моделирование эволюции микроорганизмов в биореакторах

УДК 663.2 / З: 663.326:678.021.1
Пищиков Г.Б., Шанчуров С.М.
Уральский государственный экономический университет
email: [email protected]
МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭВОЛЮЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ В БИОРЕАКТОРАХ
Рассмотрена кинетическая модель процесса роста и размножения микроорганизмов учиты2
вающая не только разнообразные формы клеток, но и способ их размножения. Сформулирова2
ны кинетические уравнения, позволяющие достаточно полно описать эволюционные процессы
роста, размножения и гибели микроорганизмов в биореакторах периодического и непрерывно2
го действия.
Ключевые слова: кинетика, микроорганизмы, биотехнологии, дрожжевые клетки, биохи2
мия, размножение, рост и гибель микроорганизмов.
В настоящее время процесс культивирования
микроорганизмов занимает важное место в био
технологии, в технологии производства спирта, в
пивоваренной и винодельческой промышленнос
ти [1–3]. Однако известные теории данного про
цесса построены в основном на балансовых соот
ношениях между биомассой дрожжей и концент
рацией субстрата в культуральной жидкости и не
учитывают стохастичность процесса.
В данной работе предлагается математи
ческая теория процесса роста и размножения
микроорганизмов на примере дрожжевых кле
ток, как для случая, когда процесс лимитирует
ся биохимическими превращениями внутри
клетки, так и для случая, когда происходит диф
фузионный перенос питательных веществ к по
верхности клетки.
Уравнения, описывающие рост, при
x0 ≤ x ≤ 2 x , и деление дрожжевых клеток, при
x = 2x0 , на две равные части в проточном аппа
рате идеального смешения, представимы в сле
дующем виде:
1
1
∂
∂ 
∂

f + f + u ( x, c ) − Dc  f = γN[2δ ( x − x0 ) − δ ( x − 2 x0 )] + f0 ( x, t);
∂t
∂x 
∂x 
τ
τ
d
1
1
1
c + c + u N = c0 ,
dt
Y
τ
τ
(2)
где x0 – масса дрожжевой клетки после ее деле
ния; f = f ( x, t) – плотность функции распреде
ления числа клеток по их массам x в момент
времени t ; τ – среднее время пребывания эле
ментов жидкости в аппарате;
τ=
V
,
Q
где V – рабочий объем аппарата, Q – объем
ный поток культуральной жидкости;
u ( x, c ) – скорость роста отдельной клетки от
x = x0 до x ≤ 2x0 ; c (t) – концентрация субстра
та; Dx – стохастический параметр (коэффици
ент «диффузии» в пространстве масс);
γ = γ (c ) – величина, определяющая скорость по
ступления дрожжевых клеток в систему в ре
зультате их размножения; N(t) – число дрож
жевых клеток в единице объема аппарата в мо
мент времени t ; δ (ζ ) – дельта – функция Дира
ка; f0 ( x, t) – плотность функции распределения
188
(1)
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
числа клеток в единице объема входного потока
культуральной жидкости; Y – экономический
коэффициент; знак ... – среднее значение ука
занной величины; с0 – концентрация субстрата
во входном потоке.
Для однозначного решения уравнений (1)
и (2) нужно задать начальные и граничные ус
ловия:
f ( x,0) = f01 ( x),...c (0) = 0 ,
(3)
где f01 ( x) – заданная функция;
f ( x, t) = 0 , при x < x0 и x ≥ 2x0 , t > 0
(4)
т. е. функция f ( x, t) отлична от нуля только для
x0 ≤ x ≤ 2 x . Вне этого интервала она тожде
ственно равна нулю, так как по предположению
клетки массой 2x0 мгновенно разделяются.
Если же по каким либо причинам они не разде
ляются, удерживаются рядом, то условимся их
считать за две клетки. Умножим выражение (1)
Пищиков Г.Б., Шанчуров С.М.
Моделирование эволюции микроорганизмов в биореакторах
k
слева и справа на x dx и проинтегрируем по x
от нуля до бесконечности, учитывая условие (4).
Получим уравнение для определения kго мо
мента, k = 0,1,2,... +
1
1
d k
x N + xk N = k xk −1u N + k(k − 1) xk − 2 Dc N − 2γN(2 k −1 − 1) + xk
dt
τ
τ
где N0 – число дрожжевых клеток во входном
потоке культуральной жидкости.
Из выражения (5), при k = 0,1,2,... + соответ
ственно имеем:
τ
τ
dN
+ (1 − γτ ) N = N0 ;
dt
(6)

