Лабораторная работа №2 РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Министерство образования Российской Федерации
КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
им. А.Н. ТУПОЛЕВА
Кафедра приборов и информационно-измерительных систем
Лабораторная работа №2
РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
Методические указания к лабораторной работе
Составители:
Павлов Е.Г. – доцент каф. ПИИС
Тюрина М.М. – ассистент каф. ПИИС
Казань
2003
СОДЕРЖАНИЕ
ЦЕЛЬ И СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .................................................................................... 3
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ У ЧЕЛОВЕКА ............................................ 3
2. ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА .............................................. 5
3. ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ И ГОМОЙТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ......................................... 6
4. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО ГОМЕОСТАЗА .......... 7
5. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА.................................................................................................. 12
6. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ГОМОЙОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ......................................... 12
7. ТЕМПЕРАТУРА КОЖИ ................................................................................................ 14
8. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ ........................................................................ 15
9. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООТДАЧИ..................................................................................... 16
10. ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ.................................................................................................... 18
11. ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ТЕРМОРУГУЛЯЦИИ ................................................ 20
12. ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ .......................................... 23
13. ТЕМПЕРАТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ.............................................................................. 24
ВАРИАНТЫ ЗАДАНИЯ .................................................................................................... 25
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ................................................................................. 25
2
ЦЕЛЬ И СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Целью работы является изучение регуляции температуры тела человека с
позиций системного анализа.
Выполнение работы включает в себя два этапа:
- изучение физиологии процесса регуляции температуры тела;
- описание подсистем регуляции температуры тела с позиций
системного анализа (морфологическое и функциональное описания).
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ У ЧЕЛОВЕКА
Некоторые функциональные параметры терморегуляции у человека не
оставляют сомнения в том, что он в своей эволюции сохранил типичные черты
тропического организма. Существование человека во всех физикогеографических регионах нашей планеты возможно лишь благодаря специальным формам его деятельности, направленным на гомеостатирование непосредственной среды - создание одежды и жилища. По морфологическим параметрам человека следует отнести к крупным млекопитающим, обладающим малой
инсуляцией кожных покровов и подкожных жиров. Даже систематическое охлаждение тела у профессиональных нырялыциц вызывает лишь небольшое возрастание инсуляции за счет увеличения подкожного жира. Вместе с тем для человека характерно четкое разделение температуры ядра и оболочки тела, а отсюда и наличие «гетеротермных» тканей, функционирующих в условиях колеблющихся температур оболочки. Такими гетеротермными органами являются
прежде всего конечности, особенно верхние, с исключительно хорошо развитой
сосудистой регуляцией, способной осуществлять значительную часть теплоотдачи организмом.
В общих чертах терморегуляция, свойственная человеку, довольно близка
таковой как низших, так и высших (человекообразных) обезьян. Так, у обезьян
полностью отсутствует термическое полипноэ, и при нагревании животные
реагируют лишь увеличенным потоотделением. Однако топография потоотделения даже у человекообразных обезьян значительно отличается от человека.
Можно указать на большое сходство топографии кожной температуры у обезьян и человека. По сравнению с другими отрядами млекопитающих у них наблюдается существенная разница между температурой кожи конечностей и туловища, достигающая 3-5 °С.
Хорошо выраженный суточный ритм температуры тела - та общая черта,
что характерна для терморегуляции у всех приматов - обезьян и человека. Колебания температуры тела у человека в норме достигают при этом 1 °С, тогда
как у обезьян - 4 °С. Циклические колебания температуры связаны с образом
жизни приматов, и у ночных видов (обезьяны) суточные кривые температуры
тела представляют зеркальное отражение дневных; таковы же суточные кривые
3
у человека. Следует отметить, что при более высоких температурах среды суточные колебания температуры тела значительно сглаживаются.
Высокоразвитая температурная сосудистая терморегуляция и потоотделение у всех без исключения приматов обусловливают наличие четко выраженной и достаточно широкой зоны термической нейтральности, в которой газообмен поддерживается на постоянном уровне. Для обнаженного человека эта
зона в неподвижной воздушной среде находится в диапазоне между 28 и 30 °С,
а для легко одетого - около 21-22 °С.
В учении о влиянии холода на гомойотермный организм описано немало
случаев, когда слабое длительное действие охлаждения приводит к глубокому
нарушению общего или местного температурного гомеостаза. В качестве примеров можно привести так называемую окопную стопу человека и радиационное охлаждение тела у животных и человека, когда слабые воздействия обусловливают выпадение гомеостатирующей реакции и снижение температуры
тканей и тела. В опытах на мышах было показано, что вследствие быстрого охлаждения гетеротермных животных происходит длительное нарушение теплоотдачи, изученной методом прямой калориметрии. При этом оказалось, что более глубокие степени общего охлаждения (снижение ректальной температуры
на 12 °С) сопровождаются более быстрым восстановлением теплового баланса,
чем при охлаждении тела на 9 и 7 °С. Однако эта величина может значительно
изменяться при мышечной деятельности, а также во время сна и на протяжении
суточного цикла. При этом в состоянии покоя количество тепла, передаваемого
с током крови к коже и выделяемое испарением пота, одинаково, и эти соотношения обеспечивают нормальный теплообмен в организме человека.
Все же поддержание температурного гомеостаза обнаружено у человека и
в условиях, далеких от комфортных. Постоянство температуры тела и кожи отмечалось у эскимосов в течение холодных ночей. У кочующих лапландцев на
фоне нормального уровня основного обмена наблюдалась более высокая температура кожи. Можно привести ряд факторов, свидетельствующих о поддержании теплообмена у человека, живущего даже в примитивных условиях, при
постоянном воздействии экстремальных факторов среды. При высоких температурах постоянство гомеостаза осуществляется и за счет произвольно регулируемой двигательной активности.
