 106; 0,73...0,80-106 и 0,32...0,28• 106.
Вместе с тем описан ряд сферических, палочковид­
ных, бацилловидных вирусов, обладающих различными
по размерам и содержанию РНК вирионами. Вирус погремковости табака, например, имеет частицы двух ти­
пов: длиной 180...200 и 43...110 нм с молекулярной мас­
сой от 2,3...2,5-106 до 0 ,7 -10е для каждой группы соот­
ветственно. Наибольшее разнообразие нуклеопротеидных частиц наблюдается у вируса мозаики люцерны —
от почти изометрической до бацилловидной или палоч­
ковидной с закругленными концами; ширина вирионов
19—20 нм, длина 26, 42, 52, 58 нм. Каждому типу час­
тиц присуща РНК с определенной молекулярной массой:
1-й тип— 1,31 ...1,27 • 106, 2-й тип— 1,06...1,0-10®, 3-й тип—
0,7...0,9-10®, 4-й тип — 0,34...0,33-10®.
О биологическом значении различных типов РНК у
многокомпонентных вирусов будет сказано ниже при
рассмотрении вопроса репродукции вирусов.
Последовательность оснований нуклеиновой кисло­
ты определяет последовательность аминокислот и соот­
ветственно свойства вирусспецифических белков. Нук­
леиновая кислота каждого вируса имеет характерную
для нее последовательность и соотношение нуклеотидов.
Белки, образующие капсиды фитовирусов, по ами­
нокислотному составу и соотношению аминокислот не
отличаются от белков бактерий, растений и животных.
В белках вирусов, например, цистеин, метионин, трипто­
фан, гистидин и тирозин также содержатся в малых ко­
личествах (у отдельных вирусов некоторые из назван­
ных аминокислот отсутствуют вообще, например гисти­
дин и метионин у ВТМ). В то же время для вирусов
растений характерно повышенное содержание серина
и треонина.
Белок оболочки состоит из отдельных одинаковых
белковых субъединиц, молекулярная масса которых у
различных вирусов колеблется от 10 до 80 тыс. Размер
белковых молекул фитовирусов находится в диапазоне
от 150 до 600 и более аминокислотных остатков. У не­
которых вирусов и их штаммов полностью (например,
у ВТМ) пли частично (у возбудителя желтой мозаики
турнепса) определена последовательность аминокислот.
Антигенные свойства вирусов. Антигенами называ­
ются чужеродные вещества, способные при введении
в кровь животного вызвать появление антител и всту­
пить с ними в специфическую реакцию.
Антитела имеют белковую природу (выявляются в
глобулиновой фракции сывороточных белков) и пред­
ставлены двумя типами: у-глобулинами с молекулярной
массой 1,5-105 и константой 6,5 S и микроглобулинами
с молекулярной массой 8-105. Свойство антигена инду­
цировать в организме животного антитела, специфи­
чески взаимодействующие с данным антигеном, назы­
вается иммуногенностью, а способность антигена свя­
зываться
с образующимися
антителами — антигенностью. *
Активными антигенами являются белки. У фитовиру­
сов антигенная активность определяется в первую оче­
редь белком, находящимся в наружной части белковой
оболочки вириона.
Явление антигенности сохраняется и при удалении
сыворотки крови из организма животного и использу­
ется при постановке реакций in vitro. Такая сыворотка
называется диагностической или антисывороткой к оп­
ределенному виду вируса. Антигенные свойства виру­
сов лежат в основе так называемого серологического
(serum — по латыни сыворотка) метода диагностики, о
котором более подробно сказано в разделе «Методы
диагнрстики фитопатогенных вирусов».
Репродукция фитопатогенных вирусов. Развитие мо­
лекулярной биологии во многом определило возмож­
ность познания механизмов репродукции вирусов.
В первую очередь это относится к бактериофагам и ви­
русам животных. Что касается фитопатогенных виру­
сов, то исследования во многом были ограничены от­
сутствием экспериментальных моделей, позволяющих
иметь системы одновременно инфицируемых клеток рас­
тений, а также клеток переносчиков. Разработанные в
последние годы способы культивированця вирусов рас­
тений в протопластах, каллусных клетках, выращивае­
мых in vitro, в изолированных клетках листьев, и пере­
носчиках, а также методы трансляции РНК в бесклеточной белоксинтезирующей системе (из зародышей
пшеницы и других тканей) несомненно открывают перс­
пективы для дальнейшего познания цикла репродукции
фитовирусов.
Отличительная особенность размножения вирусов со­
стоит в том, что после попадания в клетку хозяина или
переносчика они распадаются на макромолекулы с ос­
вобождением нуклеиновой кислоты — носителя генетиче­
ской информации. Затем вследствие трансляции вирус­
ного генома, или информационной Р Н К (и-РНК), син­
тезируемой на нем как на Матрице и поэтому называемой
матричной (м-РНК), происходит репликация нук­
леиновой кислоты вируса и образование вирусспецифических белков. Под репликацией принято понимать
процесс самовоспроизведения (самокопирования) нук­
леиновых кислот, генов и хромосом, в основе которого
лежит ферментативный синтез ДН К или РНК, осущест­
вляемый по матричному принципу. Поэтому, говоря о
синтезе вирусной нуклеиновой кислоты, следует при­
держиваться этого термина, отражающего принцип об­
разования вирусной нуклеиновой кислоты.
Из вновь синтезированных нуклеиновой кислоты и
вирусных белков происходит «самосборка» новых вирус­
ных частиц.
Изучение динамики инфекционного процесса вирусов
в растениях показывает наличие латентного (скрытого)
периода или эклипс-периода, который предшествует по­
явлению вновь синтезированных вирусных частиц. Про­
должительность латентного периода зависит от вида
вируса, а также от концентрации инфекционного мате­
риала, используемого для заражения, и температуры,
при которой выращиваются растения. Например, для
ВТМ этот период может составлять 15 ч. В эклипс-периоде инфекционность отсутствует, но по прошествии
этого периода вирионы распространяются от первона­
чально зараженных клеток к другим и репродуцируют­
ся в них. Заметное нарастание инфекционности вирусов
наблюдается в среднем в течение двух-трех недель, а
затем их концентрация или остается на том ж е уровне
(например, у ВТМ), или снижается (в случае Y-вируса
картофеля, вирусов огуречной мозаики, мозаики люцер­
ны в табаке и др.).
Ранние стадии инфекции.
Проникновение
фитовирусов, не имеющих, как правило, собственной
ферментной системы, происходит через механические
повреждения или поранения, нанесенные переносчиком.
После попадания вируса в клетку начинается процесс
освобождения нуклеиновой кислоты от капсидного бел­
ка. Этот процесс может в какой-то мере определять
круг восприимчивых растений-хозяев. Если in vitro лолучить частицы, имеющие инфекционную РНК вируса
мозаики костра и белок ВТМ, то они не способны за­
разить растения ячменя, высоковосприимчивого к вирионам, состоящим из белка и РНК вируса мозаики ко­
стра, или одной РНК этого вируса. Показано также, что
пшеница могла быть успешно инфицирована ВТМ, не
свойственным для этого вида растения патогеном, в сме­
шанной инфекции с вирусом штриховатой мозаики яч­
меня, где, очевидно, имело место «одевание» РНК ВТМ
белком вируса штриховатой мозаики ячменя.
. Информация об освобождении нуклеиновой кисло­
ты от белка и примерная длительность этого периода
были установлены в опытах по заражению фасоли ви­
русом некроза табака и его инфекционной РНК. В слу­
чае инокуляции-одной РНК вирус обнаруживался .на
2—4 ч раньше; при этом устойчивость к ультрафиоле­
товому облучению начинала немедленно нарастать, в
то время как при заражении интактным вирусом та­
кая устойчивость появлялась лишь через 3 ч. Подоб­
ные данные были получены и для ВТМ.
С и н т е з в и р у с н о й РНК. По способам трансля­
ции генетической информации вирусы растений можно
разбить на две группы: 1 ) вирионные, РНК которых со­
держат прямую информацию для синтеза структурного
белка, т. е. используются в качестве матричных РНК,
и 2 ) содержащие в вирионе особый фермент — вирусспецифическую РНК-транскриптазу, с помощью кото­
рой на геномной (исходной вирусной) РНК синтезиру­
ется
комплементарная
ей
молекула
минус-цепи
(м-РНК)- К первой группе принадлежат ВТМ, вирус
сателлита некроза табака и один из компонентов ви­
руса мозаики люцерны, к представителям второй груп­
пы относятся двухцепочечные РНК-содержащие вирусы
раневых опухолей клевера и карликовости риса, а так­
же рабдовирусы (мозаики гомфрены, некротического
пожелтения салата латука и др.).
У вирусов с разделенным геномом, о которых речь
шла выше, установлено комплементационное взаимодей­
ствие между компонентами. Причем у одной части этих
вирусов (например, вируса погремковости табака) один
из компонентов РНК (в данном случае содержащийся
в коротких частицах вируса погремковости табака) спо­
собен инфицировать хозяина. У другой части вирусов
для инфекционного процесса необходимо присутствие
всех компонентов генома. Этих компонентов может быть
два (У Nepo- w Сошо-вирусов) или три, что типично
для вирусов мозаики люцерны, мозаики костра, обык­
новенной мозаики огурца.
Детали различий между группами не установлены,
но четко показано, что у вируса погремковости табака
больший компонент генома содержит информацию для
синтеза в клетках функциональной РНК-репликазы ви­
руса, в то время как ни один фрагмент генома других
вирусов не обеспечивает такого синтеза.
С и н т е з в и р у с н о г о б е л к а . Структурный бе­
лок таких вирусов, как ВТМ и вирус желтой мозаики
турнепса, синтезируется главным образом в цитоплазме
на рибосомах с седиментацией 80 S.
На ранних стадиях развития инфекции синтезиру­
ется белок-репликаза, необходимый для репликации ви­
русной РНК.
‘ Ло к а л и з а ц и я мест р е п л и к а ц и и и с б о р ­
ки в и р у с о в . Место репликации РНК вирусов может
изменяться в зависимости от вида вируса. Установлено
(методами поглощения ультрафиолетовыми лучами и
фазово-контрастной микроскопии), что репликация РНК
ВТМ связана с ядром и, в частности, с ядрышками.
У возбудителей бронзовости томатов, крапчатости кон­
ских бобов и кольцевой пятнистости томата синтез РНК,
вероятно, происходит в цитоплазме. Цитоплазматиче­
ские включения, очевидно, являются местом репликации
двухцепочечнои РНК вируса мозаики коровьего гороха.
Не исключено также, что в синтезе РНК вируса погрем­
ковости табака принимают участие митохондрии. Д о­
статочно аргументирована и роль хлоропластов как
места репликации РНК вируса желтой мозаики тур­
непса.
Относительно сборки вирусов in vivo сведений прак­
тически нет. Сборка простоустроенных вирусов (типа
ВТМ), по-видимому, одинакова in vivo и in vitro. Час­
тицы ВТМ обычно накапливаются только в цитоплазме,
однако это не исключает сборку вируса и в других
участках клетки. У сложноустроенных вирусов разные
стадии репликации протекают в различных местах клет­
ки. Так, например, сборка вирионов вируса шерохова­
той карликовости кукурузы начинается в электронно­
плотных аморфных цитоплазматических включениях, а
затем переходит в цитоплазму. Липидсодержащие обо­
лочки образуются при прохождении нуклеокапсида че­
рез мембрану хозяина.
Устойчивость вирусов к физическим и химическим
воздействиям. Изучение воздействия различных физи­
ческих и химических факторов имеет большое практиче­
ское значение, в частности для идентификации вирусов,
исследования химического состава и структуры вирио­
нов, выявления соединений, инактивирующих вирусы, с
целью их дальнейшего практического использования
(для дезинфекции семян, орудий, тары, профилактиче­
ских и терапевтических противовирусных обработок рас­
тений) .
Т е м п е р а т у р а . Вирусы обладают различной ус­
тойчивостью по отношению к действию повышенных
температур. Термостойкость вирусов является одним из
главных показателей при их идентификации. Для этой
цели проводится определение точки тепловой инактива­
ции (ТТИ), т. е. температуры, при которой вирус пол­
ностью инактивируется после десятиминутного нагрева­
ния инфекционного сока. У большинства фитовирусов
ТТИ находится в пределах 50...60°С. В то ж е время име­
ются вирусы крайне нестойкие, лабильные (вирус бронзовости томата, инактивирующийся при 43°С), и, наобо­
рот, более термостойкие (например, ВТМ, инактивация
которого происходит при температуре 92...95°С, а у не­
которых штаммов при 98°С). Помимо ВТМ, к группе
термостойких относятся вирусы мозаики костра (ТТИ
до 92°С); некроза табака (ТТИ 80°С) и др. У некоторых
вирусов (ВТМ, Х-вирус картофеля) тепловая инактива­
ция, очевидно, связана с денатурацией белка.
В качестве показателя при идентификации вирусов
используется также длительность сохранения инфекционности в соке при комнатной температуре. Устойчи­
вость при выстаивании сока колеблется в широких пре­
делах. ВТМ сохраняет инфекционность в течение ряда
лет, в то время как вирус бронзовости томата в отжа­
том соке полностью инактивируется в течение несколь­
ких часов.
Замораживание пораженных вирусами листьев или
отжатого из них сока не оказывает значительного влия­
ния на инфекционность большинства вирусов и широ­
ко используется при их очистке.
У л ь т р а ф и о л е т о в ы й с в е т . При облучении уль­
трафиолетовыми лучами вирусы растений быстро инак­
тивируются, сохраняя при этом физические, химические
и антигенные свойства вирионов. Устойчивость к инак­
тивации возрастает по мере увеличения разрыва между
моментом заражения и временем воздействия лучами.
Некоторые вирусы способны восстанавливать инфек­
ционность, утраченную после обработки ультрафиолето­
выми лучами, при облучении больных растений види­
мым светом. Это явление носит название фотореактива­
ции. Если ввести в восприимчивое растение инактивиро­
ванный вирус, то фотореактивация может наступить
лишь по прошествии определенного времени. К примеру,
для реактивации Х-вируса картофеля и ряда других
вирусов требуется около 30 мин. При этом установлено,
что большим эффектом реактивации обладают волны
короче 450 нм. При облучении ими реактивация насту­
пает в течение 10...15 мин и сохраняется около 1 ч. Н а­
ряду с этим экспериментально показано отсутствие
фотореактивации у ВТМ.
Х и м и ч е с к и е с о е д и н е н и я . В процессе иссле­
дований выявлен ряд химических веществ, необратимо
инактивирующих вирусы. К ним, в частности, относятся
реагенты, денатурирующие белок или инактивирующие
РНК, а также оказывающие ингибирующее действие на
оба вышеуказанных компонента вирусной частицы. Сре­
ди них органические растворители, азотистая кислота,
формальдегид, гидроксиламин, некоторые ферменты и
органические кислоты, мочевина, соли тяжёлых метал­
лов, таннины и др.
Мочевина, например, вызывает денатурацию белка,
при этом инактивация ВТМ и Х-вируса картофеля про­
исходит в результате отделения белка от РНК. Воздей­
ствие гидроксиламина приводит к инактивации РНК
ВТМ, а также к возникновению мутаций. Аналогичное
действие на РНК оказывают и алкилирующие агенты
(окиси этилена и пропилена, диметилсульфат и др.).
Органические растворители либо денатурируют вирус­
ный белок, либо разрушают липидсодержащие вирусы
(вирус некротического пожелтения салата латука). Азо­
тистая кислота и формальдегид обладают как ингиби­
торными, так и мутагенными свойствами.
Многие вирусы устойчивы к действию протеолитических ферментов (например, ВТМ), в то время как Х-вирус картофеля полностью разрушается под действием
трипсина. Пепсин ж е при благоприятных условиях гид­
ролизует Х-вирус картофеля, в результате чего он те­
ряет серологическую активность и становится неин­
фекционным. На активность ВТМ этот фермент влияния
не оказывает. Панкреатическая рибонуклеаза быстро
инактивирует РНК ВТМ; при смешивании этого фер­
мента с целыми частицами ВТМ образуется неинфекци­
онный комплекс вирус — фермент. Однако при его раз­
бавлении возможна диссоциация с освобождением ак­
тивного вируса. Получены также данные о снижении
концентрации вирионов в растениях при обработке их
РНК-азой.
К ингибиторам вирусов относятся аналоги пуринов
и пиримидинов ( 8-азагуанин, 2-тиоурацил, 5-фторурацил).
Ряд соединений, вызывающих диссоциацию вирус­
ных частиц на белок и РНК, также способствует сни­
жению инфекционности. Таковыми являются додецилсульфат натрия, фенол, уксусная кислота, щелочи.
Изменчивость вирусов. Понятие о штаммах. Виру­
сам, как и всему живому, присуще свойство изменчи­
вости. Это в первую очередь иллюстрируется наличием
большого количества штаммов у фитопатогенных виру­
сов. У ВТМ, например, известно более 200 штаммов,
которые отличаются не толькд кругом поражаемых растений-хозяев (штаммы ВТМ выделены из яблони, кар­
тофеля, бобовых и других культур), физическими и хи­
мическими свойствами, но и своей патогенностью. В про­
цессе репродукции фитовирусов можно обнаружить ге­
нетически измененные формы.
В связи с проблемой изменчивости вирусов, а также
необходимостью практического изучения возникающих
новых вариантов вирусов требуется более подробно
рассмотреть и определить понятие «штамм» примени­
тельно к фитовирусологии. В Словаре-справочнике фи­
топатолога под редакцией П. Н. Головина штамм опре­
делен как образец культуры какого-либо одного вида
гриба, бактерий (выделено авторами), отличающийся
от других по происхождению. Там ж е упомянуто, что
штаммы могут быть и у вирусов, однако критерии пх
не расшифровываются. Между тем сравнительный ана­
лиз показал, что понятия о штаммах у бактерий и
грибов, с одной стороны, и у вирусов — с другой, суще­
ственно различаются. Данное выше определение не под­
разумевает обязательного качественного внутривидово­
го разнообразия выделенных штаммов грибов и бакте­
рий. Одновидовые образцы грибов и бактерий разного
происхождения, выделенные, например, из разных гео­
графических точек, могут и не отличаться между собой.
Для характеристики внутривидовых отличий у грибов
введены специальные мелкие таксономические катего­
рии— форма, раса. Таким образом, в микологии и бак­
териологии штамм не является таксономической едини­
цей и характеризует лишь источник и место выделения
гриба или бактерии.
В вирусологии же иод исторически сложившимся
понятием «штамм» подразумевается внутривидовое раз­
нообразие вирусов, что, следовательно, приближается к
понятиям «раса» и «форма» у грибов. Вирусы, выде­
ляемые из .разных образцов, но не охарактеризованные
на штаммовую принадлежность, называют изолятами.
Итак, в вирусологии штамм — это таксономическая
категория, характеризующая внутривидовое* разнооб­
разие вирусов.
Естественно, что штаммы какого-либо вируса долж ­
ны обладать рядом общих или близких свойств, кото­
рые позволяют их относить к одному и тому же виду
вируса. К числу свойств относятся одинаковая морфо­
логия вирионов, антигенное родство, сходный круг вос­
приимчивых растений, близкие физические свойства,
близкий биохимический состав и т. д. Фактически по
этим же показателям штаммы и отличаются* между со­
бой. Различаются они и по патогенности. Например,
слабопатогенные изоляты ВМТ, используемые как вак­
цины, и сильнопатогенные изоляты этого вируса следует
относить к разным штаммам.
В практической работе не всегда удается четко опре­
делить, имеет ли исследователь дело с разными штам­
мами одного и того же вируса или с близкими видами
вирусов. Это связано не с какими-либо методическими
недоработками, а отражает объективно существующие
*
Хотя применимость понятия вид к вирусам дискутируется, этот
термин м ож но использовать, понимая его относительное значение.
в природе явления. По словам В. И. Ленина, «...диалек­
тический материализм настаивает на приблизительном,
относительном характере всякого научного положения
о строении материи и свойствах ее, на отсутствии абсо­
лютных граней в природе, на превращении движущей­
ся материи из одного состояния в другое...»*. Действи­
тельно, в живой, постоянно изменяющейся природе
абсолютные грани установить невозможно, и наши под­
разделения вирусов на те или иные систематические ка­
тегории нередко носят условный характер.
Относительный характер классификации вирусов и
их штаммов, конечно, не означает, что нас должен удо­
влетворять сегодняшний уровень знаний. Необходимо
совершенствовать методы идентификации штаммов,
контролировать и учитывать в практической работе по­
явление новых, ранее не зарегистрированных штаммов
фитовирусов.
Изменчивость вирусов представляет важный этап в
их эволюции. Это явление имеет большое практическое
значение, в частности при селекции растений на устой­
чивость.
Вирусы способны изменять свойства в естественных
условиях размножения, а также при специальных пас­
сажах через определенный вид хозяина, под воздейст­
вием специальных физических или химических обрабо­
ток вирусных препаратов. Основой изменения наслед­
ственных свойств вирусов является
мутационный
процесс, в результате которого нарушается состав или по­
следовательность оснований в определенном участке ну­
клеиновой кислоты вируса, контролирующем данное на­
следственное свойство. Может происходить не только
замена или выпадение основания, но и его вставка, что,
естественно, приводит к более глубоким изменениям ге­
нетического кода.
Изменчивость
виру с о в при
пассажах
ч е р е з р а с т е н и я . При репродукции вирусов расте­
ния могут явиться причиной изменения свойств вирусов.
Однако в большинстве случаев эти изменения носят ха­
рактер модификаций, т. е. имеют обратимый характер.
Установлена возможность изменения патогенности виру­
са курчавости верхушки свеклы при пассаже его через
различные виды растений. Размножение вируса в мари
' " Л е н и н В. И . Поли. собр. соч., изд. 5-е, т. 18, с. 276.
стенной (Cftenopodium miirale) приводит к потере его
вирулентности по отношению к свекле, а пассаж через
звездчатку (Stellaria media) восстанавливает способ­
ность вызывать патологические изменения у растений
свеклы. Повышение вирулентности показано и для ви­
руса обыкновенной мозаики огурца. При заражении
этим вирусом на растениях вигны (Vigna sinensis) об­
разуются локальные некрозы. После же проведения се­
рии последовательных пассажей через это растение раз­
вивается системная инфекция. В литературе имеются
примеры повышения патогенности ВТМ при пассажах
через устойчивые сорта томатов в результате отбора
более патогенных изолятов из смеси вирусов.
Изменчивость
при с м е ш а н н ы х
вирус­
н ых и н ф е к ц и я х . Экспериментально доказана воз­
можность появления измененных свойств при смешан­
ной инфекции неродственных видов вирусов (ВТМ и Х-ви­
руса картофеля, Х-вируса картофеля и вируса обыкновен­
ной мозаики огурца). К- С. Сухов и О.С. Капица (1956)
показали образование нового штамма Х-вируса карто­
феля, более патогенного по отношению к табаку и дур­
ману, при репродукции его в растении табака, зара­
женного цифомандровым штаммом ВТМ. При смешанной
инфекции некротического штамма Х-вируса карто­
феля с вирусом обыкновенной мозаики огурца зарегист­
рировано появление менее патогенного штамма Х-виру­
са картофеля, вызывающего на растениях дурмана и
картофеля лишь признаки слабой мозаики.
М у т а ц и и ф и т о в и р у с о в могут вызываться как
* физическими (ультрафиолетовые и рентгеновские лучи,
повышенные температуры), так и химическими (азоти­
стая кислота, гидроксиламин, 5-фторурацил, диметилг
сульфат, азотистый иприт и др.) воздействиями. Из мно­
жества мутагенных факторов наиболее изучена азотис­
тая кислота. Широкие исследования ее действия на
ВТМ проведены в ФРГ. Установлено, что азотистая кис­
лота действительно вызывает мутации у ВТМ, которые
обусловлены дезаминированием оснований РНК. Цито­
зин дезаминируется в урацил, а аденин и гуанин соот­
ветственно в гипоксантин и ксантин, т. е. в основания,
которые обычно в состав РНК ВТМ не входят. При
этом целостность цепочки РНК не нарушается. На ос­
нове этих материалов была изучена последовательность
аминокислот в белках большого числа нитритных му­
тантов ВТМ, и путем сопоставления замены аминокис­
лот белка с возможными изменениями оснований РНК
при дезаминировании получены важные данные для
расшифровки генетического кода. Примером замены
(выпадения или вставки) оснований в РНК при мутаци­
ях может служить наличие у одного н того ж е вируса
(или штаммов) различных по длине вирионов (сероло­
гически родственные изоляты вируса погремковости та­
бака, а также ВТМ н его орхидным штамм). Увеличение
длины частицы Р. Метыоз рассматривает как резуль­
тат вставки оснований или дупликации участков полинуклеотидной цепи, а уменьшение длины частицы — как
следствие обратных процессов.
Виды вирусов различаются по частоте образования
природных мутантов. Так, у ВТМ имеется множество
мутантов, в то время как у вирусов зеленой крапчатой
мозаики огурца и кустистой карликовости томата их
тспько несколько. Способность к образованию мутан­
тов присуща и штаммам вирусов. Так, штаммы вируса
некроза табака, вызывающие белые некрозы на листьях
коровьего гороха, часто мутируют в штаммы, образую­
щие красные некрозы.
Следует также отметить, что в действительности ча­
стота мутаций может быть гораздо выше, поскольку не
исключена* возможность возникновения дефектных и
нежизнеспособных форм вирусов, которые исследовате­
лями практически не выявляются.
В з а и м о д е й с т в и е м е ж д у в и р у с а м и . Сов­
местная репродукция видов или штаммов вирусов в од­
них и тех же клетках растения может приводить к раз­
личным типам взаимоотношений между ними, а в ряде
случаев и изменению их свойств.
Разберем основные типы взаимодействий.
Рекомбинация (или гибридизация) вирусов — про­
цесс, предполагающий взаимный обмен генетическим
материалом между вирусными частицами, проникшими
в клетку. При этом возникают рекомбинантные частицы
вируса (гибриды), обладающие новыми свойствами, за­
имствованными от одного и другого родительского
штамма. Это явление характерно для бактериофагов
Escherichia coli; среди вирусов животных и человека ре­
комбинация открыта у вируса гриппа, а также у вируса
оспы. Что касается фитовирусов, то вследствие интер­
ференции (т. е. торможения или отсутствия развития
вируса, проникшего в клетку, зараженную другим штам­
мом или вирусом) возможности для рекомбинации ви­
русов ограниченны. Вместе с тем имеются данные, сви­
детельствующие о появлении новых штаммов при сме­
шанной инфекции фитовирусами. Так, при совместном
заражении томатов и N. glutinosa двумя штаммами ви­
руса бронзовости А и Е, вызывающими различные при­
знаки заболевания на растениях, были получены реком­
бинантные штаммы R 1, R2, R 3. При заражении растений
смесью штаммов A + Ri, E + Ri выявлено небольшое ко­
личество рекомбинантов, обладающих свойствами штам­
мов Е и А, что доказывает наличие процесса рекомби­
наций.
Другим типом взаимодействия является фенотипиче­
ское смешивание, сопровождаемое образованием частиц
вируса, у которых РНК одного вируса (или штамма)
«одета» белковой оболочкой другого вида вируса (или
штамма). В этом случае взаимодействия между генети­
ческим материалом вирусных частиц не наблюдается.
На матрице РНК может синтезироваться лишь прису­
щий данному вирусу или штамму вируса белок, поэто­
му заражение растений подобными частицами со сме­
шанными фенотипами дает потомство, состоящее из
вирионов того вируса или штамма, РНК которого входи­
ла в их состав. Это явление носит еще название «маски­
рование генома». Смешивание фенотипов наблюдается
как в экспериментальных, так и в природных условиях.
Так, получены частицы, состоящие из РНК мутанта Ni
118 ВТМ, дефектного по белку (т. е. не имеющего бел­
ковой оболочки), и белка штамма ВТМ, заражающего
фасоль при совместной инокуляции табака этими двумя
штаммами. Инфекционные частицы представляли новый
вариант вируса: обладая инфекционными свойствами
дефектного штамма Ni 118 ВТМ, они нейтрализовались
антисывороткой к штамму ВТМ, поражающему фасоль.
Очевидно, при наличии в природной популяции ви­
русов смеси штаммов или видов вирусов постоянно име­
ется возможность для фенотипического смешивания.
Для ряда вирусов, находящихся в растении в смеси с
другим вирусом, установлена способность к передаче
несвойственным для них видом насекомого-переносчика.
Наглядным тому примером служат исследования, про­
веденные с вирусом желтой карликовости ячменя.
В природных условиях встречается 4 серологически не­
родственных штамма этого вируса (RPV, PMV, MAV,
PAV), различающихся также и по видам тлей, распро­
страняющих тот или иной штамм. Способность к пере­
даче определенным видом тли детерминирована в белке
оболочки и, по-видимому, связана со способностью бел­
ков к адсорбции на поверхности стилета. Тли Rhopalosiphum padi, не являющиеся переносчиком штамма
MAV, способны передавать его из растений, заражен­
ных смесью штаммов MAV и RPV. Вероятно, в растени­
ях образуются смешанные частицы, содержащие РНК
штамма MAV и белок штамма RPV. Наличие штамма
RPV в растениях часто создает условия для постоянно­
го образования вирусов со смешанным фенотипом, что,
в свою очередь, способствует возрастанию распростра­
нения инфекции вируса желтой карликовости ячменя и
может явиться одним из факторов создания эпифитотийной ситуации на посевах злаков.
Вироиды
Внроиды как новый класс патогенов были открыты
Т. О. Динером в семидесятых годах XX в. Отличитель­
ная особенность этой группы субмикроскопических орга­
низмов заключается в том, что морфологически они
представлены только ковалентно замкнутой кольцевой
РНК, имеющей крайне низкую молекулярную массу —
2 ,5 -104— 15-104 (напомним, что молекулярная масса
РНК фитовирусов в среднем равна 2 - 106). РНК вироидов не обладает способностью кодировать специфиче­
ские белки оболочки. По представлениям Т. О. Динера,
репликация РНК вироидов происходит с помощью ДНК
хозяина.
Описано несколько заболеваний растений вироидноп
этиологии: веретеновидность клубней картофеля (В В К К ),
экзокортис цитрусовых (ВЭЦ ), карликовость хризанте­
мы
(ВКХ), хлоротичная крапчатость хризантемы
(ВХҚХ), бледноплодность огурцов (ВБП О), карлико» вость хмеля, болезнь кокосовой пальмы — каданг-каданг. Более полно изучены ВВКК и ВЭЦ. Следует от­
метить, что данные о величине молекулярной массы
РНК вироидов, приводимые в литературе, несколько ко­
леблются. Эти расхождения, по свидетельству ряда ав­
торов, связаны с изменением структуры вироидной РНК
в различных средах и условиях.
Электронно-микроскопически показано, что BJ3KK
состоит из двух однотяжных РНК линейной и кольце­
вой формы. Длина РНК в среднем равна 50 нм. Оба
типа молекул РНҚ, как показали исследования, инфекционны. По имеющимся данным, молекулярная масса
вироидов
(В В К К — 12,7± 4-104,
В Э Ц — 1 1,9± 4 - 10~4,
ВБ П О — 11,0± 5 • 10-4, ВКХ — 4,8 - 104) соответствует це­
пи РНК, состоящей из 330—380 нуклеотидов.
Исследованы физико-химические свойства ВЭЦ, в
частности установлен их нуклеотидный состав *: 21,5% А,
19,9% У, 28,8%Г, 29,4% Ц. В молекуле РНК. ВЭЦ пред­
ставлены одно- и двухтяжные участки, последние содер­
жат в основном пары Г + Ц.
Известно существование мутантов и штаммов виру­
сов, не имеющих белковой оболочки, так называемых
дефектных по белку. К ним, например, относятся мутан­
ты РМ1, РМ2, РМ4, ВТМ, некоторые изоляты вируса
погремковости табака и др. Для них характерно отсут­
ствие сформированных вирионов, невозможность или
трудность передачи инфекции механическим способом.
Однако эти «безбелковые» вирусы обладают многими
свойствами, присущими вирусам, и отличаются от ви­
роидов более высокой молекулярной массой РНК.
Вироидам присущи высокая инфекционность, устой­
чивая циркуляция в природе, термостабильность, стой­
кость к воздействию различных химических соединений.
Точка тепловой инактивации ВВКК — 70...75°С, ВКХ, по
данным одних авторов, сохраняет инфекционность по­
сле 10-минутного нагревания до 98°С и даж е кипячения,
по данным других — инактивируется при 95°С. Особен­
но стоек к температуре и действию химических веществ
(лизол, этиловый спирт, формалин и др.) возбудитель
экзокортиса. Для инактивации ВЭЦ на лезвии ножа
потребовалось выдерживать инструменты в пламени го­
релки в течение 1 с при температуре 137°С или в тече­
ние 9 с при температуре 100°С. Для дезинфекции ножей,
используемых при проведении прививок, весьма эффек­
тивен 10...20 %-ный раствор извести.
*
К ак известно, нуклеотиды, входящ ие в состав нуклеиновых
кислот, состоят из трех компонентов: сахара, ф осф орной кислоты
и азотистого основания. Нуклеотиды именуются по входящ им в
их состав азотистым основаниям и сокращенно обозначаю тся с о ­
ответствующими начальными буквами этих оснований (аденин —
А, гуанин — Г, цитозин — Ц, урацил — У) .
Этой группе патогенов присуща крайняя восприим­
чивость к действию фермента рибонуклеазы, что обус­
ловлено их строением в виде «свободной», не защищен­
ной белковой оболочкой, РНҚ.
Возбудители вироидозов могут быть переданы на
здоровые растения как механическим путем, так и с за­
раженным посадочным материалом.
Естественно, что проблема вироидозов является об­
щебиологической и не может быть ограничена только
растительным миром. Открытие нового класса. патоге­
нов, в частности исследования ВВКК, стимулировали
изучение заболеваний неизвестной этиологии, иденти­
фикация возбудителей которых встречала и встречает
определенные затруднения. Соответственно определя­
лось и новое направление в исследованиях вирусопо­
добных заболеваний человека и животных.
В настоящее время некоторые исследователи выска­
зывают гипотезу о вироидозной природе заболевания
овец, известного под названием «скрейпи», или почесу­
ха. Эта болезнь относится к так называемым «медленно
протекающим инфекциям», инкубационный период ко­
торых длится несколько месяцев или лет. В пользу вироидной природы возбудителя и о некотором его сход­
стве с ВВКК свидетельствуют экспериментальные дан­
ные, подтверждающие отсутствие вирусоподобных частиц,
наличие
низкомолекулярной
(2 - 104— 2 - 105)
нукле­
иновой кислоты, входящей в состав возбудителя скрей­
пи, и высокой устойчивости к нагреванию и ультрафио­
летовому излучению (возбудитель скрейпи выносит еще
более высокие дозы облучения ультрафиолетом, чем
в в к к ).
Между тем многие вопросы, связанные с репликаци­
ей вироидов, особенностями их взаимоотношений с клет­
кой и организмом хозяина, остаются неисследованными
и нуждаются в дальнейшем изучении.
Микоплазмы
Эти микроорганизмы, давно известные как возбуди­
тели болезней человека и животных, в качестве патоге­
нов растений были открыты лишь около 20 лет назад
японскими вирусологами, которые во флоэме больных
растений обнаружили своеобразные тела сферической и
эллипсоидальной формы, напоминающие возбудителей
плевропневмонии крупного рогатого скота (плевропнев­
мониеподобные организмы). В связи с этим в литера­
туре иногда еще можно встретить сокращенное обозна­
чение микоплазм как PPLO — pleuropneumonia like-organisms.
Первоначально к микоплазмозам отнесли карлико­
вость шелковицы, желтуху астр, ведьмины метлы карто­
феля, а затем и многие другие болезни — филлодию
клевера, столбур пасленовых, круглолистность картофе­
ля, бледно-зеленую карликовость зерновых, пролифера­
цию яблони "to т. д. По признаку инфекционности эти
болезни ранее считались вирусными и относились к так
называемой группе желтух. Со временем в результате
совершенствования методов диагностики в ультратонких срезах больных растений удалось обнаружить микоплазмоподобные тела. Аналогичные тела типа PPLO
найдены не только в растениях, но и в клетках цикадок — переносчиков инфекции.
По существующей классификации микоплазмы при­
надлежат к эволюционно обособленной группе микроор­
ганизмов, составляющей класс Mollicutes (т. е. имею­
щей нежный наружный слой). В порядок Mycoplasmatales входят два семейства — Mycoplasmataceae и Acho­
leplasmataceae. Предлагается также учредить третье
семейство — Spiroplasmataceae, в которое войдут многие
возбудители болезней растений.
Согласно экспериментальным данным, микоплазмы
представляют собой группу полиморфных организмов,
лишенных настоящей клеточной стенки. Именно отсут­
ствие клеточной стенки (клетки микоплазмы окружены
трехслойной цитоплазматической мембраной) — одно из
существенных отличий микоплазм от бактерий. От ви­
русов микоплазмы отличаются прежде всего клеточ­
ным строением и способностью размножаться па ис­
кусственных питательных средах. На плотных средах
микоплазмы образуют специфические колонии, напоми­
нающие яичницу-глазунью.
Цикл развития микоплазм весьма сложен и изучен
пока недостаточно. Интересно, что в этом цикле отмече­
ны минимальные репродуктивные формы, приближаю­
щиеся по размерам к вирусам (порядка 80 нм), а так­
же более крупные структуры. Морфология микоплазм
видоизменяется в зависимости от состава искусственной
питательной среды, и эти микроорганизмы могут быть
Рис. 2. Рост мнкоплазмы — возбудителя фпллодии клевера па плот­
ном питательной среде («яичница-глазунья»), Ориг. Т. Н. Богаты-
ренко.
представлены овальными, ветвистыми, нитевидными
и другими структурами. Максимальные размеры мико­
плазм (зрелых клеток) могут достигать 1000 нм и бо­
лее. Внутри клеток микоплазм имеется цитоплазма с
рибосомами, а в центре клеток — ядерный материал в
виде фибрилл ДНК. Что касается мелких репродуктив­
ных форм (элементарных телец), то их строение прак­
тически не изучено.
Несмотря на то, что микоплазмы относятся к специ­
фической группе патогенов, занимающей промежуточ­
ное положение между вирусами и бактериями (и более
приближающейся к бактериям), изучением микоплазменных болезней растений занимаются преимуществен­
но фитовирусологи. И это не случайно. При всем свое­
образии микоплазмы имеют много общего с вирусами в
эпифитотиологическом плане. Иными словами, пути цир­
куляции микоплазм и многих вирусов в природе подчи­
няются общим закономерностям.
Микоплазменные болезни растений весьма вредонос­
ны. Чрезвычайно характерно для них искаженное раз­
витие генеративных органов. Это может проявляться в
Рис. 3. Филлодия, позеленение и пролиферация цветков табака
в результате заражения микоплазмой — возбудителем ведьминых
метел картофеля. Ориг. Л. Н. Самсоновой.
позеленении цветков (виресценция), в превращении от­
дельных частей цветка в листовидные образования
(ф иллодия), в появлении вместо одного множества
цветков с искаженным развитием или множества тон­
ких побегов из спящих почек (пролиф ерация). При микоплазмозах отмечаются и другие разнообразные симп­
томы— карликовость, увядание растений, разные типы
деформации листьев и т. д.
В Грузии известно заболевание — курчавая мелко­
листность шелковицы, сходная с распространенной в
Японии карликовостью шелковицы, вызываемой мико­
плазмой. Урожай листа на пораженных деревьях в за­
висимости от сорта снижается от 30 до 83%.
Микоплазмозы широко распространены и на овощ­
ных растениях. В США, например, известны случаи по­
ражения сельдерея возбудителем желтухи астр.
Помимо электронно-микроскопического, к основным
методам установления микоплазменной природы забо­
левания относится и микробиологический, который под­
разумевает осуществление так называемой триады Ко­
ха. Это'означает, что необходимо: 1) выделить возбу­
дитель в чистую культуру; 2 ) провести заражение
растений и получить симптомы, идентичные первоначаль­
ным; 3) вновь выделить тот же вид возбудителя в чис­
тую культуру. Осуществить триаду Коха удалось пока
лишь для немногих видов фитомикоплазм. Одним из
сдерживающих факторов является повышенная требо­
вательность микоплазм к условиям культиви'ровання.
Поэтому в- настоящее время проводится работа по под­
бору питательных сред, пригодных для культивирова­
ния микоплазм растений. Одна из таких сред, получив­
шая условное название СМИМВ-72, рекомендована
Институтом микробиологии п вирусологии АН УССР. Пи­
тательные среды обычно имеют сложный состав, и обя­
зательными их компонентами являются триптический
перевар сердечной мышцы, сыворотка животных, дрож­
жевой экстракт, нуклеиновые кислоты, витамины. Опти­
мальная температура культивирования микоплазм ко­
леблется в пределах 30...37°С.
Наиболее распространенный метод диагностики ми­
коплазм— электронно-микроскопическое выявление в
тканях больных растений микоплазмоподобных струк­
тур. Естественно, что при доказательстве микоплазменной природы болезни устанавливается ее инфекцион­
ность. Передача патогена в опытных условиях осущест­
вляется прививкой, с помощью повилики или посредством
насекомых. Методом инокуляции сока микоплазмы (в
отличие от ряда вирусов) не передаются. Косвенным
показателем микоплазменной природы болезни слу­
жит выздоровление больных растений под влиянием ан­
тибиотиков группы тетрациклина. Обладая избиратель­
ным действием, антибиотики подавляют развитие имен­
но микоплазменных заболеваний.
Методы .диагностики микоплазмозов растений пред­
стоит еще совершенствовать. Большие перспективы в
этом плане принадлежат развитию серологического ме­
тода. В настоящее время во Всесоюзном институте за­
щиты растений получены первые партии диагностиче­
ских антисывороток к микоплазмам — возбудителям
филлодии клевера, круглолистности картофеля и неко­
торых других заболеваний. Использование серологиче­
ского метода чрезвычайно перспективно и при разработ-
Рис. 4. М нкоплазма и клетках флоэмы картофеля, пораженного
ведьмиными метлами (ультратонкий срез,Х80 ООО). Ориг. Л. И. Сам­
соновой.
ке проблемы
плазм.
классификации
фитопатогенных
мико-
ПРИРОДА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ.
КРИПТОГРАММЫ
Вопрос о происхождении вирусов и их природе имеет
не только чисто научный, но и практический интерес.
Все более глубокое познание свойств вирусов, их места
среди других патогенов позволяет лучше ориентировать­
ся и в принципиальных подходах к борьбе с вирусными
инфекциями.
Природа вирусов. С точки зрения химического со­
става природа вирусов ясна — это нуклеопротеиды.
Речь идет о том, являются ли вирусы существом или
веществом, относятся ли они к простейшим формам
жизни или принадлежат к сложным, но неживым орга­
ническим веществам.
Большинство ученых полагает, что вирусы — это са­
мые простейшие формы жизни, активизирующиеся при
попадании в клетки восприимчивых организмов. По мне­
нию академика Н. П. Дубинина, частицы вируса, на­
ходящиеся вне клетки, лежат как бы на грани живого
и неживого, не проявляя свойств жизни; при попадании
же в клетку они, используя в этой клетке ее биохими­
ческую «машину», проявляют все свойства, характер­
ные для живого.'
Главное отличие вирусов от неживого — передача по­
томкам наследственных свойств, которая происходит в
процессе репликации вирусов.
Обсуждая проблему природы вирусов, нельзя также
не обратить внимания на то, что эти патогены явля­
ются продуктами длительной эволюции, они чрезвычай­
но приспособлены к устойчивой циркуляции в природе
н имеют подчас сложные взаимоотношения с растениямн-хозяевами и насекомыми-переносчикамн. Трудно се­
бе представить, чтобы в данном случае-шла эволюция
«вещества».
Что касается относительной простоты химического
строения вирусов, то, очевидно, правильно считать, что
с открытием вирусов расширились наши познания об
элементарных формах жизни.
Происхождение вирусов. Однозначного ответа на во­
прос о происхождении вирусов пока нет, а все сущест­
вующие гипотезы можно разделить на две главные ка­
тегории: 1 ) вирусы являются потомками первичных доклеточных форм жизни; 2 ) происхождение вирусов так
или иначе связано с клеточными организмами.
Первая гипотеза предполагает, что на заре развития
жизни на Земле существовали сапрофитные вирусопо­
добные формы, которые в процессе эволюции и появле­
ния клеточных организмов приспособились к облигат­
ному паразитизму. При этом не исключается возмож­
ность наличия свободноживущих форм вирусов, и в на­
стоящее время.
В СССР данную гипотезу активно развивает
А. Е. Проценко. Он предпринял поиски сапрофитных
неклеточных форм жизни, что явилось бы важным под­
тверждением указанной гипотезы. С этой целью
А, Е. Проценко электронно-микроскопически исследо­
вал образцы ила из различных водоемов и в итоге об­
наружил вирусоподобные частицы. Однако решающих
доказательств о наличии в водоемах именно свободно­
живущих неклеточных форм жизни ему получить не
удалось. Что же касается вирусоподобных частиц, на­
блюдаемых в электронный микроскоп, то это могли
быть, к примеру, вирусы водных растений.
Вторую группу гипотез, связывающую происхожде­
ние вирусов с клеточными организмами, можно подраз­
делить на несколько разновидностей. Одни авторы рас­
сматривают вирусы как продукты деградации (упроще­
ния) бактерий или микоплазм. Известно, что в процессе
приспособления к паразитизму микроорганизмы мо­
гут утрачивать некоторые функции, в результате чего их
структура соответственно упрощается.. В подобных слу. чаях следствием биологического прогресса является
морфологический регресс. Гипотеза о вирусах, как про­
дуктах деградации микроорганизмов, может быть впол­
не правдоподобной для крупных вирусов.
Другие исследователи допускают происхождение ви­
русов от их многоклеточных или одноклеточных хозяев.
Гипотеза, предполагающая возникновение вирусов из
клеточных фрагментов организмов-хозяев, получила на­
звание гипотезы эндогенного (спонтанного) образова­
ния вирусов. По-видимому, в эволюционном плане в
принципе допустимо связывать происхождение вирусов
с клеточными организмами. Вместе с тем в практиче­
ском отношении наиболее важным и актуальным пред­
ставляется вопрос — происходит ли эндогенное возник­
новение (новообразование) вирусов сегодня, в настоя­
щее время, либо этот процесс если и имел место, то
только в далеком прошлом. Анализ опубликованных
по. этому вопросу научных материалов показывает, что
ни один из сторонников этой гипотезы пока не получил
достоверных экспериментальных результатов, подтверж­
дающих новообразование вирусов из компонентов - кле­
ток растений-хозяев.
Происхождение вирусов от бактерий некоторые ав­
торы пытались установить не только в историческом ас­
пекте, но и показать существование такой связи в на­
стоящее время. Крайним выражением этого были взгля­
ды Г. М. Бошьяна (1949), который считал, что вирусы
являются закономерной стадией развития микробов .и
что каждому микробу соответствует «свой» вирус. Эти
. идеи не нашли экспериментального подтверждения и
оказались ошибочными.
Несмотря на множество существующих теорий, для
практики защиты растений чрезвычайно важными пред­
ставляются два следующих вывода:
1 ) вирусную инфекцию всегда следует рассматри­
вать как экзогенную, т. е. привносимую нзвне, и со­
ответственно изыскивать меры, препятствующие зара­
жению растений;
2 ) вирусы в современный период являются самостоя­
тельной ветвью патогенов, никак не связанных в своем
онтогенезе с другими микроорганизмами.
Отсутствие прямых данных об эндогенном происхож­
дении вирусов не исключает того, что вирусы, оставаясь
заносимыми извне агентами, могут при определенных
условиях быть тесно связаны с генетическим аппаратом
клетки. В отдельных случаях, особенно на примерах с
бактериофагами, установлена интеграция вирусного ге­
нома с геномом клетки. Это явление применительно к
фагам получило название лизогении. Д Н К фага может в
определенных условиях встраиваться в бактериальную
ДНК, теряя инфекционность и становясь как бы частью
генома хозяина. Такая интегрированная фаговая ДН К
получила название профаг. Активация профага и ис­
ключение его из генетического аппарата бактерии мо­
жет, казалось бы, рассматриваться как эндогенное воз­
никновение бактериофага, однако все ж е это не явля­
ется истинным новообразованием фага. Дальнейшее,
более глубокое исследование явления интеграции вирус­
ного генома с геномом клетки организма-хозяина, оче­
видно, поможет многое прояснит# в эволюции и проис­
хождении вирусов.
В отношении вирусов растений подобный феномен
неизвестен, хотя и предполагается. Однако у фитовиру­
сов нередко бывает другое явление — латентного (скры­
того) вирусоносительства, при котором вирус в расте­
нии имеется, он'инфекционен и может быть легко обна­
ружен, но внешне симптомы болезни отсутствуют. При
соответствующих экологических условиях латентная
фордоа инфекции может переходить в явную, и в расте­
ниях развивается патологический процесс с проявлени­
ем внешних симптомов заболевания. Так, вирус мозаи­
ки цветной капусты вызывает резкие признаки пораже­
ния капусты при сравнительно пониженных температу­
рах (ниже 20°С), в то время как в жаркую погоду внеш­
ние симптомы болезни не развиваются ■или маскируют­
ся; при последующем наступлении похолоданий болезнь
проявляется вновь.
Естественно, что активаций латентной инфекции,
нередко наблюдаемая в природе, ничего общего с ново­
образованием вирусов не имеет.
Вирусы, как показали исследования, представляют
собой довольно пеструю группу. Они отличаются друг
от друга составом белка ii нуклеиновой кислоты, пато­
генностью и другими свойствами, которые легли в ос­
нову их классификации.
Классификация
номенклатура вирусов. Главная
цель любой классификации заключается в установле­
нии родственных связей между организмами и в распре­
делении их по соответствующим таксономическим груп­
пам с присвоением классифицируемым объектам опре­
деленных наименований.
Классификация вирусов затруднена по многим при­
чинам. Достаточно сказать, что применение самого по­
нятия вид в вирусологии подчас вызывает споры, по­
скольку вирусы не являются обычными биологически­
ми объектами, а находятся на границе живого и нежи­
вого. Тем не менее сама необходимость классификации
вирусов бесспорна и ни у кого из исследователей не
вызывает сомнений.
Попытки такой классификации предпринимались
еще до того, как стали известны морфология, структу­
ра и биохимический состав вирусов. В связи с этим
первые системы основывались на косвенных показате­
лях, таких, как внешние симптомы болезни, круг вос­
приимчивых хозяев, способы передачи инфекции и т. п.
Что касается названий (номенклатуры) вирусов, то
обычно их присваивали по растению-хозяину, на кото­
ром обнаружен патоген.
Одними из первых систем, которые, правда, носили
довольно формальный характер и преследовали в ос­
новном номенклатурные цели, были классификации
Д . Джонсона, К. Смита и Ф. Холмса. В 1927 г. Джонсон
предложил при обозначении вирусов указывать назва­
ние растения-хозяина, слово «вирус» и порядковый но­
мер. Так, вирус табачной мозаики, по Джонсону, полу­
чил название табачный вирус 1. Следующий вирус, об­
наруженный на табаке, получил название табачный ви­
рус 2 и т. д. При таком подходе, т. е. при обозначении
н группировании вирусов по восприимчивому растениюхозяину,' в одну и ту же группу нередко попадали ви­
русы, не имеющие ничего общего между собой.
К. Смит в 1937 г. несколько видоизменил систему
Джонсона, но, по существу, не улучшил ее. Он предло­
жил обозначать вирусы родовым названием растения,
добавляя к нему слово «вирус» и соответствующую циф­
ру. Вирус табачной мозаики, по Смиту, получил назва­
ние Nicotiana virus 1. Штаммы того пли иного вируса
обозначались прибавлением буквы к основному назва­
нию вируса (например, Nicotiana virus 1А и т. д.).
Ф. Холмс (1939, 1948), а затем ряд других авторов
предложили называть вирусы с помощью биноминаль­
ной номенклатуры. Так, по Холмсу, вирус табачной
мозаики обозначается как Магшог tabaci. Заслугой
Холмса, кроме того, было обоснование принципа единой
классификации всех вирусов, а не только вирусов расте­
ний. Он объединил вирусы в порядок Virales, выделив,
три подпорядка: Phagineae (бактериофаги), Phytophagineae (вирусы растений) и Zoophagineae (вирусы жи­
вотных). Однако и эта классификация фактически не
учитывала свойств вирионов.
Современные научные знания в области вирусологии
делают возможным классификацию вирусов с учетом
прежде всего характеристик самих вирионов.
В 1971 г. Б. Д. Харрисон и другие предложили ис­
пользовать для классификации вирусов около 50 при­
знаков. Мы рассмотрим лишь некоторые из них:
нуклеиновые кислоты — как уже отмечалось, вирусы
подразделяются на ДНК- и РНК-содержащие. Естест­
венно, что вирусы, содержащие разные типы нуклеино­
вых кислот, попадают в различные классификацион­
ные группы. Имеют значение также молекулярная мас­
са нуклеиновых кислот, *число цепей (одноцепочечные
или двухцепочечные РНК или ДНК) и другие пока­
затели;
б е л к и — для классификационных целей имеет зна­
чение состав и молекулярные размеры структурных бел­
ков вирусов;
морфология ви русов — форма и размеры вирионов,
их строение являются одними из основных критериев
при современной классификации вирусов растений. По
мнению А. Е. Проценко, вирусы, сходные по размерам,
форме и строению, должны быть генетически более
близкими, чем вирусы, заметно отличающиеся по дан­
ным показателям;
антигенные свойства ви русов — с помощью сероло­
гического метода можно определить степень родства ис­
следуемых вирусов. Интересно отметить, что антиген­
ные свойства вирусов коррелируют с морфологией их
вирионов. Например, обнаружено антигенное родство
Y-вируса картофеля, вируса желтой мозаики фасоли и
вируса мозаики сахарной свеклы,— все эти патогены
имеют близкие по размерам нитевидные вирионы;
отношение ви русов к температуре может служить
одним из таксономических признаков. Известны вирусы
термостабильные и термолабильные. Например, темпе­
ратура инактивации вируса бронзовости томатов равна
42°С, в то время как у ВТМ этот показатель равен
93°С. Следует отметить важность стандартизации ме­
тодики при определении температуры инактивации;
специализация ви русов — возникшая в процессе дли­
тельной эволюции приуроченность к паразнтированию
на определенном Kpyfe питающих растений, на опреде­
ленных органах этих растений. Известны широкоспе­
циализированные вирусы и поражающие узкий круг
растений;
способы передачи инфекции — этот критерий имеет
определенное значение при классификации и учитыва­
ется как фитовирусологами, так и специалистами по ви­
русным болезням человека и животных;
внешние симптомы болезни — в более ранних систе­
мах данный показатель имел немаловажное значение,
но в настоящее время он утратил свою главенствующую
роль. Тем не менее характер внешних симптомов бо­
лезни (мозаика, скручивание листьев, кольцевая пятни­
стость и т. п.) помогает в предварительной ориентиров­
ке при отнесении патогена в ту или иную классифика­
ционную группу.
Примером конкретной классификации вирусов рас­
тений, в основу которой легли перечисленные выше кри­
терии, может служить система, предложенная А. Е. Про­
ценко. Он подразделил вирусы растений на классы,
семейства, роды и виды. Так, вирус табачной мозаики
отнесен им к классу Ribonucleoproteinales Such., семей­
ству Bacilliformae fam. п. и роду Virothrix Ryzkov, в
состав которого входит около десяти видов вирусов, в
том числе и ВТМ, обозначаемый как Virothrix ivanowskii Ryzkov. Есть предложение выделить все вирусы в
особое царство — Vira с двумя (в соответствии с типом
генетического материала вирусов) подцарствами — Dexyvira и Ribovira. Авторы дали также наименования
для классов и семейств вирусов.
В целом же в настоящее время единая общепризнан­
ная классификация вирусов еще не создана, и фитовирусологн предпочитают пользоваться понятием груп п ы
вирусов, а иногда криптограммами. В каждой группе
подробно описывается типичный представитель и ука­
зываются родственные ему вирусы. Учитывая важное
практическое значение классификации фитопатогенных
вирусов по группам, ниже приводится полный перечень
известных в данное время групп вирусов растений.
Группы
ф и т о в и р у с о в . 1. Группа тобравирусов.
Типичный представитель — вирус погремковости табака
(tobravirus — tobacco rattle viru s).
Основные свойства вируса: содержание РНҚ — 5%;
жесткие палочковидные частицы двух длин; длина ин­
фекционных частиц 180—210 нм; температура инакти­
вации 70....80°С. Широкий спектр хозяев; переносчики —
нематоды рода Trichodorus: Возможна также передача
вируса механическим путем. Симптомы' часто связаны
с некротическими явлениями.
К этой же группе относится вирус раннего побурения гороха. Между представителями группы установ­
лено отдаленное серологическое родство.
2. Группа тобамовирусов (tobamovirus — tobacco m o­
saic v ir u s .) . Типичный представитель—вирус табачной мо­
заики. Содержание РНК.—5%, молекулярная масса РНК
2,06* 106, длина вирионов около 30 нм, температура ина­
ктивации свыше 90°С, круг растений-хозяев широкий,
передача механическая, симптомы — различные типы
мозаики, деформация листьев, стрик. Между представи­
телями группы (вирус зеленой крапчатой мозаики огур­
цов, вирус мозаики подорожника и др.) имеется сероло­
гическое родство. В эту ж е группу относят и вирус
мозаики томатов, однако некоторые вирусологи рассмат­
ривают этот патоген как штамм ВТМ и потому счита­
ют нецелесообразным выделять его как самостоя­
тельный.
3. Группа потексивирусов (potato virus X .). Типич-.
ный представитель — Х-вирус картофеля. Основные
свойства: содержание РНҚ — 6%, гибкие палочки дли­
ной от 480 до 580 нм, температура инактивации
65,..75°С, передается механически, имеет отдаленное се­
роЛогическое родство с другими представителями груп­
пы (вирус мозаики белого клевера, вирус кольцевой
пятнистости гортензии и др.). Спектр хозяев сравни­
тельно ограниченный, основной симптом — крапчатость,
иногда некрозы.
4. Группа потивирусов (potyvirus — potato virus Y).
Типичный представитель — Y-вирус картофеля. Его свой­
ства: вирионы имеют форму гибких палочек длиной
720—780 нм, температура инактивации 50...60°С, спектр
хозяев сравнительно узкий, переносчики — тли, симпто­
мы болезни — разные типы мозаичности. Между Y-вирусом и другими патогенами этой группы — вирус обык­
новенной мозаики фасоли, вирус желтой мозаики фасо­
ли, вирус мозаики свеклы, вирус мозаики гороха, вирус
мозаики сои, A-вирус картофеля, вирус оспы слив и ряд
других — имеется отдаленное серологическое родство.
Возможна механическая передача.
5. Группа карлавирусов (carlavirus—carnation latent
viru s). Типичный представитель — латентный вирус
гвоздики. Его свойства: содержание РНК — около 6%,
палочки слегка гибкие, длиной 620—690 нм, спектр хо­
зяев узкий, переносчики — тли, инфекция передается
также механическим путем. Симптомы выражены сла­
бо. В данную группу входят: S- и М-вирусы картофеля,
вирус прижилковой мозаики красного клевера и др., с
которыми главный представитель группы имеет отдален­
ное серологическое родство.
6. Группа вируса мозаики люцерны. Типичный пред­
ставитель— вирус мозаики люцерны. Вирионы бацилловидные, имеют четыре типа частиц, различающихся по
длине. Вирус передается тлями, а также механически,
спектр хозяев широкий, симптомы— мозаика, кольцевая
пятнистость. Другие представители неизвестны.
7. Группа кукумовирусов
(cucumovirus — cucumber
mosaic v iru s). Типичный представитель — вирус огуреч­
ной мозаики. Его- свойства: содержание РНК -(одноце­
почечной)— около 18%, частицы изометрические, диа­
метром 30 нм, содержат 180 белковых субъединиц с
молекулярной массой 32 000, спектр хозяев широкий, ин­
фекция передается тлями и механически, симптомы —
мозаика, деформация листьев, иногда некротические
явления (например, при поражении бобовых). Другие
представители: вирус аспермии томатов, вирус карлико­
вости земляного ореха. Несмотря па отличающуюся
форму вирионов, к группе кукумовирусов относительно
близок вирус мозаики люцерны.
8. Группа неповирусов — названа так потому, чти
патогены переносятся нематодами (nematode), а части­
цы самих вирусов имеют вид изометрических многогран­
ников (polyhedra) диаметром 30 нм. Типичный пред­
ставитель— вирус кольцевой пятнистости табака, имеет
широкий круг хозяев. Инфекция передается нематода­
ми, а также механически и с семенами. Симптомы —
кольцевая пятнистость, крапчатость. Другие предста­
вители— вирусы кольцевой и черной кольцевой пятни­
стости томатов, вирус кольцевой пятнистости малины,
вирус мозаики резухи и др. Серологическое родство ме­
жду представителями группы выражено слабо.
9. Группа комовирусов (comovirus — cowpea mosaic
viru s). Типичный представитель — вирус мозаики внгны (коровьего гороха), диаметр его изометрических час­
тиц варьирует от 20 до 30 нм. Вирус имеет три компо­
нента с коэффициентами седиментации 115,95 и 55 и с
содержанием одноцепочечной РНК соответственно 33,
22 и 0%. Для инфекционности необходимы нуклеино­
вые кислоты первых двух компонентов, иными словами,
вирус обладает двухкомпонентным геномом. Круг хозя­
ев сравнительно узкий, переносчики — жуки. Инфекции
передается также механической инокуляцией.- Симпто­
мы— мозаика листьев. Другие представители — вирус
крапчатости бобов фасоли, вирус мозаики редиса, вирус
мозаики тыквы, вирус крапчатости красного клевера
н т. д. Между представителями группы зафиксировано
отдаленное серологическое родство.
10. Группа тимовирусов (tymovirus — turnip yellow
mosaic v iru s). Типичный представитель — вирус желтой
мозаики турнепса. Вирионы изометрической формы,
диаметром 25...30 нм. Содержание РН К (одноцепочеч­
н о й )— 35%. Некоторые вирионы лишены нуклеиновой
кислоты, т. е. представляют собой пустые белковые обо­
лочки; они, естественно, неинфекционны. Круг расте­
ний-хозяев узкий. Инфекция передается грызущими на­
секомыми и механически. Обычный симптом — мозаика.
Среди других представителей — вирус желтой мозаики,
какао, вирус крапчатости белладонны, вирус мозаики
баклажанов.
11. Группа бромовирусов (bromovirus — brome mo­
saic viru s). Типичный представитель — вирус мозаики
костра. Содержание РНК (одноцепочечной) — около
22%, молекулярная масса 1,1 • 106; вирионы изометриче­
ские, диаметром 25 нм, температура инактивации в за ­
висимости от штамма колеблется в пределах 70...95°С.
Спектр растений-хозяев считался узким, но в настоя­
щее время он значительно расширился, характерные
симптомы — крапчатость. Инфекция легко передается
механически. Другие представители группы — вирус
крапчатости конских бобов, вирус хлоротической крап­
чатости коровьего гороха.
12. Группа вируса некроза табака. Типичный пред­
ставитель— вирус некроза табака (штамм А ). Содер­
жание РНК — 20%, диаметр вирионов 28 нм. Темпера­
тура инактивации 95°С. Круг хозяев широкий, перенос­
чики — грибы рода Olpidium. В эксперименте вирус лег­
ко
передается
механически. Симптомы — некрозы.
В группу входят разные штаммы этого вируса.
13. Группа томбасвирусов
(tom busvirus— tomato
bushy stunt virus). Типичный представитель — вирус
кустистой карликовости томатов. Содержание РНК (од­
ноцепочечной) — 17%. Частицы изометрические, диамет­
ром 30 нм, отличаются от вирионов бромовирусов по
размеру и структуре. Температура инактивации 85...90°С.
Спектр хозяев широкий, симптомы — крапчатость, де­
формация. Передается механически, переносчики неиз­
вестны. 'Другие представители — вирус крапчатой мор­
щинистости артишока, вирус скручивания листьев пе­
ларгонии, итальянский вирус кольцевой пятнистости
гвоздики, вирус звездчатой мозаики петунии. Между
представителями группы имеется серологическое род­
ство.
14. Группа вируса деформирующей мозаики гороха.
Типичный представитель — вирус деформирующей мо­
заики гороха. Содержание РНК (одноцепочечной) —
около 20%, молекулярная масса РНК 1 ■10®. Диаметр
изометрических частиц 28 нм, температура инактива­
ции 55...60°С. Новейшие данные свидетельствуют о ши­
роком круге восприимчивых растений. Переносчики —
тли, возможен механический путь передачи инфекции.
Симптомы — мозаика, патологические новообразования
(листовые выросты — энации). Другие представители
неизвестны.
15. Группа вируса бронзовости томатов. Типичный
представитель — вирус бронзовости томатов. Изометри­
ческие частицы диаметром 50...80 нм. Отмечены также
вирионы размером 90... 120 нм, которые, по-видимому,
образуются в результате агрегации более мелких час­
тиц в одну капсиду. Температура инактивации 42°С.
Круг растений-хозяев широкий, переносчики — разные
виды трипсов. Механически инфекция передается с тру­
дом. Симптомы многообразны: некрозы, бронзовый от­
тенок листа (на томатах), хлороз верхушки, некротиче­
ские узоры (на махорке), тонкие белые узоры на листь­
ях, искривление, морщинистость листьев (на табаке).
Другие представители группы неизвестны. 16. Группа вируса раневых опухолей клевера. Типич­
ный представитель — вирус раневых опухолей клевера,
в числе других членов группы вирус карликовости риса.
Содержит несколько фрагментов двухцепочечной
РНК, частицы изометрические, диаметром около 70 нм.
Вирионы по форме и составу сходны с вирионами реовирусов, также обладающими многокомпонентным ге­
номом, представленным фрагментами двухцепочечной
РНК. Реовирусы известны среди птиц и млекопитаю­
щих. Круг хозяев вируса р-аневых опухолей клевера
сравнительно ограничен. Переносчики — цикадки, в ор­
ганизме которых вирусы размножаются. Симптомы —
карликовость, опухоли, уродства.
17. Группа вируса мозаики цветной капусты. Типич­
ный представитель — вирус мозаики цветной капусты.
Содержит ДНК, частицы изометрические, диаметром
около 50 нм, температура инактивации 75...80°С. Круг
хозяев ограниченный. Передается тлями и механически.
Симптомы — мозаика.
В данную группу входит также вирус мозаики ге­
оргин.
18. Группа рабдовирусов. Эти вирусы были вначале
известны как возбудители заболеваний животных и че­
ловека (вирус бешенства, вирус везикулярного стома­
тита) . Вирионы бацилловидной формы и довольно слож­
ной структуры, размеры 50...100 нм в поперечнике и
200—300 нм в длину.
Из фитовирусов в данную группу отнесены вирус
желтой карликовости картофеля (передается цикадками) и вирус некротического пожелтения салата латука
(передается тлями).
К рабдовирусам Г. М. Развязкина и Г. П. Полякова
относят также вирус русской мозаики озимой пшеницы,
переносимый цикадками. Он имеет вирионы длиной
2 6 0± 20 нм и шириной 6 0 ± 5 нм. Вопрос о родствен­
ных взаимоотношениях между патогенами этой группы
нуждается в дополнительном выяснении. По сообще­
нию Г. М. Развязкиной (1975), ей не удалось устано­
вить серологического родства между вирусом русской
мозаики озимой пшеницы и вирусом везикулярного сто­
матита.
19. Группа вируса деформации побегов какао. Ви­
рус имеет бацилловидную форму, но отличается от рабдовирусов размерами: диаметр частиц 28 нм, длина
100... 150 нм. Переносчик — щитовки. Круг растений-хо­
зяев ограничен. Симптомы — мозаика, разрастание стеб­
лей. Другие представители группы, видимо, имеются,
но пока не изучены.
20. Группа вируса скручивания листьев картофеля.
В состав ее входят вирус скручивания листьев карто­
феля, вирус желтой карликовости ячменя, вирус скру­
чивания листьев фасоли и др. Вирионы изометрические,
диаметром около 25 нм, переносчики — тли. Механиче­
ская передача отсутствует. Спектр хозяев сравнительно
узкий.
Симптомы (на картофеле) — скручивание, хлороз и
ломкость листьев.
Малоизученные группы вирусов. По-видимому, есть
необходимость выделить в самостоятельную группу ви­
рус мозаики пшеницы (американской) и вирус моп-топ
картофеля.
Оба вируса распространяются через почву. Пере­
носчиками этих патогенов являются грибы соответ­
ственно Polymyxa graminis и Spongospora subterranea.
Вирионы палочковидной формы.
Морфологически близки между собой вирус желту'хи сахарной свеклы и вирус тристезы цитрусовых (ви­
рионы нитевидной формы и большой длины — до
2 мкм). Инфекция передается тлями.
Известна большая группа вирусов с изометрическими
нестабильными вирионами (латентный вирус ежевики,
вирус крапчатости вяза, вирус карликовости сливы, ви­
рус мчзаики яблони, вирус некротической кольцевой
пятнистости черешни и др. Их более четкая классифи­
кация— дело будущего.
Как следует из сказанного, степень изученности групп
вирусов растений неодинаковая. Дальнейшее выявление
групп послужит хорошей практической основой для
классификации фптопатогенных вирусов.
Криптограммы. В настоящее время специалисты не
придерживаются какой-либо определенной номенклату­
ры при обозначении вирусов, а присваивают им обычные
простые названия — вирус табачной мозаики, вирус мо­
заики костра, вирус желтой карликовости ячменя и т. п.
Для вирусов картофеля в ряде случаев приняты бук­
венные обозначения — Х-вирус, М-вирус и т. д.
Подобные произвольные названия вирусов целесооб­
разно сопровождать криптограммами, в которых за­
шифрована определенная информация о патогене и его
основных свойствах. Такие криптограммы разработали
А. Гиббс и В. Харрисон (1968), и вирусологи постепен­
но переходят к их использованию. Каждая криптограм­
ма состоит из четырех пар символов. Например, у ви­
руса табачной мозаики криптограмма имеет следующий
вид: R/1 : 2/5 : Е/Е : S/*.
Для расшифровки криптограммы необходимо знать
значение каждого символа. Ниже приводятся зти све­
дения.
П е р в а я п а р а символов {R/1) указывает на тип
нуклеиновой кислоты (R — РНК или D — ДНК) и чис­
ло цепей в молекуле ( 1 — одноцепочечная, 2— двухце­
почечная). Следовательно, из записи криптограммы
видно, что ВТМ содержит в своем составе одноцепочеч­
ную РНК.
В т о р а я п а р а символов (2/5) означает молеку­
лярную массу нуклеиновой кислоты (в миллионах угле­
родных единиц) и ее процентное содержание в инфек­
ционных частицах.
Из записи второй пары символов криптограммы ВТМ
следует, что молекулярная масса РНК ВТМ составляет
2 млн., а содержание нуклеиновой кислоты в вирионс
равно 5%. Если речь идет о фрагментированном геноме
вирусов, то это также отражается в криптограмме. Ког­
да разные фрагменты генома входят в состав однород­
ных частиц, символ указывает общую молекулярную
массу всех фрагментов. В случае нахождения фрагмен­
тов генома в частицах разного типа описывается от­
дельно состав частиц каждого тппа.
Т р е т ь я п а р а символов (Е/Е) характеризует фор­
му вириона и форму нуклеокапсида, т. е. нуклеиновой
кислоты и прочно связанного с ней белка. Для обозпа-
чения этих структур приняты следующие символы:
S — сферическая форма, Е — удлиненная структура с
параллельными сторонами и незакругленными конца­
ми, U — удлиненная с параллельными сторонами и за­
кругленным концом (концами), X — сложная структура
или отличная от перечисленных.
Применительно к ВТМ третья пара символов озна­
чает (Е/Е), что вирион п нуклеокапсид ВТМ имеют уд­
линенную структуру с параллельными сторонами и незакругленными концами.
Ч е т в е р т а я п а р а символов (S/О) означает тип
заражаемого хозяина и тип переносчика. Символы для
обозначения типов хозяев: А — актиномицеты, В — бак­
терии, F — грибы, I — беспозвоночные, S — семенные
растения, V — позвоночные. Символы для типов пере­
носчиков:
Ас — клещи, А1 — белокрылки, Ар — тли,
Аи — цикадки, Сс — кокциды, С1 — жуки, Di — мухи и
комары, Fu — грибы, Gy — клопы, Ne — нематоды, Ps —
листоблошки
(псиллиды), S1 — блохи, Ph — трипсы,
Ve — переносчик известен, но не относится ни к одной
из указанных групп.
Если о каком-либо свойстве вируса ничего неизвест­
но, для всех пар символов используется знак *. Сведе­
ния, заключенные в круглые скобки ( ), указывают на
то, что они сомнительны, сведения в квадратных скоб­
ках [ ] относятся к вирусной группе в целом.
Таким образом, применительно к ВТМ четвертая
пара символов (S/*) расшифровывается так: заражае­
мые хозяева — семенные растения, переносчик — неиз­
вестен.
В разделах, посвященных отдельным вирусным бо­
лезням растений, мы будем сопровождать обычные на­
звания вирусов их криптограммами.
МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ
ФИТОПАТОГЕННЫХ ВИРУСОВ
Диагностика вирусных болезней растений — это раз­
личные этапы и приемы определения вида вируса, явля­
ющегося причиной изучаемого заболевания. Основыва­
ется диагностика на данных об основных свойствах ви­
руса и, в определенной мере, на материалах наблюде­
ний за развитием’ заболевания. Для диагностики вирус­
ных болезней растений предлагается использовать
10 ступеней (этапов). К ним относятся: 1) определение
вида зараженного растения, 2) изучение симптомов за­
болевания, 3) оценка распространенности заболевания,
условий развития и характера, его распределения,
4) изучение инфекционности посредством инокуляции
сока, передача переносчиками, прививкой или повили­
кой, 5) инокуляция или прививка серии растений-ин­
дикаторов (и реинокуляция на тест-растения) с целью
определения круга растений-хозяев вируса и выделения
вируса (или вирусов), 6) определение сохранения ин­
фекционности в соке после хранения, разведения, про­
гревания при различных температурах в течение 10 мин,
7) исследования под электронным микроскопом, 8) серо­
логический тест, 9) изоляция, очистка, определение фпзико-химических свойств и приготовление специфиче­
ской антнсыворотки, 10) инокуляция здоровых растений
того же вида.