u 
d
 N = x N0 ,
x N + x 1 − τ
0

x 
dt

M = x N , M0 = x N0 ;
0
τ
(7)
d 2
x N=
dt
= 2 xu τN + 2τ Dc N − 2γτx02 + x2
0
N0 . (8)
Из выражений (6)–(8) можно найти такие
2
величины, как N , M и σ 2 = x2 − x ,
где σ 2 – дисперсия распределения случайной
величины х.
Очевидно, что установившийся процесс
имеет место не при всех значениях величины N0
и τ Dc . В связи с этим полезно следующее ут
верждение: пусть N0 = 0 , τ Dc ⟨⟨ x02 , тогда суще
ствует установившийся процесс, при котором
γτ = u τ
x
=1.
(9)
Рассмотрим два наиболее важных аспекта
теории.
1. Процесс лимитируется биохимическими
превращениями внутри клетки. В этом случае,
справедливы соотношения
u (x, c ) = µx , u = µ x , µ = µ mc / (ks + c ) , (10)
где mk и ks – постоянные величины. Далее, из
соотношения (9) следует, что µτ = 1 , а поэтому
ñ = ks / (µ mτ − 1) , M = (c0 − c )Y ,
N = M/ x ,γ = m.
(11)
С другой стороны, из решения уравнения
(1), для рассматриваемого варианта, имеем:
f (x) =
2 x0
x2
N[θ (x − x0 ) − θ (x − 2 x0 )],
(12)
где θ (z) – ступенчатая функция, равная едини
це при z > 0 и равная нулю при z < 0 .
0
N0 ,
(5)
Зная явный вид функции f (x) , можно лег
ко вычислить величину (x) :
1
N
2 x0
∫ xf (x)dx = (2 ln 2)x0 .
(13)
x0
2. Процесс лимитируется диффузионным
переносом питательных веществ к поверхнос
ти клетки.
В данном варианте
 s 
 x , (14)
u(x, c ) = β cs , u = β c s = β c
 x 


где s – внешняя поверхность дрожжевой клет
ки. Из соотношений (9) имеем:
γτ = 1 , βτñ
s
x
= 1 , γ = βc
s
x
.
(15)
Функцию ϕ (x) = f (x)/ N , при
Dc = N0 = ∂f / ∂t = 0 ,
найдем из решения уравнения (1):
 s v dv 
1

