in vitro in vivo Óëüòðàñòðóêòóðíàÿ àðõèòåêòîíèêà ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â áèîïëåíêàõ áàêòåðèé

ÌÈÊÐÎÁÈÎËÎÃÈß
ÓÄÊ 576.8:577.3
Ê. Î. Îâíàíÿí, ÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÍÀÍ ÐÀ À. À.Òð÷óíÿí
Óëüòðàñòðóêòóðíàÿ àðõèòåêòîíèêà ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â
áèîïëåíêàõ áàêòåðèé in vitro è in vivo
(Ïðåäñòàâëåíî 26/II 2009)
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû, ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû, áàêòåðèè,
áèîïëåíêè
Ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ áèîïëåíîê áàêòåðèé êàê íà ñëèçèñòîé ïîâåðõíîñòè ïîëîñòåé îðãàíèçìà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, òàê è âî âíåøíåé ñðåäå
ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç àêòóàëüíûõ âîïðîñîâ ýêîëîãèè ìèêðîîðãàíèçìîâ è èìåþò
âàæíîå ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå; îíè ÿâëÿþòñÿ íå ìåíåå öåííûìè äëÿ
ðàçâèòèÿ íàíîáèîëîãèè è ðàçðàáîòêè íîâûõ áèîòåõíîëîãèé [1-5].
Èçâåñòíî, ÷òî êîëîíèè áàêòåðèé ïðåäñòàâëÿþò ïîïóëÿöèþ îïðåäåëåííîãî êîëè÷åñòâà ìèêðîîðãàíèçìîâ â ðåçóëüòàòå ðàçìíîæåíèÿ îñîáè îäíîãî
èëè íåñêîëüêèõ âèäîâ èëè øòàììîâ áàêòåðèé.
Åùå â XX â.
ðÿä
èññëåäîâàòåëåé [6-9], èçó÷àÿ áàêòåðèàëüíûå ïîïóëÿöèè, îòëè÷àëè êîëîíèè R,
S, L òèïîâ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îñîáåííîñòè êîëîíèè âñåãäà ïðåäñòàâëÿëè
áîëüøîé èíòåðåñ, ìíîãèå âîïðîñû ìåõàíèçìà ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ îñòàâàëèñü íåðàçðåøåííûìè, è òîëüêî ïðèìåíåíèå
ñîâðåìåííîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè îòêðûëî âîçìîæíîñòü áîëåå äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ ìîëåêóëÿðíîé îðãàíèçàöèè ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ
áàêòåðèàëüíîé êëåòêè è êîëîíèè, ïðè ýòîì íà äîñòàòî÷íî áîëüøèõ ïëîñêèõ
ïîâåðõíîñòÿõ áëèçêî ðàñïîëîæåííûå êëåòêè èëè êîëîíèè ôîðìèðóþò áèîïëåíêè îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóð [1,5,10-12]. Ïðîâåäåíèå íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ïðîäèêòîâàíî íåäîñòàòî÷íîé èçó÷åííîñòüþ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ
àñïåêòîâ ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â áèîïëåíêàõ ïðîêàðèîò, íàõîäÿùèõñÿ â
ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèøàõ.
7 8
 äàííîé ðàáîòå ïîñòàâëåíà öåëü âûÿñíèòü óëüòðàñòðóêòóðíûå îñîáåííîñòè ôîðìîîáðàçîâàíèÿ áèîïëåíîê (êîëîíèè) íåêîòîðûõ áàêòåðèé è
óñòàíîâèòü ñòðîåíèå ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ in vitro è in vivo.
à
á
Ðèñ. 1. Ôèìáðèè ó ýíòåðîïàòîãåííûõ E. coli (ñåðîãðóïïà Î124 ). à – Íåãàòèâíîå
êîíòðàñòèðîâàíèå. ÏÝÌ. Óâ. 50.000; á – Íåãàòèâíîå êîíòðàñòèðîâàíèå. ÏÝÌ. Óâ.
100 000. Ñòåðåîìåòðè÷åñêàÿ ïðîãðàììà ”Âèäåî-òåñò, ñòðóêòóðà-5, íàíîòåõíîëîãèÿ”.
