Ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3
Ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ
ÓÄÊ 631.46:579.64:581.138.1:581.133:57.044
ÐÅÀÊÖÈß ÃÎÐÎÕÀ ÍÀ ÈÍÎÊÓËßÖÈÞ ÐÈÇÎÑÔÅÐÍÛÌÈ
ÀÖÊ-ÓÒÈËÈÇÈÐÓÞÙÈÌÈ ÁÀÊÒÅÐÈßÌÈ Â ÏÐÈÑÓÒÑÒÂÈÈ
ÝÍÄÎÌÈÊÎÐÈÇÍÎÃÎ ÃÐÈÁÀ Glomus intraradices∗
À.À. ÁÅËÈÌÎÂ, Ñ.Â. ÄÅÌ×ÈÍÑÊÀß, Â.È. ÑÀÔÐÎÍÎÂÀ
 âåãåòàöèîííîì îïûòå ñ ãåíîòèïàìè ãîðîõà, êîíòðàñòíûìè ïî ýôôåêòèâíîñòè îáðàçîâàíèÿ ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà (âûñîêîýôôåêòèâíûé ãåíîòèï 8599 è íèçêîýôôåêòèâíûé ãåíîòèï 1025), ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â ïðèñóòñòâèè èëè â îòñóòñòâèå ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà Glomus
intraradices CIAM8 è èíîêóëèðîâàëè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè Pseudomonas brassicacearum
Am3 èëè Pseudomonas putida Bm3, ñîäåðæàùèìè 1-àìèíîöèêëîïðîïàí-1-êàðáîêñèëàò (ÀÖÊ) äåçàìèíàçó. Èíîêóëÿöèÿ ãåíîòèïà 8599 øòàììîì Am3 ïîâûñèëà áèîìàññó ïîáåãîâ è êîðíåé íà 60 % ó
íåìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé. Ó ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé îáà øòàììà îáóñëîâèëè óâåëè÷åíèå
áèîìàññû ïîáåãîâ íà 40 %, à òàêæå áèîìàññû êîðíåé íà 40 % (øòàìì Am3) è 70 % (øòàìì
Bm3). Âëèÿíèÿ ìèêîðèçû è áàêòåðèé íà ðîñò ó ãåíîòèïà 1025 íå îáíàðóæèëè. Ïðè ìèêîðèçàöèè
ãåíîòèïà 8599 àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñíèçèëè ñîäåðæàíèå àçîòà â ïîáåãàõ íà 20 %, íî â îòñóòñòâèå ìèêîðèçû ïîâûñèëè ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó ãåíîòèïà 1025 íà 25 % (øòàìì Am3) è 50 %
(øòàìì Bm3). Ïðè âûñîêîé è îäèíàêîâîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð ó îáîèõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà øòàìì Bm3 ñíèçèë îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â êîðíÿõ ðàñòåíèé ó ãåíîòèïà 8599.
Ìèêîðèçàöèÿ ðàñòåíèé ñïîñîáñòâîâàëà óñèëåíèþ ðîñòñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé ó ãåíîòèïà 8599. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ áèîïðåïàðàòîâ è ñåëåêöèè ñîðòîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñèìáèîòðîôíîñòüþ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àðáóñêóëÿðíàÿ ìèêîðèçà, ÀÖÊ äåçàìèíàçà, èíîêóëÿöèÿ, ðàñòèòåëüíîìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ, ðèçîñôåðà, ñèìáèîç, Glomus, Pisum sativum, Pseudomonas.
Keywords: arbuscular mycorrhiza, ACC deaminase, inoculation, plant-microbe interactions,
rhizosphere, symbiosis, Glomus, Pisum sativum, Pseudomonas.
Îáðàçîâàíèå ñèìáèîçà ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè ïîðÿäêà Glomales (àðáóñêóëÿðíàÿ ìèêîðèçà) ó áîëüøèíñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð — âàæíûé ôàêòîð óëó÷øåíèÿ ìèíåðàëüíîãî, â îñîáåííîñòè ôîñôîðíîãî, ïèòàíèÿ ðàñòåíèé è ïîâûøåíèÿ èõ ïðîäóêòèâíîñòè. Îäíàêî â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà ôîíå ïðèìåíåíèÿ âûñîêèõ äîç ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé ñèìáèîòðîôíîñòü ðàñòåíèé ñíèæàåòñÿ (1). Ýòî ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ
ðåñóðñîñáåðåãàþùèõ è ýêîëîãè÷åñêè áåçîïàñíûõ ïîäõîäîâ â ðàñòåíèåâîäñòâå, îñíîâàííûõ íà áèîëîãè÷åñêèõ ïðèíöèïàõ è èñïîëüçîâàíèè ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûõ ñèìáèîçîâ.  êà÷åñòâå ïîëîæèòåëüíîãî ïðèìåðà ìîæíî
ïðèâåñòè ñîðò ãîðîõà Òðèóìô, êîòîðûé ñîçäàí â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèé
ñîðòà Classic ñ âûñîêîñèìáèîòðîôíûì ãåíîòèïîì Ê-8274 (2), îäíàêî ïîèñêó è ñåëåêöèè âûñîêîñèìáèîòðîôíûõ ãåíîòèïîâ ðàñòåíèé ïîêà íå óäåëÿåòñÿ äîëæíîãî âíèìàíèÿ.