exp−
(16)
x S(v )
 v v∫ s (v ) ,
0


где v = x / ρ , v – объем клетки, ρ – ее плотность.
ϕ (x) = 2
s
В правую часть выражения (16) входит неизве
стное отношение v s , которое можно найти в
явном виде, подчинив функцию ϕ (x) условию
нормировки:
2 x0
∫ ϕ (x)dx = 1 .
(17)
x0
Из (17), с учетом (16) следует важная фор
мула
v
2v
0
dv
 1 
=
∫
.
s
 ln 2  v0 s (v )
(18)
Примеры. Если дрожжевые клетки имеют
сферическую форму и размножаются почкова
нием, тогда
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
189
Технические науки
2 v0
∫
v0
dv
=
s (v )
v0
1
dv
ξ 2 dξ  π 
R
=
∫ s0 + s1 (v ) ∫ 1 + ξ 2 = 1 − 4  R ,
0
0
4
3
(19)
3
где учтено, что dv = 4πr 2 dr , v0 = πR , s0 = 4πR2 ,
s1 (v ) – поверхность почки радиуса r , R – ради
v
ус зрелой почки. Но 0 s = R 3 , следовательно
0
x
s
= 0,929
x0
x
= λ 0 , λ = 0,929 .
s0
s0
(20)
Легко проверить, что такое же значение ко
эффициент λ имеет и для клеток эллиптичес
кой формы; для цилиндрической клетки λ = 1 .
Для дрожжевых клеток, размножающихся
с помощью деления, практически всегда λ = 1 .
Опираясь на вышеизложенное, не пред
ставляет особого труда определить такие вели
чины, как ñ , M , N :
ñ=λ
x0 1
(
) N = M / x . (21)
s0 βτ , M = c0 − c Y ,
Таким образом, предложенная выше кине
тическая модель процесса роста и размножения
дрожжевых клеток учитывает не только разно
образные формы микроорганизмов, но и спо
соб их размножения. Однако в этой модели про
анализирован процесс при отсутствии внешне
го источника дрожжевых клеток.
Изложим математическую модель рассмат
риваемого процесса в аппарате идеального сме
щения при наличии стоков и внешних источни
ков дрожжевых клеток и питательных веществ.
Дрожжевая клетка рассматривается нами
как миниатюрный биореактор идеального сме
щения.
Проанализируем два крайних случая мас
сообмена дрожжевых клеток с окружающим их
субстратом.
1. Процесс роста микроорганизмов при за
данной концентрации питательных веществ
лимитируется биохимическими превращения
ми внутри самой клетки.
2. При заданной концентрации субстрата в
биореакторе процесс роста клетки лимитиру
ется доставкой питательных веществ к ее по
верхности.
Уравнения, описывающие рост при
x0 ≤ x ≤ 2x0 , и мгновенное деление дрожжевых
клеток при x > 2x0 на две равные части в про
точном аппарате идеального смешения предста
вимы в следующем виде:
1
1
∂
∂ 
∂

f + f + U ( x, c ) − Dc  f = γN[2δ ( x − x0 ) − δ ( x − 2 x0 )]+ f0 ( x, t) ;
∂t
∂x 
∂x 
τ
τ
d
1
1
1
C + C + U N = C0 .
dt
Y
τ
τ
(23)
Для однозначного решения уравнений (22)
и (23) нужно задать начальные и граничные
условия
f ( x,0) = f01 ( x), C(0) = 0,
(24)
где f01 ( x) – заданная функция,
f ( x, t) = 0 при x < x0 и x > 2x0 , t = 0 , (25)
т.е. функция f ( x, t) отлична от нуля только
для x0 ≤ x ≤ 2 x ; вне этого интервала она тожде
ственно равна нулю, так как, по предположе
нию, клетки массой 2x0 мгновенно распадают
ся. Умножим выражение (22) слева и справа
на xkdx и проинтегрируем по x от нуля до бес
конечности; учитывая условие (25), получим
уравнение для определенного kго момента, k =
0, 1, 2,…
d k
1
1
x N + xk N = k xk −1U N + k(k − 1) xk − 2 Dc N − 2γx0k (2k −1 − 1) N + xk
dt
τ
τ
190
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
(22)
0
N0 ,
(26)
Пищиков Г.Б., Шанчуров С.М.
Моделирование эволюции микроорганизмов в биореакторах
где N0 – число дрожжевых клеток во входном
потоке культуральной жидкости. Из выраже
ния (26) при k = 0, 1, 2,… соответственно имеем
τ
d 2
x N − x2 N = 2 xτU N + 2τ Dc N − 2γτx02 + x2
dt
Из уравнений (27)–(29) с учетом (23)
можно найти такие величины, как N , M и
2
σ 2 = x2 − x , где σ 2 – дисперсия распреде
ления случайной величины.
Рассмотрим два наиболее важных аспекта.
1. Процесс лимитируется биохимическими
превращениями внутри клетки. В этом случае,
справедливы соотношения
U (x, c ) = µx , U = µ x , µ = µ mC / (Ks + C ) ,
где µ m и Ks – постоянные величины.
1.1 Пусть N0 = 0 , Dc = 0 , тогда для устано
вившегося процесса имеют место равенства
γτ = U τ / x = 1;
поэтому, так как µτ = 1 ,
Ñ = Ks / (µ mτ − 1) , M = Y(C0 − C ) , γ = µ .
f ( x) = N ⋅
0
(27)
(28)
N0 .
(29)
С другой стороны, из решения уравнения
(22), для рассматриваемого варианта, имеем:
f (x) =
2 x0
x2
[θ (x − x0 )− θ (x − 2 x0 )]N ,
где θ (z) – ступенчатая функция, равная едини
це при z ≥ 0 и равная нулю при z < 0 . Зная яв
ный вид функции ϕ ( x) = f ( x) / N , можно опре
делить kй момент:
2 x0
x0k
∫ ϕ ( x) x dx = k − 1(2
k
k
2
2
− 2), x = (2 ln 2) x0 , x = 2x0 ,
x0
но, так как M = x N , то N = M / x .
1.2 Пусть f0 ( x) = N0δ ( x − x0 ) , Dc = 0 . Тогда
для установившегося процесса из решений урав
нений (22), (29) и (28) следует, что
M = M0 + Y(C0 − C)
2


