ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОССУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОССУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН На правах рукописи Мигловец Михаил Николаевич ЭМИССИЯ МЕТАНА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ МЕЗООЛИГОТРОФНОГО БОЛОТА СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук С.В. Загирова Сыктывкар 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………......3 ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТ В ГЛОБАЛЬНОМ ПОТОКЕ МЕТАНА……….........9 1.1. Классификация и структура болот………………………………...9 1.2. Метан в углеродном цикле болотных биогеоценозов……………………………………….....15 1.3. Эмиссия метана с поверхности болот………………………….........................................................23 ГЛАВА 2.ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ………………………............................................................32 2.1. Физико-географические условия района исследования……………………………………………...32 2.2. Погодные условия в районе исследования в годы наблюдений………………………………………………..34 2.3. Характеристика объекта исследований…………………………..36 2.3.1. Растительность болота Медла-Пэв-Нюр……………………….37 2.3.2. Ботанический состав и степень разложения торфа……………………………………………………………..41 2.3.3. Химический состав и уровень болотных вод………………….43 ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЙ СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА С ПОВЕРХНОСТИ БОЛОТА И ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА……………………………………………………………………48 ГЛАВА.4. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ МЕЗООЛИГОТРОФНОГО БОЛОТА СРЕДНЕЙ ТАЙГИ……………………57 4.1. Суточная и сезонная динамика микроклиматических параметров в периоды наблюдений……………………………...57 4.2. Суточная динамика скорости эмиссии метана…………………..60 4.3. Сезонная динамика скорости эмиссии метана…………………..69 ГЛАВА.5. РОЛЬ РАСТЕНИЙ В ТРАНСПОРТЕ МЕТАНА В СИСТЕМЕ «БОЛОТО – АТМОСФЕРА»……………………………………83 ГЛАВА.6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЭМИССИИ МЕТАНА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРНЫХ ШИРОТ …...………………………………………………………90 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………….101 ЛИТЕРАТУРА………………………………………………………………….103 ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………………...120 3 ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Болотные экосистемы являются естественными источниками поступления в атмосферу метана, который способен поглощать инфракрасное излучение в десятки раз активнее углекислого газа (IPCC, 2001). По некоторым данным, удвоение СН4 в атмосфере может привести к повышению еѐ температуры на 0.2–0.4°С (WDCGG, 2004). За последние 300 лет концентрация метана в атмосфере в результате деятельности человека возросла на 1.1 ppm (Бажин, 2000). Общее выделение метана природными источниками с земной поверхности в атмосферу в год составляет 145 - 260 Тг в год. Вклад болот в общий поток СН4 в атмосферу оценен в 100 - 231 Тг год-1 (Climate Change…,2007). Эмиссия (поток) метана с поверхности болот в атмосферу является результирующей двух основных процессов: 1) продукции метана метаногенными бактериями и 2) поглощения его метанотрофами (Panikov et al., 2001). Важную роль в регуляции поступления метана в атмосферу играют физико-химические процессы в торфяной залежи. Скорость выделения, поглощения (окисления) и транспорта метана в болотных биогеоценозах зависит от экологических факторов. Наиболее значимы для этих процессов температура воздуха и почвы (Roulet et al., 1993; Moore et al., 1994; Глаголев и др., 2010), влажность почвы и уровень болотных вод (McDonald, 1998; Heikkinen et al., 2002; Инишева, Сергеева, 2006; Глаголев и др., 2010), содержание углерода растворѐнных органических соединений (Charman et al., 1994; Kang, Freeman, 2002), а так же видовой состав и биомасса растений (Chanton et al., 1992; Schimel, 1995; Kutzbach et al., 2004; Глаголев, Смагин, 2006). Поток метана с поверхности болот в атмосферу является важным звеном круговорота углерода в болотных биогеоценозах. По оценкам некоторых авторов за год с поверхности олиготрофных и мезотрофных болот 4 Финляндии может выделяться от 12.6 до 31 г CH4 м-2 в год (Huttunen et al., 2003; Rinne et al., 2007). Для олиготрофных и евтрофных болот США эти значения составили 0.2 - 76.3 г CH4 м-2 (Wilson et al., 1989; Shannon, White, 1994). Более низкие величины годовой эмиссии метана (0.068 - 18 г CH4 м-2) приведены в литературе для тундровых сообществ п-ова Ямал и Республики Коми (Heyer et al., 2002; Heikkinen et al., 2004), а так же сообществ черноольховых топей Тверской области - 0.53 - 0.8 г CH4 м-2 (Вомперский и др., 2000). Суммарное количество эмитируемого с поверхности болот в атмосферу метана на территории Западной Сибири составляет 3.20 Мт в год (Глаголев и др., 2010). В связи с этим, для оценки роли болот конкретного региона в поддержании газового состава атмосферы требуется детальный анализ и учѐт пространственных и временных вариаций потоков в разных типах болотных экосистем (Глаголев и др., 2010). В Республике Коми болота занимают около 8% территории. Типичными для республики являются: олиготрофные выпуклые грядово-мочажинные сфагновые, мезотрофные сфагновые, евтрофные пойменные болота, приуроченные к подзонам северной и средней тайги; аапа-болота, характерные для подзон крайнесеверной и северной тайги; крупнобугристые и плоскобугристые болота лесотундры (Лесное хозяйство…, 2000). Изучены метанотрофные микробные сообщества, встречающиеся в заполярной тундре (Берестовская и др., 2002), эмиссия метана в тундровых сообществах растений на территории республики (Heikkinen et al., 2002). Работы по изучению динамики метана в болотных биогеоценозах средней тайги европейского Северо-Востока единичны (Слободкин и др., 1992). Цель и задачи исследования: Целью данной работы является количественная оценка эмиссии метана в растительных сообществах мезоолиготрофного болота средней тайги. Задачи исследования: 5 1. Изучить разнообразие растительных сообществ, ботанический состав и некоторые физико-химические свойства торфяной залежи мезоолиготрофного болота; 2. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии метана с поверхности болот камерным методом; 3. Изучить влияние микроклиматических и эдафических факторов на суточную и сезонную динамику скорости эмиссии метана с поверхности болота; 4. Выявить роль растений в транспорте метана в атмосферу. Положения, выносимые на защиту: 1. Величина потока метана с поверхности мезоолиготрофного болота в атмосферу зависит от уровня болотных вод (УБВ). В прохладное с избыточным количеством осадков лето с понижением УБВ эмиссия метана снижается, а в теплое лето с недобором осадков наблюдается обратная тенденция. Влияние других экологических факторов на скорость выделения метана в болотных сообществах менее значимо; 2. С увеличением доли участия травянистых растений, таких как Carex rostrata и Scheuchzeria palustris, в болотных сообществах усиливается выброс метана в атмосферу. Поэтому, наиболее высокая скорость потока метана в атмосферу наблюдается на мезотрофном осоково-сфагновом сообществе. Научная новизна: Впервые проведены многолетние исследования вертикальных потоков метана на мезоолиготрофном болоте таѐжной зоны на европейском Северо-Востоке пространственной и России временной и получены вариабельности новые данные о количества метана поступающего из болотных экосистем в атмосферу. Дана характеристика суточной и сезонной динамики эмиссии метана в разных типах растительных сообществ исследованного болота. Изучено влияние уровня болотных вод и содержания в них углерода растворенных органических соединений, 6 температуры торфяной залежи, температуры и давления атмосферного воздуха на потоки метана в атмосферу. Выдвинута гипотеза, что в период вегетации с избыточным количеством осадков с понижением уровня болотных вод поступление метана с поверхности болота снижается, при недоборе осадков может наблюдаться обратная тенденция. Выявлена положительная корреляция эмиссии метана с температурой торфяной залежи на глубине 20-30 см. Показано, что участие в растительном покрове мезоолиготрофного болота европейского Северо-Востока травянистых растений усиливает поступление метана в атмосферу. Установлено, что эмиссия СН4 с поверхности болота сопряжена с массой надземных органов трав. Доказано, что наиболее активный транспорт исследуемого газа в атмосферу происходит через стебли Carex rostrata и менее активно через Scheuchzeria palustris. Установлен вклад высших сосудистых растений в общую эмиссию метана в атмосферу, составляющий более 50%. Впервые дана оценка суммарного количества эмитируемого метана с исследованного участка мезоолиготрофного болота для двух лет наблюдений. Теоретическое и практическое значение работы: Результаты проведѐнных исследований могут быть использованы при прогнозировании влияния климатических изменений на эмиссию парниковых газов на европейском Северо-Востоке России, количественном определении объемов выбрасываемого метана в атмосферу с заболоченных территорий региона. Основные результаты исследований включены в курс «Экология бореальных лесов» для студентов 4 курса специальности «Экология» Института естественных наук Сыктывкарского госуниверситета. Апробация работы: Основные результаты работы были представлены на Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (г. Сыктывкар, 2007, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2007), Всероссийской 7 молодѐжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014), Международной научной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (г. Сыктывкар, 2011), Всероссийской научнопрактической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (г. Киров, 2012, 2013). Личный вклад соискателя. Автор принимал активное участие на всех этапах подготовки планировании диссертационной исследований, работы: проводил в анализ разработке литературы темы по и теме исследований, выполнял пробоотбор воздуха и торфа, хроматографический анализ образцов болотного воздуха, анализ болотных вод на содержание углерода растворенных органических соединений, описание растительного покрова. Лично автором или при его участии проведена статистическая обработка данных и интерпретация полученных результатов, выполнена оценка значимости экологических факторов в суточной и сезонной динамике вертикальных потоков метана, подготовлены основные публикации по выполненной работе. Публикации: По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них две в виде статей в журналах списка ВАК. Объѐм и структура работы: Диссертация изложена на 119 страницах, состоит из введения, 6 глав, списка литературы. В тексте приведено 11 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 153 источника, из них 97 на английском языке. Благодарности: Выражаю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Загировой Светлане Витальевне за помощь в подготовке работы. Признателен О. Михайлову, М. Лукашевой, М. Шелякину (Институт 8 биологии Коми НЦ УрО РАН) за техническую помощь при сборе и обработке полевого материала. Благодарен европейским коллегам Л. Кутцбаху, Ю. Шнайдер, М. Гажовичу, П. Шрейберу, У. Вольф, М. Вилмкингу, Б. Ранклу за техническую помощь и консультации по методам исследований. Благодарен А. Авагян (Университет Гамбурга, Германия) за помощь в проведении химического анализа болотных вод. Глубоко признателен О.Л.Кузнецову и Н.В. Стойкиной (лаборатория болотных экосистем Института биологии Кар НЦ РАН) определении ботанического состава торфа. за помощь в 9 ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТ В ГЛОБАЛЬНОМ ПОТОКЕ МЕТАНА 1.1. Классификация и структура болот В литературе встречаются разные мнения о таком природном явлении, как «болото». В 1966 г. на совещании секции болотоведения Всесоюзного ботанического общества было подчѐркнуто, что «болото — тип земной поверхности, постоянно или длительное время увлажненной, покрытой специфической растительностью и характеризующейся соответственным почвообразовательным процессом. Болото может быть с торфом или без торфа» (Ниценко, 1967б). С.Н. Тюремнов (1976) называет болотом избыточно увлажненный участок земной поверхности, покрытый слоем торфа глубиной не менее 30 см в неосушенном состоянии. Это определение основано на критериях, принятых еще в 1934 г. на Всесоюзной конференции по болотному кадастру. Такого же мнения придерживается и классик болотоведения К.А. Вебер (цит. по: Пьявченко, 1985). Согласно Н. И. Пьявченко (1963), «болото есть географический ландшафт, закономерно возникающий и развивающийся под влиянием взаимодействия факторов среды и растительности, которое определяется постоянной или периодической избыточной влажностью и проявляется в гидрофильности напочвенного растительного покрова, болотном типе почвообразовательного процесса и накоплении торфа». Болотные биогеоценозы – результат длительной эволюции. Болота в зоне тундры и таѐжной зоне европейской части России сформировались в последний отрезок четвертичного периода кайнозойской эры – голоцене, поэтому их возраст не превышает 10-12 тыс. лет. В течение голоцена болота могли образоваться в результате заболачивания суши или зарастания водоѐмов. В зависимости от водноминерального питания, формировались верховые (не связанными с 10 грунтовыми осадками), водами, низинные а питающиеся (питающимися исключительно грунтовыми атмосферными водами, богатыми раствором минеральных солей) и переходные (в стадии промежуточного развития от низинных к верховым) болотные биогеоценозы. Торфяная залежь верховых болот не богата минеральными веществами, поэтому на ней произрастают растения, приспособленные к недостатку элементов минерального питания (сфагновые мхи, багульник, мирт болотный, вереск). Встречающиеся на болоте древесные растения – сосна, берѐза, сильно угнетены и отстают в росте от деревьев, произрастающих в лесных сообществах. Низинные болота расположены в местах выхода на поверхность болотных вод, ключей, встречаются в долинах и пойме рек, по берегам водоѐмов. Особенно плодородны почвы низинных болот в притеррасных частях речных пойм, для них характерно высокое видовое разнообразие растительности (Пьявченко, 1985). Стратиграфия торфяной залежи и связанная с ней неоднородность плотности и фильтрационных свойств торфа зависят от длительности процесса торфообразования и смен фитоценозов. Болота отличаются друг от друга по характеру растительного покрова, строению и глубине торфяной залежи (Лисс, Астахова, 1982). И каждый из факторов торфообразования (климат, рельеф, состав почвы, гидрогеология, гидрогеологический режим и тип фитоценоза) может быть использован при классификации типов болот. Согласно Н.И. Пьявченко (1985), наиболее распространены следующие принципы классификации болот. 1. Классификации, основанные на трофическом критерии болот. По этому принципу различают болота ев -, мезо -, и олиготрофные. В настоящее время в чистом виде трофический подход сталкивается с рядом трудностей, т.к. меняются экологические амплитуды болотных растений. 11 2. По гидрологическим свойствам и источникам водного питания различают болота, которые питаются атмосферными водами (омбротрофные, омброгенные, омброфильные), грунтовыми и поверхностными водами (реотрофные, минеротрофные) и промежуточного типа питания (мезотрофные), одной из разновидностей которых являются аапа-болота. Реотрофные болота в свою очередь подразделяют на солигенные, имеющие напорное грунтовое питание, т.е. ключевые, и топогенные – без напорного грунтового питания. 3. По признакам растительности различают болота моховые, травяные, лесные и др. Такой подход используется при классификации как болотных участков (Прозоров, 1974), так и болотных урочищ (Брадис, 1963; Юрковская, 1975) 4. Морфолого – динамические классификации основываются на характере рельефа болот и применяются в основном для болот бореальной зоны и многолетнемерзлых торфяников: бугристых и полигональных. Среди полигональных болот различают реликтовые бугристо-полигональные с плоской или вогнутой поверхностью или валиками, а также современные: плоскополигональные и с валиками (Боч, 1972, 1974). Эти морфологические варианты типов представляют определенные стадии развития полигонов. Бугристые болота подразделяются на плоско- и крупнобугристые. Помимо вышеупомянутых классификаций существуют и другие, где в основу положено понимание болота как ландшафтной системы (или экосистемы) из разнородных подсистем. Болотные участки нередко классифицируют по принципам трофности, т.е. разделяют на минеро- и омбротрофные (низинные, переходные и верховые), а затем по ботаническим критериям – на лесные, осоковые, моховые и т.п. Иногда сюда же включают и гидрологические критерии (степень проточности, увлажненность), а также положение участка в болотном массиве (окраинное, центральное и т.д.) (Боч, Мазинг, 1979). 12 Очень часто при выделении болотных участков используют ботаникоморфологические критерии, т.е. различают сфагновые грядово-мочажинные, сфагново-кустарничково-сосновые гетерогенность растительного и др., покрова что позволяет болот, учитывать обусловленную микрорельефом. Среди основных единиц пространственной структуры болотных ландшафтов можно выделить следующие: макротоп, описывающийся как болотная система или комплекс болот и классифицирующийся типом болотной системы (105-109 м2); мезотоп - болотный массив или отдельное болото, классифицирующийся типом болота (102-107 м2); микротоп болотный микроландшафт или болотная фация (грядово-мочажинный комплекс, склон, осоковая окрайка, топь) размерность такой единицы может составлять около 102-106 м2. Так же выделяются болотная микроформа (нанотоп) и микроценоз, основными единицами классификации которых являются тип микроформы (кочка, гряда, мочажина) и социация-ассоциация (элементы болотного фитоценоза) (Минаева, Сирин, 2011). Гидрогеологические факторы обусловливают уникальность болотных биогеоценозов, характеризующихся своеобразными гидротермическими условиями и растительным покровом. Согласно В.Н. Сукачеву (1964), «биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Болотные биогеоценозы характеризуются структурой, которую можно рассматривать в двух основных аспектах: пространственном и 13 функциональном. По Н.И. Пьявченко (1985), пространственная структура довольно четко отражает структуру соответствующих фитоценозов или их комплексов. Пятнистое, мозаичное, комплексное строение растительного покрова указывает на большую или меньшую неоднородность экологических условий под элементами мозаики или комплекса и может свидетельствовать как о происходящей смене одного биогеоценоза другим, так и об устойчивом (климаксовом) его состоянии. Так, иногда на болоте среди господствующего покрова осок и бурых (гипновых) мхов появляются отдельные подушки сфагнума (Sphagnum central, S.fallax, S.warnstorfii), это служит явным признаком происходящей смены осокового биогеоценоза низинного типа осоково-сфагновым переходного жестководного питания типа. При мягководным, этом происходит уменьшается смена зольность отлагающегося торфа, повышается кислотность, изменяется характер торфонакопления. Дифференциация поверхности верхового (олиготрофного) типа биогеоценоза на более возвышенные сухие гряды с сосной и Sphagnum fuscum и на обводненные мочажины с гидрофильными сфагнами и шейхцерией, свидетельствует о достижении болотом зрелого длительноустойчивого состояния, способствующего саморегулированию его водного режима (Пьявченко, 1985). При изучении структуры болотных биогеоценозов, естественно, нельзя ограничиваться крупными формами микрорельефа, поскольку элементы кочковатого, мелкокочковатого и даже волнистого микрорельефа представляют собой местообитания, различающиеся по экологическим условиям. У высоких крутых и низких плоских кочек стороны южной и северной экспозиции находятся в неодинаковых условиях теплового и водного режима. С этим связанны различия в составе мхов и их жизненности, в составе и морфологии высших растений и даже в лесовозобновлении (Пьявченко,1985). 14 Мелкомозаичное сложение торфообразующих растительных ценозов обусловливает пестрое сложение многих видов торфа: наличие более разложившихся прослоек, включение линз торфа иного ботанического состава и степени разложения и т.п. Более простая пространственная структура характерна для грядово-мочажинных комплексов, более сложная – для мезотрофных заболоченных лесов, растительные сообщества которых могут находиться в стадии становления или смены олиготрофным сообществом. Биогеоценотические горизонты, по определению Ю.П. Бялловича (1960), наиболее полно выражены в типах болотных биогеоценозов с развитым древесным ярусом, т.