Îñíîâíûìè îáúåêòàìè èññëåäîâàíèÿ ñëóæèëè áàêòåðèè, îòíîñÿùèåñÿ
ê ðàçíûì òàêñîíîìè÷åñêèì ãðóïïàì: ýíòåðîèíâàçèâíûå Escherichia coli
(ñåðîãðóïïà Î124), Shigella flexneri (øòàìì 130), Salmonella typhimurium
(øòàìì 546), Salmonella typhi (øòàìì 925), Staphylococcus aureus (øòàìì
906), ìîëî÷íîêèñëûå áàêòåðèè (øòàìì 317/402 ”Íàðèíý”) [2], áèîîáðàçöû
ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà áîëüíûõ õåëèêîáàêòåðèîçîì (ïðåäîñòàâëåíû Ìåäèöèíñêèì öåíòðîì – Èíñòèòóòîì çäîðîâüÿ äåòåé è
ïîäðîñòêîâ ”Àðàáêèð”, ã. Åðåâàí), êîëèòàìè (ïðåäîñòàâëåíû Ìåäèöèíñêèì
öåíòðîì ”Àðìåíèÿ”, ã. Åðåâàí), à òàêæå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ìîäåëåé æèâîòíûõ. Äëÿ èçó÷åíèÿ ïîâåðõíîñòíûõ ñòðóêòóð áàêòåðèé ïðèìåíÿëè ýëåêòðîííîìèêðîñêîïè÷åñêèå ìåòîäû íåãàòèâíîãî êîíòðàñòèðîâàíèÿ 2%-íûì ðàñòâîðîì
7 9
ôîñôîðíîâîëüôðàìîâîé êèñëîòû ïðè ðÍ6.8-7.0, à òàêæå ïîçèòèâíîå îêðàøèâàíèå ñ ïîìîùüþ 1%-íîãî âîäíîãî ðàñòâîðà óêñóñíîêèñëîãî óðàíèëà
[13]. Äëÿ ýëåêòðîííîìèêðîñêîïè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ óëüòðàòîíêèõ ñðåçîâ
áàêòåðèàëüíûå êîëîíèè ôèêñèðîâàëè â 2.5%-íîì ðàñòâîðå ãëóòàðåâîãî àëüäåãèäà íà 0.1 Ì êàêîäèëàòíîì áóôåðå ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå [14];
ïîñëå ôèêñàöèè ñ ïîìîùüþ ÷åòûðåõîêèñè îñìèÿ, îáåçâîæèâàíèÿ è ïðîïèòêè
â àðàëäèòå ñðåçû çàëèâàëè ñìåñüþ àðàëäèòîâ. Îïðåäåëåíèå ëîêàëèçàöèè
ïîëèñàõàðèäîâ ïðîâåäåíî ïî ìåòîäó Ëàôòà [15]. Ïîëó÷åíèå óëüòðàòîíêèõ
ñðåçîâ èññëåäóåìîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëè íà óëüòðàìèêðîòîìå òèïà ”Ultracut” ôèðìû Reichert (Àâñòðèÿ), à ïðîñìîòð ïðåïàðàòîâ – ñ ïîìîùüþ
ïðîñâå÷èâàþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà (ÏÝÌ) òèïà Tesla BS-500 (×åõîñëîâàêèÿ). Êîìïüþòåðíûé àíàëèç èçîáðàæåíèé ïðîâåäåí ïî ïðîãðàììå
”Âèäåî-òåñò, ñòðóêòóðà-5. Íàíîòåõíîëîãèÿ”.
Ðèñ. 2. Òåñíûé êîíòàêò êëåòîê Sh. flexneri (øòàìì 130). Óëüòðàòîíêèé ñðåç. ÏÝÌ.
Óâ. 30 000.
Êàê ïîêàçàë óëüòðàñòðóêòóðíûé àíàëèç êîëîíèé áàêòåðèé in vitro, îíè
èìåþò òèïè÷íîå òîíêîå ñòðîåíèå äëÿ ãðàìîòðèöàòåëüíûõ è ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé. Âûÿñíåíèå ñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé çîíû ìåæêëåòî÷íûõ
êîíòàêòîâ îñóùåñòâëåíî ñ áîëåå äåòàëüíûì ïðåäñòàâëåíèåì ïîâåðõíîñòíûõ
ñòðóêòóð è êëåòî÷íûõ ñòåíîê.