 KS
1  KS
µ mτM0
µ mτM0  4 KSC0 
+
+
−
+
+
−
C
C




0
0
Y( µ mτ − 1)
Y( µ mτ − 1 
2  µ mτ − 1
µ mτ − 1  ,
 µ mτ − 1


1
x0 2α − 2
2α − 1
αx0α
=
α
x
=
⋅
[
]
(
x
x
)
(
x
2
x
)
N
N
=
−
−
−
θ
θ
,
,
,
.
0
0
0 α
µτ
1 − µτ 2α − 1
2α − 1 x1+α
2 −2
2α
⋅
2. Процесс лимитируется диффузионным
переносом питательных веществ к поверхнос
ти клетки.
В данном варианте
U ( x, C) = βCs , U = β C s = β C
s
x
⋅ x ,
где s – внешняя поверхность дрожжевой клет
ки; β – коэффициент массообмена.
2.1. Пусть N0 = 0 , Dc = 0 . В этом случае ус
тановившийся процесс возможен только при
выполнении следующих условий:
γτ = 1 , βτÑ
dN
+ (1 − γτ ) N = N0 ;
dt

u 
d
 N = x N0 , M = x N , M0 = x N0 ;
x N + x 1 − τ
0
0


dt
x


τ
C=
τ
s
x
= 1 , γ = βC
s
x .
Опираясь на данные равенства, решение
уравнения (22) относительно функции
ϕ ( x) = f ( x) / N можно представить в виде
ϕ (ν ) = 2
s
ν
⋅

1   s
exp−
s (ν )   ν
 

dν  

∫ s(ν ) 
ν0
 
ν
[θ ( x − x0 ) − θ ( x − 2 x0 )] ,
(30)
где ν = x / ρ ,ν – объем клетки, ρ – ее плотность.
В правую часть выражения (30) входит не
известное соотношение s / ν , которое можно
найти в явном виде, подчинив функцию ϕ (ν )
условию нормировки. Выполнив указанную
процедуру, получим следующее соотношение:
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
191
Технические науки
x
s
=
1
ln 2
2 x0
∫
x0
dx
s ,
(31)
из которого следует, что величины
простой зависимостью
x
s
=λ
x
s
x
и 0
s0
x0
, λ = 0,929 –
s0
для клеток сферической и эллиптической фор
мы; для клеток цилиндрической формы λ ≈ 1 .
С учетом вышеизложенного не представля
ет особого труда определить такие величины,
как C , M и N :
f ( x) =
x
где J = exp − α1 ∫