Äðóãèì ïîäõîäîì äëÿ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ýíäîìèêîðèçíîãî
ñèìáèîçà ìîæåò áûòü óñèëåíèå ïîëîæèòåëüíûõ âçàèìîäåéñòâèé ñèìáèîíòîâ
ñ àññîöèàòèâíûìè ðîñòñòèìóëèðóþùèìè áàêòåðèÿìè. Èçâåñòíî, ÷òî ìèêîðèçíûå ãðèáû àêòèâíî âçàèìîäåéñòâóþò ñ øèðîêèì ñïåêòðîì áàêòåðèé,
îáðàçóÿ åäèíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ ïî àíàëîãèè ñ ðèçîñôåðîé íàçâàíà ìèêîñôåðîé (3). Âàæíûìè ìåõàíèçìàìè ïîëîæèòåëüíîãî âîçäåéñòâèÿ áàêòåðèé íà ìèêîðèçó è ìèêîðèçîâàííûå ðàñòåíèÿ ñëóæàò ïðîäóêöèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, ìîáèëèçàöèÿ ïèòàòåëüíûõ ýëåìåíòîâ ïî÷âû, ôèêñàöèÿ àòìîñôåðíîãî àçîòà è áèîêîíòðîëü ôèòîïàòîãåííûõ ãðèáîâ (2, 4).
∗
Ðàáîòà ïîääåðæàíà ãðàíòàìè ÐÔÔÈ (06-04-49486-a è 09-04-01614-à) è Ìèíèñòåðñòâîì îáðàçîâàíèÿ è
íàóêè ÐÔ (Ãîñóäàðñòâåííûé êîíòðàêò ¹ 16.512.11.2162).
90
Ïîýòîìó ïåðñïåêòèâíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ ðàñòåíèé
ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè è ðîñòñòèìóëèðóþùèìè áàêòåðèÿìè. Ìàêñèìàëüíûé ýôôåêò íà ðîñò ïøåíèöû ïîëó÷åí ïðè èíîêóëÿöèè ðàñòåíèé
ñìåñüþ áàêòåðèé Pseudomonas fluorescens è ãðèáîâ Glomus mossae (5) èëè
G. intraradices (6). Áàêòåðèÿ Enterobacter sp. ïîâûøàëà ðîñò ïîáåãîâ è ñîäåðæàíèå N è Ð â ðàñòåíèÿõ ëþöåðíû, èíîêóëèðîâàííûõ ãðèáîì G. mossae
(7). Ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò íà ðîñò êîðíåé êëåâåðà ïîëó÷åí ïðè èíîêóëÿöèè áàêòåðèåé Brevibacillus brevis è G. mossae (8). Îäíàêî èìåëè ìåñòî è
íåóäà÷íûå ïîïûòêè ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà
ñ ïîìîùüþ àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé ó ðÿäà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð,
íàïðèìåð ó êóêóðóçû (9), ÿ÷ìåíÿ (10), êàðòîôåëÿ (9) è ãîðîõà (11). Ýòî
óêàçûâàåò íà íåîáõîäèìîñòü áîëåå ãëóáîêîãî èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ñèìáèîòðîôíûõ ïàðòíåðîâ è ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ðåàêöèþ
ðàñòåíèé íà èíîêóëÿöèþ.
Ìíîãèå àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñîäåðæàò ôåðìåíò 1-àìèíîöèêëîïðîïàí-1-êàðáîêñèëàò (ÀÖÊ) äåçàìèíàçó, áëàãîäàðÿ êîòîðîìó áàêòåðèè
ñíèæàþò îáðàçîâàíèå ôèòîãîðìîíà ýòèëåíà èç ÀÖÊ è ñòèìóëèðóþò ðîñò
ðàñòåíèé. Ýòèëåí âîâëå÷åí âî ìíîãèå ïðîöåññû ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé
è èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè îáðàçîâàíèÿ ñèìáèîòè÷åñêèõ ñòðóêòóð,
à èìåííî àçîòôèêñèðóþùèõ êëóáåíüêîâ è ýíäîìèêîðèçû (12). Ïîëîæèòåëüíàÿ ðîëü ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé â ïðîöåññàõ ðîñòà, ïèòàíèÿ è
óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê àáèîòè÷åñêèì ñòðåññàì ïîäòâåðæäåíà ìíîãèìè
èññëåäîâàíèÿìè (13, 14). Îäíàêî èõ âëèÿíèå íà ñèìáèîç ðàñòåíèé ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè èçó÷åíî íåäîñòàòî÷íî. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî øòàìì
Ps. putida UW4 óëó÷øàë ðîñò êîðíåé è ïîáåãîâ, óâåëè÷èâàë ïëîùàäü ëèñòüåâ è èõ ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, à òàêæå âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé èíôåêöèè è îáèëèå àðáóñêóë â êîðíÿõ îãóðöà, êîëîíèçèðîâàííûõ
ãðèáîì Gigaspora rosea (15). Â îïèñûâàåìûõ îïûòàõ ìóòàíò øòàììà UW4,
íå îáëàäàþùèé ÀÖÊ-äåçàìèíàçíîé àêòèâíîñòüþ, íå îêàçûâàë ïîëîæèòåëüíîãî äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ îãóðöà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâîâàëî î âàæíîé
ðîëè áàêòåðèàëüíîé ÀÖÊ äåçàìèíàçû â îáðàçîâàíèè ýôôåêòèâíîãî ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà. Â òî æå âðåìÿ â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ãîðîõîì íå áûëî
îáíàðóæåíî àääèòèâíûõ ýôôåêòîâ ïðè ñîâìåñòíîé èíîêóëÿöèè ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèì øòàììîì Ps. brassicacearum Am3 è G. intraradices BEG141
(11). Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî âûñîêàÿ âàðèàáåëüíîñòü â ýôôåêòèâíîñòè ñèìáèîçà îáóñëîâëåíà ñëîæíîñòüþ âçàèìîäåéñòâèÿ ìèêðî- è ìàêðîñèìáèîíòîâ, îáëàäàþùèõ èíäèâèäóàëüíûìè íàáîðàìè ñâîéñòâ, âîâëå÷åííûõ â îáðàçîâàíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíîé ñèñòåìû.