Однако описанные выше положения отражают функционирование терморегуляционного аппарата у человека только при использовании им одежды и
примитивных жилищ на протяжении многих и многих поколений. Совершенно
иная картина наблюдается у австралийских аборигенов, традиционно никогда
не носивших одежду, реально ограничивающей теплоотдачу как при средних,
так и при низких температурах. Австралийские аборигены в течение ночи при
значительном охлаждении ядра тела не проявляли признаков беспокойства при
понижении температуры тела и кожи. Особенно снижалась температура кожи
ступни (до - 17 °С). У австралийских аборигенов выявлен и сравнительно низкий уровень метаболизма; у обитателей пустыни он оказался ниже, чем у тро-
4
пических племен влажного региона Австралии. Значительное падение температуры ядра тела обнаружено у не носящих теплозащитной одежды бушменов.
Вся эта группа исследований позволяет предполагать, что как в филогенезе, так и в индивидуальном развитии у постоянно обнаженного человека не
образовалось реакций на поддержание устойчивой температуры ядра тела, а
более низкая теплопродукция и повышенная сосудистая реакция на охлаждение
адаптивны по отношению к изменяющимся холодовым воздействиям. К ним же
можно отнести и пониженную чувствительность к общему охлаждению тела.
Нет никаких оснований сомневаться в том, что человек как вид в своей
микроэволюции остался тропическим организмом с характерной для обитателей тропического леса особенностью терморегуляции - слабой устойчивостью к
охлаждению, несмотря на вызываемые этим охлаждением бурную реакцию метаболизма и сосудистую реакцию. Такая устойчивость, по-видимому, в значительной мере определяется индивидуальной адаптацией организма. Отсюда и
возможности зимнего купания с высокой кортикализацией вовлекаемых при
этом гомеостатирующих реакций. Значительная мышечная масса позволяет организму человека при своевременном включении сосудистой терморегуляции
легко переносить кратковременные смены температур среды в покое, так же
как и регулировать температуру тела при мышечной работе, а способность к гетеротермному функционированию оболочки тела обеспечивает существование
и поддержание новых форм деятельности в широком диапазоне температур
внешней среды.
2. ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных
процессов в организме. Физико-химической основой этого влияния является
изменение скорости протекания химической реакции превращения веществ: нагревание увеличивает, а охлаждение снижает скорость химических реакций.
Поэтому температура организма влияет на активность его клеток. Жизнь организма зависит от протекания биохимических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.
Зависимость скорости химических реакций количественно выражается
законом Вант-Гоффа-Аррениуса, согласно которому при повышении или понижении температуры ткани на 10°С происходит соответственно повышение
или понижение скорости химических процессов в 2-3 раза. Расчет этого температурного коэффициента (коэффициент Q10) производят путем вычисления отношения скоростей метаболических реакций при двух температурах, различающихся на 10°С.
Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания
образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием сущест5
вования организмов. Нарушение соотношения скоростей этих процессов приводит к изменению температуры тела.
Сложная динамика температуры среды прошедших геологических эпох
предопределила всю сложность и многообразие приспособления к температурным условиям среды и в конечном счете позволила современному животному
миру выжить на Земле в диапазоне температур примерно от-70 до+85°С. Этот
температурный диапазон, естественно, значительно шире, чем температурные
возможности тканевых процессов, которые могут протекать в интервале примерно от - 2 до + 45°С, т.е. в пределах от температуры образования клеточного
льда до температурного изменения физико-химических свойств клеточных
мембран и связанных с ними нарушений ферментативных процессов. Поэтому
существенное значение имеют эволюционно закрепленные механизмы, с помощью которых организмы проявляют устойчивость к более низким и более
высоким температурам окружающей среды.
Приспособление организмов к температурным условиям среды отмечается на всех уровнях филогенеза и характеризуется большим разнообразием.
Полное подчинение изменению температуры среды называют температурной
конформацией, а организмы, полностью зависимые от температуры окружающей среды, - конформерами. Однако большинство организмов противодействуют полному подчинению температуре окружающей среды, включая
разнообразные механизмы гомеостатирования, это организмы - регуляторы.
3. ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ И ГОМОЙТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
По механизмам гомеостатирования организмы-регуляторы разделены на
пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные организмы (от греч.
Poikilos - изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Гомойотермные организмы (от греч. Homeo - подобный, одинаковый) способны поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне с суточными сезонными колебаниями, не превышающими 2°С.
Эта классификация является современной трансформацией первой аналогичной классификации, предложенной более двух тысяч лет назад Аристотелем, разделившим животных на холодных (холоднокровных) и теплых (теплокровных). Поэтому нередко термины пойкилотермный и холоднокровный и
соответственно гомойотермный и теплокровный используют как синонимы.
Несмотря на широкое распространение организмы, эта классификация условна
и дополняется еще понятием гетеротермия.
Под гетеротермией понимают тип регуляции температуры тела, когда суточные и сезонные ее колебания превышают границы, характерные для гомойотермных организмов. Основным признаком гомойотермии является наличие
главным образом в гипоталамической области специального терморегуляционного центра, деятельность которого направлена на поддержание температуры
тела на более или менее постоянном уровне. Терморегуляционный эффект построен по кибернетическому принципу регулирования с обратной связью,
включает деятельность многих систем организма и направлен как на увеличе6
ние продукции тепла и ограничение теплоотдачи при охлаждении тела, так и на
ограничение теплопродукции и увеличение теплоотдачи при нагревании.
Гомойотермные организмы обладают свойством сохранять тепло при помощи меха, перьев, подкожного жира, а также вазомоторных реакций; избыточное тепло отдается в окружающую среду путем испарения влаги (потоотделение и полипноэ). Основным результатом совместных химических и физических реакций на температурное раздражение является поддержание постоянства внутренней температуры тела несмотря на изменяющийся температурный
градиент между телом и средой.
4. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО
ГОМЕОСТАЗА
Трудность изучения и изложения принципов регуляции температурного
гомеостаза состоит в отсутствии достаточно точного согласованного понятия
«температурный гомеостаз» живого организма. Конечно, температура внутренних областей организма человека поддерживается на постоянном уровне. Однако температурные различия между отдельными внутренними органами или
даже между различными участками отдельных внутренних органов достигают в
норме нескольких десятых градуса, что превышает пороги температурной чувствительности центра терморегуляции. Еще большие различия по температуре
существуют в норме между центральными и периферическими тканями. У человека, например, эти различия могут достигать 10 °С и более даже в термонейтральной зоне. Логично предположить поэтому, что регуляция температурного
гомеостаза представляет собой поддержание собой некоторой средней температуры тела, что может осуществляться несколькими способами. Простейший из
них состоит в регуляции температуры какого-либо маленького участка регулируемого объема. Температура всех других точек указанного объема автоматически принимает некоторую постоянную температуру, абсолютный уровень которой и размахи отклонений при температурных возмущениях будут зависеть
от массы регулируемого объема, теплопроводности и теплоемкости соответствующего материала, пространственных отношений и т.д. и т.п. Простейшим
примером такого рода регуляции является лабораторный термостат. Точкой в
объеме такого прибора, температура которой регулируется, является шарик
ртути контактного термометра. Все остальные точки пространства внутри термостата, включая и его стенки, принимают определенные значения в зависимости от уровня регулируемой температуры внешней среды, теплопроводности,
стенок термостата, расположения нагревателей и т.д.
На рис. 1 изображена простейшая схема системы терморегуляции человека. Контролируемая (регулируемая) система представляет собой тело гомойотермного организма - человека, находящееся в определенном состоянии.
Стрелка показывает, что на тело может действовать внешнее или внутреннее
тепловое возмущение. В результате тепловое состояние тела меняется, что воспринимается рецепторами, которые передают сигналы в аппарат сравнения, находящийся в центре терморегуляции. Там происходит автоматическое сравне7
ние заданной или установленной природой температуры с той температурой,
которую приобрело тело. В результате возникает ошибка регулирования, которая в центре терморегуляции трансформируется в управляющий нервный
стимул. Этот стимул через соответствующие эффекторы изменяет теплопродукцию или теплоотдачу организма, противодействуя возмущающим влияниям.
Возмущение
Установочная
температура
Ошибка
+
Регулирующая
система
Управляющий
сигнал
Регулирующая
система
Контролируемая
величина
Обратная
связь
Рис.1. Простейшая схема системы терморегуляции человека
Действительно, современные знания позволяют полагать, что в центре
терморегуляции, находящемся в мозге, существуют некоторый аппарат сравнения и специальная контролирующая система, вырабатывающая управляющий
сигнал. Сравнительно хорошо изучены эффекторы теплонакопления и теплорассеивания и их мощность. Хорошо известно также, что в теле имеются специальные термочувствительные элементы, которые по принципу обратной связи через соответствующие пути оказывают влияние на центр терморегуляции.
Если приведенная схема правильна, то она позволяет сформулировать
один из принципов регуляции температурного гомеостаза гомойотермного организма. Он состоит в том, что система терморегуляции живого организма в
самом общем плане построена аналогично известным техническим системам
автоматического контроля и содержит соответствующие элементы конструкции, среди которых важную роль играет обратная связь. Иначе говоря, согласно
этому принципу, температура тела находится под нервным контролем, который
осуществляется с помощью специальных термочувствительных элементов,
связанных с центрами обратной связью. При современном развитии физиологии терморегуляции этот принцип может показаться само собой разумеющимся. Это, однако, не совсем так. Имеются мнения о существовании саморегуляции температурного гомеостаза на уровне самих тканей. Приведенная на рис. 1
схема отражает лишь самые общие принципы построения систем автоматического контроля. Она справедлива как для самых примитивных, так и для очень
сложных технических конструкций. Поэтому она не может объяснить своеобразие системы терморегуляции человека.
На рис. 2. приведена схема системы терморегуляции Хаммела. Эта схема
отражает важные детали строения системы. В ней подробно представлены различные виды терморецепторов. Существование термочувствительных интерорецепторов во время публикации работы Хаммела еще не было установлено.
Однако в настоящее время их наличие практически не вызывает сомнения, хотя
количественное значение для терморегуляции остается неясным и требует
8
дальнейших исследований. В схеме Хаммела предполагается существование
специального контура регулирования - температуры, включающего ретикулярную формацию. Этот контур проводит и нетермические влияния на систему
терморегуляции. Представлена роль сенсорной коры, которая связана через таламические ядра непосредственно с терморецепторами, а кроме того, получает
сигналы термического и нетермического характера после переработки их в ретикулярной формации. Однако основной поток термической сигнализации через спинной мозг и ядра таламуса поступает, согласно схеме, в гипоталамус.
Учтены собственно гипоталамические термочувствительные элементы. Наиболее интересной деталью этой схемы является устройство сравнения некоторого
внутреннего эталонного входа и сигналов, поступающих от всех термочувствительных структур тела. Важно отметить, что, согласно схеме, все термические
сигналы суммируются в гипоталамусе.
На рис. 3 изображена схема, предложенная Вайтманом и Эткинсом. Она
показывает, что сигналы с гипоталамических термочувствительных структур и
от терморецепторов кожи после предварительного смешивания интегрируются
в специальных блоках центра терморегуляции и дают начало специальному
управляющему сигналу, который или вызывает теплонакопление, или усиливает теплорассеивание. Ничего принципиально нового эта схема не содержит, за
исключением механизма перекрестного торможения реакций. Иначе говоря, реакция теплонакопления автоматически тормозит реакции теплорассеивания, и
наоборот.
Схема Вайтмана и Эткинса была успешно развита Блаем. Согласно схеме
Блая (рис.4), существуют два типа интегрирующих нейронов. Нейроны первого
типа суммируют сигналы от тепловых терморецепторов (кожа, внутренние органы) и тепловых нейронов гипоталамуса. Нейроны второго типа суммируют
сигналы от холодовых термочувствительных структур. Эти нейроны суммируют также сигналы нетермического характера, которые могут влиять на терморегуляцию. В схеме имеется перекрестное взаимное торможение эффектов. Так,
импульсы, вызывающие холодовую дрожь, тормозят полипноэ или потоотделение. Вазомоторные реакции регулируются отдельным контуром. Эта схема, основанная на экспериментальном материале, подтверждает что суммация температурных сигналов от различных частей тела - основа механизма регуляции
температурного гомеостаза. Она объясняет нетермическое влияние на терморегуляцию и включает в себя механизм реципрокного торможения противоположных по направленности физиологических реакций терморегуляции.