В выражения (32)–(34) входит неизвестная
величина C , которую следует определить из
системы уравнений
Yβτ

s 
C + YC0 = 0
C 2 −  Y + Mmβτ
,

x
x 

s
Mm = M0 + YC0 ,
 x (1 − 2 J ) 
= β Cτ 1 + 0
,
s
J2


x
J2 =
2 x0
∫
x0
x

dx 
dx⋅ exp − α1 ∫ 

s 
x0


Анализируя полученные результаты, мож
но сделать следующие выводы. Через достаточ
но большой промежуток времени, при постоян
ных C0 и N0 , в рассматриваемой системе может
установиться динамическое равновесие. При
этом система «забывает» свое начальное состо
яние, вследствие чего, в зависимости от лими
тирующего фактора, в системе формируется тот
или иной «универсальный» спектр масс дрож
жевых клеток ϕ ( x) = f ( x) / N .
Выше предложена кинетическая теория
процесса роста и размножения микроорганиз
мов в аппаратах периодического и непрерыв
ного действия. Однако, во многих практически
важных задачах возникает потребность учиты
192
x0 1
⋅
, M = (C0 − C) ⋅ Y ,
s0 βτ
N = M/ x , x =
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
2 x0
∫ xϕ ( x)dx .
x0
2.2. Пусть f0 ( x) = N0δ ( x − x0 ), Dc = 0 . Тогда
для установившегося процесса справедливы
нижеследующие выражения:
M = M0 + (C0 − C)Y ,
(32)
N = N0
x


N α1  
dx 
exp − α1 ∫  ⋅ [θ ( x − x0 ) − θ ( x − 2 x0 )] ,
⋅
1− J s  
s 
x0

 
dx 
, α1 = 1 /( βCτ ).
s 
x0


Ñ=λ
1− J
,
1 − 2J
(33)
(34)
вать не только рост и размножение дрожжевых
клеток, но и их гибель.
Восполним указанный пробел. Условимся в
качестве мертвых клеток считать те, которые по
теряли способность к росту и размножению, но
сохраняют свою первоначальную форму и массу.
Итак, пусть f ( x, t) – плотность функции
распределения (дифференциальная функция
распределения) числа живых (способных к раз
множению) микроорганизмов в момент време
ни t по массам x в единице объема аппарата;
f p ( x, t) – плотность функции распределения
числа мертвых клеток по массам x в единице
объема аппарата в момент времени t ; NΓ( x, t) –
число гибнущих микроорганизмов в единице
объема аппарата в момент времени t массой x ;
U ( x, c, t) – скорость роста микроорганизмов от
x = x0 до x = 2x0 , C(t) – концентрация питатель
ных веществ в аппарате в момент времени t ;
N – число живых дрожжевых клеток в единице
объема аппарата в момент времени t .
Предполагается, что при x = 2 x0 + 0 проис
ходит мгновенное отделение дочерней клетки
от материнской при равных массах. При массо
обменных процессах дрожжевая клетка рас
сматривается как миниатюрный биореактор
идеального смешения. С учетом вышеизложен
ного, составляя баланс по числу частиц в еди
нице объема аппарата можно получить следу
ющие кинетические уравнения, описывающие
рассматриваемый процесс в проточном аппа
рате идеального смешения для живых клеток –
Пищиков Г.Б., Шанчуров С.М.
Моделирование эволюции микроорганизмов в биореакторах
1
∂f 1
∂ 
∂