Öåëü ðàáîòû ñîñòîÿëà â èçó÷åíèè ðîëè àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé,
ñîäåðæàùèõ ÀÖÊ äåçàìèíàçó, âî âçàèìîäåéñòâèè ðàñòåíèé ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè.
Ìåòîäèêà. Â ýêñïåðèìåíòå èñïîëüçîâàëè øòàììû àññîöèàòèâíûõ
áàêòåðèé Ps. brassicacearum Am3 è Ps. putida Bm3, îáëàäàþùèå ñîîòâåòñòâåííî îòíîñèòåëüíî âûñîêîé è íèçêîé àêòèâíîñòüþ ôåðìåíòà ÀÖÊ äåçàìèíàçû in vitro (16), è øòàìì ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà G. intraradices CIAM8,
îáðàçóþùèé ýôôåêòèâíûé ñèìáèîç ñ ãîðîõîì (17). Èíîêóëþì G. intraradices CIAM8 ïîëó÷àëè ïîñðåäñòâîì âûðàùèâàíèÿ ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé ñóäàíñêîé òðàâû (Sorghum sudanense) â ñòåðèëèçîâàííîé ïî÷âå è
ïðèãîòîâëåíèÿ ñìåñè ïî÷âû è êîðíåé ñ îáùåé èíòåíñèâíîñòüþ ìèêîðèçíîé èíôåêöèè 80 %.  êîíòðîëüíûõ âàðèàíòàõ äëÿ èíîêóëÿöèè èñïîëüçîâàëè ïî÷âåííî-êîðíåâóþ ñìåñü, íå ñîäåðæàùóþ ýíäîìèêîðèçíûõ ãðèáîâ.
Ðàñòèòåëüíûìè îáúåêòàìè áûëè êîíòðàñòíûå ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé
91
ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïû ãîðîõà (Pisum sativum L.) èç êîëëåêöèè
Âñåðîññèéñêîãî ÍÈÈ ðàñòåíèåâîäñòâà (ÂÈÐ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã): 8599
(âûñîêîýôôåêòèâíûé) è 1025 (íèçêîýôôåêòèâíûé) (17).
Âåãåòàöèîííûé îïûò ïðîâîäèëè â ëåòíèé ïåðèîä (èþíü—àâãóñò,
ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) â òåïëèöå ñ åñòåñòâåííûì ñâåòîâûì è òåìïåðàòóðíûì
ðåæèìîì. Ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â ñîñóäàõ, ñîäåðæàùèõ 2,5 êã ñòåðèëèçîâàííîé äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ïî÷âû. Õàðàêòåðèñòèêà ïî÷âû: Ñîáù. — 2,5 %,
Nîáù. — 0,2 %, Pïîäâ. — 6 ìã Ð2Î5/100 ã, Kïîäâ.— 7 ìã Ê2Î/100 ã; ðÍ ñîëåâîé
âûòÿæêè — 6,0. Óäîáðåíèÿ âíîñèëè â ñëåäóþùåì êîëè÷åñòâå (ìã/êã ïî÷âû): NH4NO3 — 30, KCl — 200, MgSO4 — 60, H3BO3 — 3, MnSO4 — 3,
ZnSO4 — 3, Na2MoO4 — 1,5. Äëÿ ñîçäàíèÿ åñòåñòâåííûõ óñëîâèé ðîñòà
ðàñòåíèé âíîñèëè êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè Rhizobium leguminosarum bv. viciae CIAM1026 (êîëëåêöèÿ ÂÊÑÌ, Âñåðîññèéñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè), îáðàçóþùèå àçîòôèêñèðóþùèé ñèìáèîç ñ ãîðîõîì (106 êë/ã ïî÷âû).