е. в заболоченных лесах. Здесь можно выделить, по крайней мере, четыре атмосферных поточных горизонта: 1) над кронами деревьев, 2) в зоне распространения крон, 3) в зоне формирования подроста и подлеска и 4) приповерхностный. К почвенным горизонтам следует отнести: 1) торфогенный слой, включающий в себя отмершую часть моховой или травяной дернины, оторфованную лесную подстилку (если она имеется) и самый верхний деятельный корненасыщенный торфяной горизонт мощностью 10-12 см; 2) биологически менее активный корнеобитаемый торфяной горизонт до глубины 25-30 см; 3) переходный горизонт между почвой и торфяной залежью до глубины 70-100 см или оглеенный грунт, почти не влияющий на развитие биогеоценоза. В торфогенном горизонте происходит аэробное биохимическое превращение отмерших растительных остатков в торф, концентрируется максимальное количество гетеротрофных организмов-деструкторов и в процессе разложения органического материала нижние поточные горизонты обогащаются углекислым корнеобитаемый почвенный газом. Биологически горизонт, служащий менее активный источником водно- минерального питания растений, в теплое время года полностью или частично аэрируется, и в нем продолжаются процессы гумификации и 15 минерализации торфа и превращение органических соединений азота и фосфора в подвижные формы. Лежащие ниже слои неосушенных торфяников находятся в анаэробных условиях и не подвергаются сколько-нибудь существенным изменениям на протяжении столетий и даже тысячелетий (Пьявченко, 1985). В. Н. Сукачев (1957) считал, что совокупная «работа» биогеоценозов формирует функцию биосферы: «…космическая, биогеохимическая роль живой материи осуществляется через биогеоценоз, через биогеоценотический процесс…». По его мнению, в основе классификации биогеоценозов должны быть знания различий, свойственных им круговоротов веществ и энергии. Опираясь на углеродную составляющую всего живого, можно с уверенностью сказать, что главная биологическая роль живой материи – это круговорот углерода, как в биогеоценозе, так и в биосфере. 1.2. Метан в углеродном цикле болотных биогеоценозов Болота существенно отличаются от суходольных биогеоценозов по накоплению и отдаче углерода. Если в почве суходольных биогеоценозов углерод аккумулируется в незначительном количестве и входит в основном в состав гумуса, то в болотах он сохраняется более длительный период, постепенно накапливаясь во всей Накопление торфяной залежи (Пьявченко, 1985). торфа происходит в том случае, когда скорость продукции органического вещества превышает скорость его распада. Величина чистой первичной продукции (NPP) и торфонакопления в различных типах болот отличаются, поэтому «эффективность» торфяников, то есть соотношение между накоплением торфа и NPP, составляет от 1 до 20% (Warner et al., 1993; Feng, 2002; Moore et al., 2002). Скорость торфонакопления связана с географическим положением торфяников (на юге она выше, чем на севере), 16 их возрастом (в молодых торфяниках она больше, чем в старых) и типом (Korhola et al., 1995). Автотрофные растения болотного биогеоценоза, в том числе водоросли, живущие в моховом ярусе, мочажинах и на поверхности почвы, получают и накапливают углерод из СО2 воздуха в процессе фотосинтеза. Величина чистой первичной продукции является приходной, а дыхание растений и почвы - расходной статьѐй баланса углерода (Трефилова, 2007). При дыхании автотрофных организмов часть фотосинтезированного углерода теряется, выделяясь в виде СО2, по объему этот процесс уступает фотосинтезу. Скорость дыхания автотрофов зависит от фотосинтеза, температуры, количества влаги и наличия питательных веществ. Гетеротрофное дыхание почв, т.е. количество углерода, образующегося при деструкции органического вещества почвенными бактериями и грибами и при дыхании подземных органов растений, контролируется в значительной степени температурой и влажностью почвы, а также качеством и количеством разлагающегося субстрата (Chapman, Thurlow, 1998; Chapin et al., 2002). Экспериментально было доказано, что повышение среднегодовой температуры на 5°С может привести к увеличению эмитируемого почвой СО2 в 2-4 раза (Chapman, Thurlow, 1998). А.В. Наумов (2009) в экспериментах с монолитами торфа наблюдал увеличение эмиссии СО2 от 150 до 300 мг м-2 ч-1 при изменении температуры от +12 до +13°С, что подтверждает ведущую роль температурного фактора в узком диапазоне активности почвенной биоты северных болот. Корневое дыхание, как одно из составляющих почвенного дыхания, зависит от фенотипа растений и может составлять 1045% от общего объема эмитируемого почвой CO2, в основном за счет мелких корней и корневых выделений (Wieder, Vitt, 2006). Оставшаяся часть углерода накапливается в органической массе растений, особенно в подземных органах биомассы (Vasander, 1982; Wallеn, 1986; Saarinen, 1996), откладываясь в виде напочвенного опада и органического вещества почвы. 17 Содержание углерода в органическом веществе растений- торфообразователей довольно постоянно (48-50%) и только в кустарничках верховых болот оно несколько выше. Доля кислорода и водорода также довольно постоянна и составляет соответственно 39-43% и 5- 6% (Пьявченко, 1985). В богатом кислородом верхнем слое торфа отмершие части растений и мхов частично разлагаются, прежде всего, аэробными бактериями, что приводит к высвобождению CO2. С превращением отмершей фитомассы в торф ее вес сильно уменьшается, но содержание углерода в ней заметно возрастает, и тем больше, чем выше степень разложения торфа. Установлено, что среднее содержание углерода в низинном торфе 57%, переходном – 58%, верховом – 56% (Пьявченко, 1985). Таблица 1 Объѐмная масса абсолютно сухого вещества торфов (г /см3) и содержание углерода (%) в различных типах глубокозалежных болот в зависимости от их стратиграфии (Алексеев, Бердси, 1994) Типы болот Торфогенный Срединный слой Придонный слой (торфяная почва) торфяной залежи торфяной залежи объѐмная углерод объѐмная углерод объѐмная углерод масса масса масса Низинный 0.133 49.1 0.122 55.4 0.240 57.3 Переходный 0.068 49.8 0.109 55.1 0.161 56.4 Верховой 0.049 46.7 0.091 50.3 0.161 56.3 Содержание углерода в объемной массе торфов также зависит от типа болота (табл.1). В.А. Алексеевым и Р.А. Бердси (1994) было показано, что максимальное содержание углерода в разных типах болот соответствует придонным слоям торфяной залежи. По их данным наиболее высокая концентрация углерода в торфах низинных болот, а не переходных, как было показано ранее в работе Н.И. Пьявченко (1985). 18 Углерод в болотном биогеоценозе может находиться в растворенном в воде состоянии, который в научной литературе упоминается как растворенный органический углерод (DOC). В стоках болотных вод его количество обычно превышает количество поступающего с минеральными или атмосферными водами органического углерода (Moore, 2003). Благодаря стоку болотных вод болото ежегодно может терять 6.9 г С м-2 (Инишева и др., 2013). Объем запасания углерода в фитоценозе зависит от потребления части фитомассы фитофагами, закрепления углерода в истинном приросте (в развивающихся, жизнеспособных фитоценозах) и возможного механического выноса части массы за пределы фитоценоза. Потери углерода по пути от накопления в процессе фотосинтеза до превращения растительного опада в торф весьма велики. По оценкам некоторых авторов, потери углерода, связанные с эмиссией СО2, составляют 55.5% от NPP, болотными водами выносится 5.5 % углерода (Инишева и др., 2013). Неразложившиеся анаэробного слоя деструкции, в растительные торфа, результате где остатки постепенно достигают подвергаются дальнейшей медленной чего большая часть общего углерода высвобождается в атмосферу в виде CH4 (Reader, Stewart, 1972; Clymo, 1984). Метаногенез. Основные пути метаногенеза. В болотных экосистемах метан образуется за счѐт диссимиляции ацетата (ацетатный путь) или за счѐт рекомбинации водорода и диоксида углерода (водородный путь) (рис.1). Метаногенез зависит от температурных условий, количества и качества субстрата (Ferguson, Mah, 1983; Svensson, 1984). При относительно низких положительных температурах (от +10°C до +15 °C), диссимиляция ацетата преобладает и даѐт 85-90% общей продукции метана; вклад водородного пути увеличивается с ростом температуры (Avery et al., 1999). Кроме температуры большое влияние на изменение пути метаногенеза оказывает 19 растительность: при поступлении свежего растительного материала и высокой продуктивности биоценоза преобладающим считается ацетатный путь. В опытах показано, что на участках болота, лишенных сосудистых растений, преобладает водородный путь метаногенеза (Bellisario et al., 1999; Popp et al., 1999; Chasar et al., 2000). Современные исследования с применением изотопных методов показали, что ацетатный путь характерен для северных торфяников, особенно в летние месяцы (Avery et al., 1999). Доказано, что при добавлении дополнительного ацетата наблюдается увеличение продукции метана в торфяной залежи (Thomas, Pearce, 2004). Чаще всего диссимиляция ацетата происходит в неглубоких слоях торфа, в то время как водородный путь доминирует в глубоких реакционных слоях (Hornibrook et al., 1997). Рис.1. Внутренний круговорот метана и диоксида углерода. ОМ – органическое вещество, F1/F2 – реакции брожения, АС – ацетокластическая реакция, AG – реакция ацетогенезиса, CR – редукция СО2 (Wieder, Vitt, 2006). 20 На рисунке 1 показана схема круговорота метана и диоксида углерода в почвах. Высокомолекулярные органические вещества (ОМ) распадаются в результате двух возможных (2CH2O→CH3COO–+H+); +H2O→CO2+2H2). (F2) Дальнейшее реакций в брожения: водород и превращение (F1) углекислый ацетата в ацетат газ (CH2О сопровождается ацетокластической реакцией (АС), которая обеспечивает расщепление ацетата до метана и углекислого газа (CH3COO–+H+→CH4+CO2). Водород и углекислый газ, образованные в реакции F2, также могут рекомбинироваться с образованием метана и снижением концентрации СО2 (CR) (CO2+4H2→CH4+2H2O) или образуют ацетат при ацетогенезисе (AG) (2CO2+4H2→CH3COOH+2H2O). Образование метана – это процесс сложного анаэробного процесса разложения растительных остатков метаногенными археями (Garcia et al., 2000). Метаногенные археи авторы разделяют на несколько групп по типу питания: 1) гидрогенотрофы, окисляющие водород, а в некоторых случаях и соли муравьиной кислоты, с выделением метана (38 видов); 2) метилотрофы, использующие метильные соединения (метанол, метиламин, диметилсульфид) и водород, как донор электронов, в процессе образования метана (20 видов); 3) ацетокластические (ацетотрофные) метаногены, использующие метильные группы ацетата для образования метана (9 видов) (Garcia et al., 2000). На 2007 г. таксономия метаногенных архей пополнилась. Уже выделены штаммы, представляющие более 70 видов, которые включены в 25 родов (Воробьева, 2007). До недавнего времени существовали некоторые противоречия в вопросе о возможном присутствии метаногенов в торфе болот, в особенности верховых. Ранее в литературе отмечали о нейтрофильности метаногенных организмов, но рН болотных вод может достигать 3-4, что указывает на сильнокислую среду их обитания. Однако после выделения ацидофильных 21 бактерий рода Methanobacterium из проб торфа Бакчарского болота эти противоречия были сняты (Глаголев, Суворов, 2008). От качества и доступности субстрата для микроорганизмов в болотных экосистемах зависит процесс образования метана. Во влажных низинных болотах через корни осоки и пушицы с хорошо развитой аэренхимой поступает большое количество легкодоступного органического вещества в верхние горизонты торфа, поэтому для таких болот характерен ацетокластический метаногенез. А для верховых болот, где небольшая доля трав в растительном покрове и присутствуют растения без воздухопроводящих тканей (сфагновые мхи, кустарнички), характерен водородный путь метаногенеза (Chasar et al., 2000). В лабораторных условиях было показано, что на продукцию метана сильно влияет температура. Однако в природной среде это не всегда подтверждается (Dunfield et al., 1993;Valentine et al., 1994; Bergman et al. 1998). Максимальные значения скорости образования метана отмечены на глубине около 20 см от уровня болотных вод (Sundh et al., 1994), что связано усилением анаэробности и оптимальных температур торфяной залежи ниже этого значения, а так же высокой биомассой корней, обеспечивающих поступление значительного количества свежего органического вещества. Роль болотных растений в процессе метаногенеза. Органическое вещество торфа является трудно доступным для разложения, так как в анаэробных условиях это требует больших затрат энергии (особенно на разложение древесных остатков). Однако, метаногенезу способствуют корневые выделения и легко разлагающийся растительный опад (Rovira, 1969). С использованием изотопов углерода удалось установить связь между растениями и питанием метаногенов. Так, в работе Charman с соавторами (1994) показано, что часть метана образуется из растворенного углерода 22 органических веществ болотных вод, основным источником которого являются корни растений (рис.2). По мнению некоторых авторов (Chasar et al., 2000), углерод, образующийся в процессе фотосинтеза, является основным субстратом для метанпродуцирующих бактерий. В то же время другие авторы (King et al., 2002; Christensen et al., 2003) считают, что вклад фотосинтатов в метаногенез незначителен. По некоторым оценкам, в нижние слои торфяной залежи через корневую систему привносится в среднем около 15% фотосинтетически фиксированного углерода, основная же часть углерода – это результат дыхания микроорганизмов и растений (Saarnio et al., 1998; Saarnio, Silvola, 1999). Выделяемый корнями углерод в виде растворѐнных сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы и других моно-и олигосахаридов) является более доступным для микробиоты, чем углерод, законсервированный в торфе (Rovira, 1969; Russell, 1977). Рис.2. Круговорот углерода в различных типах микрорельефа бореальных торфяников (Hummock – кочка, Flark/Hollow – мочажина, Lawn – осоковосфагновый ковер) (Wieder, Vitt, 2006) 23 Окисление метана в болотных биогеоценозах. В болотных экосистемах окисление метана осуществляется посредством жизнедеятельности бактериального комплекса метанотрофов. Это было доказано после обнаружения ацидофильных метанотрофов рода Methylocella в сфагновых болотах бореальной зоны, тундре и кислых лесных почвах. Уникальность микроорганизмов этого рода заключается в их факультативной метилотрофии, что проявляется в их способности использовать в качестве субстрата не только метан и метанол, но и некоторые органические кислоты, такие как ацетат, пируват, сукцинат, а так же этанол (Глаголев, Суворов, 2008). При одновременном присутствии в среде метана и ацетата, сначала потребляется ацетат, а после исчерпания этого ресурса возобновляется потребление метана (Dedysh et al.,2005). Скорость окисления метана чаще всего зависит от условий влажности торфа, температуры и активности бактерий в толще торфа. Однако, некоторые авторы считают, что температура в процессе окисления метана менее важна, чем в процессе его продукции (Dunfield et al., 1993). Популяции метанокислителей развиваются в тех пластах торфяной залежи, где происходит перекрывание газовых сред метана и кислорода, иными словами, в аэробном слое торфа над уровнем залегания болотных вод (Conrad, 1996; Segers, Kengen, 1998). 1.3. Эмиссия метана с поверхности болот Из всего вышесказанного можно сделать вывод о том, что эмиссия метана (E) с поверхности болот в атмосферу является результирующей двух основных процессов: 1) продукции метана (G) метаногенными бактериями и 2) поглощения его (U) метанотрофами (Panikov et al., 2001): E= G – U. Кроме того, на скорость эмиссии метана влияют механизмы его транспорта из торфяного (реакционного) слоя. Рассмотрим более детально известные механизмы транспорта метана и неопределенности, связанные с ними. 24 Из торфяной толщи метан высвобождается тремя основными путями: диффузией, пузырьковым потоком и транспортом через растения. Вклад диффузии в транспорт метана из нижних горизонтов торфа в атмосферу составляет от 1 до 18% в насыщенных водой болотных почвах и более 18% в ненасыщенных. Даже при полном насыщении торфов влагой, движение молекул газа происходит с интенсивностью 0.19 см2 час-1 (Глаголев, Смагин, 2006). Существует восходящая диффузия метана и нисходящая. Вклад восходящей диффузии в общую эмиссию метана составляет не более 7-10%. Доля нисходящих диффузионных потоков может составлять 1-15% от эмиссии, что свидетельствует о том, что определѐнная часть метана, продуцируемого в гидроморфных условиях, может переноситься вглубь почвы и не выделяться в атмосферу (Глаголев, Смагин, 2006). На лишенных растительности обнажениях торфа и участках с незначительным количеством растений, в основном, доминирует пузырьковый механизм (van der Nat et al., 1998; van der Nat, Middelburg, 1998). Основная часть пузырькового потока метана приходится на зимний период, когда биомасса растений не столь велика, как летом. Кроме того отдельные пузырьки метана могут формироваться посредством выбросов из окружающей поровой воды (Baird et al., 2004). Резкий и высокий пузырьковый поток «старого» метана, находящегося в «покое» в нижних слоях торфа, может вносить значительный вклад в суммарную эмиссию этого газа в атмосферу в северных широтах (Christensen et al., 2003; Glaser et al., 2004). Присутствие сосудистых растений усиливает транспорт метана из торфяной залежи (Sebacher et al., 1985; Whiting, Chanton, 1992; Schimel, 1995; Frenzel, Karofeld, 2000). В литературе рассматриваются, по крайней мере, три механизма выноса метана через корни и стебли растений из почвы в атмосферу: а) молекулярная диффузия (Van der Gon, van Breemen, 1993); б) транспирация растениями влаги, содержащей растворенный метан (Sebacher 25 at al., 1985); в) за счѐт не очень понятных процессов, но являющихся проявлением одного и того же механизма, называемого «Thermally pressurized ventilation» (Whiting, Chanton, 1992), что можно перевести как «вентиляция за счѐт температуры, зависимой от давления» (Глаголев, Суворов, 2008). Молекулярная диффузия метана растениями может иметь место внутри воздухопроводящих тканей. В некоторых растениях, таких как Phragmites (тросник) и Typha (рогоз), активный транспорт газа основан на перепадах давления, а в растениях рода Carex (осока) – за счѐт пассивной диффузии (Chanton et al., 1992a, 1993; van der Nat et al., 1998). Высокой скоростью диффузии внутри растений характеризуются Eriophorum angustifolium и Carex aquatilis (Schimel, 1995). Установлено, что потоки метана коррелируют с проективным покрытием осок, как в пределах небольших участков (Bubier et al., 1995a; Schimel, 1995; Nykänen et al., 2002), так и всей поверхности осокового болота (Nilsson, Bohlin, 1993; Bubier, 1995; Nilsson et al., 2001). Основную роль в изменении скорости диффузии метана через растения играет температура почвы и воздуха (Thomas et al., 1996). Kettunen с соавторами (1996) отмечают, что наблюдаемые суточные колебания выбросов CH4, как правило, возникают из-за значительной разницы между температурой воздуха и торфа, особенно в начале вегетационного сезона, когда нижние слои торфа ещѐ не успели прогреться. На основе этого можно сделать вывод о тесной связи скорости диффузии метана в торфе с температурой торфяной залежи, что может быть причиной суточной изменчивости его потока в атмосферу. Это же указывает на возможное изменение механизмов регуляции потоков метана на болоте в течение всего вегетационного периода (Dunfield et al., 1993; Westerman, 1993). Роль транспирации в выносе метана незначительна. Используя значения удельного потока влаги, запасов живой фитомассы и концентрации метана в транспирируемой влаге, М.В. Глаголев и Г.Г. Суворов (2008) получили 26 крайне низкие величины эмиссии этого газа (0.3 мгС м-2 час-1) в процессе транспирации. Как показали лабораторные эксперименты и суточный мониторинг эмиссии с поверхности, покрытой осоками, «Thermally pressurized ventilation» не играет особого значения в потоке метана на болоте (Whiting, Chanton, 1992). Влияние факторов окружающей среды на поток метана в атмосферу. Эмиссия метана – это процесс, обладающий высокой пространственной и временной изменчивостью (Dise, 1993). Пространственная изменчивость связана с влиянием специфических факторов на процессы окисления и продукции метана. К этим специфическим факторам относятся: гидротермический режим на болоте (Roulet et al., 1993; Moore et al., 1994; Christensen et al., 2004), содержание питательных веществ (Svensson, Rosswall, 1984; Dise, 1993), доступность и качество субстрата (Morrissey, Livingston, 1992; Whiting, Chanton, 1992; Valentine et al., 1994), а также тип растительности (Torn, Chapin, 1993; Shannon, White, 1994; Bubier, 1995; Bubier et al., 1995). Межгодовые различия, сезонные и суточные колебания потоков метана на одном и том же болоте связаны с вариабельностью экологических факторов, в том числе погодных условий. Согласно исследованиям некоторых авторов, существует логарифмическая зависимость потока метана от уровня болотных вод (Heikkinen et al., 2002). Nykänen с соавторами (1998) показали достоверное различие этой зависимости для омбротрофных, минератрофных и осушенных болот. Значительная часть (до 40%) суммарного потока метана с территории болотных экосистем разных климатических зон приходится на зимнее время года (Windsor et al., 1992; Dise, 1993; Melloh, Crill, 1996; Alm et al., 1999). Для болот среднетаѐжной подзоны Западной Сибири доля зимних потоков в году оценивается от 3.5 до 11 % (Panikov, Dedysh, 2000), для Республики Коми эти 27 значения несколько больше – 8.8-19.3% от годового потока метана (Сивков, Патова, 2014). Метанпродуценты и метанотрофы хорошо приспособлены к сезонному и краткосрочному колебанию уровня болотных вод (УБВ). В работе Kettunen с соавторами (1999) показано, что метанотрофы прикреплены к субстрату (торф) и не перемещаются при повышении или понижении уровня воды. В лабораторных опытах было установлено, что метаногенные археи (Huser et al., 1982) и метанотрофные бактерии (Roslev, King, 1994) сохраняют свою жизнеспособность даже в периоды продолжительной засухи и отсутствия пищи. Моделирование потоков метана очень часто основывается на данных об уровне залегания болотных вод: при снижении УБВ увеличивается аэробный окислительный слой, способствующий потреблению углеродсодержащих соединений и снижению эмиссии метана, а при его повышении наблюдается обратный процесс. Однако, поток метана может снижаться при повышении УБВ, если в период засухи предшествующей этому событию наблюдалось сокращение численности метанпродуцирующих бактерий (Freeman et al., 2002). и метанокисляющих Кроме этого резкое понижение или повышение уровня воды может высвобождать большое количество метана, находящегося в нижних слоях торфа (Moore, Roulet, 1993). Kettunen с соавторами (1996), основываясь на отсутствии корреляции между потоками метана и температурой в сезонной модели, предположили, что в начале сезона доступность субстрата является доминирующим фактором, управляющим потоками метана. В дальнейшем, в течение сезона, рассматриваемая зависимость становилась более тесной, что авторы связывают с усилением интенсивности фотосинтеза, влияющего на качество субстрата, поступающего через корни растений, благодаря чему температурный эффект в конце вегетационного периода становится более очевидным. В осенний период, при преобладании низких температур, 28 активность метаногенных бактерий снижается, что может привести к накапливанию в торфе излишнего субстрата (Saarnio et al., 1997). Роль метана в глобальном изменении климата. Метан характеризуется сильным парниковым эффектом благодаря его способности поглощать инфракрасное излучение в 21 раз активнее углекислого газа (IPCC, 2001). По имеющимся данным, удвоение СН4 в атмосфере может привести к повышению температуры на 0.2–0.4°С (WDCGG, 2004). В настоящее время концентрация метана в атмосфере оценивается в 1.7 ppb. Из природных источников метана в атмосферу ежегодно поступает 145 260 Тг (1Тг = 1012 г). При этом эмиссия метана с поверхности болот составляет 100 - 231 Тг в год (Climate сhange…,2007). По данным реанализа И.