+ f + NΓ( x, t) + Uf − Dc f  = γN[2δ ( x − x0 )]+ f0 ( x, t) ,
∂t τ
∂x 
∂x
τ

(35)
и для неразмножающихся клеток –
∂f p
∂t
+
1
f p = NÃ(x, t)
τ
(36)
где τ = V / Q – среднее время пребывания эле
ментов культуральной жидкости в аппарате,
Dc – стохастический коэффициент (коэффици
ент «диффузии» в пространстве масс), считает
ся, что Dc = 0 при x = x0 до x = 2x0 ,
∂Dc
U ( x, c, t) >
для всех x∈ [x0 ,2 x0 ] ; γ – величи
∂x
на, характеризующая скорость поступления
дрожжевых клеток массой x = x0 в систему, об
разовавшихся при делении материнских клеток
массой x = 2 x0 + 0 , численное значение величи
ны γ (при ограниченности функции Γ( x, t) и
f0 ( x0 , t) определяется из условия «самосогла
сования»:
∂D 

γN = U ( x, c, t) − c  f ( x, t) | x= 2 x0 −0 ; (37)
∂x 

δ (ζ ) – дельтафункция Дирака; f p ( x, t) – плот
ность функции распределения числа дрожжевых
клеток по массам x в единице объема входного
потока в момент времени t . Очевидно, что при
веденных уравнений недостаточно для решения
поставленной задачи, так как функция U зави
сит от величины C(t) , которая сама подлежит
определению. Поэтому для замыкания уравне
ний (35) и (36) следует воспользоваться законом
сохранения вещества, опираясь на который мож
но получить недостающие уравнения
dC 1
1 U
1
+ C+ ⋅
M = C0 ;
dt τ
Y x
τ
(38)
2x
0
U
1
dM 1
M ; (39)
+ M + N ∫ xÃ(x, t)dx = M0 +
x
dt τ
τ
x
0
dM p
dt
2x
+
0
1
M p = N ∫ xÃ(x, t)dx ,
τ
x
(40)
0
где Y – экономический коэффициент;
2x
1 0
U ( x, c, t) f ( x, t)dx – средняя скорость
N x∫
P
роста микроорганизмов в момент времени t ;
U =
N=
2 x0
∫ xf ( x, t)dx
– средняя масса размножаю
x0
щихся клеток в аппарате в момент времени t ;
M = x N – масса живых дрожжевых клеток в
единице объема аппарата в момент времени t ;
NP =
2 x0
∫ fP ( x, t)dx – число мертвых дрожжевых
x0
клеток в единице объема аппарата в момент
времени t ; x P =
1
NP
2 x0
∫ xfP ( x, t)dx – средняя мас
x0
са мертвых микроорганизмов в аппарате в мо
мент времени t ; MP = x P NP – масса мертвых
микроорганизмов в единице объема аппарата в
момент времени t ; C0 и M0 – концентрация
питательных веществ и масса живых дрожже
вых клеток в единице объема входного потока.
Уравнения (35)–(40) являются достаточ
ными общими.
Так, при
1
= 0 они описывают изучаемый
τ
процесс в аппаратах периодического действия
идеального смешения. При
z
1
= 0 и t = , где
w
τ
z – пространственная координата, направлен
ная вдоль оси аппарата, w – продольная ско
рость потока культуральной жидкости. Преоб
разованные таким образом уравнения (35)–(40)
будут описывать установившийся процесс рос
та, размножения и гибели дрожжевых клеток в
проточном аппарате идеального вытеснения.
Система уравнений (35)–(40), несмотря на
свою кажущуюся сложность, в практически ин
тересных вариантах для установившегося
процесса имеет достаточно простые решения [4].
Например, пусть
NÃ( x) = Γ0 f ( x) = Γ0 f ( x) = Γ0 Nϕ ( x) ,
где Γ0 – постоянная величина; ϕ (x) – плот
ность функции распределения для спектра масс,
нормированная на единицу. Тогда решение сис
темы уравнений (35)–(40) при f0 = Dc = 0 для
всех x∈ [x0 ,2 x0 ] , представимо в виде
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
193
Технические науки
 2U
 U

exp−
ϕ (x) = 
 x
 x U ( x, c )


