Симбиоз как генетически интегрированная система

МЕЖОРГАНИЗМЕННАЯ
ГЕНЕТИКА
МЕЖОРГАНИЗМЕННАЯ
ГЕНЕТИКА
1. Симбиоз как генетически интегрированная
система
2. Теория симбиогенеза – катализатор
развития современной биологии
3. Растительно-микробные симбиозы как
эволюционный континуум
Симбиоз = мутуализм
мутуализм, либо антагонизм
Антон де Бари
Типы межорганизменных отношений
Мутуализм
Организмы живут в
непосредственном
обоюдовыгодном
контакте
Паразитизм
р
или
Антагонизм
Организмы живут в
непосредственном
контакте, и один из
них развивается,
причиняя ущерб
другому
Нейтрализм
Организмы живут в
непосредственном
контакте, не оказывая
явного влияния друг
на друга
Азотфиксирующие клубеньки у гороха
(«дикий тип»)
Биохимические механизмы развития
р
клубеньков, сходные с
фитопатогенными взаимодействиями
1. Синтез флавоноидов (аналоги фитоалексинов)
2 Синтез хитин-подобных
2.
хитин подобных сигнальных Nod-факторов
Nod факторов
3. Рецепция и передача сигналов (протеин-киназы,
содержащие LRR-белки)
LRR б
)
4. Выделение активных форм кислорода (Н2О2, О2-)
5. Накопление фенолов и лигнификация клеточных
стенок
Действие инокуляции Sinorhizobium meliloti
на продуктивность люцерны
показатели
масса растений
(/
(г/сосуд)
)
накопление
азота (мг/сосуд)
( /
)
содержание
азота (%)
контроль
р
без
инокуляции
инокуляция ризобиями
(отклонение от контроля, %)
штамм СХМ1штамм СХМ1
48
+
+
(Nod Fix )
(Nod+ Fix-)
14.5
+20.1
20.1
-53.9
53.9
438
+22.1
-67.1
3.05
+ 2.3
-37.8
Арбускулярная микориза
Защитные реакции, индуцируемые
симбиотическими грибами в корнях
Реакция
растения
AM грибы (Glomus)
AM-грибы
Патогены
Модификация
клеточной стенки
Слабое утолщение,
фенолы не накапливаются
Сильное утолщение
(папиллы) накопление
(папиллы),
фенолов
Активация
Слабая и специфичная
Слаба
с ец ф
а на
а
ф
фенилпропаноидно
разных стадиях инфекции
го пути
Высокая на всех
стадиях
взаимодействия
Пероксидазы,
хитиназы, глюканазы
Только на ранних стадиях
На всех стадиях
инфекции
Накопление
каллозы
Слабое во время
формирования арбускул
Интенсивное на всех
стадиях инфекции
Патогенрегулируемый
белок PR-1
Низкий уровень вблизи
арбускул
Высокий уровень без
специфической
локализации
Симбиоз злаков со спорыньей (Claviceps)
F
F
F
Жизненный цикл
спорыньи
Склероции на
колосе ржи
Гифы гриба (F)
в тканях завязи
Жизненные циклы эндофитных спорыньевых
грибов
р
(Epichloё,
( p
, Neotyphodium=Acremonium)
yp
)
Инфекция
завязей и
семян
(вертикальное
наследование)
Инфекция
завязей и семян
(горизонтальная
передача)
Развитие в
тканях
растений
Аскоспоры
Половой
процесс
Бесполое
размножение
Мутации, превращающие патогенный гриб
Colletotricha magna
magna,
в мутуалистический симбионт
Класс
мутантов
(число)
Колонизация растений (%)
Корень и
Верхняя
нижняя
часть стебля
часть стебля
Развитие
патогенного
штамма
C. magna
(%)
А (60)
100
22
0 20
0-20
В (55)
100
22
35-90
С ((61))
100
00
0
96-100
96
00
Классификация межорганизменных
взаимодействий
Индекс Взаимодействия (Index of Interaction):
I.I. = Xi / Xo
X и Xo - показатели развития (репродукции) организма при
i
взаимодействии и в свободноживущем состоянии
I.I.<1 (-)
I.I.=1 (0)
I.I.>1 (+)
Типы взаимодействия
+/+ мутуализм
у у
+/+/0
антагонизм (паразитизм)
комменсализм
-/-
конкуренция
-/0
аменсализм
0/0
нейтрализм
Основные аспекты понятия симбиоза
Симбиоз – форма межорганизменного взаимодействия
(длительное взаимодействие неродственных организмов)
Симбиоз ⇔ Популяция
Симбиоз – надорганизменная система (сверх-организм)
(полная или частичная утрата партнерами
самостоятельности – высокая целостность биосистемы)
б
)
Организм ⇔ Симбиоз ⇔ Биоценоз
Симбиоз – стратегия совместного выживания
(кооперативная адаптация)
Симбиоз ⇔ Автобиоз
МЕЖОРГАНИЗМЕННАЯ
ГЕНЕТИКА (in sensu Loegering, 1978)
1. Симбиотическая система имеет
собственный фенотип
2 Наследование фенотипа
2.