И. Мохова с соавт. (2007) суммарное количество поступающего с поверхности водно-болотных угодий метана составляет 143 Тг год-1, при этом 28 Тг приходятся на болотные экосистемы внетропических широт. Согласно обобщенным данным, в атмосфере Земли концентрация метана сокращалась во время оледенений, достигая рекордно низких значений (рис.3) (Бажин, 2000). До XVII века концентрация метана в атмосфере была практически постоянной и составляла примерно 0.7 ppm. С началом интенсивного роста населения Земли и усиления производственной деятельности человека за последние 300 лет концентрация метана возросла на 1.1 ppm (Бажин, 2000). К 2000–2001 гг. рост содержания СН4 в атмосфере почти прекратился (WDCGG, 2004). Причина такого явления не совсем понятна и требует дальнейших исследований механизмов , регулирующих поступление метана в атмосферу и процессы его стока в природные системы (Бажин, 2000). Химические превращения метана в атмосфере исследованы недостаточно подробно, но известно, что окисление его идет в процессе фотохимических реакций с участием гидроксильных радикалов. Уравнение 29 конечной реакции окисления метана выглядит следующим образом (Бажин, 2000): СН4 + 4О2 = СН2О + Н2О + 2О3. Рис.3. Зависимость объемной доли метана в атмосфере Земли (1) и осадков (2) от времени (в относительных единицах). Кривая осадков характеризует оледенения: мало осадков – оледенение, много осадков – потепление (Бажин, 2000) В результате многоступенчатого процесса (ряд промежуточных реакций значительно сокращен) образуется одна молекула формальдегида, одна молекула воды и две молекулы озона. Реакция формальдегида с радикалом ОН˙ так же может привести к образованию озона: СН2О + ОН = НСО + Н2О, НСО + О2 = СО + НО2, НО2 + NO = OH + NO2, NO2 + hν = NO + O, O + O2 = O3. Таким образом, при повышении концентрации СН4 содержание O3 в атмосфере увеличится, а не уменьшится, как считают некоторые исследователи. Всѐ вышеописанное порождает ещѐ одну неопределенность в утверждениях о метане, как парниковом газе. 30 Химическим путем метан в атмосфере не образуется, поскольку для синтеза его довольно сложных молекул необходимо большое количество энергии (Бажин, 2000). Поэтому поступление метана в атмосферу полностью контролируется процессами, протекающими в литосфере и биосфере. Суммарное выделение метана в атмосферу в год составляет 582 Тг , из них около 80% имеет биотическое происхождение: 100–231 Тг – болота, 31 – 112 Тг дают рисовые поля, 76–189 Тг – ферментация в кишечнике животных, 43–88 – гниение биомассы и т.д (Climate сhange…,2007). Около 30–48 Тг метана в год поступает в атмосферу в процессе добычи ископаемого топлива. Таким образом, болота, рисовые поля и животные вносят основной вклад в образование общего потока метана в атмосферу. Процесс его образования в таких источниках сходный – ферментативная переработка клетчатки (Бажин, 2000). Роль метана в биосферных процессах исключительно велика. В настоящее время важной задачей для экологов является инвентаризация существующих источников выбросов метана и прогнозирование новых в условиях изменяющегося климата. Было установлено, что значительным потенциалом в глобальной эмиссии метана обладают болотные экосистемы Западной Сибири с суммарными значениями 3.2 Тг в год (Глаголев и др., 2010). Необходимо отметить, что для повышения точность оценки эмиссии метана в масштабах всей России необходимо учитывать вариабельность этого процесса для разных типов болот и в разные сезоны года. Для построения сезонной динамики вероятностного распределения эмиссии на определенной территории требуется выполнить достаточное количество измерений в течение года во всех типичных биогеоценозах (Глаголев, Смагин, 2006). В Республике Коми исследованы разнообразие метанотрофных микробных сообществ (Берестовская и др., 2002) и эмиссия метана (Heikkinen et al., 2002) на территории заполярной тундры. В средней 31 тайге динамика эмиссии метана в болотных биогеоценозах республики исследована в течение очень короткого времени (Слободкин и др., 1992). Таким образом, из анализа литературных данных следует, что болота – уникальные биогеоценозы, где аккумулированы значительные запасы углерода и созданы метаногенными оптимальные бактериями. При условия изменении для продукции метана микроклиматических и эдафических условий может произойти существенное изменение величины и направления потока метана в системе «болото-атмосфера». Основная цель наших исследований состояла в выявлении суточной и сезонной динамики эмиссии метана в мезоолиготрофном болотном биогеоценозе, расположенном в подзоне средней тайги на европейском Северо-Востоке России, что позволит получить новые знания о роли болот бореальной зоны в глобальном потоке метана в атмосферу. 32 ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Физико-географические условия района исследования По климатическим характеристикам территория исследования относится к Юго-Западному равнинному климатическому району Республики Коми (Атлас…, 1964). Среднегодовая температура составляет +0.3 … +1.0, средняя температура самого холодного месяца (января) - 16°С, самого теплого (июля) + 16.3 °С. Снежный покров появляется примерно 20 октября, удерживается 165 – 175 дней и сходит 5 мая. За многолетний период средняя высота снежного покрова составляет около 60 см. продолжается Безморозный период 90 – 105, вегетационный сезон – 145 – 150, активная жизнедеятельность растений – 100 – 110 дней. Среднегодовая продолжительность солнечного сияния составляет 1600 часов. За год выпадает 550 - 700 мм осадков, из них 320 – 365 мм - за теплый период. Рельеф в районе исследований равнинный, преобладают водноледниковые равнины в зоне второго рисского (московского) оледенения, переработанные денудацией и водно-аккумулятивными процессами, а также речные долины с комплексом московских, валдайских и голоценовых террас. Встречаются также моренные и озерно-ледниковые равнины (Атлас…, 1964). Район относится подзолистых, к Вымь – Вычегодскому торфяно-подзолисто-глееватых округу типичных иллювиально-железистых подзолов (Атлас почв…, 2010). Он занимает территорию к северу от долины р. Вычегда и представляет собой слабо дренированную аккумулятивную моренную равнину. Наиболее распространенными почвообразующими породами являются двучленные отложения, маломощные пески и супеси, подстилаемые моренными суглинками. По долине р. Вычегда и ее правых притоков Выми и Вишеры крупные ареалы образуют водноледниковые и древнеаллювиальные песчаные равнины. Доминирующим типом ландшафта в районе исследований являются среднетаежные моренные полого-увалистые равнины, часто размытые и 33 сложенные супесями, местами со значительным эрозионным расчленением. На участках дренированных приречных склонов и расчлененных участков междуречий преобладают зеленомошные и зеленомошно – долгомошные еловые леса III бонитета с участием пихты, вторичные березовые леса, в понижениях и на плоских участках водоразделов – долгомошно – сфагновые и сфагновые ельники. В почвенном покрове слабодренированных водоразделов, сложенных двучленными породами, господствуют сочетания торфяно-подзолисто-глеевых подзолисто-глеевым иллювиально-гумусовых иллювиально-гумусовыми с почвами, торфянистокоторые на дренированных приречных склонах водоразделов сменяются типичными подзолистыми почвами. В этих районах произрастают слабо заболоченные ельники (долгомошники голубичные и черничные) с участием сосны и березы. На дренированных (лишайниковые и террасах зеленомошные доминируют брусничники сосновые и леса черничники) преимущественно IV бонитета, на заболоченных – долгомошные сосновые леса V бонитета. На надпойменных террасах и поверхностях и поверхностях флювиогляциальных равнин развиты иллювиально-железистые подзолы, образующие по понижениям сочетания с торфянисто-подзолисто-глееватыми иллювиально-гумусовыми почвами под заболоченными сосняками. Высокие поймы рек хорошо развиты и заняты слабооподзоленными аллювиальными почвами. На долю лугов с аллювиальными дерновыми и дерново-глеевыми почвами приходится около 20% пойм (Атлас…, 1964; Атлас почв…, 2010). Общая площадь болотных почв Республики Коми составляет 3.2 млн. га или 8% ее территории (Лесное хозяйство…, 2000). Образование торфяников на европейском Северо-Востоке относится к раннему голоцену (Нейштадт, 1952; цит. по Атлас почв…, 2010). В этом периоде сформировались крупные массивы ныне реликтовых торфяников тундры и лесотундры, а также произошло озерно-болотное осадконакопление в древних впадинах, ныне представляющих крупнейшие полигенетические грядово-мочажинные 34 болота: Усинское, Мартюшевское, Кельтминское, Синдорское и др. В более поздний период голоцена в долинах рек образовались многочисленные мелкозалежные болота низинного и переходного типов, а на надпойменных террасах и плоских водоразделах – верхового типа (Пьявченко, 1955; цит. по Атлас почв…, 2010). Торфяно-болотные почвы верховых болот распространены наиболее широко, к северу их площадь возрастает. Они приурочены к плоским водоразделам и межувалистым понижениям. Мощность сфагнового торфа составляет 1 – 2.5 м. Перегнойно-болотные почвы низинных болот развиты в поймах рек и притеррасных понижениях под действием болотных вод. Мощность перегнойного торфа достигает 1 м и более. Торф хорошо разложившийся, с древесными остатками, богат минеральными элементами, слабокислый (Атлас почв..., 2010). В целом район исследований характеризуется высокой заболоченностью территории, которая составляет 46.8 % (Атлас…, 1964). 2.2. Погодные условия в районе исследований в годы наблюдений Сезонную и суточную динамику скорости эмиссии метана на болоте изучали в 2008, 2011 и 2013 гг. По данным метеорологических наблюдений по станции Усть-Вымь, тѐплая с ливневыми дождями погода весной 2011 г. определила более раннее начало вегетации растений, по сравнению с 2008 г. В 2011 г. с начала вегетационного периода и до его середины сохранялась жаркая погода с недобором осадков (табл.2). Однако в августе наблюдали резкое похолодание, с отклонением от многолетней нормы на 1°С. В конце июля – начале августа 2008 г. и в первой декаде августа 2011 г. отмечен период с продолжительными осадками в виде ливневых дождей. Общая продолжительность периода вегетации в 2008 и 2011 гг. составила 149 и 159 дней соответственно. Продолжительность летне-осеннего периода составила 35 160 дней для 2008 г. и 173 дня для 2011 г. (Агрометеорологический…, 2008, 2011). Таблица 2 Сравнительная характеристика погодных условий для 3-х лет наблюдений по станции Усть-Вымь Параметры Год Месяц май июнь 2008 июль август сентябрь май июнь 2011 июль август сентябрь май июнь 2013 июль август сентябрь Среднемесячная температура воздуха, °С 5.5 14.3 18.6 13.3 6.5 10.6 15.9 19.4 12.4 8.9 8.4 16.6 19 15.9 8.5 Отклонение Осадки, %% к Мин Макс от нормы,°С мм норме -1.3 0.6 2.3 -0.4 -1 3.8 2.2 3.1 -1.3 1.4 1.6 2.9 2.7 2.2 1 -6 -1 8 2 -1 -4 3 3 -1 2 -3 2 6 7 -2 23 30 31 24 19 27 31 34 26 19 25 33 32 27 20 51 48 42 144 72 39 26 35 54 83 37 35 32 48 36 106 72 61 215 107 81 39 51 81 124 77 52 46 72 54 Вегетационный период 2013 г. так же характеризовался высокими температурами и недобором осадков в летний период. С мая по сентябрь наблюдали превышение среднемесячной температуры над средней многолетней нормой на 1-3°С. Общая продолжительность вегетационного периода в 2013 г. составила 143 дня (Агрометеорологический…, 2013). Таким образом, из трех лет наблюдений вегетационный период в 2008 г. был наиболее прохладным и влажным. 2011 и 2013 гг. характеризовались недобором осадков с мая по сентябрь и повышенной температурой воздуха. 36 2.3 Характеристика объекта исследований Объектом исследований являлось болото Медла-Пэв-Нюр (61°56' с.ш., 56°13' в.д. ), расположенное в Сыктывдинском районе Республики Коми, в 42 км на северо-восток от районного центра с. Выльгорт, в 14 км на запад от ж.д. станции Язель, в 1.2 км на юго-запад от пос. Пычим, в 2 км на юго-восток от пос. Усть-Пожег. Площадь болота составляет 2790 га, средняя мощность торфа – 1.4 м, максимальная – 3.4 м (рис.4). Болото располагается на второй надпойменной террасе, его водоприемниками служат р. Пожег и р. Пычим. Торфяная залежь представлена торфами верхового, смешанного, переходного и низинного типа с зольностью от 23% до 35% (Торфяные ресурсы…, 2000). Рис.4. Болото Медла-Пэв-Нюр. А – исследуемая часть болота. Космоснимок (Google Earth, 7.1.2.2041) 37 2.3.1. Растительность болота Медла-Пэв-Нюр Описания растительности были выполнены на 18 участках болота. Обилие видов растений оценивали по шкале Друде (Шенников, 1964). Оценку производили отдельно для каждой группы видов растений, которые относятся к одному ярусу. Отмечали относительное обилие каждого вида мха в моховом покрове, травянистого растения и кустарничка. Видовые названия высших сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), мхов – по М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой (2003). Разнообразие растительных сообществ на исследованных участках болота, можно отнести к трем основным типам фаций: 1) олиготрофная сосново-кустарничково-пушициево-сфагновая, где на кочках доминируют виды Pinus sylvestris L., Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Rubus chamaemorus L., Eriophorum vaginatum L., Sphagnum angustifolium (C.Е.О. Jens. ex Russ.) C.Е.О. Jensen, Sphagnum fuscum (Schimp.) H.Klinggr., Polytrichum strictum Brid., а в мочажинах – Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus palustris Pers., Eriophorum vaginatum L., Sphagnum angustifolium, Sphagnum magellanicum Brid. 2) мезотрофная кустарничково-травяно-сфагновая, с доминированием на кочках видов Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Eriophorum vaginatum L., Carex pauciflora Lightf., Sphagnum angustifolium, Sphagnum fuscum, Sphagnum magellanicum Brid., в мочажинах – Carex lasiocarpa Ehrh., Carex limosa L., Carex rostrata Stokes, Menyanthes trifoliata L., Scheuchzeria palustris L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Eriophorum vaginatum L., Sphagnum fallax (H.Klinggr.) H.Klinggr., Sphagnum magellanicum Brid., Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske, Andromeda polifolia L. 38 3) мезоевтрофная травяно-моховая проточная топь, с преобладанием на кочках таких видов, как Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus palustris Pers., Equisetum fluviatile L., Carex lasiocarpa Ehrh., Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum, в понижениях – Oxycoccus palustris Pers., Carex lasiocarpa Ehrh., Eriophorum gracile Koch, Menyanthes trifoliata L., Pedicularis palustris L., Utricularia intermedia Hayne, Sphagnum fallax, Sphagnum magellanicum, Warnstorfia exannulata, мхи р. Calliergon. Рис.5. Схема расположения основных фаций на исследуемой территории болота. А – минеральный лесной остров; Б – мезоевтрофная травяносфагновая проточная топь; В – олиготрофная сосново-кустарничковопушициево-сфагновая; Г – мезотрофная кустарничково-травяно-сфагновая; Д 39 – окраинная топь; Е – граница болота; 3-16 – расположение экспериментальных площадок Для измерения эмиссионных потоков метана было выбрано семь участков (рис.5). Характеристика микрорельефа и растительного покрова на этих участках представлена в таблице 3. Таблица 3 Характеристика микрорельефа и растительного покрова на исследованных участках мезоолиготрофного болота № участка Сообщество 3 Тип микрорельефа кочка, высота 40 см В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Chamaedaphne calyculata (5%), Oxycoccus palustris (7%) и Andromeda polifolia (10%). Незначительное пространство занимают Scheuchzeria palustre (4%) и Carex limoza (3%). В моховом ярусе доминируют мхи рода Sphagnum (100%). мочажина В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Scheuchzeria palustre (10%) и Oxycoccus palustris (5%). Carex limoza, Drosera rotundifolia и Chamaedaphne calyculata встречаются единично. В моховом ярусе все пространство занимают мхи рода Sphagnum (100%). кочка, высота 40 см В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Chamaedaphne calyculata (5%), Oxycoccus palustris (7%) и Andromeda polifolia (10%). Незначительное пространство занимают Scheuchzeria palustre (4%) и Carex limoza (3%). В моховом ярусе доминируют мхи рода Sphagnum (100%). Олиготрофное кустарничковотравяно-сфагновое 4 6 Мезотрофное кустарничковотравяно-сфагновое Ботанический состав 40 Продолжение таблицы 3 № участка Сообщество Тип микрорельефа Ботанический состав В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Scheuchzeria palustre (10%), Oxycoccus palustris (10%) и Carex limoza (10%). В моховом ярусе все пространство занимают мхи рода Sphagnum (100%). 5 мочажина 18 В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Carex rostrata (20%), Oxycoccus palustris (10%) и Carex limoza осоково(10%). Незначительное сфагновый ковѐр пространство занимают Andromeda polifolia (4%) и Scheuchzeria palustre (4%). В моховом ярусе доминируют мхи рода Sphagnum (100%). 9 кочка, высота 60 см В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Andromeda polifolia (10%), Oxycoccus palustris (7%), Carex rostrata (5%) и Scheuchzeria palustre (5%). Незначительное пространство занимают Betula nana (4%) и Carex limoza (3%). В моховом ярусе доминируют мхи рода Sphagnum (100%). топяное В травянисто-кустарничковом ярусе доминируют Scheuchzeria palustre (до 50%) и Utricularia intermedia (20%). Незначительное пространство занимают Oxycoccus palustris (4%), Menyanthes trifoliata (4%), Carex limoza (4%) и Andromeda polyfolia (3%). Единично встречается Betula nana. Моховой ярус представлен мхами рода Sphagnum (80%). Мезоевтрофная травяно-сфагновая проточная топь 16 41 Площадь, которые занимают исследованные болотные фации, определяли с помощью спутниковых снимков высокого разрешения, путем наложения на них масштабированной метрической сетки в программе Adobe Photoshop CS5. 2.3.2. Ботанический состав и степень разложения торфа Исследуемые участки болота отличаются стратиграфией торфяной залежи. Ботанический состав залежи торфа и степень еѐ разложения на разных глубинах были выполнены в лаборатории болотных экосистем Института биологии Карельского НЦ РАН, согласно общепринятой методике (Методы исследования торфяных болот, 1939). Отбор проб торфа проводили в 2012 г., характеристика его ботанического состава представлена в приложении 1. Максимальная мощность торфа (240 – 245 см) на исследуемом болоте установлена на олиготрофных, а минимальная (170 – 180 см) - на мезотрофных и мезоевтрофных участках. В целом мощность торфа вдоль профиля, заложенного на болоте (1.8 км), варьировала от 70 см (лесная окрайка болота) до 245 см (олиготрофные кочки). На участке №3, относящемся к олиготрофной кочке, отмечается наибольшая мощность торфяной залежи. Еѐ нижние слои, начиная с глубины 125 см и до минерального горизонта, представлены переходными типами торфа, со степенью разложения 30 – 40 %. Верхний горизонт представлен магелланикум торфом (рис.6), относящимся к верховому типу, с низкой степенью разложения (5-15%). Участок №4, приуроченный к мочажине, характеризуется более мощным горизонтом верховых торфов (0-120 см) по сравнению с торфами переходного типа (120-180 см). Степень разложения торфов с глубиной варьирует от 5 до 25 % с приращением 5% каждые 20 см. Однако, начиная с глубины 100 см, она достигает величины 30-35% вплоть до минерального горизонта. 