Ñåìåíà ãîðîõà ñòåðèëèçîâàëè, ñêàðèôèöèðîâàëè êîíöåíòðèðîâàííîé H2SO4 â òå÷åíèå 30 ìèí è ïðîðàùèâàëè â òå÷åíèå 3 ñóò.  êàæäûé ñîñóä ïîìåùàëè 4 ïðîðîñòêà, êîòîðûå èíîêóëèðîâàëè ñóñïåíçèÿìè àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé (108 êëåòîê íà ïðîðîñòîê). Ïî÷âåííî-êîðíåâóþ ñìåñü, ñîäåðæàùóþ èëè íå ñîäåðæàùóþ G. intraradices CIAM8, ïðåäâàðèòåëüíî âíîñèëè â ñîñóäû ñëîåì ïîä ïðîðîñòêè â êîëè÷åñòâå 25 ã/ñîñóä. Âëàæíîñòü
ïî÷âû ïîääåðæèâàëè íà óðîâíå 60-70 % îò ïîëíîé âëàãîåìêîñòè. Ðàñòåíèÿ
âûðàùèâàëè â òå÷åíèå 45 ñóò äî ôàçû íà÷àëà îáðàçîâàíèÿ áîáîâ.
 êîíöå ýêñïåðèìåíòà êîðíè îòìûâàëè â âîäå è îêðàøèâàëè àíèëèíîâûì ñèíèì â ìîëî÷íîé êèñëîòå ïîñëå îáåñöâå÷èâàíèÿ 15 % ðàñòâîðîì ÊÎÍ (18). Îáðàçöû êîðíåé ìèêðîñêîïèðîâàëè è îïðåäåëÿëè âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé èíôåêöèè (F), îáèëèå àðáóñêóë â îáðàçöå (Ì), îáèëèå àðáóñêóë â ìèêîðèçîâàííûõ ôðàãìåíòàõ (m), îáèëèå âåçèêóë â îáðàçöå
(V) è îáèëèå âåçèêóë â ìèêîðèçîâàííûõ ôðàãìåíòàõ (v) ïî ìåòîäó Òðàâëî
(18). Ðàñòåíèÿ âûñóøèâàëè, âçâåøèâàëè è èçìåðÿëè ñîäåðæàíèå îáùåãî
àçîòà ìåòîäîì Êüåëüäàëÿ íà àâòîìàòè÷åñêîì àíàëèçàòîðå Kjelteck-AUTO
(«Tecator», Øâåöèÿ) è ñîäåðæàíèå îáùåãî ôîñôîðà êîëîðèìåòðè÷åñêè ïî
èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè âîññòàíîâëåííîãî ôîñôîðíî-ìîëèáäåíîâîãî êîìïëåêñà (19).
Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå îáðàáàòûâàëè ñòàíäàðòíûìè ìåòîäàìè
ðàñ÷åòà äîâåðèòåëüíûõ èíòåðâàëîâ è t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà, à òàêæå ìåòîäîì äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (F-êðèòåðèé Ôèøåðà) (20).
Ðåçóëüòàòû. Èíîêóëÿöèÿ øòàììîì Ps. brassicacearum Am3 ïîâûñèëà
Ñóõàÿ áèîìàññà ïîáåãîâ (À) è êîðíåé (Á) ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà
ýíäîìèêîðèçó ðàñòåíèé ãîðîõà Pisum sativum L. ãåíîòèïîâ 8599 è 1025, èíîêóëèðîâàííûõ ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus intraradices CIAM8 è àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè: à — êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè), á — èíîêóëÿöèÿ øòàììîì Pseudomonas brassicacearum Am3, â — èíîêóëÿöèÿ Ps. putida Bm3. Âåðòèêàëüíûìè îòðåçêàìè îáîçíà÷åí äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë ïðè Ð = 0,05
(âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí).
92
áèîìàññó ïîáåãîâ è êîðíåé
íà 60 % ó íåìèêîðèçîâàííûõ
ðàñòåíèé ãîðîõà ãåíîòèïà 8599
(ðèñ.). Ó ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé óêàçàííîãî ãåíîòèïà îáà
øòàììà àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé îáóñëîâèëè óâåëè÷åíèå áèÏîêàçàòåëü
Ãåíîòèï 8599 Ãåíîòèï 1025 îìàññû ïîáåãîâ íà 40 %, áèîÌàññà ïîáåãà, ã/ðàñòåíèå
1,7
1,9*
ìàññû êîðíåé — ñîîòâåòñòÌàññà êîðíÿ, ã/ðàñòåíèå
0,45
1,14***
Ñîäåðæàíèå N, ìã/ã áèîìàññû
26,8
27,1
âåííî íà 40 % (øòàìì Am3)
Íàêîïëåíèå N, ìã/ðàñòåíèå
45
51**
è 70 % (øòàìì Bm3). ÂëèÿÑîäåðæàíèå P, ìã/ã áèîìàññû
11,8
16,2***
íèå áàêòåðèé íà ðîñò ãîðîõà
Íàêîïëåíèå P, ìã/ðàñòåíèå
20
31***
Âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé
ãåíîòèïà 1025 íå áûëî ñòàòèèíôåêöèè (F), %
63
60
ñòè÷åñêè çíà÷èìûì (ñì. ðèñ.).