симбиосистемы и свободноживущего
(
(унитарного)
) организма
осуществляется сходным образом
Avr
R
Inf–
Avr
r
avr
R
Inf+
Inf+
avr
r
Inf+
Генетический контроль микробнорастительных взаимодействий
Генотипы
симбиотических
микроорганизмов
Генотипы растения-хозяина
RR или Rr
rr
Паразитизм, “квадратная сетка” (Flor, 1946-1960)
Avr/Avr или
Avr/avr
avr/avr
Устойчивость (Inf–)
Болезнь (Inf+)
Болезнь (Inf+)
Болезнь (Inf+)
Мутуализм, на примере симбиоза “Trifolium
Trifolium pratense – Rhizobium
leguminosarum bv. trifolii (Nutman, 1946-1968)
Штамм А
Симбиоз (Nod+Fix+)
Несовместимость (Nod–)
Мутант штамма А
Симбиоз (Nod+Fix+)
Симбиоз (Nod+Fix+)
Симбиогенетика изучает:
проявление законов изменчивости и наследственности
в надорганизменных генетических системах
Надорганизменная
д р
генетическая система –
совокупность генов тесно взаимодействующих
организмов определяющая фенотип симбиоза
организмов,
(симбиогеном … микробиом … метагеном)
Единица наследственности в симбиозе:
1 состоит из нескольких (≥ 2) генов от разных организмов
1.
2. не всегда совпадает с единицей наследования
Фенотипические проявления
надорганизменных генетических
систем (единиц наследственности):
• сигнальные взаимодействия
• развитие симбиотических
структур
• метаболическая интеграция
партнеров
СИГНАЛЬНЫЕ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В
СИМБИОЗЕ
A. Обмен партнеров сигналами
B Авторегуляция генов микросимбионта
B.
C. Системная регуляция у хозяина
Nod-факторы, определяющие специфичность к
разным растениям
р
р
CH 3
CH 3
O
C
H
HO
HO
C
O
O
H OH
H OH
H O
H
HO
NH
H
C
CH
H O
H O
O
HO
H
H O
O
NH
C
HO
H
OH
H
H O
NH
C
H
CH 3
CH 3
3
HC
HC
(CH 2)3
(CH 2)5 CH 3
Вика
Rhizobium
leguminosarum
b viceae
bv.
i
Горох
Sinorhizobium
meliloti
Люцерна
Гипотеза лектинового контроля
специфичности
ц ф
симбиоза ((Dazzo,, 1981))
Перекрестно-реагирующие
антигены (экзополисахариды,
(экзополисахариды
липополисахариды)
Корневой
р
волосок
Бактерия
Лектин
(трифолиин А)
А – нормальный клубенек люцерны
(N d+ Inf
(Nod
I f+ Fix
Fi +)
В – псевдоклубенек, образованный
ЭПС– мутантом Sinorhizobium meliloti
(Nod+ Inf- Fix- ): отсутствует зональность,
меристема разделена на несколько очагов
it
Блокировка проникновения в клубеньки люцерны
мутантов ризобий, дефектных по синтезу экзополисахаридов
it
b - бактерии накапливаются на поверхности корней
p – папиллы на утолщенной клеточной стенке (cw)
it – абортивная инфекционная нить
Реакция люцерны на проникновение мутанта
ризобий,, д
р
дефектного
ф
синтезу
у экзополисахаридов
р д
Индукция
деления
кортикальных
клеток
Инфекционная нить
Блок развития
Nod-фактор
Комплементарное взаимодействие мутантов ризобий,
лишенных контактного,, либо д
дистантного сигнала