42 Нижние горизонты торфяной залежи на участке №18, расположенном на мезотрофном осоково-сфагновом ковре, слагаются травяной и древеснотравяной группой торфов, которые относятся к переходному типу, с доминированием пушицы на глубинах 70-150 см (рис.6). Верховой тип представлен ангустифолиум торфом. Его мощность находится в пределах 070 см, что несколько меньше его мощности на олиготрофных участках. Рис.6. Стратиграфия торфяной залежи на участках № 3,4,16,18. Типы торфа выделены согласно С.Н. Тюремнову и др.(1977), Р.Н. Алексеевой (1988). Верховой тип: 1 – магелланикум торф, 2 – ангустифолиум, 3 – сфагновый мочажинный, 4 – пушицево-шейхцериевый, 5 – шейхцериевосфагновый. Переходный тип: 6 – осоково-шейхцериевый, 7 – древеснотравяно-сфагновый, 8 – пушицево-шейхцериевый, 9 – древесношейхцериевый, 10 – древесно-пушицевый, 11 – шейхцериевый, 12 – древесно-травяной. 3,4,16,18 – номера участков указаны в соответствии с табл.3 43 На участке №16, относящемся к мезоевтрофной травяно-сфагновой топи, отмечена наименьшая мощность торфа верхового типа (25 см), что можно объяснить проточным гидрологическим режимом, в результате чего верхние горизонты торфа зачастую вымываются. Степень разложения этого торфа составила 15%. Мощность торфов переходного типа на этом участке 155 см и все они относятся к травяной группе: на глубине 25-100 см – древесно-пушицевый, 100-140 см – древесно-травяной и 140-180 см – осоково-шейхцериевый. Степень разложения торфа на этих глубинах варьирует от 30 до 35%. Самый нижний горизонт торфа почти на всех участках представлен древесно-шейхцериевыми торфами, которые постепенно сменяются травяномоховыми группами переходного и, наконец, моховыми группами верхового типа (рис.6). Полученные данные позволяют говорить о том, что в ходе геологического времени процесс болотообразования проходил по следующей схеме: лес – заболоченный лес – мезоолиготрофное болото. 2.3.3. Химический состав и уровень болотных вод По имеющимся в литературе данным, значительное влияние на величину эмиссии метана оказывает уровень болотных вод (УБВ) и их химический состав. К основным химическим параметрам торфяной залежи относят содержание общего (TOC) и растворенного в воде (DOC) углерода органических соединений, а также рН болотных вод. Анализ химических характеристик болотных вод проводили в течение периода вегетации 2011 г. Пробы воды отбирались на исследуемых участках болота на глубине 40 см с использованием стальной трубки и шприца. Для анализа содержания углерода растворенных органических соединений в полевых условиях использовали спектрометр «spectro-lyser» (s-can, Австрия) с диапазоном длин волн 200-742.5 нм. рН образцов воды определяли с помощью рН-метра «Эксперт-рН» (ООО «Эконикс-Эксперт») с допустимой 44 абсолютной погрешностью ±0.05 рН. Уровень болотных вод измеряли с помощью пластиковых трубок, установленных в торфяную залежь. Измерения проводились от головок мха до зеркала воды. Если уровень болотной воды был ниже головок мха, то указывали значение с отрицательным знаком, если выше – с положительным. В результате анализа установлено, что наибольшие среднесезонные значения ТОС и DOC наблюдаются на участках, приуроченных к мезоевтрофной проточной топи (рис.7). На этих же участках в летний период отмечены значения рН, близкие к шести (табл.4). Высокие значения содержания углерода органических соединений в воде на этих участках (№9, 16) обусловлены их положением в котловине мезоландшафта (рис.9), которая является водоприѐмником для приграничных участков, а менее кислые условия – характером проточности топи. Наименьшие значения ТОС и DOC выявлены на мезотрофном участке. 45 ТОС DOC 40 5 мезотрофный 10 мезотрофный 15 олиготрофный 20 олиготрофный 25 мезоевтрофный мг л-1 30 мезоевтрофный 35 0 1 Рис.7. Среднезезонные значения содержания ТОС и DOC в болотных водах на исследованных участках болота. Бары соответствуют ошибке среднеарифметического значения 45 В сезонной динамике наблюдается тенденция к увеличению концентрации ТОС и DOC в болотных водах в поздневесенний и раннелетний периоды, когда уровень болотных вод (УБВ) не опускается ниже верхних горизонтов торфа (рис.8). В летнее время значения этих параметров несколько снижаются и доходят до минимального в начале августа, когда мы наблюдали снижение УБВ до -25 см (рис.10). В дальнейшем повышение уровня болотных вод сопровождалось незначительным изменением содержания ТОС и DOC. 41 ТОС DOC 39 37 мг л-1 35 33 31 29 27 25 27.05 3.06 17.06 30.06 6.07 12.07 29.07 5.08 11.08 18.08 2.09 Дата Рис.8. Сезонная динамика содержания ТОС и DOC в болотных водах в 2011 г. Точки соответствуют среднеарифметическим значениям для 7 участков 46 Рис.9. Схема стекания болотных вод в русло р. Пожег. Цифрами указаны номера участков Таблица 4 Значения pH воды на исследуемых участках болота в 2011 г. № участка 3 4 6 5 18 9 16 27 мая 3.3 3.6 3.6 3.5 3.5 4.4 4.1 3 июня 3.3 3.3 3.5 3.5 3.6 4 4.4 17 июня 4.1 3.9 4.1 4.3 4.2 5.4 5.5 6 июля 4.5 4.2 4.4 4.7 4.5 5.7 5.4 29 июля 4.23 4.15 4.58 4.49 4.56 5.02 - 5 августа 4.15 4.09 4.48 4.4 4.5 - 5.06 11 августа 4.12 4.1 4.53 4.46 4.53 5.36 5.22 18 августа 4.1 4.09 4.46 4.48 4.51 5.1 5.06 2 сентября 4.13 4.14 4.47 4.49 4.53 5.1 5.13 Дата 47 Максимальные значения рН болотных вод в 2011 г. были отмечены на всех участках в июле-начале августа, когда УБВ почти достигал сезонного минимума. Более низкая величина рН характерна для начала лета. В этот период со снежными водами в болото стекает большое количество органики с прилегающих к нему территорий. В разные годы наблюдали некоторые различия в сезонной динамике УБВ (рис.10). Так в олиготрофной мочажине в 2008 и 2011 гг. минимальные значения УБВ во второй декаде августа составили -18 и -35 см соответственно. В 2011 г. с конца мая по июнь на участке мезоевтрофной топи значения УБВ колебались от 0.5 до -1 см, после 30 июня уровень воды снижался. Для участка олиготрофной мочажины понижение уровня воды наблюдается уже в начале июня. По сравнению с 2008 г., июль – сентябрь 2011 г. характеризовались более низким расположением зеркала болотных вод, и соответственно, более сухим состоянием торфяной залежи. 10 Дата 5 0 УБВ, см -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 4 (2011) 16 (2011) 4 (2008) 16 (2008) -40 Рис.10. Сезонная динамика УБВ в 2008 и 2011 гг. для участков олиготрофной мочажины (№4) и мезоевтрофной топи (№16) на болоте Медла-Пэв-Нюр 48 ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЙ СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА С ПОВЕРХНОСТИ БОЛОТА И ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА Существует несколько методов измерений скорости эмиссии метана с поверхности болот. Динамический камерный метод. При этом способе измерений камера постоянно продувается воздухом, поэтому концентрация метана в ней существенно не меняется, а скорость его поглощения в течение всего процесса близка к той, которая наблюдается в природных условиях (Глаголев, Суворов, 2007). Микрометеорологические методы. Такие методы позволяют оценить поток с площади в десятки и сотни квадратных километров. Идея метода состоит в том, что величину потока метана из почвы определяют по его концентрации в атмосфере. При этом решение математических обратных задач позволяет установить, каким должен быть поток из почвы, чтобы в атмосфере оказалась именно та концентрация метана, которая наблюдается в реальности (Глаголев, Суворов, 2007). К таким методам относится «метод гигантской камеры» и «метод пульсационных измерений» или Eddy Covariance. Метод гигантской стратификации камеры. атмосферы При вертикальное устойчивой температурной перемешивание воздуха отсутствует. Это приводит к возникновению существенной разницы концентрации газа между приземным слоем и верхней частью планетарного пограничного слоя. Таким образом, создается впечатление, что приземный слой как бы накрыт гигантской камерой. По изменению концентрации газа в этой камере (т.е. в приземном слое) можно судить о потоке, как и в случае обычной камеры. Для расчета эмиссии при таком методе необходимо знать и учитывать амплитуду суточного изменения концентрации, высоту слоя температурной инверсии, время, за которое концентрация возрастает от 49 минимального значения до максимального. Кроме этого нужно знать исходный профиль концентрации в слое инверсии и время формирования слоя инверсии (Глаголев, Суворов, 2007). Метод пульсационных измерений учитывает одновременно флуктуации концентрации исследуемого газа в воздухе и турбулентный режим течения, который, в свою очередь, отличается от ламинарного хаотическими пульсациями скорости и направления в каждой точке потока. Положительная сторона этого метода заключается в том, что все измерения ведутся на одной высоте. В обычной практике чаще всего используется метод статических тѐмных камер (Alm et al. 1999, 2007; Bubier et al., 2005; Christensen et al., 1995; Kutzbach et al., 2004; Saarnio et al., 2000; Shannon,White 1994). Именно этот метод мы использовали в своей работе. Принцип его заключается в изоляции небольшого участка на болоте с герметичной рамкой, на которую сверху устанавливается камера, в нее поступают газы из почвы (рис.15). Таким образом, останавливается прямой газовый поток из почвы в атмосферу. Установка камеры на стационарное основание-раму (заранее углубленную в торф) снижает риск искусственного изменения потока метана при проведении измерений, как это может происходить при установке камеры непосредственно на болотную почву, т. к. любое физическое давление приводит к высвобождению большого количества газа из торфа. По этой же причине манипуляции по отбору проб необходимо осуществлять, стоя на мостках. Изучения потока метана на болоте Медла-Пэв-Нюр были проведены с июня по октябрь 2008 г. и с конца мая по сентябрь 2011 г. Процесс отбора в 2008 г. проходил с использованием алюминиевых камер емкостью 0.108 м3. Площадь рамок ограничивающих участок болотной почвы составляла 0.36 50 м2. В 2011 г. использовали две камеры объемом 0.075 и 0.095 м3. Площадь проекции рамок составляла 0.25 м2. Для обеспечения герметичности системы был использован гидрозатвор, который представляет собой желоб (воротник) (рис.15), расположенный в верхней части рамы-основания. Желоб заполнялся водой, что позволяло герметично сочленить камеру и раму. Рис.15. Схема строения статичной камеры (А) и основания-рамы (Б) Камера была снабжена вентилятором, перемешивающим воздух внутри, и трубкой, регулирующей постоянное атмосферное давление внутри камеры. В верхней еѐ части располагались два отверстия, плотно закрывающиеся резиновыми пробками, непосредственно в момент отбора воздуха. В пробки встроены температурный датчик, анализирующий температуру внутри самой камеры, и герметично закрывающийся кран, для отбора пробы. Проба 51 отбиралась пластиковым шприцем, так же снабженным сдерживающим краником. Отбор проб воздуха осуществлялся пластиковыми шприцами объемом 60 мл с временным шагом 4 мин. и с общей экспозицией 20 мин. Во время отбора одновременно регистрировали температуру внутри камеры, время отбора и рН болотных вод на участке. Метод определения объѐмной доли метана в образцах воздуха. Определение объемной доли метана в образцах воздуха было проведено с помощью метода газовой хроматографии. Суть метода заключается в разделении смесей разнообразных веществ, испаряющихся без разложения. При этом компоненты разделяемой смеси перемещаются по хроматографической колонке с потоком газа-носителя. По мере движения разделяемая смесь многократно распределяется между газом-носителем (подвижной фазой) и твердым адсорбентом колонки. Принцип разделения – неодинаковое сродство веществ к летучей подвижной фазе и стационарной фазе в колонке. Компоненты смеси селективно задерживаются последней, поскольку растворимость их в этой фазе различна, и таким образом разделяются. Затем вещества выходят из колонки и регистрируются детектором. Сигнал детектора записывается в виде хроматограммы, визуально отображенной на компьютере. Газовый хроматограф представляет собой прибор, использующий принцип хроматографии в системах газ−адсорбент или газ−жидкость. В аппаратурном оформлении это совокупность нескольких самостоятельных, параллельно функционирующих систем: источник газа носителя и блок подготовки газов, термостат колонок и сами хроматографические колонки, детектор, система регистрации и обработки данных. Типичная блок-схема газового хроматографа изображена на рисунке 16 (Царев и др., 2000). 52 Рис. 16. Принципиальная схема газового хроматографа: 1 – система подготовки газов; 2 – система дозирования; 3 – колонка; 4 – система термостатирования; 5 – система детектирования; 6 – блок питания детектора; 7 – усилитель сигнала детектора; 8 – регистратор (компьютер); 9 – измерители режима хроматографа (расход газов, стабилизация температур и электрического питания детекторов) (Царев и др., 2000) Система подготовки газов служит для установки, стабилизации и очистки потоков газа-носителя и дополнительных газов. Она включает блок регулировки расходов газов, обеспечивающий очистку, подачу и стабилизацию скорости и расхода газа-носителя в колонку, а также других газов, необходимых для работы детектора, например, воздуха и водорода для пламенно-ионизационнго детектора. Система дозирования позволяет определенное количество вводить анализируемой смеси в в поток газа-носителя газообразном или жидком состоянии. Представляет собой устройство с краном-дозатором. Система детектирования преобразует соответствующие изменения физических или физико-химических свойств бинарных смесей (компонент – газ-носитель по сравнению с чистым газом носителем) в электрический сигнал. Величина сигнала зависит как от природы компонента, так и от содержания его в анализируемой смеси. Система термостатирования служит для установки и поддерживания рабочих температур термостатов колонок (до 350°С), испарителя, детектора 53 и других узлов хроматографа. Система регистрации преобразует изменения физико-химических параметров в электрический сигнал, величина и форма которого регистрируются на мониторе компьютера. Прибор должен быть снабжен соответствующим обеспечивающим получение на электрометрическим выходе усилителем, электрического сигнала, пропорционального концентрации определяемого компонента в газеносителе, выходящем из колонки. Система инструментальной обработки данных позволяет вести управление экспериментом и обработку результатов в диалоговом режиме. С помощью компьютерных программ, имеющих алгоритм распознавания и сформированных банков данных, можно решать задачи расшифровки сложных хроматограмм и количественного определения компонентов (Царев и др., 2000). В данной работе использовался газовый хроматограф «Кристалл 5000.2» (ЗАО СКБ «Хроматек», Россия) с пламенно-ионизационным детектором (ПИД 2.840.042-01), работа которого основана на изменении фонового тока водородного пламени при внесении в него органического вещества. ПИД обнаруживает большинство органических соединений, содержащих связь С– Н. Набивная колонка (M 2*3) была заполнена адсорбентом Hayesep N 80/100. Газ-носитель - азот ОСЧ. В качестве газовой смеси, поддерживающей пламя горелки детектора, использовали водород и воздух. Водород генерировался в генераторе водорода (ОАО «Хроматэк», Россия) и по системе газовых трубок через блок фильтров поставлялся непосредственно в детектор хроматографа. Воздух через воздушный компрессор поставлялся по аналогичной схеме. Проба воздуха после разделения в адсорбенте колонки детектировалась и еѐ физико-химические параметры переводились в электрический сигнал (мВ), отображаемый на хроматограмме в виде пика. Для обработки хроматограмм было использовано программное обеспечение «Хроматек- 54 Аналитик» (ЗАО СКБ «Хроматэк», Россия). Основной функциональной единицей служила площадь пика, на основе которой и вычислялась объемная доля метана. Перед каждым сеансом анализа, прибор разогревался и выводился на необходимые температуры: температура колонки – 60 °С; температура детектора – 160 °С. После этого прибор работал в режиме холостого анализа около 30 минут. По завершению холостого анализа и выхода хроматографа в режим готовности, закалывалась поверочная газовая смесь (метан в воздухе = 8.9 ppm) в четырѐх повторностях. После чего закалывалась проба, анализ которой проходил в двух повторностях. Проанализировав четыре шприца с отобранными образцами воздуха, снова закалывалась поверочная газовая смесь, и так на протяжении всего анализа проб. Концентрацию метана в пробе воздуха, объѐм камеры и микроклиматические параметры использовали для расчѐта скорости эмиссии СН4 с помощью уравнения: где FCH4 – величина скорости эмиссии метана (мкг м-2с-1); MCH4 – молярная масса метана (16.043 г моль-1); ρ – атмосферное давление на момент измерения (Па); V – объем камеры (м3); dС/dt – изменение концентрации газа во времени t (ppm c-1); R – универсальная газовая постоянная (8.314472 Па м3 моль-1 К-1); A – площадь рамы, ограничивающей поверхность (м2); Т – температура внутри камеры на момент измерения (К). Кроме этого, был произведен первичный статистический анализ отклонения изменения концентрации во времени. Статистический анализ выполнен с использованием программного обеспечения STATISTICA v.10. Нормальность распределения проверяли с использованием критерия Шапиро-Вилка. Корреляционный анализ проводили с использованием непараметрического критерия Спирмена для 55 малочисленных динамики выборок эмиссии (при метана и определении сопряженности микроклиматических суточной параметров) и параметрический критерий Пирсона (при анализе зависимости сезонной эмиссии от экологических факторов). При сравнении интенсивности эмиссии на разных участках использовали t-критерий Стьюдента. Значимость влияния микроклиматических факторов на изменение сезонной эмиссии оценена с помощью MANOVA («Main effects of ANOVA») с использованием критерия Фишера (F) и учитывая коэффициент детерминации (r2) признаков. При этом высокие значения F-критерия и коэффициента детерминации описывали максимальную правдоподобную зависимость. Все статистические расчеты осуществляли при заданном уровне значимости р=0.05. Определение выбросов осуществляли с помощью метода «ящик с усами». Сокращение выбросов в общем массиве данных при статистической обработке не проводилось. Измерение скорости эмиссии метана через растения. Измерения скорости эмиссии метана через сосудистые растения проводили в июле 2012 г. Суть метода заключается в накоплении воздуха, проходящего через надземные органы растений, в определенном объѐме герметичной системы. Для этого была изготовлена камера из прозрачной полипропиленовой бутылки объемом 1.5 литра, которая имела основание, изготовленное из спененного полистирола и заранее покрытое силиконом, с целью ограничения поступления дополнительного воздуха внутрь камеры. Перед каждым отбором проб проводилась дополнительная герметизация некоторых участков основания камеры вазелином. Камера была укомплектована пробкой и герметичным краном Luer-lock, к которому крепился шприц для отбора проб воздуха. Отбор проб воздуха проводили сразу после установки камеры на растение (нулевая концентрация) и по истечении 20 мин. после установки. В момент отбора проб регистрировали время экспозиции камеры, температуру 56 окружающего воздуха и его давления с помощью автоматических датчиков. Анализ полученных образцов воздуха проводили на хроматографе «Кристалл 5000.2». Математический расчѐт скорости накопления метана в объѐме камеры проводился с помощью уравнения, описанного выше. Для вычисления суммарной скорости эмиссии метана через растения на конкретном участке (мкг м-2 с-1) учитывали общее количество надземных побегов исследуемых видов растений. Для измерений были выбраны Scheuchzeria palustris и Carex rostrata, которые имеют высокую долю воздухоносных тканей в осевых органах. Количество побегов шейхцерии в среднем (± ошибка среднего) для трех участков, приуроченных к мезоевтрофной проточной топи составило 416±16 шт. м-2, для олиготрофной мочажины - 292±6 шт. м-2. Плотность осоки в среднем составила 184±3 шт. м-2. Определение запаса органического вещества растений. Исследуемые участки отличаются видовым составом и массой органического вещества растений в напочвенном покрове. Для оценки фитомассы на каждом участке болота вырезали монолиты торфа с растениями размером 20х20 см и высотой 25 см, начиная от головок мха, в пятикратной повторности согласно методике (Козловская и др., 1978; Головацкая, 2009). Каждый монолит разделяли на составляющие: фитомассу надземную (зеленые части мхов, трав, листья и стебли кустарничков) и подземную (корни), мортмассу (моховый очес, опад). Образцы высушивались в сушильном шкафу при температуре +105°С для определения содержания сухого вещества. 57 ГЛАВА 4. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ МЕЗООЛИГОТРОФНОГО БОЛОТА СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 4.1. Суточная и сезонная динамика микроклиматических параметров на болоте Медла-Пэв-Нюр Микроклиматические параметры в течение сезона регистрировали автоматическими датчиками фирмы «Hobo» (США), которые были установлены на высоте 1.5 м от поверхности растительного покрова. Дополнительно были установлены температурные датчики точностью ±0.2 °С (при диапазоне измерений от 0°С до +50 °С) в торфяной залежи на глубинах 5 и 30 см. В 2013 г. датчики почвенных температур были установлены на глубинах 5 и 20 см. Температура воздуха проявляла довольно значительную вариабельность в течение двух лет наблюдений. В конце мая и первой декада июня 2011 г. она была заметно выше, по сравнению с этим же периодом 2008 г. (рис.17). В середине июня 2011 г. погода была более прохладной, чем в 2008 г. Ход температур воздуха в июле обоих лет практически не отличался. Во второй декаде июля 2011 г. установилась жаркая погода, а в августе произошло резкое снижение температуры. Август 2008 г. был более тѐплым, а сентябрь – более прохладным, чем в 2011 г. В течение суток максимальные значения температуры воздуха в июле отмечали в период с 13:00 до 19:00, а минимальные в 2 – 4 часа ночи. В 5 часов утра с восходом солнца температура воздуха начинала вновь возрастать. Температура воздуха характеризуется более выраженной суточной вариабельностью, по сравнению с температурой почвы (рис.18). Установлена значимая (p<0.005) высокая корреляция температур воздуха и почвы в 58 течение сезона, в 2008 г. коэффициент корреляции (r) составил 0.81, а в 2011г. – 0.88. В период вегетации в 2011 г. в суточной динамике установлена зависимость температуры поверхности почвы от температуры воздуха, которая описывается линейной функцией (r=0.91, р<0.01). В 2008 г. коэффициент корреляции этих параметров составил 0.61, при p<0.01. Температура почвы снижалась с увеличением глубины (рис.19). В суточной динамике для верхних горизонтов характерна более сильная вариабельность этого показателя, что связано с влиянием температуры воздуха и солнечной радиации. Температура, С 30 2008 2011 25 20 15 10 5 26/5 31/5 5/6 10/6 15/6 20/6 25/6 30/6 5/7 10/7 15/7 20/7 25/7 30/7 4/8 9/8 14/8 19/8 24/8 29/8 3/9 8/9 13/9 18/9 0 Дата Рис.17. Сезонная динамика среднесуточных температур воздуха в 2008 и 2011 гг. 25 1 2 20 15 10 5 0 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 0:00 1:00 2:00 3:00 4:00 5:00 6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 Температура, °С 30 Время, час 59 Рис.18. Суточная динамика температуры почвы на глубине 0-5 см (1) и воздуха (2) на олиготрофном участке в середине июля 2011 г. 26 1 2 3 1 2 3 24 22 20 19 18 16 14 14 12 9 10 8 Б 4 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 0:00 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 6 Время, час 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 0:00 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 Температура, °С 24 29 Время, час Рис.19. Суточная динамика температуры почвы на глубине 0-5 см (1), 10-20 см (2) и 30-40 см (3) на олиготрофном (А) и мезоевтрофном (Б) участках 12 июля 2011 г. В летний период на двух разных по степени обводнѐнности участках проявляется сходная динамика температуры почвы в течение суток. Однако, на сходных глубинах торфа в одно и то же время суток на олиготрофном участке температура ниже, чем на мезоевтрофном (рис.19). Сезонная динамика атмосферного давления. В 2011 г. в сезонной динамике атмосферное давление было значительно выше, чем в 2008 г. (рис.20). В оба года максимальные величины этого показателя наблюдали в конце июня – начале июля и в середине августа. Летом 2008 г. в первой декаде июля резкое снижение атмосферного давления сопровождалось ливневыми осадками и грозами. Самое низкое давление в этом году было отмечено в первых числах сентября. В 2011 г. со снижением давления в конце июля – начале августа установилась прохладная и дождливая погода. 60 Давление, гПа 1015 2008 2011 1010 1005 1000 995 990 17/6 24/6 1/7 8/7 15/7 22/7 29/7 Дата 5/8 12/8 19/8 26/8 2/9 Рис.20. Сезонная динамика среднедневных значений атмосферного давления на болоте Медла-Пэв-Нюр в 2008 и 2011 гг. 4.2. Суточная динамика скорости эмиссии метана Согласно имеющимся в литературе данным суточный ход скорости эмиссии метана может характеризоваться разной тенденцией. Одни авторы наблюдали увеличение эмиссии в дневное время суток (Степанов, 2011; Alford et al., 1997), другие – в ночное (Глаголев, Смагин, 2006; Mikkelä et al., 1995). В работе М.В. Глаголева и Н.А. Шнырева (2007а) отмечается, что поток метана не имеет явно выраженной суточной динамики. Данные о влиянии экологических факторов на суточную динамику этого процесса так же противоречивы. Одни авторы связывают вариабельность суточных потоков метана с освещѐнностью (Alford et al., 1997), другие – с изменением суточного хода температуры воздуха и почвы (Mikkelä et al., 1995), что в обоих случаях влияет на активность растений и интенсивность корневой эксудации. В ходе суточных наблюдений, проведенных нами в мае - августе 2013 г., установлены различия в скорости выделения метана на двух различающихся по типу растительности участках болота: олиготрофной кустарничко- 61 травяно-сфагновой мочажине (№4) и мезоевтрофной травяно-сфагновой проточной топи (№16). В мае эмиссия метана усиливалась в ночное время суток, несмотря на снижение температуры воздуха и почвы на глубине 0-5 см. Скорость выделения метана на участке мезоевтрофной топи выше на 60-70%, по сравнению с олиготрофной мочажиной (рис. 21). В этот период на обоих участках ещѐ не отмечено развитие надземных органов травянистых растений, поэтому различия в скорости эмитируемого метана могли быть связаны с разницей температур в глубинах торфа (рис. 19), либо с различиями в доступности для метанпродуцентов органического субстрата (Kettunen et al.,1996). На топяном участке характер минерального питания и проточность могли обеспечивать поступление бóльшего количества субстрата для метанпродуцирующих бактерий. В период активного развития надземных органов трав (третья декада июня) различия в величине эмиссионного потока на участке №16 и №4 сохранялись, при этом скорость выделения метана в атмосферу было выше, чем в мае (рис. 22). На усиление потока СН4 с началом вегетационного периода указывают другие авторы и связывают это явление с увеличением среднесуточных температур (Macdonald et al., 1998) или постепенным увеличением количества надземной фитомассы (Whiting, Chanton, 1992). Скорость эмиссии метана в июне достигала максимальных значений в вечернее и ночное время суток и достоверно различалась (t-тест, α=0.00002) на двух исследованных участках. 62 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 2.5 4 16 А 2 1.5 1 0.5 Температура, С 0 10 Б 8 6 4 0-5 см 10-20 см Температура, С 2 0 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 В 13:00 19:00 1:00 Время, час 7:00 13:00 Рис. 21. Суточная динамика скорости эмиссии метана с поверхности исследуемого болота (А), температуры почвы (Б) и воздуха (В) 22 мая 2013 г. 4,16 – номер участка. Бары соответствуют стандартной ошибке измерения. 63 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 2.5 А 2 1.5 1 0.5 4 16 Температура, С 0 25 Б 20 15 10 0-5 см 5 10-20 см Температура, С 0 40 35 30 25 20 15 10 5 0 В 11:00 18:00 0:00 Время, час 7:00 11:00 Рис. 22. Суточная динамика скорости эмиссии метана с поверхности исследуемого болота (А), температуры почвы (Б) и воздуха (В) 25 июня 2013 г. 4,16 – номер участка. Бары соответствуют стандартной ошибке измерения. В июле и августе суточная динамика эмиссии метана с его максимумом в ночное время нарушалась на олиготрофной мочажине в дни с ливневыми осадками (рис. 23, 24). 64 Возможно, что олиготрофные сообщества более чувствительны к резким изменениям погоды. Физическое воздействие ливневых осадков может быть связано с изменением аэробного пространства в верхнем моховом слое, что приводит к снижению окисления метана и усилению вертикальных потоков этого газа. Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 10 А 8 6 4 2 4 16 Температура, С 0 20 Б 18 16 14 0-5 см 12 10-20 см Температура, С 10 35 30 25 20 15 10 5 0 В 12:00 18:00 0:00 12:00 Время, час Рис.23. Суточная динамика скорости эмиссии метана с поверхности исследуемого болота (А), температуры почвы (Б) и воздуха (В) 23 июля 2013 г. 4,16 – номер участка. Бары соответствуют стандартной ошибке измерения. 65 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 5 4 4.5 А 16 4 3.5 3 2.5 Температура, С Температура, С 2 18 Б 16 14 0-5 см 12 10-20 см 10 25 20 15 10 5 0 В 12:00 18:00 0:00 7:00 11:00 Время, час Рис.24. Суточная динамика скорости эмиссии метана с поверхности исследуемого болота (А), температуры почвы (Б) и воздуха (В) 21 августа 2013 г. 4,16 – номер участка. Бары соответствуют стандартной ошибке измерения. Эмиссия метана с поверхности мезоевтрофной топи в суточной динамике усиливалась в ночное время. В июле-августе достоверные различия в интенсивности эмиссионного потока в течение суток исследованных участках нами не выявлены (t-тест, α=0.245). на двух 66 Таким образом, в начале вегетационного периода в суточной динамике скорость эмиссии метана находится в пределах 1.28-2.02 мкг м-2 с-1 на топяном участке и 0.75-1.55 мкг м-2 с-1 на олиготрофном, а в середине лета возрастает до 4.8 мкг м-2 с-1 и 7.94 мкг м-2 с-1 соответственно. Усиление потока метана с поверхности двух исследуемых участков в вечернее и ночное время согласуется с данными других авторов, которые связывают это явление с увеличением температуры почвы (Глаголев, Смагин, 2006; Mikkelä et al., 1995). В большинстве случаев, выявленные нами максимальные значения скорости эмиссии в течение суток совпадали с максимумом температуры почвы на глубине 20 см. Однако в нестабильные по погодным условиям дни сопряженность эмиссии метана с температурой почвы нарушалась. Корреляционный анализ данных показал, что в мае активность выделения метана с поверхности олиготрофной мочажины имеет отрицательную зависимость от температуры воздуха, которая описывается логарифмической функцией (табл. 5, рис. 25). Для этого участка наблюдается снижение скорости потока метана при повышении температуры воздуха от 0 до 10°С. На покрытых водой участках мезоевтрофной топи наблюдается сходная тенденция, однако корреляция эмиссии и температуры воздуха в рассматриваемом диапазоне менее выражена. Непараметрический тест Спирмена для малочисленных выборок показал, что в большинстве случаев корреляция скорости эмиссии метана с микроклиматическими параметрами не проявляется при уровне значимости 5%. Однако в июне для участка олиготрофной мочажины обнаружена тесная корреляция эмиссии с температурой почвы в слое 20 см (табл.5). При этом, для обоих исследуемых участков, наблюдается тенденция усиления интенсивности потока метана при увеличении температуры на этой глубине. О чем свидетельствуют работы других авторов (Macdonald et al., 1998). 67 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 1.4 2 1 2 1.2 1.5 1 0.8 1 0.6 R² = 0.94 0.4 R² = 0.39 0.5 0.2 0 0 0 10 20 0 Температура, ˚С 10 Температура, °С 20 Рис.25. Зависимость скорости эмиссии метана от температуры воздуха на участке олиготрофной мочажины (1) и мезоевтрофной топи (2) 22 мая 2013 г. Таблица 5 Корреляция ( r) скорости эмиссии метана с температурой и давлением в течение суток Дата Участок Число Температура Температура Атмосферное измерений, воздуха, почвы, давление, n °С °С гПа 4 5 -1* 16 5 -0.1 4 5 -0.7 25.0626.06 16 5 -0.3 4 5 0.8 23.0724.07 16 5 -0.2 4 5 -0.6 21.0822.08 16 5 -0.6 * величина значима, при p<0.05. В корреляции Спирмена 22.0523.05 5 см 20 см -0.6 -0.3 -0.1 0.3 0.3 0.5 -0.3 0.7 -0.3 0.2 1* -0.5 0.8 -0.4 -1* 0.2 -0.6 -0.4 -0.3 0.1 -0.6 0.2 0.5 -0.1 ячейках указан коэффициент Во время изменения погодных условий и выпадения ливневых осадков 23 июля, скорость эмиссии метана с поверхности олиготрофного участка хорошо коррелирует с динамикой атмосферного давления. Это происходит 68 на фоне его падения (табл.5). При идентичных погодных условиях 21 августа тенденция для этого участка повторяется. Специфика обратно направленной корреляции эмиссии СН4 и атмосферного давления связана с физическим процессом воздействия давления на механизм пузырькового выноса метана. Установлено, что при ослаблении атмосферного или гидростатического давления в водных экосистемах усиливается доля пузырькового выхода метана в общем потоке. При этом суммарное воздействие статического давления (атмосферное и гидростатическое) объясняет около 40% пузырькового потока (Deshmukh et al., 2014). Таким образом, установлено, что за весь период наблюдений суточный ход выделения метана может меняться в течение сезона. Для двух исследуемых участков отмечено увеличение скорости эмиссии в вечернее и ночное время. В весенний период суточная динамика скорости эмиссии метана зависит от изменения температуры воздуха, причѐм для двух разных участков она имеет схожую тенденцию. Для участка олиготрофной мочажины и мезоевтрофной топи коэффициент корреляции суточной эмиссии метана от температуры воздуха имеет отрицательное значение. В ясные летние дни без осадков на олиготрофном участке наблюдается тесная сопряженность скорости эмиссии от температуры почвы на глубине 10-20 см, что согласуется с данными Mikkelä с соавторами (1995), которые связывают это с лимитированием экссудации (выделения) органического вещества корнями растений. В дни с ливневыми осадками для участка олиготрофной мочажины эмиссия метана тесно связана с изменениями атмосферного давления. Для мезоевтрофного участка такая зависимость не выявлена. По мнению других авторов, связь эмиссии с температурным фактором становится более явной при продолжительных по времени наблюдениях, например, от месяца до года (Глаголев, Смагин, 2006). 69 4.3. Сезонная динамика скорости эмиссии метана Сезонная динамика скорости эмиссии метана на болотах была предметом исследований многих авторов. На олиготрофном болоте в Англии максимум выделения СН4 выявлен в мае и августе (Kang, Freеman, 2002). Наиболее активная эмиссия метана с поверхности мезотрофного болота в Германии зафиксирована в конце июня – начале июля (Augustin et al., 1998). На территории России одни авторы наблюдали максимум эмиссии метана весной и осенью, связывая это с высокими значениями УБВ (Инишева, Сергеева, 2006), другие – в летние месяцы, при высоких значениях температуры почвы и воздуха (Евграфова и др., 2010). Эти различия в сезонной динамике потока метана могут быть вызваны погодными условиями в год наблюдений, географическим положением объекта наблюдений и различиями в методике измерений. Величина эмиссии метана с поверхности болот процессами: скоростью его продукции и определяется двумя окисления. Высокая пространственная и временная изменчивость этого показателя связана с влиянием на окисление и продукцию метана комплекса факторов, прежде всего климатических и эдафических (Dise, 1993; Kettunen et al., 1996). Из климатических факторов большинство исследователей наиболее важными считают температуру воздуха и почвы (Глаголев, Смагин, 2006; Bubier et al., 1993), из эдафических – уровень болотных вод (УБВ) (Инишева, Сергеева, 2006; Moore, Roulet, 1993; Schimel, 1995), а так же содержание растворенного органического углерода в болотных водах (Kang, Freeman, 2002). Нами установлено, что сезонная динамика средней для всех исследованных участков скорости потока метана в атмосферу зависит от погодных условий вегетационного периода. Так, в 2008 г. эмиссия метана характеризовалась меньшей вариабельностью, по сравнению с 2011 г., постепенно возрастала в июне, достигая максимальных значений в конце 70 июня – начале июля (рис.26). В последующие месяцы этот процесс постепенно снижался и к середине сентября приблизился к нулевому значению. В 2011 г. со второй половины мая до конца июня значения скорости эмиссии возросли почти в 8 раз. Кратковременное снижение этого процесса в начале июля могло быть связано с резким снижением среднесуточной температуры воздуха (рис.17). Высокая скорость потока метана на болоте сохранялась до конца июля, а в августе наблюдали постепенное ее снижение. Так же, как и в 2008 г., в середине сентября 2011 г. эмиссия приблизились к нулю, однако процесс продукции метана полностью не прекратился. Вероятно, это связано с понижением температуры нижних горизонтов торфа, что привело к снижению активности метаногенных бактерий. При сравнении данных за два года наблюдений установлено, что в целом за сезон значения средней скорости эмиссии метана на болоте МедлаПэв-Нюр в 2011 г. были значительно выше, чем в 2008 г., что может быть связано с разными погодными условиями. Жаркая погода с недобором осадков в 2011 г. (табл. 2) могла стать причиной низкой влажности торфа на фоне низких значений УБВ, что привело к высвобождению из торфяной залежи пузырьков малорастворимого и слабо подвижного в воде метана в виде эпизодически повторяющихся активных выбросов в атмосферу этого газа. Ранее данное явление отмечено в исследованиях Moore и Roulet (1993), которые в лабораторных условиях также наблюдали всплески потока метана из образцов торфа при снижении его увлажнения. Однако в течение эксперимента скорость эмиссии постепенно снижалась. 71 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 13.8 11.8 2011 2008 А 9.8 7.8 5.8 3.8 1.8 -0.2 Температура, °С Температура, °С 30 Б 25 20 15 10 5 0 30 В 25 20 15 10 5 0 20/5 27/5 3/6 10/6 17/6 30/6 6/7 12/7 29/7 5/8 11/8 18/8 2/9 15/9 Дата Рис. 26. Сезонная динамика среднедневной скорости эмиссии метана (А) в разные годы наблюдений, температуры воздуха на момент наблюдений в 2008 г. (Б) и 2011 г. (В). Бары соответствуют ошибке среднеарифметических значений. Число участков n=7 Завышенные ошибки среднеарифметического значения скорости эмиссии в 2011 г. (рис. 26) так же могут быть связаны с включением пузырькового транспорта метана в атмосферу, т.к. в этом случае происходит эпизоотическое высвобождение из торфяной залежи газа с высокой концентрацией СН4. Согласно исследованиям Christensen c соавторами (2003), значительное отклонение среднего значения эмиссии метана из 72 образца торфа от медианы и нарушение нормального распределения Гаусса связано с пузырьковым потоком метана, имеющим лог-нормальное распределение. Согласно нашим наблюдениям, в отдельно взятые дни в течение вегетационного периода 2011 г. ошибка среднего значения скорости эмиссии (рис. 26) возрастала с увеличением отклонения средней от медианы на две единицы и более (табл. 6). Таким образом, наши данные подтверждают вывод других авторов о преобладании хаотичного пузырькового выхода метана как одного из доминирующих механизмов транспорта метана в условиях жаркого и сухого лета. Таблица 6 Сравнение среднедневных значений эмиссии метана и медианы в 2008 и 2011 гг Примечание: «---»– данные отсутствуют 73 В целом за период наблюдений в 2008 г. скорость эмиссии с поверхности всех исследованных участков болота Медла-Пэв-Нюр варьировала в пределах 0.002 – 8.4 мкг м-2 с-1, а в среднем составила 4.3 мкг м-2 с-1. В 2011 г. скорость эмиссии метана менялась от 0.017 до 14.02 мкг м-2 с-1, среднее значение составило 4.85 мкг м-2 с-1. Величина скорости эмиссии в эти годы имела значимые различия (t-тест, α=0.012). Следует отметить, что на исследованном болоте в некоторые дни в конце сентября 2008 г. наблюдали поглощение метана в мезотрофных и мезоевтрофных сообществах, его скорость в среднем составила -0.027 мкг м-2 с-1. В своей работе А.В.Наумов (2009) также описывает поглощение метана в осенний период на олиготрофных участках болота, что связано, вероятно, с температурными условиями и активностью метанотрофных микроорганизмов. В течение двух лет наблюдений нами установлено, что скорость эмиссии метана с поверхности болота зависит также от типа растительного сообщества и характера микрорельефа. В 2008 г. в период вегетации максимальные среднесезонные значения приуроченных к травяно-сфагновой мезоевтрофной наблюдали на участках, проточной топи (межкочечное пространство, № 16) и мезотрофному кустарничко-травяносфагновому ковру (№ 18) (рис. 27). Высокие значения эмиссии метана зафиксированы так же на олиготрофной кустарничко-травяно-сфагновой мочажине (№ 4). Таким образом, в 2008 г., который характеризовался обилием осадков в летний период, активную эмиссию метана наблюдали в понижениях микроландшафта, где преобладают травянистые растения. Возможно, что близкое к поверхности залегание болотных вод на этих участках обеспечивает благоприятные условия для метаногенеза и снижает аэробность торфяной залежи, в условиях которой возможно развитие метанотрофных бактерий (Schimel, 1995; Heikkinen et al., 2002; Инишева, Сергеева, 2006). Поэтому среднесезонная скорость эмиссии на кочках, 74 которые характеризуются более выраженным аэробным пространством, была значительно ниже, чем в микропонижениях. Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 12 10 8 6 4 2 0 16 18 4 9 3 Рис. 27. Средняя за сезон скорость эмиссии метана на разных участках болота в 2008 г. Число дней измерений n=10. 3-18 – номер участка. Бары соответствуют ошибке среднеарифметических значений В 2011 г. максимальные средние значения выделения метана на болоте (рис. 28) так же наблюдали на участках с осоково-сфагновым сообществом (№ 18), при этом скорость эмиссии была в 1.5 раза выше, чем в 2008 г. В период вегетации 2011 г. эмиссия метана с олиготрофной кочки (№ 3) возрастала почти в два раза, по сравнению с 2008 г. Возможно, это было связано не с изменением процессов метанообразования или метанокисления, а с кратковременными пузырьковыми выбросами большого количества метана, накопленного в нижних горизонтах торфа, вследствие заметного снижения УБВ в июле. На остальных участках эмиссия СН4 за весь сезон наблюдений в 2011 г. была почти в два раза ниже, чем в 2008 г. 75 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 12 10 8 6 4 2 0 16 18 4 9 3 Рис.28. Средняя за сезон скорость эмиссии метана на разных участках болота в 2011 г. Число дней измерений n=10. 