Филиал Российского государственного университета физической культуры,

Филиал Российского государственного университета физической культуры,
спорта и туризма в г. Иркутске
Кафедра естественных наук с курсом медико-биологических дисциплин
УТВЕРЖДАЮ:
Директор
Иркутского
филиала
РГУФКСиТ
_______________ Е.В.Воробьева
«__» _________________2009 года.
А.М.Садовникова, А.В. Болотов
Биология с основами экологии
Конспект лекций
ИРКУТСК, 2009
УДК
ББК
Садовникова А.М., Болотов А.В.
Биология с Основами Экологии: Конспект лекций. – Иркутск: Издательство,
2009. - с.
Конспект лекций соответствует государственному образовательному стандарту дисциплины «Биология
с основами экологии» направления подготовки специалистов 032101.65 «Физическая культура и
спорт». В издании в компактной форме отражены материалы всего курса. Конспект лекций может быть
использован для организации и контроля самостоятельной работы студентов при изучении данной
дисциплины. С этой целью в конце конспекта даны задания, выполнение которых позволит студенту
выделить для себя самое важное и поможет усвоить пройденный материал.
Предназначен для студентов 1 курса, изучающих дисциплину
«Биология с основами экологии».
Рецензент: кандидат биологических наук, доцент Н.Ю. Копылова
Содержание
Введение
Раздел 1. Биологические закономерности организации живой природы. Живые
системы
Лекция 1. Разнообразие форм живой природы. Уровни организации живой
материи.
Лекция 2. Клеточный уровень организации живой материи. Химическая организация
клетки
Лекция 3. Обмен веществ и преобразование энергии в клетке
Лекция 4. Принципы воспроизводства и развития живых систем
Раздел 2. Законы генетики, их роль в эволюции
Лекция 5. Закономерности наследования признаков
Лекция 6. Взаимодействие генов. Генетика пола.
Лекция 7. Теория эволюции органического мира
Раздел 3. Физиология, экология и здоровье, биосоциальные особенности человека
Лекция 8. Биосоциальная эволюция человека. Влияние факторов внешней среды на
особенности роста и развития человека
Раздел 4. Экология и охрана природы
Лекция 9. Основные понятия экологии. Экологические факторы. Закономерности
взаимодействия организмов и среды обитания.
Лекция 10. Экология сообществ и популяций
Лекция 11. Человек и биосфера
Задания для самостоятельной работы
Рекомендуемая литература
Введение
В соответствии с государственными требованиями конспекты лекций включают в
себя:
- живые системы: особенности биологического уровня организации материи,
принципы воспроизводства и развития живых систем, законы генетики, их роль в
эволюции; клетки, их цикл; разнообразие живых организмов, принципы их
классификации, основные функциональные системы, связь с окружающей средой,
надорганизменные системы;
- физиологию, экологию и здоровье, биосоциальные особенности человека;
- экологию и охрану природы: экосистемы, их структуру, динамику, пределы
устойчивости,
роль
антропогенных
воздействий,
принципы
рационального
природопользования;
Отличительной чертой данного лекционного курса является переход от изучения
общей биологии живых систем к углублѐнному изучению биологии и экологии человека,
включая те адаптационные механизмы, которые работают на отдельных этапах онтогенеза
и в различных экстремальных режимах функционирования. В связи с этим курс позволяет
вооружить тренера и педагога пониманием механизмов взаимодействия "человекприрода" и представлением о генетических и средовых зависимостях в строении и
функционировании спортсменов. Это способствует эффективному использованию
тренировочных приемов для достижения высоких спортивных результатов и полученных
навыков в методах контроля и предупреждения предпатологических состояний опорнодвигательного аппарата.
Конспект лекций не заменяет собой основной учебник изучаемого курса, а лишь
акцентирует внимание на узловых моментах такой обширной и многогранной
дисциплины как биология. Поэтому в конце лекций дан список основной и
дополнительной литературы, без изучения которой невозможно успешное освоение
данного курса. В системе профессиональной подготовки дисциплина, являясь
фундаментальной, обеспечивает базу для дисциплин медико-биологического профиля и
для спортивно-практических дисциплин
Раздел 1. Биологические закономерности
организации живой природы. Живые системы
Лекция 1. Разнообразие форм живой природы. Уровни организации живой
материи.
1.Введение. Многообразие живого мира. Принципы классификации живых
организмов.
Биология – это раздел естествознания, изучающий живую природу. Биология
изучает строение, проявления жизнедеятельности и среду обитания всех живых
организмов. Живое на Земле представлено необычайным разнообразием видов.
Насчитывают около 2,5 млн. ныне существующих видов и по крайней мере в 10 раз
больше вымерших видов. Причиной многообразия живых организмов на нашей планете
является борьба за существование, в процессе которой происходит естественный отбор и
выживание наиболее приспособленных к данным условиям особей. Т.о., в живой природе
заложены движущие силы ее эволюционного развития, в результате которого возникло
разнообразие имеющихся форм жизни. Раздел биологии, который занимается
распределением живых организмов по группам на основе сходства и родства, называется
систематикой. Основоположником систематики является шведский ученый Карл Линней
(1707-1778). Первую естественнонаучную классификацию создал Ч.Дарвин (1809-1882).
Основная единица классификации – вид (совокупность особей, имеющих сходное
строение, образ жизни, способных к скрещиванию и населяющих определенную
территорию). Близкородственные виды объединяют в род, роды – в семейство, семейства
– в отряд, отряды – в класс, классы – в тип для животных и отделяя для растений, типы – в
подцарство, подцарства – в царство.
Различают пять царств живой природы: вирусы, прокариоты, грибы, растения,
животные.
Царство прокариот. Включает древнейших обитателей планеты, появившихся
около 3 млрд. лет назад, бактерий (в обиходе микробы). Микроскопические
одноклеточные организмы, но лишены оформленного ядра. По форме делятся на кокки,
бациллы, вибрионы, спириллы и др. Большинство гетеротрофны. Размножаются делением
надвое. Изучает микробиология.
Подцарства
Количество видов
Настоящие бактерии
Представители
Возбудители воспаления
легких,
туберкулеза,
сальмонеллеза,
чумы,
холеры и др. Бродильные
бактерии.
Архебактерии
Свыше 40 видов
Серобактерии,
метанобразующие
бактерии
Оксифотобактерии
Около 2 тыс. видов
Цианобактерии
Царство грибы. Обладают признаками растений (всасывание питательных веществ,
неограниченный рост) и животных (гетеротрофы, хитин, гликоген). Основа грибамицелий. Самые древние – 170-190 млн.лет. Шляпочные грибы, наряду с почвенным
мицелием, имеют плодовое тело. Гетеротрофны. Сапрофиты питаются мертвой
органикой, разрушая остатки погибших организмов и образуя перегной. Встречаются
грибы-паразиты. Там, где по отдельности грибы и водоросли по отдельности жить не
могут, встречаются лишайники. В ходе эволюции грибы перешли к наземному образу
жизни и размножению спорами. У грибов впервые возникла многоклеточность. Изучает
микология.
Отделы
Количество видов
Представители
Настоящие грибы
Около 100 тыс. видов
Мукор,
дрожжи,
шляпочные
грибы,
синтезируют атибиотики
Оомицеты
Около 70 видов
Фитофтора
Лишайники
(симбиоз
гриба и водоросли или
цианобактерии)
Ягель,
лишайники
накипные
Царство растения. Изучает ботаника. Свыше 350 тыс. видов. Составляют около
95% от биомассы планеты. Основные продуценты органического вещества Земли.
Основные признаки растений:
1. Способность к фотосинтезу.
2. Наличие в клетках пигментов (хлорофилл, каротиноиды).
3. Выделение фитогормонов, регулирующих процессы их жизнедеятельности
(ауксины- ускорители роста).
4. Клетки окружены клеточной стенкой, образованной целлюлозой.
5. Имеют вакуоли, заполненные клеточным соком, который образуется в результате
обмена веществ. Сок обеспечивает тургор.
6. Имеют неограниченный рост.
Отделы
Количество видов
Представители
Подцарство низшие растения (тело не разделено на органы)
Зеленые водоросли
Красные
(багрянки)
13 тыс.
водоросли 4 тыс.
Бурые водоросли
1500
Хлорелла, хламидомонада
(одноклеточные);
улотрикс,
ульвовые,
харовые
В
тропических
и
субтропических
морях.
Филлофора - из нее
получают агар-агар.
Основной
органического
прибрежной
Ламинария.
источник
вещества
зоны.
Подцарство высшие растения (тело разделено на органы: вегетативные - корень, стебель,
листья и репродуктивные – цветки и плоды)
Моховидные
Печеночный
сплахнум,
кукушкин лен.
Плауновидные
Плаун баранец
Хвощевидные
30
Папоротниковидные
мох,
сфагнум,
Хвощ лесной
Орляк,
древовидные,
лиановидные
Голосеменные
700
90%
лесов
России
представлены
голосеменными: сосна, ель
и т.д.
Покрытосеменные
(цветковые)
250 тыс.
Однодольные: лук, чеснок,
пшеница рожь.
Двудольные:
капуста,
редька,
яблоня,
картофель.
Водоросли – сборная группа низших растений, которые могут быть
одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Тело многоклеточных водорослей
не имеет вегетативных органов. Размножаются половым и бесполым путем. Населяют все
водоемы планеты, живут в почве, на поверхности земли и в воздухе.
Мхи – это высшие растения, которые имеют вегетативные органы (стебли, листья) и
многоклеточные органы полового размножения. Оплодотворение возможно только в воде.
Имеют ризоиды – нитевидные выросты, состоящие из одной или нескольких клеток. Мхи
вызывают заболачивание; отмирая, они образуют торф.
Хвощи и плауны имеют стебель, листья и корень. В их жизненном цикле
наблюдается чередование гаметофита (полового поколения) и спорофита. Важнейшее
условие полового размножения – наличие воды.
Папоротники – в их жизненном цикле преобладает спорофит. Распространены во
влажных местах от тропиков до северных широт.
Голосеменные растения имеют семя, которое защищает зародыш от
неблагоприятных воздействий и обеспечивает его питательными веществами на первых
этапах. Оплодотворение не зависит от присутствия воды. Наиболее распространены
представители класса хвойных.
Покрытосеменные (цветковые) – самые распространенные растения на Земле. Для
них характерно наличие цветков и семян, заключенных в плод.
Царство животные. Изучает зоология. Свыше 1,5-2 млн. видов. Основные
признаки животных:
1. Гетеротрофное питание.
2. Отсутствие клеточной стенки.
3. Активное передвижение, наличие специальных органов движения.
4. Обмен веществ в организме выполняется системами органов.
5. В клетках имеются центриоли.
6. Имеют ограниченный рост.
7. Характерна четкая симметрия тела.
Типы
Количество видов
Представители
Подцарство одноклеточные - свыше 40 тыс. видов
Саркожгутиконосцы
Амебы – обыкновенная,
дизентерийная, волвокс
Споровики
Малярийный плазмодий
Инфузории (ресничные)
Инфузория туфелька
Подцарство многоклеточные
Губки
5 тыс.
Пресноводная
бодяга
губка
Кишечнополостные
10 тыс.
Гидра
пресноводная,
медуза, кораллы
Плоские черви
12,5 тыс.
Планария,
печеночный
сосальщик, бычий цепень
Круглые черви (нематоды) 20 тыс.
Почвенная
власоглав,
аскарида.
нематода,
острица,
Кольчатые черви
9 тыс.
Нереида, дождевой червь,
пиявка
Моллюски
130 тыс.
Беззубка, устрица, мидия,
морской
гребешок,
жемчужница,
кальмар,
улитка,
каракатица,
осьминог, наутилус
Членистоногие
1, 5 млн.
Паукообразные,
ракообразные, насекомые
Иглокожие
6 тыс.
Морские звезды, морские
ежи, голотурии
Хордовые
40 тыс.
п\т
бесчерепные
–
ланцетник; п\т личиночнохордовые – оболочники;
п\т позвоночные - Рыбы,
земноводные,
пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие
Подцарство одноклеточные. Большинство одноклеточных, или простейших имеют
микроскопические размеры (от 3-4 до 50-150 мкм). В клетке имеются органоиды
специального назначения. В неблагоприятных условиях образуют цисту. Размножение
основном бесполое, но встречается и половой процесс. Среда обитания –пресные
водоемы, моря, почва. Много паразитирующих видов (споровики). Некоторые образуют
колонии (вольвокс).
Подцарство многоклеточные подразделяется на две группы - беспозвоночные и
хордовые. К беспозвоночным относятся двухслойные животные с лучевой симметрией
(губки и кишечнополостные) и трехслойные животные с двусторонней и лучевой
симметрией.
2. Сущность и субстрат жизни. Определение жизни. Основные свойства живых
организмов
Живой компонент биосферы по М.В. Волькенштейну - это живые тела, которые
представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы,
построенные из биополимеров -белков и нуклеиновых кислот.
Жизнь - способ существования живых систем, взаимодействующих с окружающей
средой в процессе исторического и индивидуального развития. Указывается, что жизнь это особая, очень сложная форма движения материи. Важные свойства живых систем,
отдельно взятые, встречаются и у материальных объектов неживой природы. Именно
комплекс свойств отражает специфику живых систем.
Свойства живых систем: единство химического состава, обмен веществ,
самовоспроизведение, наследственность изменчивость, рост и развитие, раздражимость,
саморегуляция, ритмичность, энергозависимость.
1. Особенности химического состава
неживая природа
а) кислород, кремний, железо, магний, алюминий
б) органические в-ва – продукты жизнедеятельности организмов
живая природа
а)Углерод, кислород, азот, водород – 98%
б)Органические в-ва – регуляторные полимеры (нуклеиновые к-ты, белки, жиры,
углеводы).
Материальную основу живых систем образуют органические вещества сложного
молекулярного строения. Белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты как
биологические полимеры являются характерной особенностью строения органического
мира. Сложность строения отражает информационные возможности биополимеров, и в
наибольшей степени это касается белков и нуклеиновых кислот. Эти сложные
макромолекулы называют информационными, так как именно с их функцией в живой
природе связаны хранение и переработка генетической информации, относительное
постоянство строения и свойств живых организмов.
2. Обмен веществ
неживая природа
- не биологический круговорот веществ
живая природа
- обмен веществ и превращение энергии – ассимиляция, или пластический обмен
(поступление с пищей белков, жиров, углеводов и энергии), и диссимиляция, или
энергетический обмен (расщепление белков, жиров, углеводов и выделение энергии).
Обмен веществ обеспечивает гомеостаз – постоянство состава и функции. Часть энергии,
получаемой живой системой, расходуется на поддержание упорядоченности внутренней
структуры, и, таким образом, живые системы противостоят энтропии. Преодолевая
энтропию, живой организм поддерживает неравновесное состояние с окружающей
средой, обеспечивает постоянство своей внутренней среды (гомеостаз), отличающейся от
среды окружающей.
3. Саморегуляция – способность поддерживать постоянство химического состава
и интенсивность течения физиологических процессов. Благодаря саморегуляции в
условиях постоянно меняющейся окружающей среды поддерживается гомеостаз.
Многообразные механизмы саморегуляции обеспечивают надежность функционирования
биологических систем.
4. Единый принцип структурной организации (клеточное строение).
Непременным атрибутом живых организмов является их клеточное строение.
Неклеточные формы жизни - вирусы - могут считаться живыми лишь в те моменты их
существования, когда они оказываются включенными в метаболизм клеточных форм, в
которых они паразитируют. В этой связи большое число авторов не относят вирусы к
царствам живой природы. Можно утверждать, что все проявления жизни связаны с
жизнедеятельностью клеток. В основе структурной упорядоченности лежит
дискретность.
5. Самовоспроизведение – деление клеток, органелл, молекул. В основе – реакция
матричного синтеза. Фундаментальное свойство живого - воспроизведение себе подобных
организмов (репродукция). Благодаря этому свойству организмы при размножении
передают по наследству признаки, свойства, особенности обмена веществ и развития из
поколения в поколение в непрерывном потоке жизни.
6. Наследственность – способность передавать свои признаки, свойства и
особенности из поколения в поколение. Наследственность позволяет реализовать в
процессе индивидуального развития (онтогенеза) наследуемую от родителей
генетическую программу (генотип).
7. Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки, свойства
и особенности в результате изменения структуры наследственного материала.
Возможность изменения организма под влиянием различных факторов, приобретение
новых признаков и свойств - изменчивость -создают условия для изменения организмов в
онтогенезе и в (филогенеза), приспособления (адаптации) к новым условиям среды,
формирования фенотипа, реализуемого в конкретных условиях окружающей среды.
8. Рост и развитие (необратимое направленное закономерное изменение материи:
а) онтогенез – индивидуальное развитие организма. В ходе онтогенеза
осуществляются рост и развитие живых организмов, и это также характерное для живых
систем свойство.
б) филогенез (эволюция) – процессе исторического развития живой природы,
который привел к многообразию органического мира (1,5 млн. видов; 350 тыс. видов
растений).
9. Раздражимость и возбудимость – способность избирательно реагировать на
внешние воздействия. Реакции на внутренние и внешние стимулы связаны со свойствами
живых систем - раздражимостью и возбудимостью. Реакции на раздражения с участием
нервной системы у многоклеточных организмов называются рефлексами. Однако и у
организмов, не имеющих нервной системы, свойство раздражимости обуславливает
ответные реакции (например, в виде движения в направлении света или повышенной
концентрации химических веществ) - таксисы или тропизмы, настии.
10. Ритмичность – (отражение ритмов окружающей среды) – периодические
изменения интенсивности функций и
процессов с различными периодами колебаний
(суточные, сезонные).
11. Энергозависимость. Все живые организмы могут существовать в условиях
непременного обмена энергией с окружающей их средой. Таким образом, все живые
системы - это открытые системы. Уникальность этого свойства связана с тем, что
одновременно в живых системах поддерживается иной (по сравнению с окружающей
средой) состав и структура (упорядоченность).
Все проявления жизнедеятельности так или иначе связаны с движением. Это
свойство обнаруживается на всех уровнях организации живых систем и вполне
оправдывает утверждение, что жизнь - это движение.
3. Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый,
органный, организменный,
популяционный, биогеоценотический
и
биосферный. Единство принципа строения живых систем.
Для живой природы характерна системная иерархическая организация. Все
элементы, образующие живую природу, закономерно взаимосвязаны друг с другом и тем
самым формируют единую целостную систему органического мира. Изучая системы
различной степени сложности, можно отметить, что более простые, с меньшим
количеством элементов системы входят в состав более сложных, образуя следующий
уровень структурно-функциональной организации. Организация единой системы
органического мира, в которой системы низшего порядка входят в состав укрупненной
целостности в виде соподчиненных уровней, называется иерархической системой. В
зависимости от степени интеграции элементов живой природы в ее иерархии различают
как системы следующие уровни: молекулярно-генетический, клеточный, организменный,
популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный.
Таблица
Иерархия уровней системной организации живой природы (с изменениями по В.Н.
Ярыгину)
Уровень
Биологические Структурные
Функциональные проявления биосистемы
структурно- системы
элементы
(элементарные проявления)
функциобиосистемы
нальной
(элементарные
организации
единицы)
Молекулярно- МолекулярноГен-единица
Репликация ДНК. Изменения генов - генные
генетический генетические
наследственной мутации. Матричный синтез.
системы
информации.
Биополимерные
комплексы
мембран,
волокон,
межклеточного
вещества.
Клеточный
Клеточные систе- Клетка Клеточный метаболизм - основа обмена вемы; ткани, органы элементарная
ществ, энергии, информации.
самовоспроизводя
щаяся единица
живого.
Организменны Системы организ- Особь в процессе Рост, развитие, дифференцировка, формий (онтогемов
индивидуального рование фенотипа на основе генотипа.
нетический)
развития
(онтогенеза)
ПопуляциПопуляционные
онно-видовой системы
Межпопуляционные скрещивания. Влияние на
генофонд популяции эволюционных факторов
Биогеоценотический
Круговорот веществ и энергии в пределах
отдельных территорий
Биосферный
Популяция элементарная
единица
эволюции
Экосистемы
Сообщества
организмов
разных
систематических
групп и среда их
обитания
Биосфера - обСовокупность
ласть распростра- биогеоценозов
нения жизни
(экосистем)
планеты
Вещественно-энергетические круговороты
Лекция 2. Клеточный уровень организации живой материи. Химическая
организация клетки
Элементарной единицей строения и функционирования живых организмов
является клетка и основные проявления ее жизнедеятельности, многие фундаментальные
свойства органического мира составляют содержание учения о клетке - цитологии. Между
тем, специфика живой материи обнаруживается уже на уровне ее элементного состава, так
как известно, что при том же составе количественное содержание химических элементов в
живой природе существенно отличается от такового в окружающей неорганической среде.
Качественная специфика живой материи очевидна на молекулярном уровне ее
организации. Уникальность строения и свойств органических соединений, не встречаемых
в неживой природе, послужили основанием для выделения в иерархии живых систем
молекулярно-генетического уровня. Традиционно этот уровень организации в биологии
рассматривается в рамках учения о клетке.
1. Основные положения современной клеточной теории строения
организмов.
История цитологии тесно связана с развитием микроскопической техники. Первые
сведения о клеточном строении были получены во второй половине XVII века. В 1665
году англичанин Р.Гук, наблюдая под микроскопом срез пробки, обнаружил
существование мелких ячеек и назвал их "клетками". Голландец А. ван Левенгук
многократно наблюдал в капле воды одноклеточные организмы и назвал эти организмы
"микроскопическими животными". Долгое время основным структурным компонентом
клетки считалась оболочка. В 1831 году английский ботаник Р.Браун обнаружил ядро, а
позднее немецкий ботаник М.Шлейден пришел к заключению, что все растительные
клетки содержат ядро. С течением времени накапливались знания о клетке и ее
структурных компонентах, и в 1839 году немецкий зоолог Т.Шванн сформулировал
клеточную теорию, включающую следующие постулаты:
- клетка является элементарной структурной единицей строения всех живых
организмов (растений и животных);
- процесс образования клеток - универсальный способ развития, который
складывается из суммы жизней образующих его клеток, обуславливает рост и развитие
тканей и организмов.
Р. Вирхов в 1858 году дополнил клеточную теорию положением, что клетка может
происходить только от клетки в результате ее деления. В XIX-XX вв., благодаря
применению более современных методов цитологического анализа, были получены новые
данные, позволившие подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию. Согласно
клеточной теории:
- клетка - элементарная структурно-функциональная и генетическая единица
живых организмов, наименьшая единица живого;
- клетки всех одноклеточных и многоклеточных животных и растительных
организмов сходны по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и
основным проявлениям жизнедеятельности;
- каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской)
клетки;
в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются,
специализируясь на выполнении определенной функции, и образуют ткани; из тканей
состоят органы, которые функционально связаны в системы и находятся под контролем
межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.
Клеточная теория позволила обосновать единство клеточной организации и
общность происхождения растений и животных, помогла объяснить, что клетка - это
элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и
самовоспроизведению.
2. Эволюция клетки. Два типа строения клеток - прокариоты и ядерные
клетки.
Различают два типа клеточной организации: прокариотический
и
эукариотический. Прокариотические клетки безъядерные, типичные для некоторых
одноклеточных организмов - прокариотов (бактерии). Эукариотические клетки
характерны для организмов - эукариотов; это растения, животные и грибы, большинство
из которых являются многоклеточными организмами.
3. Химический состав клетки.
Элементный состав клетки. Все клетки животных и растительных организмов
сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира. В
состав клеток входят более 70 элементов, и по процентному содержанию в клетке они
делятся на три группы:
Элементы
I. Макроэлементы
Элементный состав клетки
Содержа
Биологическое значение
ние
в клетке
В сумме
=
В составе всех органических соединений клетки
98%
Водород Н
>60
Кислород О
≈ 25
Углерод С
≈ 10
Азот N
≈ 3
II. Микроэлементы
Фосфор Р
≈1
В составе нуклеиновых кислот, АТФ, ферментов,
костной ткани.
Кальций Са
2,5
Магний Mg
0,07
Натрий Na
0,1
Железо Fe
В составе оболочки клетки растений, у животных - в
составе костей и зубов, активизирует свертываемость
крови, мышечное сокращение.
В составе молекулы хлорофилла, в костях Синтез
ДНК, энергетический обмен.
0,01
Проведение нервных импульсов, поддерживает
осмотическое давление в клетке, стимулирует синтез
гормонов.
0,25
Входит в состав гемоглобина, миоглобина. Синтезе
хлорофилла. Транспорт кислорода.
0,25
Проведение нервных импульсов; активатор
ферментов белкового синтеза, процессов
фотосинтеза, рост растений.
Калий К
CepaS
ХлорС1
0,2
Входит в состав белков, витаминов и ферментов.
Компонент желудочного сока.
III. Ультрамикроэлементы
каждый
<
0,001%
Йод I
В составе гормона щитовидной железы влияет на
обмен веществ
Медь Си
Участвует в процессах кроветворения, фотосинтеза,
катализирует
внутриклеточные окислительные
процессы.
