На правах рукописи - Азово-Черноморский инженерный институт

На правах рукописи
ЛЫСЕНКО АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СОРТОВ ГОРОХА
РАЗЛИЧНЫХ МОРФОТИПОВ И СОЗДАНИЕ НА ИХ ОСНОВЕ
НОВОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА
Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Зерноград 2011
Работа выполнена в Государственном научном учреждении
Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им.
И.Г. Калиненко Россельхозакадемии (ВНИИЗК) в 2004-2009 гг.
Научный руководитель:
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Костылев Павел Иванович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук,
Мангуш Петр Антонович
кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент, Стрельцова Людмила Генадьевна
Ведущая организация:
ФГОУ ВПО «Донской государственный
аграрный университет» (Дон ГАУ)
Защита диссертации состоится «___» марта 2011 г. в 12 часов на
заседании
диссертационного
совета
Д
220.001.02
при
Федеральном
государственном образовательном учреждении высшего профессионального
образования
«Азово-Черноморская
государственная
агроинженерная
академия» (ФГОУ ВПО АЧГАА) по адресу: 347740, Ростовская область, г.
Зерноград, ул. Ленина, 21, корпус №5, аудитория 201.
Тел.: (86359) 41-5-02, факс: (86359) 43-3-80, сайт АЧГАА http:www.achgaa.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО АЧГАА.
Автореферат разослан «___» _______________ 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
2
Репко Н.В.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.
2.
3.
4.
5.
Актуальность темы. Горох является ведущей зернобобовой
культурой, широко возделываемой в различных регионах России, где занимает около 80% площадей зернобобового клина. Традиционный селекционный процесс, основанный на применении гибридизации, как средства передачи генетической информации, позволил достичь значительных успехов в
повышении урожайности и качества зерна гороха.
До недавнего времени в производстве возделывали сорта листочкового
морфотипа. Их основные недостатки – полегающий стебель и неравномерность созревания бобов на растении. Механизированная уборка таких
посевов была сопряжена с большими затруднениями и нередко
сопровождалась потерями зерна. Сейчас в производстве внедряются сорта
гороха усатого морфотипа. У таких растений прилистники сохранены, как и
у обычных листочковых форм, а листочки видоизменены в сильно развитые
усы, которые прочно сцепляют стебли между собой, обеспечивая
повышенную устойчивость фитоценоза к полеганию. Такая морфологическая
перестройка растений позволила преобразовать горох в неполегающую
технологичную культуру и значительно повысить экономичность
производства зерна благодаря переходу на однофазный способ уборки и
сокращению потерь при ее проведении.
Цель и задачи исследований. Цель исследований – изучение сортов
гороха с листочковым и видоизмененным (усатым) типом листа, их
сравнительная оценка, создание на их основе гибридов и нового
селекционного материала, обладающего комплексом хозяйственно-ценных
признаков и высокой адаптивностью в условиях Северо-Кавказского региона.
Для выполнения поставленной цели были поставлены следующие
задачи:
Провести фенологические наблюдения у различных сортов гороха,
изучить линейный прирост стебля по фазам развития, морфобиологические
особенности сортов гороха, содержание протеина и сухого вещества в
зеленой массе.
Определить урожайность зерна гороха и в ходе структурного анализа
выявить корреляцию между различными признаками.
Провести гибридизацию между сортами и с помощью генетического
анализа изучить формообразовательный процесс у гибридов F1 – F3 и
наследование
отдельных
селекционно-ценных
признаков,
степень
доминирования количественных признаков и эффект гетерозиса.
Получить новые продуктивные рекомбинантные гибриды с комплексом
хозяйственно-ценных признаков.
Оценить биоэнергетическую и экономическую эффективность
возделывания сортов гороха с различными по морфотипу листьями.
3
Научная новизна исследований. Впервые в условиях Ростовской
области проведено сравнительное изучение листочковых и усатых
морфотипов гороха не только на основе сортов, но и гибридных популяций.