3-18 – номер участка. Бары соответствуют ошибке среднеарифметических значений Анализ данных, полученных на болоте Медла-Пэв-Нюр, показал большое сходство сезонной динамики эмиссии метана и УБВ в 2008 г. (рис. 29). В этот год в период вегетации минимальные значения УБВ (-15.2 см) наблюдали 11 августа, когда скорость эмиссии метана имела самые низкие значений (2.6 мкг м-2 с-1). Незначительное усиление скорости выделения метана отмечено в середине августа после ливневых дождей. С.Ю. Евграфова с соавторами (2010) так же отмечают, что периоды затяжных дождей могут положительно влиять на выделения метана из почвы. 76 8 0.0 -2.0 -4.0 6 -6.0 5 -8.0 4 УБВ, см Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 убв угв эмиссия 7 -10.0 3 -12.0 2 -14.0 1 -16.0 0 17/6 -18.0 30/6 6/7 12/7 29/7 5/8 11/8 18/8 2/9 Дата Рис. 29. Сезонная динамика УБВ и средней скорости эмиссии метана в 2008 г. на исследуемых участках (n=7). Бары соответствуют ошибке среднеарифметических значений. В 2011 г. наблюдения были начаты раньше, чем в 2008 г., поэтому с мая по июль на болоте наблюдали усиление эмиссии метана с увеличением среднесуточных температур воздуха и снижением уровня болотных вод (рис. 30). Однако в августе, при отметке УБВ ниже 20 см и дневной температуре воздуха +21°С, выделение метана с поверхности болота резко сократилось до 2.2 мкг м-2 с-1. Возможно, что данная величина УБВ является критической для образования метана в торфяной залежи. После ливневых дождей в начале августа наблюдали усиление эмиссии метана, как и в 2008 г. Однако, в последующем, на фоне низких среднесуточных температур воздуха и повышения УБВ, эмиссионный поток снижался. 77 эмиссия 5 угв убв 12 0 10 -5 8 -10 6 -15 4 -20 2 -25 0 -30 УБВ, см Скорость эмиссии, мкг м-2с-1 14 15/9 2/9 18/8 11/8 5/8 29/7 12/7 6/7 30/6 17/6 10/6 3/6 27/5 20/5 Дата Рис.30. Сезонная динамика УБВ и средней скорости эмиссии метана в 2011 г. на исследуемых участках (n=7). Бары соответствуют ошибке среднеарифметических значений С использованием метода MANOVA установлено, что в 2008 г., при заданном уровне достоверности, эмиссия метана в большей степени зависела от изменения уровня болотных вод (F=22.03, r2=0.69, p<0.001) и в меньшей степени от температуры торфа на глубине 30 см (F=3.78, r2=0.26, p<0.05). Температура атмосферного воздуха не оказывала статистически значимого влияния при заданном уровне значимости (p=0.93). В 2011 г. статистически значимое влияние на скорость потока метана оказывал лишь уровень болотных вод (F=52.6, r2=0.85, p<0.001). В пределах исследуемого диапазона данных в 2008 г. отмечено увеличение скорости эмиссии при повышении УБВ, а в 2011 г. наблюдалась обратная тенденция (рис. 31). В целом сезонная динамика этого процесса в 2008 г. соответствует данным других авторов, которые рассматривают 78 влияние уровня залегания болотных вод на аэробные процессы окисления метана (Глаголев и др., 2010; MacDonald, 1998). В 2011 г. высокие значения скорости потока метана на исследуемом болоте, возможно, были связаны с увеличением пузырькового потока, вызванного предельно низким УБВ (до 25 см). Сходная динамика отмечается в работе Rinne c соавторами (2007), которые использовали для измерения эмиссии газов метод микровихревых пульсаций. Авторы так же связывают это явление с пузырьковым выходом метана при снижении гидростатического давления. Было установлено, что на долю пузырькового транспорта метана из нижних горизонтов торфа в атмосферу приходится от 18 до 50% общей эмиссии СН4 с поверхности болот (Christensen et al., 2003). 35 2008 2011 Линейная (2008) Линейная (2011) Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 30 25 20 r = -0.74, p<0.05 15 r = 0.67, p<0.05 10 5 0 -30 -25 -20 -15 УБВ, см -10 -5 0 Рис. 31. Зависимость скорости эмиссии метана от УБВ в 2008 и 2011 гг. 79 Сущность описанного явления заключается в образовании пузырьков в болотной воде, содержащей метан в концентрации, ниже концентрации насыщения. При этом скорость локального продуцирования газа выше, чем его диффузионный отток и распределение в болотной воде. Этот механизм, наряду с защемлением воздуха при таянии снега и движении поверхностных вод, объясняет образование скоплений газа внутри торфяной залежи в виде больших пузырей (Глаголев, Смагин, 2006). Эти авторы так же считают, что благодаря сорбции метана торфяными почвами и нисходящей диффузии, произведенный в болотных горизонтах метан может на долгое время удерживаться в составе торфяной залежи и не выходить в атмосферу. Поэтому снижение влажности торфов, наблюдающееся при сильном понижении УБВ, может повлечь краткосрочные всплески эмиссии метана. Таблица 7 Корреляция (r**) скорости эмиссии метана от температуры почвы в период вегетации в 2008 и 2011 гг. Год 2008 № участка Температура почвы, °С 5 см 30см 4 0.72* 0.98* 16 0.62 0.95* 4 0.6* 0.61* 16 0.51 0.6* 2011 * величина значима при p<0.05. ** указан коэффициент корреляции Пирсона Нами выявлена сопряженность сезонной скорости эмиссии СН4 от температуры почвы в 2008 и 2011 гг. на олиготрофной мочажине и мезоевтрофной топи (табл. 7). При объединении данных по эмиссии метана с нескольких исследованных участков и увеличении объема выборок связь 80 эмиссии с изменением температуры почвы на глубине 30 см становится менее тесной (в 2008 г. r=0.5, p=0.01; в 2011 г. r=0.4, p=0.07) и описывается экспоненциальной функцией, что согласуется с исследованиями других авторов (Bubier et al., 1993; MacDonald, 1998; Hargreaves et al., 2001; Глаголев и др., 2010). В сезонной динамике нами не выявлена зависимость скорости эмиссии метана на болоте от атмосферного давления, в отличие от суточной 16 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 3.5 ТОС DOC 50 3 40 2.5 2 30 1.5 20 1 10 0.5 0 0 3.06 17.06 30.06 6.07 12.07 5.08 11.08 Концентрация, мг л-1 динамики. 18.08 Дата 7 60 4 ТОС DOC 6 50 40 5 4 30 3 20 2 10 1 0 Концентрация, мг л-1 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 8 0 3.06 17.06 30.06 6.07 12.07 29.07 5.08 11.08 18.08 Дата Рис. 32. Сезонная динамика скорости эмиссии метана и содержания общего (ТОС) и растворѐнного в воде (DOC) углерода органических соединений в олиготрофной мочажине (№ 4) и мезоевторофной проточной топи (№ 16) 81 Нами не установлена зависимость процесса эмиссии СН4 в течение сезона от содержания углерода растворенных органических соединений в болотных водах, как на олиготрофном участке с низким содержанием углерода, так и на мезоевтрофном топяном участке с высоким содержанием углерода органического вещества (рис. 32). Отсутствие зависимости скорости эмиссии метана от DOC указывает на достаточное количество доступного для метаногенов углерода растворенных органических соединений в течение всего сезона. Хотя некоторые авторы (Kang, Freeman, 2002) отмечают, что на лесном болоте в летний период скорость эмиссии метана находилась в пределах 0.004-0.008 мкг м-2 с-1 при концентрациях DOC 18-40 мг л-1, а в осенний период увеличение концентрации DOC до 80 мг л-1 приводит к увеличению эмиссии метана на 85%. Сопряженность выбросов метана с концентрацией ТОС усиливается (r=0.56, p<0.05), если взять для анализа среднедневные величины эмиссии для всех исследованных участков. В свою очередь, установлена тесная зависимость содержания ТОС от уровня болотных вод (r=0.87, p<0.05), поэтому снижение УБВ может вызывать снижение концентрации общего углерода в воде. Таким образом, в результате проведѐнных нами в течение двух лет наблюдений установлено, что в сезонной динамике наиболее активная эмиссия метана из болота в атмосферу происходит в июле. Вследствие сильных различий в погодных и микроклиматических условиях, величина потока метана в разные годы может существенно различаться. Для более влажного вегетационного сезона 2008 г. высокие значения эмиссии метана наблюдали на хорошо увлажнѐнных участках в понижениях микрорельефа, что не было характерно для 2011 г. Максимальные средние за сезон значения скорости эмиссии СН4 за два года наблюдений отмечены с поверхности 82 осоково-сфагнового ковра, где сохраняются благоприятные условия для обильного роста трав p.Carex. Скорость эмиссии метана в течение вегетационного периода зависит от УБВ (r=0.67 для 2008 г. и r=-0.74 для 2011г.). В 2008 г. наблюдали снижение выделения метана при понижении УБВ, а в 2011 г. выявлена обратная тенденция, что может быть связано с разными механизмами транспорта метана из торфяной залежи. Не выявлена зависимость скорости потока метана в течение сезона от температуры воздуха и атмосферного давления, однако эмиссия СН4 сопряжена с температурой почвы на глубине 30 см. 83 ГЛАВА 5. РОЛЬ РАСТЕНИЙ В ТРАНСПОРТЕ МЕТАНА В СИСТЕМЕ «БОЛОТО-АТМОСФЕРА» Большинство авторов отмечают, что сосудистые растения играют значительную роль в процессе транспорта метана из торфяной залежи в атмосферу. По плотности трав в надземной фитомассе можно предсказать величину потока метана с поверхности болота в атмосферу (Schimel, 1995; Kelker, Chanton, 1997; Kutzbach et al.,2004). Видовое разнообразие в сообществах растений на исследованных участках болота Медла-Пэв-Нюр представлено в таблице 3. Нами установлено, что наиболее высокая масса органического вещества растений в 25 сантиметровом слое напочвенного покрова формируется на кочке олиготрофного участка болота (4740 г м-2). Более половины этой массы составляет моховой очѐс и опад, ещѐ четверть – масса зелѐной части сфагновых мхов (рис. 33). Доля надземных органов кустарничков в фитомассе составляет – 8, их корней – 8.1, а доля трав – 0.2%. Сообщества мочажины на олиготрофном участке болота также характеризуется высокой долей мортмассы в напочвенном покрове. Доля зелѐной части сфагновых мхов в фитомассе несколько выше, чем на кочке, и составляет 30%. В мочажине возрастает участие надземных органов трав (3%) и снижается доля кустарничков (6%) в общей фитомассе. Общая масса органического вещества растений в мочажине составила 1921 г м-2. На мезотрофном осоково-сфагновом ковре доля надземных органов кустарничков в фитомассе снижается до 2%, а доля трав увеличивается до 9%. Масса корней в массе органического вещества растений возрастает до 9.4% (рис. 33). Общая масса надземных органов растений на этом участке составила 2352 г м-2. 84 Рис.33. Масса органического вещества растений напочвенного покрова (г м ):1 – кочка, 2 – мочажина, 3 – осоково-сфагновый ковѐр. А - моховой очѐс и опад, Б - зеленая часть сфагновых мхов, В - листья и ветви кустарничков, Г - листья и стебли трав, Д - корни трав и кустарничков. Цифрами показана абсолютная масса компонентов растений (г м-2) -2 Фитомасса на участках, приуроченных к мезоевтрофной проточной топи, нами не исследована. Исходя из полученных значений, в ряду кочка→мочажина→осоково-сфагновый ковѐр постепенно снижается доля кустарничков и увеличивается доля трав в общей массе растений. Согласно полученным данным, плотность надземной фитомассы на кочке почти в 3 раза больше, чем в мочажине или топи, но это не приводит к пропорциональному увеличению скорости эмиссии метана на данном участке. В то же время, с увеличением до 27% в надземной фитомассе на участке осоково-сфагнового ковра доли трав, прежде всего видов р.Carex, усиливается скорость выделения метана. В своей работе Kelker и Chanton (1997) эту закономерность объясняют особенностями строения стебля этих растений и наличием в нем аэренхимы, которая способна проводить газы на границе раздела двух сред - торфа и атмосферы. Согласно авторам, в ней 85 запасается растворенный в воде метан, который выходит в атмосферу при изменении гидрологического режима болота. Параметрический корреляционный анализ подтвердил тесную связь скорости эмиссии с увеличением доли надземных органов трав в общей биомассе (рис.34). В случае с массой кустарничков, коэффициент корреляции имел обратное, но столь же высокое значение. Не выявлена связь потока метана с общей надземной фитомассой и массой корней. Рис.34. Связь скорости эмиссии метана и массы надземных органов трав и кустарничков, измеренной в конце июля 2008 г. Бары соответствуют стандартной ошибке измерения. r – коэффициент Пирсона (n=6) Тесная линейная связь между массой надземных органов трав и скоростью вертикального потока метана с поверхности болота описана в работе Whiting и Chanton (1992), которые в ходе эксперимента со срезанием стеблей осок установили, что на участках со срезанными травами количество растворенного метана в поровой воде значительно снижается. Авторы связывают это со снижением корневой экссудации свежего органического 86 материала для метаногенных бактерий, использующих ацетатный путь метаногенеза. Проведенные нами на болоте эксперименты со срезанием надземных органов осок так же показали значительное снижение концентрации эмитируемого метана в камере. Во всех трех экспериментах наблюдалось изменение накопления метана во времени, механизмы которого трудно объяснить. При измерении на промежутке времени 20 мин. в случае с вегетирующей осокой скорость увеличения концентрации описывалась логарифмической функцией, а со срезанной – линейной. Нами было проведено сравнение между скоростью выделения метана через надземные органы отдельно взятых растений Carex rostrata и Scheuchzeria palustris (эксперимент) и потоком СН4 с поверхности растительного покрова на нескольких участках болота, где эти растения произрастают. В ходе эксперимента установлено, что суммарная скорость потока метана через надземные органы растений выше там, где более Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 интенсивно происходит эмиссия СН4 с поверхности болота (рис.35). 7 Б 1 6 5 4 Б 3 2 Б А А А 1 0 4 16 18 Скорость эмиссии, мкг м-2 с-1 87 4.5 2 Б 4 3.5 Б 3 2.5 Б 2 1.5 А А А 1 0.5 0 4 16 18 Рис. 35. Скорость потока метана через надземные органы растений (А) и с поверхности болота (Б) в начале (1) и конце (2) июля 2013 г. По оси абсцисс указаны номера исследованных участков: 4 – олиготрофная мочажина с доминированием шейхцерии (292 шт. м-2), 16 – мезоевтрофная проточная топь с доминированием шейхцерии (416 шт. м-2), 18 – мезотрофный участок с доминированием осоки (184 шт. м-2) В начале и конце июля максимальная скорость потока отмечена на участках с доминированием осоки (рис. 35). Такие же результаты представлены в работах других авторов (Kutzbach et al., 2004; Глаголев, Смагин, 2006). М.В. Глаголев и А.В. Смагин (2006) при сравнении скорости потока в пересчѐте на сухой вес растений наблюдали значительное увеличение потока метана через стебли Carex rostrata. Для Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustris и мхов р. Sphagnum значения эмиссии метана были значительно ниже. Полученная нами величина транспорта метана через надземные органы трав p.Carex при расчете на сухую массу близка к значению, полученному этими авторами и составила 0.093±0.04 мгС г-1 час-1. По всей видимости, различия в скорости транспорта метана из поровой воды торфяной залежи через травянистые растения связаны с особенностями их строения, а не с какими-либо физиологическими различиями этих видов (Schimel, 1995). 88 На участках в присутствии шейхцерии в растительном покрове скорость эмиссии с поверхности болота была несколько меньше, чем в сообществе осоки (рис. 35). Минимальные значения потока метана зафиксированы на участке № 4, где плотность Scheuchzeria palustris почти в 1.5 раза ниже, чем на участке № 16. В целом различия в эмиссии газа в этих сообществах могут быть связаны также с ботаническим составом торфяной залежи, степенью еѐ разложения и характером увлажнения, что влияет на состав и деятельность метаногенных и метанотрофных бактерий. В работе Schimel (1995) показано, что Carex aquаtilis c Eriophorum vaginatum обладают высокой способностью к транспорту метана, однако механизмы этого транспорта у этих видов растений различаются. Для осоки характерен транспорт через листья и устьица, а для пушицы – это выведение метана через ткани между корнем и стеблем, что характерно для большинства других видов растений. У осок этому способствует высокое соотношение масс побег/корень и широко разветвленная структура корней. В ходе анализа дневной эмиссии метана с поверхности растительного покрова и через надземные органы отдельных растений установлено, что на участках с доминированием Scheuchzeria palustris транспорт метана через эти растения в общем потоке составляет 60%, при скорости эмиссии с поверхности участка 2.1–3.25 мкг м-2 с-1. Вклад растений Carex rostrata в дневную эмиссию с поверхности осоково-сфагнового ковра составил 52%, при общей скорости потока 4.09–6.52 мкг м-2 с-1. По оценкам других авторов вклад сосудистых растений в общий поток метана в атмосферу может составлять не менее 37% (Schimel, 1995), а иногда достигает 90% (Whiting, Chanton, 1992). Таким образом, нами установлено, что скорость эмиссии СН4 с поверхности болота не зависит от общей массы растений в напочвенном покрове, но этот процесс сопряжен с массой надземных органов трав. В результате проведенных экспериментов показано, что наиболее активно 89 транспорт СН4 в атмосферу через растения происходит у Carex rostrata. Несколько ниже проводимость метана у Scheuchzeria palustris. При увеличении плотности растений этих видов в фитоценозе увеличивается общий поток метана с поверхности болота. Вклад исследованных высших сосудистых растений в общую эмиссию СН4 в атмосферу составил более 50%. 90 ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЭМИССИИ МЕТАНА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРНЫХ ШИРОТ Измерениям камерным методом вертикальных потоков метана с поверхности болот таежной и тундровой зоны посвящены работы многих авторов, выполненные в России и за рубежом (табл.8). Для мезоолиготрофного болота Медла-Пэв-Нюр среднетаѐжной подзоны Республики Коми за июнь-октябрь 2008 г. величина скорости эмиссии метана на всех участках варьировала в пределах от 0.033 до 8.4 мкг м-2с-1, среднее значение составило 3.5 мкг м-2с-1. За период май-сентябрь 2011 г. пределы варьирования эмиссии метана составили 0.09 – 14.02 мкг м-2с-1, среднее значение – 3.31 мкг м-2с-1, без учета эпизодических выбросов метана. Эпизодические выбросы метана достигали 21.5 мкг м-2с-1 в 2008 г. и 35.2 мкг м-2с-1 в 2011 г. Полученные нами в 2008 г. значения скорости эмиссии метана с поверхности олиготрофной мочажины и мезоевтрофной топи на исследованном нами болоте были выше данных, которые приводятся в литературе для сходных растительных сообществ болот Западной Сибири (Panikov et al., 2001; Sabrekov et al., 2011). В осоково-сфагновом сообществе, топи и олиготрофной сфагново-шейхцериевой мочажине эмиссия также превышали в 2-4 раза опубликованные другими авторами результаты (Panikov et al., 2001; Sabrekov et al., 2011; Фѐдоров и др., 2008). Более низкие значения потока метана на иследованных участках были получены нами в период вегетации 2011 г., за исключением осоково-сфагнового ковра и олиготрофной кочки, где этот процесс был выше в 2-3 раза, чем в 2008 г. Скорости эмиссии составили 14.02 мкг м-2с-1 для осоково-сфагнового и 10.9 мкг м-2с-1 для олиготрофной кочки, что достаточно близко к экспериментально установленному максимуму на среднетаѐжных болотах Западной Сибири (Глаголев, Смагин, 2006). Для среднетаѐжного 91 мезоолиготрофного болота значения, представленные в настоящей работе, оказались выше в несколько раз данных, полученных камерным методом для олиготрофного и мезотрофного болот среднетаѐжной подзоны Республики Коми А.И. Слободкиным с соавторами (1992). Более низкие значения эмиссии метана, по сравнению с нашими данными, наблюдали с поверхности аапа болота Финляндии (Hargreaves et al., 2001), мезотрофном болоте Северо-Восточной Германии (Augustin et al., 1998) и мезоолиготрофном болоте Канады (Bubier et al., 1993). Полученные нами значения эмиссии метана отличаются от результатов исследований газообмена на осушенных болотах (Сирин и др., 2012). Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о том, что выбросы метана с поверхности осушенных участков торфодобычи на несколько порядков ниже, а с поверхности дренажных каналов - выше полученных нами значений как для мезотрофного осоково-сфагнового ковра, так для мезоевтрофной травяно-сфагновой проточной топи. Таким образом, интенсивность потока метана в атмосферу в исследованных нами типах сообществ растений мезоолиготрофного болота Медла-Пэв-Нюр может заметно отличаться от естественных и осушенных болот других регионов. Причиной этому могут быть строение и гидрологический режим болот, различия в используемой методике, а также погодные условия в период проведения измерений. Различия погодных условий усиливают вариабельность потоков метана во времени и в пространстве. Как уже отмечалось в предыдущих главах, значения скорости эмиссии с поверхности одних и тех же исследуемых сообществ могут меняться в разные годы наблюдений. 92 Таблица 8 Значения скорости эмиссии метана в растительных сообществах разных типов болот Тип сообщества (Тип болота) Год наблюдений Район исследования Осоково-сфагновый ковѐр Топь покрытая Menyanthes trifoliata Кочка покрытая Eriophorum vaginatum (Олиготрофное грядово-мочажинное) Олиготрофная мочажина (Олиготрофное) 1997 Томская обл. 57°с.ш., 82°в.