Круг необходимых диагностических исследований в
зависимости от изучаемого вируса может быть значи­
тельно сужен. Например, при диагностике Х-вируса кар­
тофеля следует использовать серологический анализ и в
дополнение (особенно, если исследуются сорняки) про­
тестировать на растении-индикаторе Gomphrena globosa L. При диагностике ж е вируса русской мозаики ози­
мой пшеницы достаточно провести электронную микро­
скопию.
Идентификация ви руса — итог всестороннего изуче­
ния свойств исследуемого вируса и определение его при­
надлежности к одной из существующих в системе клас­
сификации групп вирусов, установление его полного
сходства с ранее описанными вирусами и их штаммами
или, наоборот, выявление нового вида или штамма
вируса.
Морфологические и биологические особенности виру­
сов— ультрамикроскопические размеры, отсутствие раз­
множения на искусственных питательных средах, способ­
ность заражать растения различных ботанических
семейств, антигенная активность и др.— во многом оп­
ределяют отличие диагностических приемов от приемов,
используемых при работе с грибными и бактериальны­
ми заболеваниями.
К основным методам диагностики фитопатогенных
вирусов относятся следующие: 1) визуальный; 2) уста­
новление инфекционности заболевания (передача соком,
механическим способом, переносчиками — насекомыми,
клещами, грибами, нематодами; прививками, повили­
кой); 3) метод растений-индикаторов; 4) серологиче­
ский метод; 5) электронная микроскопия; 6) метод
включений; 7) анатомо-цитологический метод; 8) люми­
несцентный анализ; 9) химический метод.
Методы диагностики можно подразделить на пря­
мые (электронная микроскопия, метод включений) и кос­
венные (растений-индикаторов, серологический, люми­
несцентный анализ и др.). Наиболее результативными
методами в вирусологии являются электронно-микроскопический,
растений-индикаторов,
серологический,
включений, установление инфекционности посредством
переносчиков (для вирусов, механически не передаю­
щихся). Нередко для диагностики используют комплекс
методов.
Визуальный метод диагностики. Диагностика вирус­
ных болезней по внешним симптомам — прием вспомо­
гательный, позволяющий обычно сделать лишь предва­
рительную ориентировку в отношении природы болез­
ни. По разнообразию симптомы вирусных болезней
можно сгруппировать в 4 типа: 1) задержка роста,
2) изменение окраски различных органов, 3) изменение
формы и размеров листьев, плодов, цветков, 4) пораже­
ния некротического типа.
Задерж ка роста. В результате задержки роста меж­
доузлий растения могут приобретать «карликовый» вид
(например, образование розеток листьев вместо нор­
мально развитых растений с колосьями, наблюдаемое
при поражении зерновых злаков вирусами желтой кар­
ликовости ячменя и русской мозаики озимой пшеницы,
резкая задержка роста при заболеваниях картофеля,
курчавая карликовость, скручивание листьев и др.).
Отмечены также заболевания, при которых происходит
задержка роста отдельных органов. Примером могут
служить измельчение плодов при болезнях мелкоплодиость вишни, гигантизм томатов.
Изменение окраски. Наиболее характерным симпто­
мом многих вирозов являются мозаичная расцветка,
различные пятнистости и узоры (кольца, полукольца,
извилистые рисунки, дубовидные, линейные узоры и др.),
главным образом на листьях, а также на плодах и цвет­
ках. В зависимости от расположения мозаичной (пест­
рой) расцветки на листьях ее дифференцируют на прижилковую мозаику (прижплковая мозаика клевера,
окаймление жилок крыжовника и др.) н междужилковую мозаику. В случае светло-желтой или белой окра­
ски мозаику обозначают как аукуба-мозаика. Для неко­
торых заболеваний — желтуха сахарной свеклы, ксантоз
земляники и др.— характерно хлоротическое окра­
шивание всей поверхности листа. Целому ряду заболе­
ваний бобовых культур свойственно появление крапча­
той окраски на семенной кожуре.
И зменение формы и разм еров различных органов.
Неравномерный рост отдельных участков тканей листо­
вой пластинки, плодов и цветков приводит к морщини­
стости и деформации листьев (морщинистая мозаика
картофеля, зеленая крапчатая мозаика огурца, нитевидность, папоротниковидность листьев томатов), бугри­
стости и деформации плодов (обыкновенная мозаика
огурцов на огурцах, дыне, патиссоне). При некоторых
заболеваниях отмечаются волнистость краев листовой
пластинки, курчавость верхушки, закручивание и скру­
чивание листьев. Последний симптом определяется на­
рушениями в углеводном обмене и задержке оттока уг­
леводов из листьев. Эти признаки часто встречаются
при поражении картофеля складчатой мозаикой, скру­
чиванием и мозаичным закручиванием листьев.
Другой формой отклонений от нормального роста
является образование выростов (так называемых энаций) на верхней или нижней поверхности листа. К чис­
лу таких заболеваний относятся энационная мозаика
томатов, вызванная ВТМ, деформирующая мозаика го­
роха, листовидные выросты жилок цитрусовых, бороздчатость листьев черешни. Вирусы способны также вы­
зывать у растений подобие опухолевого роста, причем
ткани опухолей представляются мейее организованны­
ми, чем энации.
Поражения некротического типа. Отмирание ткани
проявляется либо при локальной реакции, либо в си­
стемной некротизации. Некроз тканей проявляется в ви­
де отдельных пятен, колец, узоров на листьях, некроти­
ческих полос и цЛ-рихов на стеблях, жилках, черешках
листьев. Возможны последующая некротизация всей ли­
стовой поверхности, точек роста (так называемый апи­
кальный некроз) и отмирание тканей всего растения.
К заболеваниям некротического типа относятся стрик
томатов, полосчатая мозаика картофеля., бронзовость
табака, побурение люпина и др.
Рис. 5. Резкая деформация листьев томата, вызванная вирусом
обыкновенной огуречной мозаики. Ориг. Селим Рай.
В клубнях картофеля ряд вирусов (Ғ-вирус, вирусы
rattle и mop-top, штаммы ХВК и др.) вызывает образо­
вание некрозов. Зарегистрированы некротические пора­
жения и на плодах (при заболеваниях шарка слив, вну­
тренний некроз плодов томатов, вызванный ВТМ и др.).
Имеются сведения о некротизации семян томатов при
поражении их ВТМ. Аналогичные патологические изме­
нения семян наблюдаются при поражении томатов
М-вирусом картофеля.
Симптоматология вирусных заболеваний, с одной
стороны, может варьировать в динамике развития бо­
лезни, а с другой — ряд заболеваний может характе­
ризоваться комплексом признаков (мозаика и задерж­
ка роста, мозаика и деформация плодов и листьев.,
и пр.). Более подробно об этом будет сказано при описа­
нии болезней отдельных сельскохозяйственных культур.
Установление инфекционности заболевания. Досто­
верным и убедительным подтверждением вирусной этио­
логии является инфекционность, если при этом исключе­
на возможность действия других вредных организмов
(грибов, бактерий, нематод, тлей, клещей и т. д.). До­
казательством инфекционности служит воспроизведе­
ние на том же виде растений патологических измене­
ний, аналогичных с изучаемым образцом. Достигается
это несколькими способами: 1) механически — путем на­
тирания соком, укола иглой, введения сока в проводя­
щую систему шприцем, 2) при помощи переносчиков,
в качестве которых могут быть насекомые (тли, цикадки, трипсы, жуки), клещи (семейство Eriophyidae), гри­
бы (родов Olpidium, Polymyxa), нематоды (родов Longidorus, Xiphinema, Trichodorus), 3) прививками, 4) че­
рез повилику (Cuscuta sp.). Обычно в первую очередь
испытывают механический способ передачи инфекции
и лишь при негативных результатах выбирают другой
метод в соответствии с видовой принадлежностью и
симптоматикой растения.
Более детально о способах механической передачи
вирусов будет сказано при описании метода с исполь­
зованием растений-индикаторов. Приведем кратко ос­
новные приемы работы с насекомыми-переносчиками —
тлями и цикадками. Для определения инфекционности
заболевания посредством переносчиков следует исполь­
зовать популяции так называемых невирофорных насе­
комых, т. е. свободных от фитовирусов. С этой целью с
непораженных растений отлавливаются насекомые оп­
ределенных видов (цикадки, бескрылые особи тлей),
которые в дальнейшем размножаются на здоровых рас­
тениях в условиях изоляции. При соответствующей тем­
пературе (20°С) и освещенности (2000 лк) популяции
невирофорных насекомых могут поддерживаться в ла­
бораторных условиях в течение нескольких лет.
Тлей можно использовать для доказательства инфек­
ционности вирусов скручивания листьев картофеля, жел­
той карликовости ячменя и др. Для этой цели пригод­
ны бескрылые формы тлей, которые перед постанов­
кой опыта специальными кисточками переносятся из
рассадника здоровых насекомых в чашки Петри на
фильтровальную бумагу. После некоторого голодания
тли пересаживаются кисточкой на больные листья испы­
туемых растений (по 20 особей на лист), где выдержи­
ваются то или иное время, в зависимости от характера
переноса инфекции. При персистентном типе передачи
инфекции (например, вирусы скручивания листьев кар­
тофеля, желтой карликовости картофеля, желтой кар­
ликовости ячменя и др.) длительность питания тлей
варьирует от трех до семи суток, а при передаче ин­
фекции по неперсистентному типу достаточно несколь­
ких минут (например, у вирусов картофеля Y, М, A, F,
вируса мозаики люцерны и др.). Затем инфицирован­
ные вирусом тли переносятся кисточкой на здоровые
растения, находящиеся под изоляторами, из расчета
5 особей на растение. Продолжительность питания вирофорных тлей на здоровых растениях — от нескольких
часов до трех суток, после чего тлей уничтожают с по­
мощью инсектицидов.
Ц и к а д к и часто используют при работе с вируса­
ми злаковых культур. Для этого нимф I или II возрас­
та цикадок (Psammotettix striatus или Macrosteles laevis) подсаживают эксгаустером на листья больных рас­
тений злаков под капроновые колпачки (5...7X 2 см),
имеющие с двух сторон отверстия, которые после под­
садки насекомых завязывают. На каждый лист прихо­
дится 3...4 нимфы I—II возраста определенного вида
цикадки. Длительность питания на больном растении
до пяти суток. Далее насекомых переносят на пророст­
ки здоровых злаков, например, пшеницы (по 2...3 особи
на растение). Для изоляции этих растений используют
цилиндрики из ацетат-целлулоидной пленки диаметром
2...3 см, которые заглубляют в почву на 1... 1,5 см, а
сверху закрывают ватной пробкой, обернутой в марлю.
В течение месяца цикадок каждые 3...4 дня последова­
тельно пересаживают на здоровые растения, после чего
уничтожают инсектицидами. Наблюдения ведут за рас­
тениями 1V2...2 месяца с момента начала опыта.
Серологический метод, основанный на иммуногенных и антигенных свойствах фитовирусов, позволяет ус­
тановить вид вируса, генетические взаимоотношения ме­
жду вирусами, определить концентрацию и локализацию
вируса в клетках и тканях растений. Метод широко
применяется в медицине, ветеринарии и фитопатологии
для диагностики вирусных, микоплазменных и бакте­
риальных заболеваний.
Для изучения фитопатогенных вирусов этот метод
был впервые применен М. Двораком в 1927 г. Дальней­
шее развитие он получил в работах М. С. Дунина и
Н. Н. Поповой (1937), разработавших капельный метод
серодиагностики вирусов растений. В настоящее время
известно около 100 видов диагностических сывороток
к фитовирусам.
Получение
антисыворот'ок.
Диагностиче­
ские сыворотки можно получить, вводя очищенный пре­
парат вируса в организм различных видов животных
(кролики, лошади, бараны, козы и др .). Наиболее ча­
сто используют для этих целей кроликов, обладающих
высокой активностью к образованию антител; при не­
обходимости производства диагностических сывороток в
больших количествах используют лошадей.
Для приготовления относительно чистых препаратов
фитовирусов разработаны различные схемы их очистки
на основе методов дифференциального центрифугирова­
ния (т. е. чередования низкоскоростного центрифугиро­
вания сока— 2...10 тыс. об/мйн с ультрацентрифугиро­
ванием— 20...60 тыс. об/мин), гельфитрации, центри­
фугирования в градиенте плотности и др. В зависимости
от вида вируса варьируют и схемы введения анти­
гена (число инъекций и интервалы между ними). По­
сле завершения цикла инъекций антигена у животного
берётся кровь для выделения из нее сыворотки, которая
после соответствующей обработки разливается по ам­
пулам, подвергается лиофильной сушке (в заморожен­
ном состоянии) и в дальнейшем может быть использо­
вана для диагностических целей.
Наряду с иммуногенностыо вводимого вируса со­
держание антител в антисыворотках определяется ря­
дом факторов, к числу которых относятся: а) способ
введения антигена, б) число инъекций и количество вве­
денного антигена, в) интервалы между инъекциями,
■г) введение соединений, стимулирующих образование
антител в организме животного. Антиген можно ввести
животному внутривенно, внутримышечно, подкожно, в
лимфатические узлы. Наиболее часто препарат вируса
вводится кроликам внутривенно в ушную вену. Напри­
мер, при таком способе инъекций концентрация анти­
тел достигает максимума через две недели, а при вну­
тримышечном или подкожном —г через 4...8 недель.
Антисыворотки с более высоким титром, т. е. пре­
дельным разведением, при котором происходит реак­
ция с антигеном, получают после продолжительного
введения антигена (3...4 инъекции с интервалами в
2...4 недели). Для повышения нммуногенностп чаще все­
го применяют адъювант Фрейнда, в состав которого
входят убитые ii высушенные клетки Mycobacterium b u ­
tyricum (0,05%), минеральное масло (85% ), эмульги­
рующее вещество — маннидмоноолеат (15%).
При диагностике фитопатогенных вирусов использу­
ют два типа серологических реакций: преципитации и
агглютинации. Наиболее распространенной является
реакция
преципитации — образование специфического
осадка при взаимодействии антител с антигеном, пред­
ставляющим собой молекулы белка или полисахари­
дов. Р еакция агглютинации сопровождается склеивани­
ем клеток (например, бактериальных) илй клеточных
органелл под воздействием специфической антисыво­
ротки. Примером реакции агглютинации при серодиа­
гностике вирусов растений может служить латекс-тест.
Приведем описание нескольких с п о с о б о в с е р о ­
диагностики.
Капельны й метод. Принцип этого метода, получив­
шего широкое практическое применение, заключается в
следующем. На стекло наносят каплю диагностической
сыворотки и каплю нормальной сыворотки (т. е. сыво­
ротки из крови животного, не подвергавшегося введе­
нию антигена). К каждой из них добавляют по капле
сока, отжатого из испытуемых растений, после чего сме­
шанные капли выдерживают во влажной камере при
22°С в течение 40 мин. В ряде случаев сок предвари­
тельно осветляется путем центрифугирования. Нор­
мальная сыворотка служит контролем, так как неред­
ко под воздействием высоких температур, видовых осо­
бенностей растений и.других факторов появляется не­
специфическая реакция с образованием осадка. Реакция
считается положительной, если в капле с антисыворот­
кой виден четкий осадок, отсутствующий в капле с нор­
мальной сывороткой. Для чтения реакции использует­
ся бинокулярная лупа с увеличением в 20...25 раз.
Известны различные модификации этого метода с со­
кращенным расходом диагностических сывороток при
постановке реакций повышенной с помощью химически
активных веществ чувствительностью. Так, например,
методика серодиагностики, предложенная У. Хаманом
п широко пспользуемая в первичном семеноводстве кар­
тофеля в ГДР, основана на повышении способности ви­
русных частиц реагировать с антителами при добавле­
нии сульфата аммония и коагуляции ннзкомолекулярных белков и других компонентов сока, мешающих
реакции. Эта методика складывается из нескольких
операций и заключается в следующем: в центрифуж­
ную пробирку вносится 0,3 мл сока ii добавляется до­
зирующим шприцем 0,3 мл 4%-ного раствора сульфата
аммония. В течение 1 ч смесь выдерживают при 27°С,
затем центрифугируют 20 мин при 4500 g. Капли освет­
ленного сока наносят на стеклянную или плексиТлазовую пластинку и смешивают с сыворотками в соотноше­
нии 1: 1. Смешанные капли, инкубируют 3 ч при 27°С
во влажной камере. Результаты реакций читаются в
темном поле бинокуляра при увеличении в 60...80 раз.
При использовании неосветленного сока образование
преципитата сопровождается соединением хлоропластов
в сгустки, в данном случае можно говорить о реакции
преципитации — агглютинации. Разновидностью капель­
ного метода является реакция преципитации в про­
бирках.
Реакция двойной диффузии в геле (по Ухтерлони).
Метод преципитации в геле, основанный на различной
скорости диффузии в агаре молекул антигена и анти­
тел, в* настоящее время получил широкое применение
для диагностики главным образом сферических вирусов
и изучения взаимоотношений между штаммами вирусов.
Палочковидные вирионы диффундируют между молеку­
лами агара значительно медленнее сферических, а ните­
видные вирусы до постановки реакций подвергаются де­
градации ультразвуком или химическим способом, с ис­
пользованием в качестве детергентов додецилсульфата
Na, этаноламина и др.
Для постановки реакций в тонком слое агара на
стеклянных пластинках вырезаются лунки: центральная
и на расстоянии 1 1 , 5 см от нее несколько лунок, рас­
положенных радиально. В центральную помещается ан­
тисыворотка, в остальные — вирусный препарат или сок
больных растений. Растворы антигена и антител диф­
фундируют навстречу -друг другу, и в случае наличия
Рис. 6. Р еакц и я в гел е различн ы х пзолятов вируса м озаи ки к о ст­
ра с ан ти сы вороткой к этом у вирусу.
//.
Opiis. Э.
Лариной.
в исследуемом образце вируса, для которого приготов­
лена антисыворотка, наблюдается видимая полоса пре­
ципитации. При сравнении полос преципитации, обра­
зуемых двумя антигенами, находящимися в соседних лун­
ках, различают несколько типов расположения полос:
а) слияние полос преципитации, свидетельствующее об
идентичности или близком серологическом родстве ан­
тигенов, б) частичное пересечение полос с образова­
нием фигур в виде шпоры, что указывает на некото­
рую идентичность антигенов, в) полное пересечение по­
лос с образованием двойной шпоры, это отражает абсо­
лютную идентичность антигенов: оба штамма реагиру­
ют с некоторым количеством антител и в то ж е время
каждый из них образует полосу преципитации с теми
антителами, которые не реагируют со вторым штаммом.
Существуют разновидности этого метода — йммуноэлектрофорез и нммуноосмофорез. При иммуноэлектро­
форезе смесь антнгснов в агаре сначала разделяют дей­
ствием электрического поля, после чего траншею в ага­
ре, направленную параллельно движению антигенов под
действием электрофореза, заполняют антисывороткой и
проводят иммунодиффузию. При иммуноосмофорезе ви­
русный препарат помещают в лунку в жидком слое ага­
ра с определенным pH (6,8...7,6), а антисыворотку — в
лунку, расположенную на расстоянии около 2 см. На­
правление тока в электрическом поле должно прохо­
дить параллельно линии, соединяющей обе лунки. Если
вирус заряжен отрицательно, он будет двигаться в на­
правлении лунки с антисывороткой, тогда как "антисыворотка под действием эндоосмоса будет перемещаться
из своей лунки навстречу вирусу, в результате чего об­
разуются видимые полосы преципитации. Этот метод
пригоден для вирусов с различной формой вирнонов.
Метод фиксации комплемента имеет ограниченное
применение в фитовирусологии из-за трудоемкости и
сложности, а также из-за наличия в большинстве рас­
тительных экстрактов веществ, тормозящих реакцию.
При постановке реакции фиксации комплемента со­
единение антигена с антителом обнаруживается посред­
ством системы индикаторов. В крови животного содер­
жится группа неспецифических компонентов (белки,
ферменты), называемых комплементом. Комплемент мо­
жет вступать в реакцию при специфическом соединении
и лнтитела. в таком случае он оказывается
связанным, но не способствует реакции преципитации.
При введении кролику эритроцитов крови барана полу­
чается специфическая к ним сыворотка, содержащая
комплемент. При смешивании с бараньими эритроцита­
ми она вызывает их лизис. Антисыворотка к бараньим
эритроцитам, освобожденная от своего комплемента на­
греванием, называется гемолизином или гемолитиче­
ским амбоцептором.
Реакцию связывания комплемента проводят в две
стадии. В первой — испытуемый антиген и антисыворот­
ку (с удаленным комплементом) смешивают в присут­
ствии постоянного количества стандартизированного
комплемента из морских свинок, смесь инкубируют в
течение 1 ч при температуре 37°С, чтобы' связывание
комплемента прошло полностью. На второй стадии с
л н т и г р н я
Помощью системы индикаторов определяют степень
связывания комплемента, по которой судят о взаимо­
действии антигена с антителом. В качестве индикаторов
используют промытые бараньи эритроциты и гемолизин,
смесь выдерживают при 37°С и через разные проме­
жутки времени определяют степень лизиса эритроцитов.
Если вирусный антиген и антисыворотка прореаги­
ровали, весь комплемент оказывается связанным, лизи­
са эритроцитов не происходит; жидкая фаза испытуе­
мой системы остается бесцветной. В случае отсутствия
серологической реакции между испытуемым вирусом и
антисывороткой происходит лизис эритроцитов, раствор
окрашивается гемоглобином в красный цвет. Степень
окрашивания раствора зависит от концентрации ан­
тигена.
Нейтрализация инфекционности. При смешивании
специфической сыворотки с вирусом резко снижается
его инфекционность, без нарушения структуры. В неко­
торых случаях это может быть использовано при разде­
лении вирусов в смешанных инфекциях (например, ХВК
и rattle-вирус на картофеле, rattle-вирус и ВТМ на то­
матах и перцах; вирус мозаики резухи и латентный ви­
рус кольцевой пятнистости земляники).
Данный прием делает также возможным изучение
серологического родства между вирусами, передаваемы­
ми только тлями, служащего экспериментальным дока­
зательством явлення фенотипического смешивания ви­
русов.
Латекс-тест. Метод основан на добавлении к антнсыворотк# полимерного соединения латекс, которое ад­
сорбируется на поверхности антител и способствует аг­
глютинации при взаимодействии антиген— антитело,
тем самым усиливая видимую реакцию. Чувствитель­
ность метода по сравнению с капельным возрастает в
100 и более раз. Техника постановки реакций аналогич­
на капельному методу.
Метод радиальной диффузии применим для диагно­
стики вирионов различной формы. Впервые И. Ф. Ше­
пард (1964, 1972) разработал и описал способ серодиа­
гностики ХВК, SBK и МВК, при котором вирионы под­
вергаются
предварительной
деградации
2,5%-ным
пирролидином и вместо сывороток к целому вирусу исполь­
зуют антисыворотки, полученные к продуктам деграда­
ции вирионов. При постановке реакции к гелю добавля­
ют вышеуказанную антисыворотку в определенном за ­
ранее разведении.
В целях серодиагностики в агаровых пластинках вы­
резают антигенные лунки, в которые помещают смесь
сока из испытуемого растения с 2,5%-ным раствором
пирролидина в соотношении 1:4. Чтение реакции через
24—48 ч. При положительной реакции вокруг лунки
образуется кольцо преципитации. Известна модифика­
ция этого метода (для сферических и палочковидных ви­
русов), при которой непосредственно в агар помещают
кусочки анализируемых листьев.
В ГДР этот метод внедрен в практику семеновод­
ства картофеля при оздоровлении его от вирусов ХВК,
SBK, МВҚ, УВК; применяют его и в качестве быстрого
теста при диагностике шарки слив. По степени чувст­
вительности метод аналогичен капельному, но превос­
ходит его по производительности.
Энзимосвязанны й иммуносорбентный тест (ЭЛИЗАтест) — высокочувствительный серологический метод, в
основе которого лежит использование связанных с эн­
зимами антител для определения специфических антиге­
нов (т. е. вирусов растений). Применим для диагности­
ки вирусов с любой формой вирионов. Может быть ис­
пользован для выявления вирусов в семенах, а также
в плодовых и ягодных растениях.
В качестве энзимов , в фитовирусологии используют
щелочную фосфатазу с ее субстратом р-нитрофенил фос­
фатом.
Принцип этого метода состоит в следующем:
антитела, специфичные для определенного вида ви­
руса, адсорбируются на специальных пластиковых пла­
стинах с углублениями — колодцами (0,5 мм). С этой
целью в колодцы добавляется раствор у-глобулиновой
фракции антисыворотки;
после инкубирования неадсорбированные антитела
отмываются и добавляется сок больного растения.-*Если
вирус присутствует в соке, он будет реагировать с ад­
сорбированными антителами и, таким образом, связы­
ваться с пластинкой;
в колодцы прибавляется раствор, содержащий анти­
тела, связанные с энзимом. Если вирус находится в ко­
лодце, то он связывается с энзимом. При промывании
удаляется несвязанный конъюгат и в колодец добав­
ляется энзимный субстрат.
После инкубационного периода измеряется актив­
ность энзима. Количество гидролизата прямо пропор­
ционально количеству вируса. Интенсивность окраски
также пропорциональна концентрации вируса.
За рубежом ЭЛИЗА-тест апробирован и признан
перспективным при диагностике шарки слив, тристезы
цитрусовых, вируса обыкновенной мозаики огурца (в
внрофорных тлях), мозаики сои, мозаики гороха (в се­
менах), крапчатости гвоздики, скручивания листьев
картофеля, карликовой мозаики кукурузы, желтой кар­
ликовости ячменя и других вирусных болезней.
Метод растений-индикаторов. Индикаторным назы­
вают растение, которое дает четкую реакцию на дан­
ный вирус, сравнительно легко отличимую от реакции
этого же вида растения на другие вирусы. Например,
Nicotiana glutinosa L. является растением-индикатором
на ВТМ. В ответ на заражение этим вирусом через
2—3 дня на. инокулированных листьях развиваются не­
кротические пятна. Название «индикатор на ВТМ» не
означает, что N. glutinosa не поражается другими виру­
сами, однако ее реакция на ВТМ является специфиче­
ской.
Нередко для точного определения какого-либо виру­
са этим методом используется 2...3 вида растений-инди­
каторов. Бывают и такие случаи, когда один и тот ж е
индикатор пригоден для диагностики нескольких ви­
русов.
По типу реакций растения-индикаторы подразделя­
ются на три группы: 1) растения с местной (локальной)
реакцией на заражение вирусом, проявляющейся толь­
ко па том листе (или листьях), который был инокулирован инфекционным соком, 2) растения-индикаторы с
системной реакцией, развивающейся в виде мозаики,
деформации, различных узоров, некротических пораже­
ний и пр. на различных органах растения, и 3) рас­
тения-индикаторы со смешанной реакцией на вирус —
сначала реакция проявляется на инокулированном ли­
сте, а через несколько дней инфекция развивается си­
стемно, по всему растению.
При диагностике методом индикаторных растений
иногда используется способность вирусов системно за ­
ражать (или, наоборот, не вызывать реакции) различ­
ные виды того же семейства, к которому относится ис­
пытуемое растение. Набор таких индикаторов, нося­
щих название растений-дифференциаторов, используется,
например, при 'диагностике вирусов злаков, механи­
чески передаваемых только на растения семейства зла­
ковых (вирусы полосатой мозаики пшеницы, мозаики
пырея, мозаики райграса и др.).
В число растений-индикаторов могут включаться
растеннй, как поражаемые данным вирусом в природе,
так и не поражаемые. Известно, напрнмер, что табак и
огурец поражаются в природе мозаикой, вызванной ви­
русом обыкновенной мозаики огурца. Когда на огурцах
обнаружена мозаика и требуется проверить, ие вызвана
ли она указанным вирусом, то в качестве индикатора
может быть использован табак. Наоборот, если найде­
на мозаика на табаке и требуется выявить этиологию
заболевания, роль растения-индикатора может играть
огурец. В то же время имеется индикатор, не поражае­
мый этим вирусом в природе. Это Chenopodium quinoa,
реагирующий на вирус обыкновенной мозаики огурца
образованием локальных пятен.
Метод растений-индикаторов пригоден также для
диагностики смешанных вирусных инфекций и выделе­
ния отдельных вирусов из смеси, для определения кон­
центрации вирусов методом биологического титрования
(в этом случае используются тест-растения с локаль­
ной реакцией на вирус).
Знание растений-индикаторов позволяет применять
их для размножения вирусов с целью получения очи­
щенных вирусных препаратов, предназначенных для
изучения морфологии вирионов и приготовления диа­
гностических сывороток. Например, N. clevelandi ис­
пользуют для размножения rattle-вируса (вируса по­
гремковости табака — возбудителя некроза клубней кар­
тофеля). Травянистые индикаторы — огурец сорта Дели­
катес и различные виды Chenopodium — применяют для
накопления некоторых вирусов плодовых культур, а то­
маты сортов Невский и Звездочка — для получения ан­
тигена S B к.
Посредством индикаторных растений в ряде случаев
представляется возможным выявление штаммовых раз­
личий вирусов.
Иллюстрацией может служить дурман (Datura stramo­
nium), который реагирует на обыкновенный штамм ХВК
системной мозаикой на отрастающих листьях, в то вре­
мя как при поражении некротическим штаммом ХВК
наблюдается образование локальных и системных не­
кротических пятен и колец, Что приводит растение к
преждевременной гибели. Кроме различий в симптомах
на одном и том же виде индикатора, разные штаммы
вирусов отличаются также кругом поражаемых ими рас­
тений-индикаторов. Например, есть штаммы вируса мо­
заики люцерны, поражающие огурцы, штаммы ВТМ, по­
ражающие яблоню, бобовые культуры, картофель.
Виды растений в различной степени восприимчивы к
вирусам. В настоящее время для использования в ка­
честве индикаторов привлечено свыше 600 видов, отно­
сящихся к 43 семействам и 175 родам. Однако в прак­
тике фитовирусологии наиболее часто употребляют как
индикаторные растения, принадлежащие к семействам
пасленовых (Solanaceae), маревых (Chenopodiaceae),
бобовых (Legum inosae), тыквенных (Cucurbitaceae),
злаковые (Gramineae), амарантовых (Am aranthaceae).
Среди представителей этих семейств есть такие индика­
торы, которые реагируют- на многие вирусы. Из семей­
ства Solanaceae к таковым можно отнести Nicotiana
tabacum L., N. clevelandi A. Gray, N. glutinosa' L„
N. debneyi L., Petunia hybrida Hort., Lycopersicon esculentum Mill., Datura stramonium L., Hyosciamus niger L.,
Physalis floridana Rydb., из семейства Chenopodiaceae —
Chenopodium amaranticolor Costa et Reyn, Ch. quinoa
Willd., Ch. murale L., из семейства Leguminosae — Phaseolus vulgaris L., Vicia faba L., Vigna sinensis Endi, из
семейства Gramineae — Zea mays L., из семейства Ama­
ranthaceae — Gomphrena globosa L.
Примеры различных типов тест растений па вирусы,
поражающие некоторые сельскохозяйственные культу­
ры, приведены в таблице 2.
М е т о д и к а р а б о т ы . Растения-индикаторы следу­
ет выращивать изолированно, в теплицах на стерилизо­
ванной, хорошо удобренной почве. Большинство инди­
каторов (различные виды Табаков, дурман, гомфрена,
физалис и др.) сначала высевают в горшки диаметром
25 см, а затем" пикируют по одному растению в горш­
ки диаметром 7 ...8 и 10...12 см. Горшки предварительно
дезинфицируют в 5%-ном растворе марганцовокислого
калия или в 5— 10%-ном растворе тринатрийфосфата
(2—3 ч). Оптимальные условия для работы с растениями-индикаторами: температура воздуха 20,..25°С, осве­
щенность 2... 10 тыс. л к.
П ат о г еп
Растение-индикатор
Р е а к ц и я р ас тен и я*
индикатора
Зерндвые культуры
Вирус мозаики ко­
стра
Вирус штрихова­
той мозаики яч­
меня
Кукуруза Zea mays L.
(сорта Golden Giant,
Днепровский 756)
Фасоль — Phaseolus vul­
garis L. (сорт Sco­
tia)
Марь стенная — Cheno­
podium murale L.
Марь киноа— Chenopo­
dium quinoa Willd
Марь гигантская — Che­
nopodium amaranticolor Costa et Reyn.
Z : ZZN;
S : StN, ZeN
В зависимости от
штамма L : LLN
или S : LeN
S :M
S :M
L : LLN
Картофель
Х-вирус
. феля
Y-вирус
ля
карто-
картофе­
Вирус
погремко­
вости
табака
(rattle-virus)
&-вирус карто­
феля
М-вирус карто­
феля
Г-впрус
феля
карто­
Гомфрена — Gomphrena
globosa L.
Дурман — D atura
stra­
monium L.
Гибрид A-6 (Solanum
dem issum x Solanum tu­
berosum (сорт Аквила) Solanum chacoense Bitt
(TE-1, TE-2)
Табак — Nicotiana tabacum L.
(сорт Самсун 47/10)
Гомфрена — Gomphrena
globosa L.
Звездчатка
средняя —\
Stellaria media L.
Табак Дебни — Nicotiana
debneyi L.
To же
Фасоль
—
Phaseolus
vulgaris L.
(сорт Red Kidney)
Перец однолетний — Cap­
sicum annuum L.
"L : LLN
В зависимости от
штамма:
а) S : М
б) L : LLN,
S : М, N
L : LLN
L : LLN
L : Sp;
S : StN;
NQL, VN
L : LLN
L : LLN;
S :M
S : M, N
L : br Ri, N
L : LLN
L : N, Ri; S : VC,
N, Dis, LeAb
Патогеи
Растение-ннлнкатор
■
щетковидВирус
ности верхушки
(mop--to p )
L-вирус картофеля
Марь гигантская — Che­
nopodium amaranticolor Costa et Reyn.
Физалис — Phvsalis floridana Rydb:
Р еак ц и я растенияиндикатора
L : Sp
S : Slu,
LcChl
Овощные культуры
Вирус
табачной
мозаики
Вирус
бронзово­
сти томатов
Вирус некроза та­
бака
Вирус обыкновен­
ной
мозаики
огурца
Зерновы е
Вирус мозаики.люцерны
Вирус
деформи­
рующей мозаики
гороха
Табак клейкий — Nicoti­
ana glptinosa L.
Дурман — D atura
stra­
monium L.
Т аб ак — Nicotiana tabacum L.
(сорта
Дюбек
566,
Трапезонд 121, Самсуи
47/10)
Петунья — Petunia hybrida Hort.
Табак
клейкий — Nico­
tiana glutinosa L.
Фасоль — Phaseolus vul­
garis (сорт Bountiful)
Огурец — Cucumis sati- vus L. (сорт Односте­
бельный 33)
Табак клейкий — Nicoti­
ana glutinosa L.
Табак — Nicotiana tabacum L.
бобовые
культуры
L : LLN
L : LLN
L : LLN
L : LLN; S : N;
VN
L : LLN (изолят из
огурцов);
L ; LLN; S ; LeN,
VN, StN (изо­
лят из томата)
L : LLN
S : M, LeDis
S : M, LeDis
и бобовые травы
Фасоль — Phaseolus vul­
garis L. (сорта Saxa,
Prince)
Бобы — Vicia faba L.
С ахарная
Вирус желтухи
свеклы
L : LLN
В зависимости от
штамма L ; LLN
или S : M
S ;M , En
свекла
Марь головчатая — Clienopodium capitatum L.
Марь Многолистная —
Chenopodium foliosum
(Moench) Aschers
IV, Chi, Slu, VC
: LeN, Stu, LeCu
Патоген
Рас;енне-индикатор
Вирус мозаики
свеклы
Лебеда садовая — Atriplex liortensis L.
Вирус мозаики яб­
лони
Огурец — Cucumis sativus L.
Фасоль — Phaseolus vul­
garis L.
Марь кипоа — Chenopodium quinoa L.
Реакция растенияиндикатора
L : LLN, S : Sp,
LeCu, LeN
П лодовы е культуры
Вирус хлоротической
пятнисто­
сти листьев яб­
лони
Вирус хлоротической кольцевой
пятнистости че­
решни
Вирус оспы слив
Тыква — Cucurbita maxi­
ma Duch
Scsbania exaltata Poir.
Марь — Chenopodium foetidum Schrad.
Нпнандра — Nicandra
physaloides (L.), Ga-
L : LLN,
S :M
L : LLN
L : LLN,
S : Ri
S : YM
L : LLN
L : LLN
L : LLN
LTtll.
* У с л о в н ы е
о б о з н а ч е н и я :
Ьг — к о р и ч н е в ы й , Chi — х л о р о т п ч н ы й ,
D is — д е ф о р м а ц и я , Е п — э п а ц и и , 1V — м е ж д у ж н л к о в ы н , L — м е с т н а я р е а к ц и я ,
I.eAb ~ о п а д е н и е л и с т ь е в , LL — м е с т н ы е п о в р е ж д е н и я , L e C h l — х л о р о з л и с т ь ­
ев,
LeDis — д е ф о р м а ц и я
листьев,
LeN — н ек р о з
листьев,
М — мозаика,
N — н е к р о з , N Q L — н е к р о т и ч е с к и й д у б о в и д и ы й р и с у н о к , Ri — к о л ь ц а , S — с и ­
с т е м н а я р е а к ц и я , Sp — п ятнистость, StN — нек р о з с т е б л я , S tu — з а д е р ж к а р о ­
ста, Y — ж ел т ы й , VN — некроз ж и л о к , V C — по светл ение ж и л о к, LeCn — к у р ­
чавость листьев.
В вирусологии и в практике учреждений, занимаю­
щихся первичным семеноводством картофеля, широко
используется заражение отдельных листьев индикато­
ров, реагирующих на вирусы локальными некрозами.
В этом случае листья помещают под светоустановки
во влажные камеры с определенным температурным
режимом в зависимости от исследуемого вируса. Эта
модификация метода широко используется для ВТМ
(на N. glutinosa, N. tabacum сорта Самсун 47/10) и
УВК (гибрид А-6, ТЕ-1, Т Е -2).
Для заражения используются молодые, интенсивно
растущие растения. Двудольные растения-индикаторы
заражаются в фазу двух-трех настоящих листьев, а в
отдельных случаях—в фазу развития примордиальных
(для вируса мозаики люцерны на фасоли) и семядоль­
ных листьев (для вируса некроза табака на огурце).
Однодольные растения (например, злаковые) более вос­
приимчивы к вирусам в фазе одного-двух листьев. Чув­
ствительность к вирусам повышается, если перед зара­
жением растения-индикаторы на 2...3 суток помещены
в затенение.
В большинстве случаев растения-индикаторы зара­
жают механически — путем натирания листьев соком из
испытуемого растения. Листья образцов растираются
пестиком в фарфоровой ступке, предварительно продез­
инфицированной кипячением в течение 20 мин. При растнрании . листьев больных растений часто употребляют
натриево-калийный фосфатный буфер от 0,1 до 0,01М
с pH 7, так как большинство вирусов инактивируется
при низком значении pH. Кроме того, для стабилизации
вирусов в инокулюме применяют такие вещества, как
уголь, аскорбиновую кислоту, сульфит натрия (0,5% ),
гипосульфит натрия (0,1 %), диэтилдитиокарбамат нат­
рия (0,01М), тиогликолиевую кислоту (0,1% ), никотин-сульфат,
никотин-основание,
кофеин, Na-ЭДТА
(этилендиаминотетраацетат натрия) и др.
Добавление в инокулюм или на поверхность листа
до заражения абразивных веществ способствует более
эффективному повреждению листовой поверхности и
увеличению таким способом «ворот инфекции». В каче­
стве абразивов рекомендуют использовать карборунд
(карбид кремния), корунд (окись алюминия) или це­
лит (диатомовая земля).
Инокулируемые листья натирают легкими движения­
ми поролоновой губки, смоченной в соке. Через не­
сколько минут инокулюм смывают водой из пульвери­
затора или промывалки. После внесения инфекции рас­
тения необходимо поместить в затененное место на
12...24 ч, чтобы они могли лучше перенести последствия
травмирования при инокуляции. Наблюдения за инди­
каторами следует начинать через 1...2 дня после зара­
жения и проводить регулярно в течение четырех недель,
обращая внимание как на инокулированные листья, так
и на молодые, отрастающие. Признаки местной реак­
ции появляются через 3...12 дней после инокуляции, си­
стемной реакции — через 7...30 дней.
Электронная микроскопия. Метод электронной ми­
кроскопии является не только частью комплекса диа­
гностических приемов, но и используется при изучении
биологии вирусов, особенностей взаимоотношений с j>ac-
?ейиями и переносчиками, а также при определении
концентрации вирионов.
Первая электронная микрофотография вирусов была
получена в 1939 г. Г. А. Қауше и Е. Пфанкух при про­
смотре‘очищенных препаратов ВТМ и ХВҚ. Интенсив­
ное применение электронной микроскопии в фитовиру­
сологии началось в 60-х годах нашего столетия, по ме­
ре совершенствования электронно-микроскопической
техники и создания микроскопов с высокой разрешаю­
щей способностью.
Принцип устройства электронного микроскопа состо­
ит в следующем. Ток, проходящий через вольфрамовую
нить, нагревает ее и вызывает эмиссию электронов. Вы­
сокое отрицательное напряжение, приложенное к нити,
обусловливает значительную по величине разность по­
тенциалов между нитью и заземленной пластиной ано­
да. Разность потенциалов ускоряет движение электро­
нов по направлению к аноду, при этом часть электронов
проходит через отверстие в центре анода (централь­
ную апертуру) и образует электронный луч, направляю­
щийся вниз по колонне микроскопа. Этот луч, сфоку­
сированный первой (конденсорной) магнитной линзой,
освещает исследуемый препарат. Основная масса элек­
тронов проходит через объект без отклонения, но часть
их рассеивается тяжелыми атомами изучаемого объекта
и выбивается из общего электронного луча. Чем плот­
нее структура объекта, тем сильнее рассеиваются лучи.
В результате формируется такая структура выходящего
луча, которая при повторной фокусировке преобразует­
ся в изображение исследуемого объекта. Электроны,
прошедшие через объект, фокусируются второй (объек­
тивной) магнитной линзой, которая создает увеличен­
ное изображение объекта. Полученное изображение уве­
личивается третьей (проекционной) магнитной линзой
и проецируется на экран, покрытый люминофором.
В большинстве случаев фотографирование фйтовирусов
проводится при их увеличении в 20...50 тыс. раз. При
печати фотографии изображение можно еще увеличить
в несколько раз.
При просмотре вирусов под электронным микроско­
пом на экране видно слабоконтрастное их изображение
в связи с тем, что вирусные частицы вследствие малых
размеров почти прозрачны для электронов и слабо их
рассеивают. Для того чтобы изображение вирионов бы-
•jio четко видимым, используют контрастирование вирус­
ных препаратов при их приготовлении — напыление ме­
таллом (хром, вольфрам, золото, платина и др.) или
так называемое негативное контрастирование с по­
мощью химических соединений (фосфорновольфрамо­
вая кислота — ФВҚ, вольфрамат натрия, молибденово­
кислый аммоний и др.). Негативное контрастирование
открывает возможность для изучения внутренней струк­
туры вирусов.
При диагностике фитовирусов необходимо опреде­
лить форму и размер вирионов, для чего следует, как
показали исследования ряда авторов, измерить не ме­
нее 100 вирусных частиц. Распределяя затем размеры
вирионов по классам, определяют величину, наиболее
часто встречающуюся, которую и принимают за типич­
ные размеры исследуемого вируса.
При приготовлении вирусных препаратов в качест­
ве предметных стекол, на которые обычно помещают
объект исследования, используют специальные сетки
диаметром 2...3 мм (в зависимости от типа микроско­
па), покрытые пленкой — подложкой из коллодия или
формвара. Приведем н е к о т о р ы е с п о с о б ы п р и ­
готовления вирусных препаратов.
Метод погружения. Пригоден для выявления ните­
видных, палочковидных вирусов в листьях, ростках, ко­
журе клубней. Край листа отрезают и место среза по­
гружают на 1— 2 с в каплю дистиллированной воды, на­
несенную на сетку с пленкой-подложкой. Аналогичным
образом срезают кожуру клубня или росток (на высоте
7з от клубня) и место среза погружают в дистиллиро­
ванную воду. После высыхания капли препарат контра­
стируют металлом.
Метод разбавленн ой суспензии. Кусочек листа (1 см2
или 10...30 мг) тщательно растирают в фарфоровой ступ­
ке до получения однородной массы. Затем, продолжая
растирать гомогенат, добавляют небольшими порция­
ми 10...20 мл дистиллированной воды. Получается одно­
родная разбавленная взвесь. Капля взвеси наносится
на сетку и после высыхания напыляется металлом. Ме­
тод пригоден для стабильных палочковидных и ните­
видных вирусов, имеющих относительно высокую кон­
центрацию вирионов в тканях растения.
Приготовление препаратов лабильны х вирусов. Д иа­
гностика вирусов, имеющих нестойкие вирионы, сопря­
жена с применением различных дополнительных прие­
мов, способствующих стабилизации вирусных частиц.
Для этой группы патогенов, особенно обладающих ба­
цилловидной формой, необходимо использовать только
негативное контрастирование.
Ряд авторов указывает на возможность сохранения
структуры вирусов мозаики люцерны и вируса обыкно­
венной мозаики огурца путем обработки очищенных
препаратов формалином перед негативным контрастиро­
ванием. Стабилизация вирионов возбудителя штрихова­
той мозаики пшеницы достигается посредством вакууминфильтрации внутрь тканей листьев 12%-ного раство­
ра глютаральдегида в течение 30 мин. Затем' суспензия
из обработанных таким способом листьев негативно ок­
рашивается ФВҚ.
В Японии для сохранения структуры нестойких виру­
сов используется следующая методика. Кусочки листьев
фиксируются в 5... 10%-ном растворе формалина 2...3 ч,
после чего промываются в дистиллированной воде. З а­
тем свежесрезанный край листа погружается в каплю
2%-ной ФВК на 2...3 с.
Для быстрой диагностики вируса русской мозаики
озимой пшеницы Г. М. Развязкиной и Г. П. Поляковой
(1967) предложен видоизмененный способ негативного
контрастирования. В каплю 2%-ной ФВК с pH 6,5 по­
мещают мелко нарезанные кусочки листьев больных
растений, затем через 2...3 мин раствор ФВК, в кото­
рый выходят вирионы, оттягивается пипеткой и нано­
сится на пленку-подложку. Усовершенствование выше­
изложенной методики, предложенное Э. И. Лариной
(1974), заключается в предварительной стабилизации
вирионов в тканях листьев путем фиксации их в 2 %-ном
растворе глютаральдегида. Поскольку раствор глюта­
ральдегида стабилизирует вирионы в клетках, после из­
мельчения ткани в каплю ФВК «выпадают» целые не­
измененные вирионы. Этим методом были выявлены воз­
будители линейного узора фундука, кольцевой мозаики
тунга и др.
Успех быстрой диагностики возбудителей вирусных
заболеваний растений (особенно механически не пере­
дающихся и имеющих биологический тип взаимоотно­
шений с переносчиком) во многом связан с предвари­
тельной фиксацией в тканях лабильных вирионов. К та­
ким вирусам в первую очередь относятся возбудители
болезней зерновых, риса, плодовых, субтропических
культур.
При изучении особенностей репродукции вирусов в
растениях и переносчиках широко используется метод
ультратонких срезов. В последние годы все большее
применение находит метод иммуноэлектронной м икро­
скопии, сочетающий в себе серологию с электронной
микроскопией. Обработка пленок-подложек специфиче­
скими антисыворотками дает возможность выявлять
низкую концентрацию вирусов (в том числе при виру­
сологическом контроле растений, оздоравливаемых ме­
тодом верхушечной меристемы, при вирусологической
экспертизе семян), а также дифференцировать морфо­
логически однородные вирусы (например, М- и S-виру­
сы картофеля и др.).
Анатомо-цитологический метод. Изменения морфоло­
гических признаков у вирозных растений являются ре­
зультатом патологических нарушений в строении тка­
ней и клеток. Различают три типа подобных изменений:
1) некротизация (отмирание клеток и тканей), 2) гипер­
плазия (чрезмерное разрастание ткани в результате из­
быточного деления клеток), 3) гипоплазия (подавление
роста и дифференциации).
Наиболее часто изменения происходят в пластидах:
уменьшаются их размеры, снижается содержание хло­
рофилла, часть пластид разрушается (например, при
заболеваниях мозаичного типа). Одной из форм про­
явления цитопатологического действия вирусных инфек­
ций служит изменение структуры и формы ядер. Для
ряда вирусов, в частности для ВТМ, ХВК, некроза та­
бака и гравировки табака, характерно повышенное со­
держание нуклеиновой кислоты в ядрах. При отдельных
заболеваниях увеличивается число ядер в клетках по­
ражаемых растений. К примеру, в клетках паренхимы
черешков махорки при поражении верхушечным хлоро­
зом, вызываемым вирусом бронзовости томата, насчиты­
вается от пяти.до семи ядер при норме 1...2. У сахар­
ной свеклы вирус курчавости верхушки способствует на
ранней фазе развития заболевания повышению содер­
жания ядерного вещества и хроматина, увеличению раз­
мера ядер.
При поражении злаковых культур вирусом русской
мозаики озимой пшеницы возрастает число ядрышек,
наблюдается гипертрофия ядер, сопровождающаяся из­
менением их формы и вакуолизацией. При сравнений
ядер эпидермиса з л а к о в , пораженных вирусами мозаи­
ки костра, штриховатой мозаики ячменя и полосатой
мозаики пшеницы, сильная гипертрофия (увеличение
размеров), а также заметные изменения внутренней
структуры и формы ядер (овальные, запятовидные
и др.), их расположения (много ядер, плотно примы­
кающих к стенкам клетки) отмечены только в случае
репродукции вирусов мозаики костра и штриховатой
мозаики ячменя. Наличие аномальной формы ядер
(овальная, веретеновидная, дуговидная) зарегистриро­
вано также при заболевании шарка слив на сливе и
абрикосе.
Изменение формы и размеров ядер при вирусной ин­
фекции не всегда является четким диагностическим при­
знаком, однако оно может служить в ряде случаев кос­
венным приемом, например, в условиях эксперимента
при дифференциации вируса полосатой мозаики от ви­
русов мозаики костра и штриховатой мозаики ячменя,
а также для предварительной оценки на наличие виру­
са шарки слив в плодовых деревьях.
Патологическое действие многих вирусов на прово­
дящую систему растений проявляется в образовании
некрозов флоэмы (L-вирус картофеля), развитии во
флоэме аномальных ситовидных элементов (вирус кур­
чавости сахарной свеклы), появлении на сосудах кси­
лемы специфических лигнифицированных полос, назы­
ваемых внутриклеточными барьерами, а также в избы­
точном отложении полисахарида каллозы на попереч­
ных перегородках ситовидных трубок флоэмы (вирусы
скручивания листьев, желтой карликовости ячменя
и др.). Степень каллозообразования различна: от не­
большого утолщения поперечных перегородок до полной
закупорки ситовидных трубок и образования сплошных
каллозных тяжей. Каллоза при окрашивании ее крас­
кой резорциновый синий дает специфическую цветную
реакцию, что служит диагностическим признаком и при­
меняется при выявлении вируса скручивания листьев
картофеля.
Метод включений. Наиболее характерным цитопатологическим признаком при репродукции некоторых фи­
товирусов служит возникновение специфических обра­
зований — так называемых включений. Это явление легло
в основу диагностического метода по внутриклеточ-
Рис. 7. Изм енение включений ВТМ при смешанной пп фркции с
Х-в ирусом к а р т о ф е л я (с тр е л ка м и п о к а з а н а поперечная исчерченность к р и с та л л о в ). Ориг. Э. И. Лариной.
ным вирусным включениям, дающего возможность до­
статочно простого (при световой микроскопии) выявле­
ния ВТМ, вирусов бобовых культур, вируса зеленой
крапчатой мозаики огурца и др. Метод включений мо­
жет быть также применен для обнаружения заболева­
ний в латентной форме, при дифференциальной диагно­
стике различных штаммов вирусов (например, ВТМ) и
установления посредством изменения формы включений
смешанной вирусной инфекции. У некоторых вирусов
включения могут быть выявлены только на ультратонких срезах под электронным микроскопом.
В настоящее время описано 64 вирусных заболева­
ния, которые можно диагностировать по включениям.
Впервые вирусные включения открыл Д. И. Иванов­
ский, наблюдавший кристаллические включения в клет­
ках листа табака, пораженного мозаикой. Внутрикле­
точные кристаллы ВТМ называются теперь кристалла­
ми Ивановского.
Природа ii состав вирусных включений изучены не­
достаточно. Согласно современным представлениям, су­
ществует 4 основных типа внутриклеточных включений:
1) кристаллические включения, видимые в световой ми­
кроскоп и состоящие в значительной степени из более
или менее правильно расположенных вирусных частиц;
2) аморфные включения, тоже видимые в световой ми­
кроскоп, но, помимо вирусных частиц, содержащие так­
же некоторые компоненты клетки растения-хозяина;
3) включения, состоящие исключительно из клеточных
органелл; 4) включения, наблюдаемые только под элек­
тронным микроскопом и содержащие вирусный струк­
турный белок или неидентифицированный белок, упако­
ванный в виде волокон, трубочек, колесиков. Примером
включений последнего типа служат включения в форме
мельчайших колесиков — pinweel, типичных для многих
вирусов с нитевидными частицами, например груп­
пы Y-вируса картофеля, полосатой мозаики пше­
ницы.
Формы кристаллических включений разнообразны:
прямоугольные, гексагональные (ВТМ, вирус мозаики
красного клевера), восьмигранные (вирус гравировки
табака), веретеновидные паракристаллы (вирус зеленой
крапчатой мозаики огурца, подорожниковый штамм
ВТМ), кристаллы в виде петель, игольчатые кристаллы
(обнаруживаются при закукливании злаков — заболева­
нии, природа которого трактуется как вирусная и микоплазменная одновременно). Нередко один и тот же
штамм вируса спосЪбен на одном растении образовы­
вать включения различной формы. В качестве примера
можно назвать вирус гравировки табака, который обра­
зует зернистые включения в цитоплазме и кристалли­
ческие— в ядре, штаммы ВТМ, дающие при поражении
кристаллы и аморфные образования, и т. д.
Морфологически Х-тела (аморфные включения) мо­
гут быть гомогенными, плотными без вакуолей (вирусы
курчавости верхушки сахарной свеклы, американской
мозаики озимой пшеницы) или рыхлыми, содержащими
одну или несколько вакуолей (некоторые штаммы ВТМ,
вирусы
бронзовости
томата,
мозаики
тюльпана
и др).
Чаще всего внутриклеточные включения возникают
в цитоплазме (изредка в ядрах) в различных тканях и
органах растения — листьях, стеблях, корнях, цветках.
Распределение включений по растению определяется
местом интенсивной репродукции вируса. Так, включе­
ния, образуемые вирусом желтухи сахарной свеклы,
локализуются во флоэме, а включения ВТМ можно най­
ти почти во всех органах.
Иногда образование включений можно вызвать ис­
кусственно— путем изменения значения pH клеточного
сока добавлением 0,1 н. растворов НС1, H2SO4,
СН3СООН, 3%-ной щавелевой кислоты. Этот прием име­
ет диагностическое значение для вируса зеленой крап­
чатой мозаики огурца, а иногда и для вируса русской
мозаики озимой пшеницы.
Люминесцентный анализ основан на явлении первич­
ного или вторичного (с использованием специальных
красителей — флуорохромов) свечения пораженных ви­
русами тканей растений в ультрафиолетовом свете. При­
меняют его для уточнения результатов, полученных по­
средством других методов.
Установлено, что вследствие скопления дкополетина
вокруг локальных вирусных повреждений некротиче­
ского типа в ультрафиолетовом свете возникает флуо­
ресцирующий ореол со специфической окраской. Это
явление позволяет уточнить природу некрозов при рабо­
те с тест-растениями (N. glutinosa, D. stramonium, Gom­
phrena globosa, Chenopodium quinoa, N. tabacum — гиб­
риды Терновского).
Применяют также люминесцентную микроскопию с
использованием флуорохромов и некоторых прижизнен­
ных красителей (флоксин, трепановая синька, раствор
йода в йодистом калии) при изучении включений и анатомо-цитологических изменений.
Химический метод. Неоднократно предпринимались
попытки использовать отличия в метаболизме больных
и здоровых растений для диагностики вирусных забо­
леваний с помощью химических реакций (главным об­
разом, качественных, колориметрических). Возможно­
сти метода ограничены, так как он зачастую основыва­
ется на эмпирически подбираемых химических реакциях,
'■то нередко приводит к противоречивым результатам.
Том не менее положительными примерами исполь­
зования метода служит диагностика вируса скручива­
ния листьев хлопчатника, Х-болезни персиков и коль­
цевой пятнистости вишни, вируса зеленой крапчатой мо­
заики в п.чодах-огурца.
Для понимания механизма передачи вируса от рас­
тения к растению необходимо знать, что вирус может
проникнуть в растение только через поранения, кото­
рые в каждом конкретном случае создаются разными
причинами (механические травмы, уколы насекомых
и т. д.). При этом для закрепления вируса в растении,
его размножения и дальнейшего распространения очень
важно, чтобы травмы были незначительными (ювелир­
ными), так как при значительных травмах, сопровож­
даемых некрозом (быстрым отмиранием клеток), бло­
кируется и вирус. В этом случае передачи инфекции
фактически не происходит.
Растение, однажды инфицированное вирусом, оста­
ется его постоянным носителем; исключений здесь поч­
ти не бывает. С наступлением осеннего периода вегета­
ция растений прерывается, и возникает вопрос — како­
вы же источники возобновления инфекции на следую­
щий год. Такими источниками могут стать многолетние
культурные и дикорастущие растения, в которых виру­
сы успешно перезимовывают, зараженные семена, поч­
ва, переносчики и пр.
Передача вирусов через семена. К вирусам, распро­
страняемым через семена растений-хозяев, относятся
вирусы мозаики сои, обыкновенной мозаики фасоли, мо­
заики вигны, зеленой крапчатой мозаики огурцов, та­
бачной мозаики (штамм, поражающий томаты), штри­
ховатой мозаики ячменя и др. Истинными семенами
картофеля передается вироид веретеновидности клубней
картофеля.
Механизм передачи тех или иных вирусов через се­
мена различен. Инфекция может поражать зародыш се­
мян, эндосперм, либо находиться в семенной кожуре
или на ее поверхности. От локализации патогена в се­
менах зависит и выбОр метода их обеззараживания.
Так, против внешней, поверхностной инфекции могут
быть применены химические методы обеззараживания
семян, при внутренней же инфекции эффективны только
термические методы.
Степень передачи вирусов через семена зависит от
многих факторов, в частности от срока заражения растенией. Чем раньше вирус проник в растение, тем выше
процент его передачи с семенами. Кроме того, большое
значение имеют особенности сорта. В одном из опытов,
например, количество растений сои, зараженных через
семена, колебалось у разных сортов от 4,3 до 67,5%.
Обычно патоген мозаики сои локализуется в эндоспер­
ме, при прорастании семян вирус обнаруживают и в
зародыше.
В большинстве случаев пораженные вирусами семе­
на не имеют каких-либо внешних симптомов заболева­
ния, однако в отдельных случаях такие симптомы про­
являются. Так, на поверхности семян томатов, заражен­
ных ВТМ, наблюдаются темные некротические пятна,
особенно хорошо заметные при смачивании семян на
■влажной фильтровальной бумаге.
Рассмотрим более подробно результаты исследова­
ний, проведенных во Всесоюзном институте защиты рас­
тений.
Семена томатов, собранные с заведомо больных рас­
тений, разделили на три группы и охарактеризовали
по баллам следующим образом: 0 — бессимнтомные се­
мена; 1 — семена с повреждением в виде отдельных то­
чек с общей площадью поражения не более '/г поверх­
ности семени; 2 — щуплые семена с обширным некро­
зам, занимающим почти всю поверхность семян.
Опытные семена проверили на наличие ВТМ инди­
каторным методом. В итоге оказалось, что число некро­
зов на листьях растений-индикаторов (Datura stramo­
nium, N. glutinosa, S. tabacum, гибриды Терновского)
было значительно большим в вариантах с некрозными
семенами. Особенно высокий титр ВТМ наблюдался в
семенах с первым баллом поражения.
Количественные и качественные показатели у некро­
тических семян значительно ниже, чем у бессимптом­
ных. Так, у семян с баллом поражения 2 полностью от­
сутствует всхожесть; у семян с баллом поражения 1 она
резко снижена.
Опыты с соей показали, что характер пигментации
семенной оболочки зависит от сортовых особенностей.
В одних случаях пятнистость может охватывать практи­
чески все зерно, в других — пигментация носит локаль­
ный характер. Семена желтозерных сортов сои при по­
ражении мозаикой часто имеют пеструю пигментацию.
Причем между пигментацией семян и вирусной инфек­
цией существует прямая связь. Так, у сильно пигменти­
рованного образца сои сорта Гурийская 565 (80% се­
мян) процент семенной инфекции оказался высоким —
07,5. Наоборот, у слабо пигментированного сорта Ку­
банская 276 (16,8% семян) степень передачи вируса
через семена была значительно н и же — 11,2%. Анало­
гичные данные о связи пигментации семян сои с вирус­
ной инфекцией получены и японскими исследователями.
В методическом и практическом отношении интерес­
ны наблюдения о возможности передачи через семена
вируса мозаики вигны (Vigna sinensis). Опыты показа­
ли, что степень передачи патогена у разных образцов
вигны варьировала от 0 до 73%. При этом отмечена
большая стойкость вируса: длительный (до 10 лет) срок
хранения семян вигны не влияет на их освобождение
от вируса. Не гарантирует обеззараживания семян и
химическая обработка, так как патоген локализуется в
зародыше и эндосперме (в оболочке семян он отсут­
ствует). Снизить зараженность семян помогает терми­
ческий метод, когда семена в течение 30 дней выдержи­
вают
при
сравнительно
невысокой
температуре
(59...60°С).
Следует, однако, заметить, что при большинстве за­
болеваний передача вирусов через семена не происхо­
дит. Возникает вопрос — какие ж е факторы препят­
ствуют распространению вирусов через семена. Вопрос
этот детально исследован на примере табака. Известно,
что вирус табачной мозаики, который может распрост­
раняться семенами томата, не передается через семена
табака. Наличие ВТМ отмечено во всех органах рас­
тений Nicotiana tabacum, N. sylvestris и N. rustica. Ви­
рус размножается в различных частях цветка (лепест­
ках, чашечке, тычинках, пестике) и проникает в- завязи.
В незрелых семенах табака обнаруживались обыкно­
венный и аукуба штаммы ВТМ, в то время как некро­
тический штамм ВТМ отсутствовал. По мере созрева­
ния содержание обыкновенного и аукуба штаммов в
семенах резко уменьшалось. В созревших семенах кон­
центрация вируса становится минимальной, а при их по­
ражении происходит полная инактивация ВТМ. Таким
образом, непередаваемость ВТМ семенами табака объ­
ясняется инактивацией вируса в процессе созревания
семян. В основе иммунологических реакций эмбрионов
лежат ингибиторные свойства выделенного из семян
табака антивирусного вещества. Это высокомолекуляр­
ное и термостабильное соединение не утрачивает своей
антивирусной активности лаже при длительном кипя­
чении.
Электронно-микроскопические исследования показа­
ли, что инактивация ВТМ под действием ингибитора
сопровождается утратой морфологических свойств ви­
руса.
Передача вирусов при вегетативном размножении
растений — один из наиболее распространенных спосо­
бов передачи вирусной инфекции плодовых, ягодных
культур, картофеля, лилейных растений. Вегетативное
размножение способствует в принципе и активному рас­
пространению фитопатогенных микоплазм, хотя здесь
могут быть исключения. Например, возбудитель ж ел­
тухи астр, поражая растения картофеля, практически не
передается его клубнями.
Передача вирусов, микоплазм и вироидов насеко­
мыми и клещами. Подавляющее большинство из пере­
численных патогенов распространяется от растения к
растению с помощью насекомых. При этом в качестве
переносчиков вирусов зарегистрированы прежде всего
тли, цикадки, трипсы, алейродиды, а в качестве пере­
носчиков микоплазм — цикадки. Все эти насекомые
имеют колюще-сосущий ротовой аппарат.
Согласно современным данным, известно около
200 видов тлей, переносящих свыше 150 вирусов.
Вирусы, распространяемые тлями, в настоящее вре­
мя принято делить на две основные группы — перси­
стентные (стойкие) и неперсистентные.
Персистентные вирусы — это те, которые циркулиру­
ют в организме тлей (другое название подобных виру­
сов — циркулятивные). Тли, приобретающие в процессе
питания такой вирус, не сразу могут заразить другое
растение. Прежде вирус должен из кишечника проник­
нуть в кровь или гемолимфу, а далее — в слюнные ж е­
лезы. Лишь после такого периода циркуляции вируса,
называемого латентным периодом, тля способна зара­
жать другие растения. Персистентные вирусы, к числу
которых относится, например, вирус скручивания листь­
ев картофеля, могут размножаться в организме пере­
носчиков, а потому инфицированное однажды насекомое
постоянно остается вирофорным.
. Неперсистентные вирусы способны передаваться сра­
зу же после питания тлей на больном растении. Инфек­
ционность тли обычно сохраняется не более часа и за-
*
тем утрачивается. Вероятно, место, откуда совершается
механическая передача неперспстептного вируса, нахо­
дится на кончике стилета тли, поэтому неперсистент­
ные вирусы нередко называют стилетнымп. Пример стилетного вируса — Y-вирус картофеля.
Помимо двух описанных групп вирусов, имеется еще
промежуточная группа. Например, возбудитель желту­
хи свеклы передается тлей после латентного периода в
теле насекомого, однако инфекционность его быстро ут­
рачивается. Такие вирусы иногда называют полуперсистентными.
Рассмотрим подробнее некоторые вопросы, касающи­
еся взаимоотношений вирусов и тлей — переносчиков ин­
фекции. Қак уже упоминалось, среди персистентных ви­
русов могут быть такие, которые размножаются в орга­
низме переносчика. Впервые это было показано для ви­
руса скручивания листьев картофеля (ВСЛК), а затем
для вирусов некротической желтухи салата и пожелте­
ния жилок осота, при электронной микроскопии кото­
рых были выявлены идентичные бацилловидные части­
цы как в растениях-хозяевах, так и в клетках тлей Нуperomyzus lactucae L.— переносчиков инфекции.
Интересно отметить, что для вирусов, размножаю­
щихся в тлях, характерны именно бацилловидные (ли­
бо сферические, как у ВСЛК) вирионы, но не нитевид­
ные. Большинство же нецррсистентных вирусов, за не­
которым исключением, наоборот, имеет нитевидные ча­
стицы. Всестороннее объяснение и анализ указанных
корреляций еще предстоит сделать в будущем.
Для понимания причин вирусных эпифитотий необ­
ходимо хорошо знать биологию тлей, в частности такой
важный практический момент, как миграция тех или
иных видов тлей с сорняков на культурные растения.
Причины миграции тлей на сельскохозяйственные куль­
туры могут быть связаны с нарушением их нормально­
го. питания, когда сорные и дикорастущие кормовые рас­
тения становятся почему-либо непригодными для пита­
ния насекомых.
Основная роль в широком распространении инфек­
ции принадлежит крылатым тлям, однако в определен­
ных, локальных условиях бескрылые тли также мОгут
осуществлять эффективную передачу вируса.
Весьма активными переносчиками ряда фитопатоген­
ных вирусов и микоплазм являются цикадки. Эти насе­
комые весьма подвижны; нимфы и имаго имеют прыгательные ноги и м'огут быстро перемещаться от растения
к растению. Взрослые насекомые способны к дале­
ким перелетам. Питаются цикадки обычно соком фло­
эмы растений, прокалывая растительные клетки тонким
стилетом. Вирусы п микоплазмы, передаваемые цикадками, обычно имеют тесные взаимоотношения с пере­
носчиком п нередко размножаются в его организме.
Многие вирусы передаются цикадками трансоварнально
(с яйцами насекомых). К таким патогенам относятся
вирус мозаики озимой пшеницы (русской), вирус жел­
той карликовости картофеля, вирус раневых опухолей
клевера и др. Трансовариальная передача вируса моза­
ики озимой пшеницы цикадкой Psammotettix striatus
составляет около 76%. Это обстоятельство заставляет
считать цикадку P. striatus одним из важнейших резерваторов инфекции.
Отмечено, что при размножении вирусов в цикадках возможны некоторые патологические изменения у
насекомых. Таким образом, вирусы, связанные в своей
•биологии с цикадками, патогенны не только для расте­
ний, но и в какой-то мере для самих насекомых.
В числе переносчиков вирусной инфекции зарегист­
рированы также трипсы (распространяют вирус бронзо­
вости томатов) и алейродиды (курчавость листьев та'бака, курчавость хлопчатника).
Вироид веретеновидности клубней картофеля пере­
носится не только тлями, но и клопами.
Определенную роль в распространении вирусов иг­
рают насекомые с грызущим ротовым аппаратом (ж у­
ки, гусеницы бабочек, прямокрылые, уховертки). В це­
лом роль эта незначительная, и преувеличивать ее не
следует. В качестве примера распространения вирусов с
помощью грызущих насекомых можно назвать передачу
вируса мозаики тыквы жуками Diabrotica.
В числе переносчиков вирусов растений достоверно
зарегистрированы клещи семейства Eriophyidae. Среди
вирусов, распространяемых клещами, назовем возбуди­
телей полосатой мозаики пшеницы, мозаики инжира,
мозаики лука, розеточности розы, мозаики персика, мо­
заики пырея.
Четырехногие клещи этого семейства не способны к
активным самостоятельным перемещениям на большие
расстояния. Однако они могут перемещаться с помощью
тлей, жуков и ветра. Питаются они, как правило, на
молодых листьях, осуществляя при этом очень тонкую
инокуляцию растений, что способствует эффективной
передаче вирусов.
К переносчикам вирусов некоторые авторы причис­
ляли также паутинных клещей, однако убедительных
доказательств этому не получено. Паутинные клещи в
отличие от клещей семейства Eriophyidae сильно трав­
мируют клетки растений при питании и, видимо, поэто­
му эффективными переносчиками быть не могут.
Взаимоотношения клещей с вирусами строятся по
биологическому типу, однако трансовариальная переда­
ча вирусов пока не установлена.
Передача нематодами. В качестве переносчиков ви­
русов установлены нематоды трех родовг Xiphinema и
Longidorus, которые переносят вирусы с полиэдриче­
ской формой частиц, и рода Trichodorus, распростра­
няющие вирусы с палочковидной формой вирионов.
Нематоды — переносчики вирусов — не относятся к пара­
зитическим, а являются свободноживущими. И все же
при питании на корнях эти нематоды иногда могут на­
носить прямой вред растению, например нарушать раз­
витие корневой системы.
Вопрос о взаимоотношении нематод и вирусов'в про­
цессе передачи инфекции исследован недостаточно.
Передача грибами. В 1960 г. D. Teakle была установ­
лена способность гриба рода Olpidium распространять
вирус некроза табака. Позже выяснилось, что этот гриб
является также переносчиком вируса разрастания жи­
лок салата, вируса карликовости табака и вируса нек­
роза огурца (штамм вируса некроза табака). Olpidium
brassicae относится к классу низших грибов, является
облигатным' паразитом.
Известны и другие грибы, передающие вирусы, на­
пример Polymyxa graminis — переносчик вируса розеточной мозаики пшеницы.
В некоторых случаях роль грибов в распростране­
нии вирусов предполагается, но твердо не доказана.
Контактная передача инфекции. Есть особая группа
вирусов, называемых контактными, которые могут рас­
пространяться без участия переносчиков. К их числу
относится вирус табачной мозаики, вирус зеленой крап­
чатой мозаики огурцов, Х-вирус картофеля. Например,
ВТМ легко передается при уходе за томатами через ру­
ки или инструменты, загрязненные инфекционным
соком.
Другие способы передачи. Распространение вирусов
через почву может осуществляться и без переносчиков
(нематод, грибов). В данном случае речь идет о виру­
сах в свободном виде, выделяемых в почвенный рас­
твор из корней зараженных растений. Заражение но­
вых растений происходит через многочисленные мелкие
травмы корней, которые неизбежны в почве.
Своеобразные пути передачи инфекции наблюдаются
при гидропонном выращивании тепличных овощей. От
отдельных зараженных растений вирусы попадают в
питательный раствор и быстро распространяются с то­
ком раствора по всей теплице. Именно поэтому при гид­
ропонном выращивании томатов, "например, нарастание
инфекции ВТМ происходит значительно быстрее, чем в
условиях почвенной культуры. При гидропонном выра­
щивании овощей вирусы типа ВТМ и зеленой крапча­
той мозаики огурцов могут значительное время сохра­
няться в пористом гидропонном субстрате — керамзите.
П РИ РОДН АЯ О Ч А ГО В О С Т Ь ВИРУСНЫ Х
И М И КО П ЛАЗМ ЕН Н Ы Х Б О Л ЕЗН ЕЙ РАСТЕН И Й
Учение академика Е. Н. Павловского о природной
очаговости трансмиссивных болезней имеет не только
чисто теоретическое, но и большое практическое значе­
ние, так как позволяет познать закономерности разви­
тия эпифитотий и научно обосновать возможность их
предотвращения. Оно затрагивает такие важные вопро­
сы, как перемещение очагов, скрытые очаги инфекции,
образование новых «дочерних» очагов и др. Природная
очаговость трансмиссивных болезней, по определению
Е. Н. Павловского,— это явлеиие, при котором «возбу­
дитель, специфический его переносчик и животные —
резервуары возбудителя в течение смены своих поко­
лений неограниченно долгое время .существуют в при­
родных очагах вне зависимости от человека как по ходу
своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий пе­
риод». Примеров природно-очагового заболевания мо­
жет служить дальневосточный энцефалит, возбудитель
(вирус) которого передается трансовариально клещами.
Клещи заражают диких животных, через кровь ко­
торых вирус передается ранее неинфицированным клеги
щам. Человек в данном случае, хотя и восприимчив к
болезни, но никакой роли в распространении и сохра­
нении вируса в природе не играет. Заражение человека
происходит лишь при попадании в естественный очаг
инфекции.
Таким образом, основой существования природного
очага является непрерывная циркуляция в нем возбу­
дителя заболевания, обеспечиваемая наличием перенос­
чика и восприимчивых к инфекции организмов, в дан­
ном случае диких животных.