Установлены различия по ряду признаков между двумя фракциями
расщепляющихся гибридных популяций, отличающихся по аллельному
состоянию гена afilia. Усатые формы уступают листочковым в смешанных
популяциях из-за пониженной конкурентоспособности, но превосходят их в
чистых посевах. При гибридизации устойчивых к полеганию усатых сортов
гороха с высокопродуктивными листочковыми сортами, адаптированными к
условиям региона, получен новый гибридный материал, обладающий
селекционно-ценными признаками, установлены особенности наследования
количественных признаков (высота растений, число узлов, количество бобов
на растении, число и масса семян с растения, масса 1000 семян) у гибридов
F1-F3, изучена гибридологическая изменчивость признаков и возможность
образования новых рекомбинантов.
Практическая значимость работы подтверждается высокой
результативностью исследований, которые явились теоретической базой для
создания селекционных линий гороха. Выявленные закономерности можно
использовать в селекционной работе с горохом. Из F4 отобраны константные
усатые линии гороха, несущие в себе высокую устойчивость к полеганию
наряду с высокой энергией начального роста. Данные линии представляют
большой интерес для селекции и сельскохозяйственного производства.
Апробация работы. Основные положения по теме диссертации
ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко
(2004–2009 г.), областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2006, 2011),
конференциях АЧГАА (Зерноград, 2007), других научных конференциях. По
материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 6
работ общим объемом 1.7 п.л., в том числе 1 статья в журнале, входящем в
перечень ВАК РФ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав,
основных выводов и предложений для производства и селекционной
практики, списка литературы из 193 наименований, в том числе 26
иностранных. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста,
включает 17 таблиц, 42 рисунок и 9 приложений.
Представленная работа написана на основании экспериментального
материала, выполненного лично автором в течение 2004-2009 гг.
2. Условия, материал и методика исследований
Исследования проводились во ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко в 20042009 гг. Годы проведения опытов различались по температурному режиму,
количеству и характеру выпадения осадков, что способствовало более
объективной оценке сортов и гибридов гороха. В опытах использовали 3
листочковых сорта гороха: Сармат, Зерноградский 9, Ростовский
мелкосемянный и 7 сортов с видоизмененной формой листа: Аксайский
4
усатый 5, Аксайский усатый 7, Аксайский усатый 10, Аксайский усатый 55,
Усатый кормовой, Приазовский, Флагман 7. При этом два последних
являются детерминантными.
Опыт заложен в четырехкратной повторности, рендомизированным
способом в два яруса. Учетная площадь делянок – 50 м2. Посев проводили
рядовым способом с междурядьем 15 см, нормой высева 1,2–1,4 млн.
всхожих семян на 1 га. За время исследований проведены учеты, наблюдения
и анализы по Методике госсортоиспытания сельскохозяйственных культур
(1985), математическую обработку данных по Доспехову Б.А. (1985),
биоэнергетическую и экономическую оценку сортов по методическим
указаниям (Струк А.М. и др., 1999). При анализе гибридов вычисляли
степень доминирования по Гриффингу (1948), число и силу генов по
Мережко А.Ф. (1984).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Полевая всхожесть семян гороха
По данным наших исследований, у сортов гороха отмечены некоторые
различия в полевой всхожести семян. В среднем за 2004-2006 гг. высокую
всхожесть показали сорта усатого типа: Аксайский усатый 10 (91,0%),
Приазовский (90,7%), а наименьшую – укосные сорта обоих типов:
Ростовский мелкосемянный (84,7%) и Усатый кормовой (84,6%). В среднем
по группе усатых сортов всхожесть семян каждый год была примерно на 2%
выше, чем у группы листочковых. В среднем за 3 года сорта усатого типа
показали полевую всхожесть 88,5%, тогда как листочкового – 86,5%. Однако
эти различия были в пределах НСР, поэтому можно считать, что тип
морфологии растений не влияет на всхожесть их семян.
3.2. Продолжительность межфазных периодов гороха
При одновременном сроке посева различных сортов гороха (6-8
апреля) всходы появлялись также одновременно – через 13-15 дней. Темп
развития растений гороха всех изучаемых сортов был одинаковым до фазы 89 листьев. К фазе бутонизации и в последующие сроки отмечены некоторые
различия в датах их наступления. За годы исследований фаза бутонизации и
цветения у сорта Аксайский усатый 10 наступала раньше, чем у остальных
сортов, а позднее всех эта фаза была у сортов Усатый кормовой и Ростовский
мелкосемянный. Это связано с тем, что эти сорта являются укосными и у них
вегетационный период продолжительнее, чем у остальных.