д. Шейхцериевосфагновая мочажина Пушицево-сфагновая топь Кустарничкосфагновая гряда (Олиготрофное грядово-мочажинное) Мезотрофная осоково-сфагновая кочка Мезотрофная пушицево-сфагновая мочажина (Мезотрофное) Осоково-сфагновая мочажина (Олиготрофное) 2006 Пределы варьирования скорости эмиссии метана за период вегетации, мкг м-2с-1 (2.54)* Источник Panikov et al., 2001 (1.76)* (2.3)* 2008 Западная Сибирь, бол.Мухрино 60.89°с.ш., 68.68°в.д. Архангельская обл., Иласский болотный массив (1.06)* Sabrekov et al., 2011 (2.3)* Фѐдоров и др., 2008 2.47 – 2.73 0.06 – 0.08 1990 1990 Тундровые сообщества не указан Кустарничкотравянистое тундровое 1999-2000 Республика Коми, 62°с.ш. 52°в.д. (п.Додзь) Республика Коми, 62°с.ш. 52°в.д. бол. Кия-Нюр Южная Эвенкия, 64°с.ш. 100°в.д., дельта р.Лена, 72°с.ш. 126°в.д. Республика Коми, 64°с.ш. 63°в.д. 0.3 – 0.425 Слободкин и др., 1992 0.091 – 1.616 0.166 – 2.75 Слободкин и др., 1992 0.135 – 0.58 Евграфова и др., 2010 -0.1 – 3.08 (1.21)* Heikkinen et al., 2002 93 Продолжение таблицы 8 Тип сообщества (Тип болота) Тундровый грядовомочажинный болотный комплекс Год наблюдений Район исследования 1990 Республика Коми, п.Хальмер-Ю, 68°с.ш. 65°в.д. Московская обл. 56°70' с.ш., 37°83' в.д. Московская обл. 56°70' с.ш., 37°83' в.д. Финляндия, 69°с.ш. 27°в.д Пределы варьирования скорости эмиссии метана за период вегетации, мкг м-2с-1 0.07 – 2.18 Слободкин и др., 1992 Осушенный торфяник дренажный канал 2005-2011 Осушенный торфяник открытый торф 2009-2011 Аапа болото 1995-1997 Камышеворазнотравное (Евтрофное) 1994-1995 Нидерланды, 52°с.ш. 4°в.д. Заболоченный лес (Евтрофное) 1995 -0.009 – 0.138 Кустарничкотравянистое (Мезоолиготрофное) Травянистозеленомошное, сосново-сфагновое (Евтрофное) Олиготрофная кустарничко-травяносфагновая мочажина 1991 СевероВосточная Германия Канада, Онтарио 0.005 – 0.78 Bubier et al., 1993 1991 Канада, Онтарио 1.05 – 4.05 Bubier et al., 1993 2008 Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. 0.025 – 5.27 (4.19)* Настоящая работа 0.47 – 7.05 ( 2.28)* 0.002 – 3.27 (1.85)* Настоящая работа 0.017 – 10.89 (4.44)* 0.04 – 8.4 (5.27)* Настоящая работа 2011 Олиготрофная кустарничко-травяносфагновая кочка 2008 Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. 2011 Мезотрофный осоково-сфагновый ковѐр Мезотрофный осоково-сфагновый ковѐр 2008 2011 Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. 0.004 - 55.5 (10.5) * Источник -0.004 - 0.004 (0.001) 0 – 1.1 0.4 – 0.7 0.2 – 0.3 0.06 – 2.31 0.11 – 2.6 0.83 – 14.02 (8.19)* Сирин и др., 2012 Сирин и др., 2012 Hargreaves et al., 2001 Van den pol-van Dasselaar et al., 1999 Augustin et al., 1998 94 Продолжение таблицы 8 Мезоевтрофная травяно-сфагновая проточная топь 2008 Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. 0.027 – 7.35 (5.35)* 2011 Настоящая работа 0.8 – 3.01 (2.1)* * - средняя за сезон скорость эмиссии метана Чтобы рассчитать суммарный выброс метана в атмосферу за вегетационный сезон, мы использовали такой показатель, как период активной эмиссии метана (ПЭМ), который на 12.3% превышает продолжительность летне-осеннего периода (Суворов, Глаголев, 2007). Суммарная эмиссия для основных исследуемых сообществ в этом случае рассчитывается путем нахождения произведения медианы и ПЭМ. Для 2008 г. период активной эмиссии метана составил 180 сут. (4320 часов). С учетом этого максимальная суммарная эмиссия за сезон в 2008 г. наблюдалась в мезоевтрофной топи и мезотрофном осоковом ковре и составила 71 и 68 г м-2 соответственно, а в сообществах олиготрофных мочажин - 58 г м-2. Минимальное суммарное значение эмитируемого метана наблюдали с поверхности олиготрофных кочек – 14 г м-2 ( табл. 9). В работах ряда авторов (Shannon, White, 1994; Huttunen et al, 2003) наглядно представлено изменение суммарной эмиссии метана с поверхности болот в атмосферу, связанное с погодными условиями разных лет наблюдений, что согласуется с нашими данными, полученными в 2008 и 2011 гг. В 2011 г (ПЭМ=4656 часов) в результате значительных эпизодических выбросов метана в атмосферу с поверхности олиготрофных кочек суммарная эмиссия составила 64 г м-2, что на 22% выше, чем было в 2008 г (табл. 9). Для сообществ олиготрофных мочажин и мезоевтрофных топей наблюдали снижение этой величины на 41 и 52% соответственно. Максимальные значения для этого года отмечены с поверхности мезотрофного осоковосфагнового ковра – 105 г м-2. 95 Таблица 9 Суммарная эмиссия метана за сезон в разных типах сообществ и болот Тип сообществ (тип болота) Год наблюдения Район исследования Метод* Олиготрофное болото 2005-2006 Южная Финляндия, 1.61˚50'с.ш, 24˚12'в.д МП Суммарная эмиссия, г м-2 12.6 Разнотравнозеленомошные (топяное болото) 1985-1986 США, Виржиния, 37˚14'с.ш., 76˚30'з.д. СК 41.4 - 43.7 Wilson et al., 1989 Мезотрофные травянистые Евтрофные кустарничковые Олиготрофные мочажины (мезотрофное) 1994 Северная Финляндия, 67˚с.ш., 27˚в.д. СК 12-21 Huttunen et al., 2003 Мезотрофные травянистые Евтрофные кустарничковые Олиготрофные мочажины (мезотрофное) Кустарничкосфагновые Пушициевоосоково-сфагновые (полигональный торфяник) 1995 Сфагновое Осоково-сфагновое Черноольховые топи Олиготрофное грядовомочажинное болото Rinne et al., 2007 20 31 То же 18-40 То же 21 31 Август 1995, Россия, Североиюль 1996 Западная Сибирь, пов Ямал, 68˚08'с.ш., 71˚42'в.д. Шейхцериево1991,1992,1993 сфагновые Осоково-сфагновые Кустарничкосфагновые (олиготрофное) Лесное болото Источник 1989-1990 с 1993 США, Мичиган, 42˚27'с.ш., 84˚01'з.д. СК 0.068 Heyer et al., 2002 0.618 СК 66.9-76.3 Shannon, White, 1994 4.2-47.3 0.2-13.9 США, Миннесота, 47˚32'с.ш., 93˚28'з.д. СК 3.5-13.8 Россия, Тверская обл. СК 43.1 65.7 0.53-0.8 4.8-6.1 Dise et al., 1993 Вомперский и др., 2000 96 Продолжение таблицы 9 Тип сообществ (тип болота) Год наблюдения Район исследования Метод* Суммарная эмиссия, г м-2 Источник Тундровые сообщества (травянистые прибрежные зоны озер) Тундровые сообщества (травяно-моховые межкочечные пространства) Июньсентябрь 2001 Россия, Республика Коми, 67˚23'с.ш., 63˚22'в.д. СК 17.2 Heikkinen et al., 2004 Олиготрофная кустарничкотравяносфагновая мочажина Олиготрофная кустарничкотравяносфагновая кочка Мезотрофный осоковосфагновый ковѐр Мезоевтрофная травяносфагновая проточная топь Олиготрофная кустарничкотравяносфагновая мочажина Олиготрофная кустарничкотравяносфагновая кочка Мезотрофный осоковосфагновый ковѐр Мезоевтрофная травяносфагновая проточная топь 2008 18 Россия, Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. СК 58 Настоящая работа 14 68 71 2011 Россия, Республика Коми, 61°56' с.ш., 56°13' в.д. СК 24 Настоящая работа 64 105 37 *МП - метод микровихревых пульсаций, СК - метод статических камер 97 В таблице 9 представлены результаты оценки суммарной за сезон эмиссии метана, полученные разными авторами для разных типов болот и болотных сообществ. Рассчитанные нами значения суммарных выбросов метана близки к значениям сезонного потока, наблюдаемым с поверхности болот в США (Wilson et al., 1989; Shannon, White, 1994; Dise et al., 1993). Максимальное расхождение обнаружено при сопоставлении наших данных с результатами исследований субарктических тундровых (Heyer et al., 2002; Heikkinen et al., 2004) и черноольховых сообществ, а так же олиготрофного грядово-мочажинного болота южной тайги (Вомперский и др., 2000). Рассчитанный суммарный за сезон поток метана, основанный на измерениях методом микровихревых пульсаций (Rinne et al., 2007) так же оказался ниже полученных нами данных. Однако известно, что применение метода МП позволяет увеличивать число эмпирических данных в течение долгосрочного периода и снижать неопределенности, связанные со случайными эпизодическими всплесками выброса метана, и дает более объективную оценку суммарной годовой эмиссии. На основе космоснимков высокого разрешения и геоботанических описаний растительных сообществ, нами составлена карта-схема расположения выделенных фаций на исследованном участке болота и рассчитана их площадь. Олиготрофная сосново-кустарничково-травяносфагновая фация была разделена условно на меньшие по площади зоны с учетом долевого участия в проективном покрытии ландшафта кочек и мочажин (рис. 36). С учетом общей площади, занимаемой разными типами фаций, и скорости эмиссии с поверхности данных растительных сообществ, проведена оценка суммарного потока метана с исследованного участка болота МедлаПэв-Нюр (табл.10,11). Согласно полученным нами данным, в 2008 г. суммарное количество эмитированного метана за вегетационный период составило около 75 т СН4, а в 2011 г - 89.5 т СН4. 98 Рис.36. Распределение и границы болотных фаций на исследуемой площади болота. I - олиготрофная сосново-кустарничково-травяно-сфагновая с доминированием кочек (кочки до 80% площади); II - олиготрофная сосново-кустарничково-травяно-сфагновая (кочки 30-40% площади); III олиготрофная сосново-кустарничково-травяно-сфагновая (кочки менее 20% площади); IV - мезотрофная кустарничково-травяно-сфагновая; V мезоевтрофная травяно-сфагновая проточная топь. Согласно исследованиям Bubier c соавт. (2005) для влажного осокового болота площадью 6.9 км2 (период наблюдений -160 суток), величина суммарного потока метана достигала 147 т при холодной и сухой погоде и 276 т в теплое и влажное лето. Для олиготрофного болота (2 км2) суммарный поток составил 14 т для двух лет наблюдений. Если бы площадь осокового болота, исследованного этими авторами, была соизмерима по площади с болотом Медла-Пэв-Нюр, то значения суммарной эмиссии для осоковосфагновых сообществ составили бы при сухой погоде 21 т (Bubier et al, 99 2005), что сопоставимо с данными наших исследований в 2008 г. (табл.10). Для всей площади болот Западной Сибири, которые относятся к разным растительным подзонам, суммарная эмиссия метана, рассчитанная с использованием «стандартной модели» Вс7, составила 3.20 Мт год-1, а для болот среднетаѐжной подзоны Западной Сибири - 0.69 Мт год-1 (Глаголев и др., 2010). Несмотря на то, что доля метана в суммарном потоке углерода между болотом и атмосферой незначительна, его способность усиливать парниковый эффект значительно выше, чем у диоксида углерода. Поэтому даже незначительные изменения величины эмиссии метана с поверхности болот являются существенными предикторами изменения радиационного форсинга Земли, учитывая, что в пределах одного года суммарное количество эмитируемого метана описывается уже не микрограммами, а тоннами. Таблица 10 Суммарное количество эмитируемого метана с исследуемой площади болота в 2008 г. Тип фации Площадь, м2 Интенсивность, г м-2 ч-1 min max Медиана, г м-2 ч-1 Эмиссия за сезон, гСН4 Олиготрофная (кочки 70-80%) 475181 6.2245E-05 0.1001 0.0138 6872714 Олиготрофная (кочки 30%) Олиготрофная (мочажины 80%) Мезотрофная 294971 6.2245E-05 0.1001 0.0056 11445536 82484 1.69E-03 0.0254 0.0053 4836123 317385 3.00E-03 0.1268 0.0225 21520836 Мезоевтрофная (топь) 428560 2.89E-03 0.0109 0.0080 30492215 Сумма 1598581 75167423 100 Таблица 11 Суммарное количество эмитируемого метана с исследуемой площади болота в 2011 г. Тип фации Олиготрофная (кочки 70-80%) Площадь, м2 475181 min 6.2245E-05 max 0.1001 г м-2 ч-1 0.0138 Эмиссия за сезон, г СН4 30474098 Интенсивность, г м-2 ч-1 Медиана, Олиготрофная (кочки 30%) Олиготрофная (мочажины 80%) Мезотрофная 294971 6.2245E-05 0.1001 0.0056 7710073 82484 1.69E-03 0.0254 0.0053 2025512 317385 3.00E-03 0.1268 0.0225 33315569 Мезоевтрофная (топь) 428560 2.89E-03 0.0109 0.0080 16054768 Сумма 1598581 89580021 Исходя из приведенных данных, различия между величинами скорости потока и суммарной эмиссии метана, полученными разными авторами, могут быть связаны с климатическими условиями и типологическим разнообразием болот. Кроме того, механизмы регуляции образования и транспорта метана достаточно сложны и зависят от экологических факторов. Немаловажное значение для объективной оценки эмиссии метана имеют методы измерений и расчѐтов потоков газа. В связи с этим, для получения достоверных результатов оценки объемов выделенного метана с поверхности разных по структуре и размерам болотных экосистем имеет смысл использовать в комплексе несколько методов измерений. Например, совмещение камерного метода с методом микровихревых пульсаций позволит перейти от измерений потоков СН4 в отдельных микроландшафтах к болотной экосистеме в целом. 101 ВЫВОДЫ 1. Величина суточного потока метана с поверхности мезоолиготрофного болота в атмосферу зависит от характера микрорельефа и ботанического состава растительного покрова. При благоприятных погодных условиях поток метана усиливается в вечернее и ночное время, что сопряжено с повышением температуры торфяной залежи на глубине 20 см. В дни с обильными осадками суточный ход эмиссии нарушается. 2. В сезонной динамике величина эмиссии метана в атмосферу возрастает с мая по июль. В условиях влажного и прохладного вегетационного сезона максимальная скорость эмиссии составила 8.4 мкг м-2 с-1, в условиях сухого и тѐплого лета возрастала до 14.02 мкг м-2 с-1. Во все годы наблюдений наиболее высокая скорость потока метана в атмосферу установлена в мезотрофном осоково-сфагновом сообществе, что связано с активным участием осок в транспорте метана в системе «болото-атмосфера». 3. Зависимость скорости потока метана в атмосферу от уровня болотных вод определяется погодными условиями в течение вегетационного сезона. В прохладное с избыточным количеством осадков лето с понижением уровня болотных вод эмиссия метана снижается, а в теплое лето с недобором осадков выявлена обратная тенденция. Во все годы наблюдений установлена положительная корреляция эмиссии СН4 с температурой почвы на глубине 30 см. 4. Участие Carex rostrata и Scheuchzeria palustris в болотных сообществах усиливает выброс метана в атмосферу. Установлено, что в дневное время суток через растения Carex rostrata и Scheuchzeria palustris транспортируется 52 – 60% объема эмитированного поверхности исследованных участков болота. метана с 102 5. С исследованного участка мезоолиготрофного болота (площадью 1598581 м2) за период вегетации в атмосферу поступает от 75 до 89.5 т метана, в зависимости от погодных условий. 103 ЛИТЕРАТУРА Агрометеорологический бюллетень 2008 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. – 2008. – Сыктывкар. – 160 с. Агрометеорологический бюллетень 2011 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. – 2011. – Сыктывкар. – 182 с. Агрометеорологический бюллетень 2013 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. – 2013. – Сыктывкар. – 167 с. Алексеев В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В. А. Алексеев, Р. А. Бердси. – Красноярск, 1994. – 224 с. Алексеева Р.Н. Болота Припечорья / Р.Н. Алексеева. – Л., 1988. – 136 с. Атлас Коми АССР. – М., 1964. – 112 с. Атлас почв Республики Коми / Под. ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. – Сыктывкар, 2010. – 356 с. Бажин Н.М. Метан в атмосфере / Н.М. Бажин // Соровский образовательный журнал. – 2000. – Вып.6(3). – С.52-57. Берестовская Ю.Ю. Метанотрофы психрофильного микробного сообщества заполярной тундры России / Ю.Ю. Берестовская, Л.В. Васильева, О.В. Честных, Г.А. Заварзин // Микробиология. – 2002. – Т.71. – №4. – С.538544. Боч М.С. Экосистемы болот СССР / М.С. Боч, В.В. Мазинг. – Л., 1979. – 188 с. Боч М.С. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания / М.С. Боч // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. – Л., 1972. – С. 39-54. Боч М.С. О типе болотной растительности / М.С. Боч // Ботанический журнал, – 1974. – т.59. – №8. – С. 90-104. 104 Брадис Е.М. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности / Е.М. Брадис // Уч. записки Тартуского ун-та. – 1963. – №145. – С. 9-23. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты / Ю.П. Бяллович // Труды МОИП. – 1960. – Т.3. – С.43-60. Вомперский С.Э. Эмиссия диоксида углерода и метана с поверхности почв лесных и болотных экосистем разной увлажненности в подзоне южной тайги европейской территории России / С.Э. Вомперский, А.Г. Ковалев, Т.В. Глухова, М.В. Смагина // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. национальной конференции с межд. участием. – Пущино, 2000. – С. 83. Воробьева Л.И. Археи / Л.И. Воробьева // Уч. пособие для вузов. – М., 2007. – 447 с. Глаголев М.В. Метаногенез болот (результаты и перспективы исследований) / М.В. Глаголев // Вестник ТГПУ. – 2008. – Вып. 4(78). – С.7477. Глаголев М.В. Динамика летне-осенней эмиссии СН4 естественными болотами (на примере юга Томской области) / М.В. Глаголев, Н.А. Шнырѐв // Вестник Московского Университета. Почвоведение. – 2007. – №1. – С. 8-15. Глаголев М.В. Изучение потоков углеродсодержащих парниковых газов в болотных экосистемах Западной Сибири / М.В. Глаголев, А.А. Сирин, Е.Д. Лапшина, И.В. Филиппов // Вестник ТГПУ. – 2010. – Вып. 3(93). – С. 120127. Глаголев М.В. Количественная оценка эмиссии метана болотами: от почвенного профиля – до региона (к 15-ти летию исследований в томской области) / М.В. Глаголев, А.В. Смагин // Доклады по экологическому почвоведению. – 2006. – №3. – Вып.3. – С.75-114. 105 Глаголев М.В. Болота в проблеме метана как парникового газа: что сделано и что предстоит сделать / М.В. Глаголев, Г.Г. Суворов // Доклады по экологическому почвоведению. – 2008. – №2. – Вып.8. – С.19-43. Глаголев М.В. Эмиссия метана болотными почвами средней тайги Западной Сибири (на примере Ханты-Мансийского автономного округа) / М.В. Глаголев, Г.Г. Суворов // Доклады по экологическому почвоведению. – 2007. – №2. – Вып. 6. – С. 90-162. Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность олиготрофных и эвтрофных болот южнотаежной подзоны Западной Сибири / Е.А. Головацкая // Journal of Siberian University. Biology. – 2009. – №1. – С. 38-53. Евграфова С.Ю. Эмиссия метана с поверхности почвы тундровых и лесных экосистем Сибири / С.Ю. Евграфова, И.Д. Гродницкая, Ю.О. Криницын, С.Н. Сырцов, О.В. Масягина // Вестник Крас ГАУ. Экология. – 2010. – №12. – С. 80-86. Задорожний А.Н. Почвенные процессы продукции, потребления и эмиссии парниковых газов / А.Н. Задорожний, М.В. Семенов, А.К. Ходжаева, В.М. Семенов // Агрохимия. – 2010. – №10. – С. 75-92. Игнатов М.С. Флора мхов средней части европейской России. Том. 1. Sphagnaceae – Hedwigiaceae / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. – М., 2003. – С. 1608. Игнатов М.С. Флора мхов средней части европейской России. Том. 2. Fontinalaceae – Amblystegiaceae / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. – М., 2003. – C. 609 – 944. Инишева Л.И. Условия образования и эмиссия метана в олиготрофных ландшафтах Васюганского болота / Л.И. Инишева, М.А. Сергеева // Вестник ТГПУ. Естественные и точные науки. – 2006. – Вып. 6 (57). – С. 54-59. Инишева Л.И. Региональные проблемы изучения природы и использования природных ресурсов / Л.И. Инишева, К.И. Кобак, И.Е. Турчинович // География и природные ресурсы. – 2013. – №3. – С 60-68. 106 Козловская Л.С. Динамика органического вещества в процессе торфообразования / Л.С. Козловская, В.М. Медведева, Н.И. Пьявченко. – Л., 1978. – 176 с. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / Под. ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. – М., 2000. – 512 с. Лисс О.Л. Лесные болота / О.Л. Лисс, В.Г. Астахова – М., 1982. – 128 с. Минаева Т.Ю. Биологическое разнообразие болот и изменение климата / Т.Ю. Минаева, А.А. Сирин // Успехи современной биологии. – 2011. – т.131. – С.393-406. Мохов И.И. Модельная диагностика изменений эмиссии метана болотными экосистемами во второй половине XX века с использованием данных реанализа / И.И. Мохов, А.В. Елисеев, С.Н. Денисов / Доклады академии наук. – 2007. – т. 417. – №2. – С. 258-262. Наумов А.В. Дыхание почвы / А.В. Наумов. – Новосибирск, 2009. – 208 с. Ниценко А. А. О терминологии основных понятий болотоведения / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. – 1967. – Т. 52. – № 11. – С. 1692-1696. Прозоров Ю.С. Болота нижнеамурских низменностей / Ю.С. Прозоров. – Новосибирск, 1974. – 210 с. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение (Основные вопросы) / Н.И. Пьявченко. – М., 1963. – 192 с. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н.И. Пьявченко. – М., 1985. – 153 с. Сивков М.Д. Годовые потоки метана на переходном болоте среднетаежной зоны (Республика Коми) на основе экспериментальных данных / М.Д. Сивков, Е.Н. Патова // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы IV международного полевого симпозиума. – Новосибирск, 2014. – С.218-220. 107 Сирин А.А. О значениях эмиссии метана из осушительных каналов / А.А. Сирин, Г.Г. Суворов, М.В. Чистотин, М.В. Глаголев // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. – 2012. – Т.3. – №2(6). – С.1-10. Слободкин А.И. Образование и потребление метана микроорганизмами в болотах тундры и средней тайги / А.И. Слободкин, Н.С. Паников, Г.А. Заварзин // Микробиология. – 1992. – Т.61. – Вып.4. – С.683-691. Степанов А.Л. Микробная трансформация парниковых газов в почвах / А.Л. Степанов. – М., 2011. – 192 с. Суворов Г.Г. Продолжительность «периода эмиссии метана» / Г.Г. Суворов, М.В. Глаголев // Болота и биосфера. Материалы VI всероссийской научной школы. – Томск, 2007. – С.270-274. Сукачев В. Н. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В. Н. Сукачев, Н. В. Дылис. – М.: Наука, – 1964. – С. 5–49. Сукачев В.Н. Развитие лесной типологии в СССР за 40 лет / В.Н. Сукачев // Достижения науки в лесном хозяйстве СССР за 40 лет. – М., 1957. – 356 с. Торфяные ресурсы Республики Коми. – Сыктывкар, 2000. – 450 с. Трефилова О.