Документ 2289098

ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского
научно-исследовательского института масличных
культур. Вып. 2 (155–156), 2013
_____________________________________________
______________________________________________________________________________
Защита
и иммунитет
________________________________________________________________________________________
______________________________________________________________
УТОЧНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА
ГРИБОВ РОДА FUSARIUM
НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ
И.А. Котлярова,
кандидат сельскохозяйственных наук
Г.А. Терещенко,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 254-27-91
e-mail: [email protected]
Представлены уточненные данные видового
состава грибов рода Fusarium на растениях подсолнечника в свете современных представлений о
таксономическом положении и номенклатуре этого рода. Приведены сведения о распространенности, патогенности и изменении видового состава
грибов рода Fusarium в последние годы. Описан
вид F. proliferatum (Matsush.) Nirenb., ранее не
зарегистрированный на подсолнечнике.
Показано конидиальное спороношение фузариумов, полученное с помощью микроскопа Leica
DM 1000.
I.A. Kotlayrova, G.A. Tereshchenko. The specification of species composition of Fusarium fungi on
sunflower.
The article presents an update of the species composition of Fusarium fungi on sunflower plants in
relation to the modern ideas of the taxonomic status
and nomenclature of this genus. The information on
the occurrence, pathogenicity and change of the species composition of fungi of the genus Fusarium in
recent years is given. The species of F. proliferatum
(Matsush.) Nirenb. that has not been previously registered on sunflower is described.
The conidial sporulation of Fusarium fungi identified by using the microscope Leica DM 1000 is
shown.
Ключевые слова: подсолнечник, фузариоз,
род Fusarium, видовой состав, диагностика, систематика, доминирующие виды.
УДК 633.854.78:632.4
Введение. Грибы рода Fusarium (телеоморфа – Gibberella) распространены по
всему миру. Представители рода являются возбудителями фузариозов у сельскохозяйственных культур, фузариотоксикозов у животных и человека. Большинство
видов рода Fusarium – возбудители болезней растений. В поражении растений
участвует комплекс фузариевых грибов,
различающихся по биологическим свойствам и адаптированных к определенным
условиям биоценоза [1; 2].
Для разработки мер по ограничению
численности и вредоносности этого патогена необходимо достоверно знать видовой состав грибов рода Fusarium в данной
местности, на определенном круге растений-хозяев. Однако обилие морфологических, культуральных признаков, сильная
изменчивость, отсутствие единой классификации этого рода крайне затрудняет
определение видов и приводит к несогласованности результатов исследований.
Так, по видовому составу грибов рода
Fusarium на растениях подсолнечника
опубликовано несколько работ, в которых
число видов варьирует от 7 до 20 [3; 4; 5;
6; 7; 8].
С момента объединения в 1809 г. немецким микологом Х.Ф. Линком грибов,
имеющих
веретеновидно-серповидную
форму, в род Fusarium опубликовано несколько таксономических систем, которые отличаются разными подходами к
идентификации видов. До середины 30-х
годов ХХ столетия в роде насчитывалось
более 1000 видов. В 1935 г. немецкие
микологи Волленвебер и Рейнкинг
(Wollenweber, Reinking, 1935) систематизировали существующие виды и опубликовали первую таксономическую систему, которая стала основой для современной таксономии рода Fusarium. Согласно
их классификации род состоит из 65 видов, 55 разновидностей и 22 форм, разделенных на 16 секций. Американская
система В.К. Снайдера и Г.Н. Хансена
(Snyder, Hansen, 1945) построена на объединении нескольких секций в один вид и
формы, патогенные для растений, и представлена 9 видами. Например, по их системе вид Fusarium oxysporum имел 25
специализированных форм. Египетские
ученые С.М. Мессиан и Р. Кассини (Messiaen, Cassini, 1968) модифицировали
американскую систему и ввели ботанические разновидности вместо культиваров,
т.е. F. roseum var. culmorum, F. roseum var.
graminearum. Ближе к системе Волленвебера и Рейнкинга канадская система В.Л.
Гордона (W.L. Gordon, 1952). В ней род
Fusarium представлен 26 видами, на основании ревизии секций Lateritium, Liseolla, Elegans, Martiella. Английский
миколог К. Бус (Booth, 1971), отдавая
предпочтение строению конидиогенных
клеток, модифицировал канадскую таксономию. Род Fusarium в системе К. Буса
представлен 12 секциями, 44 видами и 7
разновидностями. В настоящее время в
мире наиболее пригодными для практической идентификации являются таксономические системы, разработанные
американскими исследователями П.Е.