Exo-
Nod-
( синтезирует ЭПС)
(не
( образует
(не
б
N dф
Nod-фактор)
)
Смешанная
инокуляция
растения
П
Псевдоклубеньки
б
Азотфиксирующие
А
ф
клубеньки
Выявление обоих
типов мутантов
Н клубеньков
Нет
б
Эффекторные белки
Растительная клетка
Система
секреции
б
белков
III типа у
ризобий
Сходна с системами
секреции белков
патогенных бактерий
Кодирует хозяйскую
К
й
специфичность
Мембрана
Клеточная стенка
ЛПС
Внеклеточные
В
компоненты
системы секреции
Наружная
мембрана
П
Периплазма
Внутренняя
р
мембрана
Pol
R
слабая транскрипция
R
I
AI
Регуляция
симбиотических
р
по
генов бактерий
механизму “quorum
sensing”
sensing
повышение плотности
популяции
AI
R
накопление AI
в клетке
R
активная транскрипция
Pol
I
AI
AI
Нарушение системной регуляции числа
клубеньков у гороха
Дикий тип
Мутант Nod++NTS
Передача сигналов в растении при развитии
симбиозов (Тихонович и др., 2005)
LRR-рецепторная
киназа NARK
Листья
post-NARK
pre-NARK
NF
Myc
LYSM рецепторная
LYSM-рецепторная
киназа NFR
LRR-рецепторная
LRR
ре е ор а
киназа NORK
Катионный
канал SYM8
Образование
микоризы
Ca зависимая
Ca-зависимая
киназа DMI
Деление клеток
Д
кортекса
Развитие клубенька
Инфицированный
клубенек
Колебания
концентрации
кальция
Скручивание
корневых волосков
LYSM-рецепторная
киназа LYK
Рост
инфекционной
нити
К
Корень
Симбиотические органы
Органы
Хозяева
Симбионты
Растения
N2-фиксирующие
клубеньки
Двудольные
(Rosid 1: 10 семейств)
(Rosid-1:
Rhizobium, Frankia
Полости в листьях
Azolla
Anabaena
Опухоли, бородатые
Опухоли
корни
Разные двудольные
Agrobacterium
Животные
Световые органы
Кальмар Euprymna
Vibrio fischeri
Мицетомы
Тли
Buchnera
Рубец
Жвачные
Целлюлозолитические микробы
Функционирования симбиотических генов гороха (Pisum
sativum L.) в процессе развития клубенька
Sym2
Sym36
Sym37
Sym38
Hac
X
Crh
X
Iti
Ith
X
Sym8
Sym9
Sym10
Sym19
Sym30
Sym33
Snm (I)
X
X
X
Sym41
X
XX X
Sym7
Sym14
Sym35
Sym5
Sym16
Sym34
XX
X
Инфекционная нить
РАЗВИТИЕ
ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО
СИМБИОЗА
В КЛУБЕНЬКАХ
БОБОВЫХ
Инфекционная капля
Эндоцитоз
Аппарат
Гольджи
и ЭПР
Симбиосомы
с бактероидами
Старение и
лизис
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ КЛУБЕНЬКОВЫХ
БАКТЕРИЙ ГОРОХА
ЗРЕЛЫЙ БАКТЕРОИД
СВОБОДНОЖИВУЩАЯ
КЛЕТКА
Симбиоз тлей с бактериями Buchnera
бактериомы
Ультраструктура бактериоцита с симбиосомами
Сопряжение
азотфиксации
фотосинтеза
иф
в растительномикробном
симбиозе
свет
CO2
N2
CO2
Объединение путей C и N метаболизма в клубеньках
cахароза
N2
глюкоза
митохондрия
СО2
ФЕПК
ФЕП
ОА
АТФ
N2
бактероид
СО2
ПК
МДГ
Нитрогеназа
ЦТК
малат
АТФ
ЦТК
ПВК
(C5N2) глутамин
NH4+
ГС
глутамат (C5N1)
ГТС
α-кетоглутарат
(C5N0)
ААТ
пластида
экспорт
(C4N1)
аспартат
АС
(C4N2)