dζ  

∫ U (ζ , c)  [Θ( x − x0 ) − Θ( x − 2 x0 )] ,
x0
 
x
где Θ(z) – ступенчатая функция, Θ( z) = 1 при
z > 0 и Θ( z) = 0 при z < 0 ;
f ( x) = Nϕ ( x) ; f p ( x) = N pϕ ( x) ; N p = Γ0τN ;
M p = Γ0τM ; õ = õ
p
U
x
x =2
2 x0
∫
x0
2 x0
∫
x0
Ñ∞ =
M
;
x
dx
= ln 2 ;
U ( x, c )
 U
dx⋅ exp−
 x

x
dζ
(42)


x0
(43)
Уравнение для определения величины
веществ в аппарате при установившемся режи
ме, с учетом (42), можно получить, воспользо
вавшись равенством
x
= 1+ Ã0τ .
(44)
Так, если U ( x, c ) = xψ (c ) , где ψ (c ) – задан
ная функция от C , то U = x ψ (c) .
Подставляя данное значение U в (44), по
лучим уравнение для определения неизвестной
величины C = C∞ .
τψ (ñ ) = 1 + Γ0τ .
(45)
если же U ( x, c ) = βcs , где β – коэффициент мас
сообмена, s – внешняя поверхность растущей
дрожжевой клетки, s ( x) = s ( x0 + ζ ) = s ( x0 ) + s (ζ ) ;
s ( x) = s0 – поверхность материнской клетки,
s (ζ ) – поверхность дочерней клетки, то
U = βC s .
ϕ ( x) =

2   s
exp−
x s (ν )   x
 
s
=
0
dν
x
1
=λ 0 ,
ρ∫
s0
(ln 2) 0 s0 + s (ν )
Ñ∞ =
1 + Ã0τ õ0
λ .
s0
βτ
(48)
В связи с вышеизложенным, для первого
варианта, когда ψ (ñ ) =
постоянные величины,
ϕ ( x) =
2 x0
x2
µ mC
, где µ m и Kc –
Kc + C
[Θ( x − x0 ) − Θ( x − 2 x0 )] ,
f ( x) = Nϕ ( x) , f p ( x) = N pϕ ( x) ,
x = x
p
= x0 2 ln 2 ,
C∞ = (1 + Ã0τ ) /[µ mτ − (1 + Ã0τ )] – для второго ва
рианта, когда U ( x, c ) = βcs (ν ) , для всех
ν ∈ [ν 0 ,2ν 0 ] , где

dζ  

∫ s(ζ )  [Θ( x − x0 ) − Θ( x − 2 x0 )], ν ∈ [ν 0 ,2ν 0 ] , f ( x) = Nϕ ( x) ;
ν0
 
ν
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
(47)
где ρ = x / ν – удельная масса дрожжевой
клетки. Ранее было показано, что λ = 0,929 –
для сферических и эллиптических дрожжевых
клеток, λ = 1 – для цилиндрических клеток. С
учетом формулы (47), окончательное выраже
ние (46) для определения величины C∞ примет
следующий вид:
f p ( x) = N pϕ ( x) , N p = Ã0τN ;
194
(46)
ν
x
s
∫ U (ζ , c)  .
1 + Ã0τ õ
⋅
,
s
βτ
но в правую часть этого выражения входит не
известная величина x / s . С другой стороны,
из уравнения (42) следует, что
C = C∞ , где C∞ – концентрация питательных
Uτ
В данном варианте уравнение (44) преоб
разуется к виду
;
M p + M = (C0 − C∞ p )Y ; N =
(41)
x
s
=λ
x0
.
s0
Пищиков Г.Б., Шанчуров С.М.
Моделирование эволюции микроорганизмов в биореакторах
Не представляет принципиального труда
для установившегося процесса, с указанными
выше ограничениями, получить решение сис
темы уравнений (35)–(40) и тогда, когда функ
ция Γ(x) имеет достаточно общий вид:
ϕ ( x) =
[
NΓ( x) = Φ ( x) f ( x) = NΦ ( x)ϕ ( x) ,
где Ô (x) – произвольная ограниченная функ
ция на отрезке [õ0 ,2 õ0 ]. В этом варианте для
функций f (x) и f p (x) имеют место нижеследу
ющие представления:
]
 