Нельсоном с соавторами (Nelson et al.,
1983) и немецкими микологами В. Герлахом и Х. Ниренберг (Gerlach, Nirenberg,
1982). В них наиболее полно охарактеризованы все морфолого-культуральные
признаки рода Fusarium. И, несмотря на
то, что определители П.Е. Нельсона с соавторами и В. Герлаха и Х. Ниренберг
различаются по количеству видов (30 и 73
вида соответственно), они имеют сходные
по многим показателям характеристики
самих видов [9; 10; 11].
На территории России используется
система, предложенная В.И. Билай (1955,
1977), в которой описан 31 вид. Однако
большинство специалистов не согласны с
описанием, номенклатурой и положением
отдельных видов. Со времени ее опубликования получены новые знания об
изменчивости культуральных и морфологических признаков, о строении органов
конидиального спороношения, у 37–50 %
(по разным таксономическим системам)
обнаружены половые стадии [9; 12; 13].
Универсально приемлемого принципа
классификации грибов рода Fusarium до
сих пор нет. В 2008 г. Н.П. Шипилова,
В.Г. Иващенко представили работу по
систематике и диагностике грибов рода
Fusarium, которая облегчает определение
видовой принадлежности и соответствует
современной номенклатуре и таксономии
[14].
Основанием для уточнения видового
состава послужило отсутствие в таксономической системе В.И. Билай некоторых
видов, несовпадение видовых названий, а
также положение видов в секциях и наличие самих секций, принятых в настоящее
время в других странах мира. Кроме того,
описания видов в системе В.И. Билай часто отличаются от общепринятых, так как
в ней отсутствуют некоторые морфологические признаки (например, характеристика конидиогенных клеток), которые
лежат в основе современной идентификации видов. Это приводит к путанице при
анализе отечественной и иностранной литературы, неточностям при определении
видового состава, что значительно
усложняет обобщение результатов мониторинга видового состава в регионах и
крайне затрудняет практическую оценку
для проведения успешной селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу.
Материалы и методы. С целью уточнения видового состава грибов рода
Fusarium на подсолнечнике использовали
свыше 2000 пораженных фузариозом образцов подсолнечника, отобранных во
время маршрутных обследований семенных и производственных посевов в 2009–
2012 гг.
Выделение возбудителя в чистую
культуру, изучение его морфологических,
культуральных свойств осуществляли по
методикам Наумова [15], Райлло [1], Билай [16; 17]. Диагностику и идентификацию проводили по классификациям
Шипиловой, Иващенко [14], Нельсона с
соавторами [11], Герлаха и Ниренберг
[10]. Выделение и культивирование чистых культур гриба осуществляли на картофельном, сусловом и голодном агарах.
При идентификации грибов рода
Fusarium учитывали следующие характеристики:
а) микроморфологические признаки
(тип и морфология конидий; строение органов конидиального спороношения,
наличие или отсутствие хламидоспор); из
элементов морфологии макроконидий
определяли: характер изогнутости, форму
апикальной клетки, наличие ножки в основании базальной клетки, количество
перегородок. Учитывали наличие микроконидий, форму и способ их образования;
б) макроморфологические признаки
(структура и развитие воздушного мицелия, цвет мицелиия и реверса, скорость
роста колоний, наличие или отсутствие
склероциев).
Пигментацию и окраску воздушного
мицелия устанавливали на 15-й день инкубирования гриба при 24 С на КГА и
СА [1; 14; 15; 16; 17] (рис.1).
а
б
Рисунок 1 – Пигментация культуры
гриба на рисе (а) и
картофельном агаре
(б).
б
Результаты и обсуждение. С 1999 по
2008 гг. идентификацию изолятов, выделенных с пораженных фузариозом органов растений подсолнечника, осуществляли по методике и определителю В.И.
Билай. По полученным данным, комплекс
патогенов, вызывающий фузариоз подсолнечника, включал 20 видов и разновидностей, относящихся к шести секциям
рода Fusarium. По результатам микроскопического анализа доминирующим видом, паразитирующим на подсолнечнике,
являлся вид F. oxysporum (Schlecht.)
emend Snyd. et Hans. и его разновидность
F. oxysporum v. orthoceras (App. et Wr.)
Bilai из секции Elegans. Частота встречаемости в исследуемых образцах – 39,8 %.