9
Рис. 2. Схема системы терморегуляции по Хаммелу
10
Рис. 3. Схема терморегуляции Вайтмана-Эткинсона
Рис. 4. Схема терморегуляции Блая (нейронная модель терморегуляции):
К – терморецепторы кожи; СМ – термосенсоры спинного мозга; Г – термосенсоры гипоталамуса; Т – тепловой раздражитель; Х – холодовой раздражитель; В – нетермические влияния; НА – норадреналин: АХ – ацетилхолин; СТ –
серотонин; (+) – возбуждающие эффекты; (-) – тормозящие эффекты.
Согласно экспериментальным данным, медиатором, передающим возбуждение на интегрирующие нейроны первого типа, является серотонин. Для
нейронов второго типа медиатором служит ацетилхолин. Тормозящие эффекты
реализуются с помощью норадреналина.
11
5. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА
До настоящего времени не существует единого мнения о том, как производить измерение температуры тела, а также о том, температуру какой части
тела считать критерием температурного гомеостазиса. Огромный материал, собранный за последнее столетие, позволяет наметить некоторые общие для всех
гомойотермных организмов зависимости.
Наиболее общая зависимость заключается в том, что температуры тела у
птиц выше, чем у млекопитающих. Почти у всех гомойотермных животных наблюдаются суточные колебания температуры; максимальные температуры
имеют место днем или ночью в зависимости от образа жизни животного - дневного или ночного. Птицы и млекопитающие, активность которых протекает в
сумеречное время, имеют максимальную температуру тела на рассвете и при
заходе солнца. Колебания температуры наблюдаются также при физических
упражнениях, питании и пищеварении, с наступлением половой зрелости, половых циклов, с возрастом и при других условиях. Зависимости между величиной тела и температурой не наблюдается. У человека температура тела достигает 37°С только на глубине нескольких сантиметров от поверхности тела.
6. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ГОМОЙОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ
Сама формулировка понятия гомойотермия предполагает сохранение устойчивой температуры только глубоко расположенных органов и тканей. В то
же время поверхностные ткани претерпевают колебания температуры более
существенные, чем внутренние органы. В этой связи возникло физиологически
целесообразное выделение в гомойотермном организме "ядра" - внутренних
структур с устойчивой температурой (это прежде всего мозг и внутренние органы). "Ядро" тела окружают термоизолирующие ткани - "оболочка" (рис. 5).
"Ядро" и "оболочка" - чисто физиологические понятия. Например, в процессе нагревания организма возможно такое его тепловое состояние, когда все
органы и ткани, исключая кожу, могут физиологически быть отнесены к понятию "ядро". Резкое и длительное охлаждение тела способно вызвать такое тепловое состояние, когда понятие "ядро" может распространяться лишь на мозг и
внутренние органы. При этом будет наблюдаться резкое и глубокое снижение
температуры тканей туловища и практически всех тканей конечностей (увеличение "оболочки" тела). Поэтому, когда речь идет о температуре тела гомойотермного организма, имеется в виду температура "ядра", т.е. внутренняя температура тела.
Наиболее строго судить о температуре "ядра" можно измеряя температуру в нижней трети пищевода - вблизи сердца. В экспериментальных физиологических исследованиях внутреннюю температуру измеряют в прямой кишке (у
животных малого размера - в ситовидной кишке), ротовой полости, тканях гипоталамуса.
12
Рис 5. Температура различных области тела человека ( °С) при температуре среды 20°С (А) и 35°С (Б)
В медицинской практике наиболее распространенным методом является
измерение температуры тела в замкнутом пространстве подмышечной впадины.
Однако это требует около 10 мин (время, за которое температура подмышечной
впадины приблизится к внутренней температуре тела). При этом учитывают,
что измеряемая в подмышечной впадине температура обычно ниже внутренней
температуры примерно на 0,5 °С, так как в "ядре" тела распределение количества теплоты, а следовательно, и ее интегрального показателя
- температуры - не одинаково и имеет заметное снижение к периферии.
Даже в мозгу имеется поперечный градиент температур, в результате чего температура коры головного мозга может быть ниже, чем температуры ствола мозга, примерно на 1 °С. Величина этого градиента существенно зависит от размеров тела (мозга) и развития шерстного (волосяного) покрова.
Во временном отношении внутренняя температура тоже не постоянна.
Температура тела большинства гомойотермных животных, ведущих дневной
образ жизни, снижается к концу ночи и повышается к концу дня. У человека эта
"циркадианная" периодичность выражается в колебании внутренней температуры в пределах 0,5 - 1 °С, максимально повышаясь к 16-18 ч. И максимально
снижаясь приблизительно к 4 ч. утра (рис. 6). У животных, ведущих ночной образ жизни, наблюдается обратная динамика температуры.
Примечательно, что именно глубокие структуры организма в покое являются главным источником теплоты, которая уже затем переносится к периферии. Это создает высокую эффективность фонового термогенеза. Так, у человека в термонейтральных условиях на долю мозга и внутренних органов, составляющих примерно 8 % относительной массы тела, приходится около 70%
всей теплопродукции организма. Естественно, что при активации химической
13
терморегуляции начинают доминировать такие источники теплоты, как мышечная и бурая жировая ткань.
Рис. 6. Суточные колебания внутренней температуры тела человека
С целью поддержания нормальной температуры тела гомойотермные организмы имеют специальный механизм, управляющий химической и физической терморегуляцией, т.е. скоростью теплопродукции и теплоотдачи.
7. ТЕМПЕРАТУРА КОЖИ
Если температура тела, как было указано выше, значительно отклоняется
от температуры внешней среды, то температура кожи является еще более лабильной функцией. Как правило, температура кожи зависит от уровня образования тепла в организме, температуре среды и ее охлаждающей силы (движения воздуха, теплового излучения, влажности) и от особенностей кровообращения в коже. Последнее в значительной мере определяет распределение температуры кожи - ее топографию.