Входит в состав ферментов, в частности ДНК- и
РНК-полимераз; гормона поджелудочной железы инсулин.
Повышает урожайность растений, активизирует
процесс
фотосинтеза,
влияет
на
процессы
кроветворения.
Входит в состав витамина В12.
Влияет на ростовые процессы растений.
Входит в состав эмали зубов.
ЦИНК Zn
Марганец Мn
Кобальт Со
Бор В
Фтop F
Неорганические вещества, входящие в состав клетки: вода, минеральные соли.
Вода является универсальной дисперсионной средой для всех живых организмов.
Свободная вода в составе протоплазмы составляет до 95% всей воды в клетке.
Содержание связанной, главным образом, с белком воды достигает 4-5%. В целом, в
зависимости от активности, уровня обменных процессов клетки содержат от 20 до 85%
воды.
Вода в значительной степени формирует внутреннюю среду организма, в которой
протекают химические реакции (в частности, гидролиз органических соединений).
Вода, как универсальный растворитель, хорошо растворяет полярные вещества
(гидрофильные). Вещества неполярные взаимодействуют с водой слабо, нерастворимы и
относятся к веществам гидрофобным (например, жиры).
Обладая высокой теплоемкостью и теплопроводностью, участвует в
теплорегуляции. Обеспечивает транспорт веществ в организме, обуславливает упругость
(тургор) тканей.
Минеральные соли. Минеральные соли служат источником катионов (К\ Na+,
+2
Ca , Mg+2) и анионов (НРО42, Н2РО4,СL, НСО3). Разность концентраций ионов
обуславливает разность потенциалов (трансмембранный потенциал), возбудимость
клеток, проведение нервных импульсов и др.
В составе органических веществ ионы обуславливают многие их свойства. От их
наличия зависят буферные свойства биологических сред, способность последних
противостоять закислению или защелачиванию, обеспечивать постоянство внутренней
среды, поддерживать осмотические свойства клеток. Минеральные соли - важный
компонент питания растений. Нерастворимые соли входят в состав опорных (например,
костных) структур.
Органические вещества, входящие в состав клетки: белки, углеводы, липиды,
нуклеиновые кислоты, гормоны, пигменты, аминокислоты
Основу этих веществ составляют атомы углерода, способные образовать между
собой прочные ковалентные связи. Низкомолекулярные органические вещества
(мономеры) с помощью химических связей формируют различные (линейные или
разветвленные) цепи биополимеров. Разнообразие состава мономеров и их связей
обуславливает разнообразие строения и свойств биологических макромолекул.
К числу органических соединений относятся углеводы, липиды. белки,
нуклеиновые кислоты и др.
Углеводы Cn(H2O)m
Углеводы, как правило, содержат вдвое больше молекул воды, чем атомов
углерода. Отсюда название углеводы. В клетках растений синтезируются в хлоропластах в
процессе фотосинтеза, и их содержание может достигать 70-90%. У животных поступают
с пищей, и могут составлять до 5 % массы клетки.
Классификация углеводов
Дисахариды (полимер
Моносахариды
Полисахариды
(простые сахара)
двух моносахаридов)
(биополимеры)
Легко растворимы в воде. Растворимые в воде,
Не растворимые в воде.
В зависимости от числа
две
Полимеры глюкозы:
атомов углерода
молекулы:
различают:
1.
мальтоза состоит из
- крахмал у растений, (в
двух молекул глюкозы;
качестве запаса питательных
- триозы участвуют в
солодовый сахар;
веществ)
процессе дыхания,
2. лактоза - галактоза +
фотосинтеза;
глюкоза; молочный сахар;
- гликоген у животных; (в
3. сахароза - глюкоза + качестве строительного
- тетрозы находятся в
фруктоза, свекловичный
матебактериях;
сахар, продукт
риала, запасание энергии)
фотосинтеза
- гексозы (глюкоза,
- целлюлоза и хитин
фруктоза) галактоза (покровные структуры
участвуют в синтезе ди- и
полисахаридов;
растений, грибов, животных)
Функции углеводов
Функция
Класс углеводов и их свойства
Пластическая Целлюлоза - компонент структуры стенки клеток растений Хитин - в
(структурная, составе наружного скелета членистоногих. Структурообразующая
строительная) функция клеточных стенок у грибов. Полисахариды - в составе
опорных структур, соединительные ткани животных. Гликолипиды и
гликопротеины - в составе клеточных мембран.
Энергетическая При окислении 1г углеводов освобождается 17.6 кДж энергии. Крахмал
растений и гликоген у животных - энергетический резерв - запасные
вещества. Мальтоза - энергетический источник для прорастающих
семян.
Липиды (жиры)
Липиды соединения жирных кислот и трехатомного спирта глицерина. В
молекулах липидов преобладают неполярные гидрофобные структуры, и поэтому они
относительно нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях.
Содержание липидов в клетке 2-15%, но в жировых клетках животных и клетках семян
растений - 50-90%. Гидрофобные жирообразные вещества в клетке -липоиды.
Простые
липиды
Природные
жиры и воска
(спиртовые
эфиры
жирных
кислот)
Классификация липидов
Сложные
Стероиды
липиды
Фосфолипиды
Гормоны половых желез и
(лецитин и др.).
надпочечников, желчные
Гликолипиды,
кислоты, холестерин,
сфинголипиды
витамин Д
(миелиновые оболочки
нервов, клеточные
мембраны и др.)
Пигменты
Каратиноиды, порфирины
(хлорофилл, гемоглобин,
билирубин), витамин В2
Функции липидов
1.
Энергетическая - запасание и источник энергии. При расщеплении 1г жиров
освобождается 38.9 кДж энергии.
2.
Пластическая (структурная) - формирует структуры биологических мембран,
нервные ткани, эпидермис и др.
3. Регуляторная - гормональная регуляция обмена веществ, размножения.
4.
Защитная - механическая (амортизация ударов), теплоизолирующая,
гидроизолирующая (у водоплавающих птиц).
Белки
Белки - биополимеры, составляющие до 50% сухой массы клеток и образованные
мономерами - 20 различными аминокислотами. Сохраняя общий план строения,
аминокислоты различаются по радикалу (R), наличие аминогруппы (H2N-) придает
свойства основания, а группа -СООН свойства кислоты. Таким образом, обладая свойствами основания и кислоты, аминокислоты являются амфотерными соединениями и могут
быть связаны ковалентной связью.
R1,R2 - радикалы различных аминокислот.
H2N - аминогруппа, основная.
СООН - карбоксильная группа, кислотная.
Ковалентная связь между углеродом и азотом основной группы аминокислот пептидная связь (- NH - СО -).
В зависимости от количества связанных аминокислот различают дипептиды,
трипептиды, полипептиды. В последнем случае белковая цепь может содержать несколько
тысяч разных аминокислот, обеспечивая большое разнообразие строения и свойств белка
(у человека до 5млн разновидностей белковых молекул, отличающихся видовой и
индивидуальной специфичностью).
Протеины - белки, состоящие только из аминокислот.
Протеиды - содержат помимо аминокислот небелковую часть (гемоглобин).
В зависимости от характера связей аминокислот различают нитеобразную
(фибриллярную) либо в виде клубка (глобулярную) структуру белковой молекулы. В
организации формы молекулы выделяют несколько уровней.
Первичная структура определяется последовательностью аминокислот,
связанных пептидной связью в полипептидной цепи.
Вторичная структура - обусловлена характером взаимосвязи между звеньями
полипептидной цепи, благодаря водородным связям между аминогруппами и
карбоксильными группами аминокислот пептидов. Молекула белка приобретает вид
спирали или складчатой структуры. Для этого уровня структурной организации имеют
значение также ионные и электростатические связи.
Третичная структура белка формируется при образовании ди-сульфидных связей
между радикалами аминокислот. Дисульфидная (-S - S-) связь между атомами серы
аминокислот цистеина дополняется в этом случае гидрофобными взаимодействиями
(между неполярными группами) и гидрофильными связями между полярными боковыми
цепями полипептидов. Пространственно белки оказываются компактно упакованными в
виде глобул.
Четвертичная структура белка - формируется при взаимодействии нескольких
полипептидных цепей (субъединиц), удерживаемых слабыми (водородными или
дисульфидными) связями. Молекула инсулина содержит 2 субъединицы, гемоглобин - 4
субъединицы и небелковые компоненты.
При неблагоприятных условиях (нагревание, изменение кислотности среды,
механические воздействия) связи, формирующие структуру белка, разрушаются.
Нарушение, вследствие этого, структуры белка (денатурация) сопровождается утратой
характерных для него свойств.
Классификация белков
Простые белки (протеины) состоят только из аминокислот.
Сложные белки (протеиды) кроме аминокислот содержат простетические группы
(углеводы, липиды, пигменты и др.)
Провитамины и гистоны - основные белки в составе нуклеопротеидов, регулируют
активность генома. Проламины и глютелины - растительные белки в составе клейковины.
Альбумины и глобулины - животные белки в составе молока, сыворотки крови и др.
Нуклеопротеиды - белки с простетиче-ской группой в виде нуклеиновых кислот.
Липопротеиды - простетическая группа -липиды.
Гликопротеиды - простетическая группа - углеводы.
Металлопротеиды - содержат атомы металлов - ферменты.
Хромопротеиды - содержат пигменты (гемоглобин, миоглобин, цитохромы).
Фосфопротеиды - содержат фосфатные группы.
Функция
Пластическая
(структурная)
Ферментативная
(каталитическая)
Защитная
(иммунная)
Сократительная
(двигательная)
Энергетическая
Функции белков
Класс белков и их свойства
Структурные белки - компоненты биологических мембран органоидов
клетки, опорных структур межклеточного вещества
В составе белка 2000 ферментов (белков) катализируют химические
реакции у разных организмов, многократно ускоряя химические
преобразования
Антитела - защитные белки, связывающие антигены. Фибриноген
(фибрин), тромбин - белки свертывающей системы крови.
Актин, миозин - сократительные белки, обеспечивающие подъемную
силу мышц, сократительную способность клетки и внутриклеточных
структур.
Пищевые белки как источник энергии при расщеплении
освобождающей энергию химических связей (17,6 кДж энергии на 1 г
белка). Питание зародыша на ранних стадиях развития.
Транспортная
Белки, присоединяющие и транспортирующие химические вещества
(транспорт кислорода гемоглобином, жирных кислот - сывороточным
альбумином и др.)
Регуляторная
Гормоны, регулирующие обмен веществ - регулируют синтез
нуклеиновых кислот, состояние генома.
Нуклеиновые кислоты
С функцией этих биологических полимеров связаны фундаментальные свойства
живых организмов - хранение и передача наследственной информации, видовая и
индивидуальная специфичность синтезируемых клетками белков и др.
Известны два типа нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеино-вая (ДНК) и
рибонуклеиновая (РНК) кислоты. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды
- органические соединения, включающие азотистые основания, пятиатомный сахар
(пентозы) и остаток фосфорной кислоты.
Лекция 3. Обмен веществ и преобразование энергии
в клетке
Живые клетки представляют собой открытые системы, осуществляющие
практически всеми своими компонентами обмен веществ и энергии с окружающей
средой. Такой обмен заключается в двух противоположных, но взаимосвязанных
процессах, которые называются ассимиляцией и диссимиляцией.
Ассимиляция - это пластический обмен или синтез органических веществ,
сопровождающийся поглощением энергии.
Диссимиляция - это энергетический_обмен или расщепление органических
веществ. Является источником энергии.
Обмен веществ в клетке регулируют мембраны, избирательно пропуская
определенные вещества в клетку и из нее, а также образуя отсеки эндоплазматической
сети для задержки ферментов. Ферменты определяют скорость биохимических
процессов.
1. Энергетический обмен. Диссимиляция высокомолекулярных веществ.
Энергетический обмен представляет собой реакции расщепления с помощью
ферментов. Эти реакции сопровождаются выделением энергии. Энергия освобождается
при перемещении электронов на более низкий энергетический уровень своей или другой
молекулы (или атома), чаще всего кислорода. Половина энергии превращается в энергию
связей АТФ, а другая половина превращается в теплоту. Однако биологическое окисление
проходит ступенчато, выделяя на каждом этапе порцию энергии и небольшое количество
тепла, которое рассеивается во внешней среде и поддерживает постоянную температуру
тела.
Энергетический обмен проходит в 3 этапа:
1. подготовительный,
2. бескислородный,
3. кислородный.
Подготовительный этап.
Проходит в пищеварительном тракте и в цитоплазме клеток. Под действием
ферментов расщепляются:
♦ полисахариды (крахмал и гликоген) - до моносахаридов (глюкоза);
♦ белки - до аминокислот;
♦ жиры - до глицерина и жирных кислот;
♦ нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов.
Выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.
Бескислородный этап (анаэробный).
Проходит в цитоплазме клеток без участия кислорода. Мономеры, образовавшиеся
на первом этапе, расщепляются дальше. Например, 1 молекула глюкозы расщепляется при
гидролизе на 2 молекулы пиро-виноградной кислоты. Это сопровождается синтезом 2-х
молекул АТФ.
С6 Н 12О6 + 2АДФ + ЗН3РО4 + 2НАД2С3Н4О6 + 2АТФ + 2НАД • Н
глюкоза
пировиноградная
кислота
НАД - никотинамидаденин - динуклеотид. Служит переносчиком энергии.
НАД • Н - восстановленная формула НАД.
Гликолиз происходит при больших нагрузках в поперечно - полосатых скелетных
мышцах и заканчивается накоплением молочной кислоты, что приводит к утомлению
мышц.
При гликолизе выделяется 80кДж, которые идут на синтез АТФ и 120кДж, которые
рассеиваются в виде тепла.
В клетках растительных организмов и дрожжевых грибов расщепление глюкозы
идет путем спиртового брожения. При этом пировиноградная кислота поэтапно
превращается в уксусный альдегид, а затем в этиловый спирт и СОг или ацетон, уксусную
кислоту и т.д., в зависимости от вида микроорганизмов.
Кислородный этап (аэробный).
Кислородное расщепление проходит в митохондриях с участием ферментов и
кислорода.
Происходит дальнейшее окисление пировиноградной или молочной кислоты с
переносом электронов на более низкий уровень. При этом освобождающаяся энергия идет
на синтез 36 молекул АТФ (1440кДж). В результате образуется вода и углекислый газ.
2С3Н 4О3+6О 2 + З6Н3РО4 + 36АДФ —» 36АТФ + 6СО2 + 42Н2О
молочная кислота
Таким образом, в энергетическом обмене при расщеплении 1 молекулы глюкозы
образуется 38 молекул АТФ (2АТФ +36АТФ) и выделяется 2800кДж энергии.
2. Пластический обмен. Автотрофные и гетеротрофные организмы.
По способу биологического синтеза все клетки можно разделить на автотрофные и
гетеротрофные.
Автотрофные - клетки (организмы) самостоятельно синтезируют органические
вещества из неорганических (СО2 и Н2О).
При фотосинтезе растения используют энергию света, а при хемосинтезе бактерии
используют энергию химических реакций.
Гетеротрофные клетки (организмы) - это все животные, грибы, большая часть
бактерий, растения-сапрофиты и паразиты. Они не синтезируют органические вещества из
неорганических.
К пластическому обмену относятся фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка,
синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.
3. Фотосинтез и хемосинтез.
Фотосинтез.
Это синтез органических веществ за счет энергии солнечного излучения. Проходит
в зеленых растениях при помощи пигмента хлорофилла, находящегося в хлоропластах.
Строение хлоропластов.
Хлоропласты рассеяны в цитоплазме высших растений. Имеют двояковыпуклую
форму и зеленый цвет, благодаря пигменту хлорофиллу. В состав хлоропластов также
входят желтые пигменты -каротиноиды. Пигменты находятся в системе мембран.
Хлоропласты образуются из небольших телец, окруженных двойной мембранной
оболочкой. Основное вещество хлоропластов - стро-ма или матрикс. Здесь содержатся
белки, липиды, кольцевая ДНК, рибосомы, РНК, зерна запасных белков, углеводов
(крахмал). В строме проходит темновая стадия фотосинтеза. Строма напоминает гель.
Мембранная система состоит из большого количества плоских мешочков,
заполненных жидкостью - это тилакоиды. 1ам, где тила-коиды лежат стопками, они
образуют граны. В световом микроскопе граны имеют вид мелких зернышек. В
мембранной системе протекает световая стадия фотосинтеза.
Строение хлорофилла.
Хлорофилл - это зеленый пигмент растений. Он нерастворим в воде. В его состав
входит порфириновая головка, связанная сложно-эфирной связью с углеводородным
хвостом (С20Н39). В центре пор-фиринового кольца находится атом магния.
Во время световой стадии фотосинтеза пигменты поглощают видимый свет. Это
приводит один из электронов молекулы хлорофилла в возбужденное состояние. Электрон
поднимается на более высокий энергетический уровень. Таким образом, хлорофилл
окисляется и служит донором электрона. Акцептор, принявший электрон, восстанавливается.
Первичными продуктами фотосинтеза являются моносахариды, которые
запасаются в виде крахмала и других полисахаридов. Суммарное уравнение фотосинтеза:
Энергия света Хлорофилл глюкоза + кислород
6СО2 + 6Н2О  С6Н|2О6 + 6О2
Фотосинтез проходит две стадии - световую и темновую.
Световая стадия.
Под действием солнечного света электрон молекулы хлорофилла приобретает
запас энергии. Энергия расходуется на синтез АТФ и восстановление НАДФ до НАДФН
(никотинамидадениндинуклео-тидфосфат). Происходит фотолиз воды - разложение воды
на ион водорода Н+ и ион гидроксида ОН".
2Н2О  4Н+ + 4е- + О2.
В результате переноса электронов и протонов через мембрану тилакоида
происходит превращение световой энергии в энергию химических связей АТФ. Кислород,
образующийся при фотолизе воды, является побочным продуктом фотосинтеза.
Темновая стадия.
Связана с восстановлением СО2 до органических веществ, чему способствует запас
энергии АТФ и НАДФН.
6СО2 + 24Н С6H12O6 + 6H2O.
Темновая стадия служит для синтеза органических веществ (углеводов).
Значение фотосинтеза огромно, так как этот процесс обогащает атмосферу
кислородом и очищает ее от избытка углекислого газа. В органических веществах
аккумулируется химическая энергия, необходимая для осуществления всех процессов
жизнедеятельности растений и животных.
Хемосинтез
Источником энергии для синтеза сложных органических веществ служит энергия
окисления неорганических веществ - аммиака, сероводорода, серы, водорода, азотной
кислоты и т. д. Хемосинтез свойствен бактериям. Они обладают специальным
ферментативным аппаратом.
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским.
Среди хемосинтезирующих бактерий можно назвать нитрифицирующие бактерии,
окисляющие аммиак до азотистой, а затем азотной кислоты; серобактерии, окисляющие
сероводород до серы или серной кислоты; железобактерии, переводящие двухвалентное
железо в трехвалентное. Хемосинтез протекает без выделения кислорода.
Значение хемосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в
биосфере: они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве
минеральных веществ, превращают азот воздуха в аммиак, который хорошо усваивается
растениями.
4. Биосинтез белков. Генетический код и его основные свойства. Виды
РНК и их роль в синтезе белка. Сущность процессов трансляции и
транскрипции.
Синтез белка заключается в передаче генетической информации, заложенной в
молекулах ДНК, на последовательность аминокислот в белке.
ДНК -> матричная РНК -> белок
Генетическая информация закодирована определенными сочетаниями нуклеотидов
по 3 нуклеотида (триплет). Таких сочетаний нуклеотидов 64. Один триплет кодирует одну
или несколько аминокислот. Всего аминокислот 20. Но не все триплеты являются
генетическим кодом. Есть сигнальные триплеты. АУГ - сигнал начала передачи
информации. УАА, УАГ, УГА - стоп-сигнал. Эти коды расположены на цепочках РНК.
Биосинтез белка происходит в два основных этапа: транскрипция и трансляция.
I этап – транскрипция ДНК -> РНК
(считывание наследственной информации с молекулы ДНК, которая является матрицей,
на синтезируемую РНК)
Транскрипция является первым этапом на пути переноса генетического материала.
Ее инициация и дальнейшее протекание осуществляется расположенными в молекуле
ДНК определенными последовательностями, которые участвуют работе генов. Такие
ДНК-последовательности состоят из нескольких пар оснований нуклеотидов и отвечают
за инициацию транскрипции (промотор) и повышение ее интенсивности (энхансер).
Стимулируется
транскрипция
взаимодействием
регуляторных
белков,
связывающихся с промотором и энхансером. Другая область этих регуляторных белков
связывается с белками транскрибирующего комплекса, включающего также фермент РНК
- полимеразу. Таким образом, транскрипция одного гена (участка молекулы ДНК) обычно
регулируется несколькими факторами, которые взаимодействуют с различными
последовательностями, расположенными в промоторной области или за ее пределами.
На одной из раскрученных цепочек ДНК образуется по принципу
комплементарности РНК - матричная (мРНК). Для биосинтеза белка также синтезируется
транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК).
II этап – трансляция мРНК  белок
(передача информации о последовательности нуклеотидов с мРНК на
последовательность аминокислот в синтезирующемся белке).
мРНК содержит триплеты, которые называются кодонами. Они комплементарны
антикодонам тРНК.
тРНК присоединяет свою аминокислоту с помощью специфического фермента и
несет ее к функционально активному центру рибосомы.
Сюда же, к рибосоме, подходит мРНК и начинает скользить между меньшей
субъединицей рибосомы и большей. Антикодоны тРНК находят по принципу
комплементарности свои колоны на мРНК. Таким образом, устанавливается
последовательность, в которой располагаются тРНК. Аминокислоты, принесенные ими,
отделяются, и между ними устанавливаются полипептидные связи.
Цепь из аминокислот в образующемся белке имеет строгую последовательность
аминокислот, которая передается поэтапно от молекулы ДНК и соответствует
последовательности нуклеотидов конкретного гена. Образуется первичная структура
белка (вытянутая цепь из аминокислот), которая затем соответственно строению органа
может изменяться, подвергаясь химическим реакциям.
Передача информации. Образующиеся в результате деления дочерние клетки
получают молекулы ДНК, с которыми передается наследственная информация от
материнского организма. Эти клетки многократно делятся и дают начало тканям и
органам. В результате все клетки организма несут одинаковый набор генов.
Лекция 4. Принципы воспроизводства и развития живых систем
1.Размножения. Бесполые формы размножения.
Размножение - это способность живых организмов воспроизводить себе
подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений.
Способность к размножению – одна из важнейших особенностей живого. В процессе
размножения происходит передача генетического материала от родителей потомкам.
Значение размножения для вида в целом состоит в непрерывном восполнении количества
особей данного вида, умирающих по различным причинам. Кроме того, размножение
позволяет в благоприятных условиях увеличить количество особей. Способы
размножения можно разделить на три группы: бесполое, вегетативное и половое. Нередко
первые две формы объединяют в бесполое размножение в общем смысле этого слова.
Бесполые формы размножения. При бесполом размножении имеется только
один родитель. В результате образуется потомство (клон), генетически идентичное
родителю; только в результате случайных мутаций генетический материал может
измениться.
Одноклеточные организмы размножаются посредством деления (митоза).
Бактерии, протисты, грибы и растения могут образовывать споры – одноклеточные
репродуктивные единицы. Спора состоит из ядра и цитоплазмы и содержит лишь
минимально необходимый запас питательных веществ; из-за этого споры часто гибнут,
попадая в неблагоприятные условия. Однако это с лихвой компенсируется огромным
количеством образующихся спор и их микроскопическими размерами, благодаря которым
они легко переносятся ветром, водой и животными. Отметим также, что многие
организмы способны производить и половые споры.
Вегетативное размножение отличается от бесполого тем, что начало новому
организму даѐт не одна клетка, а многоклеточные зачатки, иногда сложно
дифференцированные. Вегетативное размножение осуществляется в самых различных
формах.
- Почкование. Новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родителя, а
затем отделяется от него, превращаясь в самостоятельный организм. Почкование
встречается у губок, кишечнополостных, мшанок, некоторых растений, одноклеточных
дрожжей.
- Фрагментация. Разделение особи на несколько частей, каждая из которых растѐт
и образует новую особь. Тесно связана с регенерацией – способностью восстанавливать
утраченные органы и части тела. Фрагментами могут размножаться нитчатые водоросли,
многие черви, иглокожие, оболочники.
Собственно вегетативное размножение. От растения отделяется относительно
большая дифференцированная часть, которая развивается в самостоятельное растение.