В растительной вирусологии известно немало вирус­
ных и микоплазменных заболеваний, характеризующих­
ся природной очаговостью,— обыкновенная огуречная
мозаика, столбур пасленовых, мозаика костра безосто­
го, желтуха бобов и гороха, мозаика люцерны и ряд
других.
Результаты изучения биологии патогенов — возбуди­
телей отдельных природно-очаговых заболеваний — отра­
жены в работах советских и зарубежных ученых. Вме­
сте с тем появилась необходимость в более широком
обобщении данных по проблеме природной очаговости
вирусных и микоплазменных болезней растений. Работа
эта была проделана Ю. И. Власовым, связавшим комп­
лекс теоретических- аспектов этой, проблемы с практи­
кой борьбы с вирусными заболеваниями, а также с про­
гнозированием эпифитотий.
Уточним вначале понятие «природный очаг» в фито­
вирусологии. Как уже отмечалось, понятие это подра­
зумевает наличие возбудителя, переносчика и воспри­
имчивых к инфекции организмов, в качестве которых
выступают дикорастущие растения, являющиеся резерваторами вирусов или микоплазм. Первичнцй природный
очаг существует независимо от культурных растений.
Для заражения последних необходимо выращивание их
в зоне очага инфекции, а также наличие условий для
миграции переносчиков из природного очага на сель­
скохозяйственные культуры.
Наряду с первичными существуют вторичные природ­
ные очаги инфекции. Они образуются в тех зонах, где
вирус, распространенный на культивируемых растени­
ях, заражает многолетние и дикорастущие растения.
Со временем представители дикорастущей флоры стано­
вятся постоянными естественными хозяевами того или
иного патогена.
Любой природный очаг инфекции представляет со­
бой патобиоценоз, поскольку в его состав входит и воз­
будитель болезни. В рассматриваемом случае патобио­
ценозом мы называем эволюционно сложившееся 'в
определенных условиях внешней среды сообщество рас­
тения-хозяина, переносчика и патогена (вируса, мико­
плазмы).
Связь вирусов с естественными источниками инфек­
ции, конечно, нельзя представлять себе как всеобъем­
лющую. В настоящее время, когда значительные площа­
ди земель освоены, число первичных природных очагов
инфекции заметно сократилось, хотя этот процесс со­
провождался возникновением новых связей между куль­
турными и дикорастущими растениями, возбудителями
болезней и переносчиками. Эти связи также в какой-то
степени могут характеризоваться понятием природной
очаговости. Некоторые же вирусы в силу своей узкой
специализации вообще не имеют распространения в
природных очагах. Результаты проведенных исследова­
ний и обобщение литературных данных позволили раз­
делить вирусные болезни растений в зависимости от
степени их взаимосвязи с природными очагами инфек­
ции на четыре группы:
1) типичные природно-очаговые болезни;
2 ) природно-очаговые болезни с устойчивой цирку­
ляцией возбудителя и среди культурных растений;
3) болезни, возбудители которых лишь частично со­
хранили связь с природными очагами;
4) болезни, связь которых с природными очагами не
установлена.
Такое подразделение в принципе приемлемо и для
вирусоподобных (микоплазменных) болезней растений.
Каждая группа заболеваний характеризуется опре­
деленными, специфическими лишь для нее особенностя­
ми в развитии эпифитотий. С учетом этого в последую­
щем изложении целесообразно рассмотреть’ закономер­
ности возникновения эпифитотий не вообще для всех
вирусных и вирусоподобных болезней, а для перечислен­
ных групп заболеваний.
В целом учение о природной очаговости болезней
растений направлено на решение следующих практиче­
ских задач:
1)
выявление природных очагов — источников ин­
фекции для культивируемых растений;
2 ) исследование особенностей циркуляции патогеной
в природном очаге и условий перехода инфекции на
культурные растения;
3) разработка
мероприятии,
предупреждающих
вспышки заболеваний на сельскохозяйственных куль­
турах.
Типичные природно-очаговые болезни. Қ этой группе
болезней относят такие, при которых устойчивая цирку­
ляция патогенов происходит по схеме: дикорастущие
растения — переносчики — дикорастущие растения. Хотя
вирусы и микоплазмы — возбудители этих заболева­
ний— могут при определенных условиях вызывать мас­
совое поражение культурных растений, последние все
же не являются обязательным звеном в поддержании
устойчивой циркуляции инфекции в природе.
Данная группа заболеваний имеет следующие общие
черты.
1.
П ередача одного и того же патогена происходит,
как правило, несколькими видами переносчиков. Так,
вирусы обыкновенной огуречной мозаики и скручива­
ния листьев хлопчатника распространяются разными
видами тлей, микоплазма столбура — разными видами
цикадок и т. д. Такая возможность обеспечивает ста­
бильную циркуляцию патогенов в природных очагах и
возможность их приспособления к изменяющимся усло­
виям, например к преобладанию в разные годы тех или
иных видов переносчиков. Интересно отметить, что ви­
русы— возбудители природно-очаговых болезней чело­
века и животных — также часто имеют несколько видов
переносчиков. Возбудитель лихорадки Денге передает­
ся четырьмя видами комаров, вирус москитной лихорад­
ки— тремя видами москитов, вирус клещевого энцефа­
лита — разными видами клещей.
Иногда исследователи объясняют наличие разных
переносчиков у одного и того же вируса спецификой
штаммов вируса (каждый вид переносчиков способен
распространять лишь определенный штамм вируса). Та­
кие случаи действительно имеют место, но далеко не
всегда, хотя и они лишь подтверждают общую законо­
мерность— тот или иной вирус (или микоплазма) как
определенный вид со всеми входящими в него штамма­
ми имеет несколько ререносчиков.
Понимание данного вывода имеет прямое практиче­
ское значение. При изучении природно-очагового забо-
Лейания нельзя «успокаиваться» при нахождении одйого какого-либо перепосчнка, а необходимо продолжить
поиски переносчиков среди близких видов. .Полученные
данные должны учитываться при составлении практиче­
ских рекомендаций.
2. Р езерваци я инфекции в многолетних сорны х и ди ­
корастущих растениях (иногда не проявляю щ их явные
симптомы болезни) . Р езерваци я одного и того же вида
вируса (м икоплазм ы ) в нескольких ви дах сорняков.
Наличие многолетних растений — резерваторов инфек­
ции характерно прежде всего именно для типичных
природно-очаговых заболеваний. При этом тот или иной
патоген обычно сохраняется и перезимовывает в расте­
ниях нескольких видов, что опять-таки имеет приспосо­
бительное эволюционное значение. Так, резерваторами
вируса обыкновенной огуречной мозаики являются па­
стушья сумка (Capsella bursa-pastoris M edic.), бодяк
(Cirsium arvense (L) Scop.), барвинок малый (Vinca
minor L.), лициум (Lycium halimifolium L.), физалис
(Physalis peruviana L.) и многие другие.
В некоторых случаях на растениях-резерваторах от­
сутствуют явные внешние симптомы вирусного пораже­
ния. Это связано, по-видимому, с тем, что в процессе
длительной эволюции патогена и хозяина в первичном
природном очаге устанавливаются своего рода симбио­
тические отношения между ними. Такие взаимоотноше­
ния способствуют устойчивому сохранению вида расте­
ния-хозяина и поддержанию популяции вируса. При пе­
реходе же из природного очага на культурные расте­
ния (новые хозяева) патоген можег вызывать резкие
симптомы болезни.
Опытным путем С. Н. Московец установил, напри­
мер, что многолетние сорняки, в частности просвирник
(Malva neglecta Wallr.) и сурепка (Barbarea vulga­
ris L.), могут быть скрытыми (латентными) носителями
вируса скручивания листьев хлопчатника. На самом же
хлопчатнике этот вирус вызывает резкие признаки за­
болевания.
3. Необязательная роль культурных' растений в под­
держании устойчивой циркуляции инфекции в природе.
Рассматриваемая группа заболеваний потому и отнесе­
на к т и п и ч н ы м природно-очаговым, что роль культи­
вируемых растений в поддержании устойчивой цирку­
ляции патогенов в природе сведена в данном случае до
минимума.
4.
Тесные взаимоотношения патогена и переносчика,
наблюдаемые в ряде случаев, очень типичны для при­
родно-очаговых болезней. Это относится, в частности,
к столбуру пасленовых и многим другим микоплаз­
мам, размножаемым не только в растениях:хозяевах, но
и в теле насекомых-переносчиков.
5* Непередаваемость вирусов и м икоплазм через
семена зараж енных культурных растений (кроме от­
дельных исключений). В случае типичных природно-оча­
говых болезней редко удается зафиксировать передачу
патогенов через семена культивируемых растений. Это
обстоятельство лишний раз подчеркивает необязатель­
ную роль этих растений в поддержании и сохранении
инфекции.
Таковы основные черты типичных природно-очаговых
заболеваний. Меры борьбы с ними чрезвычайно слож­
ны и требуют прежде всего знания условий и сроков
перехода инфекции из природных очагов на культиви­
руемые растения.
Природно-очаговые болезни с устойчивой циркуля­
цией патогена и среди культивируемых растений. Д ан­
ная группа заболеваний, кроме названных выше ха­
рактерных признаков, отличается достаточно устойчи­
вой циркуляцией патогенов среди культурных растений.
Так, вирус мозаики цветной капусты имеет природные
очаги инфекции среди многолетних растений семейства
крестоцветных. В то же время в зоне влажных субтро­
пиков (в районе Сочи), где капуста вегетирует круг­
лый год, сорняки не играют решающей роли в поддер­
жании устойчивой циркуляции вируса в природе. Вирус
может с помощью тлей постоянно перемещаться со ста­
рых посадок капусты на новые.
Передача Y-вируса картофеля, как известно, проис­
ходит через клубни картофеля, в результате патоген мо­
жет устойчиво поддерживаться в культуре картофеля
независимо от наличия или отсутствия резерваторов.
К данной группе относится и заболевание, вызывае­
мое вирусом русской мозаики озимой пшеницы. Патоген
этот имеет тесные взаимоотношения с цикадой-переносчиком, в отдельных случаях резервируется в дико­
растущих злаках. Вместе с тем устойчивая циркуляция
вируса обеспечивается прежде всего его перезимовкой в
растениях озимой пшеницы. В летний период инфекция
поддерживается на яровых злаках.
К представителям указанной группы следует также
причислить вирусы бронзовости томатов, желтой мозаи­
ки фасоли и др.
При разработке мер борьбы с данной группой пато­
генов требуется учитывать как природно-очаговый ха­
рактер заболеваний, так и тесную связь циркуляции ин­
фекции с сельскохозяйственными культурами.
Вирусные болезни, частично сохранившие связь с при­
родными очагами. В состав этой группы входят заболе­
вания, вызываемые так называемыми контактными ви­
русами (ВТМ, Х-вирус картофеля).
Вирус табачной мозаики распространен преимущест­
венно среди культивируемых растений (томат, табак,
перец и др.). В то же время в отдельных зонах он обна­
ружен и среди дикорастущей флоры, например на рас­
тениях гулявника (Sisymbrium sp.). Х-вирус картофеля
обычно поражает пасленовые культуры (картофель, то­
мат и др.), но изредка его штаммы обнаруживаются и
в природных очагах.
В целом ж е эти патогены благодаря легкости кон­
тактной передачи инфекции, а также ввиду передачи
через семена томатов (ВТМ) и через клубни картофе­
ля (Х-вирус) приспособились к устойчивой циркуляции
среди сельскохозяйственных культур.
В числе объектов медицинской и ветеринарной виру­
сологии также есть контактные вирусы, которые, каза­
лось бы, не должны быть связаны с природными очага­
ми (например, бешенство, ящур). Однако в отдельных
случаях такая связь устанавливается. Согласно имею­
щимся данным, вирус бешенства имеет природные оча­
ги инфекции, и основными его резерваторами являются
дикие животные — волки, лисицы и др. Вирус ящура
распространен преимущественно среди домашних жи­
вотных, однако им могут заражаться, и некоторые дикие
животные — лоси, косули.
Таким образом, даже тс вирусы человека, животных
и растений, которые, на первый взгляд, распространены
только среди человека и домашних животных либо толь­
ко среди культурных растений, в действительности мо­
гут иметь определенную связь с природными очагами.
В борьбе с фитовирусами, сохранившими частичную
связь с природными очагами, особенно важно учиты­
вать зональный аспект, проводя дополнительные меро­
приятия в тех зонах, где указанные патогены сохрани­
ли связь с сорной и дикорастущей флорой.
Болезни, связь которых с природными очагами не
установлена. К заболеваниям этой группы относятся те,
возбудители которых в высокой степени передаются с
семенным и посадочным материалом культивируемых
растений. Иными словами, эволюция патогенов данной
группы шла в направлении максимальной приспособлен­
ности к циркуляции среди культивируемых растений.
Возбудителей подобных заболеваний обычно относят к
узкоспециализированным вирусам. Например,, вирус мо­
заики сои в естественных условиях поражает только
сою, вирус зеленой крапчатой мозаики огурцов — толь­
ко представителей тыквенных. Внутри культуры инфек­
ция передается либо контактно, либо посредством насекомых-переносчиков.
Болезни, не имеющие связи с природными очагами,
описаны не только у однолетних растений, но и у мно­
голетних. Например, псорозис цитрусовых — заболева­
ние с ограниченным кругом хозяев возбудителя; пере­
носчики неизвестны, единственный способ распростра­
нения этой болезни — окулировка.
Меры борьбы с патогенами, не связанными с при­
родными очагами, направлены на получение здорового
семенного и посадочного материала и предотвращение
передачи инфекции внутри культуры.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАЗРАБОТКИ МЕР БОРЬБЫ
С ВИРУСНЫМИ И ВИРУСОПОДОБНЫМИ
ЗАБОЛЕВАНИЯМИ
Меры по защите растений от вирусных, микоплазмен­
ных и вироидных заболеваний носят преимущественно
профилактический характер. Профилактические меро­
приятия — это комплекс приемов, предупреждающих
распространение тех или иных заболеваний. В вирусо­
логии к числу таких приемов относятся следующие:
1) уничтожение зараженных растений (противовирусная
прочистка); 2) пространственная изоляция культивируе­
мых растений от источников инфекции; 3) получение и
использование здорового семенного и посадочного мате­
риала; 4) посев в незараженную почву; 5) уничтоже­
ние сорняков — резерваторов вирусов, вироидов и ми­
коплазм; 6) соблюдение оптимальных сроков посейа
и уборки, а также проведение агротехнических прие­
мов, при которых растения «уходят» от заболевания;
7) защита растений от насекомых и других переносчи­
ков посредством химических обработок; 8) меры предо­
сторожности лротив контактной передачи инфекции;
9) создание оптимальных условий выращивания расте­
ний, при которых болезнь не развивается.
К числу профилактических приемов можно в прин­
ципе отнести и использование устойчивых сортов, одна­
ко известны разные типы устойчивости растений к ви­
русам. В некоторых случаях растения практически иммунны к вирусу, например гибриды табака с местной
реакцией на ВТМ, выведенные Всесоюзным институтом
табака и махорки. Их внедрение в производство явля­
ется действительно профилактическим приемом, по­
скольку инфекция, если и попадает в ткани растения, то
не распространяется по ним. Вместе с тем существуют
сорта табака с другим типом устойчивости. В частно­
сти, в США выращивают табак Амбалема, в котором
ВТМ размножается слабо, но инфекция распространя­
ется по всему растению. Вредоносность болезни в дан­
ном случае невелика, и сорта типа Амбалема можно
назвать устойчивыми к ВТМ. Но, поскольку все расте­
ние инфицировано вирусом, оно может стать источни­
ком заражения других восприимчивых растений. Внед­
рение таких, хотя и устойчивых, но системно инфици­
рованных сортов нельзя назвать профилактическим при­
емом.
Правильное построение и осуществление профилак­
тических мероприятий основаны на знании особенностей
циркуляции того или иного патогена в природе.
Если исследователь сталкивается с природно-очаго­
вым заболеванием, то требуется принимать меры для
защиты культивируемых растений от попадания инфек­
ции из природных очагов. Рассмотрим с принципиаль­
ной точки зрения проблему ликвидации или ограниче­
ния природных очагов вирусов и других патогенов. Пол­
ностью искоренить природные очаги вирусных болезней
растений практически невозможно, так как среди рас­
тений — резерваторов инфекции могут быть не только
сорняки, но и дикорастущие кустарники и деревья.
Уничтожение множества дикорастущих растений, даже
являющихся резерваторами вирусов, с точки зрения
охраны природы недопустимо. Поэтому в борьбе с при­
родно-очаговыми заболеваниями надо прежде всего за­
щищать от поражения восприимчивое культурное расте­
ние, используя для этих целей соответствующие приемы
агротехники, химический метод борьбы с перенос­
чиками, внедрение устойчивых сортов и др. Естествен­
но, требуется вести борьбу и с сорной растительностью,
но лишь внутри посадок культурных растений и в непо­
средственной близости от них. Таким образом, задача
заключается не в уничтожении природного очага, а в
его допустимом ограничении с целью защиты культур­
ных растений от инфекции.
Применительно к заболеваниям, не связанным с
природными очагами, профилактика выглядит более од­
нозначно и сводится к ограничению возможности пере­
дачи инфекции с семенным и посадочным материалом.
В данном случае основной путь защиты растений от
эпифитотий — получение здорового исходного мате­
риала.
Необходимым условием правильной организации
профилактических мероприятий является знание меха­
низма передачи инфекции, который, по определению
Л. В. Громашевского (1962), состоит из трех моментов:
выведения паразита во внешнюю среду, пребывания его
во внешней среде и проникновения в новый организм.
Под факторами внешней среды, очевидно, следует
подразумевать все то, с чем патоген связан вне расте­
ния. Следовательно, это не только сохранение и пере­
движение вирусов и микоплазм в неживой среде, но и
их нахождение в организме переносчиков (насекомые,
клещи, нематоды и т. д .). Данные об особенностях рас­
пространения того или иного патогена в природе при­
водятся нами при описании отдельных заболеваний.
С учетом механизма передачи инфекции меры про­
филактики в одних случаях нацелены на подавление
патогенов в окружающей среде (например, в почве,
когда само растение не подвергается никакой обработ­
ке), в других случаях профилактика связана с непо­
средственной-обработкой защищаемых растений (на­
пример, химическая защита от переносчиков).
Терапия вирусных и микоплазменных заболеваний.
В деле лечения заболевших растений в фитопатологии
имеются отдельные успехи, однако в целом широкого
распространения методы терапии еще не получили.
В настоящее, время известен способ оздоровлений
ягодных растений от вирусных заболеваний с помощью
термотерапии. Так, в Югославии разработаны приемы
освобождения малины от вируса, вызывающего хлоротичную пятнистость. Инактивация патогена достигается
путем выдерживания зараженных растений при темпе­
ратуре 40°С в течение десяти дней. Все чаще применя­
ется тепловая терапия и для оздоровления винограда
от вирусных заболеваний.
Терапия с помощью антибиотиков очень эффективна
в отношении микоплазменных болезней растений. Одна­
ко речь идет об антибиотиках медицинского назначения
(группа тетрациклина), применение которых в сельском
хозяйстве нашей страны запрещено. В связи с этим- для
лечения микоплазмозов начаты поиски антибиотиков не­
медицинского назначения. Прежде всего их применение
целесообразно сосредоточить на коллекционных и се­
лекционных участках для сохранения ценного исходно­
го материала.
Прогнозирование вирусных эпифитотий имеет боль­
шое практическое значение, так как позволяет заблаго­
временно провести необходимые мероприятия для их
предупреждения или ослабления.
Прогнозы делят на многолетние и сезонные. В свою
очередь, сезонные прогнозы подразделяются на дол го­
срочные и краткосрочные.
Многолетние прогнозы — предвидение общих тенден­
ций развития болезни на ряд лет — в отношении вирус­
ных болезней специально не разрабатывались. Можно,
однако, сформулировать исходные предпосылки много­
летнего прогноза, которые будут качественно различать­
ся для природно-очаговых заболеваний и болезней, не
связанных с природными очагами инфекций.
В природном очаге патоген (вирус, микоплазма) мо­
жет существовать неограниченно долгое время. Для
прогнозирования вспышек природно-очаговых болезней в
географическом разрезе важно иметь представление о
множественности очагов инфекции в тех или иных зо­
нах. Что касается болезней, не связанных с природны­
ми очагами, то в данном случае постановка многолетне­
го прогноза определяется сравнительно немногими фак­
торами— главным образом степенью зараженности се­
менного и посадочного материала.
При составлении прогнозов необходимо учитывать
уровень проводимых в практике защитных мероприя­
тий и их эффективность, а также принимать во внима­
ние результаты работы по выведению и внедрению в
производство сортов сельскохозяйственных культур, ус­
тойчивых к тем или иным заболеваниям.
Долгосрочный сезонный прогноз должен предусмот­
реть вероятность распространения болезни в следую­
щем вегетационном сезоне. Для получения такого прог­
ноза необходимо тщательно проанализировать положе­
ние, сложившееся в предыдущем вегетационном сезоне
(степень распространения болезни, численность насекомых-переносчиков и т. д.).
Задача краткосрочного прогноза — предвидеть чис­
ленность насекомых — переносчиков вирусов в текущем
сезоне и сигнализировать о необходимых сроках защит­
ных обработок растений инсектицидами.
Рассмотрим в качестве примера прогнозирование
лёта тлей — переносчиков вирусов картофеля. При опре­
делении численности тлей в данном сезоне должны учи­
тываться результаты наблюдений предыдущего года, а
также в конце зимы и весной текущего года за числом
и жизнеспособностью отложенных тлями яиц на растениях-хозяевах. Ранневесенний прогноз используется при
решении вопроса о необходимости обработки клубней
картофеля инсектицидами внутрирастительного дейст­
вия или внесения их в почву в виде гранул при посадке
картофеля. Указанная предпосевная обработка прово­
дится в системе семеноводства картофеля (в зоне рас­
пространения вируса скручивания листьев) в случае
ожидаемой большой численности тлей.
В период вегетации для определения сроков и интен­
сивности лёта тлей в ГДР общепринят метод лова с-по­
мощью ловушек Мёрике, наполняемых водой. С начала
вегетации картофеля отлов тлей с целью определения
только видов тлей — переносчиков вирусов проводится
обычно через 1.-..2 дня.
Опытным путем установлено, что массовое зараже­
ние картофеля вирусами наступает с момента опреде­
ленного «порога» в интенсивности лёта персиковой тли.
В условиях ГДР этим показателем является наличие
50 особей в расчете на одну ловушку Мёрике. Поэтому
во избежание сильного заражения клубней вирусами
через 8... 15 дней (в зависимости от сорта) после дости­
жения этого критического уровня рекомендуется уда­
лять ботву. Без установления таких «порогов» для
каждой зоны семеноводства, даж е при наличии данных
о лёте переносчиков, нельзя правильно определить на­
учно обоснованный срок .уничтожения ботвы и начала
уборки клубней.
В заключение несколько слов о прогнозировании микоплазменного
заболевания — столбура
пасленовых.
Для краткосрочного прогноза появления этого заболе­
вания и сигнализации сроков защитной обработки то­
матов необходимо учитывать особенности биологии ци­
кадок — переносчиков микоплазмы столбура. В качестве
примера используем соответствующие данные по цикадке Hyalesthes obsoletus Sign. Личинки цикадки жи­
вут в почве на корневищах вьюнка и других многолет­
них растений. При питании на сорняках, зараженных
столбуром, цикадки инфицируются и в начале июня ок­
рыляются и выходят на поверхность почвы, расселяясь
на сорняках и сельскохозяйственных культурах. При
этом выяснилось, что заселение пасленовых (томатов
и др) может происходить в разные сроки. Так, в Крас­
нодарском крае выход цикадок из почвы отмечен
7...10 июня, а миграция на пасленовые — 20 июня. В Се­
верной Осетии выход переносчика из почвы также от­
мечен 7...10 июня, но миграция происходит сразу ж е —
10...15 июня. В связи с этим в Северной Осетии химиче­
ские защитные обработки томатов против переносчика
необходймо начинать раньше, чем в Краснодарском
крае. Таким образом, подробные данные по биологии
микоплазмы столбура прямым образом связаны с прог­
нозированием и сигнализацией сроков химических обра­
боток пасленовых культур.
ПОНЯТИЕ ОБ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ
Интегрированная защита растений — это с и с т е м а
мер борьбы с основными вредными организмами на той
или иной культуре (например, на пшенице, картофеле),
объединяющая все возможные методы защиты расте­
ний от вредных объектов. Такая система мероприятий
должна отвечать следующим требованиям: 1) включать
минимум приемов защиты растений, органически свя­
занных с технологией возделывания культуры; 2) обес­
печить устойчивое снижение вредоносности наиболее
опасных видов вредителей, патогенов и сорняков; 3) ха­
рактеризоваться лабильностью в зависимости от эколо­
гических условий, появления новых вредных видов
и т. п.
Борьба с вирусными и вирусоподобными болезнями
сельскохозяйственных культур в большинстве случаев
стала неотъемлемой составной частью интегрированной
защиты растений. Например, в «Системе мероприятий
по защите картофеля от болезней, вредителей и сорня­
ков» (1977), одобренной Главным управлением защи­
ты растений Министерства сельского хозяйства СССР,
важное место отведено мероприятиям против вирусных
заболеваний. Вместе с тем эти меры рассматриваются
не изолированно, а в сочетании с приемами, направлен­
ными и против других болезней. Так, оздоровитель­
ные прочистки на семеноводческих посадках картофеля
проводятся против комплекса заболеваний. То ж е са­
мое относится и к выбраковке больных клубней, осу­
ществляемой при их переборке.
В любой полноценной и эффективной системе защи­
ты той или иной культуры важное место принадлежит
использованию сортов, обладающих комплексной ус­
тойчивостью к различным вредным организмам. В част­
ности, известны сорта табака, устойчивые к вирусным
и грибным болезням, сорта картофеля, устойчивые к
разным группам патогенов и т. п. Использование таких
сортов является особенно ценным в интегрированной
защите растений.
С учетом сказанного разработка мер борьбы с ви- .
русами и вирусоподобными болезнями сельскохозяйст­
венных культур должна вестись фитопатологами и аг­
ротехниками в тесном контакте с селекционерами, семе­
новодами и энтомологами. Только при этом условии
возможно создание единой системы защиты растений.
ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ К ВИРУСНЫМ БОЛЕЗНЯМ
Иммунитет обычно характеризует полную невоспри­
имчивость растений к патогену — возбудителю данной
болезни. Однако бывают и такие взаимоотношения па­
тогена и хозяина, когда развитие паразита подавляет­
ся не полностью. В этом случае говорят об устойчивости
растений к болезни, причем степень устойчивости мо-
жет быть разной. Нередко для оценки вредоносности
заболевания разрабатывается специальная шкала, от­
ражающая степень пораженное™ испытываемых образ­
цов растений патогеном (в баллах).
В фитовирусологии существует также понятие вы ­
носливость к болезни (толерантность). Выносливыми
называют те сорта растений, которые хотя и воспри­
имчивы к болезни, но способны, несмотря на наличие
их в тканях патогена, формировать вполне удовлетвори­
тельные урожаи. Устойчивость к патогену и толерант­
ность— независимые признаки, и селекционеры имеют
возможность вести отбор на оба эти признака.
Иммунитет растений называют неспецифическим в
том случае, когда возбудитель не может вызвать зара­
жения растений какого-либо определенного вида в це­
лом. Например, вирусы картофеля не поражают пше­
ницу, т. е. пшеница обладает неспецифическим имму­
нитетом к этим вирусам. В иных случаях одни сорта
(в пределах вида) проявляют невосприимчивость к па­
тогену, другие сорта поражаются заболеванием. Харак­
теризуя устойчивость отдельных сортов растений, можно
говорить о специфическом иммунитете. Например, от­
дельные сорта томатов обладают устойчивостью к виру­
су табачной мозаики, в то время как вид Lycopersicon
esculentum в целом сильно поражается этим вирусом.
Следует различать и так называемый врож денный
иммунитет, когда свойство невосприимчивости переда­
ется последующим поколениям, от приобретенного им­
мунитета, когда устойчивость растений к патогену при­
обретается и сохраняется лишь в процессе онтогенеза
(индивидуального развития) растений. В качестве при­
мера приобретенного иммунитета можно назвать вак­
цинацию растений слабопатогенными штаммами виру­
сов, после чего растения становятся невосприимчивыми
к сильнопатогенным штаммам вирусов. Однако такая
устойчивость не передается по наследству, и вакцина­
цию необходимо повторять следующему поколению рас­
тений.
В фитопатологии для характеристики механизмов па­
тогенности грибов и бактерий широко используются по­
нятия: патогенность, вирулентность, агрессивность. В от­
ношении их трактовки еще бывают дискуссии и проти­
воречия, но в последнее время большинство отечест­
венных фитопатологов придерживается мнения о том,
Что патогенность — это способность микроорганизма
вызывать заболевание, вирулентность — качественная
мера патогенностн, а агрессивность — количественная
мера патогенности.
При этом патогенность одновременно предполагает
способность патогена к паразитическому образу жизни.
Вирулентность рассматривается специалистами как па­
тогенность возбудителя болезни по отношению к конк­
ретным сортам и видам растений-хозяев. Штаммы, фор­
мы и расы того или иного возбудителя могут различать­
ся между собой по кругу растений-хозяев, т. е. по при­
знаку вирулентности. Под агрессивностью понимается
способность патогена вызывать массовые вспышки бо­
лезни— эпифитотии. Агрессивность связана прежде все­
го со скоростью распространения патогена.
Применительно к вирусам данная терминология ме­
нее отшлифована, чем в отношении грибов и бактерий,
поэтому требуются некоторые комментарии.
Известно, что среди грибов могут быть патогенные
и свободноживущие непатогенные формы. Между тем
все-вирусы — облигатные паразиты и все они в прин­
ципе являются патогенами жнвотных, растений или че­
ловека. Поэтому в отличие от грибов термин «патоген­
ность» для вирусов всеобъемлющ, и значение его само
собой подразумевается. Видимо, желая внести в него бо­
лее конкретное содержание, вирусологи нередко пишут
о формах вирусов с различной патогенностью — слабо­
патогенные, сильнопатогенные. Эти понятия характери­
зуют влияние штаммов вирусов на развитие патологлт.
ческого процесса. В частности, слабопатогенные штам­
мы хотя и накапливаются в растениях, но часто вообще
не вызывают видимого патологического процесса.
Своеобразно преломляется в фитовирусологни и по­
нятие «агрессивность». Если иметь в виду контактные,
стойкие во внешней среде вирусы, легко передаваемые
механически (типа ВТМ и Х-вируса картофеля), то они,
безусловно, относятся к числу высокоагрессивных. С дру­
гой стороны, большинство вирусов распространяется в
природе посредством насекомых. В этих случаях, когда
распространение болезни зависит в первую очередь от
численности насекомых-переносчиков, понятие «агрес­
сивность вируса» в эпифитотиологическом плане в зна­
чительной мере теряет смысл. В то ж е время в фитовирусологин этот термин допустимо применять прп харак­
теристике скорости распространения инфекции по
растению, продолжительности инкубационного периода
болезни. Так, если какой-либо штамм вируса обыкновен­
ной огуречной мозаики приводит к быстрому развитию
болезни (с коротким инкубационным периодом), то его
можно считать более агрессивным в отличие от других
штаммов.
При характеристике пораженности сортов сельско­
хозяйственных культур теми или иными вирусами и их
штаммами обычно говорят о вирулентности штамма.
Если, например, какой-либо сорт картофеля устойчив
ко многим штаммам Х-вируса, но все же поражается
' отдельными штаммами, то их называют вирулентными
по отношению к данному сорту. С другой стороны, те
штаммы Х-вируса, к которым сорт устойчив, невиру­
лентные в отношении этого сорта.
Селекция устойчивых сортов. Выведение сортов сель­
скохозяйственных культур, устойчивых к вирусным за­
болеваниям, наиболее радикальный путь защиты рас­
тений от вирусных патогенов.
Устойчивость растений к вирусным, как и к другим
инфекционным болезням, контролируется генами. Име­
ются различные типы генетически обусловленных за­
щитных реакций растений на вирусы. Одна из них —
сверхчувствительность. Такой реакцией на вирус табач­
ной мозаики обладает растение Nicotiana glutinosa, реа­
гирующее на ВТМ образованием местных (локальных)
некрозов. В этом случае растение практически иммунно
к вирусу, поскольку он блокируется в области некроза.
Скрещивая Nicotiana glutinosa с табаком N. tabacum,
М. Ф. Терновский в результате длительной и сложной
селекционной работы вывел сорта курительного табака,
невосприимчивого к табачной мозаике (Дюбек 566, Им­
мунный 580). Известны также сорта картофеля, обла­
дающие сверхчувствительностью к некоторым вирусам.
Недостаток этого типа устойчивости — его штаммовая
специфичность, вследствие чего реакция сверхчувстви­
тельности у тех или иных сортов может преодолеваться
вирулентными штаммами вирусов.
Из сказанного следует, что в процессе выведения ус­
тойчивых сортов важно знать реакцию растений не на
вирус вообще, а на конкретные его штаммы. Следова­
тельно, работа селекционеров требует тесного содруже­
ства с вирусологами, которые должны создавать кол­
лекций штаммов различных вирусов для использования
их при оценке сортообразцов на устойчивость.
Естественно, что наиболее оптимальный тин устойчи­
вости растений — полный иммунитет к вирусу. Известен,
например, сеянец картофеля USDA 41956, полностью
иммунный ко всем штаммам Х-вируса. От этого сеян­
ца произошел иммунный к Х-вирусу сорт картофеля
Сако, выведенный в США.
Вместе с тем далеко не во всех случаях удается соз­
дать полностью иммунные (либо сверхчувствительные)
к вирусам сорта сельскохозяйственных культур. В свя­
зи с этим проводится селекция и на другие типы устой­
чивости, например на устойчивость к заражению или
к инфекции. Показателем устойчивости в данном случае
служит низкий процент поражаемых в поле растений.
Устойчивость к инфекции примерно одинаково защи­
щает растение от всех штаммов вируса, т. е. она не
штаммоспецифична. Этот тип устойчивости определяется
многими генами и зависит от условий внешней среды
и возраста растений. В том случае, когда восприимчи­
вость растений к инфекции уменьшается с возрастом,
обычно говорят о «возрастной устойчивости». Проводит­
ся селекционная работа и на толерантность к тем или
иным вирусам.
Особенно важной задачей селекции является выведе­
ние сортов сельскохозяйственных культур, обладающих
комплексной устойчивостью к нескольким вирусам, а
также к вирусам и другим патогенам (групповой имму­
нитет). Создание устойчивых форм осуществляется по­
средством гибридизации и отбора.
При выведении сортов путем гибридизации вначале
проводится вирусологическая оценка исходного мате­
риала, а после соответствующего подбора родительских
пар — скрещивание и оценка потомства полученных гиб­
ридов. В случае создания устойчивых сортов путем от­
бора отдельные здоровые растения можно выявлять
среди относительно восприимчивого сорта, поскольку
сорт состоит из индивидуумов, обычно несколько от­
личающихся по признаку устойчивости.
Важным фактором селекционной работы служат на­
дежные методы оценки устойчивости растений к тем или
иным вирусам. Поскольку признак устойчивости выяв­
ляется лишь при наличии непосредственного контакта
патогена н растения-хозяина, оцениваемые сорта под­
вергают искусственному заражению.
В тех случаях, когда необходимо массовое искусст­
венное заражение испытуемых образцов, нередко ис­
пользуют специальные пистолеты-распылители разных
конструкций. Принцип их действия состоит в том, что
струя распыленного инокулюма (обычно смешанного
с абразивом) попадает на поверхность листьев и вызы­
вает их заражение. Метод инокуляции с помощью пис­
толетов высокопроизводителен: за 1 ч таким способом
можно заразить несколько тысяч растений. Массовую
инокуляцию растений применяют, например, для отбора
форм картофеля с высокой устойчивостью к Х-вирусу, а
также к другим патогенам, передающимся контактным
путем. В отдельных случаях проводят искусственное
заражение растений с помощью насекомых-переносчиков.
При оценке сортообразцов на устойчивость к вирус­
ным болезням используют также инфекционный фон.
При этом имеется в виду создание инфекционного фона,
обеспечивающего максимально подходящие условия для
естественных заражений, либо использование естествен­
ного инфекционного фона, т. е. определенной ситуации,
складывающейся в природе. Создаваемый эксперимен­
татором инфекционный фон нередко называют провока­
ционным или искусственным. Однако, это не означает,
что речь идет об искусственном заражении растений, так
как происходит оно естественным путем в условиях,
имитирующих эпифитотийную ситуацию.
В качестве примера рассмотрим предложенную
Т. С. Дубоносовым и И. В. Панариным методику созда­
ния провокационного фона при оценке поражаемое™
пшеницы комплексом вирусных болезней. Инфекцион­
ный фон создается сверхранними посевами озимой пше­
ницы, восприимчивой к вирусам (например, сорт Без­
остая 1). Известно, что зерновые сверхранних сроков
посева сильнее поражаются вирусами, переносимыми
насекомыми (русская мозаика озимой пшеницы, карли­
ковость зерновых, желтая карликовость ячменя) и кле­
щами (полосатая мозаика), чем зерновые, посеянные
в оптимальные сроки.
В Краснодарском крае, например, озимую пшеницу
для инфекционного фона рекомендуется высевать в
середине августа. Небольшие делянки пшеницы авгу­
стовского срока посева чередуются через каждые 2 м
с делянками испытуемых образцов пшеннцы оптималь­
ного срока посева. Контролем являются образцы, вы­
севаемые в оптимальные сроки в обычных условиях,
т. е. не на провокационном фоне. Пораженность образ­
цов учитывают по следующей шкале (в баллах): 0 — здо­
ровые растения, 1 — слабое проявление симптомов,
2 — сильное развитие симптомов на всех листьях,
3 — резкие симптомы, включая угнетение растений, ро­
зеточность, карликовость, 4 — усыхание листьев, гибель
растений.
Для определения выносливости образцов используют
формулу:
В = (Уб : Уи) • 100,
где В — выносливость, %; Уо и У,; — соответственно
урожай зерна с одного растения на инфекционном фоне
н в контроле, г.
При оценке образцов тех пли иных видов растений
на устойчивость к вирусам наряду с визуальным мето­
дом нередко применяют серологический метод диагно­
стики патогена. Использование диагностических антисывороток позволяет констатировать наличие или от­
сутствие скрытой (латентной) инфекции в растении,
когда образец внешне выглядит здоровым.
Характеризуя методы создания устойчивых сортов,
необходимо упомянуть и об экспериментальном мутаге­
незе. Измененные формы растений можно получать пу­
тем воздействия на семена ионизирующих излучений и
других факторов. Среди таких измененных форм могут
быть образцы, устойчивые к заболеваниям.
Вакцинация растений как разновидность приобретен­
ного иммунитета. Из числа известных в фитовирусоло­
гии случаев приобретенного иммунитета наиболее важ­
ными являются следующие: 1) выздоровление от бо­
лезни (с латентным носительством инфекции) после
заражения растений обычными и с и л ь н о п а т о г е н н ы ­
ми штаммами вируса (пример — вирус кольцевой пят­
нистости табака); 2) создание иммунитета в результате
первоначального заражения растений с л а б о п а т о г е н ­
н ы м и штаммами вируса. Инфицирование растений
слабопатогенными штаммами вирусов, известное под
названием вакцинация, получило широкое практическое
применение,
В медицине вакцинацию понимают как метод созда­
ния иммунитета с целью профилактики инфекционных
заболеваний. В качестве вакцин обычно применяют жи­
вые либо убитые микроорганизмы, непатогенные для
человека. Следовательно, слабопатогенные штаммы ви­
русов растений, применяемые для индуцирования имму­
нитета, вполне можно называть вакцинами. В фптовирусологии эффект вакцинации основан на явлении ин­
терференции (перекрестной защиты) вирусов. Суть
интерференции заключается в том, что размножение пер­
воначально введенного вируса служит препятствием для
размножения родственного вируса, вводимого в расте­
ние позже. Сам факт интерференции вирусов может не
иметь особого практического значения, если речь идет
о взаимодействии между сильнопатогенными штаммами
вирусов. Другое дело, когда в растение первоначально
вводится слабопатогенный штамм какого-либо вируса,
не вызывающий симптомов болезни и в то же время
предохраняющий их от действия сильнопатогенных
штаммов.
Наибольшие практические достижения имеются в на­
стоящее время в области защитной вакцинации тома­
тов слабопатогенными штаммами ВТМ. Получение вак­
цинных штаммов ВТМ в разных странах шло неодина­
ковыми путями. Японские исследователи получали
ослабленные штаммы ВТМ по методике Холмса, выдер­
живая стебли томатов в течение 15 дней при темпера­
туре 34,5°С. В других исследованиях ослабление ВТМ
in vitro достигалось путем воздействия азотистой кисло­
той; полученный мутант известен под названием МП-Ю.
В СССР во Всесоюзном институте защиты растений
Ю. И. Власов и Т. А. Якуткина впервые в мировой прак­
тике использовали для целей вакцинации томатов п р ир о д н ы й слабопатогённый штамм ВТМ, получивший в
литературе условное название S7. Применение именно
природных вакцинных штаммов вирусов растений наи­
более рационально с точки зрения сохранения равно­
весия в окружающей биологической среде, поскольку
эти штаммы не являются новыми, а постоянно нахо­
дятся в естественной популяции вирусов. Видимо, по­
добные природные штаммы в значительной мере способ­
ствуют самовакцинации растений, что наблюдается, на­
пример, у некоторых сортов картофеля, естественно, за­
раженных слабопатогенными штаммами Х-вируса.
Вакцинация томатов слабопатогенным штаммом
ВТМ — S7 проводптся в ряде тепличных хозяйств стра­
ны. В последнее время группа авторов в Институте об­
щей генетики АН СССР под руководством К. С. Сухо­
ва выделила из растений томатов другой слабопатоген­
ный штамм ВТМ — V-69. Оба штамма применяются для
защиты томатов от сильнопатогенных форм ВТМ (см.
раздел о вирусных болезнях томатов), и их практиче­
ское использование официально рекомендовано МСХ
СССР.
В настоящее время феномен интерференции слабо- и
сильнопатогенных штаммов вирусов известен также в
отношении тристезы цитрусовых и некоторых других
заболеваний. Что касается упомянутого выше Х-вируса
картофеля, то успешный опыт практического примене­
ния 1гскусственной вакцинации картофеля вакцинным
штаммом этого вируса уже имеется на Дальнем Вос­
токе, в Биолого-почвенном институте Дальневосточного
научного центра АН СССР.
Другие приемы повышения устойчивости растений.
Естественные защитные реакции растений на вирусную
инфекцию можно активизировать различными приема­
ми. Соответствующие исследования и практические раз­
работки проводятся во многих научных учреждениях
страны. В частности, в Институте микробиологии п ви­
русологии АН УССР широко изучается действие па
вирусы различных ингибиторов. В их числе — антибио­
тик иманин (получен из зверобоя обыкновенного), об­
ладающий специфическим антивирусным действием п
стимулирующий развитие растений. Как отмечает
А. Д. Бобырь (1972), иманин не только оказывает пря­
мое антивирусное действие, но и вызывает такие био­
химические изменения в растениях, которые неблаго­
приятно отражаются на развитии вируса.
Важную роль в. изменении реакций растений на ви­
рус играют факторы внешней среды. Так, устойчивость
тепличных томатов к ВТМ можно в некоторой степени
повысить путем регулирования световых и температур­
ных условий выращивания растений, не допуская рез­
ких перепадов температуры и ослабления освещенности.
При выращивании томатов в оптимальных условиях
развивается относительно менее вредоносная форма бо­
лезни — мозаика и отсутствует наиболее опасный тип
поражения — стрик. Появление стрика может быть свя­
зано не только с нарушениями температурного и сбётбвого режима, но н с несбалансированным режимом пи­
тания томатов. Развитию заболевания способствует од­
ностороннее внесение азотных удобрений, и, наоборот,
сбалансированное минеральное питание растений приподит к значительно меньшему поражению томатов
стриком. Определенная роль в повышении устойчиво­
сти томатов к вирусу табачной мозаики принадлежит
и микроэлементам.
Многие исследователи, изучающие ответные реак­
ции растений на внедрение вируса, обратили внимание
па образование интерфероноподобных белков. Известно,
что в защитных реакциях клеток животных на вирусы
интерферон играет важную роль, причем его действие
направлено против вирусных нуклеиновых кислот. Даль­
нейшее изучение роли интерфероноподобных веществ у
растений позволит более целенаправленно изыскивать и
совершенствовать приемы повышения устойчивости рас­
тений к вирусной инфекции. Значительный интерес
представляет работа по выделению вирусиндуцированного антивирусного фактора из растений томатов, зара­
женных ВТМ. Обработка томатов выделенным антиви­
русным веществом позволила почти вдвое снизить кон­
центрацию ВТМ в растениях и ослабить симптомы мо­
заичного заболевания (Катип, Елисеева, 1978).
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ
Изучению этой группы заболеваний и мер борьбы
с ними уделяется большое внимание. В первую очередь
речь идет о защите от поражения вирусами важнейшей
сельскохозяйственной культуры — пшеницы. Ниже опнсаны основные вирусные болезни зерновых злаков. Что
касается микоплазменных заболеваний этих культур
как известных, так и предполагаемых, то изучены они
далеко не полностью, а потому в тексте даны сведения
лишь о некоторых из них.
Мозаика озимой пшеницы (русская). Болезнь полу­
чила такое название в отличие от американской мозаи­
ки пшеницы, возбудитель которой имеет другие свойст­
ва. Впервые заболевание описано и изучено в Воронеж­
ской области, в дальнейшем оно отмечено в Москов­
ской и Куйбышевской областях, Краснодарском крае,
Средней Азии.. По-видимому, заболевание распростра­
нено и на Украине, хотя не всегда диагностике заболе­
вания предшествовала четкая идентификация возбуди­
теля.
Наиболее характерным признаком болезни является
мозаичность листьев в виде светло-зеленых и желтых
полос вдоль жилок. Перезимовавшие больные растения
пшеницы в результате усиленного кущения образуют
розетки. Большинство растений не выколашивается.
У яровых культур основные признаки болезни — мозаи­
ка и задержка роста растений; симптомы розеточности
отсутствуют. Кроме пшеницы, к вирусу восприимчивы
ячмень, овес, просо и редко рожь. В настоящее время
экономическое значение болезни в целом по стране
уменьшилось в результате осуществления комплекса аг­
ротехнических мероприятий.
Возбудитель — вирус мозаики озимой пшеницы (рус­
ской), вирионы бацилловидной формы, длина 260±
20~нм, ширина 6 0 ± 5 нм. Интересно отметить, что в от­
личие от пшеницы у зараженных растений проса не най­
дено такого типа вирионов, вместо них обнаружены спи­
ралевидные структуры, сходные с поперечно исчерчен­
ным внутренним компонентом бацнлловндных частиц,
описанных у пшеницы.
Бацилловидные частицы найдены и у переносчика
вируса — цикадки Psammotettix striatus. Одновременно
в клетках слюнных желез инфицированных цикадок
обнаружены удлиненные спиралевидные структуры, ко­
торые, по предположению Г. М. Развязкиной, являются
отдельными стадиями формирования зрелых вирусных
частиц.
Основные методы диагностики вируса — электронно­
микроскопический и по специфическим кристаллам. Не­
обходимо, однако, отметить, что образование игловид­
ных кристаллов, наблюдаемое при перемещении кусочка
пораженного листа пшеницы в каплю 0,1 н. НС1 и ма­
церации его иглой, зависит, по-видимому, от многих
факторов и не является стойким диагностическим при­
знаком. Наряду с цикадкой P. striatus вирус может рас­
пространяться и цикадкой Macrosteles laevis. Из вос­
приимчивых к вирусу сорных растений следует упомя-
нуть два вида мышея (Setaria glauca Beanv. и S. viridis Beanv.), а также вейник наземный (Calamagrostis
epigeios Roth.).
Заболевание, как мы видим, сохранило некоторые
черты природно-очагового, особенно если учесть установ­
ленный Н. Д. Шаскольской факт трансовариальной пе­
редачи вируса через яйцо цикадки. Между тем важ­
нейшим резерватором инфекции остается озимая пше­
ница.
Ме р ы б о р ь б ы: оптимальные сроки посева ози­
мых (нельзя допускать ранних посевов), строгое соб­
людение норм высева, возможно ранние сроки посева
яровых культур; уничтожение сорняков, падалицы ози­
мых и яровых культур — источников инфекции.
Желтая карликовость ячменя. Болезнь известна во
многих странах мира,- в том числе и в СССР (на Укра­
ине, Северном Кавказе, в Прибалтике). Характерный
симптом — золотисто-желтая окраска листьев ячменя,
особенно их верхушек. Больные растения угнетены в
росте, усиленно кустятся. Кроме ячменя, вирус пора­
жает овес (покраснение листьев овса), рис, пшеницу,
кукурузу и другие виды культурных и диких злаков.
Криптограмма вируса: R/1 : 2/* : S/S : S/Ap.
Патоген — вирус
желтой
карликовости
ячменя
(ВЖКЯ) относится к группе вируса скручивания листь­
ев картофеля. Вирионы изометрические. Размер частиц
25 нм.
Основные методы диагностики вируса — индикатор­
ный и электронно-микроскопический.
Переносчики ВЖКЯ — разные виды тлей, в том-чис­
ле Phopalosiphum fitchii (Sand.), R. maidis (Fitch.),
Macrosiphum granarium (Kirby).
Вирус персистентный, циркулирующий в перенос­
чике.
Ме р ы б о р ь б ы те же, что и против русской мо­
заики озимой пшеницы. .
Полосатая мозаика пшеницы. Болезнь распростране­
на в США, Канаде, ряде стран Европы. В СССР впер­
вые идентифицирована в 1963 г., в настоящее время
зарегистрирована на Северном Кавказе, Украине, в
Молдавии, Средней Азии. При поражении вирусом
на пшенице вначале появляются слабые хлоротичные
полосы, штрихи вдоль жилок листа, в дальнейшем за­
болевание проявляется в резком пожелтении растений,
•задержке роста, отмирании отдельных участков листь­
ев. Колос на пораженном растении частично или пол­
ностью стерилен.
Криптограмма вируса полосатой мозаики пшеницы
(ВПМП): R/1 : 2,8/* : Е/Е : S/Ac.
Он условно относится к группе потивпрусов, отлича­
ясь, однако, от представителей этой группы меньшей
длиной вирионов (около 700 нм). Температура инактивацйи вируса 54°С, предельное разведение 1: 1000, дли­
тельность сохранения в соке при комнатной темпера­
туре одни сутки.
Методы диагностики — электронно-микроскопический
и серологический.
Вирус передается инокуляцией сока н клещами ро­
да Aceria, в частности A. tulipae Keif, и A. tritici Schev.
ВПМП имеет широкий круг хозяев среди растений
семейства Gramineae. Наряду с культурными злаками
(ячмень, овес и др.) патоген поражает и дикорастущие,
например, разные виды костра, щетинника. Важным
растенггем-хозяином вируса и одновременно кормовым
растением клеща-переносчика является озимая пше­
ница.
Ме р ы б о р ь б ы. Те же, что и против мозаики ози­
мой пшеницы. Особое внимание обращается на опти­
мальные сроки посева озимых; нельзя допускать ран­
них и сверхранних посевов. Ю. А. Белянчикова показа­
ла, что урожайность высеянной в сентябре озимой пше­
ницы Безостая 1 варьировала от 36,7 до 45,1 ц/га, а
при посеве в августе — от 15,2 до 24,6 ц/га. Столь зна­
чительные различия в урожае определялись главным
образом неодинаковой степенью поражения растений ви­
русными болезнями. Сильное поражение пшеницы ран­
них и сверхранних сроков посева объясняется большей
активностью переносчиков на таких посевах.
Штриховатая мозаика (ложная штриховатость) ячме­
ня. Заболевание известно за рубежом и в нашей стране.
В СССР оно впервые отмечено под Москвой, затем
обнаружено в Прибалтике, Поволжье и других регио­
нах. Основные симптомы на ячмене — Y-образные или
зигзагообразные темно-коричневые штрихи (некрозы) на
листьях преимущественно среднего яруса. На листьях
верхнего яруса развиваются симптомы мозаики, обычно
не сопровождаемые некротическими явлениями. Сниже­
ние урожайности ячменя происходит в основном за счет
уменьшения числа продуктивных стеблей и числа зерен
в колосе. На селекционных станциях заболевание обыч­
но встречается гораздо чаще, чем в производственных
условиях. На искусственно зараженной пшенице появ­
ляется мозаичная расцветка, на овсе — слабо заметная
локальная реакция.
Возбудитель — вирус штриховатой мозаики ячменя
(ВШМ.Я). Его криптограмма: R/1 : (0,9— 1,4)/4 : Е/Е : S/i*.
Палочковидные вирионы имеют частицы трех разных
длин — от 110 до 150 нм. Температура инактивации ви­
руса 62...68°С, продолжительность сохранения в соке при
комнатной температуре 5 суток (по другим данным — до
22 дней), предельное разведение 1 : 10 000.
Методы диагностики вируса — электронно-микроскопнческий, серологический, индикаторный. В качестве
растения-индикатора рекомендуется использовать Che­
nopodium amaranticolor, реагирующий на ВШМЯ мест­
ной реакцией (хлоротические локальные пятна, которые
пЪзже некротизируются).
Среди дикорастущих злаков болезнь отмечается в
очень редких случаях.
Переносчики вируса неизвестны. В эксперименте ин­
фекция передается методом инокуляции сока. Не ис­
ключено, что в природе могут иметь место единичные
случаи передачи ВШМЯ контактным путем. Главным
же способом распространения вируса служат семена
больных растений. Вероятность передачи патогена че­
рез семена достаточно высокая, у отдельных сортов яч­
меня она достигает 90%- Вирус может сохраняться в
семенах в течение пяти лет.
Ме р ы б о р ь б ы: использование здорового семен­
ного материала, строгое соблюдение научно-исследовательскими и опытными учреждениями условий рассыл­
ки по стране семенного материала, внедрение в произ­
водство устойчивых сортов.
Мозаика костра безостого. Это вирусное заболевание,
поражающее не только злаковые травы, но и зерновые
злаки, распространено во многнх странах Европы, в
США и Канаде. В нашей стране впервые описано на
пырее ползучем. В дальнейшем вирус заболевания об­
наружен на костре безостом, мятлике луговом и на зер­
новых злаках, прежде всего на пшенице. Очаги вируса
мозаики костра (ВМК) на зерновых злаках обычно рас­
полагаются вблизи дикорастущих злаковых трав, по­
раженных ВМК, что указывает на природно-очаговый
характер болезни.
На зараженных ВМК растениях пшеницы и ячменя
развиваются различные типы крапчатости (бледно-зеле­
ная и желтая пятнистость или полосчатость листьев).
Экономическое значение болезни требует уточнения, од­
нако в отдельных регионах ВМК. имеет заметное рас­
пространение. В Саратовской области, например, этот
патоген обнаружен на посевах многолетней ржи, в
Краснодарском крае — на озимой пшенице.
Криптограмма вируса мозаики костра R/I : 1,1/23 +
+ 1,0/22 + 0,75/22 : S/S : S/*.
ВМК является типичным представителем группы
бромовирусов. Вирионы изометрические, диаметром
25 нм. Геном ВМК состоит из трех фрагментов.
Физические свойства вируса во многом зависят от
особенностей штамма. В нашей стране описано не­
сколько его штаммов. Температура инактивации ВМК
колеблется от 55° до 90°С и выше, длительность сохра­
нения в соке при комнатной температуре — около меся­
ца, предельное разведение 1 : 5000.
Методы диагностики — индикаторный, серологиче­
ский, электронно-микроскопический. В качестве индика­
торов рекомендованы фасоль сорта Скотия, дурман
(Datura stramonium), кукуруза сорта Голден Джайнт.
На этих растениях после заражения ВМК-развиваются
локальные симптомы.
Пути распространения вируса в природе точно не
установлены. Имеются данные о передаче ВМК жуками
рода Diabrotica и нематодами Xiphinema paraelongatum
и X. coxi, однако эти сведения не всегда подтверждают­
ся. Есть также сообщение о передаче ВМК клещами
роДа Aceria, но и оно не нашло подтверждения в опы­
тах. Возможно, что ВМК не имеет специфического пе­
реносчика, а разные его штаммы могут в соответствую­
щих географических условиях механически распрост­
раняться различными видами переносчиков.
Проверка возможности передачи ВМК семенами ов­
са и ячменя показала резкое отрицательное влияние
вирусной инфекции на посевные качества семян. Однако
в проростках, выросших из семян, собранных с боль­
ных растений, ВМК не обнаруживался, хотя проростки
были сильно угнетены и часть -их погибла. В данном
случае мы сталкиваемся с очень своеобразным и мало
изученным явлением передачи последствия Вирусной
инфекции последующему поколению. В эксперименте
В М К легко передается методом инокуляции сока.
Ме р ы
б о р ь б ы:
соблюдение пространственной
изоляции посевов яровых культур от зараженных посе­
вов многолетних злаковых трав (не менее 500 м); в
специфических условиях Саратовской области яровые
культуры необходимо изолировать от посевов многолет­
ней ржи.
Болезни зерновых типа карликовости. В литературе
описано несколько заболеваний такого типа, переноси­
мых цикадками. Классификация этих заболеваний еще
не закончена, и возможно, что некоторые из них перей­
дут в группу микоплазмозов.
По описанию С. Б. Герасимова, карликовые расте­
ния озимой пшеницы в Поволжье имели светло-зеленые
листья, повышенную кустистость и бесплодные колосья.
Больные растения овса отличались низким ростом, уко­
роченными листьями темно-зеленого цвета и повышенной
кустистостью. Сильно пораженные растения овса часто
оказывались полностью стерильными. В условиях уме­
ренной температуры и достаточной влажности у карли­
ковых растений озимых злаков проявляется израстание
цветков. Корневая система у больных растений разви­
та слабо. Листья овса покрыты более мощным воско­
вым налетом по сравнению с листьями здоровых расте­
ний с нормально развитой корневой системой. Значи­
тельное образование воскового налета (являющееся,
очевидно, реакцией на недостаток воды) придает листь­
ям больных растений голубоватый оттенок. Видимо, по­
этому подобное заболевание овса в США носит назва­
ние голубая карликовость.
В Поволжье возбудитель карликовости зерновых рас­
пространяется несколькими видами цикадок, преимуще­
ственно Macrosteles laevis. Исследования динамики ч и с ­
ленности цикадок в течение вегетацирнного периода
позволили выявить оптимальные сроки посева зерновых
и дать соответствующие рекомендации. Например, всхо­
ды озимых при ранних (августовских) посевах еще в
значительной мере заселяются цикадками, в то время
как при посеве в более поздние сроки заселения посевов
цикадками практически не происходит, так как активная
деятельность цикадок к моменту появления всходов
практически прекращается. Таким образом, против кар-
Ликовости зерновых необходимо соблюдать оптималь­
ные сроки посева озимых, не допуская их ранних посе­
вов. Яровые же культуры, наоборот, будут более благо­
приятно развиваться при ранних сроках посева.
На Украине болезнь под названием бледно-зеленая
карликовость пшеницы описана В. А. Агарковым. При
этом заболевании у озимой пшеницы в фазу полного ку­
щения образуется множество мелких побегов, растення
начинают отставать в росте, и в дальнейшем у них яв­
но проявляются признаки розеточности и карликовости.
В фазу колошения п формирования зерна -происходит
израстание стерильных цветков в колосьях. Сохранив­
шиеся листья имеют бледно-зеленый цвет (без мозаи­
ки). В фазу восковой и полной спелости растения мо­
гут усыхать.
По косвенным показателям ранее предполагалась '
вирусная природа болезни, однако в 1975 г. появилось
сообщение о том, что бледно-зеленая карликовость пше­
ницы является микоплазмозом. Основанием для такого
утверждения послужили обнаруженные в клетках боль­
ных растений микоплазмоподобные тела. Определено,
что возбудитель Spiroplasma granulum nova sp. относит­
ся к спироплазмам.
К числу возможных переносчиков патогена относят
-цикадки Psammotettix alienus, P. striatus и Macrosteles
laevis. В борьбе с бледно-зеленой карликовостью пше­
ницы важное значение имеет посев озимой пшеницы
в оптимальные сроки.
К числу микоплазменных болезней зерновых отно­
сят также желтую карликовость риса. Болезнь извест­
на в Японии, Индии, Пакистане и на Филиппинах. Ос­
новные признаки поражения риса — задержка роста, ку­
стистость, хлороз, бледно-желтая окраска листьев.
В клетках больных растений обнаружены микоплазмо­
подобные тела размером от 80 до 800 нм. Подобные
тела найдены н у переносчиков — цикадок Nephotettix
impicticeps н N. apicalis.
В странах Латинской Америки и в США отмечено
микоплазменное заболевание кукурузы под названием
задержка роста (corn stunt). Больные растения отлича­
ются карликовостью и хлоротичностью. Обнаруженную
в них спироплазму в дальнейшем удалось культивиро­
вать на искусственной питательной среде. Переносчики
патогена — цикадки Dalbulus maidis и D. elimetus.
Микоплазмоподобные тела найдены не только в за­
раженных растениях, но и в слюнных железах, мальпи­
гиевых трубках, кишечнике, железах желудка и мозгу
переносчика. Возбудитель размножается в теле ци­
кадки.
Наряду с карликовостью кукурузы микоплазмениой
природы, по-видимому, имеется внешне сходное заболе­
вание вирусной этиологии. В нашей стране микоплаз­
менные болезни кукурузы в настоящее время практи­
чески отсутствуют.
Закукливание злаков. Заболевание встречается у пас
в Сибири и на Дальнем Востоке. У растений овса при
раннем заражении приостанавливается рост, но образо­
вание новых побегов не прекращается. В итоге непре­
рывного кущения растения приобретают вид розеток.
Н. И. Виноградова (1978) детализировала описание
симптомов закукливания злаков в Сибири и на основа­
нии этого выделила шесть типов заболевания:
1) растения карликовые, кущение усиленное без ме­
телок, листья зеленые до поздней осени (овес, мышей);
2) растения карликовые, усиленное кущение без ме­
телок, листья краснеют (у овса) или желтеют (у ячме­
ня) и быстро засыхают;
3) кущение усиленное с частичным образованием ме­
телки (колоса), растения стерильные или мало озерненные (овес, ячмень);
4) растения карликовые, кустящиеся, иногда с симп­
томами мозаики листьев и стерильными либо частично
озерненными метелками, в которых вместо зерен обра­
зуются ростки (овес);
5) кустистость нормальная или слегка повышенная,
но у основания стебля — пучки листьев; метелка неред­
ко хорошо озернена (овес);
6) кустистость и высота растений в пределах нормы,
на листьях мозаика. Колос озерненный, изредка сте­
рильны лишь нижние колоски (ячмень, овес).
Электронно-микроскопические исследования, прове­
денные Н. И. Виноградовой, показали наличие бацилло­
видных вирусных частиц у овса с симптомами карли­
ковости и пролиферации. В более редких случаях в этих
же растениях обнаруживались микоплазмоподобные те­
ла. В мозаичных растениях пшеницы (шестой тип пора­
жения) присутствовали только вирусные частицы ба­
цилловидной формы.
Помимо перечисленных видов зерновых злаков, закукливание поражает также рис и кукурузу.
Полагают, j t o закукливание является результатом
смешанной инфекции вируса и микоплазмы. В больных
растениях овса В. Л. Федотиной обнаружены бацилловидные вирусные частицы размером 167 ± 2 0 x 5 7 нм,
а также полиморфные микоплазмоподобные тела.
В целом вопрос о природе закукливания злаков
окончательно не решен. Вместе с тем участие вируса в
развитии болезни показано более четко, чем это сде­
лано в отношении микоплазмы. К. С. Сухов (1940)
выявил в тканях пораженных растений внутриклеточ­
ные включения, отсутствующие у здоровых растений.
Они представлены игольчатыми кристаллами, а также
петлевидными включениями белкового происхождения.
Аналогичные образования найдены и в кишечнике ин­
фицированных цикадок— переносчиков возбудителя за­
кукливания. По-видимому, описанные К. С. Суховым
кристаллы являются результатом кристаллизации бел­
ка, входящего в состав вирионов возбудителя закук­
ливания.
Переносчиком возбудителя закукливания является
цикадка Laodelphax striatellus Fallen (синоним — Delphax striatella Fallen.). Патоген перезимовывает в по­
раженных закукливанием растениях пырея и костра.
Главным же резерватором возбудителя являются сами
цикадки, в которых инфекция сохраняется в зимний
период. Цикадки зимуют в стерне злаков в стадии нимф
111...1V возраста. В апреле нимфы пробуждаются, а при
появлении первых зеленых растений переходят на них.
Обычно это бывают сорняки. С появлением крыльев
(в конце мая) цикадки мигрируют на всходы культур­
ных злаков, после чего самки откладывают по 3...4 яйца
в ткань листа. За летний период развивается две гене­
рации цикадок (второе поколение — на ранних яровых);
на поздних яровых отрождается третье поколение. Зи­
мующей стадией, как было отмечено, являются нимфы
111...1V возраста. Вирусом закукливания инфицируются
нимфы всех возрастов, кромё V, что обычно происходит
осенью. Инкубационный период патогена, охватываю­
щий около двух недель, проходит в теле переносчика.
Способностью заражать растения обладают нимфы
(кроме I возраста) и взрослые цикадки.
Ме р ы б о р ь б ы. Наиболее эффективны в борьбе
с закукливанием агротехнические приемы, направлен­
ные на снижение распространенности и вредоносности
заболевания. Прежде всего необходимо соблюдать опти­
мальную густоту посевов, не допуская'их изреженно­
сти. Установлено, что изреженные посевы зерновых,
прогреваемые солнцем, больше привлекают цикадок и
соответственно сильнее поражаются закукливанием.
Важная роль в уничтожении цикадок принадлежит глу­
бокой зяблевой вспашке почвы.
Штриховатость риса. Болезнь распространена в стра­
нах Азии и особенно детально изучена в Японии. В на­
шей стране сведения о вирусной штриховатости риса
(преимущественно на Дальнем Востоке) появились
сравнительно недавно.
Симптомы поражения на растениях риса проявляют­
ся в виде светлых крапинок и штрихов на листьях.
Затем штрихи сливаются в светло-зеленые и беловатые
полосы, располагающиеся обычно по краям листовой
пластинки. Метелки на больных растениях частично или
полностью стерильные. В одних случаях больные рас­
тения имеют меньшее число стеблей, чем здоровые, в
других — большее. В последнем случае они могут быть
карликовыми.
На территории нашей страны болезнь зарегистриро­
вана в Приморском и Краснодарском краях. Поража­
ются ею как производственные, так и коллекционные по­
севы. Однако внешние симптомы болезни проявляются
слабо.
Возбудитель — вирус штриховатости риса; по дан­
ным большинства авторов, имеет сферические вирионы
диаметром 24...29 нм.
В клетках больных растений обнаружены петлевид­
ные и игольчатые включения. Японские исследователи
также сообщают о наличии игловидных включений и
Х-тел при штриховатости риса. Невольно возникает во­
прос о сходстве указанных включений с теми, которые
образуются при поражении злаков возбудителем за­
кукливания, тем более что у обоих вирусов один и тот
же переносчик — темная цикадка L. striatellus.
Однако подобного рода совпадения еще не означа­
ют полной идентичности указанных заболеваний. Вопрос
о близости закукливания злаков и штриховатости риса
может быть решен дальнейшими исследованиями. При
этом особенно важно провести дополнительные опреде­
ления морфологии вирнонов возбудителей закукливания
злаков и штриховатости риса, поскольку, по имеющимся
в настоящее время данным, возбудители названных бо­
лезней резко отличаются по морфологии и не могут быть
отнесены к одной группе.
Вирус штриховатости риса поражает многие виды
сорных п дикорастущих растений. Среди ннх петушье
просо (Echinochloa crus-galli Roem. et. Schul.), трост­
ник обыкновенный (Phragmites communis Trin.), росич­
ка азиатская (Digitaria asiatica Tzvel.), щетинник си­
зый (Setafia glauca (L.) Beauv.) и др.
Для диагностики вируса как на культурных, так и
на дикорастущих растениях широко используется серо­
логический метод.
Ме р ы б о р ь б ы: уничтожение дикорастущих и сор­
ных растений — резерваторов вируса, а также первой
генерации темной цикадки с целью предотвратить ее
миграцию на посевы риса; внедрение сортов риса, устой­
чивых к заболеванию (на Дальнем Востоке при созда­
нии таких сортов в качестве одного из родителей реко­
мендовано использовать формы, иммунные к вирусу
штриховатости,— Те-теп, Акуна, Зенит, Заря).
Мозаика кукурузы, карликовая мозаика кукурузы,
красная полосатость сорго. Болезни с указанными на­
званиями вызываются одним и тем же патогеном. Одна­
ко в США описываемое заболевание кукурузы назвали
карликовой мозаикой, а в странах Европы — просто мо­
заикой.
На растениях кукурузы признаки поражения в виде
мозанчностп могут проявляться в слабой илм резкой сте­
пени. Больные растения отстают в росте. Инфекция от­
рицательно влияет и на репродуктивные органы — про­
исходят деформация метелок и недоразвитие початков.
На пораженных растениях сорго вначале отмечаются
хлоротическая пятнистость и штриховатость; в дальней­
шем хлоротические пятна видоизменяются в желтоватые
с красным окаймлением.
В СССР болезнь отмечена в южных районах Рос­
сийской Федерации, в Грузни, на Украине, в Молдавии.
Одними из первых ее изучили Т. С. Дубоносов и
И. В. Панарин (1967).
Возбудитель — вирус карликовой мозаики кукурузы
или красной полосатости сорго, относится к группе потивирусов. Его криптограмма: */* :* /* : Е/Е : S/Ap.
Указанный возбудитель близок к Вирусу мозаикй
сахарного тростинка и, очевидно, является его штам­
мом. Нельзя, однако, данный патоген смешивать с од­
ним из рабдовирусов, также вызывающих мозаику ку­
курузы и имеющих бацнлловидную форму частиц. Воз-
Рис. 9. Симптомы мозаики на листьях пшеницы сорта Мага, пора­
женной вирусом американской мозаики пшеницы (Canova, 1977).
будйтель же карликовой мозаики кукурузы и красной
полосатости сорго имеет нитевидные частицы размером
670...780 нм. Он легко передается механически методом
инокуляции сока. Температура инактивации вируса
50...55°С, предельное разведение 1 : 1000, длительность
сохранения в соке при комнатной температуре около
суток. Основные методы диагностики — электронно-ми­
кроскопический, серологический.
Переносчики вируса — тли, главным образом Myzodes persicae Sulz. Один из основных резерваторов ви­
руса— Sorghum halepense Pers. (гумай, или Джонсонова трава). С этого растения тли распространяют инфек­
цию на растения кукурузы, сорго, суданской травы. Та­
ким образом, заболевание характеризуется ярко выра­
женной природной очаговостью.
Ме р ы б о р ь б ы. Весьма перспективно использо­
вание устойчивых сортов. В условиях Грузии к мозаике
сравнительно устойчивы сорта и гибриды кукурузы Уз­
бекский 100, Абашская желтая, Краснодарский 332, Во­
сток, Картули круги и Гегутся желтая.
Мозаика пшеницы (американская), розеточная мо­
заика. Заболевание известно в США и Канаде. Типич­
ные симптомы — мозаика листьев, карликовость расте­
ния, розеточность. Вирионы палочковидные, напоми"нающие ВТМ, но более короткие, длиной 128...170 нм. Пере­
носчик— гриб Polymyxa graminis, вернее, его зооспо­
ры. Вирус способен длительное время сохранять инфек­
ционность в покоящихся спорах гриба (в почве до
6 лет).
В нашей стране зарегистрированы отдельные случаи
нахождения вирусов злаков, связанных с передачей че­
рез почву, однако идентификация их еще не закончена.
Ме р ы б о р ь б ы. В США и Канаде основное меро­
приятие в борьбе с почвенной мозаикой пшеницы — ис­
пользование устойчивых сортов.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
ЗЕРНОВЫХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР И БОБОВЫХ ТРАВ
Мозаика сои. Болезнь распространена во всех стра­
нах мира, выращивающих эту культуру. Вредоносность
заключается в снижении урожайности товарных ка­
честв семян сои, в более низком содержании в них мас­
ла и белка. По имеющимся данным, прямые потери
урожая семян, собранных с мозаичных растений сои,
составляют от 20—26%. Значительны также потери зе­
леной массы (соя выращивается и на зеленый корм).
Симптомы болезни варьируют в зависимости от сор­
товых особенностей растений, времени заражения. Ос­
новной внешний признак заболевания — пестрая рас­
цветка листьев, нередко сопровождающаяся их дефор­
мацией н пузыревидными вздутиями. Характерно общее
угнетение роста и развития растений. Семена желто­
зерных сортов сон, собранные с больных растений, не­
редко имеют пеструю пигментацию. Высокому процен­
ту пигментированных семян обычно соответствует боль­
шое число зараженных всходов.
Возбудитель болезни — вирус мозаики сои. Он вхо­
дит в группу потивирусов; криптограмма его, характе­
ризующая в целом данную группу, следующая:
R/1 : 3,5/5 : Е/Е : S/Ap. Отдельные свойства вируса мо­
заики сон еще не изучены.
Вирионы возбудителя мозаики сои нитевидные, дли­
ной 750 нм, температура инактивацшг вируса в соке
55...62°С, предельное разведение . 1: 100 ООО (по некото­
рым данным, 1 : 10 000), в соке при комнатной темпе­
ратуре сохраняется в течение четырех суток. Диагности­
руется вирус преимущественно электронно-микроскопи­
ческим и серологическим методами.
Круг хозяев узкий. В естественных условиях пато­
ген обнаружен только на сое. При доказательстве ипфекционности болезни обязательно используются чувст­
вительные сорта сои. Рекомендуется также индикатор с
местной реакцией на вирус — Cyamopsis tetragonoloba.
Патоген передается через семена, тлями, а в усло­
виях эксперимента путем инокуляции сока. На Даль­
нем Востоке в качестве эффективного' переносчика ви­
руса мозаики сон зарегистрирована соевая тля Aphis
glycines Mats.
Вирус мозаики сои неперсистентный. Заболевание не
связано с природными очагами; основным и единствен­
ным первичным источником инфекции являются зара­
женные семена сои, причем в зависимости от сорта пе­
редача вируса семенами варьирует в достаточно широ­
ких пределах — от 0,2 до 30%.