Таким образом, на сроки наступления фаз вегетации растений влияет
не морфотип листьев, а тип развития стебля. В среднем по продолжительности отдельных периодов вегетации между листочковыми и усатыми сортами
наблюдаются небольшие различия. Вегетационный период различных сортов
гороха составлял в среднем за три года 97-115 дней в зависимости от
генотипа и несколько варьировал по годам при изменении условий
выращивания. Продолжительность вегетационного периода не связана с
типом растений и может свободно комбинироваться, т.е. и листочковые, и
усатые формы могут быть как скороспелыми, так и позднеспелыми.
5
3.3. Линейный прирост растений
Существующие сорта гороха значительно различаются по темпам роста
растений и линейному приросту стебля. Сорта из изученного нами набора
также различались по этому признаку. В фазу 3-4 листа все изучаемые сорта
дали одинаковый прирост 8,1-10,3 см, максимальная разность составила 2 см.
Однако в фазу 8-9 листьев намечается разница в приросте, а в фазы цветения
и созревания отмечены наибольшие различия по линейному приросту. Самая
большая длина стебля формируется у кормовых сортов Усатый кормовой
(108 см) и Ростовский мелкосемянный (112 см), т.е. независимо от типа
листа.
3.4. Устойчивость гороха к полеганию растений и осыпанию зерна
Более высокими коэффициентами устойчивости к полеганию в среднем
за 2004-2006 гг. характеризовались сорта усатого типа, особенно Аксайский
усатый 10 (Кп = 0,79) и Аксайский усатый 55 (Кп = 0,69) (табл. 1). Более
низкая устойчивость к полеганию наблюдалась у сортов листочкового типа.
Такие сорта, как Зерноградский 9 и Сармат имели низкие коэффициенты
устойчивости: 0,29-0,35.
Таблица 1 – Высота гороха и устойчивость к полеганию
(в среднем, 2004-2006 гг.)
Высота
Высота
Коэффициент
Сорт
растений,
травостоя,
устойчивости
см
см
к полеганию
Аксайский усатый 5
61,3
41,0
0,67
Аксайский усатый 7
68,2
42,7
0,63
Аксайский усатый 10
48,9
38,5
0,79
Аксайский усатый 55
61,4
42,4
0,69
Приазовский
67,2
35,9
0,53
Флагман 7
65,8
43,1
0,66
Усатый кормовой
121,7
77,9
0,64
В среднем усатые
70,6
45,9
0,66
Сармат
77,5
26,3
0,35
Зерноградский 9
101,3
31,6
0,29
Ростовский мелкосемянный
121,7
54,2
0,44
В среднем листочковые
100,2
37,4
0,36
Общее среднее
78,7
43,6
0,60
НСР 05
13,9
10,4
0,08
Осыпаемость гороха – это один из факторов, влияющих на величину
урожая. Чем выше осыпаемость семян, тем больше потери при уборке. Среди
изучаемых сортов наилучшие результаты показали усатые сорта: Аксайский
усатый 10 (1,2%) и Приазовский (1,2%). В отличие от этих сортов,
листочковые сорта Зерноградский 9 (6,0%) и Сармат (4,9%) имели
наибольшую осыпаемость, что привело к снижению их урожайности. Однако
6
известно, что гены осыпаемости зерна (Dpo1) наследуются независимо от
генов усатого и обычного листа (аf). Поэтому нельзя говорить в данном
случае о преимуществе того или иного типа растений.
Динамика содержания протеина и сухого вещества в зеленой массе
Установлено, что содержание белка в растениях гороха по мере их
развития значительно различается. Наибольшее количество белка содержится
в молодых растениях, в фазу 3-4 листьев – от 20,8 до 30,3% (в среднем
25,3%). Наиболее высокое содержание протеина – у усатых сортов на ранних
стадиях развития (в среднем 26,9%). У листочковых сортов в это время оно
значительно ниже (в среднем 21,7%). По мере роста и созревания растений
количество белка в них уменьшается и у обоих типов становится
одинаковым. Это происходит за счет повышения содержания клетчатки в
тканях растения гороха, тем самым относительная доля белка уменьшается.