Обычно растение образует структуры, специально предназначенные для вегетативного
размножения; нередко в них запасаются питательные вещества, позволяющие растению
перезимовать или перенести засуху. Среди подобных структур можно выделить
следующие:
- луковица (лук, тюльпан) состоит из короткого стебля и мясистых листьев, а
сверху покрыта остатками прошлогодних листьев; содержит в себе одну или несколько
дочерних луковиц, каждая из которых может образовать побег;
- клубень (картофель, георгины) – это корневое или стеблевое утолщение; из
пазушных почек на них развиваются новые особи. В отличие от клубнелуковиц клубни
зимуют только один раз, после чего ссыхаются;
- столон (крыжовник, смородина) – это ползучий горизонтальный стебель,
стелящийся по почве. Столон не предназначен для зимовки;
- ус (земляника, лютик) – разновидность столона; ус растѐт относительно быстро и
несѐт листья с почками, которые дают начало придаточным корням и новым растениям;
В вегетативном размножении могут участвовать и неспециализированные
структуры, например, черенки. Это части растения, которые в подходящих условиях
могут пускать корни, превращаясь в самостоятельные растения.
Высшие животные не могут размножаться бесполым путѐм, однако удачные
опыты, проведѐнные в последнее время, показывают, что эти организмы можно
клонировать искусственным путѐм.
2. Половое размножение. Гаметы. Гаметогенез. Оплодотворение. Онтогенез. Типы
дробления зиготы. Гаструляция. Органогенез.
В половом размножении участвуют две родительские особи. Ему предшествует
образование в организмах родителей в результате мейоза специализированных половых
клеток – гамет, каждая из которых несѐт одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Само
размножение заключается в оплодотворении – слиянии гамет в зиготу. Зигота делится,
образует специализированные ткани, и, в конце концов, получается взрослый организм.
Мужские и женские половые клетки у животных обычно образуются в половых
железах (семенниках и яичниках). Они могут находиться в разных особях или в одной; в
последнем случае особи называются гермафродитами. Гермафродитизм – наиболее
примитивная форма размножения, характерная для многих низших животных (в том числе
солитѐров, дождевых червей, улиток) и цветковых растений. Гермафродитизм делает
возможным самооплодотворение, что существенно, в первую очередь, для
малоподвижных видов или особей, ведущих одиночное существование. С другой стороны,
самооплодотворение препятствует обмену генетическим материалом между особями;
многие организмы имеют приспособления, препятствующие самооплодотворению
(генетическая несовместимость половых клеток от одного организма, образование
мужских и женских гамет в разное время, особое строение цветка, благоприятствующее
перекрѐстному опылению).
Гаметы могут быть как морфологически идентичными (изогамия), так и
отличающимися друг от друга (анизогамия). Крайняя форма анизогамии – оогамия –
наблюдается, в частности, у человека; женская гамета представлена крупной и богатой
питательными веществами яйцеклеткой, а мужская гамета – это мелкий и подвижный
сперматозоид.
Многие водные животные выбрасывают зрелые половые клетки в воду. Именно в
воде и происходит оплодотворение. Более прогрессивным является внутреннее
оплодотворение, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. У
некоторых животных (особенно, насекомых) половое размножение может происходить
без оплодотворения – то есть партеногенетически.
Количество потомства при половом размножении варьирует в широких пределах.
Так, человек и крупные млекопитающие рожают за один раз обычно только одного
детѐныша, в то время как луна-рыба вымѐтывает 300 миллионов икринок за один нерест.
Многие животные и растения чередуют бесполое и половое размножение.
Гидроидные чередуют половое и вегетативное размножение (полипы размножаются
почкованием, затем образуются медузы, имеющие половые железы) – так называемый
метагенез. У некоторых групп ракообразных наблюдается гетерогония: в течение лета
они размножаются партеногенетически, а к осени развиваются самцы и самки.
Половые(репродуктивные) органы животных. К половым органам относятся
гонады (семенники и яичники), половые протоки (семяпроводы и яйцепроводы),
копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные
сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту
оплодотворения.
У всех млекопитающих (за исключением наиболее примитивных – яйцекладущих)
яйцо утратило скорлупу, зародышевые оболочки преобразовались в плаценту. Плацента
не только поддерживает обмен веществ между матерью и плодом; она вырабатывает
специфические
гормоны
(эстроген,
прогестерон,
плацентарный
лактоген),
стимулирующие развитие молочных желѐз и предохраняющие матку от инфекции.
Строение яичка и семенных протоков у мужчины
Схема яичника у женщины и овулярный цикл
Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости;
сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько
градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека – 10 миллионов в сутки
на 1 г яичка). Сперма млекопитающих на 7–30 % состоит из сперматозоидов; остальное
занимают белки, липиды, углеводы, витамины, гормоны, простогландины, соли щелочных
металлов и другие вещества, а также вода. При половом акте выделяется несколько
миллилитров (у некоторых видов – сотни миллилитров) спермы.
Цикл развития яйцеклеток начинается ещѐ до рождения самки; лишь немногие из
яйцеклеток достигают зрелости и покидают яичник. В отличие от самцов, овуляция –
образование женских гамет у самок – и связанная с ней течка (период половой
активности) являются периодическими процессами, повторяющимися, в зависимости от
вида, раз в несколько суток, недель, месяцев. У человека этот процесс называется
менструальным циклом. Если оплодотворения не происходит, то яйцеклетки и
слизистая оболочка матки разрушаются и выводятся из организма через влагалище (у
человека – каждые 21–30 суток). Если же произошло оплодотворение, то очередная
менструация не наступает. Беременность длится от 16 суток (мыши) до 22 месяцев
(слоны). Самки рожают живых детѐнышей (от одного до двух десятков). Характерная
черта всех млекопитающих – наличие молочных желѐз.
Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых
клеток - гамет. Гаметы гаплоидны; они содержат один набор хромосом, полученный в
результате мейоза (процесс деления половых клеток). При оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый
организм.
Гаметы бывают двух типов. Мужские - сперматозоиды.
У человека мелкие
подвижные клетки.
Имеют головку, шейку и хвост. Головка
содержит ядро,
цитоплазму, ком плекс Гольджи со специфическим ферментом.
В шейке множество
митохондрий
и
две
центриоли. Хвост состоит из микротрубочек. Женские яйцеклетки. Неподвижные клетки округлой формы. В цитоплазме содержится запас
питательных веществ.
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом; протекает в
половых железах. У высших животных женские гаметы развиваются в яичниках, мужские
- в семенниках. Процесс формирования сперматозоидов называется сперматогенезом,
яйцеклеток - овогенезом.
Схема образования половых клеток
Зона,
Сперматогенез
Овогенез
тип
деления
клеток
Клетки сперматогенной
ткани делятся, образуются
сперматоциты
1
порядка
(диплоидные)
с
однохроматидными
хромосомами
(2n2с).
Увеличивается число клеток.
Данная фаза начинается с
наступления половой зрелости
и продолжается в течение
всего
репродуктивного
периода, т.е. когда животное
может участвовать в половом
размножении.
II. Зона
Сперматоциты 1 порядроста.
ка
незначительно
увеИнтерфаза.
личиваются
в
размерах.
Синтез
ДНК,
удвоение
хромосом (2n4с). Синтез белка.
Накопление
питательных
веществ.
III. Зона
Сперматоциты 1 порядI.
Зона
размножения.
Многократно
е деление
клеток.
Митоз.
Клетки овогонной ткани
(первичные
клетки)
делятся,
образуя
овоциты
1
порядка
(диплоидные) с однохроматидными
хромосомами (2n2с). Увеличивается
число
клеток.
Данная
фаза
начинается и интенсивно протекает
во
внутриутробном
периоде
развития у плода и сохраняется в
состоянии покоя до полового
созревания.
Овоциты
1
порядка
увеличиваются в размерах в сотни,
тысячи раз. Синтез ДНК, удвоение
хромосом (2n4с). Синтез белка.
Накопление питательных веществ.
Сперматоциты
1
порядка
созревания.
Мейоз.
ка делятся. При первом
(редукционном)делении
образуются сперматоциты 2
порядка (1n2с). При втором
(митотическом) делении из
них формируются гаплоидные
сперматозоиды
(lnlc).
Из
каждой
сперматоциты
1
порядка
развиваются
по
четыре
гаплоидных
сперматиды
с
однохроматидной хромосомой
(lnlc).
IV.
Сперматозоиды приобЗона
фор- ретают
свойственную
им
мирования.
морфологию и подвижность.
делятся. При первом (редукционном) делении образуются овоцит 2
порядка и редукционное тельце
(1n2с).
При
втором
делении
формируются: из овоцита 2 порядка
- яйцеклетка (1n1с) и редукционное
тельце
(lnlc);
из
первого
редукционного тельца - два новых.
В результате мейоза развиваются
яйцеклетка и 3 редукционных тельца, - все клетки гаплоидные,
хромосомы однохроматидны (lnlc).
Готовы к оплодотворению.
Оплодотворение
процесс
слияния
сперматозоида
и
яйцеклетки,
сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и
завершающийся образованием зиготы.
Существует несколько видов оплодотворения:
- наружное, когда половые клетки сливаются вне организмов;
- внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи;
- перекрестное; когда объединяются половые клетки разных особей;
- самооплодотворение при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же
организмом;
моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов,
оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Онтогенезом или индивидуальным развитием особи называют всю
совокупность преобразований с момента образования зиготы до прекращения
существования организма.
Периоды онтогенеза:
I - эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых
оболочек;
II - постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до
смерти организма.
Основные этапы эмбрионального периода: дробление, гаструляция, первичный
онтогенез. Дробление - это процесс многократных, быстро сменяющих друг друга
митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша.
Дроблением этот процесс называется потому, что с каждым делением увеличивается
число клеток зародыша, но размеры его не увеличиваются. Образующиеся в результате
дробления клетки называются бластомерами. В ходе бластуляции бластомеры
смещаются к периферии, образуя бластодерму; формирующаяся при этом срединная
полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела - бластоцелью.
Такой шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри называют
бластулой.
Гаструляция - это процесс образования двух- или трехслойного зародыша гаструлы, основу которой составляют сложные и разнообразные перемещения клеток
бластодермы. Образующиеся слои называются зародышевыми листками; они
представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.
Различают наружный - эктодерма - и внутренний - энтодерма -листки, между
которыми располагается средний зародышевый листок - мезодерма. Внутри гаструлы
образуется полость первичной кишки. На данной стадии начинается использование
генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцирования. Процесс гаструляции завершается образованием комплекса осевых органов:
нервной трубки, хорды, кишечной трубки.
Первичный морфогенез - происходят дельнейшие клеточные деления, рост и
дифференцировки - сложные морфогенетические процессы, приводящие к образованию
тканей, органов и систем органов.
Из эктодермы образуются центральная и периферическая нервная система;
вегетативная нервная система; органы зрения, слуха, обоняния, эпидермия кожи, волосы,
ногти, потовые, сальные и молочные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и
прямой кишки, мозговое вещество надпочечников.
Из мезодермы - хрящевой и костный скелет; соединительнотканные слои кожи,
скелетная и гладкая мускулатура; органы кровеносной, выделительной и половой системы
организма. Из энтодермы: - пищеварительный тракт, пищеварительные железы, легкие.
Рост. Одной из главных особенностей всех организмов является способность к
росту. Было бы неверным представлять рост просто как увеличение в размерах. Так,
размеры растительной клетки могут увеличиться при поглощении воды, но этот процесс
не будет истинным ростом, так как он обратим. Обычно ростом называется увеличение
размеров организма (либо отдельных органов) за счѐт процессов биосинтеза. В некоторых
случаях рост может быть отрицательным (например, уменьшение сухой массы семени при
образовании ростка).
Рост многоклеточного организма можно разделить на два процесса:
- деление клеток в результате митоза;
- рост клеток – необратимое увеличение в размерах за счѐт поглощения воды или
синтеза протоплазмы.
Развитие. Рост в широком смысле – это не только увеличение сухой массы клеток,
но и последующая их дифференциация. Количество типов клеток различно у разных
групп организмов: так, если у кишечнополостных наблюдается не больше десяти
различных клеточных типов, то у человека их тысячи. Уровень дифференциации может
быть таким высоким, что это препятствует даже росту или делению клеток (пример –
нейроны). Механизм дифференциации пока досконально не изучен; по-видимому,
гормоны «включают» и «выключают» гены, отвечающие за рост и дифференциацию, в
соответствующие периоды жизни организма.
Этапы развития животного
Изучением зародышевого развития занимается эмбриология.
Наиболее значительные изменения в организме животного происходят на
эмбриональной стадии его развития. Однако и после «рождения» форма или внутреннее
строение животного могут сильно измениться. Метаморфоз – это глубокие и
относительно быстрые изменения, происходящие в организме в период
постэмбрионального развития. Этот процесс находится под контролем эндокринной
системы. Метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования организма
(например, переходе от водной к наземной среде существования) либо с подготовкой к
этим переменам. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает
хотя бы одна личиночная стадия. Личинки (особенно это относится к прикреплѐнным
формам) обеспечивают распространение вида, позволяя избежать перенаселения, а также
позволяют приспособиться к неблагоприятным погодным условиям.
У многих видов с наступлением половой зрелости рост прекращается; у других он
длится всю жизнь. Тем не менее, когда-либо наступает старение – заключительная стадия
онтогенеза (индивидуального развития организма), в ходе которого приспособительные
возможности организма уменьшаются. Физиологическая причина старения пока ещѐ не
раскрыта: одни учѐные считают, что старение «запрограммировано» в генетическом
материале и является закономерным этапом развития организма; другие же утверждают,
что старение – это результат накопления ошибок в течение жизни в генетическом
аппарате особи. Не совсем понятна пока и та критическая точка, после которой организм
начинает стареть: одни считают, что клетка начинает стареть сразу после еѐ
оплодотворения (деления), другие – что это происходит вслед за прекращением роста. Все
процессы, связанные со старением, изучает геронтология.
Вслед за старением в жизни любого организма необратимо наступает смерть.
Смерть – это прекращение жизнедеятельности организма и гибель индивидуума как
обособленной биологической системы. Смерть сопровождается разложением
органических полимеров, из которых состоит организм. Различают патологическую
смерть, вызванную поражением жизненно важных органов (в т.ч. вследствие несчастного
случая или убийства), и естественную смерть, наступающую как закономерный итог
процесса старения.
У одноклеточных существ смерть наступает после деления клетки, так как связана
с прекращением существования данной особи. У высших животных смерть связана с
остановкой дыхания и кровообращения. В течение нескольких минут после остановки
дыхания угасают функции нервной системы – организм в это время находится в
состоянии клинической смерти. По прошествии этого времени восстановление
жизнедеятельности уже невозможно; наступает биологическая смерть. Наука, изучающая
смерть, называется танатологией.
Раздел 2. Законы генетики, их роль в эволюции
Лекция 5. Закономерности наследования признаков
1. Понятия генетика, наследственность и изменчивость. Взаимосвязь
наследственности и изменчивости их роль в формировании вида.
Генетика - наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости.
Наследственность и изменчивость - два противоположных свойства живых организмов,
непрерывно связанных между собой. Наследственность - это способность организмов
передавать особенности строения и функционирования своим потомкам. Благодаря
наследственности сохраняется однородность, единство вида. Изменчивость -это
способность организмов изменять свои признаки и свойства, что проявляется в
разнообразии особей внутри вида. Изменчивость делает вид разнообразным, создает
предпосылки для дальнейшего видообразования.
2. Основные понятия генетики: гены и аллели, локус, генотип и
фенотип, гомозиготные и гетерозиготные генотипы.
Определенный участок хромосомы, где расположен ген, называется локус. Гены
отвечают за развитие конкретных признаков. Это происходит в момент экспрессии, когда
ген синтезирует специфический для данного органа белок. Ген отвечает за конкретный
признак, который может иметь разные варианты проявления. Эти варианты признака
называются аллели. Например, ген отвечает за окраску цветка. Окраска может быть белой
или красной. Один аллельный ген будет всегда подавлять другой. Это доминантный
аллель, и он обозначается большой буквой (А, В или любой другой). Рецессивный
аллель обозначается маленькой буквой (а, в). Аллельные гены лежат в гомологичных
хромосомах.
Набор генов, определяющих все признаки у особи, называется генотипом. Генотип
может быть гомозиготным или гетерозиготным. Гомозиготный генотип состоит из
одинаковых аллельных генов, доминантных (АА, ВВ) или рецессивных (аа, вв).
Гетерозиготный состоит из разных аллелей (Аа, Вв), и в этом случае рецессивный аллель
подавляется доминантным. Следовательно, рецессивный аллель может проявляться
только в гомозиготном состоянии (аа, вв), а доминантный - как в гомозиготном (АА, ВВ),
так и в гетерозиготном (Аа, Вв).
Внешнее проявление генотипа называется фенотипом. Таким образом, фенотипы
будут одинаковые у гомозигот по доминантному признаку и у гетерозигот.
3. Методы изучения наследственности человека
1. Генеалогический метод.
Изучение родословной семей с наследственными болезнями. Так была изучена
родословная английской королевы Виктории. Выяснилось, что она была носителем гена
гемофилии и передала его с X-хромосомой многим своим потомкам. Среди них царевич
Алексей, который страдал гемофилией.
2. Близнецовый метод.
Сравниваются различия между моно- и дизиготными близнецами и внутри их пар.
Различия между идентичными близнецами объясняются не различными генотипами, а
влиянием условий среды. Этим методом выявляется соотношение наследственных и
средовых факторов в развитии каждого признака.
3. Цитологический метод (цитогенетический). Микроскопические исследования
структуры хромосом.
4. Биохимический метод.
Позволяет выявить наличие наследственных нарушений в обмене веществ.
Больного вылечивают или облегчают его болезнь, то есть изменяют
фенотипическое проявление гена. Сам же ген остается и передается потомкам. Следует
учитывать опасность возрастания числа наследственных болезней и смертельных исходов
от них при близкородственных браках и в изолированных популяциях.
4. История исследований в области генетики. Вклад зарубежных и
отечественных ученых.
В 1856–66 годах чешским монахом Грегором Менделем были поставлены
знаменитые опыты, результатом которых стало появление новой науки – генетики. В
1865 году Г. Мендель выступил с докладом о результатах своих опытов по гибридизации
растений. Он предположил, что признаки передаются с помощью отдельных неделимых
единиц - «элементов». Это и положило начало новой науке, которая была позже названа
генетикой от греческого слова «генос» - «происхождение», «род». Объектом для
экспериментов был выбран огородный горох, так как существует множество его сортов,
чѐтко различающихся по ряду признаков; растения легко выращивать и скрещивать.
Успех Менделя объясняется тщательным планированием и аккуратным проведением
экспериментов, а также наличие большого количества опытов, позволявших получить
статистически достоверные сведения.
Законы Менделя не были восприняты мировым научным сообществом. В1900 году
Хуго де Фриз, Карл Корренс и Эрих Чермак независимо друг от друга заново открыли
законы Менделя, сформулировав их в форме, близкой к современной. Одновременно по
мере совершенствования микроскопа стала очевидной роль ядра и хромосом в передаче
наследственных факторов. В результате была создана хромосомная теория
наследственности, согласно которой каждая пара генов локализована в паре хромосом,
причѐм каждая хромосома несѐт по одному фактору.
Последние исследования показали, что наследственные признаки могут
передаваться не только в хромосомах, но и через цитоплазму (будучи локализованными в
генетическом материале митохондрий и пластид). Цитоплазматическая наследственность
передаѐтся только по материнской линии (при оплодотворении митохондрии и пластиды
из мужских половых клеток не попадают в зиготу).
Понятие «генетика» было предложено в 1906 году английским зоологом Уильямом
Бетсоном для обозначения наследственности.
Английский врач Арчибалд Гэррот обратил внимание на существование
заболеваний, передаваемых по наследству. Изучая предрасположенность человека к
определенным заболеваниям, он пытался понять «химическую индивидуальность»
каждого человека.
В 1909 году датский ботаник Вильгельм Йогансен назвал менделевские
«элементы» наследственности «генами» от слова «генетика», а американский эмбриолог
Томас Морган в 1912 году определил, что гены лежат в хромосомах на определенном
месте и в строгой последовательности. Морган проводил свои опыты на плодовой мушке
дрозофиле, скрещивая мух с определенными признаками и подсчитывая затем, какие
признаки и в каких комбинациях появлялись у потомства.
В 1927 году американский ученый Герман Меллер сделал следующий шаг в
генетике, выяснив, что можно влиять на наследственность, в частности, рентгеновским
излучением. Меллер до 1937 года работал в СССР.
В 1935 году русский генетик Николай Тимофеев-Ресовский предложил атомную
природу строения гена. Это предположение легло в основу лекций физика Эрвина
Шредингера об основах жизни и дало начало новой науке - «молекулярной биологии».
Молекулярная биология определила, что ген является участком молекулы
дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Окончательно разобраться в строении ДНК удалось в 1953 году американскому
биохимику Джеймсу Уотсону и английскому физику Фреэнсису Крику. Модель Уотсона и
Крика представляет собой винтовую лестницу, закрученную вправо. Ступеньками
лестницы являются пары нуклеотидов А-Т (аденин - тимин) и Г-Ц (гуанин - цитозин).
5. Закономерности наследственности, установленные Г. Менделем.
Наследственность - это способность организмов передавать особенности строения
и функционирования своим потомкам.
Передачу наследственных признаков изучал Грегор Мендель на примере моно- и
дигибридного скрещивания. Моногибридное скрещивание - это скрещивание особей двух
чистых линий, отличающихся только по одному признаку. Чистая линия - это несколько
поколений особей одного вида, совершенно идентичных гено- и фенотипически,
следовательно, они все - гомозиготы. Например, чистые линии лабораторных животных,
породистых кошек, лошадей, собак. Дигибридное скрещивание - это скрещивание особей
двух чистых линий, отличающихся только по двум признакам, все остальные признаки
одинаковые.
В результате своих исследований Мендель вывел два закона.
I закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения
При моногибридном скрещивании все особи первого поколения будут идентичны
генотипически (гетерозиготы) и фенотипически. Во втором поколении наблюдается
расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу в соотношении 1:2:1.
Соотношение генотипов: 1 гомозигота по доминантному признаку, 2 гетерозиготы, 1
гомозигота по рецессивному признаку (1:2:1)
II закон Менделя – закон независимого распределения признаков у гибридов
второго поколения.
При дигибридном скрещивании во втором поколении происходит независимое
распределение каждого признака. В результате каждая дочерняя особь получает по
одному аллелю каждого признака от одного из родителей. Сочетание фенотипов при
дигибридном скрещивании будет в соотношении 9:3:3:1
Для определения генотипов у гибридов второго поколения F2 строим решетку Пеннета:
АВ
Ав
аВ
ав
ААВВ
ААВв
ААВв
ААвв
АаВВ
АаВв
АаВв
Аавв
АаВВ
АаВв
АаВв
Аавв
ааВВ
ааВв
ааВв
аавв
♂гаметы
♀гаметы
АВ
Ав
аВ
ав
Предположим, что гладкая форма плода (А) доминирует над морщинистой (а), а
красная окраска (В) доминирует над желтой (в). Тогда гибриды второго поколения будут
иметь следующие фенотипы и соответствующие им генотипы:
гладкий и красный плод - ААВВ, ААВЬ, АаВЬ, АаВВ
(А)
(В)
гладкий и желтый плод - AAbb, Aabb;
(A)
(b)
морщинистый и красный плод - ааВВ, ааВЬ;
(а)
(В)
морщинистый и желтый плод - ааbb
(а)
(b)
6. Хромосомная теория наследственности Т.
рекомбинация генов. Генетические карты.
Генотип человека – тысячи различных признаков –
хромосомах. Это означает, что каждая хромосома
9
3
3
1
Моргана. Сцепление и
размещается всего в 46
содержит множество
Сцепление на языке хромосом
генов. Законы Менделя справедливы только для генов, локализованных в разных
хромосомах. Гены, лежащие в одной хромосоме, называются сцепленными. Они
попадают в одну гамету и наследуются вместе, не подчиняясь принципу
независимого наследования. Полное сцепление встречается редко. В большинстве
случаев в потомстве обнаруживаются особи с новыми сочетаниями признаков. Эти
новые фенотипы называются рекомбинантами.
Если рекомбинанты встречаются реже, чем родительские фенотипы, то можно
сделать вывод, что 2 или несколько генов сцеплены. Это явление было обнаружено и
изучено американским эмбриологом и генетиком Томасом Морганом (1912 г.) и
названо кроссинговером (обмен аллелями). Оно происходит в мейозе в результате
разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом (профаза I мейоза).
В результате своих исследований Т. Морган установил, что1. гены находятся в хромосомах;
2. оба гена могут быть расположены в одной хромосоме3. аллели каждого гена расположены в гомологичных хромосомах4. в мейозе между гомологичными хромосомами может происходить обмен генами.
Кроссинговер на языке хромосом
Исследования генетиков начала XX века показали, что кроссинговер имеет место в
результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом и происходит практически
между всеми хромосомами. Частота рекомбинаций определяется по формуле
, где N – количество рекомбинантов, – общее количество потомков. В то
же время частота рекомбинаций определяет число рекомбинаций, происходящих при
образовании гамет.