Вирус распространен в природе в виде различных
по патогенности штаммов. Группу выделенных слабо­
патогенных штаммов японские ученые обозначили бук­
вами А, В, С, сильнопатогенных — D, Е.
Ме р ы б о р ь б ы: отбор здорового семенного ма­
териала (из семян желтозерных сортов сои отбраковы­
вают семена с пестрой пигментацией); своевременное
удаление больных растений (на ранних фазах их раз­
вития) во избежание широкого распространения инфек­
ции с помощью переносчиков; регулирование сроков по­
сева (более предпочтительны ранние сроки: в Казахста­
н е— первая-вторая декада мая, в Молдавии — конец
апреля — начало мая); борьба с тлями — переносчика­
ми вируса с помощью инсектицидов (в условиях При­
морского края химическая обработка посевов позволи­
ла сократить численность тлей в 3...4 раза и снизить
пораженность сои вирусными болезнями); выявление и
использование сравнительно устойчивых сортов (в Ка­
захстане к их числу можно отнести Высокостебельный,
Пирамидальный, Линкольн, Викинг).
Мозаика (узколистность) люпина. Болезнь известна
в Польше и некоторых других странах Европы. В СССР
описана в Белоруссии, на Украине, в Прибалтике, в
отдельных областях и автономных республиках РСФСР.
На листьях многих видов люпина развиваются симпто­
мы мозаики, сопровождаемые вздутиями отдельных
участков. У желтого люпина отмечены резкая редукция
листьев и превращение их в нитевидные. В подобных
случаях болезнь называют узколистностью. У поражен­
ных растений цветки и завязи интенсивно отпадают, бо­
бов становится меньше (табл. 3), причем вместо обыч­
ных пяти зерен они содержат 1 или 2 зернп.
3. Влияние поражения мозаикой (узколистпостыо)
на образование бобов у люпина (Порембская, 1965)
Вид II сорт .1Ю1ШП1
1
Среднее число бобоп ма одно
растение
здорои ос
Люпин желтый:
Киевский быстрорастущий
Носовский белосемянный
Люпин белый, Киевский скороспелый
17,0
9,4
17,0
|
бо л ь н о е
2,3
1,2
3,9
Возбудитель болезни — вирус желтой мозаики фасо­
ли (ВЖМФ). Относится к группе потивирусов, его крип­
тограмма: R/1 : 3,5/5 : Е/Е : S/Ap. Отдельные свойства
вируса желтой мозаики фасоли еще не изучены. Впрпоны ВЖМФ нитевидные, длиной 750 нм, температура
инактивации патогена в соке 55...60°С, предельное разведение, по данным разных авторов, от 1 :400 до
1 : 100 000, длительность сохранения в соке при комнат­
ной температуре от двух до четырех суток. Методы диа­
гностики — электронно-микроскопический,
серологиче­
ский, индикаторный и по внутриклеточным включениям.
ВЖМФ передается через семена люпина, тлями, а в
эксперименте инокуляцией сока. В условиях Белорус­
сии наиболее эффективными переносчиками среди тлей
являются Acyrthosiphon pisum Нагг. и Aphis medicaginis Koch.
Возбудитель желтой мозаики фасоли относится к
числу неперсистентных вирусов, его естественными рсзерваторами являются многолетние бобовые травы —
донник белый, клевер луговой ii др., а также посадки
гладиолусов.
Ме р ы б о р ь б ы: ранние сроки посева люпина, соб­
людение оптимальной густоты посева растений (не до­
пускать разреженных посевов) и пространственной
изоляции семенных участков люпина от зараженных
посевов многолетних бобовых трав, противовирусная
прочистка семенных участков на ранних фазах развития
растений.
Побурение люпина. Болезнь известна во многих
странах Европы. В СССР впервые обнаружена в Бело­
руссии, позднее отмечена на Украине, в Прибалтике п
в отдельных областях РСФСР. Заболевание характери­
зуется появлением на стебле продольных бурых некро­
тических полос. Листья часто увядают, корневая шейка
загнивает. Наблюдается искривление цветоносов. Наи­
более восприимчив к болезни люпин желтый.
Возбудитель—-вирус обыкновенной огуречной моза­
ики. Его криптограмма: R/1 : 1,3/19+1,1/19 + 0,8/19 :
S/S : S/Ap.
Вирионы округлые, изометрические, размером 30 нм.
Температура инактивации в зависимости от штамма
60...70°С, предельное разведенне 1 : 10 000; длительность
сохранения в соке 4 дня.
Диагностика осуществляется серологическим, инди­
каторным и электронно-микроскопическим методами.
Среди множества растений-индикаторов на вирус
наиболее распространенными являются Chenopodium
quinoa (местная реакция), Nicotiana glutinosa (систем­
ная реакция) и N. tabacum (системная реакция).
Вирус является возбудителем типичных природно­
очаговых заболеваний и резервируется среди сорных и
дикорастущих растений (осот полевой, осот желтый
и др.), которые также поражает. Переносчики инфек­
ции на люпин — тли. Вирус относится к числу неперспстентных.
Семенами культурных растений инфекция, как пра­
вило, не передается, однако отмечены случаи передачи
вируса через семена желтого люпина. По-видимому, по­
ражение люпнна вирусом огуречной мозаики в поле свя­
зано главным образом не с семенной инфекцией, а с
распространением патогена тлями от дикорастущих и
культурных растений-резерваторов.
Ме р ы б о р ь б ы: ранние сроки посева люпина, раз­
мещение посевов желтого люпина в отдалении от деко­
ративных насаждений и других посадок, где распрост­
ранен вирус обыкновенной огуречной мозаики, уничто­
жение сорняков — резерваторов вируса среди посадок
люпина и в непосредственной близости от них.
Обыкновенная мозаика гороха. Болезнь встречается
во многих странах на горохе, бобах, чине посевной,
клевере и других видах бобовых. В СССР зарегистри­
рована на Украине, в Литве, в ряде областей Россий­
ской Федерации, в Казахстане, Узбекистане.
Поражение гороха мозаикой сопровождается угнете­
нием роста и развития растений, снижением урожая
семян и уменьшением количества зеленой массы. На
листьях вначале обнаруживается посветление жилок,
затем появляются светлые округлые пятна, сливающи­
еся между собой, и в итоге растения приобретают пест­
рую мозаичную расцветку. На некоторых сортах го­
роха пораженные листья деформируются.
Возбудитель — вирус мозаики гороха — очень близок
по своим свойствам к вирусу желтой мозаики фасоли,
однако отличается от него кругом растений-хозяев.
В частности, вирус мозаики гороха не способен зара­
жать различные сорта фасоли.
Переносчики вируса мозаики гороха — тли, резерваторы — многолетние бобовые травы. Болезнь характери­
зуется явно выраженной природной очаговостью. С се­
менами гороха вирус не передается.
Рис. 10. Обыкновенная мозаика гороха на сорте Bodeperele
(Н. Е. Schmidt, 1977).
Ме р ы б о р ь б ы: ранние сроки посева, соблюдение
пространственной изоляции посевов гороха от зара­
женных вирусом посевов многолетних бобовых трав, ис­
пользование оптимальных норм посева семян с целью
создания густых посевов, которые поражаются в мень­
шей степени, чем изреженные, использование устойчи­
вых сортов и гибридов гороха.
Обыкновенная мозаика фасоли. В районах возделы­
вания фасоли распространена повсеместно. В СССР де­
тально изучалась на Украине. Степень поражения фасо­
ли мозаикой колеблется в зависимости от восприимчи­
вости сорта и других факторов.
Симптомы на фасоли весьма многообразны, наибо­
лее характерные: мозаичная расцветка, деформация ли­
стьев, закручивание их книзу.
Возбудитель — вирус обыкновенной мозаики фасоли
(ВОМФ), относится к группе потивирусов. Криптограм­
ма вирусов этой группы: R/1 : 3,5/5 : Е/Е : S/Ap.
Вирионы ВОМФ нитевидные, размер их 750 нм, тем­
пература инактивации 58°С (по другим данным, до
65°С), предельное разведение 1 :1000, длительность со­
хранения в соке несколько дней.
Методы диагностики — электронно-микроскопический,
серологический и индикаторный. Фасоль Тор-Сгор реа­
гирует на ВОМФ образованием локальных некрозов на
листьях.
Круг растений-хозяев ВОМФ сравнительно узкий,
ограничивается некоторыми видами бобовых. Патоген
передается семенами фасоли; от растения к растению
распространяется тлями Aphis fabae, Aphis rumicis, Ma­
crosiphon gei и другими видами. Вирус неперсистентный.
Ме р ы б о р ь б ы: своевременное удаление больных
растений на семенных участках; соблюдение оптималь­
ных сроков посева (предпочтительнее ранние сроки),
использование устойчивых сортов.
Желтуха бобовых. Типичное природно-очаговое забо­
левание. В СССР впервые описано Ю. И. Власовым.
Симптомы на бобах и горохе — хлороз, измельчение и
скручивание верхних листьев, отставание растений в ро­
сте и развитии. В настоящее время массового распрост­
ранения болезни не отмечается.
Возбудитель — вирус желтухи бобовых. Болезнь
сходна со скручиванием листьев бобов, описанным за
рубежом. Вирус чрезвычайно лабильный, и сведений
о нем еще мало. Однако известно, что с семенами па­
тоген не передается. Относится он к числу персистент­
ных вирусов, циркулирующих в организме переносчика
(различные виды тлей — бобовая, гороховая, виковая,
люцерновая). Резерваторы найдены среди сорняков се­
мейства сложноцветных; в Прибалтике вирус резерви­
руется в растениях люцерны.
Ме р ы б о р ь б ы: ранние сроки посева бобов и го­
роха, регулирование норм и способов посева, гаранти­
рующих нормальную густоту (число больных растений
бобов в загущенных посадках меньше, чем в разрежен­
ных), тщательное уничтожение сорняков (в особенности
представителей семейства сложноцветных) вблизи посе­
ва бобовых.
Рис. 11. Растении кормовых бобов:
с л е в а — пораженное
желтухой, с п р а в а — здоровое. О р и г .
Ю.
//.
В ласова.
Мозаика люцерны. Встречается на Американском
континенте, в Европе, Азии, Новой Зеландии. В нашей
стране заболевание зарегистрировано повсеместно, хотя
случаи массового ёго распространения сравнительно
редки. Вредоносность вируса проявляется в заметном
снижении урожая зеленой массы и семенной продуктив­
ности. Симптомы на люцерне — разные типы мозаики
(светло-зеленая, желтая, с разной степенью деформации
листьев). Растения обычно незначительно отстают врое­
те, но при резких типах мозаики могут быть карлико­
выми.
Возбудитель — многокомпонентный вирус мозаики лю­
церны, что отражено и в его криптограмме: R/1 : 1,1/16 +
+ 0,8/16 + 0,8/16 : U/U : S/Ap. Вирионы преобладают бацнлловидные. Температура инактивации около 70°С,
предельное разведение 1:4000. Патоген распространен
в природе в виде многочисленных штаммов. Круг рас­
тений-хозяев широкий. Методы диагностики — индика­
торный, электронно-микроскопический, серологический.
В качестве растеИий-индикаторов используются Gom-
phrena globosa, Vici'a faba и фасоль, дающие в зави­
симости от штамма местную либо системную реакцию,
а также многие другие тест-растения. Достоверность
правильной идентификации вируса повышается при ис­
пользовании как можно большего числа видов расте­
ний-индикаторов.
В число растений-хозяев вируса входят как культур­
ные, так и сорные растения. Переносчики инфекции —
тли. Вирус неперсистентный. Среди резерваторов инфек­
ции отмечены клевер полевой (Trifolium arvense L.),
вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), разные ви­
ды просвирника (Malva sp.), донник белый (Melilotus
albus L.), клевер малиновый (Trifolium incarnatum L.)
и др. Резерватором и источником инфекции является,
конечно, и сама люцерна, сохраняющая патоген в тече­
ние всей жизни. Из однолетних культивируемых расте­
ний вирус мозаики люцерны поражает картофель, то­
маты, перец, баклажаны, фасоль, сою, горох, люпин.
Есть сообщение о возможности его передачи с семена­
ми люпина.
_ Ме р ы б о р ь б ы: оптимальные сроки использования
люцерны с учетом того, что люцерна старого возраста
сильно поражается мозаикой и другими болезнями; соб­
людение пространственной изоляции новых посевов лю­
церны от старых люцернищ, нередко являющихся ис­
точником инфекции; внедрение в производство сравни­
тельно устойчивых сортов.
Раневые опухоли клевера. Болезнь не имеет скольконибудь заметного экономического значения, однако ее
исследование представляет большой научный интерес.
На корнях, а иногда и стеблях зараженных растений
развиваются деревянистые опухоли. На листьях обычно
отмечается неравномерное утолщение жилок и появле­
ние на них листовидных образований. В числе поража­
емых растений — клевер, донник белый, табак, ромашка
и др. У разных растений-хозяев симптомы варьируют.
Возбудитель относится к группе реовирусов. Его кри­
птограмма: R/2 : 16/22 : S/S : S/Au.
Вирус раневых опухолей клевера, как и другие реовирусы, обладает многокомпонентным геномом. Патоге­
ны группы реовирусов часто обнаруживаются у птиц и
млекопитающих. Именно поэтому изучение опухолевид­
ных вирусов этой группы имеет широкое биологическое
значение.
Вирионы возбудителя раневых опухолей клевера изо­
метрические, диаметром около 70 нм, содержат несколь­
ко фрагментов двухцепочечной РНК. Переносчики ви­
руса — цикадки, с которыми патоген имеет тесные взаи­
моотношения и размножается в их орГаннзме.
М е р ы б о р ь б ы с вирусом раневых опухолей кле­
вера специально не разрабатывались. В нашей стране
это заболевание клевера не обнаружено.
Другие вирусные болезни. На сое, помимо вируса
мозаики, зарегистрированы многие патогены, в том чис­
ле вирус кольцевой пятнистости табака и вирус задерж­
ки роста. Оба они передаются с семенами сон. На горо­
хе, кроме вируса обыкновенной мозаики, известен вирус
деформирующей мозаики, приводящий к образова­
нию на растениях листовых выростов (энаций). Пере­
носчики этого вируса — тли. Несколько вирусных забо­
леваний описано на растениях вигны (Vigna sinensis)
и земляного ореха. В целом вирусные болезни бобовых
имеют серьезное экономическое значение.
Филлодия клевера (микоплазмоз). Болезнь зареги­
стрирована в Чехословакии, Франции, Румынии, ГДР,
Италии, Бельгии, Дании, Канаде. В нашей стране забо­
левание было вначале обнаружено в Московской обла­
сти, затем в Прибалтийских республиках и в Белорус­
сии. Наиболее типичные симптомы на клевере — позеле­
нение и израстанне цветков, видоизменение их в листья
(филлодия), в результате чего образуются характерные
позеленевшие головки. Нередко на израстающих цвет­
ках образуются новые соцветия с позеленевшими лис­
точками, а на листьях заболевших растений появляется
антоциановая окраска. Естественно, что пораженные в
сильной степени растения клевера семян не образуют.
На производственных посевах клевера болезнь встре­
чается редко, зйто на коллекционных и селекционных
посевах она довольно распространена. Такие различия,
очевидно, объясняются тем, что на производственных
посевах численность цикадок — переносчиков инфекции
меньшая, поскольку производственные посевы клевера
обычно загущены и реже посещаются цикадками.
'Возбудитель болезни — микоплазма. Установлена ее
идентичность с возбудителем позеленения лепестков
земляники. Полный комплекс диагностических иссле­
дований, в результате которых убедительно доказана
микоплазменная природа филлодии клевера, проведен
Рис. 12. Израстаиме цветков клевера, пораженного фпллоднен кленера. О риг. Т. Н. Богатыренко.
Т. Н. Богатыренко. На ультратонких срезах под элект­
ронным микроскопом во флоэме больных растений об­
наружены типичные микоплазмоподобные тела, отсут­
ствующие у здоровых растений. Характерные для мико­
плазм свойства возбудитель сохранял и на искусствен­
ной питательной среде. Установлена патогенность чис­
той культуры микоплазмы. И наконец, в качестве кос­
венного диагностического приема использована обра­
ботка растений антибиотиками группы тетрациклина и
констатирован факт их временного выздоровления.
Для практической диагностики заболевания наряду
с визуальным методом используются обычно электрон­
ная микроскопия и метод растений-индикаторов. В таб-
Лице 4 приводятся данные о реакции ^некоторых тестрастений на возбудителя филлодии клевера.
4. Симптомы филлодии клевера на растениях-индикаторах
(Богатыренко, 1977)
Вид растеиия-пндпка-
тора
Инкубаци­
онным пе­
риод, днем
Способ
передачи
Catliaranthus
roseus L.
Повилика
Прививка
Petunia hybrids
Hort.
Nicotiana glu tin o ­
sa L.
Повилика
Прививка
Повилика
Прививка
'
4 5 - 50
3 5 - -38
65—-70
35—-40
5 0 - -55
35—-10
Симптомы
Карликовость
Хлороз, измельчение ли­
стьев, п о зел ен и ш ь и
израстапис цветков
То ж е
» »
Зад ерж ка роста, разви­
тие пазушных
побе­
гов, измельчение ли ­
стьев, цветки бледноокрашенные
Переносчики возбудителя филлодии клевера — цпкадки (Aphrodes bicinctus Schrank. и др.). Распростра­
нение микоплазмы в природе непосредственно связано
с кормовыми растениями переносчика. Для A. bicinctus
такими растениями являются клевер, земляника, осот
розовый, одуванчик, подорожник.
Ме р ы б о р ь б ы . Оптимальные сроки использова­
ния посевов клевера, выведение и использование устой­
чивых сортов клевера.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ХЛОПЧАТНИКА
В настоящее время вирусные болезни хлопчатника в
нашей стране практически не имеют экономического зна­
чения. Некогда распространенное в южных республи­
ках. вредоносное заболевание — скручивание листьев
хлопчатника было успешно ликвидировано в связи с
сортосменой этой культуры.
В зарубежных странах, возделывающих хлопчатник,
выявлен и изучен ряд вирусных болезней, приносящих
значительный ущерб. К их числу относятся курчавость
листьев, морщинистость листьев, антоцианоз, жилковая
мозаика, мелколистность и др.
Скручивание листьев хлопчатника. Это заболевание
описано только в нашей стране. Впервые оно обнару-
Жено в 1934 г. в Азербайджане, позднее в Туркмении,
Таджикистане и. Армении. Всестороннее изучение пока­
зало его высокую вредоносность в связи с резким умень­
шением количества бутонов, цветков и коробочек (до
50%). При раннем и сильном проявлении генеративные
органы вообще не развивались, растения приобретали
карликовый вид. Одновременно ухудшались технологи­
ческие свойства волокна и качество семян (уменьша­
лась длина волокна, снижались его качество, абсолют­
ная масса семян, их всхожесть и энергия прорастания).
Больные растения тонковолокнистого хлопчатника
отстают в росте, стебель нередко коленчато изгибается,
междоузлия, особенно в верхней его части, укорачива­
ются. Куст часто приобретает раскидистую форму. Ха­
рактерным симптомом поражения служит отставание
точки роста стебля, которая вместе с несколькими мо­
лодыми листочками находится ниже уровня других уже
развившихся листьев. Листья и прицветники хрупкие,
сильно утолщены; листовая пластинка закручивается
кверху и к середине, при этом доли листа, а нередко
и весь лист скручиваются в трубочку. Меняется окра­
ска листьев, они приобретают светло-зеленый цвет.
Особенно отчетливо симптомы проявляются в фазу бу­
тонизации и в конце вегетации перед уборкой.
В качестве методов диагностики, помимо визуально­
го, был рекомендован также химический способ, осно­
ванный на изменении окраски и консистенции сока боль­
ных растений при взаимодействии с неорганическими
соединениями (табл. 5).
Возбудитель — вирус скручивания листьев. Морфо­
логия его не изучена. Экспериментально доказано, что
инокуляцией сока вирус не передается, а распространя­
ется несколькими видами - тлей: персиковой (Myzodes
persicae Sulz.), акациевой (Doralis laburni Kalt.) и об­
ладающей наибольшей вирофорностью хлопковой тлей
(Doralis frangulae Koch.). Минимальный инкубацион­
ный период вируса в насекомом составляет около 10 ч,
а инкубационный период болезни в растении— 1...2 ме­
сяца. Источниками вируса, помимо больных растений,
служат семена хлопчатника (в опытах С. Н. Московца
возможность передачи вируса с семенами была незна­
чительной и колебалась от 0,7 до 4%), а также растениярезерваторы — просвирник обыкновенный и сурепка
обыкновенная. Таким образом, заболевание относится
5. Цветные реакции сока из листьев хлопчатника,
пораженного скручиванием листьев (по С. Н. Московцу, 1951)
Вариант опыта (сок+реактнв)
Реакция сока (цвет, наличие
осадка)
1 мл сока из здоровых растений
+3...4 капли 1%-пого раствора
CuSO.|
То же, по с соком из больных рас­
тений
Сероватый
1 мл сока из здоровых растений
+ 3...4 капли
1%-ного раствора
йода
То же, по с соком из больных рзстеннн
Темно-фиолетовый, мутный
с обильным осадком
I
Интенсивно розовый, с не­
большим розоватым осад­
ком
мл сока из здоровых растений
+1
капля
концентрированного
раствора H 2S 0 4 с последующим
добавлением 6 капель КОН (в
разведении 1 : 5)
То же, по с соком больных растений
Ярко-зеленый
Розовато-ж елтоватый, про­
зрачный
с
небольшим
осадком
Зеленовато-желтоватый,
небольшим осадком
с
к числу природно-очаговых. В растительных остатках
вирус не сохраняется и не передается через почву.
Проблема защиты хлопчатника от скручивания ли­
стьев была успешно решена в нашей стране посред­
ством внедрения в производство таких устойчивых сор­
тов, как 4768-1, 2966-1, АЗ-1, АЗ-29, АЗ-68, Си 12, Си 14
и др., а также комплекса специальных агротехнических
и химических приемов, гарантирующих высокий уро­
вень агротехники, максимальное уничтожение тлей и
сорняков — переносчиков и резерваторов вируса. По­
терь урожая от скручивания листьев в настоящее время
практически не наблюдается.
Курчавость листьев хлопчатника. Потери урожая от
этого заболевания, зарегистрированного в Судане и Ни­
герии, в среднем составляют около 20%. Вирус вызы­
вает резкое снижение числа коробочек.
У сильно пораженных растений отмечается характер­
ное закручивание листовых черешков, плодовых кистей
и в меньшей мере — главного стебля, который часто бо­
лее высокий и имеет удлиненные и неравномерно Ис­
кривленные междоузлия. В зависимости от вида хлоп­
чатника симптомы варьируют. Например, у Gossypium
peruvianumXG. barbadense (сорт Сакель) первые па­
тологические изменения выражаются в утолщении жи­
лок; молодые, вновь развивающиеся листья мелкие, кур­
чавые, их края завернуты вверх или вниз. Нередко на
утолщенных средних жилках с нижней стороны листа
появляются листовидные выросты. У Gossypium hirsu­
tum (Упланд) развиваются симптомы мозаики. Первый
признак — посветление жилок, вдоль которых образу­
ются хлоротичные участки, которые нередко разброса­
ны по всей поверхности листа. Окраска пятен варьиру­
ет от светло-зеленой до светло-желтой или почти белой.
Верхняя поверхность листьев иногда покрыта пузыре­
видными вздутиями, а их края нередко становятся мор­
щинистыми. Иногда благодаря укорочению междоузлий
наблюдается кустистость хлопчатника.
О
возбудителе заболевания — вирусе курчавости ли­
стьев хлопчатника — известно, что он имеет несколько
штаммов, не передается механически инокуляцией сока
и не распространяется через семена или почву. Его пе­
реносчики— белокрылки (Bemisia gossypiperda и В. goldingi). Трансовариально вирус не передается. Приобре­
тать его способны как личинки, так и имаго насекомых.
Белокрылки, питающиеся больными растениями, зара­
жаются в течение 3 ч. Вирофорные особи могут инфи­
цировать здоровые растения за 30 мин. Инфекционность
у переносчиков сохраняется в течение всей жизни.
Вирус имеет широкий круг растений-хозяев среди се­
мейства мальвовых, например виды родов Gossypium,
Hibiscus, Althae, Sida, Malva, Malvaviscus, Abutilon,
Lavatera и др. Источниками инфекции служат больные
корневые отпрыски хлопчатника, зараженные дикорас­
тущие многолетние растения семейства мальвовых.
Ме р ы б о р ь б ы . Наиболее радикальный путь лик­
видации этого заболевания — создание и использование
устойчивых сортов хлопчатника. В частности, в Судане
получен ряд сортов, устойчивых к курчавости листьев
(например, Х1730А, XLI). Действенны также способы
химического уничтожения насекомых-векторов и первич­
ных источников инфекции. Из агротехнических прие­
мов особое значение придается проведению сева в оп­
тимальные сроки.
Антоцианоз. Заболевание выявлено в Индии н дру­
гих азиатских странах. Под воздействием внрусной ин­
фекции и вследствие связанного с этим дефицита маг­
ния в растении на листьях среднего и ннжнего ярусов
образуется большое количество пурпурных или красно­
ватых пятен. Вирус пе передается семенами и меха­
ническим способом. В течение периода вегетации рас­
пространяется хлопковой тлей.
Ме р ы б о р ь б ы: использование устойчивых сортов,
химическая борьба с тлями — переносчиками вируса.
Жилковая мозаика хлопчатника. Болезнь описана
в Южной Америке, ее характерные признаки — карли­
ковость, кустистость верхушки в результате укорочения
междоузлий, крапчатая окраска жилок (сплошная или
прерывистая) на фоне темно-зеленой окраски листа,
скручивание краев п морщиннстость поверхности пла­
стинки листа.
Вирус жилковой мозаики — возбудитель заболева­
ния, легко передается прививкой. Поражает растения
рода Gossypium: G. hirsutum, G. barbadense, G. puncta­
tum, G. klotzchianum.
Ме р ы б о р ь б ы: внедрение устойчивых сортов.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
В настоящее время на сахарной свекле описано око­
ло десяти вирусных заболеваний. К их числу относятся
желтуха, мозаика, слабое пожелтение, курчавость ли­
стьев, желтая сетчатость, карликовость, кольцевая пят­
нистость, желтая пятнистость, некротическая пятни­
стость свеклы. В нашей стране обнаружено и .изучено
два вирусных заболевания — желтуха свеклы и мозаи­
ка свеклы.
Желтуха свеклы. Это заболевание широко распрост­
ранено в разных странах мира. В Советском Союзе пер­
вое указание о наличии желтухи на сахарной свекле,
основанное на данных анализа гербарных образцов из
Армении, принадлежит В. Л. Рыжкову. В дальнейшем
болезнь была зарегистрирована на Украине, где ее
распространение отмечается и сейчас. Очаги имеются в
Белоруссии, Латвии, Литве, Центрально-черноземной зо­
не РСФСР.
Желтуха — одно из наиболее опасных заболеваний
свеклы. В среднем урожай корней больных растений
снижается на 20%, а их сахаристость — на 0,5...1%. При
раннем развитии заболевания потери урожая корней до­
стигают 65%, урожая семян — 50, сахара — 2...3%- Ухуд­
шается и качество семян, что связано с нарушением
азотного обмена в корнях. Повышается содержание в
корнях общего, амидоаммиачного и белкового азота, а
также количество пектиновых веществ п золы. В листь­
ях резко падает содержание хлорофилла и возрастает
количество углеводов: крахмала и редуцирующих саха­
ров. Под влиянием желтухи также снижается выход са­
хара и возрастает количество отбросов. По данным
чешских исследователей, выход сахара в результате за­
ражения вирусом желтухи в первой трети вегетации
снижается до 68,2%, тогда как при заражении в конце
вегетации
выход сахара
составляет в среднем
91,6...92,3% и лишь в отдельные годы 76,3%. При сме­
шанной инфекции желтухи и мозаики вредоносность за­
болевания усиливается.
В полевых условиях на листьях нижнего яруса через
месяц после попадания инфекции появляются желтова­
тые, иногда желтовато-оранжевые расплывчатые пятна.
Пожелтение обычно начинается с верхней части листа и
постепенно захватывает его целиком, оставляя зеле­
ной только ткань вдоль главных жилок. При сильном
поражении симптомы заболевания проявляются и на
средних ярусах листьев. У пожелтевших листьев ниж­
него яруса часто наблюдается образование некротиче­
ских участков ткани, которые затем распространяются
по всему листу, вызывая его отмирание. Листовая плас­
тинка утолщается и становится хрупкой.
На свекловичных высадках (свекла второго года
жизни, высаженная на семена) признаки заболевания
выражены более резко, чем на свекле первого года.
У высадков сначала, желтеют нижние листья розетки,
затем заболевание распространяется на все листья и
цветоносные побеги.
Полагают, что возбудителями желтухи могут быть
вирусы желтухи свеклы и слабого пожелтения свеклы
пли их смесь. Очевидно, доминирующее значение имеет
вирус желтухи свеклы. Его криптограмма — R/I : 4,3/5 :
: Е /Е : S/Ap. Вирионы нитевидной формы, размером
1250X10 нм. Температура инактивации в соке 50...55°С,
предельное разведение 1 : 10000, длительность выстаи­
вания в соке при комнатной температуре 2...3 дня. Пе­
редается инокуляцией сока. Растениями-индикаторами
могут служить Chenopodium capitatum, Ch. foliosurrt.
Tetragonia expansa и др. На свекле при искусственном
заражении вирус вызывает симптомы гравировки (над
жилками листьев сначала наблюдается посветление тка­
ни, затем эти участки некротизируются, образуя сетча­
тый некротический рисунок).
Диагностика вируса может осуществляться также
серологическим методом.
Переносчики — различные виды тлей, всего на свек­
ле зарегистрировано 35 видов тлей (Aphis fabae Scop.,
A. frangulae Kalt., A. nasturtii Kalt., Aulacorthum solani
Kalt., Myzodes persicae Sulz. и др.), среди которых ос­
новными являются персиковая (Myzodes persicae) и
свекловичная (A. fabae) тли. В зимний период вирус
сохраняется в зараженных корнях маточной свеклы, а
также в многолетних сорняках-резерваторах: бодяке по­
левом, осоте полевом, одуванчике лекарственном. Из
однолетних сорняков во время вегетации могут пора­
жаться лебеда, щирица, пастушья сумка, мак и др.,
которые не играют существенной роли в запасе ин­
фекции.
Вирус слабого пожелтения свеклы. Вирионы изомет­
рической формы, диаметром 28 нм. Механически не пе­
редаются. Переносчики — тли (Myzodes persicae, Rhopalosiphonius tulipaellus, Aulacorthum circumflexum). Ha
свекле при экспериментальной инокуляции вызывает
слабо выраженные пожелтение и хрупкость листьев.
Мозаика свеклы. Болезнь зарегистрирована в США,
во Франции, в Данин, Швеции, Англии, ЧССР, Польше
и в других странах. На территории СССР широко рас­
пространена в семеноводческих хозяйствах Украины,
Центрально-черноземной зоны, Киргизии, Казахстана и
Прибалтики. Отмечена также на Северном Кавказе.
При развитии мозаики сахаристость снижается на
0,4... 1%, одновременно уменьшается урожайность семян
(на 15...20%) и корней.
На листьях верхнего яруса образуется много мелких,
различных по форме маслянистых пятен (точечные,
кольцевидные, звездчатые и др.). Поверхность участка
листа, на котором располагаются пятна, слегка морщи­
нистая. На средних и нижних ярусах листьев появляет­
ся светло-зеленая крапчатость. Симптомы заболевания
при температуре выше 21° и ниже 10°С маскируются.
При резких формах проявления болезни листья дефор­
мируются, свертываются, нередко внутрь (например,
молодые листочки). Рост задерживается, растение мо­
жет приобретать карликовый вид.
Возбудитель — вирус мозаики свеклы, криптограмма:
*/* : */* : Е/Е : S/Ap. Вирионы нитевидной формы, разме­
ром 733X15 нм. Температура инактнвацнн, по данным
одннх авторов, 55...60°С, по данным других, 65...70°С,
предельное разведение от 1 : 10 000 до 1 : 1 000 000; дли­
тельность выстаивания в соке при комнатной темпера­
туре от двух до четырех дней.
В клетках пораженных растений вирус образует три
типа включений: а) округлые, возникающие в нуклеоплазме или ядрышках, прикрепляющиеся к клеточным
стенкам или находящиеся в цитоплазме; б) округлые
тельца, ассоциирующиеся с ядрами; в) Х-тела округлой
формы с крупнозернистой структурой, располагающие­
ся около ядер. При исследовании под электронным мик­
роскопом ультратонких срезов в Х-телах установлено
наличие включений вируса и клеточных органелл. Вирус
легко передается механическим способом при инокуля­
ции сока. В качестве тест-растений могут быть исполь­
зованы Amaranthus caudatus, Ch. amaranticolor, Atriplex hortensis. Вирус легко диагностируется также серо­
логическим методом. В природе около 44 видов тлей
могут переносить вирус от больных растений к здоро­
вым. Вирус не имеет инкубационного периода в тлях.
Основные переносчики — персиковая и свекловичная
тли. Патоген зимует в зараженных корнях маточной
свеклы. Из сорных растений поражает осот полевой,
щирицу запрокинутую, щирицу белую, марь белую.
Ме ры б о р ь б ы с м о з а и к о й и ж е л т у х о й
с а х а р н о й с в е к л ы. Степень пораженности посевов
свеклы первого года желтухой определяется следующи­
ми факторами: 1) наличием очагов инфекции (располо­
женных рядом высадок, больного самосева сахарной
свеклы, зараженной желтухой кормовой, столовой и ди­
корастущей свеклы, природных резерваторов инфек­
ции— зараженных многолетних сорных растений) и
2) степенью развития тлей в текущем году, которая во
многом зависит от условий зимовки яйцекладок и ме­
теорологических условий в период вегетации растений.
Основным местом сосредоточения первичных очагов
вируса желтухи являются семенники. Имеет значение не
только количество, но и размер очагов. Численность
очагов в значительной мере определяется развитием
тлей — векторов вирусной инфекции в предшествующем
году и степенью заселения ими маточной свеклы, а так­
же степенью заражения желтухой посевов свеклы, ос­
тавляемой на семена.
• Пути распространения мозаики и желтухи в основ­
ном сходны. Различия состоят в том, что природные
резерваторы для устойчивой циркуляции мозаики име­
ют еще меньшее значение, чем для желтухи; кроме то­
го, в связи с различным типом взаимоотношений между
вирусом и переносчиком (у вируса желтухи персистент­
ный, у вируса мозаики неперсистентный) установлена
способность вируса мозаикн распространяться от вы­
садков на меньшее расстояние по сравнению с вирусом
желтухи.
Система борьбы с желтухой и мозаикой строится на
мероприятиях, которые способны разорвать связи в ус­
тойчивой циркуляции вирусов в природе. К ним отно­
сятся профилактические приемы, предупреждающие за­
нос инфекции на новые посадки фабричной и маточ­
ной свеклы, а именно пространственное разобщение их
от очагов инфекции и резкое снижение численности пе­
реносчиков.
Всесоюзным научно-исследовательским институтом
сахарной свеклы разработана система защиты сахар­
ной свеклы от комплекса вирусов, предусматривающая
сочетание агротехнических приемов, направленных на
ограничение первичных очагов желтухи и мозаики, с
химическим уничтожением переносчиков вирусных бо­
лезней. Система состоит из следующих приемов.
1.
Одним из главных мероприятий, гарантирующих
предупреждение развития .болезней на свекловичных по­
лях, является изолированное (на расстоянии не менее
1 км) размещение полей свеклы первого года от вы­
садков (семенников). По данным J1. В. Хельман (1977),
на расстоянии 400—500 м от поля семенников количест­
во пораженных желтухой растений снижается в 2 раза,
а на расстоянии 1000 м — почти в 4 раза. В зависимо­
сти от конкретных условий хозяйств пространственную
изоляцию можно обеспечить, например, высевом маточ­
ной свеклы в отделении, где высадки не выращивают,
размещением высадков и свеклы первого года в разных
юГиньях севооборота, а также посевом маточной свек­
лы в клине озимых культур.
2. Соблюдение оптимальных сроков посева (для ря­
да районов Украины таковыми являются ранние сроки
посева свеклы), благодаря чему достигается более ин­
тенсивные рост и развитие растений в начале вегета­
ции. Обычно к моменту попадания инфекции такие рас­
тения уже хорошо сформированы и могут в определен­
ной степени противостоять патогенам, что, в свою оче­
редь, приводит к снижению потерь урожая от вирусов.
При летних сроках посева в период выращивания свек­
лы (июль — октябрь) на западе и юге Украины и Се­
верном Кавказе тли развиваются в ограниченных коли­
чествах, в связи с чем резко сокращается распростра­
нение желтухи и мозаики.
3. Обеспечение оптимальной и равномерной густоты
насаждении сахарной свеклы около 100 тыс. растений
на 1 га. При разреженном стоянии растений изменяет­
ся микроклимат, а с ним и характер поведения насекомых-переносчиков. Более частые перемещения векто­
ров инфекции от растения к растению влекут за собой
возрастание количества зараженных вирусами растений.
4. Систематическое уничтожение сорняков — резерваторов вирусов на полях сахарной свеклы, особенно
на обочинах дорог и лесополос.
5. Тщательная выбраковка перед уборкой маточной
свеклы всех растений, пораженных мозаикой и желту­
хой, что исключает возможность перезимовки инфек­
ции в корнях и тем самым предупреждает ее появле­
ние в следующем году. Однако этот прием эффективен
и возможен только в случае слабого поражения маточ­
ной свеклы. При сильном поражении целесообразен пе­
ревод всего участка или отдельных очагов, примыкаю­
щих к высадкам (в зависимости от распределения оча­
гов по полю), в фабричную свеклу.
6. Обязательная осенняя вспашка полей после ма­
точной, фабричной свеклы и семенников плугом с пред­
плужником, способствующая уничтожению инфекции в
самосеве и оставшихся больных растениях.
7. Химическая борьба с тлями-переносчиками с по­
мощью инсектицидов системного действия *:
*
При проведении химических мероприятий следует руковод­
ствоваться списком препаратов, разрешенных МСХ СССР для
применения в производстве. Список этот с соответствующими уточ­
нениями ежегодно публикуется в журнале «Защита растений».
уничтожение тли в местах ее отрождения (бересклет,
калина, жасмин) и опрыскивание семенников свеклы до
появления на ней тлей (в период появления крылатых
особей на первичных растениях-хозяевах). В случае раз­
вития тлей на семенниках и маточниках проводить двух­
трехкратные опрыскивания с интервалом в 12... 15 дней.
Эффективность обработок во многом зависит от пра­
вильно выбранных (с учетом численности и динамики
лёта - тлей) начальных и последующих сроков обра­
боток;
предпосадочная обработка семян свеклы 80%-ным
порошком сайфоса (из расчета 2...4 кг/т) резко снижа­
ет численность тлей и степень пораженности вирусами.
По имеющимся данным, только обработка семян сайфосом снизила заселенность тлями на 45%, а поражен­
ность желтухой — на 39,9%, что способствовало повы­
шению урожая на 8,8% и увеличению выхода сахара
на 10,9%.
По сообщению Всесоюзного научно-исследователь­
ского института сахарной свеклы, система химических
обработок позволяет до минимума снизить вредонос­
ность вирусных болезней и повысить урожайность кор­
ней на 40...50 ц/га, или на 15...20%.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ТАБАКА
На табаке основными патогенами, наносящими ощу­
тимый ущерб, являются: вирус табачной мозаики
(ВТМ), вирус бронзовости томата (ВБТ) и Y-вирус кар­
тофеля (УВК). Известны на этой культуре и многие
другие вирусы — некроза табака, погремковости табака,
кольцевой пятнистости табака, обыкновенной огуречной
мозаики.
Нередко перечисленные патогены имеют главное эко­
номическое значение не на табаке, а на других культу­
рах. Например, вирус некроза табака вызывает серьез­
ное заболевание огурцов (некроз огурцов), а вирус
погремковости табака часто поражает картофель (сведе­
ния об этих патогенах можно найти в соответствую­
щих разделах учебника).
Табачная мозаика. Заболевание распространено по­
всеместно, где выращиваются восприимчивые к вирусу
сорта табака. В частности, помимо СССР, оно заре­
гистрировано в США, Австралии, Японии, Бразилии,
Болгарин, Югославии, в ряде стран Африки.
Его вредоносность заключается в снижении урожая
больных растений, в увеличении количества никотина в
мозаичных листьях и ухудшении курительных досто­
инств табака.
Мозаика табака была впервые изучена основополож­
ником вирусологии Д. И. Ивановским (1892); в даль­
нейшем изучением этой болезни занимались И. П. Худына, М. Ф. Терновский, М. Я. Молдован и др. Необ­
ходимо подчеркнуть, что вирус табачной мозаики дав­
но уже перестал быть объектом, интересующим только
табаководов, поскольку он является классической мо­
делью для исследования проблем общей вирусологии.
В значительной мере это относится и к другим вирусам,
поражающим табак. Поэтому проблема вирусных бо­
лезней этой культуры не должна рассматриваться лишь
в узком плане, с нею связано решение ряда вопросов
методического и общебиологического характера.
Симптомы мозаики на табаке во многом зависят от
штамма вируса. При обыкновенной мозаике на листьях
появляется пестрая расцветка, вызванная чередовани­
ем светло- и темно-зеленых пятен; поверхность листьев
становится деформированной, бугристой.
Среди других штаммов ВТМ на табаке необходимо
выделить штаммы, вызывающие аукуба-мозаику (жел­
тую мозаику) и кольцевую некротическую пятнистость.
Последнее заболевание описано впервые в СССР
М. Я. Молдованом На листьях табака появляются не­
кротические узоры, пятна, кольца, иногда происходит
полное усыхание листьев в результате их некротизации.
Криптограмма ВТМ: R/1 : 2/5 : Е/Е : S/0.
Свойства вируса изучены исключительно хорошо в
сравнении со многими другими патогенами, и соответ­
ствующие данные приводились нами в главах учебни­
ка, посвященных общим вопросам вирусологии. Здесь
отметим следующее. В клетках пораженных растений
ВТМ образует включения двух типов: кристаллические
структуры (паракристаллы) и аморфные Х-тела, кото­
рые были впервые описаны Д. И. Ивановским и могут
являться одним из диагностических признаков. Кроме
того, для диагностики ВТМ широко используется элект­
ронная микроскопия, серологический и индикаторный
методы. На таких индикаторах, как Nicotiana glutinosa
и Datum stramonium, обыкновенный штамм ВТМ вызы­
вает образование местных некрозов, а на Nicotiana sylvestris — системную реакцию (мозаику).
ВТМ имеет широкий круг экспериментальных расте­
ний-хозяев, однако' в природе он обнаруживается на
сравнительно ограниченных видах растений. В некото­
рых зонах вирус сохранил частичную связь с природны­
ми очагами инфекции (например, в Средней Азии), в
других зонах она отсутствует.
Патоген относится к числу контактных вирусов и от
растения к растению передается в процессе ухода за
табаком. Вопрос о роли насекомых в передаче вируса
остается дискуссионным.
Каковы же первичные источники попадания вируса
на растения" табака? Таких источников может быть не- сколько: загрязненные тара и инвентарь, на которых па­
тоген сохраняется длительное время; руки курильщика,
загрязненные табаком, поскольку ВТМ может содер­
жаться в курительном табаке, зараженная почва и др.
Ме р ы б о р ь б ы. Наиболее эффективно использова­
ние устойчивых сортов. Такие сорта (Иммунный 580
и др.) выведены в СССР Всесоюзным институтом таба­
ка и махорки.
При выращивании восприимчивых к ВТМ сортов та­
бака должен соблюдаться комплекс профилактических
мероприятий: включение культуры в севооборот, удале­
ние с участков и уничтожение остатков табака, обезза­
раживание парникового инвентаря раствором формали­
на, тщательная проверка рассады перед высадкой в по­
ле и удаление больных растений. Нежелательно допу­
скать курящих лиц к уходу за растениями табака.
Бронзовость (вирусная уродливость табака, верху­
шечный хлороз махорки). Болезнь распространена в Ав­
стралии, Аргентине, Бразилии, во многих странах
Африки и Европы; в СССР она отмечена преимуществен­
но в южных районах — в Армении, Молдавии, Азербайд­
жане, в отдельных областях Украины. Ущерб табако­
водству, наносимый этим заболеванием, весьма значи­
телен.
Различают несколько типов поражения Табака. Опи­
сано две формы проявления болезни — обычная бронзо­
вость н суровая бронзовость. При первом типе пораже­
ния на листьях табака появляются причудливые узоры
и некротические полоски, тогда как вторая форма бо-
Рис.
а
13. Симптомы
н 6 — о к а й м л ен и е
поражения листьев табака,
сом бронзовости томата:
ж илок
н екр«тической
т кан ью ,
вызванные виру­
о б р а зо в ан и е
н екроти че­
ских колец, д у г , черточек; в — о тм и р ан и е пластин ки листа в о к р у г боковы х
ж илок
(М.
я.
М олд ован, 1979).
лезни, кроме того, характеризуется искривлением вер­
хушки и последующим отмиранием растений (вирусная
уродливость табака).
В Молдавии отмечены две разновидности болезни —
карликовость табака и кольцевая пятнистость. Карли­
ковость проявляется прп заражении растений табака па
ранних фазах их развития. В этом случае растения уг­
нетены, имеют уродливый вид, а на многих листьях
появляются тонкие белые узоры, которые постепенно
буреют, образуя крупные некрозы, в результате чего
пластина листа отмирает. При поражении бронзовостью по типу кольцевой пятнистости на листьях наблю­
даются кольцеобразные рисунки, некрозы, дуги, поло­
ски. В этом случае также возможно отмирание листь­
ев в результате слияния некротических поверхностей.
При- чрезмерно высоких температурах (36...38°С)
симптомы поражения табака на отрастающих листьях
не проявляются, и растения частично выздоравливают.
На махорке заболевание известно под названием
верхушечный хлороз махорки и характеризуется боль­
шой вредоносностью. Возбудитель его относится к груп­
пе ВБТ и поражает также другие виды табака, овощ­
ные культуры и картофель.
Возбудитель перечисленных типов болезни — вирус
бронзовости томатов (синоним — вирус пятнистого увя­
дания томатов). Его криптограмма— (R)/* : */* : S/* :
:S/Th. Вирус бронзовости томатов (ВБТ) имеет вирионы
сферической формы; сведения об их диаметре приво­
дятся разные: минимальный диаметр вирионов 40 нм,
максимальный— 120 нм. Некоторые авторы сообщают о
наличии у части вирионов ВБТ хвостовидных отрост­
ков. Такие частицы по своему внешнему виду напомина­
ют бактериофаги. Вирус бронзовости томатов среди
всех вирусов растений имеет самую низкую температу­
ру инактивации (41...44°С); в инфекционном соке при
комнатной температуре сохраняется лишь 3—5 ч, а при
высушивании листьев быстро разрушается. Иными сло­
вами, этот патоген относится к числу нестойких ви­
русов.
Для диагностики вируса наряду с электронно-мик­
роскопическим методом, который не всегда дает четкие
и однозначные результаты, в практике широко применя­
ется индикаторный метод идентификации ВБТ и его
штаммов. В качестве растений-индикаторов широко ис­
пользуют петунию (Petunia hybrida Hort.), Nicotiana
glutinosa L. и ряд других видов, преимущественно из
семейства пасленовых. На петунии ВБТ вызывает мест­
ную реакцию, на N. glutinosa — локальные некрозы, а
также различные типы системной реакции (хлороз, усыч хание растений и др.).
Серологическая диагностика ВБТ в принципе воз­
можна, однако заметного практического применения
этот метод пока не нашел.
~
Вирус с трудом передается инокуляцией сока. В при­
роде инфекция распространяется с помощью трипсов
различных видов. В нашей стране в качестве пеценосчика ВБТ зарегистрирован табачный трипе — Thrips tabaci Lind. Интересно отметить, что ВБТ — единственный
вирус растений, у которого переносчиками являются
трипсы. Характер взаимоотношений между патогенами
и переносчиками в данном случае сложный. Взрослые
трипсы не способны заражаться вирусом, инфекцион-
Ность насекомые приобретают при питании на больных
растениях в фазе личинки. Развивающиеся из инфици­
рованных личинок взрослые трипсы остаются носителя­
ми вируса в течение всей жизни.
Заболевание относится к числу природно-очаговых,
но вместе с тем вирус имеет устойчивые пути цирку­
ляции независимо от сорных и дикорастущих расте­
ний— резерваторов инфекции. На Украине в качестве
рсзерватора вируса бронзовости отмечен гулявник (Si­
symbrium sp.), в то время как в других местах, в част­
ности в прибрежной зоне Северного Кавказа, это рас­
тение не имеет значения как резерватор ВБТ. Главный
источник сохранения инфекции во всех зонах распрост­
ранения вируса — перезимовавший вирофорный табач­
ный трипе.
Вирус бронзовости поражает многие виды декора­
тивных растений, среди них хризантемы, георгины. Эти
растения также могут быть резерваторами патогена ii
источниками инфекции для табака и овощных культур.
М е р ы б о р ь б ы предполагают комплекс химиче­
ских и агротехнических мероприятий, направленных
прежде всего на защиту растений от переносчика ви­
руса— табачного трипса. Особое внимание следует об­
ращать на своевременное уничтожение вокруг рассад-*
ников сорной растительности, являющейся местом скоп­
ления трипса после его выхода из мест зимовки.
' Химическую борьбу с трипсом необходимо начинать
с обработки рассады. В хозяйствах Молдавии, распола­
гающих различными инсектицидами, проводится их че­
редование, что позволяет преодолеть устойчивость трип­
са к n p e u a p a i y , вырабатываемую при бессменном при­
менении инсектицида. Срок обработки определяется в
зависимости от конкретных условий каждой зоны.
Требуется проводить своевременную уборку табака;
на сильно заселенных трипсом участках следует приме­
нять раннюю уборку нижних листьев. После, снятия
урожая рекомендуется измельчать растительные остат­
ки силосным комбайном с последующим лущением и
глубокой вспашкой.
Перспективна селекция табака на устойчивость к
ВБТ. В настоящее время известны многие дикие виды
табака, устойчивые к этому вирусу, которые могут
'быть использованы как исходный материал для селек­
ции.
Болезни, вызываемые Y-вирусом картофеля (белая
пестрнца, покоричневеине жилок табака и Д'р-)- Забо­
левание табака, известное в СССР под названием бе­
лая пестрица, характеризуется своеобразными некроти­
ческими явлениями на листьях пораженных растений.
Подобная болезнь описана также в Болгарии, Франции
и в других странах Европы.
Наиболее типичный симптом — белые мелкие некро­
тические пятна на листьях табака. Однако этот симп­
том лишь последняя фаза развития болезни. Началь­
ным признаком поражения является посветление жилок
на молодых листьях, затем появление хлоротичных пя­
тен. И лишь на, заключительной фазе болезни хлоротпчные пятна некротизируются.
Возбудитель белой пестрицы табака, по данным ря­
да авторов, — Y-вирус картофеля. Его свойства подроб­
но описаны в разделе о вирусных болезнях картофеля.
Отметим, что переносчики возбудителя белой пестрицы
табака — тли. Дискуссионным до недавнего времени
оставался вопрос о передаче патогена с семенами таба­
ка. Исследования же И. И. Митрофановой убедительно
показали, что передача инфекции этим путем не про­
исходит. Один из источников Y-вируса — зараженные
посадки картофеля. Именно этим объясняется тот факт,
что в северной зоне Молдавии, где сосредоточены ос­
новные площади картофеля, пораженность таба#а Y-ви­
русом выше, чем в центральной и южной зонах рес­
публики.
Вирус имеет связь с природными очагами инфекции
и может резервироваться в сорных и дикорастущих рас­
тениях. Видовой состав растений — резерваторов Y-ви­
руса неодинаков в различных географических зонах.
Один из штаммов Y-вируса вызывает на табаке не­
кротические явления, связанные с покоричневением жи­
лок. В этом случае наряду с поражением жилок листа
может наблюдаться некроз стебля и черешков. Источ­
ником этого штамма для табака также является кар­
тофель, на котором вирус вызывает некротические яв­
ления, мозаику и скручивание листьев.
Обыкновенный штамм Y-вируса дает более мягкие
симптомы на табаке — посветление жилок с последую­
щим появлением хлоротичных пятен и слабой мозаики
на листьях. Иногда наличие инфекции внешне вообще
не проявляется.
Таким образом,- однозначнд описать симптомы пора­
жения табака Y-вирусом невозможно, так как их ха­
рактер будет зависеть от вирулентности штамма. Кроме
того, имеют значение и сортовые особенности табака.
Для диагностики Y-вируса и его штаммов использу­
ют индикаторный метод. На табаке сорта Самсун не­
трудно отличить обыкновенные и некротический штам­
мы (покоричневения жилок). Оба штамма вызывают на
инокулированных листьях табака Самсун посветление
жилок, однако штамм покоричневення жилок приводит
в дальнейшем к некротизации инокулированных и ниже
расположенных листьев.
Очень чувствительны к Y-вирусу Datura metel и So­
lanum demissum «А-6». На первом растении Y-вирус вы­
зывает посветление жилок и мозаику, а более вирулент­
ные штаммы — деформацию и скручивание листьев. Вто­
рое растение реагирует на различные штаммы этого
патогена локальными некрозами.
Для диагностики Y-вируса на табаке применяются
также электронно-микроскопический и серологический
методы. Напомним, что длина вирионов Y-вируса обыч­
но составляет 750 нм; морфологических различий при
изучении разных штаммов этого вируса не обнаружено.
Ме р ы б о р ь б ы должны быть направлены прежде
всего на уничтожение тлей — переносчиков инфекции.
Трех-четырехкратная химическая обработка посадок та­
бака позволяет заметно снизить пораженность растений
Y-вирусом, повысить урожайность и улучшить качество
табачного сырья. Первое опрыскивание проводят при
выборке рассады из парников, комбинируя его с обра­
боткой растений против грибного заболевания — пероноспороза.
Перспективным направлением в борьбе с заболева­
нием является селекция табака на устойчивость к Y-вирусу. В Болгарии получены линии табака, обладаю­
щие комплексной устойчивостью к Y-вирусу и вирусу
бронзовости томатов.
Кольцевая пятнистость табака. Заболевание не име­
ет большого экономического значення на табаке, одна­
ко вирус (ВҚПТ) может поражать ряд других куль­
тур, например сою.
На табаке болезнь зарегистрирована на Американ­
ском континенте; сведений о распространении е*е в Ев­
ропе значительно меньше. В нашей стране вирус коль­
цевой пятнистости табака всесторонне изучен и иден­
тифицирован на этой культуре.
О начале заболевания табака свидетельствует по­
явление мелких хлоротических пятен на инокулирован­
ных листьях (на третий день после инокуляции, при вы­
ращивании табака при температуре свыше 20°С).
В дальнейшем по краям этих пятен начинает образовы­
ваться одно или несколько некротических колец. Анало­
гичного типа симптомы развиваются на отрастающих
листьях.
Признаки кольцевой пятнистости на табаке могут
маскироваться, и этот феномен нередко приводится как
классический пример выздоровления растений в резуль­
тате приобретенного иммунитета. В выздоравливающих
растениях концентрация вируса резко снижается.
Возбудитель болезни — вирус кольцевой пятнистости
табака — имеет следующую криптограмму: R/1 : 2,4/42 +
+ 1,4/29 (или 2 2,8/46) : S/S : S/Ne. Вирионы сфериче­
ские, диаметром 25 нм. В клетках больных растений
образуются включения в виде зернистых вакуолизированных Х-тел удлиненной формы. Вирус передается че­
рез семена петунии, сои и незначительно семенами та­
бака. Переносчики, по данным многих авторов,— нема­
тоды рода Xiphinema. В некоторых случаях переносчи­
ки не уточнены. В эксперименте вирус легко передается
методом инокуляции сока. Круг растений-хозяев ши­
рокий.
Методы диагностики — индикаторный, электронномикроскопический, серологический, а также по внутри­
клеточным включениям. Среди индикаторов на ВКПТ
отметим фасоль (сорт Сакса) и вигну (черносемянные
сорта), на которых развиваются местные некрозы, при­
водящие к общему засыханию листьев, угнетению или
полной гибели растений. Некоторые штаммы ВКПТ
могут вызывать на растениях-индикаторах симптомы
мозаики. Локальной реакцией на ВКПТ реагируют Gom­
phrena globosa и Chenopodium amaranticolor.
М е р ы б о р ь б ы на табаке детально не разрабо­
таны. Положительное влияние на снижение распростра­
ненности болезни должны оказывать общие фитосани­
тарные мероприятия. К ним относятся: выращивание
рассады табака на незараженной почве; высадка в поле
только здоровых растений, удаление с плантаций первых
заболевших растений.
ВИРУСНЫЕ, ВИРОИДНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ
БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ
Вирусные болезни
В настоящее время известна большая группа вирус­
ных п вирусоподобных заболеваний картофеля. Основ­
ные принципы защиты картофеля сходны, поэтому си­
стему защиты картофеля мы излагаем не после описа­
ния каждого заболевания, а в конце данной главы. Так­
же выделено в отдельный раздел описание методов
диагностики вирусов картофеля. Это связано с тем,
что различные приемы диагностики вирусов картофеля
важны не только сами по себе, для определения пато­
гена, но и являются составной частью системы семено­
водства картофеля на безвирусной основе.
Морщинистая и полосчатая мозаика — одно из наи­
более вредоносных заболеваний картофеля, распрост­
ранено "во BQgx основных зонах его возделывания как
в СССР, так и за рубежом. Данные о влиянии пато­
гена на урожайность картофеля приведены в табли­
це 6.
6 . В лияние Y-в и руса на у р о ж ай н о сть к ар т о ф е л я с о р т а Темп
(А м бросов, Б л о ц к а я , 1971)
О бъе кт исследования
Р астен и я, сво б о д н ы е от Y-внруса по
сероди агности ке
Р астен и я внеш не зд оровы е, но с о ­
д е р ж а щ и е Y-вн рус латен тн о
Р астен и я с внеш ним и
п ри знакам и
морщ инистой м озаики
Содержа*
ние кр а х­
Урожай­
мала в
ность, и/га
клубнях, %
Средняя
масса
клубня, г
281.9
21,6
96,3
257,6
20,1
87,5
■65,9
19,2
41,2
Характерные
симптомы
заболевания — морщини­
стость н своеобразная курчавость листьев, резкое отста­
вание растений в росте и развитии, а при полосчатой
мозаике — некротические явления, в частности некроз
жилок листьев, при сильном поражении листья могут
полностью отмирать.
Возбудитель этих форм проявления болезни - - У-ш1рус * картофеля (УВК). Его криптограмма: R/* : */*;
Е/Е : S/Ap.
Степень развития болезни и характер симптомов во
многом зависят от штамма вируса, сортовых особенно­
стей картофеля, а также от экологических условий.
В естественных условиях на симптомы заболевания вли­
яют и другие патогены, часто находящиеся в смешан­
ной инфекции с Y-вирусом (например, Х-вирус карто­
феля). Хотя в целом Y-вирус чрезвычайно вредоносен,
отдельные сорта картофеля (например, Огонек, Павлинка) могут быть бессимптомными носителями ин­
фекции.
Y-вирус диагностируется серологическим, электрон­
но-микроскопическим и индикаторным методами.
Инфекция распространяется клубнями, а от растения
к растению — посредством тлей. Среди них персиковая
тля (Myzodes persicae Sulz.), крушинная тля (Aphis
nasturtii Kalt.), черная бобовая тля (Aphis fabae Scop.),
обыкновенная картофельная тля (Aulacorthum solani
Kalt.). По характеру взаимоотношений с тлями вирус
относится к числу неперсистентных. В отдельных слу­
чаях в полевых условиях, по-видимому, возможна кон­
тактная передача инфекции.
Скручивание листьев картофеля. Болезнь также рас­
пространена во всех основных зонах возделывания* кар­
тофеля. Снижение урожайности больных растений со­
ставляет от 38 до 74%.
На пораженных растениях листья становятся огру­
бевшими, хрупкими; они скручиваются вверх вдоль
средней жилки. Симптом скручивания отмечается ие
только на листьях верхних ярусов, но и нижних. Клуб­
ни, собранные с больных растений, обычно более мел­
кие и нередко имеют внутренние некрозы. Они прорас­
тают тонкими, нитевидными ростками. В целом симпто­
мы поражения во многом зависят от сортовых особенно­
стей картофеля, экологических условий, патогенности
штамма. Для четкого определения природы той или иной
формы скручивания листьев картофеля важное значение
имеет использование различных методов диагностики за­
*
Б ук в ен н ы е о б о зн ач ен и я р я д а вирусов к а р т о ф е л я сл о ж и л и сь
исторически. К а к о го -л и б о научного смы сла эти об озн ач ен и я пс
имеют.
болевания. Возбудитель описанной выше болезни — L-вирус картофеля (LBK ).Его вирионы имеют сферическую
форму диаметром 24 нм. Криптограмма вирусов, отно­
сящихся к группе возбудителя скручивания листьев кар­
тофеля, следующая: R/I : 2/* : S/S : S/Ap.
Переносчики L-внруса— тли различных видов, сре­
ди них наиболее эффективный вектор — Myzodes per­
sicae. Вирус относится к числу персистентных, цирку­
лирующих в переносчике. Инокуляцией сока патогеп не
передается. В опытных условиях передача может осу­
ществляться прививкой.
Мозаичное закручивание листьев картофеля. Забо­
левание отмечено в разных странах мира на большом
числе сортов картофеля. Экономическое значение бо­
лезни во многом определяется штаммом вируса и сорто­
вой реакцией растений.
Болезнь отличается от предыдущей тем, что призна­
ки закручивания не охватывают старые листья, а в ос­
новном видны на верхних молодых листьях. При этом
одновременно могут развиваться симптомы мозаики.
Возбудитель — М-вирус картофеля (менее распрост­
раненное, устаревшее название — К-вирус). Его крипто­
грамма: */ : */ : Е /Е : S/Ap.
Вирионы — нитевидные, длиной 650 нм и шириной
12—13 нм. Температура инактивации вируса 60...70°С.
Инфекция передается через клубни, а от растения к
растению — тлями. М-вирус — неперсистентный, переда­
ча тлями происходит чисто механически, с помощью за­
грязненного стилета. В эксперименте вирус передается
также инокуляцией сока и, конечно, прививкой.
Болезнь, вызванная S-вирусом. На некоторых сортах
внешние симптомы поражения могут отсутствовать, на
других они проявляются в виде посветления листьев и
слабой крапчатости.
Впервые возбудитель выявлен в 1948 г. в Голландии
Ван-Слогтереном, в нашей стране S -вирус впервые опи­
сан А. Я. Камеразом и Н. М. Щербаковой (1957). По
многим свойствам он близок М-вирусу. Его криптограм­
ма: */* : */* : Е/Е : S/Ap.* Вирионы нитевидные, разме­
ром 665х 12 нм.
Пути передачи сходны с таковыми у М-вируса, од­
нако S-вирус, по-видимому, значительно легче переда­
ется контактным путем. Ранее считалось, что S -вирус
не передается насекомыми, но в последнее время появи-
Рис. 14. Л исп.я картофеля, пораженные вирусом погремковости
табака (U. Нагмапп, В. Harrison, 1977).
лнсь сведения о распространении его посредством тлей.
Крапчатость картофеля (крапчатая мозаика). Бо­
лезнь распространена повсеместно. На некоторых сор­
тах проявляется в виде мозаики листьев, на других мо­
жет протекать бессимптомно. Потери урожая составля­
ют в среднем 10%. При характеристике вредоносности
возбудителя крапчатой мозаики требуется учитывать и
потенциальную опасность патогена, так как его вредо­
носность усиливается при смешанных инфекциях.
Возбудитель — Х-вирус картофеля (ХВК). Его крип­
тограмма: R/I : 2,2/6 : Е/Е : S/O (Fu). Вирионы ните­
видные, размером 515X13 нм. Температура инактива­
ции вируса колеблется в пределах 68...75°С, в сухих ли­
стьях может сохраняться длительное время — до
250 дней. Точка предельного разведения обычно отме­
чается 1 : 1 ОООООО, устойчивость in vitro при комнатной
температуре несколько недель.
Х-вирус передается клубнями картофеля, а от рас­
тения к растению—.путем контактов. Источником ин­
фекции является также зараженная почва. Имеются не­
подтвержденные данные о распространении вируса зоо­
спорами гриба Synchytrium endobioticum. Круг хозяев
Х-вируса достаточно широкий. Его штаммы опнсаны на
клевере, на томатах, перцах, табаке. В отдельных зо­
нах Х-вирус встрсчастся па сорных растениях.
Пестростебельность картофеля, некроз клубней. Бо­
лезнь известна в ФРГ, ГДР, Голландии, Франции, Ита­
лии, США и в других странах, в том числе н у нас.
Симптомы поражения картофеля чрезвычайно многооб­
разны. На листьях, стеблях н черешках могут появлять­
ся некротические полосы, на клубнях также некротиче­
ские дуги, кольца. Наряду с симптомами отмирания
участков тканей при данном заболевании отмечаются
крапчатость и деформация листьев, дугообразные или
кольцевые желтые пятна. Пораженные растения отста­
ют в росте.
Возбудитель — rattle-вирус, млн вирус иогремковоС.ТИ
табака. Несколько странное название болезни —
«погремковость» было дано голландскими фермерами.
На табаке вирус вызывал некроз и усыхание нижних
листьев, и при ветре такие листья как бы гремели.
На картофеле обычно описывают два штамма этого
вируса — пестростебельности и некроза клубней.
Криптограмма вируса: R /1: 2,3/5 + 0,6— 1,3/5 : Е/Е :
: S/Ne.
Вирионы палочковидные, двух типов — длиной 180
и 75 нм.
Вирус относится к возбудителям типичных природ­
но-очаговых заболеваний. Переносчики — нематоды ро­
да Trichodorus. На северо-западе РСФСР . резерваторами инфекции являются осот полевой (Sonchus arvensis L.), бодяк розовый (Cirsium arvensis Scop.) и бо­
дяк обыкновенный (Cirsium vulgare Tenore).
Заражение картофеля происходит при выращнванни
его в природных очагах rattle-вирусэ.
Курчавая карликовость картофеля. Заболевание опи­
сано в СССР сравнительно недавно.
Первичные симптомы, развивающиеся при зараже­
нии растений в текущем сезоне, выражены слабо. Более '
резко они проявляются в последующих репродукциях.
В этом случае курчавость верхушек сопровождается яр­
ко выраженной карликовостью растений. Наблюдается
также измельченность верхушечных листьев. На Украи­
не болезнь зарегистрирована на сортах картофеля
Гатчинский, Приекульский ранний, Детскосельский, Черниговчанка, Верховина, Бородянский. Распространение
болезни и развитие симптомов протекают более интен­
сивно в жаркое, сухое лето.
Больные растения быстро отмирают и дают урожай
в 5 и более раз ниже, чем безвирусные растения. Клуб­
ни деформированные, мелкие, с низкой всхожестью.
Возбудитель — новый для СССР вирус, названный
вирусом курчавой карликовости картофеля. Методом
ультратонких срезов установлено, что он имеет бацнлловидную форму с размером частиц 245...280х75±5 нм.
Температура инактивации 52°С; предельное разведе­
ние 1:500 (инфекционность еще сохраняется). В экспе­
рименте вирус передается с картофеля на картофель
прививкой и уколом, а на другие растения — методой
инокуляции сока при соблюдении специальных условий.
Помимо картофеля, вирус выявлен в естественных
условиях на осоте желтом (Sonchus oleraceus L.) и жел­
тушнике левкойном (Erysimum cheiranthoides L.). Инте­
ресно отметить, что вирус сохраняется в корневищах н
поддерживается в вегетирующих растениях осота без
проявления хорошо заметных симптомов болезни. Та­
кая особенность (латентное носительство инфекции ли­
бо слабое проявление симптомов) характерна, как от­
мечалось нами раньше, для циркуляции вирусов в при­
родных очагах инфекции.
Переносчик вируса курчавой карликовости картофе­
ля пока неизвестен. Авторы, описавшие заболевание, от­
носят патоген к группе рабдовирусов. К этой же группе
принадлежит вирус желтой карликовости картофеля,
известный в США и переносимый цикадками. Возмож­
но, что переносчиками вируса курчавой карликовости
картофеля также являются цикадки.
Другие вирусные болезни. К числу передаваемых
тлями вирусных заболеваний относятся: A-вирус карто­
феля (АВК), вызывающий разные типы мозаики; Ғ-вирус (ҒВҚ-возбудитель аукуба-мозаики); вирус мозаики
люцерны — возбудитель болезни картофеля, известной
под названием мраморность.
К патогенам, связанным в своей биологии с почвой,
помимо Х-вируса, относятся также вирус некроза таба­
ка и вирус щетковидности верхушки картофеля. Их пе­
реносчиками являются грибы — в первом случае Olpidium brassicae, а во втором — Spongospora subterranea.
Почвенные вирусы нередко обнаруживаются в сор­
ных растениях, не проявляющих симптомов заболева-
ний, однако при поражейии картофеля признаки болез*
ней развиваются достаточно четко. Так, вирус некроза
табака вызывает своеобразную пятнистость клубней
картофеля.
На картофеле в отдельных случаях зарегистрирова­
ны также вирус бронзовости томата, вирус табачной
мозаики и некоторые другие.
Необходимо отметить, что в качестве общего свой­
ства практически всех вирусов картофеля является их
способность передаваться через клубни. Это во многом
определяет целесообразность защитных мероприятий,
направленных прежде в^его на получение здоровых
кйубнеи.
Вироидоэы и микоплазмоэы
Веретеновидность клубней картофеля, готика. Это
вироидное заболевание известно в США, Канаде, Ар­
гентине, а Также в ряде стран Европы, в том числе и
в СССР.
Клубни, собранные с больных растений, удлиненные,
веретеновидные или грушевидные, нередко с трещина­
ми. Стебли больных растений прямостоячие, листья при­
подняты вверх, и весь куст имеет своеобразный «готи­
ческий» габитус. Урожайность при заболевании снижа­
ется на 20...35%.
Ю. А. Леонтьева (1966) в процессе проведенных ис­
следований установила, что болезнь, известная в нашей
стране под названием готика, и описанная в США и Ка­
наде веретеновидность клубней картофеля тождест­
венны.
Возбудитель веретеновидности клубней картофеля —
Еироид, т. е. инфекционный агент, существующий в виде
нуклеиновой кислоты, без белкового компонента. Путь
* распространения вироида — контактный, а также по­
средством насекомых (тли, полевой клоп). Патоген пе­
редается через клубни и семена картофеля.
Круглолистность картофеля (микоплазмоз). Это за­
болевание зарегистрировано пока только в СССР. Микоплазменная природа болезни окончательно установ­
лена.
Симптомы поражения следующие: растения имеют
приземистый, угнетенный вид, число стеблей увеличе­
но. Листовые 1Й1 астинки измельченные, их доли округ-
Рис.
15.
Р а с те н и е к ар т о ф е л я , п о р аж ен н о е возб у д и тел ем
листности. Ориг. Л . Н. Самсоновой.
кругло-
Лые. Цветение у больных растений отсутствует. Клубнй
уродливые, мелкие.
В результате электронно-микроскопических исследо­
ваний в больных растениях обнаружены микоплазмопо­
добные тела, их размеры колеблются от 50...60 нм (эле­
ментарные тельца) до 1000...1100 нм (крупные структу­
ры). Микоплазму, выделенную из пораженных растений
картофеля, удалось культивировать на искусственной
питательной среде, предложенной Институтом микро­
биологии и вирусологии АН УССР. Показана чувстви­
тельность патогена к антибиотикам группы тетрацикли­
на, что характерно именно для организмов типа мико­
плазм.
Пути распространения возбудителя круглолистностп
в природе изучены еще недостаточно. Установлено, од­
нако, что инфекция почти на 100% передается через
клубни картофеля.
Столбурное увядание картофеля (микоплазмоз). За­
болевание широко распространено в Югославии, Бол­
гарии и в других странах Европы. В СССР столбур
впервые зарегистрирован на томатах.
Симптомы на картофеле типичны для болезней груп­
пы желтух. Верхушка растений становится мелколист­
ной, листья приобретают хлоротичную, а иногда антоциановую окраску. Отмечено нарастание пазушных по­
бегов. Конечная фаза развития болезни — увядание рас­
тений. Клубни, собранные с больных растений, прорас­
тают нитевидными ростками.
Микоплазменная природа столбура была показана
многими исследователями, которые наблюдали под элек­
тронным микроскопом на ультратонких срезах типич­
ные для микоплазм округлые тельца размером от 80
до 800 нм.
В отдельных случаях возбудителя удалось выделить
в чистую культуру. Столбур — типичное природно-очаго­
вое заболевание. Переносчики — теплолюбивые виды ци­
кадок, а резервируется патоген в многочисленных видах
сорных и дикорастущих растений. Среди них вьюнок по­
левой, цикорий, кресс-крупка.
Помимо типичного столбура, на картофеле и других
пасленовых описаны различные столбуроподобные забо­
левания, классификация которых еще не завершена.
В качестве переносчиков возбудителя столбура уста­
новлены цикадки: в СССР — Hyalesthes obsoletus Sign.
и Hyalcsthcs mlokosieviczi Sign., в Чехословакии — Aphrodes bicinctus (Schrk), Euscelis plebejus (Fallen), Macrosteles taevis (Rib.).
Методыдиагностики вирусов, вироидов
имикоплазм картофеля
Методы диагностики вирусов, вироидов и микоплазм
картофеля широко используются в системе безвирусного семеноводства этой культуры как при получении ис­
ходного здорового материала, так н на всех этапах
его дальнейшего размножения.
Основные методы определения вирусов картофеля —
визуальный, серологический, электронно-микроскопиче­
ский и растений-индикаторов. К числу диагностических
приемов, нашедших широкое применение в практике се­
меноводства, относятся внзуальный, серологический и
индикаторный. Электронная микроскопия используется
при лабораторных диагностических исследованиях, а
также для вирусологического контроля при оздоровле­
нии картофеля методом культуры апикальной (верху­
шечной) меристемы.
Выявление вироидных и мпкоплазменных болезней
основывается на данных визуальной оценки, дополняе­
мых результатами лабораторных анализов, полученных
на растениях-индикаторах (микоплазмы и вироиды) и
под электронным микроскопом (микоплазма).