аспарагин
экспорт
Micrococcus
Streptococcus
CH4
NH4
глюкоза
Ruminococcus
Clostridium
CO2+H2+НМОК
SH-
Симбиотическое
сообщество в
рубце
ру
ц жвачных
Симбиоз = мутуализм
мутуализм, либо антагонизм
Антон де Бари
Жизненный цикл свободноживущего
организма и симбиотической системы
L. Margulis. Symbiosis in cell evolution. 1981.
Симбиоз и половой процесс:
основные формы генетической интеграции организмов
Сравнения
Симбиоз
Половой процесс
Родство партнеров
Неродственные формы
Один (близкие) виды
Субъекты интеграции
Целые организмы
Специализированные клетки
(целые организмы у
одноклеточных))
Рекомбинация генов
партнеров
Обычно отсутствует
(возможен спорадический
перенос
р
генов))
Обязательная (обычно
объединение целых геномов)
Организмы, у которых
повышается
адаптивный
й потенциал
Симбиотические партнеры
Мейотические потомки
партнеров
Механизмы
повышения
адаптивного
потенциала
Приобретение
принципиально новых
признаков (экспрессия генов,
имеющихся у партнера)
Появление новых генотипов
путем гомологичной
рекомбинации
Основные
эволюционные
последствия
Сальтации (включая
возникновение новых
жизненных форм)
Градуальные изменения
(в пределах экологической
амплитуды родительских форм)
Симбиоз и парасексуальные процессы у прокариот
Сравнения
Родство
д
партнеров
р р
Субъекты интеграции
Симбиоз
Парасексуальные
П
процессы
Неродственные
р д
формы
ф р
Варьирует
р ру
Целые организмы
Геномы или их части
Рекомбинация генов
партнеров
Обычно отсутствует (возможен
спорадический перенос генов)
Обязательная (обычно перенос
небольшого фрагмента ДНК
донора в геном реципиента)
Организмы, у
которых повышается
адаптивный
потенциал
Симбиотические партнеры
Реципиенты генов
Механизмы
повышения
адаптивного
потенциала
Приобретение принципиально
новых признаков
(экспрессия генов, имеющихся
у партнера)
Приобретение принципиально
новых признаков
(экспрессия генов, полученных
от донора)
Основные
О
эволюционные
последствия
Сальтации (включая
С
(
возникновение новых
жизненных форм)
Сальтации (реципиент
С
(
генов
может приникать в новые ниши,
доступные донору)
Симбиозы растений с азотфиксирующими
цианобактериями (Nostoc
(Nostoc, Anabaena)
Голосемянные
(Cycas)
Коралловидные
корни
Папоротники
(Azolla)
Листья
Печеночники
(Anthoceros)
Полости в
талломе
Симбиотрофный водный папоротник
Azolla
Общий
щ вид
д
Лист с
цианобактериями
Мегаспора с
цианобактериями
Клеточная дифференцировка
азотфиксирующих цианобактерий
Азотное
голодание
Сигналы
растения хозяина
растения-хозяина
Размножение
акинеты
гормогонии
гормогонии
Единичные
гетероцисты
Множественные
гетероцисты
Объединенные пути C и N метаболизма в симбиозах
К б
Клубеньки
CO2
CO2 Микориза
N2
CHO
CHO
NH4+
NCHO
Б
NCHO
Белок
Р
Белок
NH
Лишайник
N2
Г
NCHOn
NCHO
CO2
CO2
Р
Животные - фитофаги
NШ
CHO
N2
ЦБ
NH4+
CHO
В
Белок
NCHO
Г
NH
NCHO
NCHOn
Белок
NH
NCHO
CH4
ЭС
Ж
NCHOn
CHOn
Основные типы микроорганизмов, взаимодействующих с растениями
Ключевые свойства микросимбионтов
Действие на жизнеспособность хозяина
Зависимость
от хозяина
Генетические основы адаптации
д
ц
при симбиозе
Положительное: мутуализм
у у
Отрицательное:
р ц
паразитизм
Факультативная
Взаимодействуют с хозяином,
Ризосферные бактерии, бессимптомные и
используя те же функции/гены,
ф
/
амбивалентные
б
эндофиты
ф
и эпифиты
ф
что и при адаптации во внешней
среде
Экологически
Э
облигатная
Взаимодействуют
В
й
с хозяином за
счет функций/генов, не
используемых вне симбиоза
Ризобии,
Р
б
F ki
Frankia,
азотфиксирующие
эндофиты (Acetobacter,
Azoarcus),
), эктомикоризные
р
грибы
Большинство
Б
фитопатогенных
грибов и бактерий
Генетически
облигатная
Хозяин – единственно
возможная среда для развития и
размножения (утрата
функций/генов, необходимых
для осуществления этих
функций во внешней среде)
Гломусовые грибы
Микоплазмы,
вирусы
Стадии развития арбускулярной
микоризы
a) Прорастание споры
b) Преинфекционный рост
c)) Преинфекционное
р
ф
ветвление
a
b
c
Стадии развития арбускулярной
микоризы
d) Формирование
Ф
апрессориев
ф
ру
гифов
ф
e)) Развитие инфицирующих