При этом преобладала разновидность F.
oxysporum v. оrthoceras – 31,0 %, которая
не упоминается ни в одной другой таксономической системе. К секции Elegans
относился вид F. moniliforme Sheld. с разновидностью F. moniliforme v. lactis (Pir.
et Rib.) Bilai, которые выделялись в основном из семядолей и корзинок. Распространенность составляла 1,2 и 2,9 %
соответственно. В настоящее время у вида F. moniliforme Sheld. изменено видовое
название и положение в таксономической
системе. В таксономических системах
П.Е. Нельсона с соавторами (Nelson et al.,
1983), В. Герлаха и Х. Ниренберг
(Gerlach, Nirenberg, 1982) вид F. moniliforme Sheld. объединен с разновидностью
F. moniliforme v. lactis (Pir. et Rib.) Bilai и
отнесен в секцию Liseola. В определителях В.И. Билай эта секция отсутствует.
Кроме того, в 1998 г. на VIII Международном совещании по грибам рода
Fusarium, вид F. moniliforme Sheld. переименован в F. verticillioides (Sacc.) Nirenb.
По нашим данным, секцию Sporotrichiella
на подсолнечнике представляли две разновидности F. sporotrichiella v. poae (Pk.)
Wr. emend Bilai и F. sporotrichiella v. sporotrichioides (Sherb.) Bilai с частотой
встречаемости 12,7 и 9,7 % соответственно. В современных определителях они
рассматриваются как отдельные виды.
Восемь видов, выделенные из различных
частей растений подсолнечника, относились к секции Discolor: F. lateritium Neеs,
F. gibbosum App. еt Wr. emend Bilai, F.
gibbosum v. bullatum (Sherb.) Bilai, F. gibbosum v. acuminatum (Ell. et Ev) Bilai, F.
heterosporum Neеs, F. sambucinum v. ossicolum (Berk. et Curt) Bilai, F. sambucinum
v. sublunatum (Rg.) Bilai, F. culmorum
(W.G. Smith) Sacc. Распространенность их
колебалась от 0,2 до 6,5 %. В настоящее
время у видов F. gibbosum v. acuminatum,
F. gibbosum App. еt Wr. emend Bilai изменены видовые названия и они отнесены в
секцию Gibbosum, которая отсутствует в
системе В.И. Билай. Вид F. semitectum
Berk. et Rav. с разновидностью F. semitectum v. majus Wr. в определителе В.И. Билай
отнесен
к
секции
Roseum.
Распространенность их не превышала 3,5
%. В 1983 г. П.Е. Нельсон с соавторами
объединили F. semitectum и его разновидность в один вид и перенесли в секцию
Arthrosporiella. По данным микологического анализа, секцию Martiella представляли: F. solani (Mart.) App. et Wr.,
разновидность F. solani v. argillaceum
(Fr.) Bilai и F. javanicum Koord. Эти виды
в основном выделялись из корней с частотой встречаемости 5,3; 1,3; 0,7 % соответственно. В последнее время секция
Martiella в публикациях рассматривается
как Martiella complex или Nectria haematococca complex, в которую входит комплекс видов F. solani.
Таким образом, полученные нами данные по номенклатуре видов и их положению в секциях по системе В.И. Билай не
совсем согласуются с информацией по
систематике грибов рода Fusarium, опубликованной в последние годы.
С 2009 г. определение видовой принадлежности грибов рода Fusarium осуществляли по диагностическим признакам и номенклатуре, принятой в настоящее время. По результатам идентификации видов, выделенных с пораженных
фузариозом органов растений подсолнечника, патосистема гриба состоит из 12
видов, относящихся к восьми секциям
рода Fusarium (табл. 1).
Таблица 1
Распространенность видов грибов рода
Fusarium, выделенных из пораженных
растений подсолнечника
ВНИИМК, 2009–2012 гг.
Секция
Вид
Lateritium
Gibbosum
F. lateritium Neеs.
F. equiseti (Corda) Sacc.
F. heterosporum Nees.ex Fr.
F. sambucinum Fuckel.
F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc.
F. oxysporum (Schlecht.) emend
Snyd. & Hans.
F. verticillioides (Sacc.) Nirenb.
F. proliferatum (Matsush.) Nirenb.
(1976)
F. semitectum Berk.& Rav.in
Berk.