Îáèëèå àðáóñêóë, %:
M
42
44
Ìèêîðèçàöèÿ êîðíåé ãðèáîì
m
64
70
G. intraradices CIAM8 óëó÷Îáèëèå âåçèêóë, %:
V
28
32
øàëà ðîñò ïîáåãîâ è êîðíåé
v
63
69
òîëüêî ó ãåíîòèïà 8599, êîòîÏ ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». M è V — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë ðûé ïî ñðåäíèì ïîêàçàòåëÿì
â îáðàçöå, m è v — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèâñåõ âàðèàíòîâ îïûòà ñóùåñòêóë â ìèêîðèçîâàííîì ôðàãìåíòå.
*, ** è *** Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãåíîòèïàìè ãîðîõà ïî t-êðèòåðèþ âåííî îòëè÷àëñÿ îò ãåíîòèïà
Ñòüþäåíòà ñóùåñòâåííû ñîîòâåòñòâåííî ïðè Ð < 0,05, Ð < 0,01
1025 ïî ðîñòîâîé ðåàêöèè íà
è Ð < 0,001.
ìèêîðèçàöèþ (òàáë. 1). Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû î áîëåå
âûñîêîì ïîòåíöèàëå ãåíîòèïà 8599 â îòíîøåíèè îáðàçîâàíèÿ ýôôåêòèâíîãî ñèìáèîçà ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè (17).
1. Õàðàêòåðèñòèêà êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó
ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. 8599 è
1025 ïî èçó÷àåìûì ïîêàçàòåëÿì (ñðåäíèå
çíà÷åíèÿ äëÿ âñåõ âàðèàíòîâ èíîêóëÿöèè, âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí)
2. Ñîäåðæàíèå (ìã/ã áèîìàññû) è íàêîïëåíèå (ìã/ðàñòåíèå) àçîòà è ôîñôîðà â ïîáåãàõ ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. ïðè èíîêóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus intraradices CIAM8 (âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí)
Âàðèàíò îïûòà
N
P
ñîäåðæàíèå íàêîïëåíèå ñîäåðæàíèå íàêîïëåíèå
à å í î ò è ï 8599
Êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè)
26ab
27a
14a
15a
Pseudomonas brassicacearum Am3
24a
39b
11a
18a
41bc
12a
16a
Ps. putida Bm3
31b
G. intraradices CIAM8
31b
49cd
12a
18a
G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3
25a
57d
11a
27b
56d
12a
27b
G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3
24a
à å í î ò è ï 1025
Êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè)
26a
43a
12a
21a
Ps. brassicacearum Am3
25a
46a
15ab
28b
48ab
18b
34c
Ps. putida Bm3
26a
G. intraradices CIAM8
30a
60c
19b
37c
G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3
27a
58c
18b
37c
G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3
28a
55cb
15ab
29b
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». Íåîäèíàêîâûå ëàòèíñêèå áóêâû îçíà÷àþò, ÷òî ìåæäó âàðèàíòàìè èíîêóëÿöèè äëÿ èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîòèïà ãîðîõà èìåþòñÿ ñóùåñòâåííûå
ðàçëè÷èÿ ïî F-êðèòåðèþ Ôèøåðà (Ð < 0,05).
Ïðè ìèêîðèçàöèè ãåíîòèïà 8599 àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñíèçèëè
ñîäåðæàíèå àçîòà â ïîáåãàõ ïðèìåðíî íà 20 %. Ýòî, âåðîÿòíî, ïðîèñõîäèëî çà ñ÷åò ýôôåêòà ðàçáàâëåíèÿ áèîìàññîé, ïîñêîëüêó íàêîïëåíèå àçîòà
â èíîêóëèðîâàííûõ áàêòåðèÿìè ðàñòåíèÿõ íå îòëè÷àëîñü îò òàêîâîãî â êîíòðîëüíûõ (òàáë. 2).  îòñóòñòâèå ìèêîðèçû ïîâûøåíèå íàêîïëåíèÿ àçîòà â
èíîêóëèðîâàííûõ ðàñòåíèÿõ ó ãåíîòèïà 8599 ìîæíî îáúÿñíèòü óâåëè÷åíèåì
93
áèîìàññû ïîáåãîâ â ðåçóëüòàòå ñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé íà ðîñò
ðàñòåíèé. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà â ðàñòåíèÿõ áûëî ñóùåñòâåííûì òîëüêî ïðè èíîêóëÿöèè ãåíîòèïà 1025 ìîíîêóëüòóðàìè Ps. putida Bm3
è G. intraradices CIAM8 (ñì. òàáë. 2).  ýòèõ âàðèàíòàõ ïîëó÷åíû ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ íàêîïëåíèÿ ôîñôîðà ïîáåãàìè. Óëó÷øåíèå ôîñôîðíîãî
ïèòàíèÿ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñî ñòèìóëèðóþùèì äåéñòâèåì áàêòåðèé íà
ðîñò êîðíåé ó ìèêîðèçîâàííîãî ãåíîòèïà 8599, à òàêæå ñ èõ ñïîñîáíîñòüþ
ðàñòâîðÿòü òðóäíîäîñòóïíûå äëÿ ðàñòåíèé ôîñôàòû (16). Îáðàùàåò íà ñåáÿ
âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà ó ãåíîòèïà 1025
ïðè ìèêîðèçàöèè íå ñïîñîáñòâîâàëî óñèëåíèþ ðîñòà ðàñòåíèé. Èçâåñòíî,
÷òî ñíàáæåíèå ðàñòåíèé ôîñôîðîì — íå åäèíñòâåííûé ìåõàíèçì ïîëîæèòåëüíîãî äåéñòâèÿ ìèêîðèçû íà ðàñòåíèÿ, à ýôôåêòèâíàÿ èíòåãðàöèÿ ñèìáèîòè÷åñêèõ ïàðòíåðîâ îáóñëîâëåíà êîìïëåêñîì ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ, âêëþ÷àÿ àññèìèëÿöèþ äðóãèõ ïèòàòåëüíûõ ýëåìåíòîâ, îáìåí áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè, îïòèìèçàöèþ âîäíîãî ïèòàíèÿ è çàùèòó
îò íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû (2). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàìè ïîëó÷åíû îðèãèíàëüíûå äàííûå î ñïîñîáíîñòè ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé ïîâûøàòü ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó ãîðîõà, ïîñêîëüêó â ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòè áàêòåðèè íå âëèÿëè èëè ñíèæàëè ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó
ðàçíûõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà (15, 21) è ðàïñà (22).