Визуальный метод. До посадки по внешним симпто­
мам поражения клубней можно выявить веретеновид­
ность клубней картофеля (готику) — вироидное заболе­
вание и некроз клубней картофеля, возбудителями кото­
рого являются rattle- и mop-top-вирусы. Отличительные
особенности первого заболевания— деформация клуб­
ней (веретеновидная, грушевидная, цилиндрическая
формы), увеличение числа глазков, образование более
выпуклой поверхности глазков с резко выдающимися
бровями. Характерный признак вирусного некроза клуб­
ней — буроватые дуги, полосы и кольца на поверхности и
внутри клубня. На разрезе клубня могут быть также
видны ржаво-коричневые пятна, причиной которых яв­
ляется неинфекционное функциональное заболевание —
так называемая железистая пятнистость. В отличие от
вирусных' некрозов при развитии железистой пятнисто­
сти некротические поражения располагаются главным
образом в зоне сосудистого кольца и никогда не выхо­
дят к поверхности клубня. Некротизированные клетки
клубней, пораженных железистой пятнистостью, лише­
ны крахмальных зерен, увеличены в размерах, имеют
утолщенную оболочку. При вирусном некрозе отмершие
клетки не изменяют формы и размеров, крахмальные
зерна в них сохраняются.
В течение вегетационного периода необходимо про­
водить трехкратное (в период всходов, в начале цвете­
ния и перед уборкой) обследование семеноводческих
посадок всех категорий картофеля на пораженность ви­
русными, микоплазменными и вироидными заболевани­
ями. Это связано с тем, что проявление симптомов бо­
лезней происходит в различные периоды развития рас­
тения. Например, симптомы обыкновенной мозаики и
закручивания листьев лучше видны в первой половине
вегетации, до цветения, а признаки столбура, скручива­
ния листьев и полосчатой мозаики, наоборот, после цве­
тения. Визуальный метод является составной частью
метода индексации, о котором рассказано ниже.
Серологический метод. Широко применяется в прак­
тической работе для диагностики вирусов, особенно в
учреждениях, занимающихся первичным семеноводством
картофеля. В настоящее время в нашей стране имеется
несколько центров по производству диагностических сы­
вороток к вирусам картофеля. К числу таких учрежде­
ний относятся Всесоюзный научно-исследовательский
институт защиты растений, Научно-исследовательский
институт картофельного хозяйства, Украинский научноисследовательский институт сельскохозяйственной ми­
кробиологии и др. Они производят антнсыворотки к -ви­
русам X, S, М, Y, A, F и rattle-вирусу. За рубежом по­
лучена также диагностическая сыворотка к вирусу скру­
чивания листьев картофеля.
При постановке серологических реакций широко ис­
пользуется капельный метод: с центрифугированием со­
ка и без центрифугирования. По инициативе научнопроизводственного объединения «Агроприбор» и под
научно-методическим руководством А. Г. Зыкина разрабо­
тана и с 1974 г. внедрена в производство поточная ли­
ния для массовой серодиагностики. Основными узлами
линии служат вальцовый пресс для отжатия сока из
листьев, центрифуга, микроскоп и устройство для груп­
пового взятия, нанесения и смешивания капель сока и
сыворотки. Применение поточной линии позволяет про­
водить ежедневно около двух тысяч анализов.
Существуют модификации, повышающие эффектив­
ность капельного метода. К ним относится методика
У. Хамана, основанная на добавлении к соку 4%-ного
раствора сульфата аммония в соотношении 1:1. Этот
прием широко используется в ГДР в первичном, семе­
новодстве картофеля. Помимо капельного метода, здесь
также применяется в практике семеноводства метод ра­
диальной диффузии в геле.
Серологические анализы картофеля рекомендуется
проводить дважды — в зимнс-весенний период во время
индексации клубней и в период вегетации растений, а
именно в фазу бутонизации — цветения, когда концент­
рация вирусов мозаичной группы достигает максималь­
ного значения.
" Индексацией называется проверка на зараженность
вирусами растений, выращиваемых в теплице из глаз­
ков, вычленяемых с частью мякоти клубня. Анализы
проводятся комплексно: визуально, серологическим спо­
собом (на ХВК, SBK, МВК) и тестированием на расте­
ниях-индикаторах (на УВК, АВК и др.). Индексацию
широко используют при проверке клонового материала
(клон — потомство одного растения картофеля) в пер­
вичном семеноводстве. Число клубней, анализируемых
методом индексации в клоне, зависит от объема-прове­
ряемого материала и имеющейся площади теплиц. При
выявлении вирусов хоть в одном клоновом растении клон
целиком выбраковывается.
Предложен также метод определения вирусов в рост­
ках картофеля в зимне-весенний период. Для этой цели
клубни рекомендуют проращивать в течение трех не­
дель при температуре воздуха 18...22°С и использовать
для постановки серологических реакций сок из ростков,
предварительно отцентрифугированный для _ удаления
крахмальных зерен. Показаны совпадение результатов
серодиагностики в соке ростков и растений, выросших в
поле (для вирусов ХВК, SBK и МВҚ), и возможность
выявления этим методом в ряде сортов УВК.
Серодиагностика УВК в растениях картофеля имеет
некоторые особенности. Этот вирус обладает более низ­
кой по сравнению с ХВК или МВК антигенной активно­
стью, его концентрация в соке листьев картофеля ниже
и определяется рядом факторов, в частности повышен­
ны ми т е м п е р а т у р а м и , в о зр а с т о м р астен и й и д р . П о э т о ­
м у се р о д и а г н о с т и к а У В К в р а ст ен и я х к а р т о ф ел я не
в се гд а д а е т д о ст о в ер н ы е р езу л ь та т ы , и с с необходимо
п о д к р еп л я т ь в р я д е сл у ч а ев дан н ы м и , п олуч ен н ы м и па
р а ст сп п я х -п п д п к а т о р а х . а т а к ж е се р о д и а г н о ст и к о й по
р о ст к ам .
Метод растений-индикаторов. В п рак ти к е с е м е н о в о д ­
ч еск ой р а боты и сп о л ь зу ет ся главны м о б р а зо м д л я д и а ­
гн ости ки У В К и А В К .
Н аи л уч ш и м и т ест -р а с т ен и я ми
с л у ж а т г и б р и д А -6 (с о р т А к в и л а Х S o la n u m d e m is s u m )
и S o la n u m c h a c o e n s e (Т Е -1 ). О п р ед е л ен и е У В К п р о в о ­
д и тся на о т д ел е н н ы х л и сть я х в ы ш еук азан н ы х и н д и к а ­
т оров . Л и ст ь я п о сл е и н ок ул яц и и со к а п о м е щ а ю т во
в л а ж н у ю к а м е р у при т е м п е р а т у р е в о з д у х а 19...25°С и
о св е щ е н н о ст и 1,5...2 ты с. лк. Ч е р е з 5...7 д н е й в сл у ч а е
н али ч ия в и р у сн о й и нф ек ц и и н а л и сть ях р а зв и в а ю т ся
т е м н о -б у р ы е пли ч ер н ы е н ек р озы . П ри п о р а ж е н и и А В К
н а о т д е л е н н ы х л и ст ь я х и н д и к а то р о в сп устя 3 ...5 д н ей
п о сл е з а р а ж е н и я в о зн и к а ю т т ем н ы е точечны е и л и з в е з д ­
ч аты е н ек р озы .
Т ест -р а ст ен и я и сп о л ь зу ю т ся и д л я о п р е д е л е н и я д р у ­
ги х в и р у со в , а т а к ж е м и к о п л а зм (в о з б у д и т е л е й с т о л б у ­
р а , в едь м и н ы х м ет ел , к р угл ол и стн ости и д р .) и в и р о и д а
в ер ет ен о в и д н о ст и к л убн ей к ар т о ф ел я . К ч и с л у и н д и к а ­
т о р о в с м естн ой н ек р оти ч еск ой р еак ц и ей на в и р у сы , п о ­
м и м о в ы ш еоп и сан н ы х, м о ж н о отн ести G o m p h re n a g l o ­
b o sa (н а Х В К , М В К ) , N ic o tia n a d e b n e y i и ф а с о л ь со р т а
R ed K id h e y (н а М В К ) и д р . N ic o tia n a ta b a c u m и D a tu ra
str a m o n iu m си стем н о р еа ги р у ю т н а Х В К (о б р а з о в а н и ­
ем м о з а и к и ), N ic o tia n a ta b a c u m — па У В К (п о св ет л еп н ем ж и л о к , м о за и к о й , а н ек от ор ы е ш там м ы н ек р о т и за ц и ей ж и л о к л и с т ь е в ), N ic o tia n a ta b a c u m — н а r a t t le -ви ­
р у с (св ет л о -зе л ен ы м и и н ек р оти ч еск и м и у з о р а м и на
о т р а с т а ю щ и х л и сть я х, н е к р о за м и на с т е б л я х и и н о гд а
ч ер еш к а х и д р .) .
Н а л и ч и е L B K у ст а н а в л и в а ет ся с п ом ощ ь ю P h y s a lis
f lo r id a n a . И н ф и ц и р о в а н и е б езв и р у с н ы х тл ей н а д и а г н о ­
ст и р у ем ы х о б р а з ц а х к а р т о ф ел я — ср еза н н ы х
р о ст к а х
или л и сть я х (п о 2 0 о с о б е й ) о су щ ес т в л я ет ся в ч а ш к а х
П етр и в т еч ен и е 3...7 д н е й при осв ещ ен н о ст и 2 тыс. л к
и т е м п е р а т у р е в о з д у х а 20°С . З а р а ж е н и е L B K P h y s a lis
flo r id a n a п р о и с х о д и т в ф а з е р азв и ти я п ер в о го л и с т а .
Т л ей из р а сч ет а 5 о с о б е й на р а ст ен и е п е р е с а ж и в а ю т
к и сточ кой № 1 и сп устя 3 дн я у н и ч т о ж а ю т и н сек ти ц и ­
д а м и . И н к убац и он н ы й п ер и о д L B K в р аст ен и и P h y s a lis
flo r id a n a со с т а в л я е т при о св ещ ен н о ст и 10 ты с. л к с ф о ­
т о п е р и о д о м 16 ч и т е м п е р а т у р е в о з д у х а 27°С 7 ...1 0 д н ей ,
а
при т е м п е р а т у р е в о з д у х а
20°С
и о св е щ е н н о ст и
6 ты с. лк б е з ф о т о п е р и о д а 14— 2 0 д н ей . P h y s a lis f lo r i­
d a n a р е к о м ен д у е т с я в ы р ащ и вать на к е р а м зи т е в п и т а ­
тел ь н ом р а с т в о р е Қ н оп а. Х а р а к т ер н ы е си м п том ы L B K
на P h y s a lis flo r id a n a — х л о р о з л и стьев, у г н е т е н и е р о ст а ,
и н о гд а ги бель.
П р и д и а гн о с т и к е м и к о п л а зм о зо в п ер ед а ч а и н ф ек ц и и
на
и н ди к атор ы о с у щ е с т в л я е т с я тол ь к о
п о ср ед с т в о м
п ри ви вок или пов и ли к ой . В к ач еств е и н д и к а т о р о в и с­
п о л ь зу ю т бар в и н ок (C a th a r a n th u s r o s e u s L .), N ic o tia n a
ta b a c u m , N . g la u c a , том аты и д р .
Д л я вы явл ен ия в и р о и д а в ер ет ен о в и д н о ст н к л у б н ей
к а р т о ф ел я р ек о м ен д у ю т ск оп ол и ю к и тай ск ую ( S c o p o lia
s in e n s is H e m s l.) , р еа ги р у ю щ у ю о б р а зо в а н и е м м естн ы х
н ек р о зо в , н ек оторы е со р т а т о м а т о в , в ч астн о сти R u tg e r s,
К у б а н ск и й ш там бов ы й 220,
С и би р ск и й
ск о р о сп ел ы й ,
В о л го гр а д ск и й ск ор осп ел ы й 32 3 , х а р ак т ер н ы м и п р и з н а ­
к ам и на котор ы х я в л я ется с и с т е м н о е з а б о л е в а н и е в в и ­
д е за д е р ж к и р о ст а и к ур ч ав ости л и стьев.
С ер ол оги ч еск и й и и н ди к атор н ы й м етоды д и а гн о ст и к и
д о п о л н я ю т о ц ен к у и б р а к о в к у к а р т о ф ел я по в н еш н и м
п р и зн а к а м , сп о с о б ст в у ю т у д а л е н и ю из с е м ен н о г о к а р т о ­
ф ел я ви русн ы х р а ст ен и й , в том ч и сл е и со ск р ы той ( л а ­
тен тн ой ) и н ф ек ц и ей .
Метод электронной микроскопии и сп о л ь зу ет ся д л я
вы явлен ия в и р усов в л и с т ь я х , к л у б н я х , р о ст к а х . Д а е т
в о зм о ж н о с т ь по м о р ф о л о ги ч еск и м п р и зн ак ам в и р и о н о в
(ф о р м е и р а зм е р а м ) д и ф ф е р е н ц и р о в а т ь д а ж е в с м е ­
ш анны х и н ф ек ц и я х Х В К , r a t t le -ви р ус, в о зб у д и т е л е й ж е л ­
той и к урч ав ой к ар л и к ов ост и к а р т о ф ел я . В р я д е с л у ­
ч а ев д л я о п р е д ел ен и я в и д а в и р у с а эти м с п о с о б о м ц е ­
л есообр азен
м ет о д
и м м у н о эл ек т р о н н о й
м и к р оск оп и и
(н а п р и м ер , д л я отли чи я У В К и А В К , S B K и М В К ) . Н е ­
р е д к о эл ек т р о н н а я м и к р оск оп и я п р и м ен я ет ся т а к ж е в
со ч ета н и и с м ет о д о м р а ст ен и й -и н д и к а т о р о в .
Д и агн ости ку
м и к о п л а зм
эл ек т р о н н о -м и к р о ск о п и ч еским сп о с о б о м п р о в о д я т гл авн ы м о б р а з о м на у л ь т р а т он к и х с р е з а х п р о в о д я щ ей си стем ы бол ь н ы х р а ст ен и й .
Анатомический метод Игель-Ланге р е к о м ен д о в а н
к ак доп ол н и тел ьн ы й п ри ем д и а гн о ст и к и ск р у ч и в а н и я
л и сть ев к ар т о ф ел я . Д о с т о в е р н о с т ь м ет о д а с о с т а в л я е т в
б р ед н ем 8 0 — 85% . А н а л и зи р у ю т ср езы н и ж н ей ч асти
к л у б н я (н а р асст о я н и и 2 см о т с т о л о н а ), о к р а ш и в а я
их 1% -ны м р а ст в о р о м р е зо р ц и н о в о го си н его. С теп ен ь
к а л л о зо о б р а зо в а н и я о ц ен и в а е т с я по п я ти ба л л ь н о й ш к а ­
л е, где:
1 — с л а б о е о т л о ж е н и е к а л л о зы н а си тов и дн ы х п л а ­
сти н к ах;
2 — к а л л о зн ы е о т л о ж е н и я на си тов и дн ы х п л а ст и н к а х
увел и чены в 2 — 4 р а з а по ср а в н ен и ю с к л етк ам и з д о р о ­
вы х р астен и й ;
3 — ув ел и ч ен и е к а л л о зн ы х о т л о ж е н и й в 5 р а з и б о ­
л е е , п р обк и видны при м а л о м ув ел и чен и и ;
4 — х о р о ш о за м етн ы ч аст о п о п а д а ю щ и е ся п р о б к и (п о
4 и б о л е е в п о л е зр ен и я м и к р о с к о п а );
5 — п р обк и дл и н н ы е, за п о л н я ю щ и е си т ов и д н ы е т р у б ­
ки почти п ол н ость ю , при м а л о м увел и чен и и он и видны
к ак сп л ош н ы е т я ж и го л у б о г о и ли си н его ц в ета.
У зд о р о в ы х р аст ен и й к летк и ф л оэм ы н орм ал ьн ы е;
п оп ер еч н ы е п ер ег о р о д к и б е з утол щ ен и й .
Система выращивания семенного картофеля
на безвирусной основе
С и стем а п р е д у с м а т р и в а е т п о л у ч ен и е зд о р о в о г о и с ­
х о д н о го м а т е р и а л а и его д а л ь н е й ш е е р а зм н о ж е н и е с и с ­
п о л ь зов ан и ем п р и ем ов защ и ты о т повторн ы х з а р а ж е н и й .
Методы получения здорового исходного материала.
В с е м ен о в о д ст в е к а р т о ф ел я д л я п олуч ен и я б е зв и р у с н о го и сх о д н о г о м а т е р и а л а и сп о л ь зу ю т клоновы й о т б о р в
соч етан и и с сер о л о ги ч еск и м и и н ди катор н ы м м ет о д а м и
д и а гн о сти к и в и р усов и м е т о д культуры в ер х у ш еч н о й
(а п и к ал ь н ой ) м ер и стем ы ч а ст о в соч етан и и с т ер м о или х е м о т е р а п и е й .. .
и
_ К л о н о в ы й от бор с и с п о л ь з о в а н и е м
и н д и ка т о р н о го м ет одов д и а гн о ст и ки
сероло ги ческо го
в и р у с о в . О сн о в а
эт о го м ет о д а за к л ю ч а е т с я в вы явлении и о т б о р е о т д е л ь ­
ны х б езв и р у сн ы х р а ст ен и й с п о сл ед у ю щ ей и х в и р у с о ­
л оги ч еск ой эк с п ер т и зо й в т еч ен и е т р е х лет. Э т о т м ет о д
п р и годен д л я сор т ов к а р т о ф ел я , частичн о за р а ж е н н ы х
в и р у сам и .
К л оновы й (или и н ди в и дуал ь н ы й ) о т бор — э т о о т б о р
к лон ов (т. е. п о т о м ст в а о д н о г о р а с т е н и я ), о б л а д а ю щ и х
н а и б о л е е типичны м и сор товы м и п р и зн ак ам и и с в о б о д н ы х
о т за б о л е в а н и й , п е р е д а в а е м ы х к л убн я м и . Э т о т м е т о д
ш ир око п р и м ен я л ся в Г ол л ан ди и и д р у г и х ст р а н а х с вы ­
со к о р а зв и т ы м к а р т о ф ел ев о д ст в о м .
Б о л ь ш а я р а б о т а по со в е р ш ен ст в о в а н и ю м ет о д о в с е ­
м ен о в о д ст в а к а р т о ф ел я на б е зв и р у с н о й о с н о в е п р о в е­
д е н а и в н а ш ей ст р ан е. В ч аст н ост и , В с ес о ю зн ы м н а у ч ­
н о -и ссл ед о в а т ел ь с к и м и н сти тутом за щ и т ы р а ст ен и й бы ­
л а п о к а за н а в о зм о ж н о с т ь п ол уч ен и я б е зв и р у с н о й элиты
р я д а со р т о в к а р т о ф ел я (П р и ек у л ь ск и й ран н и й , Б ер л н хи н ген, С ев ер н а я Р о за , П а у л ь В а г н е р , К а м е р а з 1, С т о ­
ловы й 19) и п р е д л о ж е н а си с т е м а к л о н о в о го с е м е н о в о д ­
ст в а , ст а в ш а я о б я за т ел ь н о й д л я в с е х эл и т о в ы р а щ и в а ю ­
щ их х о зя й с т в стр аны .
М е т о д о м к л он ов ого о т б о р а с и сп о л ь зо в а н и ем с е р о ­
д и а гн о сти к и и и н ди к атор н ого м е т о д а бы ли получ ен ы
прак ти ч еск и зд о р о в ы е сор та: П р и ек у л ь ск и й ранн и й , И зс т а д е с , О л ев н а П р и ек ул ьск ой оп ы тн ой стан ц и и ; С улев,
Р а н н и й ж ел т ы й на И ы гевск ой оп ы тн ой стан ц и и ; Л о р х
в С ев ер о -В о ст о ч н о м н а у ч н о -и с сл ед о в а т е л ь с к о м и н ст и т у ­
т е сел ь с к о го х о зя й с т в а п в д р у г и х у ч р е ж д е н и я х . О з д о ­
р овл ены т а к ж е н ек отор ы е со р т а , в о зд е л ы в а е м ы е в б о ­
л е е ю ж н ы х р а й о н а х , н ап ри м ер В о л ж а н и н (К у й б ы ш е в ­
ский н а у ч н о -и с сл ед о в а т е л ь с к и й и н ст и т у т сел ь ск о го х о ­
з я й с т в а , С ев ер о -К а в к а зск и й н а у ч н о -и с сл ед о в а т е л ь с к и й
и н сти тут го р н о го и п р ед го р н о го с е л ь с к о г о х о з я й с т в а ),
Ю б ел ь (П о л е с с к а я с е л ь с к о х о зя й ст в ен н а я оп ы тн ая ст а н ­
ц ия) и д р .
П р о д у к т й в н о ст ь элиты , с ф о р м и р о в а н н о й на о сн о в е
к лон овы х о т б о р о в , с о п р о в о ж д а ю щ и х с я в и р у с о л о ги ч е­
ской эк с п ер т и зо й , по дан н ы м р я д а ав тор о в , н а 40%
вы ш е обы ч н ой .
О д н а к о в н а с т о я щ е е в рем я осн ов н ы м м ет о д о м п о л у ­
чения и с х о д н о г о зд о р о в о г о м а т е р и а л а в о м ногих с т р а ­
н а х я в л я ется м е т о д к ультуры в ер х у ш е ч н о й м ер и стем ы
с п р и м ен ен и ем т ер м о - и х ем о т ер а п и и , а м ет о д к лон ового о т б о р а ш и р ок о и сп о л ь зу ет ся при п о д д е р ж а н и и о з ­
д о р о в л ен н о г о м ер и ст ем н о го к а р т о ф ел я в п р о ц е с с е его
д а л ь н ей ш его р а зм н о ж е н и я .
М ет од к у л ь т у р ы в е р х у ш е ч н о й
(а п и к а л ь н о й ) м ер и ­
с т е м ы в с о ч е т а н и и с т е р м о - и х е м о т е р а п и е й . В св я зи с
п олн ой за р а ж е н н о с т ь ю м н оги х сор т ов к ак ст а р о й с е л е к ­
ции, т а к и в н ов ь р ай он и р ов ан н ы х о т о б р а т ь с р е д и них
зд о р о в ы е р а ст ен и я п утем к л он ов ого о т б о р а с- п р и м е н е­
нием с е р о д и а г н о ст и к и н и н д и к а т о р н о го м е т о д а п р а к т и ­
чески н е в о з м о ж н о .
П о л у ч а т ь зд о р о в ы й и сходн ы й м а т е р и а л к а р т о ф ел я
м о ж н о в сп е ц и а л ь н о о б о р у д о в а н н ы х л а б о р а т о р и я х , и с ­
п о л ь зуя м е т о д в ер хуш еч н ой (а п и к а л ь н о й ) м ер и стем ы в
со ч етан и и с т ер м о - и х ем о т ер а п и ей . Т ак и е л а б о р а т о р и и ,
в ч а ст н о ст и , со зд а н ы в Н а у ч н о -и с с л е д о в а т е л ь с к о м и н ­
ст и ту т е к а р т о ф ел ь н о г о х о зя й с т в а , ук р а и н ск и х н ауч н ои сс л е д о в а т ел ь ск и х и н сти тутах к а р т о ф ел ь н о го х о зя й ст в а
и
с е л ь с к о х о зя й ст в ен н о й
м и к р оби ол оги и ,
Л а т в и й ск о й
с е л ь с к о х о зя й ст в ен н о й а к а д ем и и и д р .
М е т о д о сн о в а н на том , что м ер и ст ем а т и ч еск а я зо н а
точки р о с т а р аст ен и я п рак ти ч еск и св о б о д н а и ли м о ж е т
бы ть о с в о б о ж д е н а о т в и р усов при в ы р ащ и ван и и е е на
и ск у сст в ен н о й п и тател ьн ой с р е д е с и сп о л ь зо в а н и ем и н ­
ги б и т ор ов , п о д а в л я ю щ и х р еп р о д у к ц и ю в и р у со в .
С у щ е ст в у ю т р азл и ч н ы е сп о со б ы п ол уч ен и я и сх о д н о г о
зд о р о в о г о к а р т о ф ел я м ет о д о м культуры в ер х у ш еч н ы х
м ер и ст ем . В к а ч еств е п р и м ер а р а ссм о т р и м си с т е м у , р а з ­
р а б о т а н н у ю i i ш ир око п р и м ен я ем у ю в Н а у ч н о -и с с л е д о в а тел ь ск ом и н ст и тут е к а р т о ф ел ь н о го х о зя й с т в а . С к л а ­
д ы в а ет с я о н а из сл е д у ю щ и х эл ем ен т о в : 1) т е р м о о б р а ­
б о т к а к л у б н е й в т еч ен и е о д н о г о -д в у х м ес я ц ев при тем-,
п ер а т у р е 35...37°С ; 2) в ы чл ен ен и е м ер и стем и п о с а д к а их
в п р оби р к и на п и тател ь н ую с р е д у М у р а си г е — С к уга в
р а зл и ч н ы х м о д и ф и к а ц и я х ; 3) в ы р ащ и в ан и е р а ст ен и й в
п р о б и р к а х при т е м п е р а т у р е 23...25°С , в л а ж н о с т и 7 0 % ,
о св ещ ен н о ст и 5 — 2 0 ты с. лк при 16-часов ом св е т о п е р и о д е; 4) п е р е с а д к а п р ор ост к а д л и н о й 3— 5 мм н а с в е ж у ю
п и та т ел ь н ую с р е д у д л я о б р а зо в а н и я корней и у ск о р ен и я
р оста; 5) ч ер ен к о в а н и е п ол уч ен н ы х р а ст ен и й по ч и сл у
м е ж д о у зл и й п в ы садк а ч ер ен к ов на п и та т ел ь н у ю с р е д у
(эт о т п ри ем п о зв о л я е т получи ть в т еч ен и е т р е х м е с я ­
цев о к о л о 2 0 0 0 р а с т е н и й ); 6 \ в и р у со л о ги ч еск а я э к с п е р ­
т и за эл ек т р о н н о -м н к р о ск о п и ч еск и м м ет о д о м и сх о д н о г о
м а т е р и а л а д л я ч ер ен к ов ан и я ; 7) п ов тор н а я д в у х -т р е х к ратная п р ов ер к а п о д эл ек трон н ы м м и к р оск оп ом на в и ­
р у сн у ю и н ф ек ц и ю в м ер и ст ем н ом к а р т о ф е л е при его
д а л ь н ей ш ем ч ер ен к ов ан и и ; 8) п е р ес а д к а р а ст ен и й из
п р о б и р ок в п оч ву тепли цы д л я получ ен ия у р о ж а я к л у б ­
ней; 9 ) и сп о л ь зо в а н и е м ет о д о в у ск о р ен н о го р а з м н о ж е ­
ния в зак р ы том гр ун те с ц ел ью п ол уч ен и я и сх о д н о г о
м а т е р и а л а в к ол и ч еств е, н ео б х о д и м о м д л я за к л а д к и
к лон овы х п и том ни ков (у к о р е н ен и е в ер х у ш е к и п а з у ш ­
ны х п о б ег о в , от в одк и , ч ер ен к о в а н и е р ост к о в п о с л е п р о ­
р а щ и в ан и я к л у б н ей , д в у х у р о ж а й н а я к у л ь т у р а ).
П о у р о ж а й н о с т и ссм сн н ой к а р т о ф ел ь , получ ен н ы й
м ет о д о м в ер х у ш еч н о й м ер и стем ы , зн а ч и т ел ь н о п р е в о с­
х о д и т к ар т оф ел ь , вы ращ енны й на о с н о в е в и зу а л ь н о й
оц ен к и и к л о н о в о го о т б о р а с и сп о л ь зо в а н и ем м ет о д о в
д и а гн ости к и в и р усов . П о данн ы м о д н и х а в т о р о в , эт о
п ревы ш ен ие в р а зл и ч н ы е годы по р азн ы м с о р т а м с о с т а в ­
л я е т о т 40 д о 9 9 % , по дан ны м д р у г и х — о т 22 д о 8 7% .
Б о л е е 100 сор т ов к ар т оф ел я о з д о р о в л е н о эт и м м е­
т о д о м . С р еди н и х Л ю б и м е ц , С м ен а, И с т о к , Г атч ин ск и й ,
П р и ек ул ь ск и й р анн и й , С толовы й 19, Д е т с к о с е л ь с к и й ,
Б е л о р у сс к и й ранн и й , О гон ек , А ри н а, С м ачн ы й , Н е м е ш аев ск и й , Р а н н и й ж ел т ы й , К о б б л ер , П и р м у н е с , Я н т а р ­
ный, М еч та, У л ья н ов ск и й , В и л и я и д р .
ной
С х ем ы в ы р а щ и в а н и я элит ы к а р т о ф еля н а б е з в и р у с ­
о с н о в е . В н а с т о я щ е е врем я в н аш ей с т р а н е п р и н я ­
та в осн ов н ом п ятпл етияя сх е м а в ы р ащ и в ан и я элиты
к а р т о ф ел я : первы й год — о т б о р и сход н ы х р а ст ен и й (к л о ­
н о в ), второй го д — и сп ы тан и е клонов п ер в о го г о д а , т р е­
тий го д — и сп ы тан и е клон ов в тор ого г о д а , четверты й
го д — с у п е р э л и т а , пяты й год — эл и та.
В п о сл ед н и е годы у н а с и за р у б е ж о м и н тен си в н о
в ед у т ся и сс л е д о в а н и я по р а зр а б о т к е н ов ы х, б о л е е э ф ­
ф ективны х с х е м в ед ен и я первичного с е м е н о в о д с т в а при
и сп о л ь зов ан и и и с х о д н о г о к ар т о ф ел я , о зд о р о в л е н н о г о м е ­
т о д о м м ер и стем . П о дан н ы м Н а у ч н о -и с с л е д о в а т е л ь с к о г о
и н сти тута к а р т о ф ел ь н о го х о зя й ст в а , д л я м ер и ст ем н о го
к а р т о ф ел я
наибольш ую
эф ф ек т и в н о сть
о б ес п еч и в а ет
с л ед у ю щ а я с х е м а п ер в и ч н ого с е м ен о в о д ст в а : 1) п о л ев о е
и сп ы тан ие м ер и ст ем н ы х клонов, 2)
п р е д в а р и т ел ь н о е
р а зм н о ж е н и е о б ъ е д и н е н н ы х клонов, 3) р а зм н о ж ен и е,'
4 ) с у п е р -с у п е р э л п т а , 5) су п е р эл и т а , 6 ) э л и т а . Д л я у с ­
к о р ен н ого р а зм н о ж е н и я м ер и ст ем н ого к а р т о ф ел я п р и м е­
н я ется м ет о д к л у б н ев ы х еди н и ц , при к о то р о м к а ж д ы й
к л у б ен ь п р о д ези н ф и ц и р о в а н н ы м н о ж о м р а з р е з а е т с я на
н еск ол ьк о (п о ч и сл у гл а зк о в ) ч астей , и с п о л ь зу е м ы х в
д а л ь н ей ш ем д л я п о са д к и . К л у б н ев а я е д и н и ц а — р а с т е ­
ния, п олуч ен н ы е из о д н о г о кл убн я .
Система защиты оздоровленного семенного картофеля
от повторных заражений вирусами,
вироидами и микоплазмами
С ов р ем ен н ая си с т е м а защ и тн ы х м ер о п р и я т и й на с е ­
м ен о в о д ч еск и х п о с а д к а х п ротив р а с п р о с т р а н ен и я в и р у с­
ны х, в и рои дн ы х и м и к оп л азм ен н ы х з а б о л е в а н и й в к л ю ­
ч а ет с л е д у ю щ и е о сн о в н ы е прием ы .
1. С о б л ю д е н и е п р о с т р а н с т в е н н о й и з о л я ц и и . С е м е н о ­
в о д ч еск и е п о са д к и , о с о б е н н о питом ники, д о л ж н ы бы ть
у д а л е н ы от п о са д о к п р о д о в о л ь ст в ен н о го к а р т о ф ел я ,
ов ощ н ы х к ультур (том аты , п ер ец , б а к л а ж а н ы ), а т а к ж е
п л а н т ац и й т а б а к а и м а х о р к и н е м ен е е чем на 5 0 0 м.
Н а и б о л е е б л а го п р и я тн ы е к ультуры , в ы р а щ и в а ем ы е р я ­
д о м с сем ен н ы м к а р т о ф ел е м : зер н ов ы е, л е н , к о н о п л я ,
к о р и а н д р , к у к у р у за , п од сол н еч н и к , зл а к о в ы е травы .
2. Р е г у л и р о в а н и е г у с т о т ы и с р о к о в п о с а д к и . С е м е ­
н о в о д ч ес к и е п о са д к и в ы са ж и в а ю т с б о л ь ш ей гу сто т о й ,
чем т ов ар н ы е,— и з р а с ч е т а 6 0 ...7 0 . тыс. к л у б н е й н а 1 га,
ч тобы гу сто т а ст оя н и я р а ст ен и й со ст а в л я л а 5 5 ...6 5 тыс.
на 1 га. С роки п о са д к и п редп оч ти тел ьн ы н а и б о л е е
р ан н и е.
3. О б я з а т е л ь н о е п р е д п о с а д о ч н о е с в е т о в о е п р о р а щ и ­
в а н и е к л у б н е й . Э т о т п р и ем с п о с о б с т в у е т у с к о р е н и ю р а з ­
вития р а ст ен и й , в сл ед с т в и е ч его к п ер и о д у м а сс о в о г о
п оя в л ен и я н асек о м ы х -п ер ен о сч и к о в р астен и я п р и о б р е т а ­
ю т в о зр а ст н у ю уст ой ч и в ость , и и н тен си в н ость р а с п р о с т ­
р а н ен и я эн т ом оф и л ь н ы х в и р усов р езк о с н и ж а е т с я . Л у ч ­
ш и е р езул ь тат ы п олуч ен ы при и сп о л ь зо в а н и и п е р е м е н ­
н о го т ем п ер а т у р н о го р е ж и м а : 7 ...1 0 д н е й п р и 18...20°С
и 2 0 ...2 5 д н е й при 5...7°С .
4. О б я з а т е л ь н о е п р о в е д е н и е ф и т о п р о ч и с т о к . В п и ­
т о м н и к а х р а зм н о ж е н и я , на п о с а д к а х су п ер эл и т ы и э л и ­
ты с л е д у е т п р ов оди ть н е м е н е е т р ех, а на п о с а д к а х р е ­
п р о д ук ц и й элиты - н е м сн с с д в у х прочисток : п е р в у ю при в ы соте р аст ен и й 10— 15 см , в тор ую — во в р ем я м а с ­
со в о г о ц в етен и я и тр етью — при первы х п р и зн а к а х о т ­
м и ран и я ботвы или_ п е р е д е е у д а л е н и ем . Н е с в о е в р е м е н ­
н о е п р о в ед ен и е п р оч и сток р езк о сн и ж а ет эф ф ек т и в н о с т ь
э т о г о п р и ем а, б о л ь н ы е р а ст ен и я н е о б х о д и м о у д а л я т ь
в м ес т е с к л убн я м и и корн ям и , вы носить с п о л я и у н и ч ­
тож ать.
5. Р а н н е е у д а л е н и е б о т в ы . Ц ел ь эт о го п р и е м а — не
д о п у ст и т ь прон и к н овен ия ин ф ек ц и и и з ботвы в к л убн и .
У д а л е н и е или х и м и ч еск о е у н и ч т о ж ен и е бо тв ы ч ер ез
10...15 д н е й п о сл е м а с с о в о г о за р а ж е н и я в и р у с а м и сн и ­
ж а е т за р а ж е н н о с т ь к л у б н е й н а 2 0 ...4 0 % . Э ф ф ек т и в н о ст ь
р а н н е го у д а л е н и я ботвы за в и с и т от в ы б о р а о п т и м а л ь ­
н о го ср о к а , о п р е д е л я е м о г о ф ак ти ч еск и с р о к а м и к л у б н е-
о б р а зо в а н и я и дан н ы м и уч ета ч исл ен н ости т л ей -п ер ёносч и ков.
В сем ен о в о д ч ес к и х х о зя й с т в а х главны м к р и т ер и ем
д л я о п р е д ел ен и я ср ок ов у д а л е н и я ботвы с л у ж а т р е з у л ь ­
таты п р обн ы х копок: есл и п о д кустом о б р а з о в а л о с ь в
с р е д н е м 6 к л убн ей м а сс о й 6 0 — 8 0 г, б о т в у с л е д у е т у н и ч ­
т о ж а т ь . П о т ер и у р о ж а я в г о д п ри м ен ен и я эт о г о п р и ем а
м огут бы ть п рактически н еощ ути м ы м и , есл и со ч ета т ь
его со световы м п р ор ащ и в ан и ем .
В бол ь ш и н ст в е ев р о п ей ск и х ст р ан с у щ е с т в у е т сеть
п ун к тов с л у ж б ы си г н а л и за ц и и л ё т а т л ей на к а р т о ф е л е ,
с о о б щ а ю щ и х сем ен о в о д ч еск и м х о зя й с т в а м ср ок и у д а л е ­
ния ботвы . О т н ач ал а м а к си м а л ь н о го л ё т а т л ей (или
к р и ти ч еск ого ур овня з а р а ж е н и я ) м о м ен т у д а л е н и я б о т ­
вы м о ж е т бы ть о т д а л ен (в за в и с и м о с т и о т в о зр а с т а р а с ­
тен и й , в осп р и и м ч и в ости или уст ой ч и в ости с о р т а ) на
10...20 д н ей : 10 д н е й — д л я восп р и и м ч и в ы х к в и р у са м
р а н н и х и ср ед н е р а н н и х со р т о в , 2 0 д н е й — д л я о т н о с и ­
т ел ь н о устой ч ивы х ср е д н е с п е л ы х сор т ов .
У д а л е н и е ботвы п р о в о д я т м аш и н ам и К И Р - 1,5 и
У Б Д -3 . Д л я хи м и ч еск ой д ес и к а ц и и ботвы с л е д у е т п р и ­
м ен я ть оп ры ски вани е.
Х о р о ш и е р езул ьтаты д а е т к о м б и н и р о в а н и е с р е за н и я
ботвы м аш и н ам и с п о с л е д у ю щ е й о б р а б о т к о й п о сев о в
д е с и к а н т а м и . Р а н н е е у д а л е н и е ботвы эф ф ек т и в н о т а к ж е
в б о р ь б е с ф и т о ф т о р о зо м и д р уги м и за б о л е в а н и я м и .
Э ф ф ек ти в н ость р ан н ей у б о р к и п роти в в и р у с а с к р у ­
ч и ван и я ли стьев, У В К , М В К и в и р о и д а в ер ет ен о в и д н о стп к л у б н ей д о к а за н а д л я м н оги х зо н С о в ет ск о го С о ю за .
6. Д в у х у р о ж а й н а я к у л ь т у р а . С п о с о б с т в у е т п о л у ч е ­
нию к ач еств ен н ого с е м ен н о г о м а т е р и а л а в ю ж н ы х р а й ­
о н а х стр аны (ю г У к раин ы , М о л д а в и я , р ав н и н н ы е р а й ­
оны С ев ер н о го К а в к а з а и З а к а в к а з ь я ). Э т о с в я з а н о с
т ем , что п ер и о д н а и б о л ь ш ей в осп р и и м ч и в ости р а ст ен и й
к в и р усн ой ин ф екции к ак в в есен н ей , т а к и в л е т н е й р е ­
п р о д у к ц и и к ар т о ф ел я н е с о в п а д а е т с о в р ем ен ем м а ссо -.
в ого л ё т а т л ей — п ер ен осч и к ов и н ф ек ц и и . Э т о т п ри ем
эф ф ек т и в е н и в б о р ь б е п роти в м и к о п л а зм о за — с т о л ­
бура.
7. Х и м и ч е с к а я
ми
вирусов,
борьба с насеком ы м и — переносчика- .
в и р о и д о в и м и к о п л а з м . В бор ьбе с п ер е­
н осч и к ам и о сн о в н о е в н и м а н и е у д е л я е т с я и н сек ти ц и д а м
си с т е м н о го (в н у т р и р а ст и т е л ь н о го ) д ей с т в и я . П р и м ен я т ь
их с л е д у е т п е р е д п о са д к о й к а р т о ф ел я п утем о б р а б о т к и
к лубн ей , а' т а к ж е п утем оп ры ск и ван и я р а ст ен и й в т е ч е ­
н и е в егетац и и . Ч а с т о т а И ср ок и п р о в ед ен и я о п р ы ск и в а ­
ний о п р е д ел я ю т с я д и н а м и к о й л ё т а и ч и сл ен н о ст ь ю п е р е ­
носчиков в д ан н ы й с е зо н . В зо н а х со с р е д н е й ч и сл ен ­
ностью п ер ен осч и к ов р ек о м ен д у ю т обы чно д в е х и м и ч е­
ск и е о б р а б о т к и : п е р е д н ач ал ом м а ссо в о го л ё т а тлей (по
дан н ы м к р а т к о ср о ч н о го п р о г н о за ) и ч ер ез 10— 15 дн ей
п о сл е п ер в ого оп р ы ск и ван и я. В ю ж ны х р а й о н а х т р е б у ­
ется б о л ь ш ее чи сл о о б р а б о т о к .
8.
Б о р ь б а с со р н я ка м и в п о са д к а х карт оф еля и о ко ­
л о н и х . Н ек отор ы е, виды сор н ой р а ст и т ел ь н о ст и , к ак и з ­
в естн о, м о гу т бы ть р езе р в а т о р а м и в и р усов и о с о б е н н о
м и к о п л азм , п о р а ж а ю щ и х к а р т о ф ел ь , п о э т о м у их у н и ч ­
т о ж е н и е я в л я ется в аж н ы м п р оф и л ак ти ч еск и м
м ер о­
приятием .
С ц ел ь ю п овы ш ения эф ф ек т и в н ости п ол у ч ен и я б е з в и р усн ого се м ен н о го к а р т о ф ел я и д л и т ел ь н о го с о х р а н е ­
ния его в св о б о д н о м о т в и р усов состоя н и и в ц ел о м р я д е
ст р а н с о з д а ю т с я р айон ы (зон ы ) зак р ы того (и зо л и р о ­
в ан н ого) с е м е н о в о д с т в а .
З а к р ы ты е р айон ы — эт о тер ри тори я, на к о т о р о й к о н ­
ц ен т р и р ует ся и р а зм н о ж а е т с я тольк о зд о р о в ы й с е м е н ­
ной м а тер и а л . М е с т о п о л о ж е н и е эт и х р а й о н о в о п р е д е л я ­
ется бл агоп р и я тн ы м и п оч в ен н о-к л и м ати ч еск и м и ф а к т о ­
р ам и д л я ф о р м и р о в а н и я вы соких се м ен н ы х к ач еств
к а р т о ф ел я , с о д н о й стор он ы , и н ебл агоп р и я т н ы м и у с л о в и ­
ям и д л я р а сп р о с т р а н ен и я ви русн ы х и п р оч и х б о л е зн е й —
с д р у го й . С к ор ость р асп р остр ан ен и я в и р у сн о й и н ф ек ­
ции на к а р т о ф е л е в п ер и о д вегетац и и за в и с и т в о с н о в ­
ном от ч и сл ен н и сш т л ей -и ер ен оеч н к ов и н а л и ч и я и с­
точников инф ек ц и и на п о с а д к а х к а р т о ф ел я . В св я зи с
этим ц е л е с о о б р а з н о зоны зак р ы того с е м е н о в о д с т в а р а с ­
п о л а гать в р а й о н а х (вк л ю ч ая и горн ы е — н а в ы соте
4 0 0 ...1 0 0 0 м и б о л е е ) , гд е постоян н о о т м е ч а е т с я н и зк а я
чи сл ен ность т л ей , а т а к ж е в м естах, и м ею щ и х е с т е с т ­
в ен н ую простр ан ств ен н ую , и зол я ц и ю о т д р у г и х и ст о ч н и ­
ков инф екции и з а н о с а пер ен осч и к ов (л ес н ы е хв ой н ы е
м ассивы , в од о ем ы и п р .). О бя зател ь н ы м у сл о в и ем д о л ж ­
но бы ть о т су т с т в и е к аран ти н н ы х о б ъ е к т о в (к а р т о ф е л ь ­
ной н ем ат оды , р а к а к а р т о ф ел я и д р .) .
В и зо л и р о в а н н о м р а й о н е и ск л ю ч аю тся к ультуры и
отр асл и х о зя й с т в а , с о ч е т а н и е которы х с се м е н о в о д с т в о м
к а р т оф ел я н е ж е л а т е л ь н о . Н а п р и м ер , к р уп н ы е п ар н и к о-
в о-теп л и ч ны е или ц в ет о в о д ч еск и е х о зя й с т в а , п л о до в ы е
н а с а ж д е н и я , а т а к ж е посадк и п а сл ен о в ы х (том аты , п е р ­
цы, т а б а к ) и сем ен н и к ов ов ощ н ы х к р естоц в етн ы х к у л ь ­
тур я в л я ю тся л и б о м естам и зи м о в к и и и н тен си в н ого р а з ­
м н о ж ен и я т л ей , л и б о доп ол н и т ел ь н ы м и
и сточ н и к ам и
в и р у сн ой и нф ек ци и
(н а п р и м ер , п о са д к и п а сл ен о в ы х
к у л ь т у р ).
Н а тер р и т ор и и зак р ы того р а й о н а в о зд е л ы в а ю т т о л ь ­
ко зд о р о в ы й к ар т оф ел ь , о гр а н и ч и в а я п р о и зв о д ст в о п р о ­
д о в о л ь с т в ен н о го и к ор м ов ого к а р т о ф е л я . Н а п р и у с а д е б ­
ных у ч а ст к а х т а к ж е н е о б х о д и м а за м е н а з а р а ж е н н о г о
к а р т о ф ел я зд о р о в ы м м а т ер и а л о м вы сш их р еп р о д у к ц и й
со' с т р о ж а й ш и м со б л ю д ен и е м в се г о к ом п л ек са ф и т о с а ­
н и тарны х п р и ем ов , п ров оди м ы х на с е м ен о в о д ч ес к и х п о ­
с е в а х . С л е д у е т о сущ еств л я ть ст р о ги й к он тр оль з а ф и т о ­
сан и тар н ы м состоя н и ем с е м ен о в о д ч ес к и х и д р у г и х п о ­
с а д о к и х р а н ен и ем сем ен н ого к а р т о ф ел я .
О д н о в р ем ен н о зак р ы тое с е м е н о в о д с т в о к а р т о ф ел я па
б е зв и р у с н о й о сн о в е п р е д у с м а т р и в а е т н ал и ч и е в з о н е у ч ­
р еж д е н и й , о б ес п еч и в а ю щ и х п ер в и ч н ое с е м ен о в о д ст в о
зд о р о в о г о м а т е р и а л а , эл и тн ы х х о зя й с т в , в ы п уск аю щ и х
эл и т у , и се м ен о в о д ч ес к и х , р еп р о д у ц и р у ю щ и х эл и т у . Т а ­
кие у ч р е ж д е н и я , за н и м а ю щ и еся и ск л ю ч и тел ь н о п ер в и ч ­
ным с е м ен о в о д ст в о м к а р т о ф ел я , с о з д а н ы в Г Д Р , Ф Р Г ,
Я п он ии и в д р у г и х ст р а н а х .
В С С С Р сов ер ш ен ств о в а н и е си стем ы се м ен о в о д ст в а
к а р т о ф ел я н а б езв и р у с н о й о с н о в е и д е т в н ап р ав л ен и и
к он ц ен т р ац и и п р о и зв о д ст в а э л и т н о г о к а р т о ф ел я в с п е ­
ц и а л и зи р о в а н н ы х р а й о н а х , з о н а х , х о зя й с т в а х (н а У к р а ­
ине, в Б е л о р у с с и и , Р С Ф С Р ). П р и эт о м п ер в и ч н о е с е м е ­
н о в о д ст в о в о зл а г а е т с я на м ест н ы е н а у ч н о -и с с л е д о в а ­
т ел ь ск и е у ч р е ж д е н и я . Н а У к р аи н е, н ап р и м ер , с о з д а н о
14 зак р ы ты х р ай он ов и 4 зоны т о в а р н о г о се м ен о в о д ст в а .
Э т о п о л о ж и т е л ь н о ск а з а л о с ь н а р о с т е у р о ж а й н о с т и и
с р е д н е г о д о в о м п р о и зв о д ст в е к а р т о ф е л я , к о т о р о е в с р е д ­
нем з а 4 г о д а ув ел и ч и л ось на 4 7 % .
Р а б о т а м и се л ек ц и о н ер о в д о к а з а н а р еа л ь н а я в о з м о ж ­
н ость с о з д а н и я со р т о в к а р т о ф ел я , уст ой ч и в ы х к н а и б о ­
л е е в р ед о н о сн ы м в и р у са м , а т а к ж е со р т о в с к о м п л ек с­
ной устой ч и в ость ю : и м м унн ы х к о д н и м в и р у са м (н а п р и ­
м ер , У В К , А В К ) , св ер хч ув ст в и тел ь н ы х к д р у ги м (Х В К
и д р .) и о б л а д а ю щ и х п ол ев ой у ст о й ч й в о ст ь ю к третьи м
( S B K , М В К ) . О собы й п р ак ти ч еск и й и н т е р е с п р е д с т а в ­
л я ю т со р т а , со ч е т а ю щ и е и м м ун и т ет , св ер хч у в ст в н тел ь -
ность или в ы сок ую п ол ев ую у ст ой ч и в ость к Х В К и У В К
п п ол ев ую
устой ч и в ость или в ы сок ую т о л ер а н т н о ст ь
к S B K и М В К . Б ол ь ш и е у сп ех и по с о зд а н и ю со р т о в , у с ­
тойчивы х к L B K и д р у ги м в и р у са м , д ост и гн у т ы в В Н Р .
И з ч и сл а и м м унн ы х к Х В К со р т о в с л е д у е т н а зв а т ь
С ако, Т а в а , Д ет ск о с ел ь ск п й ; р еак ц и ей св е р х ч у в ст в и ­
тельн ости
к н ек оторы м
ш там м ам
обладаю т
со р т а
Б интье, К а т а д и н , П он т и ак , Р е к о р д и д р . В ы с о к о у ст о й ­
чив к S B K со р т С ак о, о т н оси тел ь н о устой чи вы со р т а
А рр ан пик, К р ей ге р ояль, С а б и н а и д р . И зв е с т е н р я д
со р то в , о б л а д а ю щ и х в той или и ной степ ен и п о л ев о й у с ­
той ч и в остью к У В К : Б у л ь б а , В е р а , В и р ги н и я , В о л ж а ­
нин, В о л ь т м а н , К а т а д и н , К о н к о р д и я , Л и б е р т а с , Л ю б и ­
м ец , М а ж е с т и к , О л ев , С ул ев , С м ачн ы й , С ю р п р и з и д р .
К со р т а м , устойч и вы м к А В К и о д н о в р е м ен н о и м ею щ и м
п о л ев ую у ст ой ч и в ость к У В К , п р и н а д л е ж а т Д е л о с , Е в а ,
К атадин, Л и бер тас, Р ек ор д и др . И м м унны х к М В К
ф о р м н е в ы д ел ен о , о т дел ь н ы е со р т а , в ч аст н о ст и А в е ­
нир, А н т а р е с , В о л ж а н и н , И д е а л , К а м е р а з 1, Б ри ти ш
квин, К р а с а в а , Л е о н а и д р ., о б л а д а ю т полев ой у ст о й ч и ­
востью к э т о м у в и р усу. О тн оси т ел ь н о устой чи вы в п о ­
л ев ы х у сл о в и я х к L B K со р т а ' В е р а , Б интье, К ор н ел и я ,
Л е о н а , О р а , С у са н н а , У ран , Ф ор тун а и др . В В Н Р вы ­
в ед ен в ы со к о у р о ж а й н ы й (4 0 7 ц /г а ) с о р т К е 6 , у ст о й ч и ­
вый к L B K . К r a t t le -в и р усу устойч и вы со р т а Б и н тье,
А р р а н п и л от и н ек отор ы е д р у ги е.
В п ол ев ы х у сл о в и я х о т н о си тел ь н о р е ж е п о р а ж а ю т с я
в н р о и д о м в ер ет ен о в и д н о ст и к л у б н ей со р т а У лья н ов ск и й ,
В о л ж ск и й , В о л ж а н и н , П р и ек ул ьск и й ранний, Р а н н я я р о ­
з а , К атади н * К е н н еб е к и д р . О т н оси тел ьн о устой ч и в ы к
с т о л б у р у в у сл о в и я х наш ей страны (М а й к о п ск а я с т а н ­
ция В И Р ) со р т а А вон, Г е м м а , Д ет ск о с ел ь ск и й , Н о в а ,
О ж е л , Ф у н д и , Ш в а л ь б е и др .
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
ОВОЩНЫХ И БАХЧЕВЫХ КУЛЬТУР
Н а о в ощ н ы х и б а х ч ев ы х к у л ь т у р а х о п и са н а б о л ь ш ая
гр уп п а в и р усн ы х за б о л е в а н и й , в зн а ч и т ел ь н о м ен ьш ей
ст еп ен и и зв е ст н о о б о л е зн я х м и к о п л а зм ен н о й п рироды ,
о д н а к о он и (п р е ж д е в сего с т о л б у р ) ч р езв ы ч а й н о в р е д о ­
н осны . Н а и б о л е е п о д р о б н о ост а н о в и м ся на в и р у сн ы х и
м и к о п л а зм е н н ы х б о л е зн я х том ат ов .
Болезни томатов, вызванные вирусом табачной мо­
заики (В Т М ). Э т о т п атоген в за в и с и м о с т и о т эк о л о ги -
шш
Рис. 16. Плоды томатов, пораженные стриком. Ориг. Ю. И. Власова.
ческ и х усл ов и й , ф азы з а р а ж е н и я и в р е д о н о сн о с т и ш та м ­
м а, в ы зы вает на т о м а т а х р азл и ч н ы е типы за б о л е в а н и й :
м о за и к у , стрик, н и тев и д н ост ь л и стьев , в н утр ен н и й н ек ­
р о з п л о д о в , п ест р о ст еб ел ь н о ст ь .
М оза и ка ,
х а р а к т е р и зу ю щ а я с я
п естр ой р а сц в ет к о й
л и сть ев , о т ста в а н и ем р а ст ен и й в р о ст е и р а зв и ти и , р а с ­
п р о ст р а н ен а на восп р и и м ч и в ы х к В Т М с о р т а х т о м а т о в
п о в сем ест н о . П о т ер и у р о ж а я том атоЬ о т м о за и к и с о ­
ст а в л я ю т обы чно 10... 15% . Б о л е е в р ед о н о сн ы д р у г и е
типы п о р а ж ен и я .
С т р и к р а зв и в а е т с я при н еб л а го п р и я т н ы х св ето в ы х и
т ем п ер а ту р н ы х у сл о в и я х в ы р ащ и ван и я т о м а т о в , з а р а ­
ж е н н ы х В Т М . П о я в л е н и ю ст р и к а м о ж е т т а к ж е с п о с о б ­
ст в о в ать и збы ток а зо т н о г о пи тан и я. Н а и б о л е е х а р а к т е р ­
ны й п р и зн ак б о л е зн и — о б р а з о в а н и е на л и с т ь я х , с т е б ­
л я х и на п о в ер х н о ст и п л о д о э н ек р о т и ч еск и х п ятен ,
п о л о с, ш тр ихов (о т с ю д а и н а з в а н и е — stre a k , ш тр и х о в а т о с т ь ). Стрик, вы званн ы й тол ь к о В Т М , н а зы в а ю т п р о с ­
тым или оди н ар н ы м . И м ею т ся и д р у г и е р а зн о в и д н о ст и
ст р и к а, которы е -буд ут р а ссм о т р е н ы о т д ел ь н о .
В п о сл ед н и е годы о б р а щ е н о в н и м а н и е н а б о л е зн ь
т о м а т о в , н а зв а н н у ю в н у т р е н н и м н е к р о з о м п л о д о в . У п о ­
р а ж ен н ы х п л одов н а б л ю д а е т с я н ек р о т и за ц и я в н у т р е н ­
н и х т к ан ей . О т м ер ш и е уч аст к и и м ею т к ор и ч н ев о -сер ы й
или к ор и ч н ев о-бур ы й ц вет. Э ти у ч а ст к и на зе л е н ы х п л о ­
д а х м огут п р осв еч и в ать ск в озь б есц в ет н ы й э п и д е р м и с .
О бы чн о п о р а ж а ю т с я плоды н и ж н и х кистей, н а х о д я щ и х ­
ся в у сл о в и я х за т ен е н и я и повы ш ен ной в л а ж н о с т и в о з ­
д у х а . З а м е ч е н о , что у р аст ен и й , р ан о за р а ж е н н ы х В Т М
i i п роя в и в ш и х яр ки е си м п том ы м озаи к и л и сть ев , п о р а ­
ж е н и е п л о д о в в н утр ен н и м н ек р о зо м в ст р еч а ет ся очень
р ед к о . Н а т е х ж е р а ст ен и я х , на которы х п о р а ж ен ы п л о ­
ды , н а б л ю д а е т с я п о св е т л ен и е в ер хуш к и и и н о гд а с л а б а я
м о за и к а л и сть ев, н ек р о з п л о д о в м о ж е т о т м еч а ть ся и на
р а ст ен и я х , в о о б щ е н е и м ею щ и х си м п том ов за б о л е в а н и я
н а ли стья х. В и р у сн а я п р и р о д а в н утр ен н его н е к р о за п л о ­
д о в т о м а т о в , от м еч ен н о го в н аш ей ст р а н е, и ег о п р я м а я
св я зь с В Т М д о к а за н ы сп е ц и а л и с т а м и -в и р у со л о га м и
В с е с о ю зн о г о и н сти тута защ и ты р астен и й . З а р у б е ж о м
а н а л о ги ч н о е з а б о л е в а н и е и зв естн о п од н а зв а н и ем в н у ­
т реннее п о б у р е н и е п л о д о в
*
т ом ат ов.
Н и т ев и д н о ст ь , п ап ор от н и к ов и д н ость л и сть ев т о м а ­
тов, о б р а з о в а н и е л и стов ы х в ы р остов (эн а ц и й ) я в л я ю т ся
б о л е е в р ед он осн ы м и ф о р м а м и проявл ени я м о за и ч н о го
за б о л е в а н и я . В д р у г и х сл у ч а я х си м п том н и тев и д н о ст и
л и стьев т о м а т о в м о ж е т бы ть св я за н с п о р а ж е н и е м их
в и р усом обы к н ов ен н ой о гу р еч н о й м озаи к и .
С в о ео б р а зн ы й ш там м В Т М оп и са н Ю . И. В л а со в ы м ,
Т. Н . Т еп л о у х о в о й и В . А . Б е се д и н о й на т о м а т а х в о т ­
кры том гр ун те в К р а с н о д а р с к о м к р ае. Э тот ш та м м вы ­
зы в а ет яр к ую м о за и к у л и сть ев и с в о е о б р а з н у ю м о за и ч ­
н ость с т еб л я — п ест р о ст еб е л ь н о ст ь . П о р а ж е н и я п а с л е ­
новы х (н а п р и м ер , к а р т о ф е л я ) типа п ес т р о ст еб е л ь н о ст и
р а н е е п р ип исы вал и тол ь к о r a t t le -в и р усу (в и р у с у п о г р е м ­
к ов ости т а б а к а ) ; т еп ер ь ж е вы явилось, что на т о м а т а х
эт о т си м п том св я за н со сп ец и ф и ч еск и м ш там м ом В Т М .
В А р м ен и и оп и са н сп ец и ф и ч еск и й ш там м В Т М , н а ­
зв ан н ы й а р м я н ск и м . О н в ы зы в ает р езк и е си м п том ы п о ­
р а ж ен и я т о м а т о в , п р и в о д я щ и е к си л ь н ом у и зм ел ь ч ен и ю
л и сть ев , угн етен и ю р о ст а и о б щ ег о р азв и ти я р а ст ен и й .
П л а ст и н к и л и сть ев у д л и н ен н ы е, п у зы р ч а т о -ск л а д ч а т ы е
с р езк о й ж е л т о -л и м о н н о й м озаи ч н ой р а сц в ет к о й . Н а б ­
л ю д а е т с я о д р е в е с н е н и е с т еб л ей и ув ел и ч ен и е м е ж д о у з ­
ли й . В к л етк а х р аст ен и й , п о р а ж ен н ы х ар м я н ск и м ш т а м ­
м ом В Т М , н а р я д у с типичны м и к р и стал л ам и Д . И . И в а ­
н о в ск ого о б н а р у ж е н ы с в о е о б р а з н ы е в и русн ы е в к л ю ч е­
ния в в и д е ст у д ен и с т о й зе р н и с т о й м ассы .
М . И . Г ол ьди ны м в ы явл ен ш там м В Т М , п ол уч и в ш и й
н а зв а н и е к а за х с к о г о по й е с т у его н а х о ж д е н и я . О т л и ч и ­
тельны м и о с о б е н н о ст я м и э т о г о ш там м а я в л я ю т ся по-
св е т л ен и е в доль ж и л о к , к о л ь ц е о б р а зн ы е с в е т л о -зел е н ы е
п ятн а на л и сть ях, а т а к ж е вн утр и к л еточ н ы е вк лю ч ен и я
н е то л ь к о в ц и т о п л а зм е, но и в я д р а х .
Т ак ов ы м н о го о б р а зн ы е п р и зн ак и п о р а ж ен и я т о м а ­
тов в и р у со м т а б а ч н о й м озаи к и . С в ой ств а В Т М бы ли
о х а р а к т ер и зо в а н ы р а н е е при оп и сан и и м о за и ч н о й б о л е з ­
ни т а б а к а . М етоды д и а гн о сти к и В Т М на т о м а т а х , п о м и ­
м о п р е д в а р и т ел ь н о г о в и зу а л ь н о го ,— эл ек т р о н н о -м и к р о ск о п и ч еск и й , и нди к атор н ы й, сер ол оги ч еск и й , по в н у тр и ­
к леточ н ы м вклю чени ям . В ч и сл е и н ди к атор ов , о д н о зн а ч н о
р е а ги р у ю щ и х н а в се ш там м ы В Т М , N ic o t ia n a g lu tin o sa и D a tu r a str a m o n iu m , р а зв и в а ю щ и е н ек р о зы н а
и н о к ул и р ов ан н ы х
л и сть ях.
Для
диф ф еренцирования
ш та м м ов В Т М и сп ол ь зую т N ic o tia n a s y lv e s t r is , P e tu n ia
liy b rid a , р а зл и ч н ы е со р т а т о м а т о в и т а б а к а .
П ут и р асп р о ст р а н ен и я В Т М н а т о м а т а х в у сл о в и я х
отк р ы того и за щ и щ ен н о го гр ун та н еск ол ь к о р азл и ч н ы ,
что ж е к а са е т с я осн ов н ого п ер в и ч н ого и сточ н и к а и н ф ек ­
ции, то о н общ и й — за р а ж е н н ы е с е м е н а т о м а т о в .
В откр ы том гр ун те в о зм о ж н о с т е й д л я к он так тн ой п е ­
р ед а ч и и нф ек ц и и н еск ол ьк о м ен ьш е, о с о б е н н о при б е з р а с с а д н о й к ул ь т ур е т ом ат ов , в то в р ем я как в т еп л и ­
ц а х у сл о в и я д л я кон тактн ой п ер ед а ч и В Т М м а к с и м а л ь ­
но б л агоп р и я тн ы (при пикировке, в ы са д к е р а с с а д ы , п а ­
сы н к ов ан и и , п одв язы в ан ии р а ст ен и й и т. п .) . И м ен н о
п о эт о м у р а сп р о с т р а н ен и е В Т М на т о м а т а х в т еп л и ц а х
д о с т и г а е т м ассов ы х м а сш та б о в .
В о т д ел ь н ы х зо н а х наш ей ст р ан ы (н а п р и м ер , в У з ­
б ек и с т а н е ) о б н а р у ж ен ы оч аги В Т М с р е д и д и к о р а с т у щ и х
р а ст ен и й — главны м о б р а зо м н а гул я в н и к е. В Р о с т о в ­
ск ой о б л а с т и В Т М в ы дел ен и з м н о го л е т н и х р а ст ен и й
о с о т а . В ц ел ом ж е В Т М от н о си тся к гр у п п е в и р у со в ,
ли ш ь ч асти ч н о со х р ан и в ш и х св я зь с п р и р одн ы м и о ч а г а ­
ми и н ф ек ци и. Н а л и ч и е т а к и х о ч агов п о зв о л я е т д у м а т ь ,
что в о т д ел ь н ы х г е о гр а ф и ч ес к и х з о н а х и м ею т ся е с т е с т ­
в ен н ы е п ер ен осч и к и В Т М , н а п р и м ер , ср ед и • н ек о т о р ы х
в и д о в т л ей .
П р о б л е м а п ер ен осч и к ов В Т М з а с л у ж и в а е т д а л ь н е й ­
ш ей р а зр а б о т к и .
П о ч в а , как источник В Т М , и м еет с е р ь е з н о е эп и ф и то т и о л о ги ч ес к о е зн а ч е н и е ли ш ь в том сл у ч а е , е с л и р а с т е ­
ния в ы са ж и в а ю т ся в с в е ж е з а р а ж е н н у ю почву. В за к р ы ­
том гр у н т е в а ж н а я эп п ф и т о т п о л о гп ч е ск а я р оль п р и н а д -
л е ж й т к ор н ев ой и н ф ек ц и и при ги д р оп он н ом в ы р ащ и вании о в ощ н ы х к ул ь тур .
М е р ы б о р ь б ы . 1. П о л у ч е н и е зд о р о в ы х сем я н т о ­
м атов п утем и х о б е з з а р а ж и в а н и я или м ех а н и ч еск о го
о т б о р а се м я н с н ек р оти ч еск и м и пятнам и . О б е з з а р а ж и ­
в аю т се м ен а р а зн о о б р а зн ы м и тер м и ч еск и м и и х и м и ч еск и ­
ми м ет о д а м и . О д и н из н их — о б р а б о т к а сем я н 10% -ны м
т р и н а т р и й ф о сф а т о м в т еч ен и е 30 м ин с п о сл ед у ю щ ей
т щ ател ьн ой п ром ы вкой сем я н в п роточ н ой в о д е.
2. З а щ и т н а я в ак ц и н ац и я р астен и й . В н а с т о я щ е е в р е ­
мя п р о в о д и т ся в ак ц и н ац и я сл а б о п а т о ген н ы м н ш т а м м а ­
ми В Т М — S 7 (п р е д л о ж е н В с ес о ю зн ы м и н ст и ту т о м з а ­
щ иты р а ст ен и й ) и V -6 9 (п р е д л о ж е н И н сти т у то м о б щ ей
генетики А Н С С С Р ). П о ск о л ь к у н а и б о л ь ш ее р а с п р о с т ­
р а н ен и е В Т М о т м е ч а ет ся в т еп л и ц а х , в ак ц и н а ц и ю как
п р о ф и л ак ти ч еск и й п рием р ек о м ен д у е т с я п р е ж д е в сего
п р о в о ди т ь н а теп ли ч ны х т о м а т а х — Р ев е р м у н , Л е н и н ­
гр а д ск и й о сен н и й , У рал ьск и й м н огоп л одн ы й , Л е н и н ­
гр а д ск и й ск о р о сп ел ы й , У краи н ск и й тепличны й и д р .
В ак ц и н ац и я эф ф ек т и в н а на т о м а т а х в есен н его , о с е н н е ­
го о б о р о т а и т а к н а зы в а ем о го п е р ех о д н о г о , д л и т е л ь н о ­
го о б о р о т а . О б р а б о т к а р аст ен и й п р ов од и т ся н а сам ы х
р а н н и х ф а з а х р азв и ти я р а сса д ы .
П о о б о б щ ен н ы м дан н ы м В с е с о ю зн о г о и н сти тута з а ­
щ иты р а ст ен и й , И н ст и т у т а о б щ ей генети ки А Н С С С Р
и У к р аи н ск ого ин сти тута сел ь с к о х о зя й ст в ен н о й м и к р о ­
б и ол оги и , п р и б а в к а у р о ж а я в р е зу л ь т а т е вак ц и н ац и и
т о м а тов в р а зн ы х о б о р о т а х со с т а в л я е т о т 15 д о 3 0 % , а
ср ед н и й эк о н о м и ч еск и й э ф ф е к т — д о 10 тыс. р у б . с 1га.
С толь вы сокий э ф ф е к т д о с т и г а е т с я б л а г о д а р я т о м у , что
в а к ц и н ац и я п р е д о х р а н я е т р аст ен и я от т я ж ел ы х ф орм
в и русн ы х з а б о л е в а н и й , р езк о со к р а щ а е т и х п о р а ж е н ­
ность м о за и к о й , о с л а б л я е т си л у п р ояв л ен и я си м п т о м о в
м о за и ч н о ст и л и сть ев.
3. Б е з р а с с а д н о е в ы р ащ и в ан и е р астен и й . Э ф ф е к т и в ­
н ость эт о го п р и ем а в откры том гр у н те п о д т в е р ж д е н а во
м н оги х р а й о н а х стр аны . В е р оя т н ост ь и н ф ек ц и он н ы х
к он тактов при б е з р а с с а д н о й к у л ь т у р е р езк о с н и ж а е т с я .
В т еп л и ц а х о д н и м и з сп о с о б о в б е з р а с с а д н о г о в ы р а щ и ­
в ан и я р а ст ен и й м о ж н о счи тать п осев сем я н т о м а т о в в
гор ш оч ки б е з п о сл ед у ю щ ей пикировки.
4. И с п о л ь зо в а н и е устой ч и в ы х сор т ов . С р ед и теп л и ч ­
ны х со р т о в т о м а т о в го л л а н д ск о й сел ек ц и и д о с т а т о ч н о
в ы сок оустой ч ивы к В Т М С он ато, С он ати н о, Р ев е р м у н
улучш ен ны й. О д н а к о и эти сор т а не за с т р а х о в а н ы от
п о р а ж ен и я отдел ь н ы м и ш там м ам и В Т М .
5. П р и м ен ен и е м ер оп р и я ти й , п ов ы ш аю щ и х у ст о й ч и ­
вость т о м а т о в к в и р у с у ,— и с п о л ь зо в а н и е м и к р о э л е м е н ­
тов, о б р а б о т к а т о м а т о в ан ти би оти к ом и м ан и н ом (п о м е ­
т о д и к е А. Д . Б о б ы р я ), с о з д а н и е оп ти м ал ьн ы х у сл о в и й
в ы ращ и ван и я р аст ен и й , в ч астн ости п о д д е р ж а н и е о п ­
т и м ал ьн ого св ето в о го н т ем п ер а т у р н о го р е ж и м о в в т е п ­
л и ц ах.
6 . В за щ и щ е н н о м гр ун те — д е зи н ф е к ц и я почвы (п р о ­
п а р и в ан и е) и ги д р о п о н н о го с у б с т р а т а (х и м и ч е ск о е о б е з ­
з а р а ж и в а н и е ) ; д ези н ф е к ц и я р а б о ч е г о и н в ен т а р я и и н ­
ст р у м ен тов
5% -ны м
р а ст в ор ом
м а р г а н ц о в о к и с л о го
к алия.
7. Т щ а т е л ь н о е с о б л ю д е н и е в сех р е к о м ен д а ц и й д л я
сем ен н ы х уч аст к ов , сб о р сем я н со зд о р о в ы х р а ст ен и й .
О
с и с т е м е б езв и р у с н о г о се м е н о в о д с т в а т о м а т о в н е о б ­
х о д и м о ск а за т ь о с о б о . В откры том гр у н те та к о й опы т
•усп еш н о о су щ ес т в л ен , н ап р и м ер , в А с т р а х а н с к о й и В о л ­
го гр адск ой о б л а с т я х , в К р а сн о д а р ск о м к р а е, н а К р ы м ­
ск ой опы тной стан ц и и В с е с о ю зн о г о и н ст и ту т а р а с т е н и е ­
в о д ст в а им ен и Н . И . В а в и л о в а . В ч а ст н о ст и , н а о сн о в е
р езу л ь т а т о в и сс л е д о в а н и й , п р о в ед ен н ы х в. отк р ы том
гр у н те на К ры м ск ой стан ц и и В И Р , р е к о м е н д о в а н а с л е ­
д у ю щ а я си ст ем а б е зв и р у с н о г о с е м е н о в о д с т в а т о м а т о в :
о т б о р типичны х д л я д а н н о г о с о р т а , с в о б о д н ы х от
В Т М су п е р э л и т о зд о р а в л и в а е м ы х со р т о в н а о с н о в е в и ­
зу а л ь н о й и се р о л о ги ч ес к о й оц ен ки ;
в ы р ащ и в ан и е п отом ств а в ы д ел ен н ы х и н д и в и д у а л ь ­
ных су п е р э л и т в пи том н и к е о зд о р о в л е н и я б е з р а с с а д н ы м
с п о с о б о м (п р и б а в к а у р о ж а я о зд о р о в л е н н о й с у п е р э л и ­
ты со р т а П о д а р о к 105 в о д н о м из оп ы тов со с т а в и л а
2 5 % );
д а л ь н е й ш е е р а зм н о ж е н и е о з д о р о в л е н н о г о м а т е р и а л а
со стр оги м с о б л ю д е н и е м о б щ еп р и н я т ы х м ер п р о ф и л а к ­
тики против В Т М и д р у г и х п атоген ов ;
ш ир ок ое в н ед р ен и е в с и с т е м у с е м е н о в о д с т в а новы х
п ерсп ек ти в н ы х сор т ов т о м а т о в с от н о си тел ь н о й у с т о й ­
ч и востью к В Т М — Р а к е т а , П о л ёт , О р б и т а и д р .