Частота рекомбинаций генов показывает относительное расположение сцепленных
генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся гены, тем выше частота
рекомбинации. Это обстоятельство используется при составлении генетических карт.
Условное «расстояние» между локусами (местоположениями в хромосоме) двух генов
считается прямо пропорциональным частоте рекомбинации. Взаимное расположение
(последовательность) локусов трѐх и более генов определяется методом триангуляции.
При этом сначала берутся гены с наименьшей частотой рекомбинации. Далее выбирают
следующую по величине частоту рекомбинации и указывают два возможных положения
нового гена; одно из этих положений будет отсеяно на следующем шаге, когда берѐтся
третья частота.
В реальных экспериментах генетические карты могут искажаться благодаря двойному
кроссинговеру, когда рекомбинация происходит одновременно в двух точках. Двойной
кроссинговер особенно характерен для генов, локусы которых разделены большими
расстояниями.
Лекция 6. Взаимодействие генов. Генетика пола.
1. Полигибридное скрещивание и взаимодействие между генами.
Кодоминирование и неполное доминирование, плейотропии.
При скрещивании форм, различающихся более, чем по двум парам генов, принцип
расщепления остается тем же, но оно усложняется.
В типичном тригибридном скрещивании, в котором участвуют три пары генов (Аа, В-b, С-с), расщепление в F2 будет происходить в отношении 27:9:9:9-3-3-3-1
27 комбинаций - содержат гены А, В, С.
9 комбинаций - соответствуют комбинациям АВс, АЬС, аВС.
3 комбинации - соответствуют комбинациям Abe, aBc, abC.
В этих комбинациях доминантные гены встречаются в единичном или двойном
количестве.
I комбинация - это тройная рецессивная комбинация abc, которая будет
гомозиготной - aabbcc.
В случае моногибридного расщепления гибрид образует 2 типа гамет (А и а), в
случае дигибридного расщепления - 4 типа (АВ, АЬ, аВ и ab), у тригибридного
образуются гаметы 8 различных типов (АВС, АВс, АЬС, аВС, Abe, aBc, abC, авс).
Встречаются отклонения от нормального расщепления. Не во всех генах можно
указать доминантный и рецессивный аллели. Иногда в гетерозиготном состоянии ни один
из аллелей не доминирует над другим. В этом случае говорят о неполном
доминировании. Отношение фенотипов во втором поколении в этом случае отличается
от менделевского 3:1; как правило, у половины особей сохраняется родительский
фенотип. Так, при скрещивании между растениями с красными и белыми цветками
гибриды будут с розовыми цветками. Мозаичная окраска андалузских кур образуется от
скрещивания белой и черной пород. В этих примерах гетерозигота Аа имеет фенотип
промежуточной окраски. Расщепление будет в отношении 1:2:1. АА и аа - по одной
гомозиготе сходной с родительскими типами и две гетерозиготы (Аа) промежуточного
типа.
При дигибридном скрещивании также бывает неполное доминирование или
промежуточное наследование. В результате взаимодействия между генами может
получиться несколько соотношений.
1.
Соотношение 9:7 получается при комплементарном действии генов на
проявление определенного признака. Цветки у обоих родителей были белыми, но у
гибридов FI (АаВЬ) оба доминантных гена дают красную окраску цветка. Во втором
поколении у 9 растений, имеющих одновременно гены А и В в своих генотипах, будут
красные цветки. Остальные 7 растений содержат только по одному доминантному гену в
генотипах - 3Ab+3aB+lab=7. Эти растения, следовательно, имеют белые цветки.
2.
Соотношение 9:3:4 бывает, если один из генов в доминантном состоянии не
оказывает эффекта в отсутствие другого доминантного гена, тогда как другой ген имеет
собственный эффект проявления. Ген А имеет красную краску. В присутствии гена В эта
окраска меняется на пурпурную. Но ген В без гена А дает белую окраску.
3. Соотношение 12:3:1 наблюдается, если один доминантный ген не допускает
проявления другого доминантного гена. Это явление называется эпистаз. Родительские
генотипы AAbb и ааВВ фе-нотипически проявляются соответственно как черные зерна и
серые. Первое поколение (Fi) будет генотипически АаВЬ - серая окраска в этом зерне не
проявится, так как она будет спрятана под черной. Здесь ген А будет эпистатичным по
отношению к гену В, а ген В -гипостатичен. Расщепление в F2 будет следующим:
Отсутствие гена А или гена В приводит к образованию белых зерен.
4. Соотношение 15:1 связано с полимерными или множественными генами. Эти
гены отличаются сходным действием, то есть два или несколько доминантных генов из
разных аллелей вызывают развитие одного и того же внешнего признака.
При полимерном наследовании различают 2 типа влияний доминантных генов: в
одном случае - влияние одного доминантного гена соответствует по своей силе влиянию
2-х доминантных генов или более; в другом случае - влияние доминантных генов
суммируется. Например, комбинация Aabb действует слабее, чем AAbb или АаВЬ, но они
слабее комбинаций ААВЬ и АаВВ. Максимальный эффект у генотипа ААВВ. Эти
различные степени проявления признака обусловлены генотипической дискретностью, но
внешне эффект выражается в непрерывной изменчивости. Различия между особями сглаживаются под действием среды. Поэтому генотипическую изменчивость, обусловленную
полимерными генами, трудно отличить от изменчивости, вызванной влиянием
изменяющихся условий среды.
Один ген может влиять сразу на несколько признаков (явление плейотропного
действия генов); так, мутация одного из генов дрозофилы приводит к рубиновой окраске
глаз, уменьшению размеров тела, пониженной жизнеспособности и бесплодию. Влияние
каждого гена всегда будет зависеть от остальной генетической конституции. На более
поздних стадиях развития эффект воздействия генов более ограничен. Но на ранних
стадиях может наблюдаться плейотропия, то есть воздействие одного гена на несколько
признаков (например, на форму и свойства нескольких различных органов - красный
стебель и красные цветки, тогда как у сортов с белыми цветками стебель зеленый). Часто
плейотропия связана с влиянием гена не только на внешний признак, но и на
жизнеспособность особи. В большинстве случаев жизнеспособность снижается и лишь в
редких случаях плейотропное действие повышает жизнеспособность.
Существуют и более сложные механизмы взаимодействия между генами. Так,
каждый признак может контролироваться не двумя, а тремя и более аллелями. Примером
подобных множественных аллелей является наследование групп крови у человека. Три
аллеля гена группы крови обозначаются буквами A, B и O. Аллели A и B являются
доминантными, а аллель O рецессивен им обоим. В результате у человека могут
наблюдаться четыре различные группы крови.
Нетипичное менделевское соотношение может быть следствием не только
неполного доминирования, но и наличия в генотипе организмов рецессивного гена. Если
этот ген летальный (то есть вызывающий гибель его носителей), то организмы,
гомозиготные по летальному гену, могут умереть ещѐ до рождения.
Генотип
Группа крови
Распространённость
OO
O (I)
46 %
AA
A (II)
AO
A (II)
BB
B (III)
BO
B (III)
9%
AB
AB (IV)
3%
42 %
Генотипы группы крови у человека
Множественные аллели
Ещѐ
одним
способом
взаимодействия
между
аллелями
является
сверхдоминирование, когда определяемый геном благоприятный признак проявляется у
гетерозиготных организмов. Ряд учѐных считает, что именно сверхдоминирование
объясняет явление гибридной силы (гетерозиса), известное селекционерам еще с XVIII
века: потомки скрещиваний между разными сортами растений или породами животных
заметно превосходят родительские формы по большому числу признаков.
Наряду с этим, многие признаки определяются не одним геном, а целым генным
комплексом – взаимодействием нескольких генов, находящихся, возможно, в разных
локусах (далеко друг от друга). Ряд заметных признаков организма являются следствием
воздействия многих генных комплексов (полигенной системы). Вклад каждого из генов в
фенотип при этом достаточно мал, и можно говорить о непрерывной изменчивости
организмов по данному признаку. В частности, один из генов (эпистатический ген)
может подавлять эффект другого гена; в другом случае, один из генов может влиять на
проявление другого гена (в этом случае говорят о комплементарности генов).
2. Генетика пола человека. Гомогаметный и гетерогаметный пол.
Соматические и половые хромосомы. Хромосомный набор
соматических и половых клеток. Хромосомный набор в зиготах.
Интересным примером взаимодействия между генами являются признаки,
связанные с полом. Как известно, гомологичные хромосомы во всех парах хромосом за
исключением одной (гетеросом) идентичны друг другу. В гетеросомах заключены гены,
определяющие пол особи. У самок имеются два идентичных гена (XX), у самца в
гетеросомах гены разные (XY). У некоторых групп животных наблюдается обратное
соотношение (одинаковы гены у самца); наконец, у отдельных групп животных Yхромосомы нет вообще.
Если у человека Y-хромосома приводит к развитию семенников и становлению
мужской особи, то у большинства животных Y-хромосома содержит очень мало генов и
не имеет отношения к полу; мужские половые признаки у таких животных проявляются в
присутствии одной X-хромосомы, но маскируются при наличии пары X-хромосом. Это
пример наследования, ограниченного полом. Бывает и такая ситуация, что признак
определяется геном, находящемся в X-хромосоме, а в Y-хромосоме соответствующего
ему участка нет вообще. Поэтому у особей мужского пола подобные признаки
проявляются, даже если соответствующие гены рецессивны.
Соматические клетки делятся митозом, половые клетки - мейозом. В результате
дочерние клетки получают следующий набор хромосом: соматические клетки диплоидный - 2п; половые клетки (гаметы)- гаплоидный - п. После оплодотворения, то
есть соединения двух половых клеток, образуется зигота, которая будет содержать два
набора хромосом - диплоидный набор - 2п.
У человека 46 хромосом (23 пары). 22 пары из них - это соматические хромосомы
или аутосомы. Они одинаковые у мужчин и у женщин. Лишь по одной паре хромосом
представители разных полов отличаются друг от друга. Это половые хромосомы - X и Y.
Женская половая клетка (яйцеклетка) несет одну Х-хромосому и 22 аутосомы
(гаплоидный набор у половых клеток).
Мужская половая клетка (сперматозоид) несет Х-хромосому или-Y-хромосому, а
также 22 аутосомы.
Пол особи зависит от того, какой сперматозоид (с X или с Y-Хромосомой)
оплодотворяет яйцеклетку.
Женский пол - гомогаметен, так как имеет одинаковые половые хромосомы - XX.
Мужской пол - гетерогаметен, так как имеет разные половые хромосомы - XY.
Хромосомы состоят из хроматина. Хроматин - это зернистые нитевидные
структуры, состоящие из молекул ДНК и белковой оболочки. При делении хроматин
спирализуется в хромосомы, которые состоят из 2-х хроматид. У каждой хромосомы есть
первичная перетяжка, которая делит ее на два плеча. В этом месте расположена центромера.
У человека различают три типа хромосом в зависимости от положения центромеры
и определяемой этим положением относительной длины плеч, то есть частей хромосомы
по обе стороны от центромеры (см. рисунок).
У женщины обе половины хромосомы одинаковые, с плечами одинаковой длины это Х-хромосомы.
У мужчин Y-хромосома мелкая, ее центромера расположена в конце хромосомы.
Y-хромосома изменчива по длине, но у всех мужчин из одной семьи Y-хромосомы
сходны.
Для некоторых нормальных хромосом характерно наличие спутников. Это
утолщения, соединенные с коротким плечом хромосомы ножкой или вторичной
перетяжкой. Таких хромосом 10.
Сведения, приведенные выше, о числе, размерах и форме хромосом называют
кариотипом данного вида.
3. Определение пола по соматическим клеткам. Тельца Барра. Сексконтроль в спорте.
В конце 40-х годов М.Барр и Л.Бертрам обнаружили половые различия в строении
соматических клеток. В ядрах самки была обнаружена хроматиновая глыбка, названная
половым хроматином, или тельцем Барра. У самца таких глыбок не обнаружено.
Тельце Барра можно обнаружить в большом проценте клеток во всех тканях
женщины, т.е. во всех соматических клетках женщины. Самый простой метод
определения состояния полового хроматина -это исследование эпителиальных клеток в
соскобе слизистой щеки.
Наличие двух Х-хромосом в клетках нормальных женщин и XY-хромосом в
клетках нормальных мужчин можно установить как путем анализа кариотипа
соматических клеток в метафазе, так и по половому хроматину.
Число телец Барра всегда на единицу меньше числа Х-хромосом. Это
подтверждают исследования по методу Барра лиц с аномалиями пола.
1. При синдроме Тернера наружные половые органы сформированы по женскому
типу, а половой хроматин в соматических клетках отсутствует. Синдром характеризуется
наличием 45 хромосом (ХО).
2. При синдроме Клайнфельтера наружные половые органы развиты по мужскому
типу, в ядрах клеток слизистой оболочки ротовой полости находят тельца полового
хроматина. Набор хромосом равен 47 (XXY).
3. Трисомия X. Фенотипически женские особи, с двумя наборами телец Барра.
Набор хромосом (XXX) равен 47.
4. Наследование, сцепленное с полом. Признаки, контролируемые
половыми хромосомами. Механизм передачи признаков, сцепленных
с Х-хромосомой. Понятие «носитель».
У человека Y-хромосома контролирует рост и развитие половых желез, наружных
половых органов и мужских признаков. В X-хромосоме могут быть гены,
контролирующие ряд признаков. Такие признаки передаются только с Х-хромосомой и
наследование называется сцепленное с полом. Сюда относится 60 признаков, большая
часть которых рецессивны.
В случае сцепленного с Х-хромосомой доминантного наследования ген
проявляется и у мужчин, и у женщин. Таким примером может служить рахит, не
поддающийся лечению витамином Д. Рецессивные признаки, сцепленные с Ххромосомой: окраска глаз, цветовая слепота (дальтонизм), раннее облысение и гемофилия.
При гемофилии возможны следующие генотипы и фенотипы:
ХНХН
- нормальная женщина;
XHXh
- нормальная женщина (носитель);
XHY
- нормальный мужчина;
XhY
- больной гемофилией.
Гетерозиготные женские особи по рецессивному гену называются носители. Среди
сыновей такой женщины могут быть и здоровые, и больные.
Необходимо отличать признаки, сцепленные с полом (с X-хромосомой), от
признаков, ограниченных полом или зависящих от пола. Примером аутосомного признака,
зависящего от пола, может служить лысина (только у мужчин); развитие рогов у мужских
особей млекопитающих; развитие вторичных половых признаков. В последнем примере
ген проявляется только под влиянием половых гормонов в период полового созревания.
5. Изменчивость и мутации. Закон гомологичных рядов наследственной
изменчивости
Изменчивость - это способность организмов изменять свои признаки и свойства,
что проявляется в разнообразии особей внутри вида. Изменчивость бывает
ненаследственная
(модификационная)
и
наследственная
(генотипическая).
Наследственная связана с изменением генотипа, ненаследственная - с изменением
фенотипа под влиянием условий окружающей среды.
Признаки в популяции (совокупности свободно скрещивающихся особей,
длительное время существующих на более-менее обособленной территории) могут
изменяться как непрерывно, так и дискретно. К дискретно изменчивым признакам
относится, например, группа крови у человека. В этом случае признак может принимать
лишь некоторые формы; промежуточные формы отсутствуют. Дискретная изменчивость
возникает по признакам, контролируемым одним или двумя генами. При этом внешние
условия редко влияют на фенотип.
Признаки, контролируемые множеством генов, обычно меняются непрерывно,
причѐм их крайние проявления (большие отклонения от среднестатистического значения
признака) наблюдаются у относительно небольшого количества особей. У большинства
же особей рассматриваемый признак не очень сильно отличается от его среднего
значения. Примерами непрерывной изменчивости являются изменения массы или длины,
а также формы тела. Непрерывная изменчивость в значительной мере обусловлена
влиянием на фенотип внешней среды. Модификационная изменчивость. Различные
признаки могут изменяться под влиянием изменяющихся условий среды. Это связано с
проявлением действия генов в конкретных условиях. Различное проявление действия
генов отражается на изменении фенотипа, но не связано с перестройкой генотипа и,
следовательно, не передается по наследству. Например, на окраску шерсти у животных
влияет температура окружающей среды: у кроликов при t° ниже 0° С вырастает на
побритом месте черная шерсть, а при t° выше 0°С - белая. Следовательно, наследуется
способность организма при взаимодействии со средой давать определенный фенотип, то
есть наследуется норма реакции организма на внешние условия. Норма реакции организма
- это пределы модификационной изменчивости признака.
Наследственную изменчивость (т.е. изменчивость, передающуюся по наследству
от организма к организму, от клетки к клетке) можно разделить на комбинативную и
мутационную. Источником комбинативной изменчивости является мейоз. Обмен генами
между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза, случайная ориентация и
последующее независимое расхождение хромосом, слияние мужской и женской гамет в
зиготу являются причиной практически неограниченного различий между особями в
популяции. Такая изменчивость получила название комбинативной; при этой форме
наследственной изменчивости происходит перетасовка имеющихся в популяции генов
(аллелей), но не образование новых.
Мутационная изменчивость. Мутации - это случайно возникающие стойкие
изменения генотипа, затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Они
могут быть полезные, вредные или нейтральные. Факторы, вызывающие мутации,
называются мутагенные. Наследование от мутационной клетки происходит в результате
митоза или мейоза.
Соматические мутации - это мутации, происходящие в соматических клетках в
результате митоза. Они влияют на изменение только конкретного признака у дочерних
особей. Последующим поколениям эти изменения не передаются, так как из соматических
клеток новый организм не возникает. Например, часть глаза дрозофилы может быть
белой. У растений соматические мутации передаются в другие поколения путем
бесполого размножения (вегетативного).
Хромосомные мутации возникают в результате перестройки хромосомы:
1. участок хромосомы может удвоиться - дупликация - происходит повторение
набора генов, локализованных в этом участке;
2. самая простая форма - утрата хромосомного участка, и в результате в хромосоме
недостает некоторых генов;
3. отдельные участки хромосомы поворачиваются на 180° и вновь встраиваются на
прежнее место - изменение генотипа не происходит, но возможны фенотипические
изменения;
4. от одной из хромосом отрывается участок и присоединяется к другому месту или
к негомологичной хромосоме. (Подобная мутация происходит при синдроме Дауна, когда
сохраняется диплоидное число хромосом).
Генные мутации - это наиболее частые мутации. Связаны они с изменением
последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Происходят во время репликации
ДНК.
Мутационный ген перестает работать и не образует соответствующие РНК и белок,
или синтезирует белок с измененными свойствами. Это влечет изменение признаков
организма.
Вследствие генной мутации образуются новые аллели.
Генные мутации рассматриваются как результат ошибок при удвоении молекулы
ДНК.
Возникая в гаметах, они передаются потомкам, влияя на судьбу популяции.
Соматические генные мутации наследуются клетками, которые образуются из
мутантной клетки путем митоза и исчезают из генофонда популяции со смертью этой
особи.
Соматические мутации в некоторых случаях образуют клетки с повышенной
скоростью роста и деления - это начало доброкачественных или злокачественных
(раковых) опухолей.
Большая часть генных мутаций находится в рецессивных генах.
Геномные мутации - это мутации, приводящие к изменению числа хромосом.
Наиболее распространенный тип - полиплоидия - кратное увеличение числа
хромосом в гаметах и соматических клетках. Приставка три-, тетра- и т.д. указывает во
сколько раз увеличено число хромосом. Например, Зп - триплоид, 4п - тетраплоид и т.п.
Среди растений много полиплоидных организмов, так как с помощью
вегетативного размножения полиплодия сохраняется в потомстве. Полиплоидные
растения имеют крупные плоды, крупные размеры, более выносливы и устойчивы.
Другой тип мутаций - анэуплоидия. Это утрата или добавление хромосомы.
Возникает в анафазе I мейоза в результате нерасхождения хромосом. Когда гамета с
недостающей или лишней хромосомой соединяется с нормальной гаплоидной гаметой,
образуется зигота с нечетным числом хромосом.
Зигота с меньшим, чем диплоидный, набором хромосом обычно не развивается.
Зигота с лишними хромосомами дает начало особям с аномалиями.
У человека встречаются следующие геномные мутации:
XXY - синдром Клайнфельтера (у мужчин много женских вторичных половых
признаков, они бесплодны, умственно отсталые).
ХО - синдром Шерешевского-Тернера (у особей женского пола отсутствуют
вторичные половые признаки, они характеризуются низким ростом, умственной
отсталостью, бесплодны).
XXX - женщины внешне нормальные, плодовитые, но с умственной отсталостью.
XYY -мужчины высокого роста, часто обладают склонностью к правонарушениям,
весьма агрессивные.
Трисомия - 21 - синдром Дауна (2п=47) - нерасхождение 21-ой соматической
хромосомы (умственная отсталость, пониженная сопротивляемость болезням, малый рост,
коренастое тело, короткая шея, эпикантус - монголоидная складка верхнего века). Этот
синдром часто встречается у детей немолодых матерей.
Хромосомные и генные мутации могут быть легальны, так как нарушают развитие
у человека. Например, 20 % беременностей заканчивается естественным выкидышем до
12 недель. У половины из них обнаруживаются хромосомные аномалии. Некоторые
хромосомные мутации могут привести к тому, что гены, оказавшиеся рядом, проявят
"благоприятный" признак. Большинство генных мутаций рецессивны. Они могут
оставаться в популяции многие поколения, пока не окажутся в гомозиготном состоянии и
проявятся в фенотипе. Изменчивость дает объяснение многообразию живых организмов в
эволюционном процессе.
Закон гомологичных рядов наследственной изменчивости. Николай Иванович
Вавилов установил, что близкородственные виды и роды благодаря большому сходству их
генотипов обладают сходной наследственной изменчивостью. Вавилов расположил
генетически близкие виды и роды в определенном порядке в соответствии с вариантами
изменчивости, то есть в гомологичные ряды. И выявилась следующая закономерность:
если организмы близки генетически, то и наследственные изменения у них происходят по
одному типу и, следовательно, можно предсказать, какие мутационные формы должны
возникнуть у близкородственных видов. Закон формулируется так: "виды и роды,
генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с
такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно Предвидеть
нахождение параллельных форм у других видов и родов".
Лекция 7. Теория эволюции органического мира
1. Определение
понятия
эволюции.
Основные
положения
эволюционной теории Ч Дарвина и А. Р. Уоллеса. Работы
отечественных генетиков (А Н. Северцова, С. С. Четверикова, Н. В.
Тимофеева-Ресовского, И. И. Шмальгаузена) и их вклад в расширение
теории
дарвинизма.
Необратимость
эволюции,
монофилия.
Возникновение и развитие синтетической теории эволюции.
Эволюция - это развитие сложных организмов из предшествующих им простых
форм с течением времени.
Теория эволюции, предложенная Чарлзом Дарвиным и Альфредом Расселом
Уоллесом, получила свое теоретическое обобщение в труде Дарвина «Происхождение
видов путем естественного отбора» (1859 г.) В настоящее время эта теория расширена
данными палеонтологии, эмбриологии, генетики, молекулярной биологии и экологии. В
результате сформировалась современная синтетическая теория органической эволюции.
Существование эволюции подтверждается следующим.
1. Эмбрионы всех позвоночных на отдельных стадиях имеют общие черты
строения, что говорит о наследовании механизмов развития. Теоретическое обоснование
это явление получило в биогенетическом законе Геккеля (19 век): «Онтогенез (развитие
индивида) повторяет филогенез» (эволюция той группы, к которой относится индивид).
А.Н.Северцов (1866-1936) и И.И.Шмальгаузен (1884-1963) расширили закон, доказав, что
он распространяется только на эмбриональное развитие. Отмечено, что у современных
форм могут наблюдаться выпадения определенных стадий онтогенеза или появляться
изменения органов, которые не были у зародышей предков. Путем подобных изменений в
онтогенезе обеспечиваются крупные изменения в направлении исторического развития
соответствующей группы организмов. Таким образом, филогенез основывается на
изменениях онтогенеза.
2.
Существование закономерностей наследственности и изменчивости, на
основании которых проводится искусственный отбор с получением новых пород
животных и сортов растений.
3. Современными процессами видообразования, которые изучает популяционная
генетика.
2. Популяционная генетика. Популяция как единица эволюции. Типы и
формы естественного отбора в популяции. Половой отбор и половой
диморфизм. Панмиксная популяция. Закон Харди-Вайнберга.
Генофонд популяции.
Популяционная генетика – это раздел генетики, изучающий генетическое
строение и динамику генетического состава популяций – группы организмов,
принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих ограниченную географическую
область обитания. Именно этот раздел науки является основой синтетической теории
эволюции, принятой в настоящее время большинством учѐных. Генотип совместно с
внешней средой определяет фенотип организма. Фенотипы, приспособленные к условиям
места обитания, сохраняются в процессе естественного отбора; неприспособленные
фенотипы подавляются. Для популяции в целом судьба отдельной особи значения не
имеет.