F. poae (Peck) Wollenw.
F. sporotrichioides Sherb.
F. solani (Mart.) Saсс.
Discolor
Elegans
Liseola
Arthrosporiella
Sporotrichiella
Martiella
Частота
встречаемости,
%
0,6
1,9
1,0
4,5
4,0
F. proliferatum (Matsush.) Nirenb., частота
встречаемости 7,7 и 4,1 % соответственно. Большинство изолятов этих видов было выделено из семядолей, корзинок и
семян. Основной диагностический признак вида F. verticillioides – это образование микроконидий в длинных, прямых
или извилистых цепочках на монофиалидах (рис. 3). Иногда микроконидии собраны в ложные головки.
31,1
7,7
4,1
3,5
18,5
8,5
14,6
По нашим новым данным, одним из
основных возбудителей, вызывающих
корневую гниль и фузариозное увядание,
является вид F. oxysporum (Schlecht.)
emend Shyd. & Hans. Частота встречаемости в исследуемых образцах – 31,1 %. Согласно современным представлениям
(Гагкаева, Левитин, 2005) в секцию Elegans входит группа видов F. oxysporum.
Между изолятами имеются значительные
различия, как по окраске воздушного мицелия, так и по пигментации реверса. Для
них характерно обильное формирование
цилиндрических, эллипсоидных, овальных микроконидий в ложных головках.
Макроконидии слегка изогнутые или почти прямые, с постепенно и равномерно
суживающейся апикальной клеткой, иногда слегка загнутой, обычно с тремя перегородками,
иногда
больше.
Макроконидии образуются в воздушном
мицелии в спородохиях или пионнотах
(рис. 2).
По разным системам секция Liseola
представлена различным количеством
видов. На подсолнечнике мы выделили
два вида: F. verticillioides (Sacc.) Nirenb. и
Рисунок 2 – F. oxysporum: а) мицелий с
органами спороношения; б) конидии
а
б
Рисунок 3 – F. verticillioides: а) цепочки
микроконидий; б) монофиалиды
Микроконидии образуются обильно на
2–3-й день. Макроконидии не обильные, в
некоторых культурах образуются редко.
Хламидоспоры отсутствуют. Культуры
этого вида не продуцируют красный пигмент.
Вид F. proliferatum отличается от вида
F. verticillioides формированием микроконидий в коротких цепочках и образованием
разветвленных
полифиалид.
Конидиеносцы вначале неразветвленные,
позднее слабо разветвленные. Вторичные
конидиеносцы обильно ветвятся (рис. 4).
а
ном редкие, чаще прямые, довольно широкие по всей длине, часто с вакуолями,
преимущественно с тремя перегородками.
б
а
в
б
Рисунок 4 – F. proliferatum: а) короткие
цепочки; б) ложные головки;
в) вторичные конидиеносцы
Микрокониди обычно одноклеточные,
булавовидные, иногда грушевидные. Макроконидии слегка серповидные, обычно
имеют 3–5 перегородок. Хламидоспоры
отсутствуют. Красный пигмент не продуцируют [14].
Из пораженных фузариозом корней,
семядолей, корзинок были выделены виды F. sporotrichioides Sherb. и F. poae
(Peck) Wollenw. из секции Sporotrichiella.
Частота встречаемости F. sporotrichioides,
F. poae составляла 8,5 и 18,5 % соответственно. Для вида F. poae характерно образование реповидных, круглых, реже
грушевидных микроконидий, в основном
одноклеточных. Конидиеносцы неразветвленные и разветвленные с короткими
монофиалидными конидиогенными клетками ампуловидной или бочонковидной
формы (рис. 5). Макроконидии в основ-
Рисунок 5 – F. poae (Peck) Wollenw.:
а) конидии; б) конидиеносцы с монофиалидами
Свежие изоляты вида F. poae имеют
фруктовый запах, напоминающий запах
персика. Типичные хламидоспоры отсутствуют.
Для вида F. sporotrichioides характерно
наличие двух типов микроконидий:
а) грушевидных, реповидных и б) веретеновидных, иногда слабо изогнутых. Макроконидии веретеновидно-серповидные,
обычно с тремя перегородками (рис. 6).
Рисунок 6 – Конидии вида
F. sporotrichioides Sherb.
Хламидоспоры обильные, одиночные,
или в цепочках.