При анализе динамики содержания сухого вещества в зеленой массе
установлено, что оно увеличивается в каждой фазе развития параллельно в
обеих группах сортов, причем у листочковых во всех фазах – выше усатых на
2-3%. Максимальное содержание сухого вещества наблюдается среди
листочковых форм: Сармат и Ростовский мелкосемянный (89,9 и 86,8%,
соответственно). Однако имеются усатые сорта, например Флагман 7, у
которого содержание сухого вещества (86,3%) выше, чем у листочкового
Зерноградский 9 (71,1%).
3.5. Содержание белка в зерне гороха
Наряду с высокой урожайностью, важным показателем сорта является
содержание белка в зерне. Максимальное содержание белка в семенах
отмечено у усатого сорта Приазовский (29,67), а у остальных оно было
меньше, от 19,6 до 23,2%, разница между ними составляет 3,6%.
В среднем усатые сорта формировали в зерне 22,52% белка, а
листочковые – 21,92. Разница несущественная, поэтому можно сделать
вывод, что тип растений не влияет на содержание белка в зерне.
Урожайность зерна сортов гороха
За годы исследований усатые сорта гороха по урожайности не
уступали сортам листочкового типа, а часто и превосходили их (табл. 2).
Средняя урожайность группы усатых сортов составила 3,01 т/га, тогда как
листочковых – в среднем 2,63 т/га. Это обусловлено, главным образом, тем,
что первые формируют неполегающий или слабо полегающий стеблестой,
обеспечивающий более благоприятные условия освещения и развития.
В среднем за 2004-2006 гг. максимальную урожайность сформировал
сорт усатого типа Аксайский усатый 10 (3,53 т/га), а наименьшую – сорта
Флагман 7 и Ростовский мелкосемянный (по 2,33 т/га). Низкая урожайность
усатого сорта Флагман 7 связана с тем, что хотя масса 1000 семян была
7
высокой, их число на растении было минимальным – 8,4, т.е. существенно
ниже, чем у других сортов.
Таблица 2 – Урожайность сортов гороха в 2004-2006 гг., т/га
Годы
Сорт
Средняя
2004
2005
2006
Аксайский усатый 5
3,20
2,90
3,10
3,07
Аксайский усатый 7
3,60
3,00
2,90
3,17
Аксайский усатый 10
4,10
3,60
2,90
3,53
Аксайский усатый 55
3,30
2,60
3,10
3,00
Приазовский
3,40
3,10
3,00
3,17
Флагман 7
2,50
2,40
2,10
2,33
Усатый кормовой
2,80
3,40
2,20
2,80
В среднем усатые
3,27
3,00
2,76
3,01
Сармат
3,60
2,40
2,80
2,93
Зерноградский 9
3,70
1,70
2,5
2,63
Ростовский мелкосемянный
2,60
2,50
1,90
2,33
В среднем листочковые
3,30
2,20
2,40
2,63
Общая средняя
3,28
2,78
2,65
2,91
НСР 05
0,39
0,37
0,35
0,37
3.8. Структурный анализ различных признаков гороха
В связи с неодинаковой адаптацией растений или сортов к конкретным
условиям выращивания морфологические признаки, влияющие на
продуктивность, в конечном итоге значительно различались (табл. 3). По
элементам продуктивности растений выявлены следующие закономерности
Таблица 3 – Структура урожайности сортов гороха, 2004-2006 гг.
Сорт
Аксайский усатый 5
Аксайский усатый 7
Аксайский усатый 10
Аксайский усатый 55
Приазовский
Флагман 7
Усатый кормовой
В среднем усатые
Сармат
Зерноградский 9
Ростовский
мелкосемянный
В среднем листочковые
Бобов на
растении
шт.
3,9
3,5
3,6
3,7
3,9
2,6
4,2
3,6
3,6
3,6
Семян, шт.
на
в
растебобе
нии
4,3
16,7
4,0
14,0
3,9
14,0
3,9
14,2
4,1
15,9
3,3
8,4
4,1
17,2
3,9
14,4
3,8
13,3
3,5
12,4
Количество
междоузлий,
шт.