Генофонд – это многообразие генов и аллелей, имеющихся в популяции. В каждой
популяции, размножающейся половым путѐм, генофонд постоянно изменяется; популяция
эволюционирует. Новые сочетания генов проходят непрерывный естественный отбор,
определяющий в конечном итоге, какие гены будут переданы следующим поколениям.
Частотой аллеля называют отношение количества данных аллелей у всех особей к
общему количеству аллелей в популяции. Частоту доминантного аллеля обычно
обозначают буквой p, частоту рецессивного аллеля – буквой q. Если ген представлен
двумя аллелями, то выполняется математическое равенство
p
+ q = 1.
Таким образом, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту и
другого аллеля. Так, если частота доминантного аллеля равна 78 %, то частота
рецессивного аллеля равняется
q = 1 – p = 1 – 0,78 = 0,22 (или 22 %).
Для частот аллелей существует условие равновесия Харди–Вайнберга. Частоты
доминантного и рецессивного аллелей остаются неизменными, если в популяции
выполняются следующие условия:
- размеры популяции достаточно велики;
- спаривание и размножение особей происходит случайным образом;
-естественный отбор отсутствует (все генотипы одинаково приспособлены к
внешним условиям);
- различные поколения не скрещиваются между собой;
- не возникает новых мутаций;
- отсутствует обмен генами с другими популяциями.
Невыполнение одного или нескольких из указанных условий может привести к
изменению частоты аллелей и вызвать эволюционные изменения в данной популяции.
Используя символы p и q, можно по-новому записать схему моногибридного
скрещивания.
Таким образом, при моногибридном скрещивании появляются три генотипа: AA с
частотой p2 (гомозиготные особи с доминантным аллелем), Аа с частотой 2pq
(гетерозиготные особи) и аа с частотой q2 (гомозиготные особи с рецессивным аллелем).
Сумма частот аллелей равна единице:
p2 + 2pq +
2
q = 1.
Зависимость между частотами аллелей и генотипов. Моногибридное скрещивание на
языке частот
Эта зависимость называется уравнением Харди–Вайнберга. Используя совместно это
уравнение с уравнением p + q = 1, можно вычислить частоту, например, особей,
гомозиготных по доминантному аллелю, зная количество носителей рецессивного
фенотипа (то есть частоту особей, гомозиготных по рецессивному фенотипу). Пусть
q2 = 0,0004. Тогда q = 0,02, p = 1 – q = 0,98, p2 = 0,9604, 2pq = 0,0392. Следствием
уравнения Харди–Вайнберга является значительное превышение (часто на порядки)
количества особей, в генотипе которых присутствует рецессивный аллель, над
количеством особей с рецессивным фенотипом. Благодаря наличию значительного
количества гетерозиготных особей в каждом поколении из генотипа исключается лишь
малое количество рецессивных аллелей.
Многие рецессивные гены неблагоприятны для организма и исключаются из генотипа
популяции. Другие, наоборот, полезны, благодаря чему частота гетерозиготного генотипа
стабилизируется.
Как уже отмечалось, причиной изменений генофонда популяции являются половые
рекомбинации генов (кроссинговер, независимое расхождение хромосом, случайное
оплодотворение) и мутации. Половые рекомбинации не привносят в популяцию новые
аллели; мутации вызывают появление новых аллелей и эволюционные изменения в
популяциях. Существуют и другие причины генетической нестабильности,
перечисленные ниже.
- Небольшая численность популяции может привести к дрейфу генов. Носителей
рецессивного аллеля может оказаться настолько мало, что они исчезнут по причинам, не
вызванным естественным отбором (например, по причине гибели в результате природного
бедствия). Может получиться и обратная ситуация, когда частота рецессивного аллеля
случайно вырастет. Это может никак не сказаться на популяции, привести к еѐ
вымиранию или наоборот стать благоприятным фактором.
- Структурные и поведенческие особенности, благоприятствующие какому-либо
признаку (так, брачные игры у животных выигрывает обычно более крупный и сильный
самец, а более интенсивно опыляются более яркие и крупные цветки), приводят к
неслучайному скрещиванию, то есть к подавлению некоторых аллелей.
- Обмен генами между популяциями привносит, с одной стороны, новые гены в
популяции, но, с другой стороны, уменьшает общее генетическое разнообразие видов и
мешает эволюционным изменениям. Прерывание обмена генами между популяциями
является важной предпосылкой для появления нового вида.
Движущими силами эволюции являются борьба за существование, естественный
отбор, которые проходят на основе наследственной изменчивости.
борьба за существование имеет 3 формы:
- внутривидовая - между особями одной популяции за территорию, добычу, самку
и т. д. (в результате поддерживается численность вида и его воспроизводство);
- межвидовая - между особями разных видов:
а) конкуренция - за пищу, место обитания и т.п.;
б) хищничество - особи одного вида используют в пищу особей
другого вида;
в) симбиоз - оба вида извлекают пользу из связи друг с другом;
г) паразитизм - паразит получает питательные вещества от другого организма, не
приводя его к гибели, но нанося ему вред;
- с неблагоприятными условиями среды - при засухе, наводнении, изменении
климата организмы погибают или у них появляются приспособительные изменения.
Результатом межвидовой борьбы и борьбы с неблагоприятными условиями среды
является появление приспособительных особенностей у организмов.
1. Мимикрия - это подражание по цвету и форме наиболее защищенному
организму. Например, тропические рыбки сомики во время опасности собираются
головами внутрь, а хвостами наружу, напоминая морскую звезду или ежа.
2. Покровительственная окраска под цвет окружающей местности у белых
медведей, белых куропаток, кузнечиков и т.д.
3. Расчленяющая окраска имитирует тень деревьев - полосатая окраска тигра,
леопарда и т.д.
4. Наличие специальных органов защиты! жгучие волоски у крапивы, панцирь у
черепахи, пахучие железы у скунса, перепонки на лапах.
5. Угрожающая окраска в виде ярких пятен или полос - окраска ядовитых змей,
жалящих животных (осы, шмели). Эти приспособления носят относительный характер,
так как помогают выжить только в конкретных условиях среды. Например, заяц побелел, а
снег еще не выпал, и эта окраска для него стала губительной. Относительность
целесообразности строения обуславливается и изменением самой среды обитания. В
результате вырабатываются новые приспособления, то есть происходит естественный
отбор с совершенствованием адаптационных механизмов в изменяющихся условиях
среды.
Естественный отбор - это процесс, при котором организмы, лучше
приспособленные к данной среде по своей морфологии, физиологии и поведению,
выживают и размножаются, а менее приспособленные гибнут. Единицей эволюции
является популяция. Естественный отбор проходит в популяции следующим образом. При
изменении условий окружающей среды выживают те особи, фенотипы которых
соответствуют изменившимся условиям. Эти особи оставляют потомство, закрепляя тем
самым в популяции определенные фенотипы и соответствующие им генотипы. Таким
образом, происходит эволюционное изменение популяции с изменением ее генофонда из
поколения в поколение. Генофонд популяции слагается из всего разнообразия генов и
аллелей, имеющихся в популяции, размножающейся половым путем.
Естественный отбор имеет 3 формы:
- Стабилизирующий отбор. Происходит при отсутствии внешних изменений и
относительно слабой конкуренции. Подавляет генотипы особей с крайними отклонениями
признаков (например, слишком больших или слишком маленьких). Поддерживает
стабильность популяции и не способствует эволюции.
- Направленный отбор. Происходит в ответ на изменения условий обитания.
Сдвигает фенотип в ту или другую сторону; при достижении нового состояния равновесия
прекращается. Приводит к эволюционным изменениям.
- Дизруптивный отбор. Начинает действовать при наличии в популяции не одного, а
двух и более благоприятных фенотипов. Разделяет популяцию на две группы; при
прекращении потока генов между группами популяция может разделиться на два вида,
которые будут конкурировать между собой уже менее сильно.
Различные типы отбора
Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, широко
используемого человеком при разведении животных и растений. При искусственном
отборе человек создаѐт направленное давление отбора, приводящее к усилению в
популяции какого-либо ценного признака (надои молока, размер плодов и т. п.). Изоляция
популяций, в которых производится искусственный отбор, приводит к созданию новых
пород и сортов, генотипы которых не смешиваются. При инбридинге избирательно
скрещивают между собой особи из одной породы. Длительный инбридинг может
привести к снижению плодовитости; поэтому его иногда чередуют с аутбридингом, когда
между собой скрещивают генетически далѐких особей одного вида из разных пород или
сортов. В растениеводстве нередко скрещивают между собой даже особей разных видов;
возникающие в результате этого гибриды могут превосходить по многим ценным
признакам родительские особи. Наука, изучающая методы выведения новых сортов
растений и пород животных, называется селекцией.
Половой отбор - это особая разновидность естественного отбора, под воздействием
которой формируются вторичные половые признаки, половые отличия во внешнем
строении, поведении, развитии.
3. Понятие вида. Критерии вида. Видообразование внутривидовое,
симпатрическое и дивергентное, межвидовая гибридизация.
Конвергенция. Микроэволюция.
Вид - это совокупность географически и экологически сходных популяций,
способных в природных условиях скрещиваться и давать Плодовитое потомство.
Несмотря на индивидуальные различия, все особи одного вида характеризуются общими
признаками, которые их отличают от другого вида. Совокупность таких признаков
называется.
Критерии вида.
1. Морфологический критерий - сходство внешних признаков.
2. Физиологический критерий - сходство процессов жизнедеятельности.
3. Биохимический критерий - синтез специфических белков.
4. Генетический критерий (основной критерий) - специфический для данного вида
набор хромосом, поэтому особи разных видов не скрещиваются.
5. Эколого-географический - определяет ареал обитания.
В современных условиях могут возникать новые виды. При этом используются
следующие механизмы.
1. Внутривидовое видообразование.
Часть особей популяции становится изолированной, благодаря возникшим
естественным или искусственным преградам: овраги, шоссе, каналы, линии
электропередач, вредные выбросы фабрик и т.п. Особи постепенно изолируются и
генетически, характеризуясь своим генофондом и превращаясь в самостоятельный вид.
2. Межвидовая гибридизация.
Может происходить в зоне соприкосновения двух видов, ранее принадлежавших к
одному. Представители вновь образовавшегося «переходного» вида (АВ) будут
скрещиваться с теми видами (А и В), из которых образовались, хотя сами виды остаются
изолированными.
3. Симпатрическое видообразование.
Внутри вида спонтанно (в результате мутаций) возникают новые признаки, они
подхватываются дизруптивным отбором, и это приводит к расхождению признаков вида дивергенции. Изолирующие факторы могут сыграть свою роль, и образуются новые виды,
относящиеся к одному роду.
Популяция - это генетически открытая система, так как может обмениваться
генами с другой популяцией того же вида. Но благодаря изоляции, которая бывает
географической, экологической и генетической, популяция из открытой может перейти в
генетически закрытую систему, то есть перейти к новому виду. Сама по себе изоляция не
создает новых форм, но она способствует дивергенции.
Противоположный дивергенции процесс называется конвергенция. Он заключается
в появлении одинаковых признаков у представителей разных видов, живущих в одной
среде обитания. Например, обтекаемая форма тела рыб и млекопитающих, живущих в
водной среде. Конвергенция демонстрирует, что процесс эволюции проходит во всех
видах и заключается в приспособлении к среде обитания.
Образование нового вида - это микроэволюция, которая является частью
эволюционного процесса. В результате:
- постепенно усложняется и повышается организация живых существ;
- организмы лучше приспосабливаются к условиям внешней среды;
- вид становится многообразным.
Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями, с их
индивидуальными изменениями под действием внешней среды.
Однако синтетическая теория органической эволюции дает современное, научное
обоснование процесса видообразования, используя данные генетики. Именно
закономерности
наследственности
и
изменчивости
доказали, что процесс
видообразования начинается не с отдельных особей и должен рассматриваться только на
уровне популяции.
Большой вклад в расширение теории Дарвина (дарвинизм) внесли отечественные
генетики первой половины 20 века: С.С. Четвериков (1926), Н.В. Тимофеев - Ресовский
(1936), И.И. Шмальгаузен (1940). Они выявили следующие закономерности процесса
эволюции:
1. Необратимость эволюции - как бы не изменялись функции и строение органа
при изменении условий существования, возврата к прежней форме не бывает;
2. Единство происхождения (монофилия) всего живого от одного родоначального
вида. Эта закономерность связана с необратимостью.
4. Макроэволюция. Монофилия и полифилия. Неравномерность и
мозаичность эволюции. Прогресс и регресс в эволюции. Ароморфозы
и идиоадаптации. Соотношение микро - и макроэволюции.
Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств –
отрядов и т. д. называется макроэволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей
внутри популяции, макроэволюция – эволюция надвидовая. Тем не менее, в
макроэволюции действуют всѐ те же процессы: борьба за существование, естественный
отбор.
Макроэволюция позвоночных
Как уже отмечалось, прямой эксперимент по подтверждению существования
макроэволюции поставить практически невозможно. Однако существует большое
количество косвенных доказательств, полученных благодаря различным наукам:
морфологии, эмбриологии, палеонтологии, генетики и других.
Графическим представлением эволюции является систематика организмов. Каждая
систематическая группа, стоящая выше по рангу, объединяет группы, стоящие по рангу
ниже и имеющие общего предка. Так, род объединяет виды, которые произошли от одного
предка и приобрели в результате естественного отбора какие-то различия в фенотипе. При
построении таксономических систем учитываются признаки родства групп организмов
как с ныне живущими группами, так и с уже вымершими. В целом, родословное древо
отчѐтливо показывает общий характер макроэволюции: совершенствование организации
организмов от более простой к более сложной, дивергентный (проявляющийся в
расхождении признаков) и приспособительный характер эволюции.
Можно выделить три основных направления биологического прогресса.
- Ароморфоз – это эволюционные изменения, приводящие к качественно новому
уровню организации, но не к узкому приспособлению к внешней среде. Ароморфоз даѐт
возможность к переходу в новую среду обитания, способствует расширению популяции и
еѐ местообитания. Благодаря ароморфозу возникают новые крупные таксономические
единицы: типы (отделы), классы.
- Идиоадаптация представляет собой небольшие эволюционные изменения,
выражающиеся в приспособлении к окружающим условиям обитания. Повышения уровня
организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие
таксономические группы: виды, роды, семейства.
- В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация ведѐт к упрощению
организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация
связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также
образуются новые таксомические группы.
В природе существует и процесс, обратный прогрессу, – биологический регресс. Он
заключается в уменьшении количества особей популяции, сужении территорий, которые
занимает популяция, уменьшении числа видов. Регресс, как правило, ведѐт к вымиранию
видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.
Основные ароморфозы в развитии жизни на Земле
В растительном мире.
1. Жизнь возникла в океане 3,5 млрд. лет назад. Первый ароморфоз связан с
появлением фотосинтеза. В результате появился кислород.
2. Выход на сушу 2-2,5 млрд. лет назад - появление у растений органов и тканей.
3. Наземное существование связано с переходом от размножения спорами к
размножению семенами.
4. Голосеменным на смену пришли покрытосеменные растения, с их двойным
оплодотворением.
В животном мире.
1. Переход на сушу связан с внутренним оплодотворением, появилось
защищенное скорлупой яйцо, плацента у высших млекопитающих.
2. Постоянная температура тела у птиц и млекопитающих.
3. Преобразование головного мозга, развитие коры больших полушарий. Это
повысило уровень нервной деятельности, изменило формы поведения.
4. Эволюция человека - антропогенез, - которая закончилась появлением человека
разумного (Homo sapiens).
Раздел 3. Физиология, экология и здоровье, биосоциальные особенности человека
Лекция 8. Биосоциальная эволюция человека. Влияние факторов внешней среды на
особенности роста и развития человека
1. Биосоциальная эволюция человека. Место человека в системе животного мира
В системе органического мира человек занимает свое положение благодаря
эволюционным изменениям живых систем. Он относится к: Царство – Животные,
Семейство, Тип - Хордовые, Подтип - Позвоночные, Класс - Млекопитающие, Подкласс Плацентарные, Отряд – Приматы, Подотряд – Высшие приматы, Секция – Узконосые
обезьяны, надсемейство - Высшие человекоподобные приматы (антропоиды), Семейство Люди (Гоминиды), Род - Человек (Homo), Вид - Homo sapiens
В понимании исторического развития человека как вида заметную роль сыграли
работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1959),
«Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «О выражении эмоций у человека и
животных» (1872). В качестве доказательств эволюции человека, то есть происхождения
его от более простых форм, Дарвин приводит следующие:
- сходство этапов эмбрионального развития и признаков у зародышей (закон
рекапитуляции Геккеля): «онтогенез повторяет филогенез»;
сходство в строении тела и его функций у человека и животных, особенно у
человекообразных обезьян;
- наличие зачаточных (рудиментарных) органов у человека: мышца, двигающая
уши и кожу на голове, копчик, складка в углу глаза (остаток мигательной перепонки у
птиц и пресмыкающихся), третичный волосяной покров и т.д.;
- появление атавизмов, то есть органов, имевшихся у дальних предков человека:
наружный хвост, сильный волосяной покров на теле; добавочные соски, сильно развитые
клыки.
Дарвин уделял большое внимание действию 3-х факторов в эволюции человека:
естественному отбору, упражнению органов и половому отбору.
Под действием естественного отбора было приобретено двуногое хождение,
сформировалась рука, развился мозг и членораздельная речь. Голосовые органы и
членораздельная речь совершенствовались при постоянном упражнении. Половой отбор
оказывал предпочтение oco6ями с меньшими волосяным покровом и более совершенной
речью.
Рассматриваемая Дарвиным ведущая роль естественного отбора совершенно не
учитывала социальных факторов в становлении человека: роли труда, формирования
общественного поведения, сознания, нравственности. Именно социальная сущность
человека отличает его от близких ему африканских человекообразных обезьян (шимпанзе
и гориллы). Это качественное отличие обеспечивает и экологическое превосходство в
приспособлении к любому ареалу обитания. Своеобразие природы человека заключается в
том, что его биологическая сущность может в полной мере раскрыться только в сочетании
с социальной средой.
Рассмотрим далее процесс эволюции человека, который можно назвать
биосоциальным процессом, так как он проходил при постоянной взаимосвязи
биологических и социальных факторов.
Движущими силами антропогенеза являются трудовая деятельность в коллективе и
естественный отбор.
Решающим фактором выступает социальный, а опережающим - биологический, то
есть создание определенных биологических структурр для трудовой деятельности. У
человекообразных обезьян австралопитеков, живших 4,5 млн. лет назад, была такая
биологическая основа: прямохождение, более развитый мозг и особое строение руки с
укороченными пальцами относительно обезьян. Возникшие, очевидно, мутационным
путем сдвиги наследственной природы были Подхвачены дизруптивным отбором и
привели к дивергенции, а изолирующие механизмы сыграли свою роль в закреплении
признаков. Это направление эволюционных изменений было ароморфозом, который
выводил человека на более высокий уровень биологического (развития и соответственно
на новый этап антропогенеза. Скачкообразность вообще присутствует в эволюционном
процессе и обусловлена мутациями генов в сочетании с постепенностью развития.
Однако спецификой позднего антропогенеза, когда уже шел процесс сапиенизации
(Homo sapiens - человек разумный), явилась неравномерная мозаичная эволюция,
сопровождающаяся смешениями между популяциями, что замедляло их дивергенцию. В
результате классические неандертальцы смешивались с более поздними мигрантами и
вопрос о четком выделении "неандертальской стадии" в антропогенезе с последующим
преобразованием ее и соблюдением эволюционной преемственности остается открытым.
Общими предками людей и близких к ним человекообразных обезьян были,
вероятно, дриопитеки. Человекообразные обезьяны 20-30 млн. лет назад были широко
распространены по всему Старому Свету. К более позднему периоду (14-8 млн. лет назад)
относятся найденные в Северной Индии рамапитеки, от которых также сохранились лишь
зубы и фрагменты челюстей.
От общей исходной формы в середине третичного периода разошлись две ветви
эволюции: первая, понгидная, приведшая спустя много миллионов лет к современным
человекообразным обезьянам, и вторая, гоминидная, развитие которой привело, в
конечном итоге, к появлению человека современного анатомического типа.
Представители названных ветвей в дальнейшем в течение многих миллионов лет
развивались независимо друг от друга в разных адаптивных направлениях. В ходе
эволюции каждая из двух ветвей выработала специфические особенности своей
биологической организации, связанные с приспособлением к соответствующему образу
жизни.
Понгидная ветвь, или ветвь высших обезьян эволюционировала в направлении
приспособления к древесному образу жизни, со всеми вытекающими анатомическими
особенностями: удлинением передних и укорочением задних конечностей, укорочением
большого пальца кисти, удлинением и сужением костей таза, развитием гребней на черепе
и др. У высших приматов существовали и иные способы передвижения.
Гоминидная ветвь, или человеческая ветвь, напротив, развивалась в
направлении приспособления к наземному образу жизни, следствием чего явилось
прямохождение, освобождение передних конечностей от функции опоры и использование
передних конечностей для длительного удержания предметов окружающей природы в
поле зрения в процессе обследования этих предметов. Это, в свою очередь, расширяло
познавательные возможности гоминид, позволяло сосредотачиваться на мелких деталях
предметов и, следовательно, стимулировало развитие мозга и органов чувств, особенно
зрения. В дальнейшем это привело к изготовлению искусственных орудий, что и было
решающим в выделении человека из природного мира. Прямохождение обусловило
удлинение нижних конечностей и укорочение верхних, утрату стопой хватательных
функций, превращение ее в орган опоры выпрямленного тела, укорочение и расширение
таза, появление нескольких изгибов на позвоночнике и проч. Таким образом,
прямохождение явилось глубочайшим качественным переломом в эволюции высших
приматов, так как создало главнейшую биологическую предпосылку возникновения
трудовой деятельности, которая стала решающим фактором выделения человека из
животного мира.
2. Особенности роста и развития организма. Влияние факторов внешней
среды на процессы морфофункционального созревания организма.
Основные виды морфологических исследований процесса роста.
Индивидуализирующий метод. Генерализирующий метод.
Рост – это качественные увеличения биомассы организма за счет увеличения
геометрических размеров и массы отдельных его клеток или увеличение числа клеток
благодаря их делению.
Развитие – это качественные преобразования в многоклеточном организме, которые
протекают за счет дифференцировочных процессов (увеличений разнообразия клеточных
структур) и приводят к качественным и количественным изменениям функций организма.
Установлено, что различия в длине тела взрослых проявляются уже в младенческом
возрасте. В четыре года общий уровень ростовой кривой определяется почти полностью.
Факты показывают, что различия в средней длине тела взрослых проявляются уже в
младенчестве и представляют собой выражение свойственной группе интенсивности
роста. По внутригрупповым наблюдениям В. В. Бунака, при типе ускоренного роста
постпубертатная фаза коротка и суммарный прирост длины тела в этот период невелик, в
то время как при типе замедленного роста постпубертатная фаза более продолжительна и
суммарный прирост длины тела в этот период оказывается большим, чем в первом случае.
Однако эта компенсация никогда не бывает полной и не сглаживает уже наметившихся
различий.
Регуляция процессов роста имеет генетическую основу, и действие ее более
эффективно у гетерозигот, чем у гомозигот. Поэтому расширение кругов гетеролокальных
браков ведет к сдвигу у потомства средней характеристики популяции в сторону
увеличения многих морфологических признаков, в том числе и длины тела.
О влиянии внешних факторов на конечную длину тела в значительной степени
свидетельствуют заметные различия величины этого признака у представителей разных
социальных слоев, наблюдаемых почти во всех странах. Отмечено, что у обеспеченных
слоев населения длина тела выше, чем у необеспеченных, в пределах одной популяции.
Содержание белка в пище способствует увеличению длины тела. Такой же эффект
наблюдается при избыточной калорийной диете.
Так, при исследовании недостаточности питания В. Г. Штефко отмечает наибольшее
нарушение физического развития при голодании в 8-9 лет и в 12-13 лет, а наименьшую
чувствительность к голоду – у детей в 6 лет. При неблагоприятных условиях жизни,
например, в военное время, многие исследователи отмечали задержки процессов роста у
детей, особенно у подростков. Сильные неурожаи в Японии в 1918-1919 гг. повлекли за
собой голод по всей стране. Голодная полоса отразилась на конечной длине тела тех, кто
испытал ее в утробном периоде или в первые три года жизни.
При некоторых нарушениях деятельности желез внутренней секреции процесс роста
тела в длину замедляется и заканчивается рано или, напротив, протекает слишком
интенсивно, завершаясь значительно позже обычного. В первом случае длина тела
взрослых не превышает 125-130 см, во втором – длина тела мужчин составляет больше
200 см, женщин – 190 см. В настоящее время рост тела в длину практически
прекращается у женщин в возрасте 16-17 лет, у мужчин – 18-19 лет.