В качестве общей схемы можно принять, что температура кожи является
функцией величины теплоотдачи и при прочих равных условиях будет всегда
тем ниже, чем выше потеря тепла.
Изучение температуры кожи представляет огромный интерес для понимания реакций терморегуляции, так как изменения этой температуры определяют раздражение терморецепторов и в зависимости от интенсивности этого
раздражения реакцию общего обмена веществ (теплопродукции) или отдельных механизмов теплоотдачи. Так, например, при стимуляции холодовых рецепторов наблюдается рефлекторная реакция сохранения тепла. Кровеносные
сосуды кожи суживаются, волосы поднимаются. Сужение сосудов у человека
может уменьшить потери тепла на 1/6 - 1/3. Известный градиент температура
кожи является, таким образом, важнейшей физиологической константой, характеризующей напряжение (стресс) терморегуляционных механизмов.
14
8. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ
Продукция тепла в покое у гомойотермных организмов в значительной
степени зависит от температуры внешней среды. Эта форма регуляции общего
обмена веществ получила в работах Рубнера наименование химической терморегуляции.
Способность к повышению теплообразования в ответ на охлаждение тела
или отдельных его частей свойственна всем без исключения гомойотермным
организмам. Однако интенсивность такой реакции у разных видов очень различна и представляет характерный таксономический признак, характеризующий как систематическое положение вида животного, так и его экологию. При
очень интенсивном охлаждении тела (погружение в ледяную воду) практически
все без исключения гомойотермные организмы обнаруживают резкое повышение обмена - так называемое верхнее предельное повышение обмена.
При очень низких температурах обмен начинает снижаться; это сопровождается падением температуры тела и характеризуют гипотермию. При очень
высоких температурах обмен повышается, что характеризует тепловое напряжение (стресс) терморегуляции. Наиболее низкий уровень газообмена наблюдается при температуре воздуха более низкой, чем температура тела. С понижением температуры воздуха или воды теплоизолирующие механизмы (включая вазомоторные реакции) поддерживают температуру тела вплоть до достижения температуры критической точки. При температуре тела ниже критической точки теплопродукция должна возрастать. При температуре выше зоны
термической нейтральности охлаждающие механизмы теряют свою эффективность и потребление кислорода возрастает. Возросшая теплопродукция наряду
с неадекватным рассеиванием тепла усиливает воздействие высокой температуры, и организм перегревается.
Из рис. 7. Видно, что при очень низких температурах обмен начинает
снижаться; это сопровождается падением температуры тела и характеризуют
гипотермию. При очень высоких температурах обмен повышается, что характеризует тепловое напряжение (стресс) терморегуляции. Наиболее низкий уровень газообмена наблюдается при температуре воздуха более низкой, чем температура тела. С понижением температуры воздуха или воды теплоизолирующие механизмы (включая вазомоторные реакции) поддерживают температуру
тела вплоть до достижения температуры критической точки. При температуре
тела ниже критической точки теплопродукция должна возрастать. При температуре выше зоны термической нейтральности охлаждающие механизмы теряют свою эффективность и потребление кислорода возрастает. Возросшая теплопродукция наряду с неадекватным рассеиванием тепла усиливает воздействие высокой температуры, и организм перегревается.
Под критической точкой понимают температуру среды, при которой наблюдается самый низкий уровень обмена веществ, а механизмы теплоотдачи
оказываются практически выключенными; под зоной термической нейтральности - более широкую температурную зону, где этот низкий обмен веществ поддерживается на постоянном уровне.
15
Рис. 7. Схема химической терморегуляции у гомойотермных организмов
Важным критерием для оценки химической терморегуляции является ее
интенсивность, обычно выражаемая в процентах изменений обмена веществ на
один градус изменений температуры внешней среды. Интенсивность химической терморегуляции изменяется как в связи с уровнем филогенетического развития терморегуляции (с более совершенным развитием физической терморегуляции химическая становится менее интенсивной), так и в соответствии с
морфологическими особенностями организмов. Высокая теплоизоляция снижает интенсивность изменений газообмена при смене температуры среды, низкая
увеличивает.
9. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООТДАЧИ
Регуляция теплоотдачи является тем механизмом, который в сочетании с
описанными выше изменениями теплопродукции поддерживает температуру
тела или отдельных его частей (ядра) на постоянном уровне.
С физической точки зрения можно различать три способа отдачи тепла
телом: проведением (конвекцией), испарением и излучением. Все они используются организмом и его регулирующими системами в соответствии с метеорологическими условиями среды. Как правило, при более низких температурах
среды наибольшее значение приобретает регуляция тепла проведением и излучением; при высоких температурах воздуха и окружающих предметов, когда
отдача тепла проведением и излучением становится невозможной, наибольшее
или даже исключительное значение приобретают процессы испарения.
Эти физические процессы регулируются организмом высших животных
благодаря изменениям распределения крови между кожей и более глубокими
частями тела, дыхания и потоотделения, формы (положения) тела и поведения.
В обычных условиях существования организма при так называемых средних
температурах среды отмечена постоянная «игра» просвета кожных сосудов при
стимуляции холодовых рецепторов. Определенной степени раздражения этих
16
рецепторов соответствует постоянная величина теплоотдачи проведением за
счет нагревания непосредственно прилегающих (и движущихся) к поверхности
кожи слоев воздуха. Известно, что сужение сосудов у человека может уменьшить потери тепла на 20-35%. Однако такая мощная сосудистая регуляция тепла существует далеко не у всех гомойотермных организмов.
Реакции сосудов на охлаждение изучаются обычно либо методом объемного изучения органа (методом плетизмографии), либо путем изучения топографии кожной температуры. Последний применяется наиболее часто и позволяет судить о роли сосудистой регуляции тепла в общем тепловом балансе организма у разных животных.
Характерной реакцией организма при охлаждении является понижение
температуры кожи на конечностях. На туловище и на голове температура кожи
может оставаться практически постоянной, несмотря на значительное охлаждение тела.