Проведенная нами видовая идентификация грибов рода Fusarium показала, что
14,6 % изолятов, выделенных из пораженных органов подсолнечника, принадлежит виду F. solani (Mart.) Saсс. секции
Martiella. Для вида характерно обильное
образование типичных микроконидий,
собранных в ложные головки, часто покрытые слизью. Конидиогенные клетки –
монофиалиды. Макроконидии веретеновидно-серповидные, эллиптически изогнутые или почти прямые, с одинаковым
диаметром на протяжении большей части
длины. Они относительно широкие, толстостенные, типично с тремя перегородками (часто перегородки неотчетливые), с
тупой, закругленной апикальной клеткой.
Хламидоспоры обильные, одиночные, в
парах, в коротких цепочках (рис. 7).
а
Sm.) Sacc., F. heterosporum Nees. ex Fr.
Распространенность видов составляла 4,5;
4,0; 1,0 % соответственно. Из корней выделялся вид F. heterosporum, из корзинок
и семян – F. sambucinum. Вид F. culmorum
(W.G. Sm.) Sacc. в основном отмечали на
семядолях и листьях.
Для этих видов характерно отсутствие
микроконидий, конидиогенные клетки –
всегда монофиалиды, апикальная клетка
короткая, суженная или только сжатая,
быстрорастущие культуры. Макроконидии F. sambucinum веретеновидные до
ланцетовидных, реже веретеновидносерповидные с конической до клиновидной апикальной клеткой, большей частью
с 3–5 перегородками. Клетки в центральной части типично квадратные. Макроконидии F. culmorum имеют более широкий
диаметр центральных клеток по сравнению с другими видами секции Discolor.
Конидии с 3–5 хорошо заметными перегородками. Апикальная клетка резко
суживающаяся, короткая. У вида F. heterosporum в воздушном мицелии могут образовываться
конидии
с
0–2
перегородками. Апикальная клетка слегка
удлиненная, постепенно и равномерно
суженная, несколько изогнутая. Преобладали конидии с тремя перегородками
(рис. 8).
б
а
Рисунок 7 – F. solani (Mart.) Saсс:
а) конидии; б) хламидоспоры
Большинство изолятов этого вида выделялось из корней (11,5 %).
В результате проведенного микологического анализа на подсолнечнике обнаружено три вида грибов секции Discolor:
F. sambucinum Fuckel., F. culmorum (W.G.
б
Рисунок 8 –
Конидии:
а) F. sambucinum;
б) F. culmorum;
в) F. heterosporum
в
По полученным данным, в последние
годы встречаемость видов F. heterosporum Nees. и F. сulmorum (W.G. Smith)
Sacc. снизилась на 5,5 % и 0,5 % соответственно.
Кроме того, в процессе уточнения видового состава из пораженных корней
выделялся вид F. equiseti (Corda) Sacc. из
секции Gibbosum, частота встречаемости
1,9 %. Макроконидии этого вида толстостенные, с отчетливой изогнутостью в
верхней части, с 5–7 перегородками.
Апикальная клетка отчетливо изогнутая,
вытянутая, постепенно и равномерно
суженная. Базальная клетка имеет четко
выраженную ножку. Микроконидии не
образуются (рис. 8). Около 3,5 % изолятов, выделенных из семядолей и корзинок, относились к секции Arthrosporiella
виду F. semitectum Berk. & Rav. in Berk.
Для этого вида характерно образование в
воздушном мицелии веретеновидных,
ланцетовидных макроконидий с конической до клиновидной апикальной клеткой, без ножки или с сосочком в
основании, 3–5 перегородками (иногда с
6–7) (рис. 9).
а
б
в
Рисунок 9 – Конидии: а) F. equiseti;
б) F. semitectum; в) конидия F. semitectum
с сосочком
Довольно редко (0,6 %) из листьев выделялся вид F. lateritium Neеs. секции
Lateritium.
Все выделенные нами изоляты были
патогенными, но в разной степени.
Наиболее высокой болезнетворной
способностью обладали изоляты видов F.
poae, F. sporotrichioides, выделенные из
корзинок, семян и корневой системы, развитие болезни достигало 82,6 и 80,9 %
соответственно. Патогенность основных
возбудителей корневой гнили и трахеомикозного увядания подсолнечника видов
F. oxysporum и F. solani варьировала от
средней до высокой (50,0–75,0 %). Средней патогенностью обладали виды F. proliferatum, F. verticillioides (41,6–56,0 %).
Слабая патогенность характерна для изолятов, выделенных из листьев.