2 1 + Ô τ   x 1 + Ô(ζ )τ
dζ  [Θ( x − x0 ) − ( x − 2 x0 )] ,
exp− ∫
τU ( x, c )   x τU(ζ , c)


  0
f ( x) = Nϕ ( x) , f p ( x) = τNÔ(õ)ϕ ( x) , N p = τN Ô .
Откуда, при Φ( x) = Γ0 с учетом условия
(42), следует ранее полученные результаты.
Замечание. Влияние флуктуации (коэффи
циента Dc ) на процессе роста и размножения
микроорганизмов, повидимому, значительно
только при U ( x, c) , близких к нулю. Однако дан
ный случай обычно не представляет особого
интереса в инженерной практике.
Таким образом, сформулированные в дан
ной работе кинетические уравнения позволяют
достаточно полно описывать эволюционные
процессы роста, размножения и гибели дрож
жевых клеток в биореакторах периодического и
непрерывного действия.
16.03.2011
Список литературы:
1. Пищевая биотехнология. А.А. Иванова, Л.И. Войно, И.С. Иванова. М.: Колос С, 2008 – 427 с.
2. Микробиологические основы технологии шампанизации вина. Н.Г. Саришвили, Б.Б. Рейтблат. М.: Пищепромиздат, 2000
– 364 с.
3. Адсорбция дрожжевых клеток на контактных поверхностях продольно секционированных аппаратов шампанизации
вина. Г.Б. Пищиков / Виноделие и виноградарство № 6, 2009.
4. Научное обоснование и разработка технологии, процессов и аппаратов шампанизации вина. Пищиков Г.Б. / Дисс...
доктора технических наук, М. – 2000.
Сведения об авторах:
Пищиков Геннадий Борисович, профессор кафедры машин и аппаратов пищевых производств
Уральского государственного экономического университета, доктор технических наук, профессор
тел. (343) 2519636
Шанчуров Сергей Михайлович, профессор кафедры менеджмента градостроительства Уральского
государственного экономического университета, доктор технических наук, профессор
тел. (343) 2521419, email: [email protected]
UDC 663.2 / З: 663.326:678.021.1
Pishikov G.B., Shanchurov S.M.
The Urals State University of Economics, email: [email protected]
DEVELOPMENT AND MAINTENANCE OF THE POPULATION OF MICROORGANISMS IN THE PRODUC2
TION PROCESS FOOD
The kinetic model of growth and reproduction of microorganisms takes into account not only various forms of
cells, but also a way to their breeding grounds. Kinetic equations are formulated to allow adequately describe the
evolutionary processes of growth, birth and death of microorganisms in bioreactors periodic and continuous
action. Provides examples representing both scientific and practical interest.
Key words: kinetics, microorganisms, biotechnology, yeast cells, biochemistry, reproduction, growth and
death of microorganisms.
Bibliography
1. Food Biotechnology. A.A. Ivanova, L.I. War, I.S. Ivanov. M.: Kolos, C, 2008 – 427 p.
2. Microbiological basis of technology champagne wines. N.G. Sarishvili, B.B. Reytblat. M: Pishchepromizdat, 2000. – 364 p.
3. Adsorption of yeast cells on contact surfaces longitudinally sektsionizirovannyh apparatus champagne wines. G.B.
Pishchikov / Winemaking and Viticulture. № 6, 2009.
4. Scientific substantiation and development of technology, processes and devices champagne wines. Pishchikov G.B. /
Cand ... Doctor of Technical Sciences. M., 2000.
ВЕСТНИК ОГУ №6 (125)/июнь`2011
195