При очень высокой температуре среды топографические отличия температуры кожи сглаживаются и она начинает приближаться к температуре окружающего воздуха. Теплоотдача конвекцией (проведением) становится практически невозможной и начинает осуществляться за счет скрытой теплоты испарения.
Увеличенное испарение воды организмом может происходить либо за
счет повышенной влажности кожи (пропотевание воды через кожу) путем простой диффузии или потоотделением, либо испарением воды со слизистой оболочки полости рта, языка и дыхательных путей. Первый путь связан с изменениями кровообращения в коже и с увеличением доставки воды к поверхности
тела, второй - с увеличенным легочным дыханием и соответственным этому
процессу увеличением общего кровообращения.
Простое испарение воды кожей, как показывает наблюдения над животными, лишенными потовых желез, имеет очень ограниченное значение, так как
не может обеспечить нужной для охлаждения отдачи тепла. Как правило, животные, у которых отсутствуют потовые железы, обладают механизмом испарения, связанным с учащенным и поверхностным дыханием (полипноэ).
Потоотделение лучше всего выражено у человека, обезьян и лошади; оно
имеет существенное значение и в поддержании температуры тела у жвачных и,
по-видимому, у всех копытных. Следует различать два типа потовых желез.
Первый тип - эккриные железы, выделяющие жидкий секрет. Их деятельность
протекает без распада собственных железистых клеток. Второй тип потовых
желез - апокринные железы, выделяющие секрет с большим содержанием жироподобных веществ (жиропот). Эти железы выделяют меньше воды и больше
плотных веществ. Их функция сопровождается распадом отдельных клеточных
элементов железы.
Регуляция потоотделения очень сложна и включает как нервный, так и
гормональный механизмы. Соотношение распределения эккринных и апокринных желез является характерным видовым признаком. Это касается также и
людей.
17
Потоотделительная реакция (в отличие от простого испарения воды кожей) проявляется сначала в градуальном нарастании отдачи воды с поверхности кожи при повышении температуры среды, а затем в виде интенсивного выбрасывания пота. Особенно ярко это толчкообразное выбрасывание проявляется при интенсивной мышечной работе или при значительном эмоциональном
возбуждении. Эти явления сопровождают общее возбуждение и имеют в своей
основе возбуждение коры надпочечников, возможно, возникающее благодаря
выделению кортикотропного гормона гипофиза - симптомы стресса.
Учащение дыхания в связи с повышением температуры среды и температуры тела является общей реакцией для всех гомойотермных и пойкилотермных организмов, связанной с повышением температуры крови и непосредственным нагреванием ткани мозга. Это термическое тахипноэ, однако не достигает значительных величин, а главное, сопровождается учащением и углублением дыхания.
Термическое терморегулирование полипноэ отличается тем, что оно возникает при крайне ничтожном повышении температуры внутренней среды
(крови и тканей) и сопровождается значительным уменьшением глубины дыхания.
10. ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ
Терморецепция появилась уже на ранних этапах филогенеза животного
мира, но у пойкилотермных животных она изучена сравнительно слабо. Основные исследования свойств терморецепторов проведены на кошках, приматах и
у человека. Современные представления о терморецепции сформировались
только в 50-70-х гг. До настоящего времени сущность процесса терморецепции
не раскрыта и единой точки зрения пока не сформулировано. Главным образом
это связано с трудностями регистрации рецепторного потенциала терморецептора. Дело в том, что терморецепция осуществляется свободными окончаниями
тонких сенсорных волокон типа (дельта) - С, не связанных с какими-либо специализированными образованиями. Поэтому найти такое окончание в ткани
кожи, проникнуть в него микроэлектродом и зарегистрировать рецепторный
потенциал в ответ на стандартные температурные стимулы пока никто из исследователей не смог. Так что основным методом изучения терморецепции остается регистрация импульсов, отводимых от афферентных волокон кожного
нерва.
Исследования показали, что терморецепторы представлены в «оболочке»
тела: коже, подкожных тканях (в том числе кожных и подкожных сосудах) - это
периферические рецепторы, - и в ЦНС: наибольшая плотность их обнаружена в
медиальной преоптической области гипоталамуса - это центральные нейроны
(термосенсоры).
У высших млекопитающих, в том числе и у человека, установлено существование специфических терморецепторов, крайне мало чувствительных к нетемпературным стимулам. Эти терморецепторы подразделяются на две популяции: холодовые и тепловые рецепторы. Характерным для обеих популяций является то, что при постоянной температуре кожи они разряжаются тонически с
18
частотой, зависящей от температуры (так называемая статическая активность
терморецепторов).
Средние частоты разрядов для обеих популяций обладают своими максимумами (рис. 8). Для холодовых терморецепторов максимальная частота разрядов обнаружена в пределах 20-33 °С (средняя 26 °С), для тепловых - в пределах
40-46 °С (средняя 43 °С). При медленной изменении температур по обе стороны
температурных максимумов активность холодовых и тепловых терморецепторных максимумов активность холодовых и тепловых терморецепторов снижается (так называемый колоколообразный характер статической активности терморецепторов).
Рис. 8. Активность холодовых (1) тепловых (2) терморецепторов при постоянной температуре кожи
Следует заметить, что ощущение горячего (жжение), возникающее при
температуре свыше 45 °С, воспринимается другими рецепторами - горячевыми
(или рецепторами жжения). Эти рецепторы относятся к категории полимодальных ноцицепторов и являются как бы промежуточной популяцией между терморецепторами и ноцицепторами.
Температурные диапазоны активности холодовых и тепловых рецепторов
широко перекрываются, поэтому их нельзя отличить по статической активности. Отличие устанавливают по реакции на низкое изменение температурного
воздействия. Холодовые рецепторы реагируют резким кратковременным учащением разрядов на охлаждение и кратковременным прекращением их - на нагревание. Тепловые рецепторы, наоборот, повышают активность на резкое нагревание.
Установлено, что среди периферических терморецепторов количественно
преобладают холодовые терморецепторы, тогда как подавляющее большинство
терморецепторных нейронов гипоталамуса отвечает учащением разряда на нагревание, т.е. относится к тепловым сенсорам.