Выводы. Таким образом, диагностика
и видовая идентификация по классификациям Н.П. Шипиловой, В.Г. Иващенко
(2008), П.Е. Нельсона с соавторами
(Nelson et al., 1983), В. Герлаха и Х. Ниренберг (Gerlach, Nirenberg, 1982) показала, что род Fusarium на подсолнечнике
представлен 12 видами из 8 секций. Из
пораженных фузариозом семядолей и
корзинок выделен вид F. proliferatum
(Matsush.) Nirenb., ранее не зарегистрированный на подсолнечнике.
Кроме того, по результатам проведенного микологического анализа наблюдается
увеличение частоты встречаемости видов
F. verticillioides (Sacc.) Nirenb., F. poae (Pk)
Wr. Sherb., F. solani (Mart.) Sacc. на 3,6; 5,7;
8,0 % соответственно и значительное
уменьшение видов F. heterosporum Nees. –
на 5,5 %, F. lateritium Neеs. – 2,0 %.
Доминирующими, наиболее патогенными видами на подсолнечнике являются
F. oxysporum, F. poae, F. sporotrichioides,
F. solani. Они вызывают гнили различных
органов растений и трахеомикозное увядание. Выделенные из пятнистостей виды
F. culmorum, F. sambucinum в основном
были слабо- или среднепатогенные.
Список литературы
1. Райлло А.И. Грибы рода Fusarium. –
М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1950. – 416 с.
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского
научно-исследовательского института масличных
культур. Вып. 2 (155–156), 2013
_____________________________________________
______________________________________________________________________________
2. Билай В.И. Фузарии. – Киев: Наукова думка, 1977. – 442 с.
3. Антонова Т.С., Арасланова Н.М.,
Саукова С.Л. Распространение фузариоза
подсолнечника в Краснодарском крае //
Доклады РАСХН. – 2002. – № 2. – С. 6–8.
4. Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В.
Видовой состав Fusarium spp. на подсолнечнике // Науч.-техн. бюл. ВНИИ масличных культур. – Краснодар, 2000. – С.
25–31.
5. Саукова С.Л. Виды грибов из рода
Fusarium, встречающиеся на подсолнечнике и поражение всходов при разных
дозах инфекционной нагрузки // Науч.техн. бюл. ВНИИ масличных культур. –
Краснодар, 2001. – Вып. 124. – С. 173–
175.
6. Бородин С.Г., Котлярова И.А., Терещенко Г.А. Распространение возбудителей фузариоза в Краснодарском крае //
Агро XXI. – 2002. – № 4. С. 16–17.
7. Выприцкая А.А, Пучнин А.М., Кузнецов А.А. Грибы рода Fusarium Link. на
подсолнечнике в Тамбовской области //
Вестник ТГУ. – 2012. – Т. 17. – Вып. 1. –
С. 394–398.
8. Якуткин В.И. Фузариоз подсолнечника и проблема фитосанитарного мониторинга заболевания в России //
Всероссийский съезд по защите растений.
– СПб: ВИЗР, 1995. – С. 108–109.
9. Шипилова Н.П. Систематика грибов
рода Fusarium. Новое в систематике и
номенклатуре грибов. – М.: Национальная академия микологии. Медицина для
всех. – 2003. – С. 192–218.
10. Gerlach W., Nirenberg H. The genus
Fusarium – a pictorial Atlas. Mitt. Biol.
Bundesanst. Land-u. Forstwirsch. BerlinDachlem 209. – 1982. – 406 p.
11. Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas
W.F.O. Fusarium speсies: An Illustrated
Manual for Identification. Pennsylvania
State University Press, University Park and
London. –1983. – 193 p.
12. Гагкаева Т.Ю, Левитин М.М. Современное состояние таксономии грибов
комплекса Gibberella fujikuroi // Микология и фитопатология. – 2005. – Т. 39. – №
6. – С. 1–14.
13. Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М. Современное состояние таксономии грибов рода Fusarium секции
Sporotrichiella // Микология и фитопатология. – 2008. – Т. 42. – № 3. – С. 201–
213.
14. Шипилова Н.П., Иващенко В.Г. Систематика и диагностика грибов рода
Fusarium на зерновых культурах. – СПб,
2008. – 84 с.
15. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований. – М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. – 272 с.
16. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии: справочник. – Киев:
Наукова думка, 1982. – 550 с.
17. Билай В.И. Микроорганизмы – возбудители болезней растений. – Киев: Наукова думка, 1988. – С. 147–182.