Масса семян, г
1000
шт.
с 1 м2
14,6
15,4
13,1
15,1
14,1
12,5
22,7
15,3
13,3
17,7
170,0
202,8
221,0
186,2
189,4
258,1
150,7
196,9
204,0
200,1
321,4
302,7
330,8
299,3
319,2
246,0
276,6
299,4
289,4
264,5
5,1
3,7
18,4
22,7
117,9
231,6
4,1
3,6
14,7
17,9
174,0
261,8
8
Общая средняя
НСР 05
3,8
0,55
3,9
0,27
14,5
2,4
16,1
3,3
190,0
33,5
288,2
29,8
Максимальное количество бобов на растении сформировали укосные
сорта как с усатым типом листа (Усатый кормовой, 4,2 боба), так и
листочковым (Ростовский мелкосемянный, 5,1 бобов). Наибольшее
количество семян в бобе 4,3 было у сорта усатого типа Аксайский усатый 5.
Самые крупные семена имели сорта усатого типа Аксайский усатый 10
(масса 1000 семян 221 г) и Флагман 7 (258 г), а из листочковых – сорт Сармат
(204 г) (см. табл. 3).
По сбору зерна с 1 м2 многие сорта с усатым типом листа превышали
сорта листочкового типа.
3.9. Кластерный анализ сортов гороха
Для того, чтобы более точно сравнить между собой по урожайности
различные морфотипы, мы разбили все изученные сорта на группы с
помощью кластерного анализа (рис. 1).
Д и аграм м а для 10 сортов гороха
Е вклидово расстояние
C _1
C _4
C _5
C _2
C _8
C _9
C _3
C _6
C _7
C _10
0
10
20
30
40
50
60
Р асстоян ие сцеп ления
Рис. 1 – Сходство 10 сортов гороха по 9 морфо-биологическим признакам:
С1 - Аксайский усатый 5, С2 - Аксайский усатый 7, С3 - Аксайский усатый 10, С4 Аксайский усатый 55, С5 – Приазовский, С6 - Флагман 7, С7 - Усатый кормовой,
С8 – Сармат, С9 - Зерноградский 9, С10 - Ростовский мелкосемянный
Кластерный анализ предназначен для разбиения совокупности объектов на однородные группы (кластеры или классы). По сути это задача
многомерной классификации данных. Типичным результатом такой кластеризации является иерархическое дерево. Большое достоинство кластерного
анализа в том, что он позволяет производить разбиение объектов не по
9
одному параметру, а по целому набору признаков. Для этого были использованы 9 морфо-биологических признаков гороха: всхожесть семян, вегетационный период, высота растений, содержание белка в семенах, число бобов
на растении, семян в бобе, семян на растении, междоузлий, масса 1000 семян.
Из дендрограммы видно, что среди зерновых сортов наиболее
близкими друг к другу являются С2 – Аксайский усатый 7 и С8 – Сармат, а
из укосных: С7 – Усатый кормовой и С10 – Ростовский мелкосемянный (рис.
3.6). Их сравнение по комплексу признаков показано в таблице 4.
Из нее видно, что величины морфо-биологических признаков гороха у
каждой пары сортов были очень близкими. При этом урожайность зерна
усатых сортов была выше листочковых. Так, сорт Сармат формировал в
среднем за 3 года урожайность 2,93 т/га, а Аксайский усатый 7 – 3,17 т/га,
т.е. на 0,24 т/га больше. Аналогично в паре укосных сортов Ростовский
мелкосемянный показал в среднем за 2004-2006 годы урожайность зерна 2,33
т/га, а Усатый кормовой – 2,80 т/га, т.е. на 0,47 т/га выше.
Таблица 4 – Сравнение двух пар сортов различного морфотипа по
комплексу признаков (в среднем за 2004-2006 гг.)
Сорта
Признаки
Аксайский
усатый 7
усатый
Всхожесть, %
Вегетац. период, дни
Высота растений, см
Содержание белка, %
Бобов на растении, шт.
Семян в бобе, шт.
Семян на растении, шт.
Число междоузлий, шт.