Èññëåäîâàíèå ïîâåðõíîñòíûõ ñòðóêòóð
ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé (ýøåðèõèé, øèãåëë, ñàëìîíåëë) â êîëîíèÿõ
âûÿâèëî ðàçëè÷íûå ôîðìû ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ: ó ýíòåðîïàòîãåííûõ
øòàììîâ E. coli ñ àäãåçèâíûìè ñâîéñòâàìè ýòî ôèìáðèè-îáðàçîâàíèÿ (ðèñ.1,a),
êîòîðûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå êàê â ïåðåäà÷e ïëàçìèä, òàê è â ïðèêðåïëåíèè ê
äðóãèì îñîáÿì è ñóáñòðàòó, îáðàçóÿ òðåõìåðíóþ êàðòèíó.
Ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû óäàëîñü ðåêîíñòðóèðîâàòü ñòåðåîìåòðè÷åñêóþ îðèåíòàöèþ ïèëè (ðèñ.1,á). Ðàçìåðû ïèëè êîëåáëþòñÿ â
ïðåäåëàõ îò 100 äî 200 ìêì, à äèàìåòð ñîñòàâëÿåò îêîëî 8 íì.
8 0
Äðóãèå ðàçíîâèäíîñòè ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ ó èçó÷åííûõ áàêòåðèé in
vitro ïðîÿâëÿþòñÿ â âèäå ïëîòíûõ ñëèïàíèé íàðóæíîé ìåìáðàíû êëåòî÷íîé
ñòåíêè ó øèãåëë (ðèñ.2) è äðóãèõ ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé, à òàêæå
ïëîòíûõ êîíòàêòîâ ïåïòèäîãëèêàíîâîé êàïñóëû ñòàôèëîêîêêîâ è äðóãèõ
ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé (íå ïîêàçàíî).
Óñòàíîâëåíî òàêæå íàëè÷èå öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ïåðåìû÷åê ìåæäó
áàêòåðèÿìè (íå ïîêàçàíî), äîïîëíÿþùåå ôîðìû ìåæêëåòî÷íûõ ñâÿçåé â
àðõèòåêòîíèêå ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà.
Ïðè ðîñòå áàêòåðèé ïîä äåéñòâèåì àíòèáèîòèêîâ â ïðîöåññå Ë-òðàíñôîðìàöèè â êóëüòóðå ñàëìîíåëë ïðîèñõîäèò ñëèÿíèå ïðîòîïëàñòîâ è ôîðìèðîâàíèå ñèìïëàñòîâ (íå ïîêàçàíî). Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîäòâåðæäàþò
èìåþùèåñÿ äàííûå îá îáðàçîâàíèè ñèìïëàñòîâ ïîä äåéñòâèåì àíòèáèîòèêîâ
[16].
Ó íåêîòîðûõ ïðîòîïëàñòîâ âûÿâëåíû êîíòàêòû è ñëèÿíèå êëåòîê
ñ îáðàçîâàíèåì áàêòåðèàëüíûõ ñèíöèòèé è ñèìïëàñòîâ, ÷òî ïðåäñòàâëÿåò
ïðàêòè÷åñêèé èíòåðåñ, äàþùèé âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ ñêðåùèâàíèÿ è êîíñòðóèðîâàíèÿ øòàììîâ ñ ïîëåçíûìè ñâîéñòâàìè [16,17].
Ôàêòè÷åñêè èññëåäîâàíèå ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçëè÷íûõ ïëîñêîñòÿõ áàêòåðèé, ôîðìèðóþùèõ áèîïëåíêè, ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû, îáóñëîâëåííûå íàëè÷èåì ôèìáðèé è ïåðåìû÷åê, ïëîòíûå êîíòàêòû,
ñëèÿíèå êëåòî÷íûõ ñòåíîê è, íàêîíåö, ñëèÿíèå ïðîòîïëàñòîâ ñ îáðàçîâàíèåì
ñèìïëàñòîâ.
Ðèñ. 3. Äåéñòâèå ìîëî÷íîêèñëîé ñìåñè íà êëåòêó S. aureus (øòàìì 906).
Óëüòðàòîíêèé ñðåç. ÏÝÌ. Óâ. 30 000.