Методы, позволяющие изучать процессы роста и развития организма человека,
подразделяются на поперечные (кроссекциональные) методы исследования и продольные
(лонгитудинальные) методы исследования.
Метод поперечного исследования – одновременное обследование представителей
разных возрастных групп. Он позволяет воссоздать усредненную картину
закономерностей онтогенеза. Например, диспансерное обследование уровня здоровья
учащихся всех классов школы. Статистически достоверным является результат при
обследовании группы в 20-30 человек, а при разработке гигиенических нормативов – не
менее 100 человек.
Метод продольного исследования – обследование в течение ряда лет одних и тех
же детей ежегодно или несколько раз в год. Это позволяет подробно проследить динамику
происходящих в организме возрастных изменений. Международные научные журналы
признают группу в 5-6 человек достаточной для проведения подобных исследований.
Среди показателей, позволяющих оценить рост и развитие детей, на первое место
выступают
антропометрические и физиометрические показатели, а также
функциональные пробы.
Антропометрические исследования позволяют количественно описать строение
организма и измерить тотальные размеры тела, степень развития компонентов массы тела,
пропорции тела, конституцию и другие размерные показатели.
Физиометрические исследования позволяют оценить некоторые функциональные
возможности организма. Измеряют артериальное давление (АД), частоту сердечных
сокращений (ЧСС), жизненную емкость легких (ЖЕЛ), динамометрию и другие.
Функциональные пробы позволяют исследовать любую физиологическую систему
в процессе ее функциональной активности. Например, дозированные физические нагрузки
применяют для оценки работоспособности сердечно-сосудистой системы (ССС),
дыхательной системы (ДС), опорно-двигательного аппарата (ОДА).
Естественный эксперимент. Различные социальные катаклизмы, экстремальные
условия, в которых оказываются люди, представляют естественный эксперимент, который
может сильно повлиять на темпы роста и развития детей. Например, существенные
различия могут быть выявлены у детей, растущих в разных социально-экономических
условиях. Различные педагогические и оздоровительные технологии также могут
повлиять на процессы роста и развитие детского организма. Поэтому сопоставление
данных детей, посещающих разные сады или школы, – одна из форм проведения
естественного эксперимента.
Статистические методы. Все количественные показатели носят статистический
характер, то есть отражают наиболее вероятный уровень измеренного показателя. Для
работы с подобными вероятностными величинами разработаны специальные
математические приемы, позволяющие статистически определить их вероятность.
3. Периодизация индивидуального развития. Перипубертатный период.
Основные закономерности роста и развития человека. Наследственные
влияния на онтогенез.
Схема возрастной периодизации постнатального развития человека была принята на
VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и
биохимии, состоявшейся в 1965 г. (табл. 6). Эта схема нашла широкое применение в
антропологии, педиатрии и педагогике.
Схема возрастной периодизации онтогенеза человека, принятая на VII
Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и
биохимии АПН СССР (Москва, 1965)
1 . Новорожденные
1-10 дней
2. Грудной возраст
10 дней-1 год
3. Раннее детство
1-3 года
4. Первое детство
4-7 лет
5. Второе детство
8-12 (мальчики)
8-11 (девочки)
13-16 (мальчики)
12-15 (девочки)
17-21 год (юноши)
16-20 лет (девушки)
22-35 (мужчины)
21-35 (женщины)
36-60 (мужчины)
36-55 (женщины)
61-74 года (мужчины)
56-74 года (женщины)
75-90 лет (мужчины и женщины)
6. Подростковый возраст
7. Юношеский возраст
8. Зрелый возраст, I период
II период
9. Пожилой возраст
10. Старческий возраст
11 . Долгожители
90 лет и выше
Краткая характеристика периодов индивидуального развития
Пренатальный период подразделяется на два: эмбриональный и фетальный
(плодный). В течение первого периода, который продолжается 8 недель, происходит
формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку. В фетальный
период главным образом увеличиваются размеры, и завершается органообразование.
Скорость роста плода возрастает до 4-5 месяцев. После 6 месяцев скорость роста
линейных размеров уменьшается. По-видимому, одна из причин замедления роста в конце
внутриутробного периода – ограниченные размеры полости матки. По данным Дж.
Таннера, скорость роста близнецов замедляется в тот период, когда их общий вес
становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Следовательно, материнский
организм (размеры матки и плаценты, питание матери и т. п.) оказывает значительное
влияние на рост плода и размеры новорожденного.
Постнатальный онтогенез. Сразу после рождения наступает период, называемый
периодом новорожденности. Основанием для его выделения служит тот факт, что в это
время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней. Длина тела при
этом должна быть 50-57 см. Обхват груди должен быть больше 1/2 длины тела на 9-10 см.
У недоношенных новорожденных длина тела ниже 45 см.
Следующий период – грудной – продолжается до 1 года. Начало его связано с
переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается
наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами
внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года примерно в 1,5 раза, а
вес утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы.
Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. На 2-м – 3-м году жизни
заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные
величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.
С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. В этот
период некоторые исследователи отмечают небольшое увеличение скорости роста,
называя его «первым ростовым скачком»; однако было обращено внимание на то, что этот
скачок свойствен не всем детям. Начиная с 6 лет, появляются первые постоянные зубы.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства,
поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме
тела. Следует отметить, однако, что уже в этот период у девочек больше количество жира.
Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек с 8 до 11 лет. В
этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается
усиленный рост в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое
созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет
девочки обгоняют мальчиков по длине и весу тела, ширине плеч (1 перекрест ростовых
кривых). В этот период у девочек быстрее растут нижние конечности, происходит
интенсивное увеличение показателей массивности скелета. В среднем к 12-13 годам у
мальчиков и девочек заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).
В период второго детства повышается секреция половых гормонов (особенно у
девочек), в результате чего начинают развиваться вторичные половые признаки.
Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна: у
девочек сначала формируется грудная железа, затем появляются волосы на лобке, а потом
в подмышечных впадинами. Матка и влагалище развиваются одновременно с
формированием грудных желез. Средний возраст развития (в качестве среднего возраста
развития того или иного признака принимается возраст, в котором у 50 % обследованных
детей и подростков данный признак уже выражен, а у остальных отсутствует) грудных
желез у девочек различных этнических групп колеблется от 9 до 10 лет. Средний возраст
появления волос на лобке приходится на самый конец периода второго детства.
В гораздо меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у
мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост
яичек, мошонки, а затем полового члена. По данным болгарских медиков, длина полового
члена в возрасте от 8 до 10 лет практически не меняется.
Этот период можно назвать этапом первичной социализации. В этот период
интенсивно развиваются свойства, обеспечивающие взаимодействие ребенка с другими
детьми и взрослыми. Иногда этот период еще называют «игровым», поскольку игра,
причем преимущественно коллективная, занимает центральное место в развитии высших
психических функций на данном этапе. Однако и общий план строения тела, и
структурные особенности многих органов и тканей как бы подчинены этой задаче,
приспособлены к интенсивной двигательной активности, с которой обычно связаны
коллективные игры. Скелетные мышцы детей этого возраста состоят преимущественно из
аэробных волокон, отличающихся высокой активностью окислительных систем,
малоутомляемых и хорошо приспособленных к длительным, но не слишком высоким по
мощности нагрузкам. Большой относительный размер сердца, повышенная диффузионная
способность легких, структура сосудистого русла – эти и многие другие,
морфологические и функциональные свойства детского организма в данном возрасте, по
сути, предназначены для осуществления этапной целевой функции. В этом возрасте
складываются хорошо отработанные взаимоотношения между центральными
управляющими системами и эффекторными периферическими органами, все функции
организма достигают своеобразного расцвета. Следовательно, к возрасту 10-11 лет
ребенок в норме представляет собой образец оптимальной организации структур и
функций человеческого организма, которые работают с очень высокой эффективностью.
В определенном смысле можно считать, что на этом планомерное онтогенетическое
развитие могло бы быть завершено: организм достигает уровня развития «нимфы»
(обычной стадии развития у насекомых и некоторых других беспозвоночных), он
способен не менее успешно, чем взрослый, выполнять все функции, кроме одной –
функции размножения. И этим он отличается от «имаго», то есть полностью зрелого
организма.
Следующий период – подростковый – называют также периодом полового
созревания, или пубертатным. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек – с
12 до 15 лет.
Датировку этого периода нельзя считать окончательной, поскольку по уровню
полового созревания 13-летние мальчики соответствуют не 12-ти, а 11-летним девочкам.
Поэтому у мальчиков к началу подросткового периода только начинается половое
созревание, напротив, у девочек оно в значительной степени захватывает еще и
предшествующий период. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение скоростей
роста – пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки
по длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по весу тела – между 12 и 13
годами; у мальчиков соответственно – между 13 и 15 годами. Особенно велики скорости
роста большинства размеров у мальчиков, в результате чего в 13,5-14 лет они обгоняют
девочек по длине тела
К концу подросткового периода размеры тела составляют 90-97 % своей
окончательной величины.
В разгар пубертатных перестроек (от 13-14 до 15-16 лет) во многих системах
организма происходят кардинальные изменения. В этом возрасте регистрируется
пубертатный скачок роста, в результате которого подростки достигают дефинитивной
длины тела. Он происходит, главным образом, за счет увеличения длины конечностей, что
в очередной раз радикально меняет всю биомеханику движений. Полностью меняется
парадигма организации скелетных мышц, значительно возрастают роль и доля мышечных
волокон, ответственных за проявление силы и быстроты. Соответственно этому
укрепляются кости, обеспечивающие надежное выполнение мышцами их функций в
качестве биомеханических рычагов. Формируется взрослый тип нервной и эндокринной
регуляции функций. Строение тела приобретает четко выраженные половые черты – с
сильно развитой грудной клеткой и узким тазом у юношей и с четко выраженной талией
и развитым тазом у девушек. Вторичные половые признаки достигают дефинитивного
уровня развития. В частности, четко проявляются половые различия в количестве и
распределении подкожного жира. В этом же возрасте морфологически отчетливо
начинают проявляться особенности, связанные с типом морфофункциональной
конституции.
Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является
первая менструация. Она обычно начинается после того, как пройден максимум скорости
роста тотальных размеров тела. В 1970-1980 гг. возраст появления менархе (первая
менструация, главный признак полового созревания женского организма, указывающий
на способность организма к беременности) у городского населения СССР и большинства
стран мира около 13 лет. Например, средний возраст менархе оказался сходным (13,0-13,1
года) у девочек Москвы, Алма-Аты, Лондона, Стокгольма, Брюсселя, Каира, Сиднея,
Монреаля. У девочек, живущих в сельской местности, отмечены более поздние сроки
менархе: разница с городским населением составляет от 3 до 8 мес. Поздние сроки
полового созревания характерны для подростков, живущих в экстремальных условиях
обитания. Так, у высокогорных групп возраст менархе колеблется от 15 лет у киргизок
Тянь-Шаня до 18 лет у шерпов Непала.
В подростковый период происходит интенсивное половое созревание мальчиков.
Продолжается рост яичек и полового члена, особенно в 13-14 лет. К 13 годам происходит
мутация голоса, и появляются волосы на лобке; к 14 годам наблюдается пубертатное
набухание сосков и появляются волосы в подмышечных впадинах. К 15 годам начинается
рост волос на верхней губе и подбородке. В 14-15 лет у мальчиков появляются первые
поллюции (непроизвольные извержения семени).
Следует заметить, что у мальчиков по сравнению с девочками более продолжителен
предпубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста. Различия в
размерах тела между взрослыми мужчинами и женщинами в значительной степени
зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного
скачка роста. До этого скачка различия в росте между мальчиками и девочками не
превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %.
После пубертатного скачка темпы роста резко тормозятся и у девушек составляют 12 см в год; у юношей – 3-4 см.
Пожалуй, это наиболее сложный и противоречивый этап постнатального онтогенеза,
с наибольшим правом относящийся к разряду критических периодов развития. Именно в
этом возрасте в организме, причем практически во всех его тканях, органах и системах,
происходят серьезные изменения, связанные с резкой активацией генома и началом
бурных дифференцировочных процессов. Асинхронность таких изменений в различных
тканях приводит к разбалансировке большинства функций, утрачивающих былую
эффективность, достигнутую на предыдущем этапе развития. Можно полагать, что
основным звеном всех этих перестроек служат подростковые структуры головного мозга,
которые тесно связаны с функцией гипофиза. Резкая активация гипофизарно-гонадной
активности обусловливает существенное изменение гормонального фона, что неизбежно
сказывается на деятельности всех клеток организма. Не все ткани в равной мере
чувствительны к действию гормонов, но всем им приходится на этом этапе
функционировать в условиях повышенного содержания целого спектра гормонов,
оказывающих порой противоположное действие. Достижение регулярного баланса в этих
условиях невозможно, да и не является «целью» данного этапа развития. Напротив, его
основная задача – повышение лабильности системы, снятие запретов на резкие и
разнонаправленные изменения, стимулируемые разворачиванием генетической
программы. Конечная цель всех перечисленных процессов - достижение способности к
размножению, как в биологическом, так и в социальном плане.
Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, у девушек - от 17 до
20 лет. В этот период в основном заканчивается процесс роста и формирования организма,
и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной)
величины. Созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам. Завершение
линейного роста у современных девушек происходит в возрасте 16-17 лет, а у юношей 1920 лет. Однако в некоторых популяциях, таких как группы тутси (Восточная Африка) рост
длины тела продолжается до 30-35 лет.
После прекращения линейного роста процессы морфо-функционального развития
продолжаются. Особенно сильно это выражено у мужчин: повышается масса тела (за счет
развития мышечного компонента), увеличивается обхват грудной клетки, жизненная
емкость легких, повышается динамометрия кисти.
В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Правда, у 20-30-летних
людей еще продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев
костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Однако этот рост
незначителен, он не превышает в среднем 3-5 мм. Между 30 и 45-50 годами длина тела
остается постоянной, а потом начинает уменьшается. Масса же тела может увеличиваться,
главным образом за счет жирового компонента. Уровень функциональных показателей
является стабильным.
В конце второго зрелого периода у женщин развивается климакс – потеря
репродуктивной способности. Климакс начинает развиваться в тот период, когда в
половых клетках начинают нарастать повреждения генома и повышается риск передачи
искаженной наследственной информации. У мужчин нейрогуморальная перестройка в
репродуктивной системе происходит
более длительное время, и они сохраняют
репродуктивную функцию до преклонного возраста.
Последние три возраста – пожилой, старческий и долгожители, составляют
постдефинитивный период развития, для которого характерны инволюционные изменения
организма. В этот период происходит уменьшение роста, падение веса тела, снижение
функциональных показателей, изменение покровов, осанки и общее одряхление
организма.
Вопросы для самопроверки:
Назовите методы, которые позволяют изучать процессы роста и развития
организма человека.
2 Какие показатели регистрируют с целью изучения процессов роста и
развития?
3 Что такое «естественный эксперимент»?
4 Назовите основные проявления индивидуальной изменчивости процессов
роста.
5 Что входит в понятие онтогенеза?
6 Какие периодизации онтогенеза вам известны?
7 Назовите этапы постнатального онтогенеза, выделенные в схеме возрастной
периодизации (Москва, 1965).
8 Дайте краткую характеристику периодов индивидуального развития от
рождения до наступления половой зрелости.
9 Какие особенности характерны для пубертатного периода развития? В чем
проявляется половой диморфизм на этом этапе развития?
10 Какими особенностями характеризуются периоды развития после
наступления половой зрелости?
1
Раздел 4. Экология и охрана природы.
Лекция 9. Основные понятия экологии. Экологические факторы.
Закономерности взаимодействия организмов и среды обитания.
1. Понятие экологии. Общая характеристика среды обитания.
Классификация экологических факторов. Абиотические факторы,
интенсивность их действия.
Экология - наука, изучающая взаимоотношения между организмами и факторами
окружающей среды. Термин «экология» (от греческого oihos - жилище, дом и logos наука, знания) был предложен в 1868 году немецким биологом Эрнстом Геккелем (18341919) для обозначения нового научного направления в биологии по изучению законов
взаимодействия биологических систем и окружающей среды.
Средой обитания называют совокупность факторов и элементов, воздействующих на
организм в месте его обитания. Экология рассматривает наиболее крупные уровни
организации живого: популяции, сообщества и экосистемы. Популяцией называется
группа организмов одного вида, в достаточной степени изолированная от других групп.
Сообщество – это группа организмов различных видов, проживающих на общей
территории и взаимодейстующих между собой. Экологическая система (биогеоценоз) –
это сообщество организмов с окружающей их абиотической средой (почвой, атмосферой и
т. п.).
Обычно употребляют следующие экологические термины:
- биоценоз - сообщество совместно живущих организмов;
- биотоп - среда (место) обитания;
- фитоценоз - сообщество растений;
- зооценоз - сообщество животных;
- микробиоценоз - сообщество микроорганизмов;
- биота - совокупность всех живых организмов;
-биом - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в
определенной ландшафтно-географической зоне;
- экотоп - место обитания сообщества живых организмов, включающие
совокупность абиотических компонентов среды обитания.
В экологическую систему входят абиотические (то есть неживые) и биотические
компоненты. Почву, относящуюся к абиотическим компонентам, нередко рассматривают
как отдельную структурную единицу экосистемы.
Биотопы объединяются в биохоры, а последние – в биоциклы. Так, биотопы
каменистых, глинистых и песчаных пустынь объединяются в биохор пустынь; биохоры
пустынь, лесов и степей объединяются в биоцикл суши. Три биоцикла: суша, море и
внутренние водоѐмы – образуют биосферу.
Одним из важнейших экологических понятий является поток энергии. Энергия
приходит в экологические системы в конечном счѐте от Солнца; при этом автотрофы
используют непосредственно солнечный свет, а гетеротрофы получают от автотрофов уже
преобразованную энергию в виде питательных веществ. За год одним квадратным метром
земной поверхности (и растениями на нѐм) поглощается около 5 · 10 9 Дж тепла. Большая
часть энергии сразу отражается обратно в атмосферу, часть усваивается организмами и
переходит в другие формы. При этом какая-то доля энергии также переизлучается в
атмосферу в виде тепла.
В связи с тем, что живой организм - это открытая биологическая система, факторы
среды могут влиять на организм на любой стадии его развития. К таким экологическим
факторам относятся: абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические
факторы - это все влияющие на организм элементы неживой природы (температура, свет,
влажность, радиационный фон, состав воздуха, воды, почвы и другие). Биотические
факторы - сумма воздействий живых организмов. Антропогенные факторы - влияние
человека на другие организмы и на среду обитания.
Основные абиотические факторы
Свет - важнейший абиотический фактор, с которым связана вся жизнь на Земле, так
как служит практически единственным источником энергии. Первоисточником энергии
для экологических систем является Солнце. Энергия распространяется в космосе в виде
электромагнитных волн. Из всего количества энергии, достигающей Земли (10,5 хЮ6
кДж/м2 в год) лишь 1% преобразуется в химическую энергию биомассы в процессе
фотосинтеза. В спектре солнечного света выделяют три биологически неравнозначные
области: ультрафиолетовая (10%)/видимая (45%) и инфракрасная (45%).
Ультрафиолетовые лучи губительны для всего живого. Жизнь на поверхности
Земли возможна благодаря озоновому экрану. Озоновый слой задерживает основной
поток этих лучей. Небольшие их количества, достигающие планеты, необходимы для
жизни. Например, под их воздействием синтезируется витамин Д в организме животных и
человека.
Видимые лучи имеют наибольшее значение. Энергия видимого света используется
для процессов фотосинтеза в хлоропластах растений. Особенно сильно поглощаются
листьями оранжево-красные (0,66-0,68 мкм) и сине-фиолетовые (0,4-0,5 мкм) лучи.
Большинство животных хорошо различают видимые лучи, с помощью которых они
ориентируются в пространстве.
Инфракрасные лучи наиболее богаты тепловой энергией. Они поглощаются тканями
растений и животных, объектами неживой природы. С этими лучами связана
интенсивность физиологических процессов у живых организмов.
По отношению к свету выделяют три группы растений.
Светолюбивые, растущие на открытых местах в условиях полного солнечного
освещения (тюльпан Биберштейна, зверобой продырявленный, василек луговой). У
светолюбивых растений увеличение освещенности сверх оптимальной подавляет процесс
фотосинтеза.
Тенелюбивые растения имеют экологический оптимум в области слабой
освещенности и не выносят прямых солнечных лучей (кислица обыкновенная, копытень).
Теневыносливые растения - переносят некоторое затенение, но хорошо
развивающиеся и на прямом солнечном свету (ландыш обыкновенный, ель, сирень).
Характер освещения имеет суточную и сезонную периодичность. В связи с этим у
различных видов животных возникла приспособленность к активной жизнедеятельности в
различное время суток. Почти все физиологические процессы у живых организмов имеют
суточный ритм. Реакция животных и растений на продолжительность светового дня и
ночи называется фотопериодизмом. Продолжительность светового дня меняется по
сезонам года, поэтому многие виды животных и растений имеют годовые циклы развития.
Например, длина дня оказывает влияние на половую функцию многих животных: увеличение продолжительности светового дня весной стимулирует функции половых желез,
а уменьшение его осенью приводит к затуханию их деятельности.
Для существования организмов большое значение имеет температура. У
большинства видов процессы жизнедеятельности протекают в пределах от -4° С до
+40...45° С (температурный предел функционирования белков). Но пределы, в которых
обнаруживается жизнь гораздо шире. Некоторые виды бактерий и водорослей живут в
горячих источниках при температурах +80...+88° С. Диапазон колебаний температур в
разных уголках Земли, где встречается жизнь, достигает 176°С. Но на планете нет ни
одного существа, которое бы в активном состоянии переносило весь температурный
диапазон. В связи с этим у животных и растений существуют различные приспособления
к температурным условиям. Для каждого вида характерна своя оптимальная температура
и крайние пределы выживания. У многих организмов (растений и всех животных, кроме
птиц и млекопитающих) температура зависит от окружающей среды. Их называют
пойкилотермными (от греческого poikilos- разнообразный). Хотя температура
пойкилотермных организмов обусловлена температурой окружающей среды, все же в
процессе эволюции у них выработались некоторые механизмы для регуляции.
Автоматическим закрытием и открытием устьиц растения регулируют процесс
транспирации, тем самым, избегая перегрева. Животные достигают того же испарением
через дыхательные пути и кожные покровы.
Наиболее совершенная терморегуляция характерна для высших позвоночных- птиц
и млекопитающих. Это обеспечило им широкое расселение по всем климатическим
поясам. Гомойотермные (от греческого homoios -подобный) животные имеют практически
постоянную температуру тела независимо от температуры среды. У эндотермных
животных терморегуляция осуществляется изменением окислительно-восстановительных
процессов, продуцирующих тепло, а также приспособлениями для охлаждения. У низших
млекопитающих
(яйцекладущих)
механизмы
терморегуляции
несовершенны.
Поддержанию оптимальной температуры способствуют также некоторые поведенческие
реакции животных. Например, птицы совершают длительные перелеты в места с более
теплым климатом (скворцы, ласточки, лебеди), сохраняя для себя привычный
температурный режим.
Влажность также является важнейшим абиотическим фактором. Жизнь зародилась
в воде (гипотеза Опарина) и на протяжении большей части своей истории была
представлена водными формами организмов. Завоевав сушу, живые организмы не
перестали зависеть от воды. Вода является составной частью всех существ. Тело
животных, как правило, не менее чем на 50% состоит из воды. Например, человек -64%
воды, медуза - 99%, амбарный долгоносик -46 %. Биохимические процессы в клетке
протекают в жидкой среде. Вода поступает из атмосферы в виде осадков и в природе
происходит непрерывный круговорот воды - гидрологический цикл. По отношению к
влажности различают следующие экологические группы растений:
- гидрофиты - растения, обитающие на мелководье (частуха, калужница)
- гигрофиты - растения, обитающие в условиях с постоянной влажностью воздуха и
почвы.
- мезофиты - растения, обитающие в условиях среднего увлажнения (вероника
дубравная, гусиный лук, лютик едкий)
- ксерофиты - растения, обитающие в условиях недостаточного, увлажнения
(кактус, молодило, верблюжья колючка).
Для нормального функционирования клеток в организме животного необходимо
стационарное состояние внутриклеточной жидкости. Водные формы получают или
теряют воду путем осмоса через проницаемые участки тела. Устойчивое состояние
водного обмена достигается за счѐт баланса между отдачей воды и еѐ получением.
Наземные животные по-разному переносят недостаток воды. Например, грызуны и
черепахи впадают в спячку, куланы и сайгаки совершают миграции. Спячка бывает не
только зимой, но и летом. Особенно это характерно для сусликов. Малый суслик в
полупустынных областях впадает в спячку уже в июле, а жѐлтый суслик в Средней Азии
ещѐ раньше - в июне. Летняя спячка обычно без пробуждения переходит в зимнюю.
Общей причиной этого является высыхание растительности, приводящее к
невозможности получить необходимое для нормального функционирования организма
количество воды.