Бронзовость томатов. Б о л е зн ь и зв е с т н а во м н оги х
ст р а н а х м и ра; в н аш ей с т р а н е за р е г и с т р и р о в а н а в ю ж ­
ны х р а й о н а х , в ч аст н ост и в Г р узи и . Н а л и с т ь я х т о м а ­
тов п оя в л я ю тся б р о н зо в ы е п ятна, к ол еч к и , п о ст еп ен н о
п о к р ы в аю щ и е п ов ер х н о ст ь л и с т а . Н е р е д к о б о л е зн ь р а з-
й и в ается с в ер хуш к и р а ст ен и я , к отор ая о т м и р а ет . Н а
п л о д а х о б р а з у ю т с я к ол ь ц а, п р и ч удл и вы е у зо р ы .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с бронзовю сти том ат ов . Е го х а ­
р а к т ер и ст и к а п р и в ед ен а при оп и сан и и в и р у сн о й у р о д ­
ли в о сти т а б а к а . Н а т о м а т а х б о л е зн ь п о д р о б н о и зу ч ен а
в у сл о в и я х п р и б р еж н о -ч е р н о м о р с к о й зон ы С ев ер н о го
К а в к а за , г д е в и р у с б р о н зо в о с т и р езер в и р у ет ся в ге о р г и ­
н ах. П р я м ы м и опы там и п о к а за н а в о зм о ж н о с т ь з а р а ж е ­
ния т о м а т о в о т больн ы х георги н .
П ер е н о сч и к в и р у са — табач н ы й трипе (T h r ip s ta b a ci ) . Р а с т е н и я т ом ат ов в бо л ь ш о й степени п о р а ж а ю т с я
в и р у со м п ри в ы ращ и вани и и х в б л и зи п о са д о к л у к а , я в ­
л я ю щ и х ся м еста м и ск оп л ен и я т а б а ч н о г о т р и п са . В и р у с
м о ж е т со х р а н я т ь с я в зи м н и й п е р и о д в т е л е н а се к о м о г о .
В п р и б р е ж н о -ч е р н о м о р с к о й з о н е К а в к а за о т м е ч ен а р а з ­
н и ц а в п о р а ж ен и и б р о н зо в о ст ы о том атов р а н н и х и п о з д ­
н и х ср о к о в п осадк и (со о т в е т с т в е н н о 2
. и 1 8 ...4 5 % ).
Э т о с в я з а н о с тем , что р а н н и е сор т а в зн а ч и т ел ь н о й
м е р е у с п е в а ю т уйти о т з а р а ж е н и я три псом , в то в р е ­
мя к а к ср о к в ы садк и в п о л е том атов п о зд н е й п о са д к и
с о в п а д а е т с м ассов ы м р а зм н о ж е н и е м п ер ен осч и к о в .
Меры
борьбы:
п р о ст р а н ст в ен н а я и зо л я ц и я п о ­
с а д о к т о м а т о в от п о с а д о к геор ги н — р е зе р в а т о р о в в и р у ­
са ‘б р о н зо в о ст и , а т а к ж е о т п о са д о к л у к а , я в л я ю щ и х ся
м есто м р е зе р в а ц и и т а б а ч н о г о трип са; п р е и м у щ е с т в е н ­
н ое в ы р ащ и в ан и е р ан н и х со р т о в том атов в х о зя й с т в а х
с ш ирок им р а сп р о с т р а н ен и е м за б о л ев а н и я ; б о р ь б а с
со р н я к а м и — р е зе р в а т о р а м и инф екции и о ч а га м и о б и ­
тани я т а б а ч н о г о тр и п са.
С т о л б у р (м и к о п л а з м о з ). С тол бур я в л я ется о д н о й
и з н а и б о л е е в р ед о н о сн ы х б о л е зн е й том атов , п ер ц ев , а в
н ек о т о р ы х с л у ч а я х и б а к л а ж а н о в . Р а зн ы е типы ст о л б у р н о г о з а б о л е в а н и я и зв естн ы в С Ш А , А в ст р а л и и , в
с т р а н а х Е вроп ы и А зи и . В С С С Р б о л е зн ь о т м е ч ен а в
ю ж н ы х р а й о н а х Р С Ф С Р и У С С Р , в А р м я н ск о й С С Р ,
А з е р б а й д ж а н с к о й С С Р , Г р у зи н ск о й С С Р , в р е с п у б л и ­
к а х С р ед н ей А зи и и в К а з а х с т а н е . Э п и ф и тоти и с т о л б у р а
о т м еч а ю т ся ли ш ь в годы , о с о б о б л а г о п р и я т н ы е д л я м а с ­
со в о го р а зм н о ж е н и я ц и к а д о к — п ер ен осч и к ов и н ф ек ц и и .
В р ед о н о с н о ст ь б о л е зн н н а т о м а т а х за к л ю ч а е т с я в сн и ­
ж е н и и у р о ж а я и у х у д ш е н и я к ач еств а п л о д о в . С а х а р и ­
ст о ст ь и х, по дан н ы м Р . А . Н ик итиной, п а д а е т д о 3,96%
(у зд о р о в ы х — 6 % ). П л о д ы на ст о л б у р н ы х р а ст ен и я х ,
есл и они в о о б щ е о б р а з у ю т с я , ч асто бы в аю т о д р е в е с н е в -
Рис. 17. Редукция верхних листьев томатов в результате пораж е­
ния иоэбудитслем столбура: слева — больное растение, справа —
здоровое (К. С. Сухов, А. М. Вовк, 1947).
ш им и, с п л охи м и вк усовы м и к ач еств ам и . С ем ен а , п о л у ­
ч ен н ы е с больн ы х п л о д о в , щ упл ы е, с н и зк ой в сх о ж ест ь ю
(д о 2 0 %) .
Л и ст ь я т о м а т о в , п о р а ж ен н ы х с т о л б у р о м , р ед у ц и р у - ’
ю тся и и зм е н я ю т цвет, что п р о я в л я ет ся в в и д е п о св етл ения, х л о р о з а или ан тоц и ан ов ой о к р аск и . Ч а ст о п р о и с­
х о д и т си л ь н ое и зм е н е н и е ген ер ати в н ы х о р га н о в — ги ­
п ер тр оф и я ч аш ел и сти к ов , и зр а ст а н и е ц в етк а и о б р а з о ­
в а н и е внутр и н его в егета т и в н о го п о б е г а . Н а бол ь н ы х
п л о д а х от дел ь н ы х сор т ов т ом ат ов , н а п р и м ер у В о л г о ­
гр а д ск о г о 5 /9 5 , м о гу т н а б л ю д а т ь с я си м птом ы б ел о й
п я тн и стости в в и д е б у гр и ст ы х б ел ы х уч аст к о в ткани.
П о м е р е со зр е в а н и я п л о д о в эт и у ч а ст к и так и о ст а ю т ся
б о л е е св етл ы м и . Р а н е е п о д о б н ы е си м п том ы на п л о д а х
оп и са н ы не бы ли. О ч ев и дн о, м н о г о о б р а з и е п р и зн ак ов
с т о л б у р а св я за н о с о со б е н н о ст я м и ш та м м о в в о з б у д и т е ­
л я , со сп ец и ф и к ой со р т о в о й р еак ц и и т ом ат ов .
В о з б у д и т е л ь с т о л б у р а — м и к о п л а зм а . М и к о п л а зм ен ная п р и р о д а б о л е зн и у ст а н о в л е н а эл ек т р о н н о -м и к р о ск о пи ческ им м ет о д о м В . Л . Ф ед о т и н о й и А . Е. Ц ы п л ен к о вым ( 1 9 7 1 ) . В п р и р о д е, как у ж е о т м е ч а л о сь , в о з б у д и ­
т ел ь р а сп р о с т р а н ен в в и д е р азл и ч н ы х ш там м о в , ч етк а я
к л а сси ф и к а ц и я котор ы х е щ е не за в е р ш е н а . Три тип а
с т о л б у р а оп и сан ы , н ап р и м ер , в А р м я н ск о й С С Р 3 . Г. Гс-
Рис. 18. иощии вид ииражснпого растения гебелни лисохвостной
(Gelelia alopecuroides)— резерватора врзбудителя столбура. Ориг.
3. Г. Геворкяна.
в орк ян ом ( 1 9 7 4 ). П р и и н ди к атор н ом м е т о д е д и а г н о с т и ­
ки и сп о л ь зу ю т ся б ар в и н ок , п етун и я , т а б а к .
С толбур
от н о си тся к типичны м п р и р одн о -о ч а го в ы м
з а б о л е в а н и я м . С ем ен а м и т о м а т о в п атоген н е п е р е д а е т ­
ся . П о дан н ы м р я д а ав тор ов , р е зе р в а т о р а м и и н ф ек ц и и
я вля ю тся м н о го л ет н и е сор н ы е и д и к о р а с т у щ и е р а с т е ­
ния, так и е, к ак в ью н ок п ол ев ой (C o n v o lv u lu s a rv e n s is L . ) , ц и к ори й
(C ich o riu m in ty b u s
L .) , м о л о ч а й
(E u p h o rb ia ib e r ia ) , б у зи н а т р а в я н и ст а я ( S a m b u c u s eb u -
Ins L. ) . В сп ец и ф и ч еск и х у сл о в и я х А рм ен ии в к а ч еств е
р е зе р в а т о р а с т о л б у р а о т м еч ен а геб ел и я л и с о х в о ст н а я
(G e b e lia a lo p e c u r o id e s ) , а в С р е д н ей А з и и — д о д а р ц и я
(D o d a r tia o r ie n t a lis ) . К р уг п р и р одн ы х р а с т ен и й -х о зя ев
у в о зб у д и т е л я с т о л б у р а , как мы ви ди м , ч р езв ы ч а й н о
ш ирок и о х в а т ы в а ет п р е д ст а в и т е л ей из р а зл и ч н ы х с е ­
м ейств.
П ер ен о сч и к и м и к оп л азм ы — ц и к адк и H y a le s t h e s obs o le tu s и Н . m lo k o s ie w ic z i. З а р у б е ж о м и зв естн ы и д р у ­
ги е виды ц и к адок , как п ер ен осч и к и в о зб у д и т е л е й с т о л ­
б у р а и с т о л б у р о п о д о б н ы х за б о л е в а н и й . В Ч ех о с л о в а к и и ,
н а п р и м ер , ст о л б у р н а р я д у с Н . o b s o le tu s р а с п р о с т р а н я ­
ет т а к ж е ц и к а д к а A p h r o d e s b ic in c tu s, о б и т а ю щ а я п р е ­
и м у щ ест в ен н о па вью нке и о с о т е . В А в ст р а л и и на т о ­
м а т а х о п и са н о с т о л б у р о п о д о б н о е з а б о л е в а н и е —-б о л ь ­
ш ой бут он (b ig b ud ) , а в к а ч еств е п ер ен осч и к а з а р е г и с т ­
р и р о в а н а ц и к а д к а T h a m m o te ttix a r g e n ta ta .
В о з б у д и т е л ь с т о л б у р а и м ее т т есн ы е в за и м о о т н о ш е ­
ния с п ер ен осч и к о м , и м и к о п л а зм о п о д о б н ы е т е л а и с с л е ­
д о в а т е л и о б н а р у ж и в а л и н е тол ь к о у п о р а ж ен н ы х стол б у р о м р а ст ен и й , но и м о р г а н и з м е ц и к а д о к , и н ф и ц и р о ­
в ан н ы х п атоген ом .
З а р а ж е н и е к ультурн ы х р аст ен и й с т о л б у р о м п р о и с­
х о д и т в р е зу л ь т а т е м и гр ац и и и питан ия на н и х и н ф и ­
ц и р ов ан н ы х ц и к а д о к с сор н ы х р аст ен и й , к отор ы е п о д
в ли я н и ем н еб л а го п р и я т н ы х ф а к т о р о в ср еды м о гу т с т а ­
н ови ться нспригодньГми д л я п и тани я н а сек о м ы х . И н т е ­
р есн о , что в з о н а х , г д е к ор м ов ы е р аст ен и я ц и к а д о к с р е ­
д и сор н ой н д и к о р а с т у щ ей ф л ор ы о ст а ю т с я в т еч ен и е
л е т н е го п ер и о д а сочны м и, м и гр ац и я ц и к а д о к н а к у л ь ­
ту р н ы е р а ст ен и я п р о и с х о д и т р ед к о .
М е р ы б о р ь б ы . П р и в ы б о р е -за щ и т н ы х м е р о п р и я ­
тий с л е д у е т и сход и т ь и з о с о б е н н о с т е й р а сп р о с т р а н ен и я
и р а зв и ти я с т о л б у р а в той и ли и ной г е о гр а ф и ч ес к о й
зо н е . К о м п л ек с т а к и х м ер оп р и я т и й д о л ж е н п р е д у с м а т ­
ривать: б о р ь б у с со р н я к а м и — р е зе р в а т о р а м и и н ф ек ­
ции, р а н н и е ср ок и в ы садк и в п о л е ск о р о сп е л ы х со р т о в
т о м а т о в , чтобы ф о р м и р о в а н и е у р о ж а я п р о и зо ш л о д о
м а сс о в о го з а р а ж е н и я р а ст ен и й в о зб у д и т е л е м С тол бура,
хи м и ч еск ую б о р ь б у с ц и к ад к ой п р е ж д е в се го н а с е м е н ­
ны х у ч а с т к а х (хи м и ч еск и й м е т о д о с о б е н н о р е н т а б е л е н
в зо н а х м а сс о в о г о р а с п р о с т р а н ен и я с т о л б у р а ), и сп о л ь ­
з о в а н и е со р т о в т о м а т о в , о т н о си тел ь н о уст ой ч и в ы х к з а ­
б о л ев а н и ю .
Аспермия (бессемянность). В н аш ей ст р а н е с в е д е ­
ния о б а сп ер м и и т о м а т о в п ояви ли сь ср ав н и тел ь н о н е ­
д а в н о . В п ер в ы е з а б о л е в а н и е о б н а р у ж е н о в т еп л и ц а х
Э стон и и и Л а т в и и . П о д р о б н о е и зу ч е н и е б о л е зн и п о к а ­
з а л о , что си м п том ы п о р а ж ен и я т о м а т о в за в и с я т от
ш там м а в и р у с а . Ш там м , н азв ан н ы й В А Т -1 , п р и в оди л к
си л ь н о м у п о р а ж е н и ю т о м а т о в — р аст ен и я о т ст а в а л и d
р о ст е, у си л ен н о о б р а зо в ы в а л и п а зу ш н ы е п о б еги , в р е ­
зу л ь т а т е ч его п р и о б р ет а л и к устисты й вид. П л о д ы з а в я ­
зы в а л и сь л и ш ь в р ед к и х сл у ч а я х . Ш там м В А Т -2 вы зы ­
в а л м ен е е р е зк и е си м п том ы . П р и эт о м п р и зн а к и з а б о ­
л ев а н и я от ш т а м м а В А Т -2 бы ли сх о д н ы с си м п т о м а м и
п о р а ж ен и я т о м а т о в В Т М .
П р и а сп ер м и и л и сть я т ом ат ов ч а ст о д е ф о р м и р у ю т с я ,
ст а н о в я тся и зм ел ьч ен н ы м и, м озаи ч н ы м и .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с асп ер м и и т о м а т о в (В А Т ) . Е го
к р и п т огр ам м а: R /1 : 1 , 3 / 1 9 + 1 , 1 / 1 9 + 0 ,8 /1 9 : S /S : S /A p . В и ­
рионы сф ер и ч еск и е, сх о д н ы е с ч а ст и ц а м и в и р у са о б ы к ­
н ов ен н ой о гу р еч н о й м озаи к и . Ф и зи ч еск и е св о й ств а д в у х
ш там м ов В А Т сл е д у ю щ и е (п о И гн а ш у , 1981) .
ВАТ-1
Температура
инактивации,
°С
Предельный титр разведе­
ния
Сохраняемость
in
vitro,
дни:
при 4°С
при 20°С
ВАТ- 2
60—65
65—70
1 : 100
1 : 10000
4
3
7
5
П ри и ден т и ф и к ац и и п а т о г ен а ш ир око и сп о л ь зу ю тся
сер о л о ги ч еск и й и и н ди к атор н ы й м етоды . П ри и сп ы т а ­
нии на р а ст ен и я х -и н д и к а т о р а х ш там м ВА Т-1 о б р а з о в ы ­
вал м естн ы е н ек р озы на N ic o tia n a r u s tic a , C h e n o p o d iu m
a u in o a и N ic a n d r a p h y s a lo id e s . Ш там м B A T -2 вы зы вал
на N . r u stic a и N ic a n d r a p h y s a lo id e s си ст ем н у ю р е а к ­
цию , a C h. q u in o a на ш там м B A T -2 п р ак ти ч еск и н е р е а ­
ги р о в ал . В к ач еств е р а ст ен и я -и н д и к а т о р а на в о з б у д и т е ­
ля асп ер м и и р ек о м ен д у е т с я т а к ж е T e tr a g o n ia e x p a n s a ,
р еа ги р у ю щ а я на в н е д р е н и е п а т о г ен а л ок ал ь н о .
К р о м е т ом ат ов , в и р ус асп ер м и и п о р а ж а е т х р и з а н т е ­
мы, с а л а т , астры , каллы . П ер ен о сч и к и и нф ек ц и и — р а з ­
ны е виды тлей .
М е р ы б о р ь б ы : р а зд е л ь н о е в ы р ащ и в а н и е т о м а т о в
и д ек о р а т и в н ы х р аст ен и й (х р и за н т ем и д р .) , б о р ь б а с
т л я м и — п ер ен осч и к ам и в и р у са .
П о р а ж ен и я т ом ат ов , вы зван ы е Х -в и р усом к а р т о ф ел я .
У к азан н ы й п атоген п о р а ж а е т том аты как в откр ы том ,
так и в за щ и щ ен н о м гр ун те. О бы чн о он сч и т а ет ся к о м ­
п он ен том т а к н а зы в а ем о го д в о й н о г о (или с л о ж н о г о )
ст р и к а, в ы зв ан н ого со ч ета н и ем В Т М и Х -в и р у са . В д е й ­
ств и тел ь н ости , н ек оторы е ш там м ы Х -в и р у са сп о со б н ы
вы зы вать р а зв и ти е стр ика и с а м о с т о я т ел ь н о . С л е д у е т
п о д ч ер к н уть , что прп ст р п к е т о м а т о в , св я за н н о м с Х -в и ­
р у со м к а р т о ф ел я , часто н а б л ю д а ю т с я н ек р оти ч еск и е п о ­
р а ж ен и я п л одов .
Х -в н р у с л егк о д и а гн о с т и р у ет ся сер о л о ги ч еск и м , и н ­
д и к атор н ы м и эл ек т р он н о-м и к р оск оп и ч еск и м м ет о д о м .
И сто ч н и к ом и нф екц ии с л у ж а т за р а ж е н н ы й к а р т о ф ел ь
п з а р а ж е н н а я почва.
М е р ы б о р ь б ы . В откры том гр у н т е — в ы р а щ и в а ­
ни е т о м а т о в в с е в о о б о р о т е , при эт о м н е о б х о д и м о и ск л ю ­
чить их р а зм е щ е н и е п осл е к а р т о ф ел я . В т е п л и ч н у х х о ­
зя й с т в а х у сп еш н а я б о р ь б а с за б о л е в а н и е м д о ст и г а е т с я
к о м п л ек сом п р оф и л ак т и ч еск и х м ер оп р и я т и й . В ч а с т н о ­
сти, не р ек о м ен д у е т с я в ы р ащ и вать к а р т о ф ел ь в б л и зи
теп ли чн ы х п ом ещ ен и й , а т а к ж е и сп о л ь зо в а т ь д л я р а б о ­
ты в т еп л и ц а х т а р у , в к отор ой н а х о д и л и с ь к л убн и к а р ­
т о ф е л я . П р и о б н а р у ж е н и и Х -в и р у са н а т о м а т а х т р е б у ­
ется принять м еры д л я огр ан и ч ен и я р а сп р о с т р а н ен и я
и н ф ек ци и, а п о сл е у б о р к и р аст ен и й — п р ов ест и т щ а т е л ь ­
н о е о б е з з а р а ж и в а н и е почвы.
О бы к н ов ен н ая (п о л е в а я ) м о за и к а о гу р ц о в и б а х ч ев ы х
к ул ь тур . Б о л е зн ь ч аст о р е г и с т р и р у е т с я па ты к вен н ы х
к у л ь т у р а х в откры том гр ун те. Ш и р ок о и зв е ст н а во м н о ­
гих с т р а н а х м и р а. Р а ст ен и я , п о р а ж е н н ы е в и р у со м , з а ­
м етн о с н и ж а ю т у р о ж а й . П о дан н ы м JI. Е . Г л уш ак , в и ­
р у с н о е у в я д а н и е о гу р ц о в п р и в ел о к п ол у ч ен и ю ли ш ь
25,4% в о зм о ж н о г о у р о ж а я . П р и эт о м бол ь ш и н ст в о с о ­
бр а н н ы х п л о д о в бы ли м ел ки м и, у р о д л и в ы м и , с си м п т о ­
м ам и м озаи ч н ост и .
' П р и зн а к и п о р а ж ен и я о гу р ц о в в ес ь м а м н о го о б р а зн ы .
Н а м о л о д ы х л и сть я х п о я в л я ю тся н е б о л ь ш и е к ол ь ц а, з а ­
тем р а зв и в а е т с я типи чн ая м о за и к а . У бол ьн ы х р а ст ен и й
у к о р а ч и в а ю т ся м е ж д о у зл и я , р о ст з а м е д л я е т с я . В н е к о ­
торы х сл у ч а я х в и р у с в ы зы в ает у в я д а н и е р а ст ен и й . П л о ­
д ы — м озаи ч н ы е, т ем н о -зел е н ы е, с в ы пук л ы м и у ч а с т к а ­
ми, что с о з д а е т в п еч а т л ен и е б о р о д а в ч а т о с т и .
Н а д ы н е р а зв и в а ю т ся си м п том ы м о за и к и л и сть ев ,
н ер ед к о с и х д е ф о р м а ц и е й и т е м н ы м и . п узы р ев и д н ы м и
Рис. 19. Деформация плодов огурца, пораженного вирусом обык­
новенной мозаики '(F. Tjallingii, 1952).
в зд у т и я м и . Т о ж е с а м о е о т м е ч а ет ся на л и с т ь я х тыквы,
к а б а ч к а и п а ти ссо н о в , а на п л о д а х — при зн ак и б о р о д а в ч атости . А р б у з с л а б о п о р а ж а е т с я за б о л е в а н и е м .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с обы к н овен н ой о гу р еч н о й м о з а ­
ики.
Е го
к р и п т огр ам м а:
R /1 : 1 ,3 /1 9 + 1, 1/ 19 + 0 ,8 /1 9 :
: S /S : S /A p . В и р и он ы
сф ер и ч еск о й ф орм ы , р а зм е р о м
3 5 нм. Т е м п ер а т у р а и н ак ти в ац и и п а то ген а к о л е б л е т с я
в п р е д е л а х 6 0 — 73°С . С сем ен а м и огур ц ов , а т а к ж е д ы ­
ни, тыквы, к а б а ч к а и а р б у з а и н ф екц ия н е п е р е д а е т с я .
О сн ов н ой источ н ик в и р уса — за р а ж е н н ы е м н о го л е т ­
ни е р аст ен и я . В К а з а х с т а н е , н ап р и м ер , одн и м и з г л а в ­
ны х р езе р в а т о р о в в и р у са я в л я ется о со т п ол ев о й ( C ir s i­
um a r v e n s e ) , в У зб е к и с т а н е — л ю ц ер н а ( M e d ic a g o sa tiv a ) , гул явн и к (S y s y m b r iu m o f iic in a le ) и д р . П е р е н о с ­
чики в и р у са — м н оги е виды тлей .
М е р ы б о р ь б ы : б о р ь б а с сор н я к ам и с р е д и п о с а ­
д о к о гур ц ов и б а х ч ев ы х к ул ьтур , а т а к ж е н а у ч а ст к а х ,
р а с п о л о ж ен н ы х р я д о м с ними; п р о стр а н ст в ен н а я и з о л я ­
ция ты квенны х о т п осев ов лю ц ерн ы ; и сп о л ь зо в а н и е у с ­
тойчивы х сор т ов . Н а У к р аи н е от н оси тел ь н о устой чи вы
к м о за и к е со р т а о гу р ц о в Д о н с к о й 175, М о л д а в ск и й 12,
Т и р а сп ол ь ск и й р ан н и й 2 3 4 , а в Г р узи н — со р т а и ги б р и ­
ды о гур ц ов П р и зы в F i, Р о си н к а , В ел и к ол еп н ы й , М о л ­
д а в ск и й F i , А ст р а х а н с к и й 22 ( F i ) .
З е л е н а я к р а п ч а т а я м о з а и к а огурцов. Б о л е з н ь и з в е с т ­
на на о г у р ц а х в за щ и щ ен н о м грун те. Р а с п р о с т р а н е н а в
А н гли и, Г о л л а н д и и и в д р у г и х ст р а н а х . В С С С Р от м е-
чсна в М о ск о в ск о й , Л ен и н гр а д ск о й , Н о в о си б и р ск о й о б ­
л а с т я х , в р е с п у б л и к а х П р и бал т и к и , на У к р а и н е, в Б е ­
л о р у сс и и , К р а сн о д а р ск о м крае.
П р и р а зв и ти и зе л е н о й м озаи к и на л и с т ь я х н а б л ю д а ­
ется ч е р е д о в а н и е т ем н о -зел е н ы х и с в е т л о -зе л е н ы х у ч а с т ­
ков. Р а зн о в и д н о с т ь эт о й б о л е зн и — б е л а я м о за и к а , к огд а
л и сть я п ок р ы в аю тся ж ел т ов ат ы м и или б ел ы м и п я т ­
н ам и зв е зд ч а т о й ф ор м ы . В о б о и х сл у ч а я х б о л ь н ы е р а с ­
тен и я о т ст а ю т в р о ст е, в ы ход п л одов си л ь н о у м е н ь ш а е т ­
ся в в и ду о п а д ен и я за в я зе й . В с л у ч а е б е л о й м о за и к и
о т м еч ен о п о р а ж е н и е п л о д о в , на к отор ы х р а зв и в а е т с я б е ­
л а я пятни стость.
В озбуди тел ь — вирус
зел ен о й
крапчатой
м о за и к и
о гу р ц о в , его к р и п т огр ам м а: R/1 : * /5 : Е /Е : S /A p . В и р и ­
оны п ал оч к ов и дн ы е, д л и н о й 3 00 нм. В и р у с у ст о й ч и в к
внеш ним в о зд е й ст в и я м , т ем п ер а т у р а и н ак ти в а ц и и 90°С ,
п р е д е л ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 1 ООО ООО. П а т о г е н о т н о си тся
к гр у п п е в и р уса т а б а ч н о й м озаи к и и о б н а р у ж и в а е т о т ­
д а л е н н о е с е р о л о г и ч ес к о е р о д ст в о с В Т М .
М ето д ы
ди а гн о ст и к и — эл ек т р о н н о -м и к р о ск о п и ч еский, сер о л о ги ч еск и й и вклю чений. У ст а н о в л ен о , что в
к л етк ах бол ь н ы х р а ст ен и й огур ц ов п о д д е й с т в и е м с о л я ­
ной кисл оты о б р а зу ю т с я п а р а к р и ст а л л ы и гл о в и д н о го
ти п а. П а р а к р и с т а л л ы о б н а р у ж и в а ю т с я в к л е т к а х э п и ­
д е р м и с а и в ол оск ов л и стьев. Р а з р а б о т а н а м е т о д и к а д и а ­
гн остик и в и р у са по в к лю ч ен иям в п л о д а х о гу р ц о в .
В и р у с у зк о сп ец и а л и зи р о в а н н ы й , его ес т е ст в ен н ы е х о ­
зя е в а н а х о д я т с я в п р е д е л а х о д н о г о с е м е й с т в а — C u cu rb ita c e a e . О сн овн ой
источ ни к и н ф ек ц и и — з а р а ж е н н ы е
се м е н а огу р ц о в . П а т о г е н м о ж е т со х р а н я т ь с я и в почве,
о с о б е н н о в с в е ж е з а р а ж е н н о й . В т еп л и ц а х о т р а ст ен и я к
р а ст ен и ю в и р у с п е р е д а е т с я при п р о ц е с с а х у х о д а за
о гу р ц а м и . П о к а за н о т а к ж е , что в у сл о в и я х г и д р о п о н ­
н ой к ультуры о гу р ц о в п р о и с х о д и т оч ен ь б ы ст р о е р а с ­
простран ен ие^ в и р у са в т еп л и ц а х , п о ск о л ь к у п а то ген п е­
р ен о си т ся при ц и р к ул я ц и и п и тат ел ь н ого р а с т в о р а .
М е р ы б о р ь б ы : и сп о л ь зо в а н и е д л я п о се в а з д о р о ­
вых л и б о о б е з з а р а ж е н н ы х сем я н о гу р ц о в (х о р о ш и е р е ­
зу л ь тат ы п олуч ен ы в Г Д Р при о б р а б о т к е с у х и х сем я н
15% -ны м р а ст в о р о м т р и н а т р и й ф о сф а т а в т еч ен и е 1 ч;
в М о ск ов ск ой о б л а с т и вы сокий э ф ф е к т о б е з з а р а ж и в а ­
ния сем я н огур ц о в д о с т и г а л с я при со ч ет а н и и у к а з а н ­
ного хи м и ч еск ого м е т о д а с и х т е р м о о б р а б о т к о й по
А . М . В о в к у ); с о б л ю д е н и е п л о д о с м ен а (н е с л е д у е т д о -
пускаяъ вы ращ и ван и я о гу р ц о в по о г у р ц а м ) ; при г и д р о ­
понном в ы р ащ и ван и и о гу р ц о в — п р о в е д ен и е д е з и н ф е к ­
ции
и ск усств ен н ы х
субстратов.
Т ак ая
д ези н ф е к ц и я
5% -ны м водны м р а ст в о р о м ф о р м а л н н а о д н о в р е м ен н о
эф ф ек т и в н а п роти в гр и бн ы х за б о л е в а н и й и п роти в в и р у ­
са зе л е н о й м о за и к и .
Н ек р о з о гу р ц о в . Б о л езн ь и зв естн а в К а н а д е , Г о л л а н ­
д и и , Ш вец ии , в н аш ей с т р а н е — в Л е н и н г р а д ск о й и М о ­
ск ов ск ой о б л а с т я х . С и м птом ы п о р а ж ен и я о гу р ц о в з а ­
к лю ч аю тся в о б р а зо в а н и и на л и сть я х к ор и ч н ев ы х н е ­
к роти ч еск и х пятен и п ол ос, к отор ы е ч аст о р а с п о л а г а ю т ­
ся в д ол ь ж и л о к л и ста . Н е р е д к о п ятна о х в а т ы в а ю т весь
л и ст, в р е зу л ь т а т е ч его он от м и р а ет . П о р а ж е н и е н а д ­
зе м н о й ч асти р аст ен и й п р о и с х о д и т не в с е г д а , а ли ш ь
при о п р ед ел ен н ы х , е щ е д о к онца н е вы ясн ен н ы х у с л о ­
в и я х. В о м н оги х ж е сл у ч а я х и н ф ек ци я л о к а л и зу е т с я в
к ор н я х огу р ц о в , н е прон и к ая в н а д зе м н ы е ор ган ы .
ш.
Рис. 20. Лист огурца, пораженный вирусом некроза огурца.
Ориг. Ю. И. Власова.
В о з б у д и т е л ь — в и р ус н ек р о за огур ц ов . И з о л я т в и ­
р у с а , оп и сан н ы й в Ш вец и и , б л и зо к в и р усу н е к р о за т а ­
б а к а . К р и п тогр ам м а п а то ген о в г р у п п ы в и р у с а н е к р о з а
т а б а к а с л ед у ю щ а я : R/1 : 1 ,5 /1 9 : S /S : S /F u — д л я в и р у с а
н ек р о за т а б а к а и R/1 : * /1 6 : S /S : S /F u — д л я в и р у с а н е ­
к р о за о гу р ц а . В и рион ы в о зб у д и т е л я н ек р о за о гу р ц о в
сф е р и ч ес к и е, д и а м ет р о м 2 5 нм, т ем п ер а т у р а и н а к т и в а ­
ции 8 0 — 85°С , п р е д ел ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 1 0 0 0 0 0 , с о х р а ­
н ен и е в со к е при к ом н атн ой т ем п ер а т у р е — д о д в у х м е ­
ся ц ев . В Ш веци и п ер ен осч и к ом в и р уса я в л я ется гр и б
O lp id iu m
b r a s s ic a e , в К а н а д е — О. c u c u r b ita c e a r u m .
\
Рис. 21. Местная реакция на листе дыни (с ле ва ) и Gomphrena glo­
bosa, вызванная вирусом некроза огурца. Ориг. Ю. И. В ласова.
А н ти ген н ого р о д ст й а с в и р у со м н е к р о за т а б а к а возбу*
д и тел ь н е к р о за о гур ц ов (к а н а д ск и й и зо л я т ) н е и м еет .
М етоды
д и а гн о с т и к и — сер ол оги ч еск и й , и н д и к а т о р ­
ный. Ш там м в и р у са , о б н а р у ж ен н ы й в Л е н и н г р а д ск о й
о б л а с т и , в ы зы в ает м естн ы е н ек р озы н а л и сть я х N ic o t i­
a n a ta b a c u m . G o m p h re n a g lo b o s a и на с е м я д о л я х ты к ­
венны х.
О тм еч ая р а зл и ч и я м е ж д у р азн ы м и .и зо л я т а м п в и р у ­
са н ек р о за о г у р ц а , н е о б х о д и м о п одч ер к н у ть т есн у ю
св я зь в се х в о зб у д и т е л е й с почвой.
' М е р ы б о р ь б ы . В теп л и ч н ы х х о зя й с т в а х со з н а ­
чительны м р а сп р о с т р а н ен и е м в и р у са н ек р о за о гу р ц о в
н е о б х о д и м о п р ов оди ть ч а ст у ю з а м е н у за р а ж е н н о й п оч ­
вы на новую .
Вирусные болезни перца. Н а п ер ц е м огу т в с т р е ч а т ь ­
ся з а б о л е в а н и я м о за и ч н о го тип а, в ы зв ан н ы е п р е ж д е в с е ­
го В Т М , Х -в и р у со м к а р т о ф ел я , в и р усом о б ы к н о в ен н о й
м о за и к и , в и р у со м б р о н зо в о ст и т о м а т а , вирусом » м о з а и ­
ки л ю ц ер н ы , Y -в и р усом к а р т о ф ел я . П о с к о л ь к у в се эти
п атоген ы оп и сан ы в со о т в ет ст в у ю щ и х гл а в а х у ч е б н о г о
п о со б и я , р а ссм о т р и м ли ш ь м еры бор ьбы с у к а за н н ы м и
в о зб у д и т е л я м и з а б о л е в а н и й п р и м ен и тел ь н о к к у л ь т у р е
п ер ц а.
М е р ы б о р ь б ы : п р остр а н ст в ен н а я и зо л я ц и я п о с а ­
д о к п ер ц а о т источ н и к ов и нф ек ци и — п р е ж д е в сего от
п осев ов л ю ц ер н ы и о т п о с а д о к к ар т оф ел я и д р у г и х
п асл ен ов ы х; в ы б р а к о в к а больн ы х р астен и й н а р ан н и х
ф а з а х и х р а зв и т и я с ц ел ь ю у д а л е н и я р а ст ен и й с с е м е н ­
ной и н ф ек ц и ей В Т М и в и р уса м озаи к и лю ц ерн ы ; у н и ч ­
т о ж ен и е сор н я к ов
р езе р в а т о р о в в и р уса о бы к н ов ен н ой
огу р еч н ой м озаи к и ; и сп о л ь зо в а н и е ср а в н и тел ь н о у с т о й ­
чивы х сор тов .
Мозаика лука. Б о л езн ь и зв естн а во м н оги х с т р а н а х ,
в том ч и сл е и в С С С Р . Р а с п р о с т р а н е н а в откры том
гр ун те, х о т я в о зм о ж н о с л у ч а й н о е п о п а д а н и е и н ф ек ц и и
и в теп ли цы с за р а ж е н н ы м п осадоч н ы м м а т е р и а л о м л у ­
ка. В н аш ей с т р а н е от м еч ен а н а У к раи н е и в р я д е о б ­
л а ст ей Р С Ф С Р . Б ол ь н ы е р аст ен и я х а р а к т е р и зу ю т с я гоф р и р ов ан н ость ю и м о за и ч н о ст ь ю ли стьев в в и д е п р о ­
до л ь н ы х св етл ы х п ол ос, н ер ед к о п о р а ж ен н ы е ли стья
п о л ега ю т. С ем ен а , со б р а н н ы е с бол ь н ы х р а ст ен и й , з а ­
м етн о с н и ж а ю т в сх о ж е с т ь .
В о з б у д и т е л ь б о л е зн и — в и р у с м озаи к и (ж е л т о й к а р ­
ли к о в ости ) л у к а . В и р и он ы н и тев и дн ой ф ор м ы , т е м п е р а ­
т у р а и н ак ти в ац и и 80°С , п р е д ел ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 10 0 0 0 ,
д л и т ел ь н о ст ь со х р а н ен и я р со к е при к ом н атн ой т е м п е р а ­
т у р е д о ч ет ы р ех д н ей .
И м ею т ся
противоречи я о т н о си тел ь н о п ер ен осч и к ов
в и р у са . П о м н ен и ю од н и х и с с л е д о в а т е л е й , в и рус р а с п р о ­
ст р а н я ет ся т л я м и , по м нению д р у г и х , п ер ен осч и к ом и н ­
ф ек ц и и я в л я ется к л ещ A ce ria t u lip a e K eif.
i
И сточ н и к ом со х р а н ен и я в и р уса с л у ж а т за р а ж е н н ы е
лук ов и ц ы . М ер о п р и я ти я по за щ и т е л у к а о т м о за и к и а к ­
тивно р а зр а б а т ы в а л и с ь У к раи нски м н а у ч н о -и с с л е д о в а ­
тельск и м и н ст и тут ом о в о щ е в о д ст в а и б а х ч е в о д с т в а .
Меры борьбы:
п р о ст р а н ст в ен н а я и зо л я ц и я н о ­
вых, н е з а р а ж е н н ы х п о са д о к л у к а о т сем ен н и к ов ; с о б л ю ­
д е н и е п р ав и л ь н ого се в о о б о р о т а (н е в ы са ж и в а т ь л у к по
л у к у ) ; у д а л е н и е с поля больн ы х р а ст ен и й , а п о сл е у б о р ­
ки у р о ж а я и р асти тел ь н ы х ост атк ов ; п р о г р е в а н и е л у к о ­
виц д л я сем ен н и к о в п осл е у б о р к и при т ем п ер а т у р е
4 0 ...4 2 °С в т еч ен и е 10 ч.
Д л я п р ед о т в р а щ ен и я р азв и ти я м о за и к и в з а щ и щ е н ­
ном гр ун те тепличны м х о зя й с т в а м р е к о м е н д у е т с я п р о ­
в о д и ть з а к у п к у п о са д о ч н о го м а т е р и а л а л у к а в т е х р а й ­
о н а х и х о зя й с т в а х , гд е з а б о л е в а н и е о т су т с т в у е т .
М о за и к а к ап усты . В ю ж н ы х р а й о н а х С С С Р (С р е д ­
няя А зи я , К р а сн о д а р ск и й к рай , А з е р б а й д ж а н ) р а с п р о ­
ст р а н е н о м о за и ч н о е за б о л е в а н и е к оч ан н ой , цветн ой
и д р у г и х в и д о в капусты . П о д о б н а я б о л е зн ь и зв е ст н а и
з а р у б е ж о м — в А нгли и, Г Д Р , Н о в о й З е л а н д и и , А в ст ­
р ал и и .
Н а л и с т ь я х за б о л е в ш и х р а ст ен и й в н а ч а л е н а б л ю д а ­
ется п о св е т л ён и е ж и л о к , за т е м и х т е м н о -з е л е н о е о к а й м ­
л е н и е. Н а си л ь н о п о р а ж ен н ы х р а с т е н и я х ц в етн ой к а п у ­
сты ц в ет он осы , к ак п р ав и л о, не о б р а з у ю т с я . С им птом ы
м о за и к и л и сть ев м о гу т м а ск и р о в а т ь ся п ри в ы сок ой т е м ­
п е р а т у р е в о з д у х а , за т е м сн ов а р а зв и в а т ь ся .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с м о за и к и ц в ет н о й к ап усты . Е го
к р и п т огр ам м а: D /2 : 4 ,5 /1 6 г S /S : S /A p . Э т о о д и н и з н е­
м н оги х Д Н К - с о д е р ж а щ и х в и р усов р а ст ен и й . Т е м п ер а т у ­
р а и н ак ти в ац и и в и р у са 7 0 ...7 5 °С , в и ри он ы сф ер и ч еск и е,
д и а м е т р о м 5 0 нм.
К п а т о г ен у воспри им чи вы п р ак т и ч еск и тол ь к о р а с ­
тен и я се м ей с т в а к р естоц в етн ы х. Н а и б о л е е эф ф ек ти вн ы й
п ер ен осч и к в и р у с а — к а п у ст н а я т л я (B r e v ic o r y n e b ra ss ic a e L .) . В у сл о в и я х С р ед н ей А зи и в и р у с р а с п р о с т р а ­
н ен обы ч н о н а к оч ан н ой к а п у ст е, а' п о т о м у со х р а н я ет ся
В к оч ер ы гах, о ст а ю щ и х с я н еубр ан н ы м и на п о л е. К р о м е
того, и сточ н и к ом ин ф ек ц и и я в л я е т с я со р н я к и и з с е м е й ­
ст в а к р ест оц в ет н ы х. В и р у с со х р а н я е т с я т а к ж е в з а р а ­
ж ен н ы х м аточ н ы х р а ст ен и я х , о ст ав л ен н ы х н а се м ен а .
С в о е о б р а зн а я к ар ти н а ц и р к ул яц и и в и р у с а н а б л ю д а ­
ется в з о н е Ч ер н о м о р с к о г о п о б е р е ж ь я К р а с н о д а р с к о г о
к р ая , гд е к а п у с т у в ы р ащ и в аю т круглы й г о д (А д л ер ск и й
р а й о н , г. С о ч и ). З д е с ь новы е п осадк и к ап усты н ер ед к о
р а зм е щ а л и с ь о к о л о стар ы х, за р а ж е н н ы х , с к отор ы х и н ­
ф ек ц и я прн п ом ощ и т л ей р а сп р о с т р а н я л а с ь на м о л о д ы е
р а ст ен и я к ап усты . Т аки м о б р а з о м о б е с п е ч и в а л а с ь п о ­
ст о я н н а я ц и р к ул я ц и я в и р у са . П р и к р у г л о го д о в о м в ы р а ­
щ иван ии к ап усты сор н я к и к ак источ ни к и н ф ек ц и и р е ­
ш а ю щ ей р ол и не и гр аю т.
В А з е р б а й д ж а н е б о л е зн ь н а и б о л е е ш и р ок о р а с п р о с т ­
р а н ен а на ц в ет н ой к ап уст е. К р о м е того, в и р у с о б н а р у ­
ж е н на к оч ан н ой к ап у ст е, р е д и с е и ср ед и н еск о л ь к и х в и ­
д о в сор н ы х п д и к о р а с т у щ и х к р естоц в етн ы х (В а гЬ а геа
v u lg a r is , B a r . a r c e a r a , B a r . s tr ic ta и д р .) . У ст а н о в л ен о ,
что с е м ен а м и цв етн ой и к очан ной капусты , р е д и с а , с у ­
р епки в и р у с не п ер ед а е т с я . О д н а к о и н ф ек ц и я о к а зы ­
в а ет о т р и ц а т е л ь н о е в о зд е й с т в и е на се м ен а , сн и ж а я их
в сх о ж е с т ь .
М е р ы б о р ь б ы : т щ а т ел ь н а я у б о р к а к оч еры г с п о ­
ля п о сл е о б р е з а н и я к оч ан ов , г л у б о к а я в сп а ш к а почвы;
п р о ст р а н ст в ен н а я и зо л я ц и я (н е м ен е е 1 км ) з а р а ж е н ­
ных п о са д о к , о с о б е н н о сем ен н и к ов , от п о с а д о к к апусты
п ер в о го го д а ; у н и ч т о ж ен и е сор н я к ов се м ей с т в а к р е ст о ­
ц в етн ы х в б л и зи п о с а д о к кап усты .
Вирусные и микоплазменные болезни
плодовых культур
В р а зн ы х ст р а н а х на сем еч к ов ы х и к осточ к ов ы х к у л ь ­
т у р а х о п и са н о б о л е е 7 0 в и р усн ы х и м и к о п л а зм ен н ы х з а ­
б о л е в а н и й , о к о л о 50 и з них изв естн ы и в С С С Р , в ч а ст ­
н ости к о м п л ек с л ат ен т н ы х в и р усов (н а я б л о н е ), п о ж е л ­
т ен и е ж и л о к (н а г р у ш е ), вирусы к ол ьц евы х п я т н и ст о ­
ст ей на к осточ к ов ы х, я м ч атость и б о р о зд ч а т о с т ь ст в о л а
(н а в и ш н е и п е р с и к е ), ш ар к а, или о сп а (н а сл и в е, а б ­
р и к о с е и о ч а га м и н а п е р с и к е ).
Х а р а к т ер н о й о со б е н н о ст ь ю ц и рк ул яц и и в и р у с о в п л о ­
д о в ы х к ул ьтур я в л я ется п е р е д а ч а п о т о м с т в у и н ф ек ­
ции п о ср ед с т в о м п о са д о ч н о го м а т е р и а л а , при п р и в и в к ах
н о к у л и р о в к а х . Р а с п р о с т р а н е н и е и нф екц ии ч ер ез с е м е ­
на в о зм о ж н о тольк о прн н ескольки х з а б о л е в а н и я х —
х л о р о тн ч еск ои к ол ьц ев ой п ятнистости ч ер еш н и , ск р у ч и ­
вании л и сть ев ч ер еш н и , нек р оти ч еск ой к ол ь ц ев о й п я тн и ­
стости виш ни, л и н ей н ой м озаи к и виш ни, ж е л т у х е в и ш ­
ни, к ольц евой п ятнистости сливы . В п ер и о д в егета ц и и
п ер ен о с и н ф ек ц и и 'п р и п ом ощ и векторов св о й ств ен лиш ь
д л я н ек отор ы х б о л е зн е й из группы к ол ьц евы х п я т н и ст о ­
стей к осточ к ов ы х, р асп р о стр а н я ем ы х н е м а т о д а м и , а т а к ­
ж е д л я оспы сли в и а бр и к осов , п ер ен оси м ы х н еск о л ь к и ­
ми в и дам и тлей.
Р я д м и к о п л а зм о зо в р а сп р о стр а н я ю т ц и к адк и : ж е л ­
т о е ск р уч и в ан и е л и сть ев п ер сика — C o lla d o n u s g e m in a tu s, ж е л т у х у пер си к а — M a c r o p sis tr im a c u la ta , Х -б о л езн ь
пер си к а — S c a p h y to p iu s a c u tu s и д р у г и е виды . Н е р е д к и
см еш ан н ы е в и русны е ин ф екции.
Вирусные и микоплазменные болезни
семечковых культур
М о з а и к а я б л о н и . З а б о л е в а н и е о п и с а н о во м н оги х
ст р а н а х Е вропы , в С Ш А , А в стр ал и и , И н д и и и д р . В С о ­
в етск ом С о ю зе м о за и к а я бл он и за р е г и с т р и р о в а н а в Л а т ­
вии, М о л д а в и и , Б е л о р у с с и и , Г р узи и и Н е ч ер н о зем н о й
зо н е Р С Ф С Р .
Б о л езн ь в ст р еч ает ся сп о р а д и ч еск и . В и р у с п р е д с т а в ­
л ен н еск ольк им и ш таммами-, и его в р е д о н о с н о с т ь о п р е ­
д е л я е т с я ш там м овы м со с т а в о м н ст еп ен ь ю устой ч и в ости
со р то в . В А н глии н а восп р ии м чи вы х с о р т а х п о тер и у р о ­
ж а я о т а гр есси в н о го ш та м м а в и р у са м о за и к и я б л о н и
со ста в л я л и о т 3 0 д о 4 0 %.
В М о л д а в и и о п и са н о д в а ш там м а, в ы зы в а ю щ и х ж е л ­
т о -зе л е н у ю и я р к о -б е л у ю м озаи к и . П р и зн а к и з а б о л е в а ­
ния при п о р а ж ен и и первы м ш там м ом п р о я в л я ю т ся р ано
в есн ой на м о л о д ы х о т р а с т а ю щ и х л и сть я х в в и д е м о за и ч ­
н ого у зо р а н еп р ав и л ь н ой ф орм ы , о к р а ш ен н о г о в б л ед н о -зел ен ы й или ж е л т о -з е л е н ы й ц вет. П р и повы ш ении
т ем п ер а ту р ы си м п том ы о с л а б е в а ю т . П р и и н ф и ц и р о в а ­
нии вторы м ш там м ом м озаи чн ы й р и с у н о к б о л е е четко
оч ер ч ен , ч асто п оя в л я ю тся д у г и или п о л у к о л ь ц а (в е с ­
ной ж е л т о г о ц в ет а , в у сл о в и я х вы соких т е м п е р а т у р б е ­
л ы е ), р а зв и в а ю т ся н ек р озы и часть л и с т о в о й п ласти н к и
о т м и р а ет . М аск и р ов к и си м п т ом ов не от м еч ен о .
В озбуди тел ь
бол езн и —
в и р у с м о за и к и я б л о н и . К р и п ­
т о гр а м м а :
( R ) / * : * /( 1 6 ) :
: S /S : S /* . В и р и он ы и м ею т
сф е р и ч ес к у ю ф о р м у , их д и а ­
м етр
29
нм. Т е м п ер а т у р а
и н ак ти в ац и и
в со к е 49°С .
В ирус п ер едается м ехан и ч е­
ски на т р ав я н и ст ы е и н д и к а ­
торы : G u c u m is
s a t iv u s и
P h a s e o lu s v u lg a r is . Д л я д и ­
агн остик и т а к ж е м о ж н о и с­
п о л ь зов ат ь ан ти сы вор отк и .
П ередача
забол ев ан и я
происходит ч ер ез за р а ж е н ­
ный м а т ер и а л п ри о к у л и ­
р ов к е и п рививк е.
М н оги е и зол я ты в и р у са
Рис. 22. Ж елтая жилковая мо­
м озаи к и я б л о н и вы зы ваю т
заика яблони, вызванная виру­
з а б о л е в а н и е лен точ н ы й у зо р
сом мозаики яблони (L. Bos,
сливы и п ер си к а.
1963).
Л а т ен т н ы е в и р усы я б л о ­
ни. К гр у п п е л а т ен т н ы х о т ­
н о ся т ся ви русы х л о р о т и ч еск о й п ятн и стости л и сть ев , о т ­
м и р ан и я S p y -2 2 7 , я м ч атости д р ев еси н ы , б о р о зд ч а т о с т и
д р ев еси н ы , а т а к ж е л ен точ н ой м озаи к и , к а р л и к о в о ст и ,
ч еш у й ч атости и ш ел уш ен и я M a lu s p la ty c a r p a . Х а р а к т е р ­
н ой о со б е н н о ст ь ю л ат ен т н ы х в и р усов я в л я ется и х с п о ­
со б н о с т ь вы зы вать в н еш н и е сим п том ы за б о л е в а н и я т о л ь ­
ко н а о п р е д ел ен н ы х с о р т а х я б л о н и . Н а д р у г и х ж е с о р ­
т а х п ри зн ак и б о л е зн и в н еш н е н е п р о я в л я ю тся . В эт о м
при ч и н а их ш и р ок ого р а сп р о с т р а н ен и я на п р о м ы ш л ен ­
ны х с о р т а х и в егетат и в н о р а зм н о ж а е м ы х п о д в о я х .
З а б о л е в а н и я , в ы зы ваем ы е эт о й гр уп пой в и р у со в , р а с ­
п р о стр ан ен ы в М о л д а в и и , Г р узи и , Б е л о р у сс и и , Н е ч е р н о ­
зе м н о й з о н е Р С Ф С Р . В р ед о н о с н о ст ь л а т ен т н ы х в и р усов
н а к ул ьтур н ы х с о р т а х я б л о н и и о т р и ц а т е л ь н о е в л и я н и е
на р о ст и р а зв и т и е за р а ж е н н ы х п од в оев о с о б е н н о у с и ­
л и в а ю т ся при н еб л а го п р и я т н ы х в н еш н их у с л о в и я х . З а ­
р а ж ен н ы е д ер ев ь я си л ь н ее с т р а д а ю т о т д ей с т в и я низ-„
ких т ем п ер а т у р зи м о й и н е д о с т а т к а влаги л е т о м .
Л а т е н т н ы е вирусы я б л о н и м о гу т бы ть п ри ч и н ой в р е ­
д о н о сн ы х з а б о л е в а н и й с я р к о в ы раж ен н ы м и си м п т о м а м и
н а д р у г и х п л о д о в ы х к у л ь т у р а х . Н а п р и м е р , в и р у с х л о-
р оти ч еск ой п ятни стости л и сть ев я бл он и я в л я ется в о з ­
б у д и т е л е м к ольц евой м о за и к и гр уш и , н ек р о за п л о д о в
ч ер еш н и , р а ст р еск и в а н и я коры сливы , р о зет о ч н о ст и а б ­
р и к о са , к ол ьц евой п ятн и стой м о за и к и айвы, зе л е н о й
к ол ь ц ев ой п ятн и стости п ер си к а.
В и р у с хл о р о ти ч еск о й пя тн и стости листьев — о д и н из
н а и б о л е е р а сп р о с т р а н ен н ы х и в р ед о н о сн ы х л а т ен т н ы х
в и р у сов
яблони.
На
л и сть я х
индикатора — яблони
S p y -2 2 7 о б р а з у е т ж е л т о -з е л е н ы е н еп р ав и л ь н ой ф орм ы
т о ч еч н ы е или к ол ь ц ев и дн ы е пятна или с в е т л о -зел е н ы е
л и н и и , а н а л и сть я х я б л о н и R 12740-7А — ж е л т о -з е л е ­
н ы е н еп р ав и л ьн ой ф ор м ы Пятна и явны е п р и зн а к и д е ­
ф о р м а ц и и . В за в и с и м о с т и о т ш та м м а н а б л ю д а е т с я в
р а зл и ч н о й степ ен и з а д е р ж к а р оста. У M a lu s p la iy c a r р а , к о то р а я я вляется т ест ом на в и р у с в с о р т а х я б л о н и ,
н а л и сть я х р а зв и в а ет ся с в е т л о -зел е н ы й лен точн ы й у зо р ,
а на п л о д а х — р ж а в о -к о р и ч н ев ы е кольц а.
В и р у с хл о р о ти ч еск о й п я тн и стости ли стьев я б л о н и ,
и м ею щ и й к р и п т о гр а м м у R /1 : 2 ,3 /5 : Е /Е : S /* , п р е д с т а в ­
л ен ш там м ам и , от л и ч аю щ и м и ся по б и ол оги ч еск и м и с е ­
р о л о ги ч еск и м св ой ств ам . В ирионы н итев и дн ы е, р а з м е ­
ром 5 0 0 — 7 0 0 x 1 2 нм. Т е м п ер а т у р а и н ак ти в ац и и в со к е
5 0 — 60°С , п р е д ел ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 1000...1 : 10 0 0 0 , п р о ­
д о л ж и т е л ь н о ст ь со х р а н ен и я в сок е 1...4 дн я . М е х а н и ч е ­
ски п ер ед а е т с я на т р ав я н и ст ы е и н ди к атор ы , в том ч и с­
л е на C h e n o p o d iu m q u in o a . С ер ол оги ч еск и м о ж е т бы ть
вы я вл ен п оср ед ств о м л а т е к с -т е с т а .
Пожелтение жилок груши. З а б о л е в а н и е о п и са н о во
в с е х с т р а н а х Е вропы , у н а с за р ег и с т р и р о в а н о в Л а т в и и ,
М о л д а в и и , Г р узи и и Н е ч е р н о зе м н о й зо н е Р С Ф С Р . С а ­
ж е н ц ы , п о р а ж ен н ы е эт и м в и р усом , о т ст а ю т в р о с т е б о ­
л е е чем н ап ол ов и н у, а у р о ж а й н о с т ь п о р а ж ен н ы х д е р е в ь ­
ев с н и ж а е т с я на 10— 1 5 %.
П е р е д а е т с я и н ф ек ц и я тол ьк о п о ср ед ст в о м п ри ви вок .
Т ипичны м п р и зн ак ом з а б о л е в а н и я я в л я ется и зм е н е н и е
о к р а ск и ок о л о к руп н ы х и м ел к и х ж и л о к л и с т ь е в от
с в е т л о -з е л е н о г о д о ж е л т о г о ц в ет а. К к он ц у п е р и о д а в е ­
гетац и и на л и стов ы х п л а с т и н к а х п оя в л я ю тся к р а с н о в а ­
т о -п у р п у р н ы е п ятн а н еп р ав и л ь н ой ф ор м ы . З а б о л е в а н и е
б о л е е си л ь н о в ы р а ж е н о у с а ж е н ц е в и м о л о д ы х д ер ев ь ” ев. У в зр о сл ы х д е р е в ь е в и н ф ек ц и я ч ащ е н а х о д и т с я в
ск р ы том состоя н и и , и н о гд а о т м е ч а ет ся х л о р о з л и сть ев.
Н а и б о л е е восп риим чивы к эт о м у з а б о л е в а н и ю со р т а
Л ю б и м и ц а К л ап п а, А л е к с а н д р Л у к а с , В е р е К и ф ф е р , Б ес'
р е Г ар ди и д р ., т о л ер а н т н ы — K S stlic h e v o n C h a r n e u и
S c h r a d e r h o f 60 3 .
Р я д о м и с с л е д о в а т е л е й в ы ск а за н о п р е д п о л о ж е н и е о
м и к о п л а зм ен н о й п р и р о д е э т о г о за б о л е в а н и я .
Кольцевая мозаика груши. В ы яв л ен а в Г о л л а н д и и ,
А н глии , Д а н и и , Н о р в еги и , Ш вей ц ар и и , Ч ех о с л о в а к и и ,
Г Д Р i i в д р у г и х ст р а н а х ; в С ов етск ом С о ю зе — в М о л ­
д а в и и , Л а т в и и , Б е л о р у с с и и и Г р узи и .
О с о б е н н о -с и л ь н о в р е д о н о с н о е д е й с т в и е за б о л е в а н и я
п р о я в л я ется на р а зв и ти и са ж е н ц е в в п и том н и к ах: о т м е ­
ч ается з а м е т н о е ум ен ь ш ен и е л и стов ой п о в ер х н о ст и и п о ­
б его в , о к р у ж н о ст и ст в о л а , с н и ж а ет ся м о р о зо ст о й к о ст ь .
П ер в ы е п р и зн ак и за б о л е в а н и я о б н а р у ж и в а ю т с я р а ­
но в есной, ч ер ез н еск ол ь к о д н ей п о сл е р а сп у ск а н и я л и ­
стьев, в в и д е р асп л ы в ч аты х пятен, в п о сл ед ст в и и они
п р ев р а щ а ю т ся в к ол ь ц а, д у ги , л и нейн ы е у зо р ы б л е д н о з е л е н о г о или ж е л т о г о ц в ет а . В ж а р к и й летн и й п ер и о д
н а б л ю д а е т с я м а ск и р о в к а си м п том ов . О д н а к о на в о сп р и ­
им чивы х с о р т а х (о с о б е н н о на Б е р е Г а р д и ) у ч а ст к и л и с ­
т овой п л асти н к и н ек р о т и зи р у ю т ся и в ы п ада ю т . В о в то ­
рой п ол ов и н е в егета ц и и п ри зн ак и кольц евой м о за и к и з а ­
м етн о о сл а б л е н ы , а вновь р азв и в ш и еся л и сть я б е с с и м п ­
том ны . П л оды не и м ею т п р и зн ак ов п о р а ж ен и я , тольк о
и н о гда на к о ж у р е м огут о б р а зо в ы в а т ь ся зе л е н о в а т ы е
или т ем н ы е к ол ь ц а. К о л ь ц ев а я м о за и к а п р о я в л я ет ся
си л ь н ее в годы с су х о й и сол н еч н ой в есн ой . С л а б о п о ­
р а ж а ю т с я со р т а Б е р е зи м н я я М и ч ур и н а, Б у т ы л о ч н а я ,
Л е б е д и н к а . С ор та А л е к с а н д р Л у к а с , О к т я б р ь ск а я , С у р ­
р о га т с а х а р а н ес у т л а т ен т н у ю ин ф ек ци ю .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с х л ор оти ч еск ой п я тн и сто сти л и ­
стьев я б л о н и , р а сп р о ст р а н я ем ы й с п осадоч п ы м м а т е р и а ­
л о м при п ри в и в к ах и о к у л и р ов к ах.
Каменистость плодов груши. З а б о л е в а н и е о п и са н о
в С Ш А и во в се х ев р о п ей ск и х ст р а н а х . В С С С Р о б н а ­
р у ж е н о 'в Г р у зи и , Л а т в и и и М ол дав и и .
В р ед о н о с н о ст ь ег<? о п р е д е л я е т с я п отер ей в к у со в ы х и
товар н ы х к ач еств п л о д о в .
Ч е р е з 10...20 д н ей п о сл е за в я зы в а н и я п л о д о в п о д
э п и д е р м и с о м в о зн и к а ю т т ем н о -зел е н ы е п ятн а, р о ст м я ­
коти в эт и х м е с т а х п р и о ста н а в л и в а ется . П о м е р е р а з ­
вития п л о д а он п ок р ы в ает ся в м ятин ам и , в г л у б и н е к о ­
тор ы х о б р а зу ю т с я ск оп л ен и я м ехан и ч еск и т в е р д ы х и
б езв к у сн ы х к л еток . С им птом ы на л и сть я х о т су т с т в у ю т
или п р оя в л я ю тся в н езн ач и т ел ь н ой степ ен и .
И н ф ек ц и о н н о ст ь за б о л ев а н и я д о к а з а н а п о ср ед с т в о м
прививки. В к ач еств е т ест -р а с т ен и я и сп о л ь зу ю т со р т
Б ере Гарди.
Размягчение древесины. З а б о л е в а н и е в ст р еч а ет ся
в н езн ач и т ел ь н ы х р а зм е р а х в М ол дав и и и Г р у зи и , о щ у ­
т и м о го в р е д а н е причиняет. О д н а к о на п ром ы ш лен н ы х
с о р т а х и п о д в о я х ябл он и в ст р а н а х Е вропы и С Ш А о т ­
м ечены ш и р о к о е р а сп р о с т р а н ен и е за б о л ев а н и я и его в ы ­
со к а я в р е д о н о сн о с т ь . Н а и б о л е е си л ьн о п о р а ж а е т с я со р т
Л о р д Л е м б о р н . С н и ж ен и е у р о ж а й н о с т и у со р т о в ЕМ -1
и М М -1 0 4 д о с т и г а е т 3 0 ...4 0 % , а у со р т а Л о р д Л е м ­
б о р н — 65.. .78% .
Н а и б о л е е типичны й сим п том за б о л е в а н и я — р а з м я г ­
ч ен и е д р ев ес и н ы , в ы зв ан н ое н ед о ст а т к о м л и гн и н а. П р о ­
я в л я ется у д в у х -т р е х л е т н и х п обегов в в и д е п овы ш ен и я
ги бк ости в етв ей . У си л ьн овосп ри и м ч и в ы х сор тов р а з м я г ­
ч а ю тся и м н о го л ет н и е п обеги . К р он а д ер ев ь е в п р и о б р е ­
т а е т «п л а к у ч и й » вид, так как ветви п л о д о н о с я щ и х д е ­
р ев ь ев п о н и к а ю т п од т я ж ес т ь ю п л одов .
В о з б у д и т е л ь — м и к о п л а зм а . О ч ев и д н о, эт о т ж е п а ­
т оген я в л я ется причиной р а зм я гч ен и я д р ев ес и н ы у г р у ­
ши. Р а с п р о с т р а н я е т с я при о к ул и р ов к е, при в и в к е и с о т ­
водкам и.
'■
Пролиферация яблони. Б о л езн ь ш и р ок о р а с п р о с т р а ­
н ен а в ст р а н а х Е вропы , у н а с и зв е ст н а в М о л д а в и и и
Г р у зи и . В р ед о н о с н о ст ь , п р о я в л я ем а я в р езк о м с н и ж е ­
нии у р о ж а я и у худш ен и и его к ач еств а, к о л е б л е т с я по
го д а м в за в и с и м о с т и от ст еп ен и п рояв л ен и я з а б о л е в а ­
ния и у сл о в и й агр отехн и к и . У с а ж е н ц е в п р о и с х о д и т р е з ­
к ое у г н е т е н и е р ост а, вы сота з а р а ж е н н ы х р а ст ен и й на
43% м ен ь ш е зд о р о в ы х .
П р и зн а к и за б о л е в а н и я яр к о в ы р аж ен ы во в то р о й п о ­
л о в и н е в егет а ц и о н н о го п ер и о д а . Н а си л ь н о р а ст у щ и х п о ­
б е г а х бол ьн ы х д ер ев ь е в п р о б у ж д а ю т с я сп я щ и е почки,
из к отор ы х в ы р астаю т т о н к и е п р я м о ст о я ч и е п о б ег и с
к оротк и м и м е ж д о у зл и я м и , м ел к и м и л и сть я м и н а к о р о т ­
ких ч ер еш к а х , с н еровны м и к р ая м и и круп н ы м и п р и ­
л и стн и к ам и . У осн ов ан и я д л и н н ы х п о б ег о в л и сть я м о ­
гу т бы ть н ор м ал ьн ы м и , но при л и стни ки т о ж е ув ел и ч ен ы
в р а зм е р е . Т а к и е п обеги н о ся т н а зв а н и е в едьм и н ы м е т ­
лы . У ц в етк ов н ер ед к о р а зр а с т а ю т с я ч а ш ел и сти к и и
у д л и н я ю т ся ц в ет о н о ж к и . П л о д ы ч а ст о м ел к и е, н а д л и н ­
ны х п л о д о н о ж к а х , б л ед н о о к р а ш ен ы , н есв о ев р е м ен н о с о ­
зр ев а ю т . Н а б л ю д а ю т с я т а к ж е и д р у г и е п а т о л о ги ч ес к и е
и зм ен ен и я : п р е ж д е в р е м е н н о е п р о б у ж д е н и е п оч ек в е с ­
ной, п о к р а с н ен и е м о л о д ы х п о б ег о в , р а н н е е и зм е н е н и е
о к р а ск и л и сть ев осен ью . И з в ы ш еопи сан н ы х п р и зн а к о в
за б о л е в а н и я о п р е д ел ен н ы е си м п том ы м о гу т п р о я в л я ть ся
н е о д н о в р е м е н н о , а д о м и н и р о в а т ь в от д ел ь н ы е годы , н а ­
прим ер о д и н с е зо н х а р а к т е р и зу е т с я р а зв и т и ем в ед ь м и ­
ных м ет ел , а д р у г о й —-о б р а зо в а н и е м м ел к и х п л о д о в .
В о з б у д и т е л ь — м ц к о п л а зм а .
Р асп р остран яется
при
п рививке, о к у л и р о в к е, от в о д к а м и . Е сть д а н н ы е о в о з ­
м о ж н о й п е р е д а ч е ин ф ек ци и п о ср ед с т в о м сем я н и о т р и ­
ц а тел ь н ом е е дей ств и и на и х м а с с у и в сх о ж ест ь .
Вирусные болезни косточковых культур
Н а к осточ к ов ы х к у л ь т у р а х в н аш ей с т р а н е оп и сан ы
т ак и е за б о л е в а н и я , как ш ар к а (о с п а ) слив н а сл и в е,
а б р и к о с е и п ер си к е; гр уп п а к ол ь ц евы х п я тн и стостей :
х л о р о ти ч еск и -н ек р о ти ч еск а я к ол ь ц ев ая п ятн и стость л и ­
стьев виш ни и ч ер еш н и , н ек р оти ч еск ая к ол ь ц ев а я п я т­
н и стость л и с т ь е в виш ни, а б р и к о с а и ч ер еш н и , л е н т о ч ­
ный у зо р л и сть ев чер еш н и , х л о р о т и ч еск а я к о л ь ц ев а я
п я тн и стость л и с т ь е в чер еш н и , сер п о в и д н о ст ь л и сть ев ч е ­
реш ни, к о л ь ц ев а я к р ап ч ат ост ь л и сть ев ч ер еш н и ; ж е л т у ­
х а виш ни;, лен точ н ы й у зо р л и стьев п ер си к а , к о л ь ц ев а я
п я тн и стость л и сть ев п ер си к а, ж е л т у х а п ер си к а ; л е н т о ч ­
ный у зо р сл ивы и а б р и к о с а , я м ч атость д р ев еси н ы к о с ­
точковы х, к ар л и к ов ост ь сливы и др .
В и р усы , в ы зы в аю щ и е к ол ьц евы е п ятн и стости п л о ­
д ов ы х к у л ь т у р , ш ир ок о р а сп р о стр а н ен ы во м н оги х с т р а ­
н а х м и р а. К а к п р ав и л о, они п ер ед а ю т ся с сем ен а м и ,
пы льцой, при п риви вк ах, с п осадоч н ы м м а т е р и а л о м .
В б о л ь ш и н ст в е сл у ч а ев их в ек т ор ам и с л у ж а т п а р а з и т и ­
ч еск и е н ем а т о д ы .
Г р уп п а в и р усов кольц евы х п я тн и стостей в ы со к о в р е­
д о н о сн а . П о т е р и у р о ж а я в ел и к и, на н ек от о р ы х с о р т а х
они с о с т а в л я ю т б о л е е 8 0 % . Н а и б о л е е в р ед о н о сн ы в и ­
русы , в ы зы в аю щ и е н ек р оти ч еск ую к ол ь ц ев у ю п ятн и ­
стость. С н и ж а ет ся т а к ж е к ач еств о п л о д о в , у м ен ь ш а ет ся
с о д е р ж а н и е с а х а р а и к и сл от, о т м е ч а ет ся н е р а в н о м е р ­
н о е с о з р е в а н и е п л одов . Б ол ь н ы е д ер ев ь я б о л е е п о д в е р ­
ж ен ы д ей с т в и ю н и зк и х т ем п ер а т у р и за с у х и , п р е ж д е в р е ­
м ен н о о т м и р а ю т . З а д е р ж и в а е т с я р о ст бол ь н ы х с а ж е н ­
ц ев , с н и ж а е т с я п р и ж и в а е м о ст ь прививок.
В С о в ет ск о м С о ю зе в и р усн ы е за б о л е в а н и я п л о д о в ы х
из групп ы к ол ь ц ев ы х п я тн и стостей вы явлены на У к р а и ­
не, в М о л д а в и и , Г р узи и , Л и тв е, р азл и ч н ы х р еги о н а х Н е ­
ч ер н о зем н о й зон ы Р С Ф С Р .
Хлоротическая кольцевая пятнистость. З а б о л е в а н и е
п о р а ж а е т ч ер еш н ю , виш ню , но о со б е н н о в р е д о н о сн о з а ­
б о л ев а н и е эт о й к ультуры н а а б р и к о с е (у сы х а н и е д е р е в ь ­
е в ) . С и м птом ы п оя в л я ю тся п о сл е р а сп у ск а н и я л и сть ев
о б р а зо в а н и е м
н а них четк их к он ц ен т р и ч еск и х к о л ец
ж е л т о -з е л е н о г о ц в ета или зе л е н ы х р азм ы ты х к о л ец и
пятен, и н о гд а о т м еч а ет ся д у б о в и д н ы й р и сун ок . С н а ­
ст у п л ен и ем ж а р к о й погоды п р о и сх о д и т м а ск и р о в к а п р и ­
зн а к о в за б о л е в а н и я , вновь р а зв и в а ю щ и еся л и сть я б е с ­
си м п том н ы . В за в и с и м о с т и от сор т а и п ого д н ы х у с л о ­
вий си м п том ы м о гу т варьи ровать.
В о з б у д и т е л ь — в и р ус х л ор оти ч еск ой к ол ь ц ев о й п я т­
ни стости - ч ер еш н и .
К р и п тогр ам м а:
*/* : */* : S /S : S /* .
.И м еет н еск ол ь к о р азл и ч н ы х ш там м ов , к к отор ы м о т н о ­
си тся и в о зб у д и т е л ь хл ор оти ч еск и -н ек р о ти ч еск о й к о л ь ­
ц евой п ятн и стости . В ирионы и зо м е т р и ч е ск и е д и а м е т р о м
2 0 ...2 2 нм. Т е м п ер а т у р а и н ак ти в ац и и в со к е 4 0 ...5 4 °С ,
п р е д ел ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 10...1 : 100, д л и т ел ь н о ст ь вы ­
стаи в ан и я в со к е 8 ...1 6 ч. П е р е д а е т с я н а т р а в я н и ст ы е
и н ди к атор ы (C u c u m is s a t iv u s , C u c u r b ita m a x im a , S e s b a n ia e x a lta t a ) м ехан и ч еск и м п утем . С ер о л о ги ч еск и л а ­
т е к с-м ет о д о м м о ж е т бы ть вы явлен в л и с т ь я х виш ни.
Р а с п р о с т р а н я е т с я сем ен а м и и п ы льцой ( P r u n u s се га s u s со о т в ет ст в ен н о 15 и 1 9 ,3 % ), а т а к ж е при п ри в и в ­
к ах, с за р а ж е н н ы м п осадоч н ы м м а т е р и а л о м .
Некротическая кольцевая пятнистость. З а р е г и с т р и ­
р о в а н а на в иш не и ч ер еш н е. В и р у с, в ы зы ваю щ и й э т о
з а б о л е в а н и е , м о ж е т бы ть причиной к ол ь ц ев о й п я тн и ­
стости у п ер си к а , а б р и к о с а и сливы .