19
11. ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ТЕРМОРУГУЛЯЦИИ
Общепринято, что основной центральный механизм терморегуляции (так
называемый центр терморегуляции) локализован в структурах гипоталамуса.
Импульсы от терморецепторов (рис. 2) поднимаются через боковые спиноталамические пути и таламус к гипоталамусу, который стимулирует различные автономные реакции. В гипоталамусе находятся также центры, сами по себе чувствительные к температуре. Относительно места расположения холодовых и
тепловых рецепторов существуют разногласия; возможно, что и чувствительные к температуре клетки расположены беспорядочно и взаимно тормозятся.
Понижение температуры крови без охлаждения кожи может вызвать дрожь. Таким образом, гипоталамус является не только центром рефлекторных тепловых
реакций, но и центром, реагирующим на изменения температуры крови.
Еще сравнительно недавно выделяли центр теплоотдачи, локализованный
в переднем гипоталамусе, и центр теплопродукции, локализованный в заднем
гипоталамусе, которые гипотетически находятся в реципрокных отношениях.
Возбуждение первого приводит к усилению теплоотдачи и уменьшению теплопродукции (падение температуры тела), возбуждение второго - к усилению теплопродукции и уменьшению теплоотдачи (повышение температуры тела). Однако дальнейшие исследования не подтвердили наличие рецепрокности указанных структур гипоталамуса.
По современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой, основной частью которой является гипоталамический
терморегуляционный механизм. Сигнализация от периферических терморецепторов, переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к
сегментарным соматическим и автономным механизмам своего спинального
уровня, а также поступает по восходящим путям спинного мозга в головной
мозг. Главными проводниками температурной чувствительности в головной
мозг являются спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Причем спиноталамический тракт состоит из компонентов разного филогенетического возраста - неоспиноталамического и палеоспиноталамического трактов.
Неоспиноталамический тракт относится к категории лемнисковых систем
и обеспечивает контралатеральную соматотопическую проекцию (локализацию) рецепций температуры (как, впрочем, и боли) через таламические переключающие ядра в кору головного мозга. Палеоспиноталамический и спиноретикулярный тракты относятся к категории эктралемнисковых путей. Температурная информация по этим древним путям диффузно через ретикулярную
формацию и неспицифические ядра таламуса поступает не только в ассоциативные зоны коры головного мозга, но и в структуры гипоталамуса. Сигнализация от периферических терморецепторов адресуется в передний гипоталамус
(медиальную преоптическую область), где происходит сравнение этих сигналов
с уровнем активности центральных термосенсоров (отражающих температурное состояние мозга). Эта интеграция сигналов, характеризующих центральную
и периферическую температуру тела, и обеспечивает выработку структурами
20
заднего гипоталамуса сигналов, управляющих химической и физической терморегуляцией.
В комфортных (термонейтральных) условиях тепловой баланс, обеспечивающий поддержание температуры тела на нормальном уровне, не нуждается в
коррекции специальными механизмами терморегуляции. Для разных видов
комфортная температура среды различна. Однако даже для отдельного индивида она зависит не только от самой температуры, но меняется в зависимости от
степени влажности воздуха, конвективных потоков и теплопроводности среды.
Так, газовая среда, где азот заменен гелием, примерно в 7 раз теплопроводнее,
чем воздушная. В проточной воде (из-за высокой конвективности) охлаждающее или перегревающее действие на организм в 50-100 раз больше, чем на воздухе.
Температура среды ниже комфортной вызывает увеличение активности
холодовых периферических терморецепторов. Эта «холодовая» информация
повышает тонус эфферентных структур заднего гипоталамуса, в результате чего через активацию симпатической нервной системы повышается тонус кожных
и подкожных сосудов (рис. 9). Уменьшение кровотока в «оболочке» тела, связанное с повышением тонуса указанных сосудов, приводит к повышению термоизоляции организма и сохранению теплоты за счет уменьшения теплоотдачи.
Параллельно возникновению реакции теплоконсервации эфферентные
структуры заднего гипоталамуса активируют систему регуляции мышечного
тонуса (появление терморегуляционного тонуса и дрожи), что приводит к увеличению выработки теплоты в организме (сократительный термогенез).
Высвобождение норадреналина и адреналина симпатической нервной
системой и надпочечниками через тканевые бета-адренорецепторы стимулирует энергообмен во всех тканях, в том числе и в бурой жировой ткани у тех организмов, которые ее имеют (несократительный термогенез). Эффективность
адренэргической стимуляции теплообразования потенциируется под действием
тиреоидных гормонов (трииодтиронина и тироксина), выделение которых при
охлаждении также усиливается.
Согревание животного уменьшает активность холодовых периферических терморецепторов, вызывая уменьшение тонуса эфферентных структур гипоталамуса. Снижение эфферентных влияний центра терморегуляции приводит
к уменьшению симпатических влияний на кожные и подкожные сосуды, что
сопровождается увеличением кожного кровотока вследствие «пассивного» сосудорасширения, уменьшается адренэргическая и треоидная активация энергообмена (рис. 9). Снижение эфферентных влияний центра терморегуляции вызывает и уменьшение мышечного тонуса, и термогенеза, связанного с ним.
В условиях перегревания организма ведущая роль в возникновении реакций терморегуляции принадлежит возрастающей активности тепловых нейронов-термосенсоров медиальной преоптической области. Активность этих тепловых нейронов включает две реакции.
Во-первых, активируются особые структуры симпатической нервной
системы, управляющие потоотделением через холинэргические нервные волокна, в результате чего резко увеличивается теплоотдача испарением. У не по21
теющих животных эту реакцию заменяет высокочастотная активация диафрагмы, приводящая к тепловой одышке.
Во-вторых, резко тормозится активность всех мышц, кроме диафрагмы,
включая и активность межреберных мышц. Суммарная активность диафрагмы
во время тепловой одышки не увеличивается. Залпы инспирации становятся
чаще, но пропорционально менее длительны. Лишь изредка они прерываются
нормальным дыхательным циклом для полной вентиляции легких. В условиях
сильного перегревания человек не способен совершать произвольные двигательные акты, вызываемые волевым усилием. Это подавление двигательной активности направлено на минимизацию мышечного термогенеза при угрозе перегревания.