2. Закономерности взаимодействия организмов и среды обитания.
Ограниченное действие экологических факторов. Закон минимума.
Абиотические факторы действуют совместно и результат воздействия одних
факторов часто зависит от других. Например, в мороз животные погибают при отсутствии
пищи и легче переносят холод, когда пищи достаточно. Жара меньше воздействует на
человека при низкой влажности, чем при высокой.
По отношению к любому фактору вид обладает определенным диапазоном
устойчивости, или толерантности. Если фактор выходит за пределы толерантности,
организм погибает. При значениях фактора, близких к пределам толерантности, организм
может существовать лишь непродолжительное время. Примерно в средней части диапазона устойчивости имеются условия наиболее благоприятные для жизнедеятельности,
роста, размножения. Такие условия называют оптимальными или оптимумом. Итак,
оптимум - условия, в которых особи данного вида оказываются наиболее
приспособленными, а пессимум - условия, при которых жизнедеятельность организма
максимально угнетается, не приводя к его гибели.
Схема зависимости между жизнедеятельностью вида и интенсивностью Фактора
среды
В зависимости от ширины диапазона устойчивости к тем или иным факторам
организмы делятся на стенобионтов и эврибионтов. Стенобионт (от греческого stenosузкий)- организм, способный обитать в условиях устойчивого постоянства какого - либо
фактора среды или группы взаимодействующих факторов. Эврибионт (от греческого
eurys - широкий) - организм, способный существовать при широких изменениях факторов
окружающей среды. Например, стенофаги имеют узкий спектр пищевых объектов (гиена,
клест, змея-яйцеед), а эврифаги питаются разнообразной пищей (медведь бурый, крыса
серая, ворона). Стенофагия связана с анатомическими, физиологическими и
биохимическими адаптациями. Например, у змей -яйцеедов острые отростки позвонков
выступают в просвет пищевода и разрушают скорлупу, проглоченного змеей яйца.
«Правило минимума» и ограничивающий фактор.
Любой фактор среды может ограничивать рост численности популяции.
Регулирующими факторами могут быть как абиотические, так и биотические факторы.
Фактор, который в наибольшей степени отличается от оптимального значения, будет
приближаться к пределам толерантности или выходить за эти пределы. Если это средовой
фактор, то даже при оптимальных значениях всех остальных факторов популяция будет
угнетена или вовсе прекратит свое существование. Фактор, сильнее всего влияющий
на популяцию, называется ограничивающим или лимитирующим. Это правило было
сформулировано в 1840 году химиком, основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873) и получил название закона минимума. Юстус
Либих изучал влияние химических элементов, содержащихся в почве, на рост и развитие
растений. Он сформулировал следующий принцип: «Веществом, находящимся в
минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во
времени». Образно это положение помогает представить так называемая «бочка Либиха».
Дощечки, образующие боковую поверхность бочки, разной высоты. Длина самой
короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Можно
сказать, что длина этой доски - лимитирующий фактор для количества воды, которую
можно налить в бочку. Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к
различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Однако есть исключения из
этого правила. Этот закон неприложим в случае взаимозаменяемых ресурсов: увеличение
количества одного из них может компенсировать отсутствие другого.
3. Биотические факторы. Отношения между популяциями.
Биотическими факторами являются все формы взаимовлияния организмов друг на
друга. Они могут быть благотворными, например, охрана и уход за потомством,
совместная охота, симбиозы, или неблагоприятными (любые формы конкуренции).
Организмы могут действовать непосредственно на другой организм. Это такие отношения, как хищник - жертва, паразитизм.
Отдельные популяции в природном сообществе находятся в тесном
взаимодействии друг с другом, поэтому так важно изучение популяционной динамики
различных видов вместе. Рассмотрим наиболее частые формы отношений, возникающих
между популяциями.
Если организмы находятся на одном трофическом уровне, то между ними часто
возникает межвидовая конкуренция за пищу (иногда и за территорию). Со временем
чередование последовательных идиоадаптаций может привести к тому, что каждый вид в
пределах одного трофического уровня будет занимать свою нишу, и конкуренция будет
сведена к минимуму. В других случаях может быть достигнуто равновесие, когда ни один
из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента. Наконец,
может возникнуть ситуация, когда один из видов будет полностью подавлен другим; в
этом и заключается конкурентное исключение.
Антагонистические отношения между организмами не сводятся только к борьбе за
пищевые ресурсы. Некоторые организмы (растения, грибы, бактерии) способны выделять
в окружающую среду (например, в почву или в воздух) химические вещества (алколоиды,
терпены), подавляющие развитие конкурентов. Способы подавления могут быть разными:
от простого растворения клеток до торможения биохимических процессов дыхания или
синтеза аминокислот. Этот способ взаимодействия называется аллелопатией. Иногда
вытеснение производится вследствие более интенсивного размножения или
преимущественного потребления пищи.
Конкуренция (от латинского concurro - сбегаюсь, сталкиваюсь) -взаимоотношения
между организмами одного и того же вида (внутривидовая) или разных видов
(межвидовая), соревнующимися за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке
последних. Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света,
убежищ. Приведем несколько примеров конкуренции между экологически близкими
видами. В Европе в поселениях человека серая крыса вытеснила черную крысу, так как
серая крыса крупнее и агрессивнее. В России рыжий таракан вытеснил черного таракана.
Рыжий таракан сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого
жилища, благодаря более мелким размерам тела.
Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на лабораторных опытах.
Русский ученый Г.Ф. Гаузе (1910 - 1986) изучал конкурентные отношения между двумя
видами ресничных инфузорий и выяснил, что, если два вида в экосистеме имеют близкие
потребности, численность одного из видов начнет снижаться, и он будет полностью вытеснен. Таким образом, был сформулирован закон конкурентного исключения или закон
Гаузе: «Два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если
рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество
которого ограничено».
Хищничество - тип взаимодействий, при котором один вид уничтожает особей
другого вида. Встречается также каннибализм (от испанского canibal - людоед) внутривидовое хищничество, поедание особей своего вида. Самки более склонны к
каннибализму, чем самцы. Так, например, самки каракуртов и богомолов поедают самцов
после спаривания. Отношения «хищник - жертва» складывались на протяжении всей
эволюции жизни на нашей планете. Хищники играют важную роль в регулировании
численности животных, хотя это, безусловно, и не единственный фактор. Среди растений
также есть хищники, например, насекомоядные: росянка, венерина мухоловка, непентес,
пузырчатка. Большинство растений-хищников растворяют свою жертву в
«пищеварительном» соке, затем всасывают в свои ткани.
В природе часто встречается сожительство двух или более видов, которое в ряде
случаев становится необходимым для обоих партнеров. Такое взаимоотношение
организмов называется симбиозом. Симбиоз происходит от греческого symbiosis совместная жизнь. Термин предложен А. Де Барии в 1879 году. Симбиоз может быть
между двумя видами животных, между двумя видами растений, между животным,
растением и микроорганизмами, между растением и животным. Выделяют две
разновидности симбиоза. Мутулизм - тесные взаимовыгодные отношения. Иногда этот
термин используется вместо термина симбиоз. Такие взаимоотношения сложились, например, между узкоспециализированными к опылению растениями (дурман, клевер, орхидея,
юкка) с опыляющими их видами насекомых (шмель, юкковая моль). Классический пример
мутуализма - микориза. Микориза - симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения
(подберезовик - береза). Гетеротрофный гриб получает от корневой системы органические
вещества, а дереву отдает воду и минеральные вещества через мицелий.
Комменсализм - симбиотические взаимоотношения, при которых один вид получает
какое либо преимущество, не принося другому ни вреда, ни пользы. Комменсализм
бывает трех видов:
- «нахлебничество» - потребление остатков пищи после других видов, например, лев
и гиена, акула и рыба-прилипала.
- «сотрапезничество» - потребление разных веществ или частей одной и той же
пищи. Примером служат взаимоотношения между различными видами почвенных
бактерий-сапрофитов.
- «квартиранство» - использование одними видами других (их тел, их жилищ) в
качестве убежища или жилища. В гнездах птиц, норах грызунов обитает большое
количество насекомых.
Паразитизм (от греческого parasitos - нахлебник) представляет форму
взаимоотношений, при которой организм одного вида использует организм другого вида
как источник питания и среду обитания. Паразит обычно приносит вред хозяину, но к
гибели не приводит. Форма паразитизма разнообразна. По степени необходимости для
вида вести паразитический образ жизни выделяют факультативных и облигатных
паразитов. Факультативные паразиты - это организмы, способные вести свободный
образ жизни, и лишь случайно попадая в организм особи другого вида, сохраняют
жизнеспособность, становясь при этом паразитами. Факультативными паразитами могут
быть личинки комнатной мухи, попадающие в кишечник человека вместе с продуктами.
Облигатные паразиты - это организмы, для которых паразитический образ жизни
является обязательным. Например, печеночный сосальщик, кошачья двуустка. На
основании пространственных взаимоотношений паразита и хозяина различают
эктопаразитов и эндопаразитов. Эктопаразиты обитают и питаются на покровах хозяина.
К ним можно отнести комаров, вшей, блох. Эндопаразиты живут в полостях или тканях
тела хозяина. К типичным представителям полостных паразитов можно отнести
лошадиную, свиную, человеческую аскариды (тип круглые черви). К эндопаразитам
относятся малярийный плазмодий, дизентерийная амеба, эхинококк. В организме
представителей паразитических видов также могут обитать паразиты. Это явление носит
название сверхпаразитизма.
В процессе эволюции паразитирующие виды претерпели ряд морфофункциональных
изменений. У паразитов в результате естественного отбора развились многочисленные
приспособления, способствующие добыванию пищи или удержанию в организме хозяина:
присоски, крючки и т.п. У подавляющего большинства паразитов хорошо развита половая
система, в то время как другие системы (нервная, кровеносная, дыхательная) могут быть
редуцированы. Высокая плодовитость паразитов увеличивает вероятность их контакта с
организмом - хозяином, что способствует выживанию и процветанию вида.
Если два вида не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм. В природе
нейтрализм встречается очень редко.
Межвидовые связи в живой природе бесконечно разнообразны.
3. Взаимосвязи в экологических системах. Пищевые цепи и
экологические пирамиды.
Из разнообразных связей между организмами наиболее важное значение имеют
трофические (от греческого trophe- пища, питание) связи. Благодаря пищевым связям
происходит непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым
веществом природы. Солнце - единственный источник энергии, за счет которой
существуют все организмы. Лишь зеленые растения и немногочисленные виды бактерий
способны превращать солнечную энергию в энергию химических связей органического
вещества. Такие организмы выделяют в самостоятельную группу и называют
автотрофами (от греческого autos- сам) или продуцентами, т.е. производителями
органического вещества. На суше большая часть автотрофов - это крупные растения, а в
водных экосистемах - это мелкие одноклеточные водоросли, составляющие
фитопланктон. Все остальные организмы относятся к гетеротрофам (от греческого
heteros -иной, другой, разный), питающимся готовыми органическими веществами. Все
животные являются гетеротрофами. Гетеротрофы делятся на консументы (потребители) и
редуценты (разрушители). Консументы - это главным образом животные, поедающие
другие организмы. Редуценты представлены бактериями и грибами, питаются мертвым
органическим веществом и подвергают его минерализации. Итак, внутри экосистемы
автотрофы служат источником энергии для гетеротрофов.
Пример трофической цепи:
клевер коровачеловек.
Последовательность организмов, связанных между собой отношением пища потребитель, через которую передается энергия, называется пищевой цепью. Каждое
звено этой цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень
занимают автотрофы, или их еще называют первичными продуцентами. Организмы
второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего
трофического уровня - вторичными консументами и так далее. Обычно трофическая цепь
состоит из четырех или пяти трофических уровней, реже из шести. Первичные
консументы - это травоядные животные. Типичными травоядными являются многие
насекомые, рептилии, птицы, млекопитающие. Наиболее обширные группы травоядных
из млекопитающих - это представители отрядов грызунов и парно- и непарнокопытных. В
пресноводных и морских экосистемах травоядные формы представлены различными
видами типа моллюсков и класса ракообразных. Вторичные консументы питаются травоядными, их еще называют плотоядными животными. Консументы второго и третьего
уровня могут быть хищниками, могут питаться падалью или быть паразитами. В
типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные крупнее на каждом
следующем трофическом уровне:
одуванчикбабочк паук землеройка сова
Существует два главных типа трофических цепей: пастбищные и детритные. Термин
«пастбищные» используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся
растениями. Примеры пастбищных цепей рассмотрены выше.
В детритной пищевой цепи первый трофический уровень представлен детритом.
Детрит (от латинского detritus - истертый) - остатки частично разложившегося
органического материала с содержащимися в нем микроорганизмами (грибами и
бактериями). Общая схема детритной цепи: детрит - детритофаг - хищник. Детритофаги организмы, питающиеся детритом. К детритофагам относятся дождевые черви, мокрицы,
клещи, ногохвостки, нематоды, черви - энхитреиды.
Пример детритной пищевой цепи леса:
Листовая подстилка  дождевой червь черный дрозд ястреб-перепелятник
Мертвое животное  личинки мух  травяная лягушка обыкновенный уж
Трофические цепи почти никогда не бывают изолированными. Например,
травоядные животные питаются несколькими видами растений и сами служат пищей нескольким видам консументов. Практически все пищевые цепи соединены между собой и
образуют сложную сеть пищевых взаимоотношений. Пищевые сети служат основой для
построения экологических пирамид.
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме удобнее
использовать экологические пирамиды. По Ю. Одуму, «экологическая пирамида,
представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень
продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды, может быть
трех основных типов: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных
организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес; 3) пирамида
энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на
последовательных трофических уровнях».
Экологическая пирамида имеет вид треугольника, так как показывает
количественные соотношения отдельных уровней. При переходе энергии с одного
трофического уровня на другой происходит ее потеря. Доказано, что на любой
трофический уровень поступает около 10% энергии предыдущего уровня. По этой
причине на каждом последующем уровне число особей прогрессивно уменьшается. Из
1000 кг растений образуется в среднем 100 кг травоядных животных. Хищники,
поедающие травоядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а
вторичные хищники - примерно 1кг. Поедание одних организмов другими обычно не
нарушает сложившихся взаимосвязей. Между хищниками и жертвами устанавливается
определенное равновесие.
Простейшими из них являются пирамиды численности, которые отражают
количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства
анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых
пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо
логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчѐте на единицу
площади (в наземных экосистемах) или объѐма (в водных экосистемах).
В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на
их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы, которые
рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их
суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.
Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не
учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде
перевѐрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных
пирамид – пирамид энергии. Они показывают количество энергии, прошедшее через
каждый трофический уровень экосистемы за определѐнный промежуток времени
(например, за год – чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии
часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды
энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри
экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их
ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии,
проходящего через первичных консументов.
Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной
продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется
валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ –
чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как
часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента
солнечной энергии, поглощѐнной ими.
При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на
следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного
гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и
выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это
накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в
них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних
организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной
продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному
составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища
энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и
древесины, не перевариваемых большинством животных.
Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования.
Эффективность экосистем может быть повышена за счѐт повышения урожайности,
уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к
сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к
условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать
максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из
популяции за определѐнный промежуток времени без ущерба для еѐ дальнейшей
продуктивности).
Лекция 10. Экология сообществ и популяций
1. Популяции в экологических системах. Динамика популяций
Популяция - это совокупность организмов одного вида, обладающих общим
генофондом и занимающих определенную территорию. Важнейшее свойство популяций самовоспроизводство. К экологическим характеристикам популяции относятся ареал
обитания, возрастная и половая структуры, плотность, генетическая приспособленность
популяции.
Плотность популяции - это численность или биомасса особей, приходящаяся на
единицу площади или объема жизненного пространства. Численность популяции зависит
от соотношения рождаемости и смертности. Одним из показателей размножения является
плодовитость. Плодовитость - число потомков от одной женской особи. Говоря о
млекопитающих, пользуются термином рождаемость. Рождаемость определяется числом
потомков, производимых одной женской особью за год. Когда жизнь популяции
протекает в благоприятных условиях с отсутствием факторов, ограничивающих
доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается, достигая
максимума. Обычно рождаемость ниже максимальной, она соответствует сложившимся
экологическим условиям и поэтому называется экологической. Возрастную структуру
популяции характеризует общее число представленных в ней возрастных групп и
соотношение их численности, или биомассы. Возрастной спектр связан с интенсивностью
смертности организмов. Возрастная структура популяции может изменяться под
действием внешних факторов, так как они контролируют процессы рождаемости и
смертности. По возрастному спектру оцениваются способность популяции к
самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям. Чем сложнее возрастной
спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции.
Раздел
экологии,
изучающий
внутривидовую
организацию,
называется
популяционной экологией. Если изучаются популяции человека, то такой раздел науки
называется демографией.
Размеры популяции могут возрастать в результате размножения особей и их
иммиграции из других популяций. Главным показателем скорости размножения является
плодовитость, которая равна среднему количеству потомков одной женской особи за
определѐнный промежуток времени. У млекопитающих плодовитость называется
рождаемостью. Рождаемость человека не очень высока в экономически развитых странах
и примерно вдвое выше в развивающихся странах с недостаточным уровнем контроля за
рождаемостью.
Размеры популяции могут уменьшатся в результате эмиграции и смертности.
Смертность – среднее число смертей в популяции в год (в процентах либо на тысячу
особей). Человеческая смертность самая низкая в развитых странах с высоким уровнем
медицинского обслуживания. Смертность - это показатель, характеризующий скорость
процесса снижения численности популяции.
Материк
Рождаемость (в год
на 1000 чел.)
Смертность (в год
на 1000 чел.)
Европа
14
10
Азия
29
11
Африка
46
17
США и
Канада
16
9
Латинская
Америка
32
9
Австралия
16
7
Рождаемость и смертность человека в различных регионах
Учѐным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую
смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой
зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости
доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости
от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих
кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на
рисунке эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность
(Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течении всей жизни организмов (В). Кривые
выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими
крайними формами.
Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция
растѐт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно
питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях
уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста
загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях
бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит
катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная
форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближѐнно описать
дифференциальным уравнением
где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d –
смертность, а r = b – d – врождѐнная скорость роста численности популяции.
Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:
Здесь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может
существовать неопределѐнно долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что
дифференциальные уравнения роста – приблизительные уравнения, так как они не
учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности
к размножению и т. п.
Типы кривой выживания
смертность в различных странах
Рождаемость и
K- и r-стратегии популяций
Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида,
называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого
времени могут превышать поддерживающую ѐмкость среды. Как правило, r-стратеги
имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много
микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее
заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более
конкурентноспособные K-стратеги.
K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит
от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время
стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются
крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.
Рост численности населения земного шара
Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних
условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки
пищи. Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее
хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой
территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселѐнности,
заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о
потомстве.
Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило,
погодные факторы. В последнее время к числу причин добавилась деятельность человека.
Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою
численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа. Так,
гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов
(когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания
листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то
популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий
фактор – например, хищники или паразиты. В данном случае действие регулирующего
фактора зависит от плотности популяции.
Ещѐ один часто встречающийся способ регуляции численности популяции –
расселение части популяции за пределы местообитания. Если большое количество особей
переселяется в одном направлении, то это расселение приобретает характер миграции.
2. Понятие экосистем. Совместное действие экологических
факторов. Динамика природных сообществ
Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и
условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.
Термин был введен английским экологом А. Тенсли в 1935 году. В 1986 году Ю.Одум
выделил три группы природных экосистем. В основе подразделения лежат некоторые
общие для них признаки: для наземных - тип растительности, для водных - физические
свойства воды.
Выделение в ландшафте экосистем произвольно, так как в природе между ними
четкие границы встречаются очень редко. Ни одна экосистема не существует
изолированно, а только при условии единства и целостности биосферы.
Основные типы природных экосистем
Наземные
Пресноводные
Морские
1.тундра
2. тайга
3.
широколиственные
леса
4. степи
5. пустыни
6. саванны
7.
тропические
дождевые леса.
1. лотические (текущие воды): реки, 1. открытый океан (пеларгическая)
ручьи.
2. прибрежные воды шельфа
2. лентические (стоячие воды): озѐра,
пруды, водохранилища.
3.
районы
апвеллин
(рыбопродуктивные)
4. эстуарии (бухты, устья рек, лиманы)
3. заболоченные угодья (болота,
болотистые леса)
5. глубоководные рифтовые зоны
3. Природа сообщества и биоценоза. Изменение биоценозов во времени.
Типы и формы сукцессии, климаксы. Стабильность и устойчивость
экосистем.
Термин биогеоценоз был предложен В.Н. Сукачевым в 1944 году. Под
биогеоценозом понимают сообщество растений, животных, микроорганизмов на
определенном участке земной поверхности с его микроклиматом, геологическим
строением, ландшафтом, почвой, водным режимом.
Сообщество - это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих
определенную территорию и образующих экологическое единство.
Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени.
Примером модели развития сообщества может служить заселение организмами недавно
образовавшегося вулканического острова. Голую скальную породу могут заселить
водоросли и лишайники.
Эти низшие растения образуют пионерное сообщество. Эрозия горной породы в
результате выветривания и жизнедеятельности пионерных растений и накопление
отмерших организмов приводят к образованию слоя почвы. Это в свою очередь
способствует поселению более крупных растений, а именно мхов и папоротников. За
папоротниками последуют семенные растения (травы, кустарники и деревья). Смена
одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией.
Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в
равновесии со средой, называется климаксным сообществом.
Впервые теория сукцессии была разработана Клементсом в 1916 году. Он изучал
сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором,
определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям
Клементса, в определенных климатических условиях может существовать только одно
климаксное сообщество, которое называется климаксом. Клементе был сторонником
концепции моноклимакса. Более современной является концепция поликлимакса.
Согласно этой теории климакс формируется под влиянием всех физических факторов,
причем некоторые факторы могут доминировать, например топография, пожары, дренаж.
Растительные сообщества характеризуются разделением на ярусы. Ярусы горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части
растений. Ярусность особенно выражена в лесных фитоценозах. В них обычно выделяется
5- 6 ярусов. Первый ярус в лесном сообществе образуют деревья (клен, дуб, ясень, сосна).
Второй ярус составляют низкорослые деревья (яблоня, рябина, клен татарский). Третий
ярус - это подлесок, состоящий из кустарников (шиповник, калина, снежноягодник).
Четвертый ярус - травянистые цветковые растения и кустарнички (малина, герань лесная,
дудник). Под пологом высоких растений поселяются низкорослые теневыносливые и
тенелюбивые виды (кислица, зеленчук желтый, ястребинка волосистая). В самом нижнем,
пятом ярусе - мхи и лишайники. Шестой ярус - это лесная подстилка (опавшие листья, веточки, остатки растений). Подземная ярусность является зеркальным отражением
надземной. Ярусное строение фитоциноза дает растениям возможность более полно
использовать ресурсы среды (свет, воду, минеральные вещества). Конкуренция
разноярусных растений уменьшается, что способствует увеличению видового
разнообразия.
Зооценоз связан с фитоценозом и также распределен по ярусам. Например, по типу
гнездования птицы делятся на гнездящихся на поверхности земли, в траве, в дуплах
деревьев, в кронах кустарников и деревьев. В каждом ярусе все живые организмы
взаимосвязаны, и эта связь горизонтального типа внутри биогеоценозов носит название
синузии. Рассмотрение видового состава биогеоценозов позволило выявить среди
населяющих их живых организмов следующие.
- Эдификаторы - виды, которые играют роль основоположников сообщества, то
есть, начавшие освоение данной территории и создавшие условия для формирования
трофической цепи.
Доминанты - виды, преобладающие в данном биогеоценозе и имеющие
наибольшую численность и плотность популяции.
- Предоминанты - виды, живущие за счет доминантов, включая внутривидовые и
межвидовые отношения (паразитизм, симбиоз, мутуализм) и отношения по пищевым
цепям.
Биогеоценозы формируются в процессе эволюции и в результате адаптации
организмов друг к другу и к окружающей среде. Благодаря саморегуляции биогеоценозы
характеризуются относительной устойчивостью.
Своеобразные биогеоценозы развиваются в результате деятельности человека. К их
числу можно отнести агроценозы (искусственные луга, поля, сады), мегаполисы и т. п.
Искусственные биогеоценозы требуют неустанного вмешательства человека для
поддержания их в стабильном состоянии. Значительная часть питательных веществ в них
выносится за пределы экосистемы, и естественный круговорот веществ не
осуществляется. Поэтому в ходе сельскохозяйственных работ необходимо внесение
минеральных удобрений и дополнительных органических веществ (перегной, навоз,
торф).