Íàðÿäó ñ ñèíåðãè÷åñêèìè ôîðìàìè âçàèìîîòíîøåíèÿ ó èçó÷åííûõ è
äðóãèõ [4, 18] âèäîâ áàêòåðèé â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ ñòàôèëîêîêêîâ è
ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé èìåþò ìåñòî àíòàãîíèñòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ:
â ðåçóëüòàòå áàêòåðèîñòàòè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ïðîèñõîäÿò ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â êàïñóëå êëåòî÷íîé ñòåíêè ñòàôèëîêîêêîâ
(ðèñ.3). Èçìåíåíèå ïðèðîäû è ôîðìû âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó áàêòåðèÿìè â
ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ ïîäòâåðæäàåò âîçìîæíîñòü ïðîÿâëåíèÿ íîâûõ ôóíêöèé
èõ ñîîáùåñòâ â ïðèðîäå [18]. Ýòè äàííûå ìîãóò íàéòè ïðèìåíåíèå äëÿ
8 1
ïðîôèëàêòèêè è ëå÷åíèÿ äèñáàêòåðèîçîâ è ðàçëè÷íûõ ñòðåïòî-ñòàôèëèêîêêîâûõ èíôåêöèé [2].
Èçâåñòíî, ÷òî êàïñóëà – âàæíûé êîìïoíåíò ïîâåðõíîñòè êëåòî÷íîé
ñòåíêè, ñ ïîìîùüþ êîòîðîé ïðîèñõîäèò àäãåçèÿ äðóãèõ áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê
ïðè ôîðìèðîâàíèè êîëîíèè, à òàêæå ðàçëè÷íûõ ñóáñòðàòîâ îðãàíè÷åñêîé è
íåîðãàíè÷åñêîé ïðèðîäû [19]. Ñïîñîáíîñòü áàêòåðèé ïðîäóöèðîâàòü êàïñóëû
èñïîëüçóþò äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñèíòåòè÷åñêèõ áèîïëåíîê. Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî
êàê êàïñóëà ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé, òàê è ”ìèêðîêàïñóëà” ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé ñîåäèíåíû ñ íàðóæíîé ïîâåðõíîñòüþ êëåòî÷íîé ñòåíêè
è èìåþò ôèáðèëëÿðíóþ ñòðóêòóðó. Ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîöèòîõèìè÷åñêîé
ðåàêöèè ïî îïðåäåëåíèþ ëîêàëèçàöèè ïîëèñàõàðèäîâ âûÿâëåí òîíêèé êàïñóëîïîäîáíûé ñëîé ïîëèñàõàðèäîâ íà íàðóæíîé ìåìáðàíå êëåòî÷íîé ñòåíêè Sh.
flexnerii.
Ïîìèìî êàïñóëû, èìåþùåé îïðåäåëåííóþ ñòðóêòóðó, îáíàðóæåí è
áåññòðóêòóðíûé êàïñóëîïîäîáíûé ïîêðîâ, ëåãêî îòäåëÿþùèéñÿ îò ïîâåðõíîñòè êëåòêè, íî èíîãäà èìèòèðóþùèé êàïñóëó. Çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â
ñòðóêòóðå è õèìè÷åñêîì ñîñòàâå êàïñóë ó ðàçíûõ âèäîâ áàêòåðèé ïîçâîëÿþò
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âûïîëíÿåìûå èìè ôóíêöèè ìîãóò áûòü íåîäèíàêîâûìè ó
ðàçíûõ áàêòåðèé. Îáùåå, ÷òî îïðåäåëÿåò êàïñóëû è ìèêðîêàïñóëû, – ýòî
íàëè÷èå îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû, âûÿâëÿþùåéñÿ ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî
ìèêðîñêîïà, à òàêæå ïðî÷íîñòü èõ ñâÿçè ñ êëåòî÷íîé ñòåíêîé.
Ôàêòè÷åñêè èññëåäîâàíèå áàêòåðèé, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçëè÷íûõ
ïëîñêîñòÿõ, ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû, îáóñëîâëåííûå
íàëè÷èåì ôèìáðèè è ïåðåìû÷åê, ïëîòíûé êîíòàêò, ñëèÿíèå êëåòî÷íûõ ñòåíîê
è, íàêîíåö, ñëèÿíèå ïðîòîïëàñòîâ ñ îáðàçîâàíèåì ñèìïëàñòîâ.
Êàïñóëîïîäîáíûé ñëîé áûë âèçóàëèçèðîâàí íàìè ó S. typhi ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ ïåðèòîíåàëüíûìè ìûøèíûìè ìàêðîôàãàìè (íå ïîêàçàíî). Íåêîòîðûå àâòîðû ïîäîáíûå ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû îáúÿñíÿþò ñòåïåíüþ
ãèäðîôîáíîñòè êëåòî÷íîé ïîâåðõíîñòè áàêòåðèé è èõ àíòèîïñîíèíîâûì
öèòîïðîòåêòîðíûì äåéñòâèåì [20].