II
I
II
Рис. 9. Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода (А) и тепла (Б):
1 - перераспределение крови между сосудами внутренних органов (I) и сосудами поверхности кожи (2); II - перераспределение крови в сосудах кожи; 3 - кожа; 4 — кровеносные сосуды; 5 — артериовенозные анастомозы.
Границы низких летальных температур гомойотермных организмов не
определенны из-за большей устойчивости к переохлаждению в связи со сниже22
нием энергообмена тканей. Явление уменьшения температуры ниже нормальной более чем на 2 °С называют гипотермией. У человека падение температуры
тела ниже 35 °С приводит к нарушению поведения. При температуре тела около 31 °С наступает потеря сознания, а при температуре около 24-26 °С - смерть
из-за нарушения автоматии сердца.
12. ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
В результате исследований, проводившихся в 20-х и 30-х годах текущего
столетия, было установлено, что такие эндокринные железы, как щитовидная и
надпочечники, играют важную роль в поддержании температуры тела.
Длительное воздействие холода приводит к увеличению функциональной
активности щитовидной железы; воздействие тепла наоборот, приводит к
уменьшению активности последней. При коротких воздействиях эти изменения
не обнаруживаются. Особенно ярко выражено влияние температуры среды на
морфологическую структуру щитовидной железы, отражающую ее функциональную активность.
В последнее время обнаружен ряд факторов, указывающих на роль гормональных механизмов прежде всего в регуляции так называемого несократительного термогенеза.
Основным источником повышенной продукции тепла при охлаждении
организма является видимая сократительная деятельность скелетной мускулатуры дрожь или невидимая - терморегуляционный тонус. Однако, как показывает ряд исследований, проведенных в последнее время главным образом канадскими исследователями, кроме этого источника теплообразования, имеет
место и несократительный термогенез. Его связывают обычно с деятельностью
внутренних органов, например, печени, кишечника, и т.д.
Весьма важным для вопроса об источниках повышенного теплообразования в процессе химической терморегуляции является представление о соотношениях тепла, используемого на подержание функции мышц и связанного с
процессом фосфорилирования и свободного окисления. Это разобщение фосфолирующего и нефосфолирующего окисления ведет к резкому снижению коэффициента полезного действия мускулатуры и тем самым к появлению дополнительного тепла в тканях. Имеются указания на то, что второй путь окислительных превращений обеспечивает несократительный термогенез при химической терморегуляции. Все это требует, однако, еще дополнительных исследований.
Проявления повышенного несократительного термогенеза резче всего
выражены при длительном воздействии холода на организм. Основным механизмом гормональной стимуляции несократительного термогенеза является
возросшая чувствительность симпатической нервной системы к гормонам. Поскольку выделение адреналина начинается сразу после экспозиции на холоде и
продолжается на высоком уровне, основным приспособлением в процессе акклиматизации к холоду является, по-видимому, изменение чувствительности на
уровне ткани.
23
Изменения гипофизарной, надпочечниковой и щитовидной систем в процессе акклиматизации к холоду связаны с метаболическими изменениями совсем не так просто, как с изменениями в симпатической системе. Существуют
многочисленные данные, свидетельствующие о наличии гипоталамического
контроля за аденогипофизом, который в свою очередь связан с тиреоиднонадпочечниковой системой. Наблюдается увеличенное выделение тироксина,
продолжающееся во время всей экспозиции на холоде. Увеличенная деятельность щитовидной железы предполагает также возможность влияния адреналина на метаболизм. Вследствие значительного взаимодействия различных эндокринных систем оценка роли отдельной железы у надпочечников различается
даже у одних и тех же видов в зависимости от методов экспозиции на холоде.
13. ТЕМПЕРАТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ
Продолжительное (около месяца) пребывание гомойотермного животного
в перегревающих или в переохлаждающих условиях микроклимата приводит к
повышению эффективности механизмов защиты от перегревания и соответственно от переохлаждения. Это явление называют температурной адаптацией
(более точное название - температурная акклимация).
Тепловая адаптация сводится, главным образом, к повышению эффективности механизма потоотделения, что достигается за счет повышения чувства
жажды при незначительных потерях воды и снижения порога потоотделения на
перегревание.
Холодовая адаптация заключается в увеличении теплоизолирующих
свойств меха и накопления подкожного жира, а также в фоновом повышении
тканевого энергообмена (термогенеза) за счет увеличения количества тканевых
бета-адренорецепторов. В результате увеличения количества бета-адренорецепторов в мышцах и их активации норадреналином сократительный акт становится менее экономичным, а потому терморегуляционный тонус и дрожь у
адаптированных к холоду животных дают больший выход теплоты. Вероятно,
эти же механизмы лежат в основе сезонных перестроек системы терморегуляции.
24
ВАРИАНТЫ ЗАДАНИЯ
Дайте морфологическое (с указанием структурной схемы) и функциональное описания следующих подсистем регуляции температуры тела:
1. Подсистема регуляции температуры тела при воздействии на человека холодной температуры;
2. Подсистема регуляции температуры тела при воздействии на человека высокой температуры;
3. Подсистема регуляции температуры кожи человека при воздействии на нее
холодовых рецепторов;
4. Подсистема регуляции температуры кожи человека при воздействии на нее
тепловых рецепторов;
5. Подсистема химической терморегуляции человека;
6. Подсистема регулирования постоянства температуры тела;
7. Подсистема гормональной терморегуляции человека;
8. Подсистема температурной адаптации.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции, Л.: Наука, 1986 г.
2. Иванов К.П. Минут-Сорокина О.П. Физиология терморегуляции,
Л.: Наука, 1994 г.
3. Большая медицинская энциклопедия /Под ред. Б.П. Петровского, т.
№ 25.
4. Нормальная физиология /Под ред. К.В. Судакова. Мед. Инфор.
Агенство, М, 1999 г.
25