Агроценоз или агробиоценоз (от греческого agros- поле) - это совокупность
организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного пользования, занятых посевами
или посадками культурных растений. В связи с тем, что агроценозы включают в себя
небольшое количество видов, саморегуляция в них осуществляется слабо. Это требует
активной заботы о них со стороны человека. Для борьбы с сорняками и вредителями
применяют химические средства защиты (гербециды, инсектициды). Однако химикаты
влияют не только на сорняки и вредителей, но и на другие растения и животных.
Интенсивная обработка почвы приводит к разрушению ее структуры. В приподных
биогеоценозах отмершие организмы разлагаются на месте, а минеральные и органические
вещества, входящие в их состав, возвращаются в почву. В агроценозах урожай убирается,
это приводит к обеднению почвы. Для обогащения используют удобрения, не безразличные для окружающей среды. Например, попадая в водоемы, удобрения способствуют
интенсивному развитию синезеленых водорослей, что способствует гибели других
организмов.
Для предотвращения нежелательных последствий хозяйственной деятельности
разработан ряд мероприятий: соблюдение севооборотов, выращивание многолетних
кормовых трав, применение безотвальной вспашки, применение биологических методов
борьбы с вредителями и сорняками.
Лекция 11. Человек и биосфера
1. Основные компоненты и структура биосферы. Границы биосферы.
Круговорот веществ в природе. Глобальная экологическая пирамида.
Биогенез.
Биосфера - это глобальная экосистема. В эру научно-технического прогресса особое
значение приобретают знания о жизненных процессах на Земле в целом. Важную роль в
этих процессах играют живые организмы. За миллиарды лет, прошедшие с момента
образования нашей планеты, они наполнили атмосферу кислородом и азотом, очистили еѐ
от углекислого газа, сформировали отложения известняка, нефти, природного газа. В
процессе эволюции на Земле образовалась особая оболочка – биосфера (греч. bios
«жизнь»). Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1831 - 1914) в 1875
году. Современная концепция биосферы связана с именем академика В.И. Вернадского
(1863- 1945). В основе учения Вернадского лежат представления о планетарной
геохимической роли живого вещества и о самоорганизованности биосферы. Биосфера, по
Вернадскому, – земная оболочка, область существования живого вещества. Она включает
в себя не только живые организмы, но и изменѐнную ими среду обитания (кислород в
атмосфере, горные породы органического происхождения и т.п.).
Биосфера является одной из геологических оболочек Земли или геосфер. На Земле
также различают литосферу – твѐрдую наружную оболочку Земли, состоящую из
осадочных пород и расположенных под ними гранитов и базальтов, гидросферу,
включающую в себя все океаны, моря, озѐра и реки, и атмосферу – газовую оболочку
Земли. В состав биосферы входят верхние слои литосферы, нижний слой атмосферы
(тропосфера) и вся гидросфера, связанные между собой сложными круговоротами
веществ и энергии. Нижний предел жизни на Земле (до глубины 3 км) ограничен высокой
температурой земных недр, верхний предел (20 км) – жѐстким излучением
ультрафиолетовых лучей (всѐ, что находится на высоте ниже 20 км, защищено от
губительного излучения двадцатикилометровым озоновым слоем). Тем не менее, на
границах биосферы можно найти, в основном, лишь микроорганизмы (обычно в виде
спор); наибольшая же концентрация биомассы наблюдается у поверхности суши и океана,
в местах соприкосновения оболочек. Организмы, составляющие биосферу, обладают
поразительной способностью к размножению и распространению по планете.
Геосферы Земли
Совокупная биомасса Земли составляет примерно 2,4 · 1012 т (около 0,01 % массы всей
биосферы). 97 % из этого количества занимают растения, 3 % – животные. В настоящее
время на Земле известно несколько миллионов видов живых организмов.
В учении о биосфере выделяют следующие основные подходы:
- энергетический (связь биосферных явлений с космическим излучением (прежде
всего, излучением Солнца) и радиоактивными процессами в недрах Земли);
- биогеохимический (роль живого в распределении атомов в биосфере);
- информационный (принципы организации и управления в живой природе);
- пространственно-временной (формирование и эволюция различных структур
биосферы);
- ноосферный (глобальные аспекты воздействия человека на окружающую среду).
Биосфера играет важную роль в распределении энергетических потоков на Земле. В
год до Земли доходит около 1024 Дж солнечной энергии; 42 % из неѐ отражается обратно в
космос, а остальное поглощается. Другим источником энергии является тепло земных
недр. 20 % энергии переизлучается в мировое пространство в виде тепла, 10 %
расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана. Зелѐные растения
преобразуют в процессе фотосинтеза около 1022 Дж в год, поглощают 1,7 · 108 т CO2,
выделяют около 11,5 · 107 т кислорода и испаряют 1,6 · 1013 т воды. Исчезновение
растений привело бы к катастрофическому накоплению углекислоты в атмосфере, и через
сотню лет жизнь на Земле в еѐ нынешних проявлениях погибла бы. Наряду с
фотосинтезом в биосфере происходит почти такое же по масштабам окисление
органических веществ в процессах дыхания и разложения.
В организмах содержатся все известные сегодня химические элементы. Если
некоторые из них (водород, кислород, углерод, азот, фосфор и другие) являются основой
жизни, то другие (рубидий, платина, уран) имеются в организмах в очень малых
количествах. Организмы участвуют в миграции химических элементов как прямо
(выделение кислорода в атмосферу, окисление и восстановление различных веществ в
почвах и гидросфере), так и косвенно (восстановление сульфатов, окисление соединений
железа, марганца и других элементов). Биогенная миграция атомов вызвана тремя
основными процессами: обменом веществ, ростом и размножением организмов.
Огромную роль в биогеохимической активности играет человек, извлекая ежедневно в
ходе добычи полезных ископаемых миллиарды тонн горной породы. Влияние человека на
глобальные геохимические процессы с каждым годом только растѐт.
Биосфера включает в себя:
- живое вещество, то есть совокупность всех живых организмов -биомассу;
- биогенное вещество, состоящее из органно-минеральных или органических
продуктов, образованных живым веществом (нефть, каменный уголь, торф);
- биокосное вещество, созданное живыми организмами вместе с неживой (косной)
природой (атмосферой, водой, горными породами) - почвенный покров.
Главный компонент биосферы -это живое вещество, «...на земной поверхности нет
химической силы более постоянно действующей, а потому и более могущественной по
своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом»,- писал В.И.
Вернадский.
Все компоненты биосферы взаимодействуют между собой, составляя целостную,
сложно организованную систему. Жизнь, возникшая на Земле, повлияла на геологические
процессы планеты. Постепенно размеры преобразований, осуществляемых живым
веществом, достигли планетарных масштабов. Например, в результате жизнедеятельности
зеленых растений, а именно в результате фотосинтеза, в атмосфере появился кислород.
Новый газовый состав атмосферы дал возможность развитию других организмов. На
современной планете живое вещество представлено организмами разных видов. Самый
многочисленный класс на Земле - это насекомые, их почти 1 миллион видов. Позвоночные
составляют всего 2% видов от всех животных планеты. Живое вещество представлено
организмами различных размеров. Самые крупные - это водные млекопитающие - киты,
из них - синий кит. Отдельные экземпляры достигают в длину до 33 метров, масса их
достигает 150 тонн (это масса 40 слонов!). К высочайшим деревьям относится секвойя
вечнозеленая, высота ее отдельных видов достигает 115 метров.
Живое вещество распределено на планете неравномерно. Несмотря на то, что океан
занимает 70,2% всей поверхности Земли, в океане сосредоточено всего 0,13 % от всего
количества биомассы. В зеленых растениях сосредоточено 99% биомассы и лишь 1%
составляют животные и микроорганизмы. Суммарная биомасса живого вещества
составляет 2,4232x1012 т.
Границы биосферы определяются наличием пригодных для организмов
абиотических условий. В.И. Вернадский определил биосферу как термодинамическую
оболочку с температурой от +50°С до - 50°С и давлением около 1 атм. Эти условия
составляют границы жизни для большинства организмов. Верхняя граница биосферы - 22
км над уровнем моря, нижняя граница - 10 км в океане, а в литосфере - до 4-5 км.
К биосфере относят, прежде всего, те участки планеты, где есть условия не только
для выживания, но и для размножения живых существ:
- достаточное количество в атмосфере кислорода и углекислого газа;
- достаточное количество жидкой воды, а не льда или пара;
-благоприятные температуры: не слишком высокие, чтобы не свертывался белок, и
не слишком низкие, чтобы нормально работали ферменты;
- прожиточный минимум минеральных веществ. Свойства живого вещества в
биосфере:
- живое вещество биосферы характеризуется заключенной в нем огромной энергией,
способной производить работу;
- высокая скорость протекания биохимических реакций благодаря участию
ферментов;
- химические соединения, входящие в состав живого вещества (белки, нуклеиновые
кислоты), устойчивы только в живых организмах;
- живое вещество обладает подвижностью;
- меняется в процессе эволюции, что позволяет адаптироваться к меняющимся
условиям существования.
Функции живого вещества в биосфере:
1) Газовая. Осуществляется зелеными растениями, которые в процессе фотосинтеза
выделяют кислород. Состав атмосферы пополняется также и в результате дыхания всех
живых существ на планете.
Газовая функция обуславливает миграцию газов и их превращение, обеспечивая
газовый состав биосферы.
2) Концентрационная функция связана с накоплением в живом веществе химических
элементов (углерода, водорода, азота, кремния, фосфора, хлора, серы, алюминия, железа,
магния). Отдельные виды являются специфическими концентраторами некоторых
элементов: ряд морских водорослей накапливают в своих тканях йод, диатомовые
водоросли, хвощи и злаки - кремний, моллюски и ракообразные - медь. После отмирания
и минерализации живых организмов накопленные вещества переходят в окружающую
среду.
3) Окислительно-восстановительная функция выражается в окислении веществ в
процессе жизнедеятельности организмов. Эти продукты накапливаются в почве и
гидросфере.
4) Деструкционная функция обуславливает процессы, связанные с разложением
организмов после их смерти.
5) Энергетическая функция заключается в осуществлении связи биосфернопланетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной
радиацией. Фотосинтетическая деятельность зеленых растений лежит в основе этой
функции. В процессе фотосинтеза происходит аккумуляция солнечной энергии и ее
перераспределение по трофическим звеньям. За счет накопленной солнечной энергии
возможна жизнь на Земле.
2. Биосфера и человек. Понятие ноосферы. Последствия антропогенного
воздействия на природу.
Антропогенные факторы воздействия на биосферу. Значительные изменения
биосфера претерпела с момента появления человека. Бурное развитие промышленности,
науки и техники за несколько столетий – геологически ничтожный отрезок времени –
способствовало значительному ускорению миграции атомов. Человек создал тысячи
новых пород и сортов, истребил многие виды диких животных и растений, извлѐк из
земной коры миллиарды тонн полезных ископаемых; в результате его деятельности
образовались новые озѐра – водохранилища – и искусственные реки – каналы, на
огромных площадях природные экосистемы сменились искусственными. Деятельность
человечества, ничтожного по своей биомассе, оказывает влияние на состав земных
океанов и атмосферы. Сейчас уже можно сказать, что человек, овладев громадной
энергией, сам является мощнейшим фактором эволюции биосферы. Владимир Вернадский
предполагал, что человечество должно создать новую оболочку Земли – ноосферу (греч.
noos - «разум»), рассматриваемую в качестве некого мыслящего пласта над биосферой.
Человечество не всегда разумно использовало находящиеся в его распоряжении
ресурсы. Не зная многих закономерностей природы, человек часто не представляет
последствий своей «победы» над природой. Некоторые государства древнего мира
исчезли с лица земли в результате хищнического отношения к природе: истощения почв и
вырубки лесов. Вырубка лесов вызывает иссушение и эрозию почвы, приводит к
увеличению количества наводнений и селевых потоков в горах, сказываются на местном и
глобальном климате.
Деятельность человека приводит к сокращению запасов чистой воды. Промышленные
предприятия сбрасывают сточные воды зачастую без должной очистки, загрязняя
окружающие водоѐмы токсичными химическими соединениями. Гидроэлектростанции и
плотины мешают нормальной миграции речных рыб. Двигатели внутреннего сгорания в
автотранспорте, заводы, тепловые электростанции выделяют в атмосферу вредные
вещества. Появление новых городов и накопление промышленных отвалов уменьшает
площадь лесов и лугов, поддерживающих концентрацию кислорода в атмосфере на
необходимом для жизни уровне. Безответственное использование атомной энергии
приводит к загрязнению окружающей среды радиоактивными веществами, вызывающими
раковые заболевания.
Увеличение численности населения земного шара (в настоящее время на Земле
проживает уже более шести миллиардов человек) может в ближайшее время привести к
обострению продовольственной проблемы. В докладах Римского клуба – международной
организации, занимающейся исследованием глобальных проблем, затрагивающих сами
основы существования человека, – прогнозируется кризис энергетических и пищевых
ресурсов уже в середине XXI века.
Одна из задач биологии – обеспечить человечество питанием. В настоящее время для
этого проводятся разнообразные исследования по увеличению продуктивности
существующих агроценозов, выведению новых пород животных и сортов растений,
использованию морских плантаций в сельском хозяйстве, применению последних
достижений генной инженерии и микробиологии.
Полѐты человека в космос привели к созданию новой отрасли биологии –
космической биологии. Помимо исследования возможной жизни на других планетах и в
открытом космосе перед этой наукой ставится много проблем прикладного характера:
обеспечение человека условиями, необходимыми для жизни в космосе, защита от
радиации, проблема приспособления человеческого организма к невесомости и малой
подвижности. Многие из этих проблем уже решены.
Предупреждая о возможных последствиях расширяющегося вторжения человека в
природу, еще в середине XX века В.И. Вернадский писал: «Человек становится
геологической силой, способной изменить лик Земли». В наше время антропогенное
воздействие становится направляющей силой эволюции экологических систем. Антропогенное воздействие в основном сводится к четырем формам:
1) изменение структуры земной поверхности (распашка земель, осушение болот,
вырубка лесов, выработка полезных ископаемых);
2) изменение круговоротов и баланса веществ (выбросы вредных веществ в
атмосферу и гидросферу, размещение отходов производства в отвалах, на полигонах);
3) изменение энергетического баланса;
4) изменение состава биоты в результате истребления некоторых видов.
Загрязнение природной среды. Загрязнение - это внесение в среду нехарактерных
для нее физических, химических или биологических агентов или превышения
имеющегося естественного фона.
Десять главных загрязнителей биосферы и их влияние на живые организмы
Загрязнитель
Воздействие на окружающую среду и организм человека
Диоксид углерода (углекислый газ)
Оксид
углерода
(угарный газ)
Сернистый газ
Образуется при сгорании всех видов топлива. Увеличение содержания в атмосфере
приводит к повышению температуры на Земле. Обусловливает «парниковый
эффект».
Образуется при неполном сгорании топлива. Может нарушить тепловой баланс
верхней атмосферы. Уменьшает содержание гемоглобина в крови.
Фосфаты
Содержатся в удобрениях. Главный загрязнитель вод.
Радиация
Выше допустимых доз приводит к злокачественным новообразованиям и
генетическим мутациям и подавлению скорости ростовых процессов.
Фреоны
(хлорфтормета
н)
Нефть
Галогены, выделяющиеся из фреонов, могут взаимодействовать с озоном под
воздействием ультрафиолетовых лучей. Это приводит к образованию «озоновых
дыр».
Нефтяная пленка на воде препятствует газообмену между водой и воздухом, что
приводит к гибели морских животных.
Ртуть
Очень токсична. Не выводится из организма животных и человека. Отрицательно
воздействует на нервную систему.
Метан
Пропускает солнечный свет, но частично задерживает тепловое излучение,
испускаемое поверхностью Земли, создаѐт «парниковый эффект». За последние сто
лет концентрация метана в атмосфере выросла на 100 %.
Побочный продукт химической промышленности, с дымом попадает в атмосферу.
Вызывает обострение респираторных заболеваний. Снижение урожайности в с/х.
Оксиды азота Поглощают свет, образуют фотохимические туманы - смоги. Способствуют
чрезмерному разрастанию водной растительности.
Фоновые концентрации данных загрязнителей во многих местах Земли уже
превышены в десятки раз. Так, например, промышленность России выбрасывает в
атмосферу в среднем 19,5 млн тонн загрязняющих веществ в год. На одного жителя РФ
приходится около 342 кг атмосферных выбросов. Экологические проблемы биосферы.
Человечество изменило ход течения целого ряда процессов в биосфере, в том числе
биохимических круговоротов и миграции ряда элементов. Экологи считают, что в
настоящее время (хотя еще медленно) происходит качественная и количественная
перестройка биосферы планеты. В ближайшее время человечеству необходимо решать
следующие глобальные экологические проблемы:
1) Демографический взрыв. Человечество, используя достижения науки и техники,
освободилось от давления лимитирующих факторов. Преобразуя естественную среду,
люди создали условия для роста своей популяции. На протяжении многих тысячелетий
рост численности населения Земного шара происходил достаточно медленно. Начиная с
15 века, темпы роста стали заметно нарастать. В XX веке произошел демографический
взрыв. Численность населения Земли увеличилась в четыре раза и составила 6 миллиардов
человек. Особенно бурный прирост наблюдался в слаборазвитых странах. По прогнозам
ученых, к середине XXI века численность человечества достигнет 10 миллиардов, в то
время как демографическая емкость планеты составляет от 1,5 до 3 миллиардов человек.
Демографическая емкость - это максимальная численность людей, сочетающаяся с
достаточным обеспечением жизненными ресурсами и нормальным качеством среды.
2) «Парниковый эффект» - постепенное потепление климата на нашей планете в
результате увеличения концентрации в атмосфере антропогенных примесей: диоксида
углерода, метана, оксида азота, озона, фреонов. Большинство ученых считают, что из-за
«парникового эффекта» температура на Земле к 2050 году может вырасти на 2-5 градусов.
Такое потепление приведет к повышению уровня мирового океана на 0,5-1,5 м. Ученые
предполагают, что такой подъем уровня воды вызовет затопление 20% территории
Бангладеш, пострадают почти все приморские города Китая.
3) Кислотные дожди, вызываемые главным образом оксидом серы и оксидами азота,
наносят огромный вред лесным биоценозам. Замечено, что от кислотных дождей страдают
в большей степени хвойные породы. От кислотных осадков в различных регионах мира
уже погибли леса, занимавшие площадь около 31 млн. га. Так, на территории Германии
повреждено около 35% площади лесных массивов, а в Канаде погибли старейшие леса из
бальзамической ели (их возраст составлял 300 лет!). От кислотных дождей страдают озера
Земли. Многие озера Швеции, Канады, США полностью утратили признаки жизни. В
озерных экосистемах увеличение кислотности вод (понижение рН) приводит к деградации
не только популяций рыб, но и других гидробионтов. Шведские ученые описали эту
последовательность: при рН= 6,0 гибнут ракообразные, моллюски; при рН =5,9 - лосось,
форель, плотва; при рН = 5,8 насекомые, фито- и зоопланктон; при рН = 5,6 - сиг, хариус;
при рН = 5,1 - окунь, щука; при рН = 4,5 - угорь, голец. При дальнейшем понижении рН
выживают некоторые насекомые и немногочисленные виды планктона. Далее
наблюдается бурное развитие белого мха, а это говорит о том, что данный водоем стал
биологически мертвым.
4) Истощение озонового слоя атмосферы. «Озоновые дыры» представляют собой
значительные пространства в озоновом слое атмосферы на высоте 20 - 25 км с заметно
пониженным (до 50% и более) содержанием озона. В начале 80-х годов XX века было
отмечено значительное уменьшение содержания озона в атмосфере южного полюса
Земного шара. Аналогичные явления отмечены и в Арктике, но размеры «озоновой дыры»
здесь почти в 2 раза меньше антарктической. По наиболее известной в настоящее время
гипотезе и по данным международных экспедиций в Антарктиде предполагается, что
основным фактором, ведущим к образованию «озоновых дыр», является наличие в
атмосфере значительного количества хлорфторуглеродов (фреонов). Загрязнители типа
фреонов катализируют процесс разложения озона, нарушая равновесие между озоном и
кислородом в сторону уменьшения концентрации озона. Истощение озонового слоя в
атмосфере приводит к увеличению потока ультрафиолетовых лучей на земную
поверхность. По данным Всемирной организации здравоохранения, уменьшение
содержания в атмосфере озона на 1% приводит к увеличению кожных раковых
заболеваний у людей на 6%.
В настоящее время человечество стоит перед перспективой экологического кризиса.
В.И. Вернадский писал: « В геологической истории биосферы перед человеком
открывается огромное будущее, если он поймет это и не будет употреблять свой разум и
свой труд на самоистребление».
Наша планета уникальна - на ней есть жизнь! Этот мир очень хрупок. Просто
охранять природу от воздействия человека невозможно. Необходимы такие
взаимоотношения человека с окружающим миром, которые можно было бы назвать
научно обоснованным природопользованием. Развитие производства, потребление
энергии, использование природных ресурсов не должны нарушать закономерностей,
существующих в биосфере. Основными принципами рационального природопользования
являются изучение, охрана, освоение и преобразование природной среды. Создание новых
технологий должно сочетаться с экологической экспертизой. Проводимая экспертиза
позволит избежать непредсказуемых последствий для биосферы.
3. Природные ресурсы и их использование. Охрана природы и среды
обитания
В настоящее время во всѐм мире возникла необходимость наладить разумное
использование природных ресурсов. Нужна охрана атмосферы, водных ресурсов, почвы,
живой природы. Во многих государствах уже приняты законы об охране природы;
промышленные, строительные и сельскохозяйственные учреждения обязаны учитывать
баланс природных ресурсов и возможные последствия нарушения равновесия природных
явлений. Созданы так называемые «красные книги» – списки редких и исчезающих видов
животных и растений. Во всѐм мире появилось большое количество экологических
организаций, занимающихся охраной окружающей среды; наиболее известной среди них
является «Greenpeace» («Гринпис»).
Важную роль в охране природы играют заповедники – территории (акватории), на
которых в первозданном, естественном состоянии сохраняется весь их природный
комплекс. На территории заповедников запрещена хозяйственная деятельность, доступ
посторонних людей. В природных национальных парках, в отличие от заповедников,
регулярно проводятся туристические экскурсии. Заповедники и национальные парки
создаются, как правило, в местах с уникальными экологическими системами. В настоящее
время в одной России больше 100 заповедников и национальных парков. Наиболее
известные из них – Баргузинский, Ильменский, Астраханский, Лосиный остров, Кедровая
Падь. Широко известны также Аскания-Нова на Украине, Беловежская Пуща в Беларуси.
Количество национальных парков в мире превысило 1200; среди них Йеллоустонский,
Гранд-Каньон, Маунт-Мак-Кинли (США), Олимп, Парнас (Греция), Комодо (Индонезия),
Маунт-Кения (Кения), Серенгети, Килиманджаро (Танзания), Виктория-Фолс (Зимбабве),
Крюгер (ЮАР), Тонгариро (Новая Зеландия) и многие другие.
Серьѐзной проблемой являются глобальные климатические изменения в биосфере.
Некоторые химические вещества (например, фреон), выбрасываемые в атмосферу,
приводят к разрушению озонового слоя. В настоящее время над Антарктидой и
некоторыми арктическими регионами постоянно существуют зоны, в которых озоновый
слой либо значительно тоньше нормы, либо отсутствует вообще.
Какая-то доля солнечной радиации достигает поверхности Земли; часть еѐ
переизлучается обратно в атмосферу уже в виде более длинноволнового инфракрасного
излучения. Природный парниковый эффект обеспечивает поддержание температуры
Земли примерно на 33° выше той, которая бы наблюдалась при его отсутствии. Выброс в
атмосферу углекислоты и других газов, а также твѐрдых частиц вызывает техногенный
парниковый эффект, в результате чего повышается среднегодовая температура воздуха.
Повышение температуры даже на несколько градусов может привести к таянию полярных
льдов и затоплению океанических побережий, в том числе густонаселѐнных регионов
Западной и Восточной Европы, Индостана, Южной Америки. Впрочем, 7 миллиардов
тонн CO2 в год, выбрасываемых в воздух при сжигании топлива, – небольшая величина по
сравнению с 200 миллиардами тонн диоксида углерода, образующегося естественным
путѐм в процессах дыхания и гниения, а повышение средней температуры на 0,5 °C за
последние сто лет можно объяснить и другими причинами (например, изменяющейся
солнечной активностью). Тем не менее, глобальные климатические изменения, вызванные
деятельностью человека, – это проблема, к исследованию которой необходимо подходить
со всей ответственностью.
Задания для самостоятельной работы
Задания:
1. Ознакомьтесь с содержанием лекции.
2. Сформулируйте контрольные вопросы, ответы на которые можно найти в тексте
лекции. Запишите эти вопросы в тетради для самостоятельной работы. (Для каждой
лекции не менее 9-10 вопросов).
3. Выделите в тексте лекций ответы на поставленные вами контрольные вопросы
цветными фломастерами.