Ïîäòâåðæäåí ôàêò ðàçìíîæåíèÿ è
ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ìèêðîêîëîíèè ñàëìîíåëë. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî àíàëîãè÷íûå äàííûå î ðàçìíîæåíèè è îáðàçîâàíèè ìèêðîêîëîíèè â ôàãîñîìàõ
ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê áûëè óñòàíîâëåíû ïðè ýëåêòðîííîìèêðîñêîïè÷åñêîì èññëåäîâàíèè âçàèìîäåéñòâèÿ Legionella pneumophila ñî ñâîáîäíîæèâóùèìè àìåáàìè [21].
Ïðè èññëåäîâàíèè âçàèìîîòíîøåíèé áàêòåðèé ñ ýóêàðèîòè÷åñêèìè
êëåòêàìè è ýïèòåëèàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ïîëîñòåé ìàêðîîðãàíèçìà in vivo
áûëà óñòàíîâëåíà äðóãàÿ ðàçíîâèäíîñòü ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â ñèñòåìå
ïðîêàðèîò-ýóêàðèîò, êîòîðàÿ ïðîÿâëåòñÿ àäãåçèåé è ôîðìîîáðàçîâàíèåì
8 2
áèîïëåíîê õåëèêîáàêòåð è áàêòåðèé êèøå÷íîé ãðóïïû íà ãëèêîêàëèêñå
ïîâåðõíîñòè ýïèòåëèÿ ñëèçèñòîé æåëóäêà, à òàêæå ýíòåðîöèòîâ è êîëîíîöèòîâ, ñîîòâåòñòâåííî ñëèçèñòîé îáîëî÷êè òîíêîãî è òîëñòîãî (ðèñ. 4) êèøå÷íèêà.
Ðèñ. 4. Áèîïëåíêà (êîëîíèÿ) êèøå÷íûõ áàêòåðèé íà ïîâåðõíîñòè ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè òîëñòîãî êèøå÷íèêà. ÏÝÌ. Óâ. 10 000.
Èçó÷åííûå ôîðìû ëîêàëèçàöèè ìèêðîêîëîíèè áàêòåðèé in vitro è in
vivo ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü ïî ñëåäóþùèì ïîêàçàòåëÿì: êîëîíèè â
èñêóññòâåííûõ ïèòàòåëüíûõ ñðåäàõ; êîëîíèè âî âíåøíåé ñðåäå íà îðãàíè÷åñêîé è íåîðãàíè÷åñêîé ïîâåðõíîñòÿõ; êîëîíèè â ïîëîñòÿõ â æèâîì îðãàíèçìå
÷åëîâåêà, æèâîòíûõ, áåñïîçâîíî÷íûõ, ïðîñòåéøèõ; êîëîíèè â òêàíÿõ â
îðãàíèçìå ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ; ìèêðîêîëîíèè â ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ
in vitro è in vivo.
Òàêèì îáðàçîì, âûÿâëåííûå óëüòðàñòðóêòóðíûå îñîáåííîñòè ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ ïðîêàðèîò-ïðîêàðèîò è ïðîêàðèîò-ýóêàðèîò ïîçâîëÿþò
ñ÷èòàòü, ÷òî ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ áèîïëåíîê ó ìèêðîîðãàíèçìîâ çàâèñèò
êàê îò óëüòðàñòðóêòóðíîé öèòîàðõèòåêòîíèêè ïîâåðõíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ,
òàê è îò ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñóáñòðàòà.
Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ÍÀÍ ÐÀ
Åðåâàíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
Ê. Î. Îâíàíÿí, ÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÍÀÍ ÐÀ À. À. Òð÷óíÿí
Óëüòðàñòðóêòóðíàÿ àðõèòåêòîíèêà ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â áèîïëåíêàõ áàêòåðèé
in vitro è in vivo
Óëüòðàñòðóêòóðíûå îñîáåííîñòè ìåæêëåòî÷íûõ âçàèìîäåéñòâèé ãðàìîòðèöàòåëüíûõ è ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé, èçó÷åííûõ â áèîïëåíêàõ ìåòîäàìè
8 3
ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè è êîìïüþòåðíîãî àíàëèçà èçîáðàæåíèé, ïðîÿâëÿþòñÿ â
âèäå êîíòàêòîâ ôèìáðèè, ñëèïàíèÿ ìåìáðàí è ñëèÿíèÿ êëåòîê áàêòåðèé
Ïîêàçàí õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ êàê âíåêëåòî÷íûõ, âíóòðèêëåòî÷íûõ è
âíóòðèòêàíåâûõ áàêòåðèé, èõ áèîïëåíîê ñ ýóêàðèîòè÷åñêèìè êëåòêàìè ìàêðîîðãàíèçìîâ in vitro è in vivo, òàê è ñ ïîâåðõíîñòÿìè îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ
îáúåêòîâ âíåøíåé ñðåäû.
Î. ú. ÐáíݳÝÛ³Ý, ÐÐ ¶²² ÃÕóÏÇó ³Ý¹³Ù ². Ð. ÂéãáõÝÛ³Ý
In vitro »õ in vivo Ï»Ýë³ß»ñï»ñáõÙ Ù³Ýñ¿Ý»ñÇ ÙÇçµçç³ÛÇÝ Ñ³ñ³µ»ñáõÃÛáõÝÝ»ñÇ
áõÉïñ³Ï³éáõóí³Íù³ÛÇÝ ×³ñï³ñ³Ï»ñïáõÃÛáõÝÁ
¾É»ÏïñáݳÛÇÝ Ù³Ýñ³¹Çï³ñÏÙ³Ý »õ ѳٳϳñ·ã³ÛÇÝ å³ïÏ»ñ³í»ñÉáõÍáõÃÛ³Ý »Õ³Ý³ÏÝ»ñáí áõëáõÙݳëÇñí³Í ·ñ³Ù¹ñ³Ï³Ý »õ ·ñ³Ùµ³ó³ë³Ï³Ý Ù³Ýñ¿Ý»ñÇ Ï»Ýë³ß»ñï»ñáõÙ
µ³Ïï»ñdzݻñÇ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÷á˳½¹»óáõÃÛáõÝÝ»ñÇ áõÉïñ³Ï³éáõóí³Íù³ÛÇÝ Ûáõñ³Ñ³ïÏáõÃÛáõÝÝ»ñÁ ¹ñë»õáñíáõÙ »Ý ÙÇÏñáóñÃÇãÝ»ñÇ ë»ñï ÑåáõÙÝ»ñÇ, óճÝÃÝ»ñÇ ÙdzÏóÙ³Ý »õ µçç³ÛÇÝ
ÙdzÑÛáõëÙ³Ý Ó»õ»ñáí:
îñí³Í ¿ in vitro »õ in vivo Ù³Ýñ¿Ý»ñÇ, ¹ñ³Ýó Ï»Ýë³ß»ñï»ñÇ »õ Ù³Ïñáûñ·³ÝǽÙÝ»ñÇ
¿áõϳñÇáï µçÇçÝ»ñÇ Ñ»ï ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÷áËѳñ³µ»ñáõÃÛáõÝÝ»ñÇ ³ñï³µçç³ÛÇÝ, Ý»ñµçç³ÛÇÝ,
Ý»ñÑÛáõëí³Íù³ÛÇÝ, ÇÝãå»ë ݳ»õ ³ñï³ùÇÝ ÙÇç³í³ÛñÇ ûñ·³Ý³Ï³Ý »õ ³Ýûñ·³Ý³Ï³Ý ûµÛ»ÏïÝ»ñÇ Ù³Ï»ñ»ëÝ»ñÇ íñ³ ï³ñµ»ñ ï»Õ³Ï³ÛáõÙÝ»ñÇ µÝáõó·ÇñÁ:
K. O. Hovnanyan, correspondent-member of NAS RA A. H. Trchounian
Ultrastructural Architectonics of Microorganisms Intracellular Interactions in Biofilms in
vitro and in vivo
Studied by electronic microscope as well as by computer picture analysis ultrastructural peculiarities of intracellular interactions of different gram-positive and gram-negative
microorganisms in biofilms are being formed as fimbria, close contact, membranes adhesion and cellular plexus.
Extracellular, intracellular, intratissue characteristics have been presented for intracellular interactions with microorganisms, their biofilms and eukaryotic cells in macroorganisms in vitro and in vivo as well as on environmental organic and inorganic objects
surface.