Масса 1000 семян, г
Урожайность, т/га
90
100
68,2
19,6
3,5
4
14
15,4
202,8
3,17
Сармат
листочковы
й
89
101
77,5
21,3
3,6
3,8
13,3
13,3
204
2,93
Усатый
кормовой
Ростовский
мелкосемянный
усатый
листочковый
84,6
115
121,7
23,2
4,2
4,1
17,2
22,7
150,7
2,80
84,7
115
121,7
22,8
5,1
3,7
18,4
22,7
117,9
2,33
3.10. Изучение межсортовых гибридов гороха
Для более детального изучения различий между усатыми и
листочковыми формами мы скрестили изученные сорта между собой. В
результате получено 12 гибридов, из которых три пары было реципрокными:
Аксайский усатый 10 х Сармат, Сармат х Аксайский усатый 10, Аксайский
усатый 55 х Сармат, Сармат х Аксайский усатый 55 и Усатый кормовой х
Ростовский мелкосемянный, Ростовский мелкосемянный х Усатый кормовой.
В основном в качестве материнских форм использовали в скрещиваниях
усатые сорта, чтобы выявлять в первом поколении истинные гибриды по
доминантному признаку нормального типа листа, поскольку все усатые
формы имеют рецессивный ген af. Однако в трех комбинациях усатые сорта
были взяты отцовскими формами, чтобы определить влияние цитоплазмы. В
10
общей сложности по 12 комбинациям скрещивания было опылено 360
цветков, завязалось 87 зерен, процент завязываемости составил 24,2%.
3.11. Наследование признаков у гибридов первого поколения
Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания взятых в
изучение десяти сортов, были измерены по длине стебля и их средние
значения сравнены со средними значениями родительских форм (рис. 2).
В наших исследованиях большинство гибридов (8 из 12-ти) имели
промежуточные величины высоты растений, что хорошо видно на графике
(рис. 2). Были определены различные типы доминирования (табл. 5). Так,
максимальное значение признака отмечалось у комбинации Ростовский
мелкосемянный х Усатый кормовой – 124 см, здесь наблюдалось
сверхдоминирование высоты (hp=3,55).
Высота ра сте ний, см
130
К о лич е ств о ме ж до уз ли й
120
26
110
24
100
22
90
20
80
18
70
16
60
14
50
12
40
10
30
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
гибрид
6
7
8
9
10
11 12
Гибр иды
Гибр иды
мать
5
м ать
отец
гибрид
отец
Рис. 2 – Средние значения родительских форм и гибридов первого
поколения гороха по высоте растений и количеству междоузлий, 2006 г.:
1) Аксайский усатый 10 х Зерноградский 9, 2) Аксайский усатый 10 х Сармат,
3) Аксайский усатый 7 х Сармат, 4) Аксайский усатый 55 х Сармат, 5)
Приазовский х Сармат, 6) Флагман 7 х Сармат, 7) Сармат х Аксайский усатый 10,
8) Сармат х Аксайский усатый 55, 9) Флагман 7 х Зерноградский 9, 10) Усатый
кормовой х Зерноградский 9, 11) Усатый кормовой х Ростовский мелкосемянный,
12) Ростовский мелкосемянный х Усатый кормовой
Гибридная депрессия проявилась в комбинации Флагман 7 х Сармат
(hp=-2,09). В комбинации скрещивания между укосными высокорослыми
сортами Усатый кормовой х Ростовский мелкосемянный происходило
доминирование высокорослости, а у гибрида Усатый кормовой х Зерноградский 9 – доминирование меньшего значения признака зернового сорта (hp=
-1,0). У реципрокных гибридов больших различий не наблюдалось.
В нашей работе количество междоузлий у всех гибридов, кроме
одного, сверхдоминировало (см. рис. 2). Степень доминирования колебалась
от 1,37 до 38,5. Лишь у одного гибрида, Флагман 7 х Зерноградский 9,
наблюдалось неполное положительное доминирование признака (hp=0,75).
Наибольшее количество междоузлий на растении (24-25) формировалось у
трех гибридов с участием кормовых укосных сортов Ростовский
мелкосемянный и Усатый кормовой. Минимальное число междоузлий (15)
11
установлено у гибрида от скрещивания самого низкорослого сорта
Аксайский усатый 10 со среднерослым сортом Сармат.