В. Интенсивность гетеротрофного дыхания в сосняках средней тайги: сравнительный анализ методов оценки / О.В. Трефилова // Хвойные бореальной зоны. – 2007. – Т. XXIV. – № 4 – 5. – С.467-473. Труды Центральной торфяной опытной станции. Т. V. Методы исследования торфяных болот / Под. ред. М.И. Нейштадта. – М., 1939 – 172 с. Труды Центральной торфяной опытной станции. Т. VI. Методы исследования торфяных болот / Под. ред. М.И. Нейштадта. – М., 1939 – 320 с. Тюремнов C.H. Торфяные месторождения / C.H. Тюремнов. – М., – 1976. – Изд. 3-е. – 487 с. 108 Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка / С.Н. Тюремнов, И.Ф. Ларгин, С.Ф. Ефимова, Е.И. Скобеева. – М., – 1977. – 263 с. Федоров Ю.А. Эмиссия метана с торфяных залежей Иласского болотного массива Архангельской области / Ю.А. Федоров, Д.Н. Гарькуша, М.И. Хромов // Известия РГО. – 2008. – Т. 140. – Вып. 5. – С. 40-46. Царев H.И. Практическая газовая хроматография: учебно-методическое пособие для студентов химического факультета по спецкурсу «Газохроматографические методы анализа» / H.И. Царев, В.И. Царев, И.Б. Катраков. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2000. – 156 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. – СПб. – 1995. – 992 с. Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. – Л. – 1964. – 447 с. Юрковская Т.К. География растительного покрова типов болотных массивов европейской части СССР / Т.К. Юрковская // Ботанический журнал. – 1975. – Т.60. – № 9. – С. 1251-1264. Alford, D.P. Methane flux from Mississippi river deltaic plain wetlands / D.P. Alford, R.D. Delaune, C.W. Lindau // Biogeochemistry. – 1997. – Vol. 37. – P. 227–236. Alm, J. Winter CO2,CH4 and N2O fluxes on some natural and drained boreal peatlands / J. Alm, S. Saarnio, H. Nykänen [et al.] // Biogeochemistry. – 1999. – Vol. 44. – Р.163–186. Augustin, J. Factors influencing nitrous oxide and methane emissions from minerotrophic fens in northeast Germany / J. Augustin, W. Merbach, J. Rogasik // Biol. Fertil. Soils. – 1998. – Vol. 28. – P. 1-4. Avery, G.B. Jr. Effect of seasonal change in the pathway of methanogenesis on the δ13 C values of pore water methane in a Michigan peatland / G.B. Jr. Avery, R.D. Shannon, J.R White [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 1999. – Vol. 6. – P.271–291. 109 Baird, A. Ebullition of methane-containing gas bubbles from near-surface Sphagnum peat / A. Baird, C.W. Beckwith, S. Waldron [et al.] // Geophysical research letters. – 2004. – Vol. 31. – Р. L21505.1-L21505.4. Bellisario, L.M. Controls on CH4 emissions from a northern peatland / L.M. Bellisario, J.L. Bubier, T.R. Moore [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 1999. – Vol. 9. – Р. 455–470. Bergman, I. Regulation of methane production in a Swedish acid mire by pH, temperature and substrate / I. Bergman, B.H. Svensson, M. Nilsson // Soil Biology and Biochemistry. – 1998. – Vol. 30. – P.729–741. Bubier, J.L. Methane emissions from wetlands in the midboreal region of northern Ontario, Canada / J.L. Bubier, T.R. Moore, N.T. Roulet // Ecology. – 1993. – Vol. 74(8). – P. 2240–2254. Bubier, J.L. The relationship of vegetation to methane emission and hydrochemical gradients in northern peatlands / J.L. Bubier // Journal of Ecology. – 1995. – Vol. 83. – Р.403–420. Bubier, J.L. Ecological controls on methane emissions from a northern peatland complex in the zone of discontinuous permafrost, Manitoba, Canada / J.L. Bubier, T.R. Moore, L. Bellisario [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 1995. – Vol. 9. – P.455–470. Bubier, J.L. A comparison of methane flux in a boreal landscape between a dry and a wet year / J.L. Bubier, T.R. Moore, K. Savage [et al.] // Global biogeochemical cycles. – 2005. – Vol. 19. – GB1023. – doi:10.1029/2004GB002351. Chanton, J.P. Contrasting rates and diurnal patterns of methane emissions from emergent aquatic macrophytes / J.P. Chanton, G.J. Whiting, J.D. Happell [et al.] // Aquatic Botany. – 1993. – Vol. 46. – P. 111–128. Chanton, J.P. Methane flux from Peltandra virginica: stable isotope tracing and chamber effects / J.P. Chanton, G.J. Whiting, W.J. Showers [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 1992. – Vol. 6. – Р. 15–31. 110 Chapin, F.S. III Principles of terrestrial ecosystem ecology / F.S. III Chapin, P.A. Matson, H. Mooney – Berlin–Heidelberg–New York: Springer – 2002. – 529 p. Chapman, S.J. Peat respiration at low temperatures / S.J. Chapman, M. Thurlow // Soil Biology and Biochemistry. – 1998. – Vol. 30. – Р. 1013–1021. Charman, D. Carbon dynamics in a forested peatland in north-eastern Ontario, Canada / D. Charman, R. Aravena, B.D. Warner // Journal of Ecology. – 1994. – Vol. 82. – Р. 55–62. Chasar, L.S. Radiocarbon and stable carbon isotopic evidence for transport and transformation of dissolved organic carbon, dissolved inorganic carbon, and CH4 in a northern Minnesota peatland / L.S. Chasar, J.P. Chanton, P.H. Glaser [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 2000. – Vol. 14. – P.1095–1108. Christensen, T.R. Thawing sub-arctic permafrost: effects on vegetation and methane emissions / T.R. Christensen, T. Friborg, H.P. Аkerman [et al.] // Geophysical research letters. – 2004. – Vol. 31. – Р.L04501.1- L04501.10. Christensen, T.R. Biotic controls on CO2 and CH4 exchange in wetlands – a closed environment study / T.R. Christensen, N. Panikov, M. Mastepanov [et al.] // Biogeochemistry. – 2003. – Vol. 64. – P. 337–354. Climate Change 2007: The Physical Science Basis // Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC. – Cambridge University Press. – 2007. – 996 p. Clymo, R.S. The limits to peat growth / R.S. Clymo // Philosophical Transactions of Royal Society. – London Ser B. – 1984. – Vol. 303. – Р.605–654. Conrad, R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H 2, CO2, CH4, OCS,N2O and NO) / R. Conrad // Microbiological Reviews. – 1996. – Vol. 60. – P. 609–640. Dedysh, S.N. Methylocella species are facultatively methanotrophic / S.N. Dedysh, C. Knief, P.F. Dunfield // Journal of Bacteriology. – 2005. – Vol. 187. – Р. 4665–4670. 111 Deshmukh, C. Physical controls on CH4 emissions from a newly flooded subtropical freshwater hydroelectric reservoir: Nam Theun 2 / C. Deshmukh, D. Serça, C. Delon [et al.] // Biogeosciences. – 2014. – Vol.11. – P. 4251–4269. Dise, N.B. Methane emission from Minnesota peatlands: spatial and seasonal variability / N.B. Dise // Global Biogeochemical Cycles. – 1993. – Vol. 7. – P. 123–142. Dunfield, P. Methane production and consumption in temperate and subarctic peat soils: response to temperature and pH / P. Dunfield, R. Knowles, R. Dumont [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. – 1993. – Vol. 25. Р. 321–326. Ehhalt, D.H. The atmospheric cycle of methane / D.H. Ehhalt // Tellus. – 1974. – Vol. 26. – Р. 58–70. Feng, X. A theoretical analysis of carbon isotope evolution of decomposing plant litters and soil organic matter / X. Feng // Global Biogeochemical Cycles. – 2002. – Vol. 16. – № 4. – P. 66–77. Ferguson, T.J. Effect of H2-CO2 on methanogenesis from acetate or methanol in Methanosarcina spp / T.J. Ferguson, R.A. Mah // Applied and Environmental Microbiology. – 1983. – Vol. 46. Р. 348–355. Freeman, C. Contrasted effects of simulated drought on the production and oxidation of methane in a mid-Wales wetland / C. Freeman, G.B. Nevison, H. Kang [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. – 2002. – Vol. 34. – P. 61–67. Frenzel, P. CH4 emission from a hollow-ridge complex in a raised bog: the role of CH4 production and oxidation / P. Frenzel, E. Karofeld // Biogeochemistry. – 2000. – Vol. 51. – P. 91–112. Garcia, J.L. Taxonomic phylogenetic and ecological diversity of methanogenic Archaea / J.L. Garcia, B.K.C. Patel, B. Ollivier // Anaerobe. – 2000. – Vol. 6. – P. 205–226. Glagolev, M.V. Bubble’s mechanism of gas transfer in the wetland soil / M.V. Glagolev, S.E. Belova, A.V. Smagin [et al.] // Proceedings of the Seventh 112 Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1998. – Tsukuba: Isebu. – 1999. – Р. 132–142. Glaser, P.H. Surface deformations as indicators of deep ebullition fluxes in a large northern peatland / P.H. Glaser, J.P. Chanton, P. Morin [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. – 2004. – Vol. 18. – P. GB1003.1–GB1003.15. Hargreaves, K.J. Annual methane emission from Finnish mires estimated from eddy covariance campaign measurements / K.J. Hargreaves, D. Fowler, C.E.R. Pitcairn [et al.] // Theoretical and Applied Climatology. – 2001. – Vol. 70. – P. 203–213. Heikkinen, J.E.P. Carbon dioxide and methane dynamics and annual carbon balance in tundra wetland in NE Europe, Russia / J.E.P. Heikkinen, V. Elsakov, P.J. Martikainen // Global Biogeochemical Cycles. – 2002. – Vol. 16. – № 4. – Р. 62–77. Heyer, J. Methane emissions from different ecosystem structures of the subarctic tundra in Western Siberia during midsummer and during the thawing period / J. Heyer, U. Berger, I. L. Kuzin [et al.] // Tellus. – 2002. – Vol. 54B, – P. 231–249 Hornibrook, E.R.C. Spatial distribution of microbial methane production pathways in temperate zone wetland soils: stable carbon and hydrogen biotope evidence / E.R.C. Hornibrook, F.J. Longstaffe, W.S. Fyfe // Geochimica et Cosmochimica Acta. – 1997. – Vol. 61. – P. 745–753. Huser, B.A. Methanothrix soehgenii gen. nov. sp. nov., a new acetotrophic non-hydrogen-oxidizing methane bacterium / B.A. Huser, K. Wuhrmann, J.B. Zehnder // Archives of Microbiology. – 1982. – Vol. 132. – P. 1–9. Huttunen, J.T. Methane emissions from natural peatlands in the northern boreal zone in Finland, Fennoscandia / J.T. Huttunen, H. Nykanen, J. Turunen [et al.] // Atmospheric Environment. – 2003. – Vol.37. – P. 147–151 IPCC (Intergovernmental Panel On Climate Change): Climate Change 2001 // The Scientific Basis. Cambridge University Press. – 2001. – 881 p. 113 Kang, H. The influence of hydrochemistry on methane emissions from two contrasting northern wetlands / H. Kang, C. Freeman // Water, Air, and Soil Pollution. – 2002. – № 141 – P. 263–272. Kelker, D. The effect of clipping on methane emissions from Carex / D. Kelker, J. Chanton // Biogeochemistry. – 1997. – Vol. 39. – P. 37–44. Kelley, C.A. Temporal variations in the stable carbon isotopic composition of methane emitted from Minnesota peatlands / C.A. Kelley, N.B. Dise, C.S. Martens // Global Biogeochemical Cycles. – 1992. – Vol. 6. – P. 263–269. Kettunen, A. Cross-correlation analysis of the dynamics of methane emissions from boreal peatlands / A. Kettunen, V. Kaitala, J. Alm [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. – 1996. – Vol. 10. – P. 457–471. Kettunen, A. Methane production and oxidation potentials in relation to water table fluctuations in two boreal mires / A. Kettunen, V. Kaitala, A. Lehtinen [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. – 1999. – Vol. 31. – P.1741–1749. King, J.Y. Pulse-labeling studies of carbon cycling in Arctic tundra ecosystems: the contribution of photosynthates to methane emission / J.Y. King, W.S. Reeburgh, K.K. Thieler [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. – 2002. – Vol. 16. – P. 10.1-10.8. Korhola, A. Estimating long-term carbon accumulation rates in boreal peatlands by radiocarbon dating / A. Korhola, K. Tolonen, J. Turunen [et al.] // Radiocarbon. – 1995. – Vol. 37. – № 2. – P. 575–584. Kutzbach, L. Effect of microrelief and vegetation on methane emission from wet polygonal tundra, Lena Delta, Northern Siberia / L. Kutzbach, D. Wagner, E.M. Pfeiffer // Biogeochemistry. – 2004. – № 69. – Р. 341–362. MacDonald, J.A. Methane emission rates from a northern wetland; response to temperature, water table and transport / J.A. MacDonald, D. Fowler, K.J. Hargreaves [et al.] // Atmospheric Environment. – 1998. – Vol. 32. – № 19. – P. 3219–3227. 114 Melloh, R.A. Winter methane dynamics in a temperate peatland / R.A. Melloh, P.M. Crill // Global Biogeochemical Cycles. – 1996. – Vol. 10. – № 2. – P. 247–254. Mikkelä, C. Diurnal variation in methane emission in relation to the water table, soil temperature, climate and vegetation cover in a Swedish acid mire / C. Mikkelä, I. Sundh, B.H. Svensson [et al.] // Biogeochemistry. – 1995. – Vol. 28. – P. 93–114. Moore, T.R. Dissolved organic carbon in a northern boreal landscape / T.R. Moore // Global Biogeochemical Cycles. – 2003. – Vol. 17. – № 4. – P. 20–28. Moore, T.R. Plant biomass and production and CO2 exchange in an ombrotrophic bog / T.R. Moore, J.L. Bubier, S.E. Frolking [et al.] // Journal of Ecology. – 2002. – Vol. 90. – P. 25–36. Moore, T.R. Methane emissions from wetlands, southern Hudson Bay lowland / T.R. Moore, A. Heyes, N.T. Roulet // Journal of Geophysical Research. – 1994. – Vol. 99. – P. 1455–1467. Moore, T.R. Methane flux: water table relations in northern wetlands / T.R. Moore, N.T. Roulet // Geophysical research letters. – 1993. – № 20 – Р. 587– 590. Morrissey, L.A. Methane emission from Alaska arctic tundra: an assessment of local scale variability / L.A. Morrissey, G.P. Livingston // Journal of Geophysical Research. – 1992. – Vol. 97. – P.16661–16670. Nilsson, M. Methane and carbon dioxide concentrations in bogs and fens with special reference to the effects of the botanical composition of peat / M. Nilsson, E. Bohlin // Journal of Ecology. – 1993. – Vol. 81. – P. 615–625. Nilsson, M. Methane emission from Swedish mires: national and regional budgets and dependence on mire vegetation / M. Nilsson, C. Mikkelä, I. Sundh [et al.] // Journal of Geophysical Research. – 2001. – Vol. 106. – P. 20847–20860. Nykänen, H. Methane fluxes on boreal peatlands of different fertility and the effect of long-term experimental lowering of the water table on flux rates / H. 115 Nykänen, J. Alm, J. Silvola [et al.] // Global biogeochemical cycles. – 1998. – Vol. 12. – P. 53–69. Nykänen, H. Effect of experimental nitrogen load on methane and nitrous oxide fluxes on ombrotrophic boreal peatland / H. Nykänen, H. Vasander, J.T. Huttunen [et al.] // Plant and Soil. – 2002. – Vol. 242. – P. 147–155. Panikov, N.S. Cold season CH4 and CO2 emission from boreal peat bogs (West Siberia): Winter fluxes and thaw activation dynamics / N.S. Panikov, S.N. Dedysh // Global biogeochemical cycles. – 2000. – Vol.14. – No.4. – P. 1071– 1080. Panikov, N.S. Metabolic and environmental control on methane emission from soils: mechanistic studies of mesotrophic fen in west Siberia / N.S. Panikov, S.N. Dedysh, O.M. Kolesnikov [et al.] // Water, Air, and Soil Pollution. – 2001. – № 1. – P. 415–428. Popp, T.J. Methane stable isotope distribution at a Carex dominated fen in north central Alberta / T.J. Popp, J.P. Chanton, G.J. Whiting [et al.] // Global biogeochemical cycles. – 1999. – Vol. 13. – P. 1063–1077. Rinne, J. Annual cycle of methane emission from a boreal fen measured by the eddy covariance technique / J. Rinne, T. Riutta, M. Pihlatie [et al.] // Tellus. – 2007. – V. 59B. – No. 3. – P. 449–457. Roslev, P. Survival and recovery of methanotrophic bacteria starved under oxic and anoxic conditions / P. Roslev, G.M. King // Applied and Environmental Microbiology. – 1994. – Vol. 60. – P. 2602–2608. Roulet, N.T. Methane flux from drained northern peatlands: effect of persisting water table lowering on flux / N.T. Roulet, R. Ash, W. Quinton [et al.] // Global biogeochemical cycles. – 1993. – Vol. 7. – P.749–769. Rovira, A.D. Plant root exudates / A.D. Rovira // Botanical Review. – 1969. – Vol. 35. – P. 35–57. Russell, R.S. Plant root systems: their function and interaction with the soil / R.S. Russell // McGraw-Hill, London – 1977. – 298 p. 116 Saarinen, T. Biomass and production of two vascular plants in a boreal mesotrophic fen / T. Saarinen // Canadian Journal of Botany. – 1996. – Vol. 74. – № 6. – P. 934–938. Saarnio, S. Seasonal variation in CH4 emissions and production and oxidation potentials at microsites on an oligotrophic pine fen / S. Saarnio, J. Alm, J. Silvola [et al.] // Oecologia. – 1997. – Vol. 110. – P. 414–422. Saarnio, S. Effects of raised CO2 on potential CH4 production and oxidation in, and CH4 emission from, a boreal mire / S. Saarnio, J. Alm, P.J. Martikainen [et al.] // Journal of Ecology. – 1998. – Vol. 86. – P. 261–268. Saarnio, S. Effects of increased CO2 and N on CH4 efflux from a boreal mire: a growth chamber experiment / S. Saarnio, J. Silvola // Oecologia. – 1999. – Vol. 119. – P. 349–356. Sabrekov, A.F. Methane emission from middle taiga oligotrophic hollows of Western Siberia / A.F. Sabrekov, I.E. Kleptsova, M.V. Glagolev [et al.] // Вестник ТГПУ. – 2011. – Вып. 5(107). – С. 135–143. Schimel, J.P. Plant transport and methane production as controls on methane flux from arctic wet meadow tundra / J.P. Schimel // Biogeochemistry. – 1995. – Vol. 28. – Р. 183–200. Sebacher, D.I. Methane emissions to the atmosphere through aquatic plants / D.I. Sebacher, R.C. Harriss, K.B. Bartlett // Journal of Environmental Quality. – 1985. – Vol. 14. – P. 40–46. Segers, R. Soil methane production as a function of anaerobic carbon mineralisation: a process model / R. Segers, S.W.M. Kengen // Soil Biology and Biochemistry. – 1998. – Vol. 30. – P. 1107–1117. Shannon, R.D. A three-year study of controls on methane emissions from two Michigan peatlands / R.D. Shannon, J.R. White // Biogeochemistry. – 1994. – Vol. 27. – P. 35–60. 117 Sundh, I. Depth distribution of microbial production and oxidation of methane in northern boreal peatlands / I. Sundh, M. Nilsson, G. Granberg [et al.] // Microbial Ecology. – 1994. – Vol. 27. – P.253–265. Svensson, B.H. Different temperature optima for methane formation when enrichments from acid peat are supplemented with acetate or hydrogen / B.H. Svensson // Applied and Environmental Microbiology. – 1984. – Vol. 48. – P. 389–394. Svensson, B.H. In situ methane production from acid peat in plant communities with different moisture regimes in a subarctic mire / B.H. Svensson, T. Rosswall // Oikos. – 1984. – Vol. 43. – P. 341–350. Thomas, K.L. Role of wetland plants in the diurnal control of CH4 and CO2 fluxes in peat / K.L. Thomas, J. Benstead, K.L. Davies [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. – 1996. – Vol. 28. – P. 17–23. Thomas, P.A. Role of cation exchange in preventing the decay of anoxic deep bog peat / P.A. Thomas, D.M.E. Pearce // Soil Biology and Biochemistry. – 2004. – Vol. 36. – P. 23–32. Torn, M.S. Environmental and biotic controls over methane flux from Arctic tundra / M.S. Torn, F.S. Chapin // Chemosphere. – 1993. – Vol. 26. – P. 357–368. Valentine, D.W. Ecosystem and physiological controls over methane production in northern wetlands / D.W. Valentine, E.A. Holland, D.S. Schimel // Journal of Geophysical Research. – 1994. – Vol. 99. – P. 1563–1571. Van den pol-van dasselaar A. Methane emissions from wet grasslands on peat soil in a nature preserve / A. van den pol-van dasselaar, M.L. van Beusichem, O. Oenema // Biogeochemistry. – 1999. – Vol. 44. – P. 205–220. Van der Gon, H.A.C.D. Diffusion-controlled transport of methane from soil to atmosphere as mediated by rice plants / H.A.C.D. van der Gon, N. van Breemen // Biochemistry. – 1993. – Vol. 21. P. 177–190. 118 Van der Nat, F-J. Effects of two common macrophytes on methane dynamics in freshwater systems / F-J. van der Nat, J.J. Middelburg // Biogeochemistry. – 1998. – Vol. 43. – P. 70–104. Van der Nat, F-J. Diel methane emission patterns from Scirpus lacustris and Phragmites australis / F-J. van der Nat, J.J. Middelburg, D. van Meteren [et al.] // Biogeochemistry. – 1998. – Vol. 41. – P.1–22. Vasander, H. Plant biomass and production in virgin, drained and fertilized sites in a raised bog in southern Finland / H. Vasander // Annales Botanici Fennici. 1982. – Vol. 19. – № 2. – P. 103–125. Wallén, B. Above and below ground dry mass of the three main vascular plants on hummocks on a subarctic peat bog / B. Wallén // Oikos. – 1986. – Vol. 46. – № 1 – P. 51–56. Warner, B.G. Implications of peat accumulation at point Escuminac, New Brunswick / B.G. Warner, R.S. Clymo, K. Tolonen // Quaternary Research. – 1993. – Vol. 39. – P. 245–248. Westermann, P. Temperature regulation of methanogenesis in wetlands / P. Westermann // Chemosphere. – 1993. – Vol. 26. – P. 321–328. Whiting, G.J. Plant-dependent CH4 emission in a subarctic Canadian fen / G.J. Whiting, J.P. Chanton // Global biogeochemical cycles. – 1992. – Vol. 6. – P. 225–231. Wieder, R.K. Boreal Peatland Ecosystems. / R.K. Wieder, D.H. Vitt // BerlinHeidelberg: Springer-Verlag Ecological Studies. – 2006. – Vol. 188. – 435 p. Wilson, J.O. Seasonal variation of methane emissions from a temperate swamp / J.O. Wilson, P. M. Crill, K. B. Bartlett [et al.] // Biogeochemistry. – 1989. – No.8. – P. 55-71. Windsor, J. Episodic fluxes of methane from subarctic fens / J. Windsor, T.R. Moore, N.T. Roulet // Canadian Journal of Soil Science. – 1992. – Vol. 72. – P. 441–452. 119 WMO WDCGGases Data Summary. GAW Data. Volume IV- Greenhouse and Other Atmospheric Gases. Japan meteorological Agency in Cooperation with World Meteorological Organization. – 2004. – WDCGG. – № 28. – P. 98. 120 Приложение 1 Стратиграфия, ботанический состав и степень разложения торфяной залежи исследуемых участков болота. Номера соответствуют номеру участка 3 4 121 Продолжение приложения 1 18 16