3. Ïîêàçàòåëè ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. ïðè èíîêóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus
intraradices CIAM8 (âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí)
Âàðèàíò îïûòà
G. intraradices CIAM8
G. intraradices CIAM8 + Pseudomonas
brassicacearum Am3
G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3
Âñòðå÷àåìîñòü Îáèëèå àðáóñêóë, % Îáèëèå âåçèêóë, %
ìèêîðèçíîé èíM
m
V
v
ôåêöèè (F), %
à å í î ò è ï 8599
65a
66a
58a
à å í î ò è ï 1025
66a
50a
76a
37a
74a
42a
33b
64ab
53b
26ab
20b
60ab
75b
49a
72a
33a
67a
G. intraradices CIAM8
G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3
64a
46a
70a
34a
74a
38a
68a
30a
68a
G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3
50a
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». M è V — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â îáðàçöå, m è v — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â ìèêîðèçîâàííîì ôðàãìåíòå. Íåîäèíàêîâûå ëàòèíñêèå áóêâû îçíà÷àþò, ÷òî ìåæäó âàðèàíòàìè èíîêóëÿöèè äëÿ èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîòèïà ãîðîõà èìåþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïî F-êðèòåðèþ Ôèøåðà (Ð < 0,05).
Ðåçóëüòàòû ìèêðîñêîïèðîâàíèÿ âûÿâèëè âûñîêóþ ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð ïðè èíîêóëÿöèè ãðèáîì G. intraradices CIAM8 ó
îáîèõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà (òàáë. 3), ïðè ýòîì ãåíîòèïè÷åñêèõ ðàçëè÷èé â
ïîêàçàòåëÿõ ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ íå îáíàðóæèëè (ñì. òàáë. 1).  âàðèàíòàõ áåç âíåñåíèÿ â ïî÷âó ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà îáðàçîâàíèÿ ìèêîðèçû
êîðíåé íå îòìå÷àëè. Àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè íå ïîâëèÿëè íà ïàðàìåòðû
ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì ñíèæåíèÿ îáèëèÿ àðáóñêóë è âåçèêóë øòàììîì Ps. putida Bm3 â êîðíÿõ ó ãåíîòèïà 8599. Íåñìîòðÿ íà ýòî
ðîñò ðàñòåíèé óëó÷øàëñÿ îòíîñèòåëüíî âàðèàíòà ñ èíîêóëÿöèåé ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì (ñì. ðèñ.). Ïîõîæèå ðåçóëüòàòû, à èìåííî îäíîâðåìåííîå óìåíüøåíèå ìèêîðèçàöèè êîðíåé ïîä äåéñòâèåì áàêòåðèé è óñèëåíèå
ðîñòà ðàñòåíèé, íàáëþäàëè ðàíåå â îïûòàõ ñ ïøåíèöåé, àññîöèàòèâíîé
áàêòåðèåé Ps. fluorescens è ãðèáîì G. mossae (6). Áûëî ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî
â ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèÿõ ëþöåðíû ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà è ïîâûøåíèå
ñîäåðæàíèÿ àçîòà è ôîñôîðà øòàììîì Enterobacter sp. íå ñîïðîâîæäàëèñü
94
óñèëåíèåì ìèêîðèçàöèè êîðíåé (7). Îòìåòèì, ÷òî èíòåíñèâíîñòü îáðàçîâàíèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð è ðîñòîâûå ðåàêöèè ðàñòåíèé íà ýíäîìèêîðèçíûå ãðèáû ÷àñòî íå êîððåëèðóþò, áîëåå òîãî, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ãðèá
ìîæåò ïðîÿâëÿòü ïàðàçèòè÷åñêèå ñâîéñòâà (9, 23).
Ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò èçó÷àåìûõ áàêòåðèé ïðîÿâëÿëñÿ íà ãåíîòèïå ãîðîõà 8599, êîòîðûé áîëåå ýôôåêòèâíî âçàèìîäåéñòâîâàë ñ ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì. Ïðè ýòîì ðîñòñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå â áîëüøåé
ñòåïåíè íàáëþäàëè íà ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèÿõ. Ðàíåå íàìè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà ðàïñà øòàììîì Ps. putida Bm3 ïðåêðàùàëàñü ïðè ôîñôîðíîì äåôèöèòå, êîòîðûé âûçûâàë ñíèæåíèå áèîñèíòåçà
ýòèëåíà â ðàñòåíèÿõ è íèâåëèðîâàë ýôôåêò áàêòåðèàëüíîé ÀÖÊ äåçàìèíàçû íà ýòîò ôèòîãîðìîí è ðîñò ðàñòåíèé (22). Îäíàêî ñîäåðæàíèå ôîñôîðà è ýôôåêò G. intraradices CIAM8 íà ïîòðåáëåíèå ôîñôîðà ó îòçûâ÷èâîãî íà èíîêóëÿöèþ ãåíîòèïà ãîðîõà 8599 áûëè íèæå, ÷åì ó ãåíîòèïà
1025 (ñì. òàáë. 2) ïðè îäèíàêîâîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ìèêîðèçîîáðàçóþùèõ ñòðóêòóð (ñì. òàáë. 1). Ïîýòîìó ãåíîòèïè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ðåàêöèè
ãîðîõà íà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèå áàêòåðèè íåëüçÿ îáúÿñíèòü óëó÷øåíèåì
ôîñôîðíîãî ïèòàíèÿ ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé. Âàæíàÿ ðîëü ÀÖÊ äåçàìèíàçû èçó÷àåìûõ øòàììîâ âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ðàñòåíèÿìè áûëà íàìè
ðàíåå ïîêàçàíà ñ èñïîëüçîâàíèåì ÷óâñòâèòåëüíîãî ê ýòèëåíó ìóòàíòà ãîðîõà E2(sym5) (16) è äåôåêòíîãî ïî ãåíó ÀÖÊ äåçàìèíàçû ìóòàíòà Ps. brassicacearum Am3 (24).  óñëîâèÿõ in vitro øòàìì Ps. brassicacearum Am3 îáëàäàåò áîëåå âûñîêîé (â 2,5 ðàçà) àêòèâíîñòüþ ÀÖÊ äåçàìèíàçû, ÷åì
øòàìì Ps. putida Bm3 (16).  íàøåì îïûòå ñ ãîðîõîì â îòñóòñòâèå ìèêîðèçû òîëüêî ýòîò øòàìì ñòèìóëèðîâàë ðîñò, ÷òî êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóåò î âîâëå÷åííîñòè ÀÖÊ äåçàìèíàçû â ñòèìóëÿöèþ ðîñòà ðàñòåíèé. Âîçìîæíî, ýíäîìèêîðèçíûé ãðèá ïîâûøàë èíòåíñèâíîñòü áèîñèíòåçà ýòèëåíà èëè ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðàñòåíèé ê ýòèëåíó (11), ÷òî ïîëîæèòåëüíî
ïîâëèÿëî íà ðåàêöèþ ðàñòåíèé íà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèå áàêòåðèè. Äëÿ
ïðîâåðêè ýòîé ãèïîòåçû íåîáõîäèìî ñðàâíèòü èçó÷àåìûå ãåíîòèïû ïî
ïðîäóêöèè è ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ýòèëåíó ó ìèêîðèçîâàííûõ è íåìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé.
Òàêèì îáðàçîì, íàìè âïåðâûå ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå àññîöèàòèâíûõ ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé íà ðîñò è ïèòàíèå ðàñòåíèé ãîðîõà çàâèñèò îò ïðèñóòñòâèÿ ýíäîìèêðèçû â êîðíÿõ. Ìèêîðèçàöèÿ ðàñòåíèé ñïîñîáñòâîâàëà óñèëåíèþ ðîñòñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé. Ïðîÿâëåíèå àääèòèâíîãî ýôôåêòà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé è ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà íà ðîñò è ïèòàíèå ó ðàñòåíèÿ ãîðîõà âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ
åãî ãåíîòèïîì. Âåðîÿòíî, îòçûâ÷èâîñòü íà èíîêóëÿöèþ ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì — âçàèìîñâÿçàííûå ñâîéñòâà. Äîêàçàòåëüñòâî íàëè÷èÿ òàêîé âçàèìîñâÿçè ìîæåò áûòü ïîëåçíûì äëÿ
ñåëåêöèè ñîðòîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêèì ñèìáèîòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì îäíîâðåìåííî â îòíîøåíèè ðîñòñòèìóëèðóþùèõ áàêòåðèé è ýíäîìèêîðèçíûõ ãðèáîâ.