Ëèòåðàòóðà
1. Àâàêÿí À.À., Êàö Ë.Í., Ïàâëîâà È.Á. Àòëàñ àíàòîìèè áàêòåðèé, ïàòîãåííûõ
äëÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ. Ì. Ìåäèöèíà. 1972. 182 ñ.
8 4
2. Àìáàðöóìÿí À.Äç. Ìîëî÷íîêèñëûå áàêòåðèè â ïðîôèëàêòèêå âíóòðèáîëüíè÷íûõ èíôåêöèé. Åðåâàí. Âààí. 2002. 248 ñ.
3. Áàáèí Â.Í., Äîìîðàäñêèé È.Â., Äóáèíèí À.Â. - Ðîñ. õèì. æóðí. 1994. Ò. 38.
N 6. Ñ. 66-78.
4. Íèêîëàåâ Þ.À.,Ïëàêóíîâ Â.Ê. - Ìèêðîáèîëîãèÿ. 2007. Ò.76. Ñ.148-163.
5. Ñìèðíîâà Ò.À., Äèäåíêî Ë.Â., Àíäðååâ À.Ë., Àëåêñååâà Í.Â., Ñòåïàíîâà Ò.Â.,
Ðîìàíîâà Þ.Ì. - Ìèêðîáèîëîãèÿ. 2008. Ò. 77. Ñ. 63-70.
6. Ïåøêîâ Ì.À. Ñèñòåìàòèêà è áèîëîãèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ áàêòåðèé ïîðÿäêà
Caryophanales Peshkoff. Ì. Íàóêà. 1977. 262 ñ.
7. Ïðîçîðîâñêèé Ñ.Â., Êàö Ë.Í., Êàãàí Ã.ß. L-ôîðìû áàêòåðèé. Ì. Ìåäèöèíà.
1981. 239 ñ.
8. ÂéãáõÝÛ³Ý ².Ð. λÝë³µ³Ý³Ï³Ý óճÝÃÝ»ñ: ºñ»õ³Ý. ¼³Ý·³Ï: 2001. 176 ¿ç.
9. Dienes L. J. Bacteriol. 1967. V. 93. P. 693-702.
10. Âûñîöêèé Â.Â., Ñìèðíîâà-Ìóòóøåâà Ì.À., Åôèìîâà Î.Ã., Áàêóëèíà Í.À. Àíòèáèîòèêè. 1983. 4. C. 271-277.
11. Ïàâëîâà È.Á, Ëåí÷åíêî Å.Ì. - Æóðí. ìèêðîáèîë., ýïèäåìèîë. Èììóíîë.
1998. N 5. Ñ. 13-17.
12. Tannock G.T. - Am. J Clin. Nutr. 2001. V. 73. P. 410-414.41.
13. Îâíàíÿí Ê.Î. - ÄÍÀÍ Àðìåíèè. 2008. Ò. 104. Ñ. 357-361.
14. Sabatini D., Bensch K. and Barnett R.J. - J. Cell Biol. 1963. V. 17. P. 19-58.
15. Luft J. H. J.Cell.Biol.1964. V. 27. P. 61-67.
16. Êóêëèí Â.Â., Åìåëüÿíîâà Ë.Ê., Æäàíîâ Â.Ã, Þñòðàòîâà Ë.Ñ. - Àíòèáèîòèêè.
1983. N10. Ñ. 883-888.
17. Gauthier Y., Isoard P. - Industr. Aliment et Agricol. 1989. V. 106. N1-2.
P. 31-33.
18. Hansen S.K., Rainey P.B., Haagensen J.A.J., Molin S. - Nature. 2007. V. 445.
P. 533-536.
19.
Åçåï÷óê Þ.Â.
Áèîìîëåêóëÿðíûå îñíîâû ïàòîãåííîñòè áàêòåðèé.
Ì.
Íàóêà. 1977.
20. Áðóäàñòîâ Þ.À., Ãðèöåíêî Â.À., Æóðëîâ Î.Ñ., ×åðòêîâ Ê.Ë.
- Æóðí.
ìèêðîáèîë. ýïèäåìèîë. èììóíîë. 1997. N 4. Ñ. 73-74.
21. Anand C.M., Skinner A.R., Malic A. - J. Hyg. 1983. V. 91. P. 167-178.
8 5