f) Формирование арбускулы
d
e
f
Стадии развития арбускулярной
микоризы
g) Развитие наружных гифов и
формирование спор
Схема корневой зоны и мест интенсивного
поступления корневых экзометаболитов
по
оверхность ккорня
патоген
индуцированная
устойчивость
поверхно
ость корня
повер
рхность корн
ня
ризобактерия
поверхн
ность корня
Ростстимулирующие
ризобактерии:
прямое
действие
на растение
фитогормоны
ферменты деградации
клеточной стенки
поверхно
ость корня
поверхность кор
рня
Поверхностное исключение
ризобактерия
пове
ерхность корня
по
оверхность ккорня
патогенный
гриб
поверхность
п
ь корня
Ростстимулирующие
ризобактерии:
непрямое
действие
на растение
антибиотики
патоген
сидерофоры
Строение корней саговника (Cycas)
Центральный корень
Коралловидный корень
(слой клеток с цианобактериями
расположен в первичной коре)
Гаустория, образованная биотрофным патогенным грибом
растительная клеточная
стенка
растительная
р
плазматическая
мембрана
плазматическая
мембрана патогена
экстрагаусториальная
мембрана
аминокислоты
клеточная
стенка патогена
синтез витамина B
гексозы
экстрагаусториальное
пространство
сохранение целостности
клетки
подавление защитных
реакций
Генетическая трансформация растений
агробактериями
б
Agrobacterium
tumefaciens
Растительная
клетка
Корончатый
галл
Генетическая трансформация растений
агробактериями
б
АНТОН де
БАРИ
Схема опыта по
изучению
авторегуляции
образования
клубеньков
Число
клубеньков
Инокуляция
ризобиями
A+B
tA = 0
A
B
tB
Инокуляция
ризобиями
tB ≥ 0
Взаимодействие гидры и Chlorella при
различных условиях (Douglas
(Douglas, 1994)
симбионты
(Chlorella)
в гидре
голодание
на свету
(выживаемость)
питание на свету
имеются
> 10 недель
0.10+0.004
0.07+0.003
отсутствуют
< 2 недель
0.09+0.002
0.09+0.003
эффект
симбиоза
для гидры
положительный
нейтральный
отрицательный
питание в темноте
появление новых особей, шт./сут.
Системная индуцированная устойчивость
(SAR) у растений
Некрозы
Реакция СВЧ
SAR-специфичные
гены
Патоген
1 - системный сигнал
2 – салициловая кислота
Этапы развития азотфиксирующих
клубеньков и арбускулярной
микоризы
ризобии
б
клубенек
скручивание
корневых инфекционная
колосков
нить
примордий клубенька (закладка de novo)
спора
первичная
гифа
апрессория
арбускулы
Инфекционная нить
РАЗВИТИЕ
ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО
СИМБИОЗА
В КЛУБЕНЬКАХ
БОБОВЫХ
Инфекционная капля
Эндоцитоз
Аппарат
Гольджи
и ЭПР
Симбиосомы
с бактероидами
Старение и
лизис
Световые
органы
кальмара
Euprymna
A. Общий вид
кальмара
B. Функционально
активные органы
C. Разрез светового
органа:
S – симбиотическая зона
R – рефлектор
L - линза
D. Ультраструктура
симбиотической
зоны:
N – ядра клеток эпителия
B - бактерии
Световые
органы
кальмара
py
Euprymna
A. Содержат
симбиотические
бактерии Vibrio
fischeri
B. Не содержат бактерии
Метаболическая интеграция
р ц
партнеров симбиоза
1. Установление тесных трофических связей
2. Приобретение
р
р
новых биохимических
функций
3. Формирование межорганизменных
метаболических
б
путей
й
Приобретение новых метаболических функций
при
р симбиозе
функции
доноры
реципиенты
зеленые водоросли
д р
(Chlorella)
(
)
кишечнополостные
(пресноводные - Hydra)
жгутиконосцы (Symbiodinium)
кишечнополостные
зеленые водоросли, цианобактерии
лишайниковые грибы
высшие растения
микоризные грибы
клубеньковые бактерии
бобовые растения
актиномицеты (Frankia)
двудольные растения
цианобактерии (Nostoc, Anabaena)
разные растения
энтеробактерии (Enterobacter)
низшие термиты
синтез незаменимых
метаболитов
(аминокислоты,
витамины, гормоны)
разные бактерии и грибы
животные, растения
деградация
растительных полимеров
бактерии, грибы, простейшие
растительноядные животные
рециклизация отходов
N-метаболизма
бактерии
растительноядные животные
хемотрофность
бактерии
глубоководные животные
(моллюски, погонофоры)
фототрофност
ь
азотфиксация
Амплификация генов синтеза
триптофана
ф
у Buchnera
B h
Генетические стратегии
р
интеграции партнеров симбиоза
1 Дифференциальная экспрессия генов партнеров
1.