В есн ой на м о л о д ы х л и стья х виш ни р а зв и в а ю т ся к он ­
ц ен т р и ч еск и е к ол ь ц а, сн а ч а л а ж е л т о -з е л е н ы е , за т е м нек р о т и зи р у ю щ и еся . В ц ен т р е к ол ь ц а тк ан ь зе л е н о г о
цвета в зд у в а е т с я , в п о сл ед ст в и и п р о и с х о д и т в ы п а д е н и е
тк ан ей , со с т а в л я ю щ и х к ольц евой у з о р , и л и сть я с т а н о ­
вятся ды р ч аты м и . Н а от дел ь н ы х л и с т ь я х с н и ж н ей с т о ­
роны видны л и сто в и д н ы е вы росты — эн а ц и и . Ц в ет к и с
ук ор оч ен н ы м и ц в ет о н о ж к а м и , л еп естк и д еф о р м и р о в а н ы ,
покры ты к расн ы м и п ятн ам и. Л и ст ь я , о б р а зо в а в ш и е с я в
летн и й п ер и о д , бесси м п т ом н ы . О т м еч а ет ся р е зк а я з а ­
д е р ж к а р о ст а п о б ег о в , у к о р о ч ен и е м е ж д о у з л и й , плоды
прак ти ч еск и н е р а зв и в а ю т ся ; о б р а з о в а в ш и е с я п лоды
м ел к и е, с в д ав л ен н ы м и точечны м и н ек р о за м и . У ч ер еш ­
ни си м п том ы п р оя в л я ю тся тол ь к о на л и с т ь я х р ан н ей
в есн ой , в летн и й п ер и о д они м аск и р ую тся .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с н ек р оти ч еск ой к ол ь ц ев о й п я т­
н и стости сливы . К р и п то гр а м м а : R/'* : * /16 : S /S : S /N c . В прионы сф ер и ч еск и е, р а зм е р о м 2 3 нм. Т е м п е р а т у р а и н а к ­
тивац и и
в
со к е
5 0...60°С ,
п р ед ел ь н о е
р азв еден и е
1 : 8 0... 1 : 120, д л и т ел ь н о ст ь вы стаивани я в с о к е 2 0 ч.
П е р е д а е т с я м ехан и ч еск и на тр ав я н и сты е и н д и к а то р ы
(C u c u m is s a t iv u s , Ch. q u in o a и д р . ) . Р а с п р о с т р а н я е т с я
при п р и в и в к ах, о к у л и р о в к а х , а т а к ж е с с е м е н а м и (у
P r u n u s c e r a s u s 10 ...20% , P . m a h a le b 6 8 ...8 0 % , P . p e n s y lv a n ic a 6 0 ...7 0 % ), пы льцой (у P . c e r a s u s 2 7 ,8 % , P . p e r s i­
c a e 1 0 %) и н е м а т о д а м и р о д а L o n g id o r u s.
Шарка (оспа) слив. О б н а р у ж е н а в Б о л га р и и , Ю го ­
сл а в и и , В ен гр и и , Ч е х о с л о в а к и и , А нглии, Г Д Р , Ф Р Г ,
П о л ь ш е, Н и д е р л а н д а х , Ш в ец и и , Ш вей ц ар и и , А в ст р и и ,
Г р ец и и , Т ур ц и и , а т а к ж е в С Ш А , Н ов ой З е л а н д и и и
С о в ет ск ом С о ю зе (в М о л д а в и и , на У к раин е, в Э сто н и и ,
Г р у зи и и Р С Ф С Р ) . Ш а р к а от н оси тся к о б ъ е к т а м в н у т ­
р ен н его к а р а н т и н а . П о м и м о сливы , п о р а ж а е т а б р и к о с,
алы ч у, м и р а б е л ь , перси к.
С и м п т о м а т о л о ги я за в и с и т о т степ ен и в о сп р и и м ч и в о ­
сти со р т о в к в и р усу. Т ак , у н а и б о л е е восп р и и м ч и в ы х
со р т о в (ти п а в ен гер ок ) я р к о -ж е л т ы е узор ы н а л и сть я х
в в и д е к о л е ц или ш и р ок и х п о л о с с о х р а н я ю т с я в т е ч е ­
н ие в се го п ер и о д а в егета ц и и . Н а с о р т а х ж е б о л е е у с ­
тойчивы х (т и п а Р ен к л о д о в , П е р с и к о в а я и д р .) п р и зн ак и
з а б о л е в а н и я почти и сч е за ю т с н а ст у п л е н и ем ж а р к и х
д н ей . Н а п л о д а х восп р и и м ч и в ы х сор тов сливы с н а ч а л а
о б р а зу ю т с я т ем н о -зел е н ы е пятн а, кольца и п о л о сы , к о ­
торы е за т е м н ек р о т и зи р у ю т ся и в д а в л и в а ю т ся в д о л ь
п л о д а . М я к от ь п о д ним и и м ее т к расн ов аты й ц вет, ч а с ­
тично о т м и р а ет , н а п о л н ен а к а м ед ь ю . П л о д ы о сл и зн я ю тся , и м ею т п л о х и е в к усов ы е к ач еств а, п р е ж д е в р е м е н н о
(н а 2 0 — 30 д н ей р ан ь ш е ср о к а ) с о зр е в а ю т и о п а д а ю т .
К •п ери оду у б о р к и у р о ж а я
на д е р е в ь я х
остается
2 0 — 30% п л о д о в . Н а к о ж и ц е п л о д о в б о л е е у ст о й ч и в ы х
со р т о в р а зв и в а ю т ся тол ьк о к р асн ов аты е к ол ь ц а и д у ги ,
к отор ы е к м о м ен т у у б о р к и и сч езаю т. С р еди у ст о й ч и в ы х
со р т о в в ы д ел я ю т ся К и рке, Р е к о р д и В и к тор и я .
•На л и ст ь я х а б р и к о с а п р и зн ак и за б о л е в а н и я сх о д н ы
с оп и сан н ы м и д л я сливы . Н а п л о д а х н а и б о л е е в о сп р и ­
и м чивы х со р т о в о б р а зу ю т с я в д а в л ен н ы е п я тн а и п о л о ­
сы , к о т о р ы е п ост еп ен н о п р и о б р ет а ю т к ор и ч н ев ую о к р а -
Рис. 23. Листья и плоды слипы,
пораженные вирусом шарки (ос­
пы) слив (Yossifovitch, Klinkowski, 1977).
ск у. М якоть ок ол о п ятен от м и р а ет . У м ен ее в о сп р и и м ­
чивы х сор т ов бол ь ш и н ст в о п л одов не и м еет вда1вленных
к о л ец , на их п ов ер хн ост и появ ляю тся тольк о ш и р ок и е
к ол ь ц евы е узор ы и пятна б л е д н о -ж е л т о г о ц в ет а с з е л е ­
ным центром . Н а и б о л е е устой ч и в ы е со р т а п р о я в л я ю т
си м п том ы к ольц евой п я тн и стости тол ь к о на к о ст о ч к а х .
Б о л ь н ы е плоды с о з р е в а ю т на 10— 15 д н ей р а н ь ш е и п р е ­
ж д е в р е м е н н о о п а д а ю т . М я к оть п л о д о в сл и зи ст о й к о н си ­
ст ен ц и и , с п он и ж ен н ы м с о д е р ж а н и е м с а х а р а .
В озбуди тель — вирус
оспы
слив.
К р и п то гр а м м а :
* / * : * / * : Е / Е : S /A p .
В и р и он ы
ни тев и дн ы е, р а зм е р о м
7 6 0 x 2 0 нм. Т е м п ер а т у р а и н ак ти в ац и и в со к е 51 ...5 4 °С ,
п р е д ел ь н о е р а зв е д е н и е 1 : 10 000. В и р у с о б л а д а е т х о р о ­
ш ей анти ген н ой ак ти в н остью . В наш ей с т р а н е и з а р у ­
б е ж о м р а зр а б о т а н ы м ет о д и к и пол уч ен и я д и а г н о с т и ч е ­
ск о й антисы вор отк и с титр ом от 1 : 1 0 0 0 д о 1 : 1 6 0 00.
С ер о л оги ч еск и
(л а т е к с -м е т о д о м , м ет о д о м р а д и а л ь н о й
д и ф ф у з и и в геле, а т а к ж е п о ср ед с т в о м Э Л И З А -т е с т а )
м о ж н о вы являть в и р у с ш арк и в р а ст ен и и -х о зя и н е, п р и ­
чем с пом ощ ью м е т о д а Э Л И З А -т е с т в и р ус ш арк и м о ж е т
бы ть о п р е д е л е н в э к с т р а к т а х из коры , корней,---.плодов,
ц в етк ов и ли стьев. П о к а з а н а эф ф ек т и в н о сть и сп о л ь зо ння эл ек т р о н н о -м и к р о ск о п и ч еск о го м ет о д а д л я д и а г н о ­
сти к и в и р уса в л и сть я х сливы , п ер си к а, а б р и к о с а в п е­
р и о д в егетац и и р а ст ен и й . М е т о д о м н егати в н о го к о н т р а с­
тир ов ан и я 2% -н ы м р а ст в о р о м ф о сф о р н о в о л ь ф р а м о в о й
кислоты и ли в о л ь ф р а м и т а н атр и я с p H 5 ,5 в и р у с в ы я в ­
л я ется с н а д е ж н о с т ь ю 100% .
-В ирус ш арк и п е р е д а е т с я м ехан и ч еск и н а т р а в я н и ­
сты е ин ди к атор ы , в к а ч еств е к отор ы х р ек о м ен д у ю т ся
C h e n o p o d iu m fo e tid u m и Ni c a n d r a p h y s a lo id e s . П о р е а к ­
ции на тр ав я н и ст ы х и н д и к а т о р а х в и р ус д и ф ф е р е н ц и р у ­
ю т на р я д ш там м ов — н ек р оти ч еск и е, ж е л т ы е , х л о р о ти ческ и е, п р о м еж у т о ч н ы е.
Р а с п р о с т р а н я е т с я при при в и в к ах, а т а к ж е тлям и по
н еп е р с и ст ен т н о м у типу. В к ач еств е п е р е н о с ч и к о в -з а р е ­
ги стр и р ов ан о 7 в и дов тлей : A p h is c r a c c iv o r a , A . sp ir a e c o la , B r a c h y c a u d u s h e lic h r y si, В . ca r d u i, M y z o d e s p e r s i­
c a e , M . v a r ia n s , P h o r o d o n h u m u li.
Ямчатость древесины. З а б о л е в а н и е о п и са н о на п е р с и ­
ке, виш не, ч ер еш н е, а б р и к о с е и сл и в е. В с т р е ч а е т с я в
ст р а н а х Е в р оп ы , в С Ш А и К а н а д е . У н а с в ы я вл ен о в
■М олдавии на в и ш не, п ер си к е и ч ер еш н е. З а р а ж е н и е
я м ч атостью о с о б е н н о у п ер си к а в ы зы вает п о д а в л е н и е
р о ст а , к а м ед е т е ч е н и е, п р е ж д е в р е м е н н о е с о з р е в а н и е , о п а ­
д е н и е п л о д о в и р а н н ю ю ги б ел ь д ер ев ь е в . П л о д ы м ел к и е,
д еф о р м и р о в а н н ы е , п л о х о г о к ач еств а.
Х ар ак т ер н ы й п р и зн а к за б о л е в а н и я на л и с т ь я х —
ск р у ч и в ан и е и б р о н з о в а я о к р а ск а . С твол п о д м есто м
сп ай к и у т о л щ а е т с я за счет р а зр а с т а н и я коры , к о то р а я
ста н о в и тся
п о р и сто й ,
п р и о б р ет а ет ж е л т о -о р а н ж е в ы й
ц в ет и н ек р о ти зи р у ется .
З а б о л е в а н и е и м ее т в и р у сн у ю эт и ол оги ю и, в ер о я тн о ,
вы зы вается р азл и ч н ы м и в и дам и в и р усов . Т ак , п о л а г а ю т ,
что причиной я м ч атости д р ев еси н ы пер си к а я в л я ется
в и р у с к ольц евой п ятн и стости т о м а т а . И з р а ст ен и й в и ш ­
ни и зо л и р о в а н н и теви дны й в и р ус р а зм ер о м 7 0 0 ± 2 5 нм,
и м ею щ и й т е м п е р а т у р у и н ак ти в ац и и 56...60°С , п р е д е л ь ­
н о е р а зв е д е н и е 1 : 1000...1 : 10 00 0 , д л и т ел ь н о ст ь в ы ста и ­
в ан и я в со к е 2 ...3 дн я .
В и р у с п е р е д а е т с я при п ри в и в к ах, а на т р а в я н и ст ы е
и н ди к атор ы м ехан и ч еск и .
Мероприятия по защите плодовых культур
от вирусных и микоплазменных болезней
О сн овой защ и ты п л о д о в ы х н а с а ж д е н и й о т к о м п л е к с­
н ой в и р усн ой , а т а к ж е м и к о п л а зм ен н о й и н ф ек ц и и я в л я ­
ет ся п ол уч ен и е зд о р о в о г о п о са д о ч н о го м а т е р и а л а со р т о в
и п о д в оев и д а л ь н е й ш е е п р е д о х р а н е н и е их о т п о в т о р ­
ны х за р а ж е н и й в п р о ц е сс е вы ращ и ван и я. В М о л д а в и и ,
в ч а ст н о ст и , п ри н ята си стем а п р о и зв о д ст в а б е з в и р у с н о ­
го п о са д о ч н о го м а т е р и а л а п л одов ы х к ультур, о с н о в а н ­
ная на м е ж д у н а р о д н ы х м ет о д и к а х п р о и зв о д ст в а б езв н р усн ой суп ер эл и т ы с и сп о л ь зо в а н и ем м ет о д о в д и а г н о ­
стики в и р усов п л одов ы х, у т в е р ж д ен н ы х д л я ст р а н —
член ов С Э В , с уч ет ом р езу л ь т а т о в их п ри м ен ен и я в у с ­
л о в и я х р есп у б л и к и . С и стем а в к л ю ч ает п о л у ч е н и е б е з в и р у сн ы х кл он ов , р а зм н о ж е н и е их в у сл о в и я х и зо л я ц и и
и п р о ф и л а к т и к у о т п ов тор н ого за р а ж е н и я в и р у с а м и в
м аточ н ы х н а с а ж д е н и я х и пром ы ш ленн ы х с а д а х .
Д л я п ол уч ен и я б е з в и р у с н ы х - ^ о н о в и сп о л ь зу ю т с л е ­
д у ю щ и е м етоды :
в и зуал ьн ы й — в ы бр ак ов к у
больн ы х
р астен и й
по
вн еш ни м си м п т ом ам ;
п р едв ар и т ел ь н ы й — п р ов ер к у вн еш н е зд о р о в ы х р а с ­
тений на т р а в я н и ст ы х р а ст ен и я х -и н д и к а т о р а х (огурц ы
со р т а Д е л и к а т е с д л я в и р усов к ольц евы х п я тн и сто стей ,
C h e n o p o d iu m q u in o a , N ic o tia n a s sp . д л я поч вен н ы х в и ­
р у с о в ), сер о л о ги ч еск и д л я и л ар - и н еп о в и р у со в , п о с р е д ­
ством эл ек т р о н н о й м и к роск оп и и (д л я н и тев и д н ы х в и р у ­
сов — вирусы оспы сл и в, хл о р о ти ч еск о й п я тн и сто сти л и ­
стьев я б л о н и и д р .) , а т а к ж е п утем м а сс о в о го в ы я в л е­
ния в и р усов группы к ол ь ц евой п ятни стости н а д р е в е с ­
ном и н д и к а т о р е Ш и р оф уген ;
о сн о в н у ю п р ов ер к у м аточн ы х р аст ен и й н а м е ж д у н а ­
р о д н ы х д р ев ес н ы х с о р т а х -и н д и к а т о р а х (д л я к осточ к ов ы х
к у л ь тур — н е м е н е е д в у х л ет , а д л я се м еч к о в ы х — н е
м ен е е т р е х );
т ер а п и ю сор тов и п о д в о ев , п ол н ость ю з а р а ж е н н ы х
в и р у сам и .
М а т о ч н ы е ч ер ен к ов ы е д ер ев ь я к ул ь тур н ы х со р т о в ,
м аточн ик и в егетат и в н о р а зм н о ж а е м ы х п о д в о ев и м а ­
точн ы е д ер ев ь я д о л ж н ы
обсл едоваться еж его дн о в
м а е — и ю н е и а в гу ст е — се н т я б р е. П р и в е с ен н е м о б с л е ­
д о в а н и и м о ж н о вы явить м о за и к у на я б л о н е , к о л ь ц ев у ю
м о за и к у н а гр уш е, н ек р о ти ч еск у ю к о л ь ц ев у ю п ятн и ­
ст ость , х л о р о т и ч еск у ю к ол ь ц ев ую п я тн и стость и ж е л т у ю
м о за и к у на виш не и ч ер еш н е, ск р уч и в ан и е л и с т ь е в ч е ­
р еш ни , ш ар к у, лен точ ны й у зо р и к ол ь ц ев ую п я тн и сто сть
на а б р и к о с е и п ер си к е, ш ар к у, ленточн ы й у з о р и к а р ­
л и к ов ость н а сл и в е. О сен ь ю ч етк о видны си м п т о м ы типа
ж е л т у х и т а к и х за б о л е в а н и й я б л о н и и гр уш и , как п р о ­
л и ф ер а ц и я , зе л е н а я м ор щ и н и стость , з в е з д ч а т о е р а ст р е -
ск и в а н и е, к ол ь ц ев ая пятн и стость, м ел к о п л о д н о ст ь , пож е л т ен н е ж и л о к , б о л е зн и о т м и р а н и я груш и и виш ни.
М ет о д т ер м о т ер а п и и ш ирок о п р и м ен я ется п роти в л а ­
тен тн ы х в и р усов сем еч к ов ы х к ул ьтур , а т а к ж е д р у г и х
в и р усов , п о р а ж а ю щ и х гр у ш у и я бл он ю . Э т от п ри ем и м е ­
ет д в а с п о с о б а п ри м ен ен и я. П ервы й о сн ов ан на и сп о л ь ­
зо в а н и и гор я ч ей в оды и с л у ж и т главны м о б р а з о м д л я
о б р а б о т к и п ок о я щ его ся м а т е р и а л а . В т ор ой — на и сп о л ь ­
зо в а н и и гор я ч его в о з д у х а . Н а и б о л е е эф ф ек т и в н а о б р а ­
б о т к а б о л ь н о го в егет и р у ю щ его м а т е р и а л а в сп е ц и а л ь ­
ны х т е р м о к а м е р а х с р егул и р уем ы м и усл о в и я м и .
Д л я п р ак т и ч еск ого п р о и зв о д ст в а б е зв и р у с н о г о п о с а ­
д о ч н о го м а т е р и а л а н а и б о л е е ш и р ок о р а сп р о с т р а н ен н о й
я в л я ется т е р м о о б р а б о т к а в егети р у ю щ и х р аст ен и й в т е р ­
м о к а м ер а х при т е м п е р а т у р е в о з д у х а 37...38°С в теч ен и е
3 ...8 н ед е л ь с и сп о л ь зо в а н и ем д л я д а л ь н е й ш е г о р а з м н о ­
ж е н и я в ер х у ш е к п о б ег о в , о б р а зо в а в ш и х с я во в р ем я т е р ­
м о о б р а б о т к и . В ер х у ш к и п о б ег о в , п р о ш ед ш и х т е р м о о б ­
р а б о т к у , п ри в и в аю т за т е м на б езв и р у сн ы е сея н ц ы . П р е д ­
л о ж е н т а к ж е б о л е е эф ф ек ти в н ы й с п о с о б т е р м о о б р а б о т к и
бол ь н ы х р а ст ен и й с и сп о л ь зо в а н и ем п ер ем ен н ы х т е м ­
п ер а ту р (3 8 , 4 6 , 50 и сн ов а 3 8 °С ).
Д л я си ст ем а т и ч еск о й защ и ты о т п ов тор н ы х з а р а ж е ­
ний в и р у са м и в М о л д а в и и п ринята сп е ц и а л ь н а я с х е м а
за к л а д к и и с о д е р ж а н и я б е зв и р у с н о г о м а т е р и а л а . О н а
в к л ю ч ает п р о с т р а н ст в ен н у ю и зо л я ц и ю (н е м е н е е 1 км
д л я сем еч к ов ы х и 3 км д л я косточ к овы х к у л ь т у р ), к о ­
р о т к у ю о б р е з к у и у д а л е н и е бу т о н о в в ч ер ен к о в ы х с а д а х
к осточ к ов ы х п о р о д , п р о в е р к у почвы на о т су т с т в и е н е м а ­
т о д — п ер ен осч и к о в в и р усов , сп еци альн ы й с е в о о б о р о т
с р егу л я р н о й (р а з в 5 л е т ) д е зи н ф е к ц и ей почвы н ем а т и ц и д а м и , си стем ати ч еск и й осм отр д ер ев ь ев в с а д у и
с а ж е н ц е в в п и том н ик е. Р е к о м е н д у ю т п р ов о д и ть п о в т о р ­
н ы е ,п р о в е р к и на ск р ы тую в и р усн ую и н ф ек ц и ю д л я с е ­
м еч к овы х о д н н р а з в 8... 10 л ет, д л я к осточ к ов ы х о ди н
р а з в 4 ...6 л ет . В с и с т е м у защ и ты к осточ к ов ы х к уль тур
о б я за т е л ь н о в х о д и т хи м и ч еск ая б о р ь б а с н а сек о м ы м и —
п ер ен осч и к ам и в и р усов .
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР
В н аш ей с т р а н е за р ег и с т р и р о в а н о ок ол о 2 0 в и р усн ы х
и м и к о п л а зм ен н ы х з а б о л е в а н и й ягодн ы х к ул ь тур: м а х ­
р о в о сть (р е в е р с и я ) и о к а й м л е н и е ж и л о к на ч ер н о й см о -
р о ди н е; к ар л и к ов ость (и з р а с т а н и е ), кусти стая к а р л и к о ­
вость, х л о р о з ж и л о к , ж е л т а я п ятн и стость , к р а п ч а т о ст ь
л и сть ев , к о л ь ц ев а я пятнистость, м о за и к а р езу х и , к у р ч а ­
вость л и сть ев и пунк ти рная м о за и к а н а м ал и н е; п о з е ­
л е н ен и е л е п ес т к о в , к рап ч атость л и стьев, х л о р о з ж и л о к ,
о к а й м л е н и е ж и л о к , п о ж ел т ен и е к р аев л и сть ев и д р . на
зем л я н и к е.
В е г е т а т и в н о е р а зм н о ж ен и е эт и х к ультур с п о с о б с т в у ­
е т н а к о п л ен и ю инф екции и за р а ж е н и ю р а й о н и р о в а н н ы х
со р т о в . Н а л и ч и е ж е п ер ен осч и к ов (тл и , ц и к ад к и , н е ­
м а то ды , , к л ещ и ) п р и в оди т к ещ е б о л ь ш ем у р а с п р о с т ­
р а н ен и ю и н ф ек ц и и в п ер и о д в егетац и и .
Махровость (реверсия) смородины. О п и са н а во м н о ­
гих с т р а н а х (А н гли я, Г о л л а н д и я , Ф р ан ц и я , Ф Р Г , Ш в е й ­
ц а р и я , П о л ь ш а , Г Д Р и д р . ) . В С ов ет ск ом С о ю зе р а с ­
п р о с т р а н ен а в р а зн о й степ ен и в зо н а х в о зд е л ы в а н и я
культуры . Я в л я ет ся в ы сок ов р едон осн ы м з а б о л е в а н и е м
чер н ой см ор од и н ы . -П о дан н ы м з а р у б е ж н ы х а в то р о в ,
м ож ет
п р и в оди ть к сн и ж ен и ю у р о ж а я на 2 0 ...5 0 % .
В ср е д н е й п о л о се С С С Р при п о р а ж ен и и м а х р о в о с т ь ю
в за в и с и м о с т и от сор т а п р одук ти в н ость к ул ь тур ы у м е н ь ­
ш а л а сь в 1 ,5...5 р аз.
Б о л е зн ь вы зы вает и зм ен ен и е р а зл и ч н ы х о р га н о в р а с ­
тен и й . Л и с т п р ев р а щ а ет ся из п я ти л о п а ст н о го в т р е х ­
л о п а стн ы й , на к р ая х его п о я в л я ю тся р ед к и е и к р у п ­
ны е зу б ч и к и , ж и л к и ст ан ов я тся б о л е е гр у б ы м и и р е д ­
ким и, н а б л ю д а ю т с я м ел к ол и ст н ост ь и а си м м ет р и ч н о сть ;
в н ек от ор ы х с л у ч а я х н а м ол од ы х л и с т о ч к а х в о зн и к а ет
сл а б ы й х л о р о з, и сч е за е т сп ец и ф и ч еск и й д л я с м о р о д и ­
ны з а п а х . Н а и б о л е е типичны е п р и зн ак и за б о л е в а н и я
п р о я в л я ю тся на ц в ет к ах. О ни п р е в р а щ а ю т с я в р а з д е л ь ­
н о л еп естн ы е, у м ен ь ш а ет ся их оп у ш ен н о ст ь , в м есто ты ­
чинок, л е п ес т к о в и ч аш ел и сти к ов р а зв и в а ю т ся м ел к и е
у зк и е ф и о л ет о в ы е чеш уйки. П ест и к р а з р а с т а е т с я и п р и ­
о б р е т а е т н и тев и д н у ю ф о р м у . З а в я зь ст ан о в и тся в е р х ­
ней, в зд у т о й . Я годы п рак ти ч еск и н е ф о р м и р у ю т ся ,
и н о гд а о б р а зу ю т с я ур о д л и в ы е п лоды , н е п р е д с т а в л я ю ­
щ ие х о зя й с т в ен н о й ц ен н ости . П р и си л ь н ом р азв и ти и з а ­
б о л е в а н и я ц в еточ н ы е кисти п ол н ость ю п р е в р а щ а ю т с я в
т он к и е в еточ ки с ч еш уй к ам и в м есто ц в етк ов. Б о л ь н ы е
п л о д о в ы е почки р а сп у ск а ю т ся с о п о зд а н и е м , п ер и о д и х
ц в етен и я р а ст я г и в а е т с я . П р и п о р а ж е н и и м а х р о в о с т ь ю
и зм ен я ется о б щ и й в и д к у ст а . В р е зу л ь т а т е о б р а зо в а н и я
б о л ь ш о го к о л и ч ест в а д о п ол н и т ел ь н ы х у д л и н ен н ы х п о б е ­
гов у в ел и ч и в а е т с я о б л и ст в ен н о ст ь , к уст ст а н о в и тся з а ­
гущ енн ы м . С им птом ы за б о л е в а н и я в за в и с и м о с т и о т
степ ен и его р азв и ти я м огут п р оя в л я ть ся ли ш ь н а ч асти
куста. В у сл о в и я х су х о г о i i ж а р к о г о л е т а н а б л ю д а е т с я
о с л а б л е н и е си м п том ов .
П р е д п о л а г а е т с я м и к о п л а зм е н н а я п р и р од а з а б о л е в а ­
ния. В т к а н я х бол ь н ой см ор оди н ы и п ер ен о сч и к а — п оч ­
к ового к л ещ а о б н а р у ж ен ы м и к о п л а зм о п о д о б н ы е тел а .
И з п о р а ж ен н ы х тканей см о р о д и н ы в ы делен ы н а и с­
к у сств ен н ую п и тател ьн ую с р е д у м и к р оор ган и зм ы , по с в о ­
им х а р а к т ер и ст и к а м от н есен н ы е к м и к о п л а зм а м . В м е ­
ст е с тем в к л ет к а х бол ьн ы х р аст ен и й видны с к о п л е ­
ния н и тев и дн ы х в и русов . И з у ч а е т с я в о п р о с о в о з м о ж ­
ной р ол и д в у х типов в ы явл ен ны х о р га н и зм о в в э т и о л о ­
гии м а х р о в о с т и ч ер н ой см ор од и н ы .
Р а с п р о с т р а н я е т с я з а б о л е в а н и е с п осадо ч н ы м м а т е ­
р и а л ом , а в п ер и о д в егетац и и п о ср ед ст в о м п оч к ов ого
см о р о д и н н о го к лещ а — E r io p h y e s rib is, которы й зй м у е т
в п о р а ж ен н ы х в зд у т ы х п оч к ах, а н ачи ная с весны вплоть
д о сер е д и н ы л е т а р а ссе л я е т с я на д р у г и е ветви и почки
к уста. В э т о т м о м ен т и п р о и с х о д и т з а р а ж е н и е з д о р о ­
вы х к уст ов . В за в и си м о ст и о т п огодн ы х у сл о в и й , с о р т о ­
вы х и и н д и в и д у а л ь н ы х о со б е н н о с т е й р аст ен и я з а б о л е в а ­
н ие м о ж е т прояви ться ч ер ез 1...3 г о д а п о с л е з а р а ­
ж ен и я .
К си л ь н о п о р а ж а ем ы м почковы м к лещ ом и м а х р о в о ­
стью с о р т а м о т н о ся тся Б оск оп ск и й В ел и к а н , Г о л и а ф ,
К ен т, «Пакстона, Н е о п о л и т а н с к а я , Н и н а , П а м я т ь М и ч у ­
рин а, Ю н н ат, А л т а й ск а я д е с е р т н а я , Г о р н о а л т а й с к а я , П о ­
б е д а , С т а х а н о в к а А л т а я , Л и я п л о д о р о д н а я , В ы ст а в о ч ­
ная. С ор т Н а р я д н а я устойч ив к п о в р е ж д ен и ю п е р е н о с ­
чиком , а со р т а К а р ел ь ск а я , Н ео сы п а ю щ а я с я , Г о л у б к а ,
З о я , К а р с к а я , К ок са с л а б о п о р а ж а ю т с я м а х р о в о с т ь ю .
Меры
б о р ь б ы . В п и том н и к ах с п е ц и а л и зи р о в а н ­
ны х х о зя й с т в д л я вы ращ и ван и я св о б о д н о г о о т м а х р о в о ­
сти
п о са д о ч н о г о
м атериала
н еобходи м о
п роведен и е
к о м п л ек са м ер оп ри яти й .
П р е ж д е в сего питом ники д о л ж н ы бы ть у д а л е н ы от
пр ом ы ш л ен н ы х н а с а ж д е н и й не м ен е е чем на 1,5...2 км.
Д л я вы явл ен и я п о р а ж ен н ы х кустов с л е д у е т п р о в о ди т ь
о б с л е д о в а н и е п лан тац и й (п о си м п т ом ам на л и сть я х —
в есн о й и в к он ц е л е т а , по си м п т ом ам на ц в ет к а х —
в п ер и о д ц в етен и я, по о б щ е м у в и д у к устов — п о сл е
ок о н ч ан и я п ер и о д а р о ст а р а с т е н и я ). В с е р а ст ен и я с при-
зн а к а м и м а х р о в о ст и н е о б х о д и м о вы корчевы вать и у н и ч ­
тож ать.
Р е к о м е н д у е т с я п р ов оди ть р я д ф и зи ч еск и х (т е р м о о б ­
р а б о т к а ), хи м и ч еск и х и агр о тех н и ч еск и х п ри ем ов , н а ­
п р а в л ен н ы х на л и к в и дац и ю поч кового клещ а — п е р е ­
н осч и к а за б о л е в а н и я . Д л я о зд о р о в л е н и я п о са д о ч н о го
м а т е р и а л а , за р а ж е н н о г о почковы м к л ещ о м , о д р е в е с н е в ­
ш ие ч ер ен к и с л е д у е т п р огр ев ать в в о д е при т е м п е р а т у - р е 45°С в т еч ен и е 10... 15 мин. Э ф ф ек ти в н о сть эт о го п р и ­
ем а за в и с и т от ср ок ов его п р ов еден и я — о сен ь ю или
р а н н ей в есн ой (д о таяни я сн ега ) и от б и о л о ги ч еск и х
о с о б е н н о с т е й сор т ов . Т ак , черенки со р т о в Н о в о ст ь и
С ен т я б р ь с к а я Д а н и э л я л уч ш е п р огр ев ат ь в есн ой , а с о р ­
тов С т а х а н о в к а А л т а я и П о б е д а — о сен ь ю ; ч ер ен к и с о р ­
та Л и я п л о д о р о д н а я п л о х о ук ор ен я ю тся н е за в и с и м о о т
ср о к о в п р огр ев ан и я .
И з агр о тех н и ч еск и х п рием ов б о л ь ш о е зн а ч е н и е и м е­
ю т з е л е н о е ч ер ен к о в а н и е-и р а зм н о ж е н и е о т в о д к а м и . З е ­
л е н о е ч ер ен к о в а н и е — п ри ем , д а ю щ и й в о зм о ж н о с т ь п о ­
л уч и ть б о л ь ш о е к ол и ч ество п о са д о ч н о го м а т е р и а л а (д о
3 0 0 ч ер ен к ов с о д н о го к у с т а ). Н а зе л е н ы е ч ер ен к и и с­
п о л ь зу ю т в ер хуш к и п о б ег о в п р и р ост а т ек у щ е го г о д а в
п ер и о д н а ч а л а о гр у б ен и я ткан ей п о б ег а . Р а б о т а м и р я д а
а в то р ов п о к а за н о , что почковы й к л ещ с п о с о б е н р а зв и ­
в ать ся тол ь к о в п ок оя щ и хся л и стов ы х п оч к ах и не м о ­
ж е т р а ссе л я т ь ся на д р у г и е р аст ен и я при н али ч и и вы со­
кой в л а ж н о с т и в о з д у х а . В п арни ковы х у сл о в и я х р о ст
за л о ж й в ш и х с я п оч ек в в ы саж ен н ы х зе л е н ы х ч ер ен к а х
ч а ст о п р и в оди т к ги б ел и в них к л ещ а.
П р и р а зм н о ж е н и и гор и зон тал ь н ы м и о т в о д к а м и в е с ­
ной, к о гд а в ы сота п о б ег о в д о с т и г а е т 3 0 ...4 0 см , и х п ри ­
ги б а ю т , р а ск л а д ы в а ю т в б о р о зд к и гл у б и н о й 5... 10 см и
п р и сы п аю т зе м л ей . В ы р езк ой д в у х л е т н и х в етв ей и п ри ­
щ еп к ой в ер х у ш е к о т в о д к о в у си л и в а ю т п о б е г о о б р а з о в а ­
ние. Н о в ы е п обеги , о б р а зо в а в ш и е с я и з бо к о в ы х почек,
св о б о д н ы о т к лещ ей .
В п ер и о д в егетац и и эф ф ек т и в н а х и м и ч еск а я о б р а ­
б о т к а см о р о д и н ы п роти в п оч к ов ого к л е щ а . Л у ч ш е в се­
го о б р а б о т к у п р ов од и т ь в есн ой , п е р е д ц в ет ен и е м , и п о­
сл е с б о р а у р о ж а я . В Н а у ч н о -и с с л е д о в а т е л ь с к о м зо н а л ь ­
н ом и н ст и тут е с а д о в о д с т в а н еч е р н о зем н о й п ол осы в
ц ел я х п р оф и л ак ти к и от п ов тор н ы х з а р а ж е н и й , п о м и м о х и ­
м и ч еск и х о б р а б о т о к в п ер и о д м и гр ац и и к л ещ ей , су п ер эл и тн ы е р а ст ен и я в ы р ащ и в аю т п о д сп ец и ал ь н ы м и и зо -
л я т о р а м и и з к ап р о н а , м а р л и и д р у ги х м а т е р и а л о в .
Д ей ст в ен н ы м п р и ем ом защ и ты от м а х р о в о с т и я в л я ­
ет ся и сп о л ь зо в а н и е со р т о в см ор оди н ы , устой ч и в о й к з а ­
б о л ев а н и ю и к п ер ен о сч и к у .
В и р усн ы е и м и к о п л а зм е н н ы е б о л е зн и м ал и н ы . И з р а с т а н и е ( к а р л и к о в о с т ь ) м а л и н ы . З а б о л е в а н и е и зв е ст н о в
Н и д е р л а н д а х , А нгли и, Б о л га р и и , Н ор в еги и , Ф Р Г , Г Д Р ,
Ч ех о с л о в а к и и , П о л ь ш е. П е р в о е у п ом и н ан и е о б и зр а с т а нии м алин ы в н аш ей с т р а н е , н азв ан н ом «в едь м и н ы м е т ­
лы », от н о си т ся к 1938 г.
Б о л езн ь очень в р е д о н о с н а . Н а с и л ь н о п о р а ж е н н ы х
к у ст а х я г о д п рактич еск и нет, а н а. с л а б о п о р а ж е н н ы х
сб о р их со к р а щ а е т с я в 2 ,5 р а з а с од н о го п о б е г а .
Х а р ак т ер н ы й п р и зн ак — о б р а зо в а н и е б о л ь ш о г о к о ­
ли ч еств а сл а б ы х и т он к и х обесц в еч ен н ы х отп р ы ск ов ; н а
п л о д о н о с я щ и х п о б е г а х п о я в л я ю тся д о п о л н и т ел ь н ы е в ет ­
ви, м е ж д о у зл и я у к о р а ч и в а ю т ся , из од й о го у з л а м о ж е т
р а зв и ть ся н еск ол ь к о п о б ег о в , в сл ед ст в и е ч его о б щ е е их
число и н о гд а у в ел и ч и в а ется д о 2 0 0 ...3 0 0 на к у ст . П о с а д ­
ки ст а н о в я тся за гу щ ен н ы м и и п р и о б р ет а ю т к а р л и к о в ы й
в и д. Л и ст ь я и зм ел ь ч а ю т ся , ок р аш и в аю тся в б о л е е с в е т ­
лы й ц вет, чем зд о р о в ы е . У н ек оторы х со р т о в (Н о в о с т ь
К у зь м и н а ,
К а л и н и н г р а д с к а я ) чаш елисти ки и л еп естк и
п р е в р а щ а ю т с я в л и с т о п о д о б н ы е о б р а зо в а н и я или и зр а с т а ю т в в и д е кисти со стер и л ьн ы м и цветк ам и . К о л и ч е ст ­
во п л о д о в ы х кистей зн а ч и т ел ь н о у м ен ь ш а ет ся . П р о ц е с с
и зр а ст а н и я к у ст а дл и т ел ь н ы й , и н огда в т а к о м с о с т о я ­
нии р а с т е н и е м о ж е т ж и т ь 10... 15 лет.
В о з б у д и т е л ь — м и к о п л а зм а . О сновной и сточ н и к с о ­
х р а н ен и я ин ф ек ц и и — п осадоч н ы й м атер и ал . Н а п л а н ­
т а ц и я х з а р а ж е н и е зд о р о в ы х р астен и й п р о и с х о д и т о т
б о л ь н ы х п о ср ед с т в о м п ер ен осч и к ов — ц и к а д о к M a c r o p s is
f u s c u la . Х а р а к т ер н ы е п р и зн а к и за б о л ев а н и я п о с л е п и т а ­
ния в и р о ф о р н ы х ц и к а д о к п ояв ляю тся ч ер ез 1...2 г о д а .
З а р а ж а т ь с я п атоген ом и п ер ен оси ть его н а зд о р о в ы е
р а ст ен и я м о гу т тол ьк о и м а го н асек ом ы х.
С ильно п о р а ж а ю т с я со р т а К а л и н и н г р а д с к а я , Н о ­
вость К у зь м и н а , П р о г р е с с , У сан к а, М а л ь б о р о , Н а р о д ­
н ая , К о с т и н б р о д с к а я , Н о р ф о л к , Р е д б о д , Л л о й д Д ж о р д ж
и д р . У стойчивы к и зр а ст а н и ю сор та м али н ы Л а т а м ,
Н ь ю б у р г, М уск о к а . В ы д е л ен р я д сор тов и в и д о в , о б л а ­
д а ю щ и х п ол ев ой у ст ой ч и в ость ю к к а р л и к о в о ст и ,— М а л ь бо р р , З о л о т а я к о р о л ев а , М о л л и н г Э к сп лой т, О тборн ая^
Ш ей н а .
К у р ч а в о с т ь л и с т ь е в м а л и н ы . Ш и р ок о р а с п р о с т р а н е ­
на в С Ш А и К а н а д е . В н аш ей ст р а н е за р е г и с т р и р о в а н а
на У к р аи н е, в М о л д а в и и , Л а т в и и , К а з а х с т а н е и на
А л т а е.
Н а р я д у с и зр а ст а н и ем отн оси тся к ч и сл у н а и б о л е е
в р е д о н о сн ы х за б о л ев а н и й . П р и ср е д н е й ст еп ен и п о р а ­
ж е н и я к ур ч ав ость ю в ы ход я го д у м ен ь ш а ет ся на 6 3 ,8 % ,
кусты си л ьн о и зр е ж и в а ю т с я (ч и сл о п о б ег о в за м е щ е н и я
с н и ж а е т с я на 4 0 ...6 0 % ), и р аст ен и я о т м и р а ю т. П о т ер и
у р о ж а я м алины в С ев ер н ой А м ер и к е при п о р а ж ен и и
к у р ч ав ость ю состав л я л и от 2 0 д о 4 0 %.
З а б о л е в а н и е б о л е е р езк о в ы р а ж ен о на п о б е г а х в то ­
р ого го д а . К рая л и сть ев за г и б а ю т с я в н и з в дол ь гл а в н о й
ж и л к и , их п ов ер хн ост ь см о р щ и в а ет ся . Н а ж и л к а х с н и ж ­
ней п ов ер хн ост и л и ста, п р и о б р ет а ю щ е й ти п и ч н ую б р о н ­
зов ую
ок р а ск у ,
м огут
н а б л ю д а т ь ся
листоподобны е
вы росты (э н а ц и и ). Ц в етк и н ер ед к о в и д о и зм ен я ю т ся : и з ­
м ел ь ч аю т ся л еп естк и в ен чи ка, д е ф о р м и р у ю т с я , у в ел и ч и ­
в а я сь в р а зм е р а х , л еп естк и чаш еч к и, ты чинки у д л и н я ­
ю тся , а пестики, н а о б о р о т , у к о р а ч и в а ю т ся . С н и ж а ет ся
к а ч еств о ягод: в бол ь ш и н ст в е с л у ч а ев он и с у х и е , р а зв и ­
ты е с о д н о й стор оны , н ер ед к о кислы е. П л о д о н о с я щ и е
п о б еги ук ор оч ен ы . О т м еч а ет ся з а д е р ж к а р о ст а , п р е ж д е ­
в р е м ен н о е от м и р ан и е.
И з р астен и й , п о р а ж ен н ы х к ур ч ав ость ю , н ер ед к о вы ­
д е л я е т с я в и р ус к ол ь ц евой п ятн и стости м али н ы , к о м п ­
л е к с м озаи ч н ы х в и р усов , в о зб у д и т е л ь х л о р о за ж и л о к .
В м е с т е с тем эк с п ер и м ен т а л ь н о п о к а за н о , что к у р ч а ­
в о сть м о гу т п ер ен оси ть н ем а т о д ы и з р о д о в L o n g id o r u s
и X ip h in e m a . О ч еви дн о, в и р ус к ол ь ц ев ой п я тн и стости
м ал и н ы я в л я ется гл авн ой причиной р а зв и т и я к ур ч ав ости
н а м а л и н е.
В Ц е н т р а л ь н о -ч е р н о зем н о й зо н е эт и м з а б о л е в а н и е м
си л ь н о п о р а ж а ю т с я со р т а О т б о р н а я Ш ей н а , Н о в о ст ь
К у зь м и н а , М а л ь б о р о , К а л и н и н г р а д с к а я , м ен е е в о сп р и ­
и м ч и в ы — К ол л ек т и в н ая , Л а т а м , Б а р н а у л ь с к а я .
З а б о л е в а н и я
м о з а и ч н о г о
типа.
М о за и к и
на м а л и н е вы явлены д а в н о и р а сп р о ст р а н ен ы п о в се­
м ес т н о в ст р а н а х Е вроп ы и в С Ш А . В С о в ет ск о м С о ю зе
р а зл и ч н ы е типы м о за и к так ж е , как и и зр а с т а н и е , ш и­
р ок о р а сп р о ст р а н ен ы на м а л и н е в з о н а х е е в ы р а щ и ­
в а н и я . З а б о л е в а н и е за р ег и с т р и р о в а н о в Ц е н т р а л ь н о ­
ч е р н о зе м н о й зо н е и Н е ч е р н о зе м н о й з о н е Р С Ф С Р , в р ес-
л у б л и к а х П р и б а л т и к и , в М о л д а в и и , на У к р а и н е, в К а ­
за х с т а н е , Г р узи и и д р .
П р и п о р а ж ен и и за б о л е в а н и я м и м о за и ч н о го ти п а у р о ­
ж а й н о с т ь у м ен ь ш а ет ся на 2 5 ...7 5 % , за м е т н о п о н и ж а е т ­
ся зи м о ст о й к о ст ь , у х у д ш а е т с я кач еств о я го д . В ы п а д е ­
н ие бол ь н ы х к устов п р о и с х о д и т в теч ен и е 6 ...1 0 л ет . При'
наличии см еш ан н ы х в и р усн ы х и нф екц ий в р е д о н о сн о с т ь
за б о л е в а н и я у си л и в а ет с я .
Л а т е н т н ы е в ирусы , в ы зы ваю щ и е п ри зн ак и з а б о л е в а ­
ния на о п р е д ел ен н ы х с о р т а х и в и д а х , м огут бы ть к о м п о ­
н ен там и см еш а н н о й и нф ек ц и и на м ал и н е, а п о т о м у п р е д ­
ст а в л я ю т б о л ь ш у ю о п а сн о с т ь , так как ск р ы то е носи т ел ь ств о и н ф ек ц и и сп о с о б с т в у е т ш и р ок ом у р а с п р о с т р а ­
н ен и ю эт и х в и р усов .
О сн ов н ой п р и зн а к м о за и ч н ы х б о л е зн е й м али н ы — и з ­
м ен ен и е о к р аск и , и н о гд а н ек р оти зац и я в ер х у ш к и р а с т е ­
н и я и ф ор м ы л и сть ев . Р а сц в е т к а ли стьев р а з н о о б р а з н а
и и зм ен я ется в за в и с и м о с т и от сор та, в р ем ен и з а р а ж е ­
ния и п огодн ы х у сл о в и й . Р а сс м о т р и м н ек о т о р ы е типы
м о за и к и .
К р а п ч а т а я ( и л и ж е л т а я ) м о з а и к а . Л и ст ь я п р и о б р е ­
т а ю т п естр ую р а сц в ет к у , покры ваясь р а зб р о с а н н ы м и по
всей п ов ер хн ост и ж е л т о -зе л е н ы м и , св е т л о -зел е н ы м и или
ж ел т ы м и п ятн ам и . Р а з м е р пятен в ар ь и р ует , н е р е д к о они
и м ею т ви д очень м ел к и х св е т л о -зел е н ы х т оч ек . П ер в ы е
п ри зн ак и м о за и ч н о ст и обы чн о п р оя в л я ю тся н а м о л о д ы х
л и сто ч к а х . '
Ж и л к о в а я м о з а и к а . Типичны й п р и зн ак — п о с в е т л е ­
ние ж и л о к и п оя в л ен и е в дол ь них св ет л о о к р а ш ен н ы х
п я тен . С им птом ы б о л е зн и обы ч н о о б н а р у ж и в а ю т с я в ес­
ной и осен ь ю . В л е т н е е в р ем я , о со б е н н о при ж а р к о й п о ­
г о д е , н ен о р м а л ь н а я о к р а с к а л и стьев в р ем ен н о и сч е за е т .
И н о г д а о т д ел ь н ы е уч астк и л и стов ой п л асти н к и с т а н о ­
в ятся б о л е е вы пуклы м и и з-за з а д е р ж к и р о с т а е е к раев,
и ли стья п р и о б р е т а ю т м орщ ин исты й вид.
П у н к т и р н а я м о з а и к а . С им птом ы вы явл я ю тся весн ой
в -в и д е я р к о -ж е л т ы х п р ер ы в аю щ и хся ли н и й в д о л ь гл а в ­
ной и б ок ов ы х ж и л о к с о б е и х стор он . В д о л ь эт и х л и ­
ний с н и ж н ей стор оны л и ста о б р а зу ю т с я м ел к и е л и с т о ­
п о д о б н ы е вы росты . С н аст у п л ен и ем ж а р к и х д н е й н а б ­
л ю д а е т с я м а ск и р о в к а си м п том ов .
И н ф е к ц и о н н ы й х л о р о з . В н а ч а л е -п е р и о д а в егета ц и и
м е ж д у ж и л к а м и л и сть ев н а б л ю д а е т с я п о ж е л т е н и е т к а ­
ни. П о м е р е р а зв и т и я за б о л е в а н и я п р о и с х о д и т п о ж е л ­
тен и е л и сть ев , п л о д о н о ж ек , чаш ели сти к ов , ц в етк ов. Р а з ­
в и в а ю щ и еся п лоды су х и е, м ел к ие, о д н о б о к и е. В п ер и о д
за в я зы в а н и я и со зр е в а н и я п л одов п ри зн ак и б о л е зн и
в ы р а ж ен ы н а и б о л е е четко; в дал ь н ей ш ем си м п том ы х л о ­
р о за н еск ол ь к о м аск и р ую тся , а к осен и вновь у с и л и ­
в аю тся .
В б о л ь ш и н ст в е сл у ч а ев м озаи ч н ы е з а б о л е в а н и я вы ­
зв ан ы р азл и ч н ы м соч етан и ем ви русов . В н а ш ей с т р а н е
и з р а ст ен и й м алины , п о р а ж ен н ы х м о за и к о й , в ы д ел е н о и
и д ен т и ф и ц и р о в а н о н еск ол ь к о ви русов . П р и в ед ем о п и с а ­
ни е св о й ств некоторы х из них:
в и р ус х л о р о з а ж и л о к м алины — вирионы и м ею т б а ­
ц и л л о в и д н у ю ф о р м у , и х р а зм ер 4 3 0 x 6 5 нм. В и р у с т е р ­
м о с т а б и л е н , при м н огон едел ь н ой т е р м о о б р а б о т к е при
37°С н е и н ак ти в и р уется . П е р е д а е т с я о т бол ь н ы х р а с т е ­
ний к зд о р о в ы м тлям и A p h is id a ei, д л и т ел ь н о ст ь с о х р а ­
н ен и я в п ер ен осч и к е б о л е е 24 ч;
в и р ус
ж елтой
сетч ат ост и м алины — т ер м о сто й к и й ,
р а с п р о с т р а н я ет ся тлям и A m p h o ro p h o ra ru b i, в к отор ы х
м о ж е т со х р а н я т ь с я д о 8 ч;
в и р у с к р ап ч ат ост и л и стьев м алины — не т е р м о с т о й ­
кий, в ек тор — тля A m p h o ro p h o ra ru b i, д л и т ел ь н о ст ь с о ­
х р а н ен и я в и р у са в ней д о 10 ч;
л а т ен т н ы й нек р оти ч еск и й в и р у с м алины — л а б и л ь ­
ный по отн ош ен и ю к т ем п ер а т у р е; п ер ен о сч и к — тля
A. ru b i, ср о к со х р а н ен и я в и р уса в п ер ен осч и к е 4 ч;
в и р у с к ол ьц евой п ятн и стости м алины — к р и п т о гр а м ­
м а: R /I : 2 , 4 / 4 2 + 1 ,4/30 (и ли Z 2 ,8 /4 6 ): S /S : S /N e . В и р и о ­
ны и м ею т сф ер и ч еск у ю ф о р м у . В и р у с м ех а н и ч еск и п е р е ­
д а е т с я н а тр ав я н и сты е и н ди к атор ы . П е р е н о с ч и к — п оч­
в ен н а я н е м а т о д а L o n g id o r u s e lo n g a t u s .
И з р аст ен и й м али ны с п р и зн ак ам и ж е л т о й п я тн и ­
ст о ст и т а к ж е в ы дел ен в и р у с м о за и к и огу р ц а .
Н а у ч н о -и сс л ед о в а т ел ь с к и м зон ал ь ны м и н ст и ту т о м с а ­
д о в о д с т в а н еч ер н о зем н о й п олосы вы явлены с о р т а м а л и ­
ны, и м ею щ и е п ол ев ую уст ой ч и в ость к за б о л е в а н и я м м о ­
за и ч н о г о тип а. К ним о т н о ся тся Ф ен ик с, Д е с е р т н а я ж е л ­
т а я , К инг, М ол л и н г Э к сп л ой т, М ол л и н г Л а н д м а р к , М оллинг Д ж у э л .
С и с т е м а з а щ и т ы м алин ы от в и р усн ы х и м икоп л а зм ён н ы х за б о л е в а н и й ск л а д ы в а е т с я и з п о л у ч ен и я
зд о р о в о г о п о са д о ч н о го м а т е р и а л а и с о х р а н ен и я его о т
п ов тор н ы х з а р а ж е н и й в и р у с а м и и м и к о п л а зм а м и . И с ­
п о л ь зо в а н и е о зд о р о в л е н н о г о п о са д о ч н о го м а т е р и а л а п о ­
вы ш ает у р о ж а й н о с т ь эт о й культуры на 1 9 ,4 ...2 3 ,9 ц/га*
В н аш ей с т р а н е п р о и зв о д ст в о м зд о р о в ы х клонов;
ягодн ы х к уль тур и в ы р ащ и в ан и ем эл и т н о го п о с а д о ч н о ­
го м а т е р и а л а за н и м а е т с я сеть сп ец и ал ь н ы х н а у ч н о -и с­
сл ед о в а т ел ь с к и х у ч р е ж д е н и й .
Д л я п ол уч ен и я б езв и р у с н ы х с а ж е н ц е в м алины ш и­
роко и сп о л ь зу ет ся тер м и ч еск и й м ет о д . Э т о т п ри ем эф *
ф ек тнвен п роти в к ом п л ек са в и р усов м о за и ч н о й группы!
(к р а п ч а то сти , п ятн и стости , л а т ен т н о го н ек р о ти ч еск о го ),,
а т а к ж е в о зб у д и т е л я и зр а ст а н и я (к а р л и к о в о с т и ). П р о ­
тив п о с л е д н е г о дей ств ен н ы м я в л я ется п р о г р е в а н и е р а с ­
тений в п ер и о д их от н о си тел ь н о го п ок оя (ф е в р а л ь ) в; *
в о д е при т е м п е р а т у р е 45°С в т еч ен и е 2 ч. М о за и ч н ы е в и ­
русы и н а к ти в и р ую тся прн в ы р ащ и ван и и р а ст ен и й в.
тер м ок ам ерах
(н а ч и н а я с а п р ел я )
при т е м п е р а т у р е
38°С в т еч ен и е д л и т ел ь н о го п ер и о д а (св ы ш е т р е х м е с я ­
ц е в ). В за в и с и м о с т и от со р т о в о й сп ец и ф и к и реакция:
на повы ш енны е т ем п ер а ту р ы р а зл и ч н а я . В п о л н е у д о в ­
л етв о р и тел ь н о п ер ен о ся т т е р м о о б р а б о т к у со р т а Н о в о с т ь
К у зь м и н а, К а л и н и н г р а д с к а я , Р у б и н .
Б о л ь ш о е зн а ч е н и е и м еет п р ав и л ь н ая о р г а н и за ц и я
эл и тн ы х п и том ни ков. О ни д о л ж н ы бы ть р а сп о л о ж ен ы Hai
у ч а ст к е, и зо л и р о в а н н о м (н а р а сст оя н и и 1,5...2 км ) о т
м аточ н ы х, п ром ы ш лен н ы х и и н ди в и дуал ь н ы х н а с а ж д е ­
ний, а т а к ж е д и к о р а с т у щ и х ф о р м м али ны . М а т о ч н ы е
п л ан тац и и , в св ою о ч ер ед ь , д о л ж н ы бы ть у д а л е н ы о т
товар н ы х п о са д о к . П р и за к л а д к е п и том н и к ов н е о б х о ­
д и м а д е зи н ф е к ц и я почвы проти в н ем а т о д — п ер ен о с ч и ­
ков в и р уса к ол ь ц ев ой п ятн и стости , м озаи к и р е зу х и , к у ­
сти стой к ар л и к ов ост и м алнны .
Е ж е г о д н о в п и том н и к ах и на м аточ ны х н а с а ж д е н и ­
я х н е о б х о д и м о д в а ж д ы з а , п ер и о д в егетац и и (в м о м ен т
о т р а ст а н и я л и сть ев и в кон ц е л е т а п о сл е с п а д а в ы со ­
ких т е м п е р а т у р ) п р ов оди ть о б с л е д о в а н и я на п о р а ж е н ­
н ость м озаи ч н ы м и за б о л е в а н и я м и , у д а л я т ь р а ст ен и я с
внеш ним и
п р и зн а к а м и за б о л е в а н и я . Д л я вы я вл ен и я
и зр а ст а н и я р е к о м е н д у ю т п р ов оди т ь т р е х к р а т н о е о б с л е ­
д о в а н и е: п ер в о е — в п ер и о д р асп у ск а н и я п оч ек , к о гд а
н а л и ч и е и степ ен ь р азв и ти я за б о л е в а н и я о п р е д е л я ю т
по к о л и ч ест в у и в ел и ч и н е п о б его в п р ош л ого г о д а или
отп р ы ск ов ; в т о р о е — в п ер и о д ц в етен и я , так к а к у н е ­
к отор ы х со р т о в б о л е зн ь вы я вл яется по и зм ен ен и ю ц в ет ­
ков; т р ет ь е — в к он ц е в егетац и и , к о гд а ок о н ч а тел ь н о
вы явл яю т бол ь н ы е кусты по о б р а зо в а в ш и м ся от п р ы ск а м .
Н еобходим о
ун и ч тож ать д и к о р а с т у щ у ю м а л и н у и
с о р н у ю р а ст и т ел ь н ост ь как в о зм о ж н ы й р езе р в и н ф ек ­
ции в и р усов г р у п п ы 'к о л ь ц ев ы х п я тн и стостей и к о р м о ­
вы е р а ст ен и я пер ен осч и к ов.
Д л я п р е д о т в р а щ е н и я за р а ж е н и й ср о к эк с п л у а т а ц и и
эл и тн ы х н а с а ж д е н и й д о л ж е н со ст а в л я т ь не б о л е е д в у х ­
т р е х л ет, а м аточ н ы е п осадк и — о б н о в л я т ь ся е ж е г о д н о
на 3 0 ...4 0 % .
С ц ел ь ю сн и ж ен и я р а сп р о с т р а н ен и я в и р у сн о й и мик о п л а зм е н н о й и нф екции в п и том н и к ах в п ер и о д в ег е т а ­
ции п р о в о д я т ся м ер оп р и я ти я , о гр а н и ч и в а ю щ и е ч и сл ен ­
н ость п ер ен осч и к о в . В ч астн ости , о б р а б о т к у и н сек ти ц и ­
д а м и п роти в тл ей с л е д у е т п р ов оди ть си стем а ти ч еск и ч е­
р е з 2 ...3 н ед е л и . Ч и сл о и ср ок и п р о в е д ен и я о б р а б о т о к
у ст а н а в л и в а ю т с я в к а ж д о м к он к р етн ом р а й о н е с у ч е­
то м в р ем ен и п ояв лен ия кры латы х и беск р ы л ы х ф ор м
тл ей и п р о д о л ж и т ел ь н о с т и п е р и о д а р а ссе л е н и я н а с е ­
ком ы х.
З е л е н о е ч ер ен к ов ан и е о д н о в р е м ен н о сп о с о б с т в у е т п
о гр а н и ч ен и ю ч и сл ен н ости ци к адк и M a c r o p s is fu s c u la —
в о зб у д и т е л я и зр а ст а н и я . О б у с л о в л е н о э т о т ем , что в М о ­
ск о в ск ой о б л а с т и , н ап ри м ер, п р о в е д е н и е зе л е н о г о ч ер ен ­
к ов ан и я м али н ы п р о х о д и т д о п е р и о д а м а сс о в о й я й ц е­
к л а д к и ц и к адк и . В п ер и о д в еге т а ц и и п ротив эт о г о пе­
р ен о сч и к а р ек о м ен д у е т с я п р о в е д ен и е в п и то м н и к а х не
м е н е е т р е х хи м и ч еск и х о б р а б о т о к : в п е р и о д р а зв ер т ы ­
в а н и я т р ет ь ег о н а ст о я щ его л и с т а н а п л о д о н о с я щ е м по­
б е г е или при р азв и ти и в есен н и х от п р ы ск ов д о вы соты
5 ...11 см ; п о с л е ц в етен и я, к огда ц и к а д к и п о д н и м а ю тся
в в ер х п о с т е б л ю , и п е р е д н а ч а л о м я й ц ек л а д к и (в Н е ­
ч ер н о зе м н о й
зон е — в
к он ц е
ию ля — начале
а в гу ­
с т а ) . Д о п у с к а ю т с я и б о л е е ч а ст ы е о б р а б о т к и (ч ер ез
10... 14 д н е й ) .
Н а п ром ы ш лен н ы х п о с а д к а х ч и сл о х и м о б р а б о т о к
п ротив тл ей -п ер ен о сч и к о в с о к р а щ а ю т д о д в у х : п ер ­
в ая — в п ер и о д р а сп уск ан и я п оч ек и п оя в л ен и я листоч>
ков; в т о р а я — ч ер ез 2 — 3 н едел и (п е р е д ц в ет ен и ем м а ­
л и н ы ), н о н е п о зд н е е чем за 3 0 д н е й д о у б о р к и у р о ж а я .
Д л я защ и ты о т ц и к а д о к п ер в ое оп р ы ск и в а н и е с л е д у е т
п р ов оди ть
до
ц в етен и я
м алин ы ,
а
в т о р о е — ч ер ез
2 — 3 н ед е л и п о сл е п ер в ого.
Б о л ь ш о е зн а ч е н и е в за щ и т е м али н ы о т в и р у со в и
м и к о п л а зм и м ее т с о з д а н и е устой ч и в ы х со р т о в к ак к па­
т о ген а м , так и к их п ер ен осч и к ам .
В и р у с н ы
е
и
м и к о п л а з м
е н н ы
е
б о л е з н и
- з е м л я н и к и .
З а б о л е в а н и е и зв е с т ­
но в Е в р о п е и С Ш А , гд е он о н о си л о в осн о в н о м с п о р а ­
д и ч еск и й х а р а к т е р , и тольк о в К а н а д е (в о д н о м и з ш т а ­
тов) он о я в и л ось причиной се р ь е зн ы х п отер ь у р о ж а я
на ст ар ы х п л а н т а ц и я х . В н аш ей с т р а н е б о л е зн ь о п и с а ­
на в Н е ч е р н о зе м н о й зо н е Р С Ф С Р , в М о л д а в и и , П р и б а л ­
тике, К р а с н о д а р с к о м к р ае и К а з а х с т а н е .
С теп ен ь р а сп р о с т р а н ен н о с т и эт о го за б о л е в а н и я н е­
в ы сока. К усты , п о р а ж ен н ы е п о зе л е н е н и ем , ж и в у т не б о ­
л е е д в у х л е т , и, к ак п р ав и л о, бол ь ш и н ст в о их п о л н ость ю
б ес п л о д н о .
З а б о л е в а н и е п о р а ж а е т цветк и и листья. Н а и б о л е е
типичны е п а то л о ги ч еск и е и зм ен ен и я п р оя в л я ю тся на
ц в етк ах: ч а ш ел и сти к и р а зр а с т а ю т с я , л еп естк и н е р а зв и ­
в а ю тся с о в с ем или и зм ел ь ч аю тся и п р и о б р ет а ю т св етл о зе л е н у ю о к р а с к у . Т ак и е цветки обы чн о не за в я зы в а ю т
я го д . Е сл и ж е я годы в се-т ак и о б р а зу ю т с я , то и м ею т
у р о д л и в у ю ф о р м у и п р е ж д е в р е м е н н о усы х а ю т . Л и стья
м ел к и е, ж е л т о в а т о -зе л е н ы е , п о ст еп ен н о б у р ею т , с т а н о ­
вя тся м ор щ и н и сты м и и гр убы м и . К усты от л и ч а ю тся н изк о р о сл о ст ы о , и м ею т м а л о к ор отк и х у со в . Д л я р астен и й
х а р а к т ер н а си л ь н ая угн етен н ость н а втор ой г о д п о сл е з а ­
р а ж ен и я . Б о л езн ь п о р а ж а е т т а к ж е клев ер , о д у в а н ч и к ,
п о д о р о ж н и к , астр ы , ф лок сы , п етун ью и д р у г и е виды
р а ст ен и й , к отор ы е м огут бы ть источником и н ф ек ц и и
д л я зе м л я н и к и .
В о з б у д и т е л ь — м и к о п л а зм а . В п ер и о д в егета ц и и р а с ­
п р о ст р а н я ет ся н еск ольк и м и в и дам и ц и к адок , и з к отор ы х
н аиболее
эф ф ек ти вн ы м и
п ер ен осч и к ам и
явля ю тся
A p h r o d e s b ic in c tu s и E u s c e lis p le b e ju s . У A . b ic in c tu s
н аи в ы сщ ей сп о с о б н о ст ь ю к п е р е д а ч е и н ф ек ц и и
(д о
8 0 ...9 0 % ) о б л а д а ю т ним ф ы , у и м аго он а зн а ч и т ел ь н о
н и ж е. У Е. p le b e ju s п ер ен оси ть м и к о п л а зм у м о г у т т о л ь ­
ко сам ц ы . Л а тен тн ы й п ер и о д и нф ек ц и и в т е л е ц и к а д о к
в за в и с и м о с т и от в неш ни х усл о в и й к о л е б л е т с я о т 2 3 д о
60 д н ей .
К р а п ч а т о с т ь . З а б о л е в а н и е р а с п р о с т р а н ен о во в сех
ст р а н а х , в ы р ащ и в аю щ и х зем л я н и к у . В С ов ет ск о м С о ю ­
з е и зв е ст н о в П р и б а л т и к е и Н е ч ер н о зем н о й
зо н е
РСФ СР.
В и р у с к р ап ч ат ост и при о д и н а р н о й и нф ек ц и и м о ж е т
с н и ж а т ь у р о ж а й зем л я н и к и н а 2 5 ...3 0 % . С м еш а н н а я ж е
и н ф ек ц и я с в и р усам и м ор щ и н и стости , ок ай м л ен и я ж и П озелен ен и е
лепест ков
зем ляники.
Лок и с л а б о г о п о ж ел т ен и я к р аев листьев п р и в о д и т к е щ ё
б о л ь ш и м п отерям у р о ж а я зем л я н и к и . В р ед о н о с н о ст ь з а ­
б о л е в а н и я во м ногом за в и с и т о т сор т ов ы х о с о б е н н о с т е й ,
б о л ь ш и н ст в о сор т ов зем л я н и к и то л ер а н тн о к в и р у су .
Н а л и сть ях п оя в л я ю тся м ел к и е с в е т л о -зел е н ы е п я т­
н а.
Р а ст ен и я
р а зв и в а ю т ся
м ед л ен н о ,
ф орм ируя
в
2 ...3 р а за м еньш е усов ; я г о д почти не о б р а зу е т с я .
В о з б у д и т е л ь — в и р у с к р ап ч ат ост и зем л я н и к и . П е р е ­
н о с ч и к и — тли C h a e to s ip h o n (P e n ta tr ic h o p u s ) fr a g a e fo lii, С. th o m a si, С. m in o r . Э к сп ер и м ен та л ь н о т а к ж е д о к а ­
з а н а в о зм о ж н о с т ь п ер ен о с а к р ап ч атости зем л я н и к и ещ е
11 в и д а м и тлей — M y z a p h is ro sa ru m , H y a lo p te r u s p r u n i,'
A p h is fa b a e , M a c ro sip h u m r o s a e , M y z u s p e r s ic a e , M . cer a s i, A p h is g r o s s u la r ia , B r a c h y c a u d u s ca rd u i и д р . Т л я ,
п и т а ю щ а я ся больны м р аст ен и ем в теч ен и е 5 ...6 м ин,
ст а н о в и т ся и н ф ек ци онн ой. В т е л е п ер ен осч и к а в и р у с
с о х р а н я е т с я не б о л е е 5 ч. И н к убац и он н ы й п е р и о д в и ­
р у с а в р астен и и 7... 10 д н е й .
М о р щ и н и с т о с т ь . З а б о л е в а н и е оп и сан о в С ев ер н ой
А м ер и к е, А нглии, Ю ж н ой А ф р и к е, Н овой З е л а н д и и ,
А в ст р а л и и . В н аш ей с т р а н е за р ег и с т р и р о в а н о в М о л д а ­
вии и К а за х ст а н е .
В и р ул ен тн ы е ш там м ы в и р уса р езк о с н и ж а ю т у р о ­
ж а й н о с т ь . О дн ак о и л ат ен т н ы е ш там м ы сп о с о б н ы у н е ­
к отор ы х сор тов у м ен ь ш ать р а зм е р я го д ,, о б р а з о в а н и е
у со в , а т а к ж е эн ер ги ю р о с т а и у р о ж а й н о ст ь . П о дан н ы м
з а р у б е ж н ы х и с с л е д о в а т е л е й , см еш а н н ы е и н ф ек ц и и в о з ­
будителя
м орщ и н и стости
с
в и р усам и
к р а п ч а т о ст и ,
о к а й м л ен и я ж и л о к , с л а б о г о п о ж ел т ен и я к р а е в л и сть ев
зем л я н и к и п ри в одят к си л ь н о м у в ы р о ж д ен и ю к ультуры
зем л я н и к и .
П р и зн а к а м и б о л е зн и я в л я ю тся у м ен ь ш ен и е ч и сл а л и ­
стьев , м орщ и н и стость т к ан и м е ж д у ж и л к а м и и н а л и ­
чие пятен н а п о р а ж ен н о й п о в ер х н о ст и . Ч а ст о м о ж н о н а ­
б л ю д а т ь п о св етл ен и е ж и л о к . К р ая ли стьев и н о г д а с т а ­
н о в я тся волнисты м и.
В за в и си м о ст и о т со в м е ст н о г о д ей ств и я р а зл и ч н ы х
в и р у сов з а б о л е в а н и е п р о я в л я ет ся в в и д е с л а б о й или
р езк о й м орщ и н и стости . Т ак , при ч ин ой с л а б о й м о р щ и ­
н и ст ост и м о ж е т с л у ж и т ь в и р у с х л о р о з а ж и л о к з е м л я ­
ники или его с о ч е т а н и е с в и р усом к р ап ч ат о ст и з е м л я ­
ники.
С ильную
м о р щ и н и ст ост ь
сп особн ы
вы зы вать
в и р у с к р ап ч атости зе м л я н и к и в см е си с в и р усо м м о р щ и н и ­
ст о ст и , а т а к ж е соч етан и я в и р у са м ор щ и н и ст о ст и с в и ­
р усом х л о р о за ж и л о к и в и р у са к р ап ч атости с в и р у с а м и
м орщ ин истости и х л о р о з а ж и л о к . В и р у с м ор щ и н и ст о ст и
зем лян и к и
р а с п р о с т р а н я ет ся
тлям и
( P e n ta tr ic h o p u s
fr a g a e fo lii, P . ja c o b i) и с п о с о б е н р а зм н о ж а т ь с я в них.
Е го л атен тн ы й п е р и о д в п ер ен осч и к е, по д а н н ы м р а з ­
личны х ав тор ов , к о л е б л е т с я от 10 д о 59 д н ей , и н к у б а ­
ционны й п ер и о д в и р у са в р астен и и в а р ь и р у ет о т ч еты ­
р ех д н ей д о в осьм и н ед ел ь . В р я д е сл у ч а ев п ер ен о сч и к и
о ст а ю тся в и р оф ор н ы м и в т еч ен и е всей ж и зн и .
П о ж е л т е н и е к р а е в л и с т ь е в з е м л я н и к и . Э то за б о л е ­
в ан и е от н оси тся к ч и сл у ш и р ок о р а сп р о ст р а н ен н ы х . О но
и зв естн о в С ев ер н ой А м ер и к е, Е в р оп е, А в ст р а л и и , Н о ­
вой З е л а н д и и . В С ов ет ск ом С о ю зе оп и са н о в Н е ч е р н о ­
зем н о й зо н е Р С Ф С Р , М о л д а в и и , К а за х с т а н е .
У бол ь н ы х р а ст ен и й л и стья ж е л т е ю т (о с о б е н н о по
к р а я м ), ск р уч и в аю т ся в дол ь ц ен трал ьн ой ж и л к и , ч е ­
реш ки
ук о р а ч и в а ю т ся .
Н а и б о л е е я р к о е п р о я в л ен и е
си м п том ов р ан н ей в есн ой и осен ью . В о з б у д и т е л ь — в и ­
р у с п о ж ел т ен и я к р а ев л и стьев зем л я н и к и — ч а щ е в сего
п о р а ж а е т в к о м п л ек се с в и р усом к р ап ч ат о ст и з е м л я ­
ники или с в и р у с о м м ор щ и н и стости зем л я н и к и . П е р е ­
носчики в и р уса с л а б о г о п о ж е л т ен и я к р аев л и сть ев з е м ­
л я н и к и — зем л я н и ч н ы е тли.
В за и м о о т н о ш е н и я в и р у са сл а б о г о п о ж е л т ен и я к раев
л и сть ев зем л я н и к и с п ер ен осч и к ам и в а р ь и р у ю т в з а в и ­
си м ости от и зо л я т о в в и р у с а , но в осн ов н ом с к л а д ы в а ­
ю тся они по ц и р к у л я т и в н о м у типу. В ектор ы сп о со б н ы
п ер ен оси ть в и р ус в т еч ен и е 4 5 д н ей . С им птом ы на р а с ­
тен и я х п р оя в л я ю тся ч ер ез 2...3 н ед е л и п о сл е питания
п и р оф ор н ы х тлей .
К р о м е з г и х з а б о л е в а н и й , па зе м л я н н к е оп и сан ы
ксант оз, о к а й м л е н и е ж и л о к , х л о р о з ж и ло к , в е д ь м и н ы
м ет лы , а такж е б о л е з н и , в ы зы в а е м ы е н е п о в и р у с а м и ,
р а сп р остр ан я ем ы м и н ем а т о д а м и . К ч и сл у в о зб у д и т е л е й
п о сл ед н и х о т н о ся т ся ви русы к ольц евой п я тн и стости м а ­
лины , ч ер ной к ол ь ц евой п я тн истости т о м а т а , м о за и к и
р е зу х и , к ол ь ц евой п ятн и стости т ом ат а.
М е р ы б о р ь б ы . В с е в и р усн ы е и м и к о п л а зм ен н ы е
б о л е зн и зем л я н и к и п ер ед а ю т ся с п осадоч н ы м м а т е р и а ­
л о м . Н а л и ч и е п ер ен осч и к ов (тли, ц ик адк и , н ем а т о д ы )
с п о с о б с т в у е т н а р а с т а н и ю за р а ж е н н о с т и культуры в п е ­
р и о д в егетац и и . П о э т о м у осн ов н ой путь б о р ь б ы с к о м п ­
л ек со м в и р усов и м и к о п л а зм н а зе м л я н и к е та к о й ж е ,
как и д л я д р у г и х я ге д н ы х к ул ь т ур ,— п ол уч ен и е з д о р о ­
в ого п о са д о ч н о го м а тер и а л а ii с о х р а н е н и е его о т п о ­
вторн ы х з а р а ж е н и й .