От количества бобов на растении в значительной мере зависит его
продуктивность. В наших исследованиях величина этого признака у
родительских форм варьировала от 2,6 до 5,1, а у гибридов F1 – от 3,1 до 4,5
бобов. Наибольшее количество бобов формировалось на растениях кормовых
сортов и гибридов с ними (рис. 3).
Степень доминирования этого признака варьировала от -21,0 до 1,0, т.е.
от гибридной депрессии – до полного доминирования большего значения. Из
гибридов между зерновыми сортами выделился Приазовский х Сармат,
который унаследовал этот признак от материнского сорта. Доминирование
при этом почти отсутствовало (hp=-0,1), что свидетельствует об аддитивном
взаимодействии аллельных генов.
Число семян в бобе также является важным признаком продуктивности. В нашей работе превышение гибрида над более озерненным родителем,
т.е. гетерозис, наблюдалось лишь в одной комбинации от скрещивания
кормовых сортов Усатый кормовой х Ростовский мелкосемянный (рис. 3). У
пяти гибридов наблюдалось неполное доминирование, а у шести – гибридная
депрессия, когда степень доминирования была меньше -1. Значения изучаемого признака по гибридам варьировали от 2,8 до 4,4 семян в бобе. Наибольшие значения озерненности бобов показали гибриды кормовых сортов, а из
зерновых – Сармат х Аксайский усатый 55 (в среднем 3,8 семян в бобе).
Количе ство бобов на ра сте нии
6
Колич е ство се мя н в бобе
4,5
4
5
3,5
4
3
3
2,5
2
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
Гибриды
мать
гибрид
5
6
7
8
9
10
11
12
Гибриды
отец
мать
гибрид
отец
Рис. 3 – Средние значения родительских форм и гибридов первого
поколения гороха по количеству бобов на растении и семян в бобе, 2006 г.*
*Примечание: номера гибридов те же, что на рис. 2
Степень доминирования этого признака варьировала от -21,0 до 1,0, то
есть от гибридной депрессии – до полного доминирования большего
значения. Из гибридов между зерновыми сортами выделился Приазовский х
Сармат, который унаследовал этот признак от материнского сорта.
Доминирование при этом почти отсутствовало (hp=-0,1), что свидетельствует
об аддитивном взаимодействии аллельных генов.
Число семян в бобе также является важным признаком продуктивности. Превышение гибрида над более озерненным родителем, т.е. гетерозис,
12
наблюдалось лишь в одной комбинации от скрещивания кормовых сортов
Усатый кормовой х Ростовский мелкосемянный (см. рис. 3). У пяти гибридов
наблюдалось неполное доминирование, а у шести – гибридная депрессия,
когда степень доминирования была меньше -1. Значения изучаемого
признака по гибридам варьировали от 2,8 до 4,4 семян в бобе. Наибольшие
значения озерненности бобов показали гибриды кормовых сортов, а из
зерновых – Сармат х Аксайский усатый 55 (в среднем 3,8 семян в бобе).
Родительские сорта значительно различались по массе 1000 семян: от
118 до 258 г. Самым мелкозерным был укосный сорт Усатый кормовой, а
крупнозерным – Флагман 7. У шести гибридов наблюдали промежуточные
значения признака (hp от -0,49 до 0,59), у пяти – доминирование меньшего
значения, а у одного (Аксайский усатый 7 х Сармат) – депрессию.
3.12. Наследование признаков гороха в F2
60
60
50
50
40
40
Частота, %
Частота, %
Изучение расщепляющихся гибридных популяций второго поколения
происходило в очень засушливых условиях 2007 года, что значительно
повлияло на величину признаков гороха.
По высоте растений родительские сорта были распределены на 5 групп
высоты: 1) очень низкорослые, 2) низкорослые, 3) среднерослые, 4)
высокорослые, 5) очень высокорослые. К очень высокорослым были
отнесены укосные сорта: Ростовский мелкосемянный и Усатый кормовой, а к
очень низкорослым – зерновой скороспелый сорт Аксайский усатый 10.