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ÃÍÓ Âñåðîññèéñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé
ìèêðîáèîëîãèè Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
7 ôåâðàëÿ 2012 ãîäà
196608 ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí-8, ø. Ïîäáåëüñêîãî, 3,
e-mail: [email protected], [email protected],
[email protected]
REACTION OF PEA PLANTS ON INOCULATION BY
RHIZOSPHERE 1-AMINOCYCLOPROPANE-1-CARBOXYLATE (ACC)
UTILIZING BACTERIA IN THE PRESENCE OF ENDOMYCORRHIZAL
FUNGUS Glomus intraradices
A.A. Belimov, S.V. Demchinskaya, V.I. Safronova
Summary
In pot experiment with pea genotypes contrasting for efficiency of endomycorrhizal symbiosis (high-efficient genotype 8599 and low-efficient genotype 1025), the plants were grown in the
presence or in the absence of endomycorrhizal fungus Glomus intraradices CIAM8 and inoculated
with associative bacteria Pseudomonas brassicacearum Am3 or Pseudomonas putida Bm3 containing
ACC deaminase. The inoculation of 8599 genotype with Am3 strain increases the biomass of shoots
and roots by 60 % for plants without mycorrhiza. In plants with mycorrhiza both strains determined
the increased shoot biomass by 40 %, and also root biomass by 40 % (Am3 strain) and by 70 %
(Bm3 strain). The influence of mycorrhiza and bacteria on the growth of genotype 1025 is insignificant. After mycorrhization of genotype 8599 the associative bacteria reduced the nitrogen content in
shoots by 20 %, but in the absence of mycorrhiza they raised the phosphorus content in genotype
1025 by 25 % (Am3 strain) and by 50 % (Bm3 strain). At a high and similar degree of mycorrhiza
development in both pea genotypes the Bm3 strain decreased the number of arbuscles and vesicles in
roots of genotype 8599. These results are of interest for more effective application of biopreparations
and breeding of the varieties with high symbiotrophity.
Íàó÷íûå ñîáðàíèÿ
ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÊÎÍÔÅÐÅÍÖÈß ÌÎËÎÄÛÕ Ó×ÅÍÛÕ
«ÑÒÐÀÒÅÃÈß ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈß ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
È ÐÀÑÒÅÍÈÉ Ñ ÎÊÐÓÆÀÞÙÅÉ ÑÐÅÄÎÉ»
(ã. Ñàðàòîâ, ÈÁÔÐÌ ÐÀÍ, 25-27 ñåíòÿáðÿ 2012 ãîäà)
 ðàáîòå êîíôåðåíöèè áóäóò ðàññìàòðèâàòüñÿ àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ýêîëîãèè è ñèìáèîëîãèè ìèêðîáîâ è ðàñòåíèé: áèîðàçíîîáðàçèå
ìèêðîáíûõ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå â ïðèðîäå; ìåõàíèçìû âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ â ñèìáèîçàõ è àññîöèàöèÿõ;
ìåòàáîëè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èíòåãðàöèÿ â ðàñòèòåëüíî-áàêòåðèàëüíûõ ñèìáèîçàõ; ìèêðîáíàÿ êîììóíèêàöèÿ è åå ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ìàêðîîðãàíèçìîì-õîçÿèíîì; ðàçíîîáðàçèå ìèêðîáíûõ ìåòàáîëèòîâ è èõ âëèÿíèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ; àäàïòàöèÿ
ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðàñòåíèé ê âîçäåéñòâèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ïðèðîäíûõ ôàêòîðîâ.
 ðàìêàõ êîíôåðåíöèè ïëàíèðóåòñÿ ïðîâåäåíèå ñëåäóþùèõ ñåêöèé:
ƒ
Áèîðàçíîîáðàçèå ìèêðîáíûõ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå
ƒ
Àäàïòàöèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ
ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû
ƒ
Ìåõàíèçìû âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ â ñèìáèîçàõ è àññîöèàöèÿõ
ƒ
Ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå ñèìáèîçû: ìåòàáîëè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èíòåãðàöèÿ
ƒ
Ìèêðîáíàÿ êîììóíèêàöèÿ è åå ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ìàêðîîðãàíèçìîì-õîçÿèíîì
ƒ
Ìèêðîáíûå ìåòàáîëèòû è èõ âëèÿíèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
ƒ
Ìèêðîîðãàíèçìû è ðàñòåíèÿ â áèîìåäèöèíñêèõ èññëåäîâàíèÿõ
ƒ
Ñîâðåìåííûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåòîäû â ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ
Êîíòàêòû è èíôîðìàöèÿ: http://ibppm.ru, [email protected], [email protected]
ÑÅÌÈÍÀÐ «ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÅ ÌÅÒÎÄÛ ÏÐÎÒÅÎÌÍÎÃÎ ÀÍÀËÈÇÀ»
Êîìïàíèÿ «Áèî-Ðàä Ëàáîðàòîðèè» íà áàçå Èíñòèòóòà áèîîðãàíè÷åñêîé õèìèè èìåíè
àêàäåìèêîâ Ì.Ì. Øåìÿêèíà è Þ.À. Îâ÷èííèêîâà ÐÀÍ (ã. Ìîñêâà) áåñïëàòíî ïðîâîäèò
åæåìåñÿ÷íûå ñåìèíàðû, ïîçâîëÿþùèå ïîëó÷èòü ïðàêòè÷åñêèé îïûò ïðîâåäåíèÿ âñåõ ýòàïîâ
ïðîòåîìíîãî àíàëèçà.
Êîíòàêòû è èíôîðìàöèÿ: +7 (495) 721-14-04 (äîá. 135), e-mail: [email protected]
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