П р н с о з д а н и и и сх о д н о г о б е зв и р у с н о г о м а т е р и а л а в е ­
д у щ е е м ес т о п р и н а д л еж и т м ет о д а м т ер м о т ер а п и и п их
со ч е т а н и ю с к ультурой в ер хуш еч н ы х м ер и ст ем .
М е т о д т ер м от ер ап и и п о зв о л я е т о с в о б о д и т ь ся от т е р ­
м о л а б и л ь н ы х в и русов . Т е р м о о б р а б о т к а горячим в о з д у ­
хом о б е с п е ч и в а л а п ол н ую и н ак ти в ац и ю в и р у со в к р а п ч а ­
тости , с л а б о й м орщ и н и стости , л и с т о в о го о ж о г а , и з о ­
р в а н н о е™
ли стьев зем л я н и к и и д р .
В ч а ст н о ст и ,
п ер сп ек ти в н а д л я о с в о б о ж д е н и я зем л я н и к и о т в и р усов
т ер м о т ер а п и я р астен и й в т еч ен и е т р ех н ед ел ь при т е м п е ­
р а т у р е 38°С , в л а ж н о ст и 50...70°С , о св е щ е н н о ст и 4 0 0 0 ...
6 0 0 0 л қ /м 2 в т еч ен и е 16 ч в сутки с п о сл ед у ю щ и м о т д е ­
л ен и ем и у к о р ен ен и ем в почвенной см е си п р о б у д и в ш и х ­
ся п а зу ш н ы х почек.
Р д н а к о д л я тер м остой к и х в и р усов (м о р щ и н и сто сти
л и стьев, п о ж ел т ен и я к раев л и сть ев , х л о р о за ж и л о к )
эт о т п рием н еэф ф ек ти в ен .
В п о с л е д н и е годы в р я д е ст р а н (С С С Р , А н гли я ,
Ф р а н ц и я , Б о л га р и я , Г Д Р , Ф Р Г , Б ел ь ги я , Я п он и я, Н и ­
д е р л а н д ы , С Ш А , И т а л и я ) п р а к т и ч еск о е п р и м ен ен и е для
п олуч ен и я б езв и р у с н о г о п о са д о ч н о го м а т е р и а л а наш л о
со ч е т а н и е т ер м о т ер а п и и с п о сл ед у ю щ ей к ул ь т у р о й в е р ­
хуш еч н ы х м ер и ст ем . М е т о д к ультуры в ер ху ш еч н ы х м е ­
р истем зем л я н и к и д а е т в о зм о ж н о с т ь о зд о р о в и т ь р а ст е­
ния не то л ь к о о т ви русов , но и о т о п а сн ы х в р е д и т е л е й —
зе м л я н и ч н о го к л ещ а, зем л я н и ч н ой и ст е б л е в о й н ем а т о д ,
а т а к ж е у с к о р ен н о р а зм н о ж и т ь э т о т м а т е р и а л .
Д л я в ы садк и на п и тател ьн ую с р е д у р ек о м ен д у ет ся
и сп о л ь зо в а ть м ер и стем ы р а зм ер о м 0 ,4 ...0 ,8 мм. Э к с п л а н ­
таты вел и чи н ой 0 ,2 5 мм д а ю т б о л ь ш и й в ы х о д з д о р о ­
вых р аст ен и й , по прн этом н а б л ю д а е т с я зн ачительны й
в ы пад р а ст ен и й при п о са д к е на п и т а т ел ь н у ю ср ед у .
В к а ч ест в е п и тател ьн ой ср еды , о б ес п еч и в а ю щ е й вы со­
кую (д о 8 0 % ) в ы ж и в аем ост ь в ы са ж е н н ы х м ер и стем ,
Ю. Г. П о п о в и А. П . М иш ина р е к о м ен д у ю т : 0,6% а гар а,
м и н ер ал ь н ы е со л и по У ай ту, м и к р о эл ем ен т ы по Х е л л е ­
ру, 5 м г/л ц и тр а та ж е л е з а , 2% гл ю к о зы , витам ины по
Б у т ен к о , 0 ,5 м г/л и н д о л и л у к су сн о й к и сл оты . В Б о л г а ­
рии н а и л у ч ш и е р езул ь тат ы п олуч ен ы п ри к ультивации
на с р е д е N is h i с д о б а в л е н и е м 0 ,3 м г/л и н д о л и л у к су сн о й
кислоты или на с р е д е M orel. И с п о л ь зу ю т д л я эт и х ц е ­
лей р а ст в ор К н оп а с д о б а в л е н и е м в и та м и н о в , гл ю к озы ,
х ел л а т о в ж е л е з а , ам и н ок и сл от , м и к р о эл ем ен т о в , а у к с и ­
нов и к о к о со в о го м ол ок а.
В Я п он и и о зд о р о в л ен н ы е р аст ен и я зем л я н и к и п о л у ­
ч аю т и з к а л л у со в . И з о д н о й м ер и стем ы с н а ч а л а о б р а ­
зу е т с я 50 и б о л е е к а л л у со в , п р и годн ы х д л я о р г а н о г е н е ­
з а , ч ер ез 4 ...8 н ед е л ь из к а ж д о г о к усоч к а к а л л у с а вы ­
р а с т а е т б е з в и р у с н о е р астен и е.
И с с л е д о в а н и я м и у ст а н о в л е н о нали ч и е со р т о в о й с п е ­
циф ики
на
р еген ер а ц и о н н у ю
сп о со б н о ст ь
м ер и ст ем
(т. е. сп о с о б н о ст ь р азв и ти я р аст ен н й и з м ер и ст ем in
v it r o ) . Ш . М . Т у т у н о в а (1 9 7 2 ) р а зб и в а е т по э т о м у п р и ­
зн а к у со р т а на три группы : х о р о ш о р еге н ер и р у ю щ и е
(М ы сов к а, Т а л и с м а н ), п л охо р еген ер и р у ю щ и е (В н у ч к а ,
К авалер, Р ан н яя М ахер ауха, И дун )
и ср едн ереген ер и р у ю щ и е (З е н г а З е н г а н а , П у р п у р о в а я , Г о р ел л а , Р о ­
щ и н ск ая , К р а с а в и ц а З а г о р ь я , Ф ести в а л ьн а я , К о м с о ­
м о л к а, Р е д н о у т , Г а р д с м е н ). О п ти м ал ьн ы е у сл о в и я д л я
вы р ащ и ван и я р аст ен и й зем л я н и к и в п р о б и р к а х о б е с п е ­
ч и в аю тся при т ем п ер а т у р е в о з д у х а 25°С , в л а ж н о с т и в о з ­
д у х а 65...70% и осв ещ ен н о ст и 3 0 0 0 л к /м 2.
П о с л е в ы садк и р астен и й из п р оби р ок в п оч в у оии
п о д в ер га ю т с я в и р у со л о ги ч еск о й э к с п ер т и зе п у тем т е с т и ­
рован и я на зд о р о в ы х р а ст ен и я х F r a g a r ia v e s c a м ет о д о м
прививок.
П р и з а к л а д к е питом ни ков зем л я н и к и д о л ж н ы быть
т а к ж е с о б л ю д е н ы у сл ов и я п р остр ан ст в ен н о й и зол я ц и и
о т м аточ н ы х и п ром ы ш лен н ы х п осадок * ' (н е м ен ее
1,5...2 км ) и о т п осев ов к л ев ер а , которы е м о гу т бы ть
и сточ н и к ом ин ф екц ии м и к о п л а зм о за п о з е л е н е н и е л е ­
п е с т к о в . Д л я ли к в и дац и и оч агов и нф екции, в ы зы в а ю ­
щ ей п о зе л е н е н и е л еп ест к о в зем л я н и к и , н е о б х о д и м о т а к ­
ж е у н и ч т о ж а т ь сор н ы е и д и к о р а с т у щ и е р а ст ен и я , п р о ­
и зр а с т а ю щ и е в м е ж д у р я д ь я х п на о б о ч и н а х п о са д о к
и д о р о г.
В св я зи с т ем , что зем л я н и к а м о ж е т п о р а ж а т ь с я
гр уп п ой в и р у со в , р а сп р о ст р а н я ем ы х н ем а т о д а м и в пи­
т о м н и к а х , р ек о м ен д у е т с я за 30 д н ей д о в ы са д к и
р ас­
т ен и й п р ов од и т ь д ези н ф е к ц и ю . И с п о л ь зу ю т д л я эт о й
ц ел и н ем ат и ц и ды , в ч астн ости к а р бат и он и п р еп а р а т
Д Д . П р и м е н е н и е эт и х п р еп а р а т о в св я за н о с о п р е д е л е н ­
н ой т е м п ер а т у р о й почвы. К а р б а т и о н м о ж н о п ри м ен я ть
при т е м п е р а т у р е почвы н а г л у б и н е 15 см н е н и ж е 15°С
и н е вы ш е 25°С , а Д Д с л е д у е т и сп о л ь зо в а т ь при т е м ­
п е р а т у р е п оч в ен н ого сл оя 7°С ,
Д л я п р оф и л ак ти к и р асп р о ст р а н ен и я в и русой и МНк о п л а зм в н и том н н к ах, м аточ н ы х и тов ар н ы х п о с а д к а х
р е к о м ен д у е т с я
п р и м ен ен и е и н сек ти ц и дов . О б р а б о т к и
п р о в о д я т ся 2 ...3 р а за : в п ер и о д р асп уск ан и я п оч ек (м а й )
и в п ер и о д с ию ля по се н т я б р ь п о сл е сб о р а у р о ж а я ( з а
и ск л ю ч ен и ем м аточн и к ов и п и т о м н и к о в ). В п и то м н и к а х
и н терв ал м е ж д у опры ск и ван и ям и 2 ...2 '/2 н ед е л и . Н а т о ­
в арн ы х п о с а д к а х о б р а б о т к и н е о б х о д и м о п р ек р а щ а т ь з а
3 0 д н ей д о с б о р а у р о ж а я .
В Н а у ч н о -и с с л е д о в а т е л ь с к о м зон а л ь н о м и н сти туте
с а д о в о д с т в а н еч е р н о зем н о й полосы н ач ин ая с 1970 г.
п р о в о д и т ся оц ен к а п олев ой устой ч и в ости к в и р у с а м р а й ­
о н и р ов ан н ы х и пер сп ек ти в н ы х сор тов и в и дов з е м л я н и ­
ки. П о степ ен и устой ч и в ости с о р т о о б р а зц ы р а з д е л я ю т ­
ся на три группы : у с т о й ч и в ы е — Г р ен ади т , З е н г а прек о за н а , К ок и н ск ая р ан н я я , Р е д г л о у , Б л ек м о р , А л и со ,
с е я н е ц Т ан и н а и д р .; с л а б о п о р а ж а е м ы е — З е н г а З е н г а н а, И д у н , Т а л и см а н , Ф ести в а л ьн а я , П у р п у р о в а я и д р .;
си л ь н о п о р а ж а е м ы е — Р ед го н т л и т ,
Р ан н я я
М ахерауха,
Г о р ел л а , М и д л а н д , П о к а х о н т а с , М ер и ф и к а и д р . О с о ­
б у ю ц ен н ость п р е д ст а в л я ю т со р т а , устой ч и в ы е к к о м п ­
л е к су ви русов .
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ВИНОГРАДА
В и н о г р а д от н о си тся к д р ев н ей ш и м культурн ы м р а с ­
тен и я м . В т еч ен и е ты ся ч ел ети й он р а зм н о ж а е т с я в е г е ­
т ати в н о, что сп о с о б с т в у е т у ст о й ч и в о м у п о д д е р ж а н и ю и
р а сп р о с т р а н ен и ю в и р усн ой и н ф екц ии . К н а с т о я щ е м у
в р ем ен и на в и н о г р а д е о п и са н а бол ь ш ая гр у п п а в и р у с ­
ны х и в и р у с о п о д о б н ы х за б о л е в а н и й , и д ен т и ф и к а ц и я н е ­
к отор ы х из них ещ е не за в е р ш е н а .
Короткоуэлие. З а б о л е в а н и е и зв естн о во Ф р а н ц и и ,
Ч ех о сл о в а к и и , Р ум ы н и и , С Ш А и во м н оги х д р у г и х с т р а ­
н а х , за н и м а ю щ и х с я пром ы ш ленн ы м в и н о гр а д а р ст в о м .
В С С С Р о б н а р у ж е н о на У к р аи н е и в М о л д а в и и . О с н о в ­
ны е сим п том ы б о л е зн и — в е е р о о б р а зн ы е , д е ф о р м и р о в а н ­
ны е ли стья, у к о р о ч ен н ы е м е ж д о у зл и я , ф а с ц и а ц и я п о б е ­
гов, почти п о л н о е ^ о т с у т с т в и е п л од он ош ен и я , у м е н ь ш е ­
н и е-ч и сл а и р а зм е р а я г о д — в а р ь и р ую т у р а зн ы х сор тов
в и н о гр а д а .
П о с о о б щ ен и ю р ум ы н ск и х и с с л е д о в а т е л е й
к оротк оу з л и е с н и ж а е т у р о ж а й н о с т ь в и н о гр а д а на 6 6 ,2 ...7 4 ,1 %.
В о з б у д и т е л ь — в и р ус к о р о т к о у зл и я в и н о гр а д а . Ч а с ­
тицы в и р уса сф ер и ч еск и е, д и а м ет р о м 28 нм. Т е м п е р а т у ­
ра и н ак ти в ац и и п а то ген а 50...52°С (по д р у г и м д а н ­
н ы м — 5 8 ...6 2 °С ), п р о д о л ж и т ел ь н о с т ь в ы стаи в ан и я в с о ­
ке при к ом н атн ой т е м п е р а т у р е 10... 18 д н ей , п р е д е л ь н о е
р а зв е д е н и е 1 : 2000. О ди н из ш там м ов в и р у са к о р о т к о ­
у зл и я вы зы вает на в и н о г р а д е сим птом ы ж е л т о й м о з а и ­
ки. Б л и зо ст ь эт о го ш там м а с в о зб у д и т ел е м к о р о т к о у з­
лия бы л а, в ч астн ости , п о к а за н а сер ол оги ч еск и м м е т о ­
д о м с п р и м ен ен и ем л а т е к с -т е с т а , а т а к ж е по с о п о с т а в ­
л ен и ю р еак ц и й н а р а ст ен и я х -и н д и к а т о р а х .
Б о л езн ь в и н о гр а д а , и зв естн а^ п о д н а зв а н и ем о к а й м ­
л е н и е ж и л о к , т а к ж е в ы зы вается ш там м ом в и р у са к о ­
р о т к о у зл и я . С ер ол оги ч еск и б л и зк о р о дст в ен в и р у с у к о ­
р о тк о у зл и я
в о зб у д и т е л ь
за б о л е в а н и я
инф екционны й
х л о р о з ви н о гр а д а .
Т аким о б р а з о м , с о б с т в е н н о к о р о т к о у зл и е в и н о г р а ­
д а — эт о ли ш ь оди н и з тип ов вн еш н его п р оя в л ен и я б о ­
л е зн и , в то в рем я как р азл и ч н ы е ш там м ы в и р у с а к о р о т ­
к о у зл и я м о гу т в ы зы вать ч резв ы ч ай н о р а зн о о б р а з н ы е
си м п том ы п о р а ж ен и я в и н о г р а д а . '
В о з б у д и т е л ь к о р о т к о у зл и я отн оси тся к гр у п п е н еп ов и р у сов и и м ее т о т д а л е н н о е се р о л о ги ч еск о е р о д ст в о с
в и р у сом м о за и к и р езу х и . К р и п тогр ам м а в и р у са к о р о т к о ­
у зл и я : */* : */* : S /S : S /N e .
В эк сп ер и м ен та л ь н ы х у сл о в и я х в озбуди тел ь - к о р о т к о ­
у зл и я п ер ед а е т с я и н ок ул я ц и ей сок а на р а зл и ч н ы е виды
тр а в я н и ст ы х и н ди к атор ов . С р еди н и х C h e n o p o d iu m a l ­
bu m и C h. q u in o a , на котор ы х р а зв и в а ю т ся си м п том ы
п о св етл ен и я ж и л о к . З а р а ж а ю т с я т а к ж е т а б а к , огур ц ы ,
п етун и я . Н а с е м я д о л я х о гур ц ов сор т а Д е л и к а т е с р а з ­
в и в а ю т ся хл ор оти ч н ы е п ятн а.
П е р ен о сч и к а м и в о зб у д и т е л я к ор от к оузл и я я в л я ю т ся
н ем а т о д ы р о д а X ip h in e m a , а н оси тел ям и в и р у с а — с о р ­
н яки р о д а C h e n o p o d iu m .
С к р уч ивани е л и сть ев . Б о л езн ь за р ег и с т р и р о в а н а во
м н оги х с т р а н а х Е вроп ы и на А м ер и к ан ск о м к о н ти н ен ­
т е. О сн овн ы е си м птом ы на с о р т а х в и н о гр а д а с к р а сн ы ­
м и я го д а м и — п р е ж д е в р е м е н н о е п о к р асн ен и е п л а сти н о к
л и сть ев , ск р уч и в ан и е л и стьев к раям и вниз. Н а с о р т а х
с о св етл ы м и я го д а м и в о зм о ж е н х л о р о з л и сть ев , а т а к ­
же
ск р уч и в ан и е. С о зр е в а н и е я г о д за п а з д ы в а е т , с о ­
д е р ж а н и е с а х а р а в н их
у м ен ь ш а ет ся . В С С С Р в о з б у -
д н тел ь ск р уч и в ан и я ли стьев о б н а р у ж е н на в и н о гр а д е в
М о л д а в и и и на У краине.
В и р у с н а я п р и р о д а б о л езн и у ст а н о в л е н а н а о сн о в е
косвен н ы х
п о к а за т ел ей — и н ф ек ц и он н ости ,
отсутств и я
д р у ги х п атоген ов . С вой ства в о зб у д и т е л я ск р уч и ван ия
л и сть ев и зуч ен ы н едостат оч н о. О сн ов н ой м ет о д д и а ­
г н о с т и к и — ин дик аторны й. С им птом ы ск р уч и в ан и я л и ­
стьев в и н о гр а д а м огут быть п ер ед а н ы прививкой от
больн ы х р а ст ен и й на р аст ен и я -и н ди к ат ор ы : со р т а в и н о ­
гр а д а В а с с о 22А , M issio n и L N -3 3 . В у сл о в и я х М о л д а ­
вии, о д н а к о , на м естн ы е и зол яты в и р уса ск р уч и ван ия
л и сть ев р еа ги р о в а л лиш ь и н ди к атор L N -33, н а котором
р а зв и л и сь сим п том ы п ок р асн ен и я и ск р уч и в ан и я л и с т о ­
вых п л асти н ок . И сходн ы м м а т е р и а л о м в М о л д а в и и д л я
п роверк и н а ук а за н н ы х и н д и к а т о р а х .с л у ж и л и подвоп
Р и п а р н а Х Р у п е с т р и с 101- 14 и Р п п а р и я Х Г л у а р д е М о н ­
п елье, с о д е р ж а в ш и е в и р ус ск р уч и в ан и я л и с т ь е в в л а ­
тен тн ом состоя н и и .
Е ст ест в ен н ы е перен осчи ки в и р у са п ока н е о б н а ­
р у ж ен ы .
Бороздчатость древесины. З а б о л е в а н и е о п и са н о в
И т а л и и , С Ш А (К а л и ф о р н и я ), В ен гр и и , Р ум ы н и и и в
д р у г и х с т р а н а х . В С С С Р и зв естн о в М о л д а в и и и н а У к ­
р аи н е. В д р е в е с и н е больны х р а ст ен и й п оя в л я ю тся у д ­
л и н ен н ы е б о р о зд ы , р а сп о л о ж ен н ы е в д о л ь оси ш та м б а .
И н о г д а в з о н а х с б о р о зд а м и о б р а з у ю т с я о п у х о л и . С и м п ­
томы н а л и ст ь я х и п о б ег а х во м н огом сх о д н ы с тем п,
к отор ы е в ы зы вает в и р ус к о р о т к о у зл и я . К усты , как п р а ­
вило' н и зк о р о сл ы е, п обеги с л а б о р азв и ты , л и сть я д е ­
ф о р м и р ов ан н ы е.
В о з б у д и т е л ь б о л е зн и д о с т о в е р н о н еи зв е ст ен . В м е ст е
с тем о т м е ч ен о , что в бол ьн ы х р а ст ен и я х н ер ед к о п р и ­
с у т ст в у ет в и р ус к ор от к оузл и я в и н о г р а д а . Я в л я ет ся ли
он к о м п о н ен т о м см еш ан н ой и н ф ек ц и и и к ак ов а его роль
в р а зв и ти и си м п том ов б о р о зд ч а т о с т и д р ев еси н ы , пока
н ея сн о г
Р а ст ен и е -и н д и к а т о р па з а б о л е в а н и е — V it is ru p estris, Р у п е с т р и с дю„ Л о . П о с л е п рививки п о б ег о в с б о л ь ­
ных к уст ов на у к а за н н ы й и н д и к а то р си м п том ы б о р о з д ­
ч а то сти д р ев ес и н ы п р оя в л я ю тся ч е р е з 2 ...3 г о д а .
Меры
б о р ь б ы . О сн овн ой п ри н ц и п за щ и ты в и н о­
г р а д а о т в и р усн ы х за б о л е в а н и й — п о л у ч ен и е и р а зм н о ­
ж е н и е б е з в и р у с н о г о п о са д о ч н о го м а т е р и а л а и при н я­
тие м ер , и ск л ю ч а ю щ и х в о зм о ж н о с т ь н ов ы х з а р а ж е н и й .
'
П р о г р а м м а о зд о р о в л е н и я в и н о гр а д а в есь м а с л о ж н а я ,
о д н а к о е е п о л н а я р е а л и за ц и я н есо м н ен н о п р и н есет б о л ь ­
ш ой эк о н о м и ч еск и й эф ф ек т . П о л у ч е н и е и сх о д н о г о б е з ­
ви р усн ого м а т е р и а л а о с у щ ес т в л я ю т п утем о т б о р а , а при
полном з а р а ж е н и и в и р усам и — с пом ощ ью т е р м о т е р а ­
пии. П р и о т б о р е б езв и р у с н ы х к лон ов и сп о л ь зу ет ся в и з у ­
альны й м ет о д (о т б и р а ю т в н еш н е зд о р о в ы е к у ст ы ), а
т а к ж е и н ди к атор н ы й и сер ол оги ч еск и й .
И н ди к ат ор н ы й м ет о д п о д р а з у м е в а е т тесты на т р а в я ­
нисты х р а ст ен и я х и на вы сок оч ув стви тел ь н ы х с о р т а х
в и н о гр а д а . П р и п о л о ж и т е л ь н о й р еак ц и и н а т от или
иной в и р у с о т б и р а ем ы й м а т ер и а л в ы бр а к о в ы в а ется .
Клоны с о т р и ц а т ел ь н о й р еак ц и ей на вирусы р а з м н о ж а ­
ю тся и и сп о л ь зу ю т ся д л я за к л а д к и б езв и р у с н ы х м а ­
точников.
П р и т е р м о о б р а б о т к е и сх о д н о г о м а т ер и а л а и с п о л ь зу ­
ю тся т ер м о к а м ер ы р азл и ч н ы х к он струк ц и й . В М о л д а ­
вии, н а п р и м е р , п р и м ен я ю т т ер м о к а м ер ы с а в т о м а т и ч е­
ским р егу л и р о в а н и ем т ем п ер а т у р ы , в л а ж н о с т и и о с в е ­
щ ен и я. О р и ги н ал ьн ы е к он стр ук ц и и т ер м о к а м ер и м ею тся
в Ч ех о с л о в а к и и , Р ум ы н и и и в д р у г и х ст р а н а х . В т е р м о ­
к а м ер у п о м ещ а ю т с я п р ед в а р и т ел ь н о ук о р ен ен н ы е р а с ­
тен и я, в ы р ащ ен н ы е в теп л и ц е. Т е м п ер а т у р а в о з д у х а , при
к отор ой п р о и с х о д и т и зл еч ен и е р а ст ен и й от в и р у со в , р а в ­
н а 3 8 ± 1 ° С . П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь теп л о в о го в о зд е й ст в и я
р а зн а я , в за в и с и м о с т и о т за р а ж е н н о с т и м а т е р и а л а тем
или иным п атоген ом . О бы чн о о н а со с т а в л я е т б о л е е
100 д н е й и м о ж е т д о ст и га т ь ш ести м есяц ев .
. П р и р о с т п о б ег о в за ш ести м есячн ы й п ер и о д т е р м о о б ­
р а б о тк и с о с т а в л я е т п ри м ерн о 120 см . П о с л е з а в е р ш е ­
ния т е р м о о б р а б о т к и в ер хуш к и п обегов ук о р ен я ю т. О з ­
д о р о в л ен н ы е р аст ен и я т ест и р у ю т с ц ел ью п о д т в е р ж д е ­
ния эф ф ек т и в н о с т и т ер м от ер ап и и .
П р и д а л ь н е й ш е м р а зм н о ж ен и и и и сп ол ь зо в а н и и о з ­
д о р о в л ен н о г о м а т е р и а л а с о б л ю д а ю т с я н ео б х о д и м ы е п р о ­
ф и л а к ти ч еск и е м ер оп р и я ти я , н ап р и м ер в ы р а щ и в а н и е
р астен и й в н е з а р а ж е н н о й почве.
Ч е х о с л о в а ц к и е и сс л е д о в а т ел и в се ст о р о н н е оц ен и л и
св о й ств а в и н о г р а д а , о зд о р о в л ен н о г о о т в и р усов м ет о д о м
т ер м о т ер а п и и . П р и этом о зд о р о в л ен н ы е клоны в и н о гр а ­
д а п о к а за л и б о л е е вы сок ую ж и з н е с п о с о б н о с т ь , л у ч ш у ю
в ы р ав н ен н ость р о ст а . К р ом е т о го , они от л и ч а л и сь о т
к о н тр ол ь н ы х р астен и й , не п р о х о д и в ш и х л е ч ен и е , ф о р ­
м ой и о к р а с к о й л и сть ев. У р о ж а й н о с т ь во в се х сл у ч а я х
(и с с л е д о в а л о с ь 5 с о р т о в ) у о зд о р о в л ен н ы х р а ст ен и й в
ц ел ом бы л а вы ш е, чем в кон тр ол е. П р и р о ст у р о ж а я у
р а зн ы х сор тов бы л н еоди н ак ов ы м (о т 2 5 д о 1 3 8 %) . Э то,
в и д и м о, за в и с и т от ч увстви тел ь н ости со р т а к т е р м о т е р а ­
пии и от и сх о д н о й ин ф ек ц и он н ой н агр узк и (в опы те
бы ли со р т а , з а р а ж е н н ы е одн и м в и р усом и д в у м я -т р е м я
в и р у с а м и ). У о д н о г о и з сор тов четы ре к уста п о тер я л и
тип и чную о к р а с к у и в к ус я г о д и д а л и п он и ж ен н ы й у р о ­
ж а й . В д а н н о м с л у ч а е п овы ш енная т е м п е р а т у р а в о з д е й ­
ст в о в а л а н а р а ст ен и я в к ач еств е м у т а ген а . И хотя п о ­
д о б н ы е сл уч аи р ед к и , их н е о б х о д и м о учи ты вать при
д а л ь н ей ш ей р а з р а б о т к е м ет о д а т ер м от ер ап и и .
ВИРУСНЫЕ И ВИРОИДНЫЕ БОЛЕЗНИ
СУБТРОПИЧЕСКИХ КУЛЬТУР
Болезни цитрусовых. В н а ст о я щ е е в рем я и зв естн о
б о л е е 15 в и р усн ы х, м и к оп л азм ен н ы х и в и р о и д н ы х б о ­
л е зн е й , п о р а ж а ю щ и х ц и тр усов ы е. В зо ц а х в о зд ел ы в а н и я
э т и х культур б о л ь ш о й в р е д н а н о ся т т ак и е за б о л е в а н и я ,
как т р и ст еза и п о зе л е н е н и е . О т р и ц ат ел ьн о в л и я ю т на
у р о ж а й н о с т ь и т а к и е б о л е зн и , как п со р о зи с , эк зо к о р т и с,
д ы р ч ат ост ь л и сть ев (ta tte r l e af ) , и м п и ет р а т у р а .
В н аш ей с т р а н е на ц и тр усов ы х вы явлен и и д ен т и ф и ­
ц и р о в ан п со р о зи с , о п и са н о н еск ол ьк о типов в и р у с о п о ­
д о б н ы х за б о л е в а н и й , часть из котор ы х п е р е д а н а п р и ­
в и в к ам и н а и н ди к атор ы . Т ак , на г р ей п ф р у т е и а п ел ь си ­
н е за р е г и с т р и р о в а н о п о р а ж ен и е , по си м п т о м а м с х о д н о е
с и м п и ет р а т у р о й (о к а м е н е н и е ). Х а р а к т ер н ы е си м п т о ­
м ы — в зд у т и я н а п о в ер х н о ст и п л одов , за п о л н ен н ы е к а ­
м ед ь ю , р а з р а с т а н и е а л ь б е д о з а сч е т м як оти п л о д а , д е ­
ф о р м а ц и я и с и л ь н о е о п а д е н и е п л одов . В ы яв лен ы и так и е
п р и зн ак и , как св е т л о -ж е л т а я к р ап ч ат ост ь и м о р щ и ­
н и стость л и сть ев ап ел ь си н а № 2 6 5 1 7 , и зм ел ь ч ен и е, х л о ­
р о з и д у б о в и д н ы й р и сун ок л и сть ев л и м о н а и д р .
П с о р о з и с . З а б о л е в а н и е ш ир ок о р а с п р о с т р а н е н о в
И сп а н и и , Е ги п те, Г р ец и и , И т а л и и , П о р т у г а л и и , Т урции,
С Ш А , Ф р ан ц и и и С С С Р . П о р а ж а е т м а н д а р и н ы , а п ел ь ­
сины , лим он ы . О т л и ч а ет ся вы сокой в р ед о н о сн о ст ь ю .
С и льно п о р а ж е н н ы е д ер ев ь я о т ст а ю т в р о ст е, п о ст еп ен н о
т ер я ю т с п о с о б н о с т ь к н о р м а л ь н о м у п л о д о н о ш ен и ю , в
д а л ь н ей ш ем п о г и б а ю т или ст а н о в я тся б есп л о д н ы м и .
Г л авн ы е п р и зн а к и п с о р о зи с а — ш ел у ш ен и е коры и
м о за и ч н а я р а сц в ет к а м о л о д ы х л и стьев. Ш ел у ш ен и е з а ­
х в а т ы в а ет гл у б о к и е сл о и коры , вплоть д о д р ев ес и н ы ,
к о т о р а я п од в о зд е й ст в и е м ин ф ек ци и и зм е н я е т о к р а с к у
о т н езн а ч и т ел ь н о го п о тем н ен и я д о т е м н о -б у р о г о ц в ет а .
З а б о л е в а н и е п р о т ек а ет п о ст еп ен н о . Н ач ал ь н ы м сп е ц и ­
ф и ч еск и м си м п т о м ом
я в л я ется м озаи ч н ость ли сть ев.
В с р е д н е м п р и зн ак ш ел уш ен и я коры р а зв и в а е т с я ч ер ез
12 л е т п о сл е з а р а ж е н и я . С и л ьн ое ш ел уш ен и е коры и
п о р а ж е н и е д р ев ес и н ы н а б л ю д а ю т с я в бо л ь ш и н ст в е с л у ­
ч а ев в п ер и о д н а и б о л е е и н тен си в н ого п л о д о н о ш ен и я .
Н а р у ш е н и е в о б м е н е в ещ ест в сп о с о б ст в у ет за п о л н е н и ю
п р о в о д я щ ей .систем ы к а м ед ь ю , что, в св ою о ч е р е д ь , п р е ­
п я т с т в у е т п о ст у п л ен и ю п и тател ьн ы х вещ еств и воды в
р а с т е н и е . О т м и р аю т о т д ел ь н ы е ветви, а н ер ед к о и ц ел ы е
дер евья.
В о з б у д и т е л ь — в и р ус п с о р о зи с а . О п и сан о н ес к о л ь к о
ти п ов п со р о зи с а (в том ч и сл е вдав лен н ы й п со р о зи с ,
и ли г о м м о зн а я я м ч атость, к арм аш ковы й п с о р о зи с , п с о ­
р о зи с А и В ) , в ы зы ваем ы х р азли чн ы м и по в и р у л е н т н о ­
сти ш там м ам и . Р а с п р о с т р а н я е т с я при о к у л и р о в к е з д о ­
р овы х « п одв оев гл а зк а м и от бол ьн ы х д ер ев ь е в . Н а с т а ­
ры х п л а н т а ц и я х п е р е д а ч а
ин ф екции в о з м о ж н а при
ср а с т а н и и корн ей . Д л я п с о р о зи с а А и В п о к а за н а п е р е ­
д а ч а с е м ен а м и ( 4 3 ,7 % ). П ер ен осч и к и не и зв естн ы .
М е р ы б о р ь б ы н ап р ав л ен ы на п о л у ч ен и е з д о р о ­
в о го м а то ч н о го м а т е р и а л а . Э т о м у с п о с о б с т в у ю т о т б о р
д е р е в ь е в , н е п о р а ж ен н ы х п со р о зи со м , и и с п о л ь зо в а н и е
ч ер ен к о в тольк о со зд о р о в ы х растен и й . В з а р у б е ж н о й
л и т е р а т у р е и м ею тся ссы лк и на в о зм о ж н о с т ь
п ри м ен е­
ния т ер м о т ер а п и и д л я о зд о р о в л е н и я р астен и й о т в и р у са
п с о р о зи с а .
Т р и с г е з а . Ш и р ок о р а сп р о с т р а н ен а в н а с т о я щ е е в р е ­
мя в И сп ан и и . З а р е г и с т р и р о в а н а в А л ж и р е, Т у р ц и и , С е ­
в ер н о й и Ю ж н ой А м ер и к е, А в ст р ал и и , Н о в о й З е л а н д и и ,
Я п о н и и , К итае.
З а б о л е в а н и е о т л и ч а ет ся вы сокой в р е д о н о сн о с т ь ю .
М а с с о в о е р а сп р о с т р а н ен и е тр и ст езы яви лось п ри ч и н ой
г и б ел и м и л л и он ов д ер ев ь е в в Ю ж н ой А м ер и к е, в С Ш А
(К а л и ф о р н и я ) п Ю ж н ой А ф р и к е.
П о р а ж а е т в се ор ган ы р аст ен и я . П ер в ы е си м п том ы
п р о я в л я ю т ся в ск р уч и в ан и и ли стьев и п р и о б р ет ен и и ими
о к р а с к и п еп ел ь н ого ц в ет а . В п о сл ед ст в и и л и сть я с т а н о ­
в я тся ж ел т ы м и . В с к о р е п о сл е и зм ен ен и я ц в ет а ст а р ы е
л и сть я н ач и н аю т о п а д а т ь , и на них о ст а ю т с я в и сеть
то л ь к о п лоды , что п о зв о л я е т л егк о вы явить б о л ь н ы е д е ­
р ев ь я . П о р а ж ен н ы е м о л о д ы е дер ев ь я обы чн о н а ч и н а ю т
п л о д о н о си ть (в т еч ен и е о д н о г о -д в у х л ет) р а н ь ш е з д о ­
р овы х п осадок . С и льн о п о р а ж а ет ся к ор н ев ая си с т е м а ,
к о т о р а я за т е м о т м и р а ет . В с т еб л я х и к орн я х п о с т е п е н ­
но и с ч е за е т к р а х м а л . П ервы м д и агн ости ч еск и м п р и з н а ­
к ом тр и стезы я в л я ется п р и сутств и е в ц и т о п л а зм е п а р е н ­
хи м н ы х к леток , см е ж н ы х с ситови дны м и т р у б к а м и , тем и о о к р аш ен н ого м а т е р и а л а . Н а и б о л е е п о д в ер ж ен ы з а б о ­
л е в а н и ю д ер ев ь я в в о зр а с т е 5— 6 лет.
В о з б у д и т е л ь — в и р ус тр и стезы , и м еет к р и п т о гр а м м у :
R /I : */* : Е /Е : S /A p . В и р и он ы н итевидн ой ф ор м ы , р а з ­
м ер о м 2 0 0 0 X 1 2 нм, п о ст о я н н о вы являю тся во ф л о эм е .
П о к а з а н о су щ ест в о в а н и е р азл и ч н ы х ш там м ов в и р у са .
П е р е д а е т с я прививкам и. В п р и р о д е в и р ус т а к ж е р а с п р о ­
ст р а н я ю т р азли ч н ы е виды тлей: T o x o p tera c itr ic id u s (в
Б р а з и л и и ), A p h is g o s s y p ii, A. sp ir a e c o la , T o x o p te r a aiir a n tii (в С Ш А ). В и р у с п ер ед а е т с я как кры л аты м и , так
и беск р ы л ы м и о со б я м и тлей. Д л я и н ф и ц и р ов ан и я тлей
в и р у сом три стезы д о ст а т о ч н о д а ж е с а м о г о к р а т к о с р о ч ­
н о го (4 ...5 с) питан ия их больны м и р а ст ен и я м и . Тли
о ст а ю т с я ин ф ек ци онн ы м и н е б о л е е 6 ч. П р о д о л ж и т е л ь ­
н ость и н к убац и он н ого п ер и о д а за б о л е в а н и я в р астен и и
4 ...5 м еся ц ев .
Т р и ст езо й т а к ж е м о ж е т п о р а ж а т ь с я л и м о н М е й ер а ,
р а сп р остр ан ен н ы й в н а ш ей ст р ан е.
Меры
борьбы.
И с п о л ь зо в а н и е зд о р о в о г о м а т е ­
р и а л а д л я прививок, в ы р ащ и в ан и е сея н ц ев и м аточ н ы х
п о с а д о к на у ч а ст к а х , с в о б о д н ы х о т т р и ст езы . Э ф ф е к ­
т и в н а в о зд у ш н а я т е р м о о б р а б о т к а ч ер ен к ов н а п р о т я ­
ж е н и и д в у х -т р е х м еся ц ев при ч ер ед о в а н и и т ем п ер а т у р
(4 0 °С в теч ен и е 16 ч д н ем и 30°С в т еч ен и е 8 ч н о ч ь ю ).
Э к з о к о р т и с . Б о л е зн ь ш и р ок о р а сп р о с т р а н ен а в А л ­
ж и р е , Ф ран ции , И т а л и и , М а р о к к о , П о р т у г а л и и , Т ур ц и и .
И з р е д к а в ст р еч ает ся в И сп а н и и , Г р ец и и , Т у н и се. В п о ­
с л е д н и е годы за р е г и с т р и р о в а н а в Я понии.
П о р а ж а е т т р и ф о л и а т у (P o n c ir u s t r if o lia t a ) — п о д ­
вой , и сп ол ь зуем ы й д л я ц и тр усов ы х (л и м о н , ап ел ь си н ,
м а н д а р и н и д р. ) , и п р и в оди т к больш и м (д о 4 0 % ) п о т е ­
рям у р о ж а я .
О сн ов н ой п р и зн ак б о л е зн и — в ер ти к ал ьн ы е трещ ины
в к о р е и о т сл а и в а н и е коры от ств ол ов и п о д в о я . О т м е ­
ч а ет ся т а к ж е з а д е р ж к а р ост а у ап ел ь си н о в , г р е й п ф р у ­
тов и д р у г и х ц и тр усов ы х, привиты х ла в осп р и и м ч и вы х
к эк зо к о р т и су п о д в о я х . Н а н ек оторы х с о р т а х ц и трон а
возникают эпинастии, потемнение и растрескивание жи­
лок и черешков листьев. На молодых стеблях заражен­
ной трифолиаты часто отмечаются желтые пятна. Пато­
генные штаммы усиливают ветвление побегов, способ­
ствуют образованию хлороза на листьях и желтых пятен
на побегах, растрескиванию и некрозу коры.
Возбудитель — вироид. Представлен РНҚ с молеку­
лярной массой 12...15ХЮ4. Полагают, что в молекуле
РНҚ имеются одно- и двухтяжные участки. Обладает
двумя инфекционными компонентами: 10...15S — глав­
ный компонент и более 25S. Отличается высокой термо­
стабильностью, выдерживает температуру 90...95°С, ус­
тойчив к ряду химических соединений (диэтилпирокарбонат, лизол, спирт, уксусная кислота, фенол и др.).
Возбудитель передается с посадочным материалом,
во время прививок и подрезки ножом, механически ино­
куляцией сока. Для диагностических целей широко ис­
пользуются прививки на лайм (сорт Rongpur) и цит­
рон (сорт Etrog), на которых основные признаки ин­
фекции проявляются через 1...5 месяцев в виде некро­
зов центральной жилки, эпинастии листьев, задержки
роста. Для диагностики могут также применяться тра­
вянистые индикаторы — Gynura aurantiaca, G. sarmentosa, петуния, томаты сорта Rutgers и др., реагирующие
на вироид экзокортиса эпинастией, системной мозаи­
кой, задержкой роста и некрозами. Предложен коло­
риметрический метод выявления заболевания: у пораг
женных растений сердцевинные лучи срезов побегов три­
фолиаты при окрашивании солянокислым флороглюцином приобретают красный цвет.
Высказано предположение, что вироид экзокортиса и
вироид веретеновидности клубней картофеля являются
штаммами одного возбудителя.
Ме р ы б о р ь б ы: использование здорового посадоч­
ного материала (применять его необходимо после те­
стирования на сеянцах цитрона); соблюдение мер пре­
досторожности при окулировке и других операциях по
уходу за растениями в питомниках и на промышленных
плантациях.
Мозаика инжира. Заболевание известно практически
во всех странах, где возделывается. эта культура, оно
распространено в Алжире, Сирии, Тунисе, Турции, Анг­
лии, Греции, Италии, Испании, Новой Зеландии, Китае,
Австралии, в СССР — в Крыму и на Кавказе.
Типичный признак заболевания — пестрая расцветка
листьев: желто-зеленые или светло-желтые неправиль­
ной формы пятна, дубовидные узоры, кольцевая пятни­
стость или диффузная крапчатость. Листья нередко из­
мельчаются и могут деформироваться. На плодах не­
редки темные кольца и линии. Снижаются вкусовые и
питательные качества плодов. На больных деревьях мо­
гут присутствовать ветви без признаков поражения.
Возбудитель — вирус мозаики инжира. В проводя­
щей системе больных листьев выявлены специфические
частицы, имеющие форму жестких палочек размером
550X10,5 нм, с четко выраженным внутренним каналом.
Поражает около 20 видов рода Ficus, в том числе
F. carica, F. altissirna, F. krishna, F. tsida и др. Боль­
шинство турецких разновидностей инжира, включая и
Sarilop, восприимчиво к заболеванию.
Механически может быть передан на некоторые тра­
вянистые индикаторы: Chenopodium amaranticolor, Nico­
tiana tabacum, N. glutinosa, Petunia hybrida, Phaseolus
vulgaris, Cucumis sativus. Например, на огурце сорта
Деликатес через 10—15 дней после инокуляции разви­
вается хлороз листьев, а на фасоли сорта Сакса через
25 дней — слабый хлороз между жилками.
Вирус распространяется при вегетативном размно­
жении от больных деревьев, при прививках, а также пе­
реносчиком— четырехногим клещом Aceria ficus Cotte.
В целях ограничения дальнейшего распространения
заболевания необходимо маточный материал, используе^
мый для дальнейшего размножения, постоянно поддер­
живать в свободном от вирусов состоянии. Это может
быть достигнуто пространственной изоляцией питомни­
ков, строгим контролированием посадочного материала
на отсутствие вирусов, поддержанием посадок свобод­
ными от клещей-переносчиков. Не исключается возмож­
ность термотерапии.
_
Линейный узор фундука. В Краснодарском крае за­
регистрировано заболевание, названное мозаичной пят­
нистостью листьев фундука, а в Западной Грузии на
этой ж е культуре было выявлено и изучено заболевание,
по симптомологии сходное с линейной пятнистостью ле­
щины и фундука, описанной в Италии.
Характерной особенностью является наличие не­
скольких типов, симптомов на листьях, появляющихся
на одном и том же дереве: светло-зеленые кольца, свет­
ло-зеленые узоры различ­
ной формы; ярко-желтые
ленты,,
составляющие
разнообразные
уЗоры;
пожелтение всей листовой
пластинки с островками
ткани темно-зеленой ок­
раски. Ветви с симпто­
мами поражения могут
занимать только часть
(около ’/ з ) кроны дерева.
Урожайность
больных
деревьев заметно снижа­
ется.
Возбудитель — вирус,
имеющий форму жестких
палочек, длиной около
Рис. 24. Линейный узор на листья.х фундука. Ориг. э. И. Лариной,
9 0 0 НМ.
Показана
возможпость механической пе­
редачи
на
фун­
дук
и
Chenopodium
amaranticolor. На Ch. amaranticolor образуются локаль­
ные поражения в виде колец диаметром 3...4 мм темно­
бордового цвета, внутри которых поверхность листа ок­
рашивается в желтовато-зеленый цвет. Инкубационный
период при механической передаче вируса на фундук —
от месяца до трех лет. Вирус передается семенами, а
также при вегетативном размножении. Наиболее пора­
жаемый сорт Гулшишвела.
Ме р ы б о р ь б ы: использование для вегетативного
размножения только здорового маточного материала,
тщательная выбраковка больных сеянцев в питомниках.
Г. Г. Глонти.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Ввиду большой практической ценности лекарственны£ растений мы посчитали необходимым выделить све­
дения о некоторых болезнях данной группы растений в
специальный раздел. Это связано еще и с тем, что в оте­
чественной литературе данные о вирусных и вирусопо­
добных болезнях лекарственных растений крайне огра­
ниченны.
Желтуха барвинка. Помимо того, что это растсмпе
известно как декоративное и ценное лекарственное (из
него выделена большая группа алкалоидов, часть кото­
рых используется при лечении повышенного кровяного
давления, а некоторые, как выяснилось, обладают про­
тивоопухолевой активностью), оно широко используется
в качестве индикатора на различные микоплазмозы
растений, а также в работе по идентификации мико■плазм.
Вместе с тем установлено, что барвинок поражается
и в природе различными заболеваниями. В Румынии,
например, в естественных условиях заболевание этого
растения выражается в карликовости, хлорозе и позеле­
нении лепестков. При этом отмечено, что больные рас­
тения находились по соседству с очагами столбура на
картофеле и баклажане, кроме того, была констатиро­
вана большая заселенность барвинка цикадками Hyalesthes obsoletus Sign. Результаты наблюдений позволя­
ют заключить, что поражение барвинка связано с ми­
коплазмой, вызывающей столбур.
Об аналогичном заболевании, названном желтухой,
сообщают и советские исследователи Т. Н. Богатырен­
ко и Ю. И. Власов. На больных растениях развивались
симптомы хлороза, карликовости, измельчения верхних
листьев, позеленения и израстания цветков.
. Инфекционность обнаруженной желтухи барвинка
показана в опытах по передаче патогена прививкой и
повиликой (Cuscuta campestris L.) на здоровые расте­
ния барвинка, петунии, томатов, табака, дурмана.
В больных растениях при помощи методов электронной
микроскопии обнаружены типичные микоплазмоподоб­
ные организмы, отсутствовавшие у здоровых растений.
Микоплазмоподобные организмы обладали ярко выра­
женным полиморфизмом и были окружены трехслойной
мембраной. Встречались тельца овальной, нитчатой, мицеллиальной и другой формы.
Патоген удалось культивировать на искусственной
питательной среде, рекомендованной Институтом микро­
биологии и вирусологии АН УССР. На плотной среде
патоген образовывал характерные для микоплазм ко­
лонии в виде яичницы-глазуньи.
Известно, что дополнительным доказательством ми
коплазменной природы заболевания служит выздоров­
ление растений под действием антибиотиков группы тет­
рациклина. В частности, при введении в больные рас­
тения антибиотиков морфоциклина и хлортетрациклина
наблюдались признаки выздоровления. В дальнейшем
через 75...90 дней после прекращения обработок симп:
томы желтухи развивались вновь.
В опытах in vitro патоген также показал характер­
ную для микоплазм чувствительность к определенным
антибиотикам.
Таким образом, на основании реакции тест-растений,
результатов электронно-микроскопических исследова­
ний, изучения чистой культуры патогена и других пока­
зателей можно сделать вывод о микоплазменной этио­
логии возбудителя желтухи барвинка.
Ме р ы б о р ь б ы . Детальная их разработка не про­
водилась. Для ограничения распространения болезни
на! плантациях барвинка целесообразно своевременное
удаление появляющихся больных растений, которые
могут служить источником инфекции.
С целью разработки методов, терапии желтухи бар­
винка весьма перспективным представляется испытание
различных антибиотиков немедицинского назначения.
Вирусные болезни дурмана. Листья дурмана содер­
жат алкалоиды, обладающие противоспазматическим
действием. Это растение нередко поражается различны­
ми вирусными болезнями. Так, в прибрежно-черномор­
ской зоне Кавказа отмечено сильное поражение дурма­
на вирусом бронзовости томатов, вызывающим уродли­
вость и частичное отмирание листьев. В зоне природных
очагов вируса обыкновенной огуречной мозаики этот па­
тоген часто регистрируется и на дурмане. В Болгарии
в зависимости от агрессивности штамма вируса симпто­
мы болезни на дурмане в одних случаях не проявляют­
ся, в других — проявляются слабо, а в третьих — силь­
ная мозаика сопровождается деформацией листьев, цвет­
ков и плодов.
Мы видим, что и в случае вируса бронзовости тома­
тов, и в случае агрессивных штаммов вируса огуречной
мозаики прежде всего поражаются листья дурмана, т. е.
именно те органы, которые используются для выделе­
ния алкалоидов.
Ме р ы б о р ь б ы . При культивировании различных
видов дурмана для лекарственных целей необходимо со­
блюдать меры профилактики, рекомендованные против
того или иного вируса,
При сборе листьев с дикорастущих растений дурма­
на следует избегать использования листьев с патологи­
ческими изменениями вирусного характера.
Курчавость листьев паслена дольчатого. В состав
паслена дольчатого входит вещество соласодин, исполь­
зуемое при синтезе стероидных гормональных препара­
тов. Плантации этого лекарственного растения имеются
в Южном Казахстане. Одно из распространенных забо­
леваний паслена дольчатого — курчавость листьев. На
отдельных плантациях число больных растений дости­
гало 20...22%. Симптомы болезни: гофрированность лис­
товой пластинки, кожистость, хрупкость листьев, некротизация верхушки, постепенное отмирание всего
растения.
Возбудитель — вирус с бацилловидной формой час­
тиц размером 250x75 нм. Эти частицы сходны с вирионами группы рабдовирусов.
М е р ы б о р ь б ы не разработаны. Изучение болез­
ни прежде всего необходимо направить на установле­
ние путей передачи инфекции в природе.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ЦВЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ
Развитию цветоводства в нашей стране уделяется все
большее внимание — расширяется сеть специализиро­
ванных цветоводческих хозяйств, в которых производ­
ство цветов приобретает промышленный характер. В свя­
зи с этим возникает необходимость усиления мероприя­
тий по защите растений с целью максимального сохра­
нения ценной декоративной продукции. Рассмотрим не­
которые из основных вирусных и микоплазменных бо­
лезней декоративных растений и меры борьбы с ними.
Пестролепестность тюльпана. Болезнь известна во
многих странах Мира. Типичный симптом поражения —
изменение окраски лепестков цветка, когда на фоне ос­
новной окраски появляются штрихи, полосы. Крометого,
у отдельных сортов тюльпанов отмечены признаки по­
ражения листьев — крапчатость, штриховатость. Боль­
ные растения менее мощные, чем здоровые, и зацветают
в более поздние сроки.
Возбудитель — вирус пестролепестности тюльпанов:
вирионы нитевидной формы; температура инактивации
патогена 60...68°С, длительность сохранения в соке
2...4 дня, предельное разведение 1 : 100 000.
Инфекция распространяется посредством тлей, со­
храняется в луковицах. Среди тлей-переносчиков отме­
чены следующие виды: Myzodes persicae, Macrosiphum
cuphorbiae, Aphis fabae. Возможна также передача ви­
руса инокуляцией сока.
Меры
б о р ь б ы — использование здорового поса­
дочного материала (луковиц) и своевременное (в нача­
ле цветения) удаление в посадках пестролепестиых
тюльпанов. Благодаря тщательному удалению поражен­
ных растений удается резко уменьшить число больных
тюльпанов в последующие годы.
Кольцевая пятнистость пиона. Болезнь распростра­
нена во Франции, Англии, Японии; в СССР случаи
поражения пиона отмечены в Прибалтике и Ленинград­
ской области.
На листьях больных растений вначале развиваются
светло-зеленые, постепенно желтеющие пятна. Вокруг
этих пятен образуются опоясывающие хлоротичные
кольца и полукольца. В дальнейшем на листьях могут
возникать волнистые полосы, причудливые узоры. Боль­
ные растения отстают в росте, на них много нераспустившихся бутонов.
Возбудитель — вирус кольцевой пятнистости пиона.
По данным японских авторов, возбудитель имеет палочко­
видную форму, длина частиц варьирует от 50 до 190 им.
Предполагается, что этот вирус является штаммом
гаШе-вируса, передаваемого, как известно, нематодами.
Ме р ы б о р ь б ы с кольцевой пятнистостью пиона
специально не разрабатывались, однако требуется со­
блюдать общие фитосанитарные правила, использовать
для размножения только здоровые корневища.
.
Вирусные болезни гвоздики. В настоящее время
гвоздика — одна из важнейших культур промышлен­
ного цветоводства. Она поражается многими вирусны­
ми болезнями, главнейшие из которых следующие.
Крапчатость. На листьях больных растений разви­
вается светлая пятнистость, на цветках красных сор­
тов— пестролепестность. Нередко цветки бывают урод­
ливыми, недоразвитыми.
Возбудитель — вирус крапчатости гвоздики — имеет
сферические вирионы; температура инактивации пато­
гена 85°С, предельное разведение 1: 100 000, устойчи­
вость в соке при выстаивании — 2 недели.
Патоген легко передается методом инокуляцнн сока.
Латентная болезнь. Латентный вирус гвоздики вы­
деляется не только из растений гвоздики, но также из
растений нескольких сортов картофеля. Длина вирионов
от 620 до 690 нм, температура инактивации 55...70°С.
Считается, что он близок М-вирусу картофеля.
Возбудитель латентной болезни передается соком м
тлями. Вредоносность его заключается в том, что он
усиливает тяжесть симптомов, вызванных вирусом крап­
чатости гвоздики.
Кольцевая пятнистость. На листьях заболевших рас­
тений появляются хлоротичные кольца, которые могут
некротизироваться. Для болезни также характерна вол­
нистость краев листьев, закручивание вниз старых ли­
стьев.
Вирионы — сферические, температура ннактнвашш
85°С, предельное разведение 1 : 100 000.
Патоген передается методом инокуляции сока.
Прижилковая крапчатость. На турецкой и садовой
гвоздике заболевание вначале проявляется в посветлении жилок молодых листьев, затем в появлении хлоро­
тичных пятен вдоль жилок. Цветки — пестролепестные.
Вирионы нитевидные, длиной 750 нм, температура
инактивации патогена 50...60°С, предельное разведение
1 : 1000, длительность сохранения in vitro в соке прн
комнатной температуре 10 дней.
Передача инфекции осуществляется соком и тлен
Myzodes persicae.
Ме р ы б о р ь б ы заключаются прежде всего в ис­
пользовании методов термотерапии и апикальной мери­
стемы. Нередко эти приемы применяют в комплексе.
Известно, что вирус кольцевой пятнистости гвозди­
ки инактивируется после выдерживания растений в тер­
мокамерах при 37°С в течение месяца. Можно частично
оздоровить растения путем длительного прогревания и
от вируса крапчатости.
Меристемную ткань от растений, прошедших термо­
терапию, выращивают на специальной искусственной
питательной среде и в.результате получают оздоровлен­
ные растения. В нашей стране получение безвирусной
меристемной гвоздики организовано в Латвии, в ряде
цветоводческих хозяйств РСФСР и на Украине. Исполь­
зование метода меристем позволило значительно увели­
чить выход высококачественной цветочной продукции.
Вирусные болезни фреезии. В настоящее время ши­
роко распространены два Вирусных заболевания фрее­
зии, вызванных вирусом мозаики фреезии и вирусом
желтой мозаики фасоли. Эти болезни снижают не толь­
ко выход продукции, но и ее декоративные качества.
Мозаика фреезии приводит к появлению белых во­
дянистых пятен на листьях молодых растений; с воз­
растом эти пятна некротизируются. Цветоносы искрив­
лены, цветки часто недоразвиты. Вирус вызывает также
поражение луковиц, на них появляются темяые вдав­
ленные пятна.
Возбудитель болезни — вирус мозаики фреезии—
имеет длину 650 нм. Переносчик — тли. Патоген пере­
дается инокуляцией сока. По некоторым показателям
близок к латентному вирусу гвоздики.
Заражение вирусом желтой мозаики фасоли сопро­
вождается появлением на листьях молодых растений
мозаично расположенных хлоротичных пятен, которые
в дальнейшем некротизируются или окрашиваются в
бурый цвет. Цветки больных растений недоразвиты, де­
формированы, цветоносы искривлены.
Вирус желтой мозаики фасоли передается механи­
ческой инокуляцией и тлями.
Ме р ы б о р ь б ы . До недавнего времени основным
мероприятием являлась выбраковка больных растений.
В настоящее время разработан комплексный подход к
получению оздоровленного посадочного материала фрее­
зии, включающий методы культуры ткани, термотера­
пии и серологической диагностики.
Вирусные болезни георгин. Георгины могут пора­
жаться вирусами как широкой, так и узкой специа­
лизации.
Мозаика георгина приводит к изменению окраски
листьев, к их деформации, морщинистости. У некоторых
сортов георгин листья полностью желтеют. Междоуз­
лия у больных растений укорачиваются, при этом иног­
да развиваются боковые побеги, и растения приобрета­
ют карликовый, кустистый вид. Цветоносы укорочены,
цветки могут деформироваться.
Болезнь широко распространена во многих странах
мира, отмечена и в СССР.
Возбудитель — вирус мозаики георгин; вирионы сфе­
рические, диаметром 50 нм; температура инактивации
85...90°С, предельное разведение 1 : 1000, устойчивость
при выстаивании в соке — около месяца.
Патоген распространяется тлями, сохраняется в
клубнях и передается при вегетативном размножении.
Другие вирусные болезни георгин. На георгинах
отмечены также заболевания, вызванные вирусом бронзовостн томата и вирусом обыкновенной огуреч­
ной мозаики (описания этих патогенов даны на
стр. 145).
На листьях растений, пораженных вирусом огуреч­
ной мозаики, развивается посветление жилок, часто по­
является дубовидный рисунок. Как и в случае с мозаи­
кой георгин, вирус передается тлями и через клубни.
В эксперименте инфекцию можно передать и методом
инокуляции сока.
При заражении георгин вирусом бронзовости томата
на листьях появляются зигзагообразные узоры, кон­
центрические кольца, дубовидный рисунок. Распростра­
нение на георгинах вируса бронзовости томатов отме­
чено Ю. И. Власовым (1967) на Черноморском побе'режье Кавказа в Адлерском районе г. Сочи. Перенос­
чик вируса бронзовости томатов — табачный трипе. Па­
тоген может распространяться с клубнями георгин.
В данном случае георгины являются не только пора­
жаемой культурой, но и опасным резерватором и источ­
ником инфекции для томатов и других культур, воспри­
имчивых к вирусу бронзовости (см. стр. 178).
Ме р ы б о р ь б ы. Основное мероприятие — получе­
ние и размножение здорового материала. Для оздоров­
ления клубней перспективна термотерапия, например
воздушное прогревание прн 35...38°С в течение
10...20 дней.
Вирусные болезни нарциссов. Заболевания мозаично­
го типа зарегистрированы на нарциссах в Прибалтике,
Крыму, на Черноморском побережье Кавказа.
Мозаика нарцисса проявляется на листьях в виде
светло-зеленых и желтых полос. Симптомы заболева­
ния наиболее резко выражены весной, при повышенных
температурах воздуха может происходить частичная
маскировка мозаичной расцветки листьев.
Возбудитель — вирус нарцисса, узкоспециализиро­
ванный. Вирионы палочковидной формы, длиной 500...
675 нм. Температура инактивации вируса 75°С, пре­
дельное разведение 1 :100, при комнатной температуре
инфекционность сока сохраняется в течение 12 недель.
Патоген сохраняется в луковицах больных растений,
через семена не передается. Источником заражения мо­
жет быть сок больных растений.
Ме р ы б о р ь б ы заключаются в использовании
здорового посадочного материала. Перспективно при­
менение метода апикальной меристемы для оздоровле­
ния нарциссов от комплекса вирусов.
Заражение вирусом обыкновенной огуречной моза­
ики вызывает ма нарциссах признаки заболевания,сход­
ные с поражением вируса мозаики нарцисса. Наряду с
этим отмечается появление волнистости, светло-зеленой
штриховатости н жесткости листьев. Инфекция сохра­
няется в луковицах, а в период вегетации растений рас­
пространяется посредством тлей.
Ме р ы б о р ь б ы . Использование для посадки лу­
ковиц, собранных со здоровых растений, борьба с тлямпиереносчиками.
Заболевание нарциссов, вызываемое r a tile-вирусом,
на сорте Brau Geshau проявляется, по данным М. К. Макутенайте (1981), задержкой роста, появлением на ли­
стьях желтоватой окраски и развитием на них некро­
зов. Вирус распространяется посредством нематод рода
Trichodorus.
Ме р ы б о р ь б ы направлены на получение здоро­
вого посадочного материала.
Желтая полосатость нарциссов. Болезнь сопровож­
дается появлением вдоль жилок листьев светло-зеле­
ных (со временем желтеющих) штрихов и полос, варьи­
рующих по длине и ширине. Заболевание наиболее за­
метно, когда растения достигают высоты 7... 10 см. На
некоторых сортах полосы сероватые, отдельные листья
слегка закручиваются вокруг своей оси. Светлые поло­
сы и пятна появляются и на цветках (пестролепестность).
Возбудитель — вирус желтой полосатости нарцис­
сов. Вирусные частицы нитевидные, около 755 нм дли­
ной. Предельное разведение 1 : 100, при комнатной тем­
пературе инфекционность сохраняется в течение 72 ч.
Передается тлями, а путем инокуляции только на нар­
циссы.
Ме р ы б о р ь б ы связаны с выбраковкой луковиц
больннҳ растений и с уничтожением переносчиков в
роле и в луковицехранилищах.
Вирусные и микоплазменные болезни гладиолусов.
Распространены повсеместно. Б елая разруш аю щ ая мо­
заика гладиолуса может быть вызвана вирусом обыкно­
венной мозаики огурца, вирусом кольцевой пятнисто­
сти табака илм вирусом желтой мозаики фасоли (о свой­
ствах этих патогенов рассказано в соответствующих
разделах пособия).
На листьях больных растений возникают желтовато-зеленые пятна и штрихи, которые в дальнейшем некротизируются (в случае, если гладиолус поражен ви­
русом обыкновенной мозаики огурца). Для цветков ха­
рактерна пестрая расцветка (окраска пятен и штри­
хов варьирует у сортов в зависимости от цвета лепест­
ков цветка). Так, у сортов гладиолуса, имеющих светлокрасную, розовую или светло-сиреневую окраску цвет­
ков, штрихи более темно окрашены, у сортов с темны­
ми тонами — пятна и штрихи могут быть светлыми.
Нередко цветки искривляются. Клубнелуковицы, цвет­
ки и цветоносы заметно уменьшаются в размерах прп
использовании больного посадочного материала в те­
чение ряда лет.
Вирус желтой мозаики фасоли оказывает влияние
на изменение формы клубнелуковиц, способствуя пх
удлинению, образованию выростов.
Инфекция передается тлями и посредством сока,
больные клубнелуковицы сохраняют вирусы из года
в год.
Позеленение цветков, или травянистость, верхушки.
В нашей стране заболевание описано в Прибалтике п
на Черноморском побережье Кавказа. Типичные при­
знаки болезни варьируют в зависимости от фазы раз­
вития растения в момент попадания инфекции. Прн
заражении гладиолусов до их цветения происходит де­
формация цветоноса, искривление цветков, позеленение
лепестков и их засыхание.
При инфицировании растений во время цветения па­
тологические признаки проявляются на следующий год.
Растения, выросшие из зараженных клубнелуковиц,
образуют множество тонких побегов, корневая систе­
ма их развита очень слабо, листовые пластинки окра­
шены в желтый цвет, цветки мелкие с зелеными лепест­
ками. Вновь образующиеся клубнелуковицы мелкие,
плохо хранятся в течение зимы.
Возбудитель — микоплазма. Сохраняется в клубне­
луковицах, в период вегетации распространяется по­
средством цикадок.
Ме р ы б о р ь б ы должны быть направлены на по*
лучение и использование здорового посадочного мате­
риала. В течение вегетационного периода целесообраз­
на химическая борьба с насекомыми — переносчиками
вирусной и микоплазменной инфекции.
Вирусные заболевания роз. На розах описано более
10 различных вирусов, в том числе и узкоспециализи­
рованных, таких, как вирус штриховатости роз и вирус
увядания роз.
Штриховатость. Типичный признак — развитие око­
ло жилок хлоротичных пятен или штрихов. Нередко
эти признаки сопровождаются образованием коричне­
ватых, черно- или светло-коричневых полос и кольце­
вых пятен, листья могут преждевременно опадать и от­
мирать. У некоторых сортов и видов роз на стеблях
возникают пятна — нередко концентрические, водяни­
стые, просвечивающие или красновато-коричневые.
Возбудитель — вирус штриховатости роз. Передает­
ся прививкой и окулировкой.
Увядание роз. Для начала заболевания характерно
искривление побегов и листьев, а также развитие на
последних некротических пятен. В дальнейшем листья
на верхушках побегов желтеют и засыхают. Верхушки
побегов чернеют н вследствие образования во флоэме
стеблей некрозов также засыхают.
Возбудитель — вирус увядания роз, распространяе­
мый прививкой и окулировкой. В литературе имеются
сведения о передаче его тлями Macrosiphum rosae,
крайне редко — посредством сока.
М озаша, или желтая мозаика. Симптомы болезни
варьируют в зависимости от сорта роз. Наиболее часто
встречается образование на листьях светло-желтых по­
лос, развитие узоров в виде колец и полуколец. Нередко
молодые листья деформированы. Некоторые сорта роз
реагируют развитием на нижних листьях желтой сетчатости, а на верхних — хлоротичных полос и колец.
Возбудитель — штамм некротической кольцевой пят­
нистости листьев вишни. Вирионы изометрической фор­
мы, 25 нм в диаметре. Передается вирус прививками и
окулировкой.
А м б р о с о в A. Л. Вирусные болезни картоф еля и меры борьбы
с ними.— Мннск: Ураджай, 1975, 207 с.
В е р д е р е в с к и й Д. Д., В е р д е р е в с к а я Т, Д. и др. Х ро­
нические болезни плодовых культур и винограда.— Кишинев:
К артя молдовянеску, 1967, 133 с.
Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы
с ними.— Сб. трудов IV Всесоюзн. сов. по вирусным болезням
растений.— М.: Колос, 1964, 326 с.
Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы
с ними.— Тр. V Всесоюзн. сов. по вирусным болезням расте­
ний.— Киев: Н аукова думка, 1966, 484 с.
Вирусные болезни сельскохозяйственных культур,— М.: Колос, 1980,
130 с.
Вирусы и вирусные болезни растений.— Киев: Н аукова дум ка, 1974,
300 с.
В л а с о в Ю. И. Закономерности развития вирусных эпифитотий.—
М.: Колос, 1974, 160 с.
В л а с о в Ю. И., В л а с о в а Э. А. Защ ита овощных культур от
болезней.— Л .: Лениздат, 1976, 103 с.
В л а с о в Ю. И., Г е в о р к я н 3. Г. М икоплазменные болезни рас­
тений.— Ереван: АН Армянской ССР, 1981, 125 с.
В л а с о в Ю. И., Р е д ь к о Т. А., Л ы т а е в а Г. К. Вирусные бо­
лезни овощных и бахчевых культур.— Л .: Колос, 1973, 70 с.
В л а с о в а Э. А., Л а р и н а Э. И. Защ и та ягодных культур от
болезней.— Л.: Лениздат, 1974, 70 с.
Г и б б с А., Х а р р и с о н Б. Основы вирусологии растений.— М.:
Мир, 1978, 418 с.
Инфекционные фоны в фитопатологии.— Н ауч. тр. ВАСХНИЛ.
П од ред. академика ВАСХНИЛ Ю. Н. Фадеева./А. Е. Ч ум а­
ков, Ю. И . Власов, Л. Н. Буш кова, С. Ф. Сидорова, Л . А. Гуськова.— М .: Колос, 1979, 207 с.
М е т ь ю з Р. Вирусы растений.— М.: Мир, 1973, 600 с.
Молдован
М. Я. Вирусные болезни таб ак а и меры борьбы
с ними.— Кишинев: Ш тиница, 1979, 230 с.
П о м а з к о в Ю. И. Вирусные болезни ягодных культур,— М.: Ко­
лос, 1969, 103 с.
Попкова
К. В. Учение об иммунитете растений.— М.: Колос,
1979, 271 с.
Развязкина
Г. М. Вирусные заболевания злаков.— Новоси­
бирск: Н аука, 1975, 290 с.
Ш е л у д ь к о Ю. М., Р е й ф м а н В. Г. Вироиды — новый класс
патогенов.— М.: Н аука, 1978, 87 с.
Шм ы г л я В. А. Диагностика вирусных и микоплазменных бо­
лезней картофеля.— М.: 1977, 20 с.
Fritzsche
R., K a r l
Е., L e h m a n n W. ,
P r o e s e l e r G.
T ierische V ektoren pflanzenpathogener V ir e n .^ J e n a , VEB G u­
stav Fischer V erlag, 1972, 521 s.
K l i n k o w s k i M. P flanzliche V irologie. B erlin, A kadem ie V erlag.
1977, B and 1—337 s., band 2—434 s., band 3—390 s., band
4—528 s.
К о в а ч е в с к н И. X. Краставично мозаичната вироза в Б ългария.— София, 1965, 79 с.
M e t h o d s i n V irology. Ed. M aram orosch K-, Koprowski H., New
York and London, Acad, press, v. 1—4, 1967— 1968, v. 1—640 pp.,
v. 2—682 pp., v. 3—677 pp.. v. 4—764 pp.
Введение
.
..................................................................
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Основные свойства вирусов и вирусоподобных патогенов
7
В и р у с ы ..........................................................................................................7
В и р о и д ы ...................................................................................................... 27
. Микоплазмы
............................................................................................ 29
^ .П р и р о д а , происхождение и классификация вирусов. Крипто. г р а м м ы ......................................................................................................... 34
Методы диагностики фитопатогенных вирусов
. . . .
48
Пути распространения вирусов в природе
.............................. 77
Природная очаговость вирусных и микоплазменных болез­
ней р а с т е н и й .............................................................................................. 84
Основные принципы разработки мер борьбы с вирусными и
вирусоподобными з а б о л е в а н и я м и .................................................... 91
Понятие об интегрированной защите растений
9G
Иммунитет растений к вирусным б о л е з н я м ..............................97
СПЕЦ ИА ЛЬН АЯ ЧАСТЬ
Вирусные болезни зерновых з л а к о в ...................................... 1 0 7
Вирусные и микоплазменные болезни зерновых бобовых куль­
тур и бобовых т р а в ............................................................................... 120
Вирусные болезни хлопчатника
..............................s '. 131
Вирусные болезни сахарной с в е к л ы .............................................135
Вирусные болезни т а б а к а .................................................................. 141
Вирусные, вироидные и микоплазменные болезни картофеля 150
Внрусные б о л е з н и .................................................................................. 150
................................................................ 15G
Вироидозы и микоплазмозы
Методы диагностики вирусов, вироидов и микоплазм к ар ­
тофеля
........................................
.............................................159
Система выращ ивания семенного картофеля на безвирусной
основе ........................................................................................
. 1G4
Система защ иты оздоровленного семенного картофеля от по, вторных зараж ений вирусами, вироидамн и микоплазмами 167
1 Вирусные и микоплазменные болезни овощных и бахчевых
культур
.
........................................................................................172
Вирусные и микоплазменные болезни плодовых культур
. 190
Вирусные и микоплазменные болезни семечковых культур 191
Вирусные болезни косточковых к у л ь т у р ..................................... 19G
М ероприятия по защ ите плодовых культур от вирусных и
микоплазменных б о л е з н е й ...................................................................200
. Вирусные и микоплазменные болезни ягодных культур
. 202
LBnpycHbie болезни в и н о г р а д а ........................................................... 217
Вирусные и вироидные болезни субтропических культур
. 221
Вирусные и микоплазменные болезни лекарственных растений 226
Вирусные болезни цветочных р а с т е н и й ............................................ 229
.......................................................................................... 237
Л итература
Юрий
Ильич
Власов, Элеонора
С ЕЛ ЬС КО Х О ЗЯ Й С ТВ ЕН Н А Я
Ивановна Л арина
В ИРУ СО ЛО ГИ Я
Заведую щ ая редакцией В. С. Г р а ч е в а
—
Р е д а к т о р Т. В . О с т р о в с к а я
Х удож ественны й редактор М. Д . С е в е р и н а
Т ехнический р ед а к то р Т. Э. П р у ш н н с к а я
К о р р е к т о р В. М . Р у с и н о в а
И Б № 2900
С д а н о в н а б о р 30.11.81.
П о д п и с а н о к п е ч а т и Э1.03.62.
Т-03006.
Ф орм ат
8 4 Х Юв'/аг. Б у м а г а т и п . № 3.
Гарнитура
литературная.
П ечать
вы сокая.
У ел . п еч . л . 12,6. У е л . к р .- о т т . 12,81. У ч .-и з д . л . 13,33. И з д . № 230. Т и р а ж
11 000 а к з . З а к а з № 4030. Ц е н а 60 к о п .
О рдена' Т р удового К расного Зн а м ен и и зд ате л ьс тв о «К олос»,
107807, Г С П , М о с к в а , Б -5 3 , у л . С а д о в а я - С п а с с к а я , 18.
Т и п о гр аф и я им. С м и рн ова С м олен ского о б л у п р а в л ен и я и зд а те л ь с тв , п о л и ­
г р а ф и и и к н и ж н о й т о р г о в л и , г. С м о л е н с к , л р . и м . К>. Г а г а р и н а , 2.