2 Изменение генетического материала
2.
- полиплоидизация
а л ф ац
- амплификация
- генетические перестройки
3. Перенос генов между партнерами
Соотношение «ген-признак»
у свободноживущего
организма
гены
продукты
при симбиозе
гены
продукты
гены
гены
гены
продукты
р ду
продукты
продукты
признаки
признаки
признаки
АДАПТАЦИИ
Д
Ц
АДАПТАЦИИ
АДАПТАЦИИ
Связь генотипа и фенотипа
у свободноживущего
организма
при симбиозе
Генотип
ЭкоологгиЭ
ческие
е
фактор
ры
Внешняя среда
ЭкоологгиЭ
ческие
е
фактор
ры
Внешняя среда
Генотип
Генотип
Фенотип
Фенотип
Фенотип
Фенотип
СТРАТЕГИЯ АДАПТИВНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
уустойчивость к стрессам
р
минеральное питание
биоконтроль
ассимиляция N
Интенсивное земледелие
растения + агрохимикаты
фиксация N2
Адаптивное земледелие
микроорганизмы
Основные микробно-растительные взаимодействия
Роль в жизни
растений
минеральное
питание
защита от патогенов
защита от животныхфитофагов
регуляция развития и
синтез фитогормонов
Механизмы
Микроорганизмы
фиксация N2
ризобии, Frankia, Anabaena,
Azoarcus, Acetobacter, PGPR
мобилизация питательных веществ
из почвы
микоризные грибы,
фосфатрастворяющие бактерии
ингибирование патогенов,
активация защитных систем
растений
эндосимбиотические и
ассоциативные бактерии и грибы
синтез токсинов
эндофитные грибы (Clavicepitaceae)
или бактерии (Clavibacter)
образование новых органов
ризобии, Frankia, Anabaena
модификация развития корней
микоризные грибы, PGPR
эмбриогенез
р
(орхидные)
( р
)
микоризные
р
грибы
р
вегетативное развитие (Azolla)
Anabaena
образование опухолей
Agrobacterium, Pseudomonas
Классификация симбиозов
классификационный
критерий
типы симбиоза
биологический
эффект
мутуалистические антагонистические
обязательность
б
факультативный
ф
й - облигатный
б
й
(экологически или генетически)
относительное
расположение
партнеров
относительный
размер
р
р партнеров
р
р
эндосимбиозы - эктосимбиозы
изосимбиозы - анизосимбиозы
Размеры фиксации атмосферного азота
(106 тонн за один год)
бобовые
культуры
36
другие
источники
40
небобовые
б б
культуры
9
пастбища
45
промышленная
фиксация
60
леса
50
Эффективность симбиотической
азотфиксации у различных бобовых
Количество фиксируемого
азота (кг/га в год)
Ndfa*
Прибавки
урожая
%
40-60
0.66
10
157
40-65
0.70
18
Соя
390
60-90
0.88
24
Люпин
220
80-120
0.81
15
Эспарцет
270
130-160
0.80
17
Люцерна
550
140-210
0.88
25
Козлятник
480
130-220
0.91
35
Бобовые
Потенциальн
ое
Обычное
Горох
135
Вика
Неактивные клубеньки гороха
(Fix- мутант или полная норма азота)
Утрата клубенькообразования у гороха
(N d- мутант или избыток
(Nod
б
азота))
М
М
P
М
Эндосимбиоз
М
P
М
М
выхо
од в
сво
ободнож
живущее
е
состоя
яние
P
поддерж
жание
P
меттаболиче
еская
интеграц
и
ция
P
ре
егуляция
я
развити
ие
проникно
овение
узнав
вание
Основные этапы становления симбиоза
P
P
М
Ранние функции (гены) клубенькообразования
б б
бобовых,
общие
б
с патогенными взаимодействиями
й
1. Флавоноиды (индукция nod-генов)
2. Белки, сходные с хитиназами
(рецепция и процессинг Nod-факторов)
3. Рецептор-подобные протеин-киназы
(участие в передаче сигналов)
4. Экстенсины в инфекционных нитях
5. Активные формы кислорода в тканях клубенька