В результате проведенного анализа F2 было установлено, что при
скрещивании низкорослых сортов Аксайский усатый 7, Аксайский усатый
55, Флагман 7 со среднерослым сортом Сармат чаще всего получали
моногенное расщепление 1:3, то есть доминировали большие значения
признака. Степень доминирования у гибрида Флагман 7 х Сармат составила
0,61, коэффициент асимметрии -0,34. Сила гена в данной комбинации –10 см.
На графике видно, что вершина распределения частот гибрида находится
между родительскими вершинами, но немного смещена вправо, что
указывает на неполное доминирование большей высоты (рис. 5). На долю
меньшей родительской формы приходится около 25% частот гибрида, что
свидетельствует о различиях между родительскими сортами по одной паре
аллельных генов.
30
20
30
20
10
10
0
0
25,1-30
30,1-35
35,1-40
40,1-45
45,1-50
50,1-55
55,1-60
25,1-30
материнский родитель
35,1-40
40,1-45
45,1-50
50,1-55
55,1-60
Высота растений, см
Высота растений, см
Гибрид
30,1-35
отцовский родитель
13
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
Рис. 5 – Распределение частот признака «высота растений» у гибрида
Флагман 7 х Сармат (слева), Флагман 7 х Зерноградский 9 (справа) и их
родительских форм
У гибрида низкорослого сорта Флагман 7 с высокорослым сортом
Зерноградский 9 установлены различия между родителями по двум парам
генов (см. рис. 5). Вершина распределения гибрида находится в одном классе
с вершиной графика высокорослой родительской формы. Это говорит о
доминировании большего значения признака, как и у предыдущего гибрида.
При анализе этой комбинации с помощью программы «Полиген А»
обнаружено расщепление 1:15, что говорит о дигенной схеме наследования
признака высоты растений.
При скрещивании очень низкорослого сорта Аксайский усатый 10 с
Зерноградским 9 различия по высоте были еще больше. Поэтому вполне
закономерными оказались различия по трем парам генов. На долю
материнского сорта приходилось всего 6% частот гибрида (рис. 6). Кривая
частот гибрида имела левостороннюю асимметрию, а ее вершина находилась
в одном классе с вершиной сорта Зерноградский 9. Это свидетельствует о
том, что у данного сорта имеется минимум три пары доминантных генов
высоты. Средняя сила одного гена составляет 8 см.
В скрещивании этого высокорослого сорта с очень высокорослым
сортом Усатый кормовой наблюдается противоположная закономерность, то
есть с доминирование меньших значений признака и моногенная схема
расщепления 3:1 (рис. 6). Степень доминирования была отрицательной и
составила -0,84, а коэффициент асимметрии -0,76. Сила гена – 10 см.
60
50
50
40
Частота, %
Частота, %
40
30
20
30
20
10
10
0
0
35,1-40 40,1-45 45,1-50 50,1-55 55,1-60 60,1-65 65,1-70 70,1-75
20,1-25 25,1-30 30,1-35 35,1-40 40,1-45 45,1-50 50,1-55 55,1-60
Высота растений, см
Высота растений, см
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
Рис. 6 – Распределение частот признака «высота растений» в
комбинации Аксайский усатый 10 х Зерноградский 9 (слева), Усатый
кормовой х Зерноградский 9 (справа) и их родительских форм
В результате установлено, что в F2 высота растений наследуется поразному в зависимости от комбинации и величины признака у родителей.
Характерным для всех комбинаций является преобладание в F2 растений со
средней величиной признака как у сорта Зерноградский 9. Она доминировала
и в комбинациях с низкорослыми, и в комбинациях с высокорослыми
сортами, однако степень доминирования и асимметрия меняли свои знаки на
противоположные. Различия в этих комбинациях определялись одной –
14
тремя парами генов. Таким образом, различия по высоте у изученной группы
сортов определяются небольшим количеством генов, что позволяет легко
комбинировать их в селекционной работе с генами других признаков.
Числу бобов на растении. Родительские сорта, как и по высоте
растений, различались по величине проявления признака. Детерминантный
сорт Флагман 7 имел наименьшие значения этого признака, в благоприятные
годы в среднем 2,6 боба на растении, а в засушливом 2007 г. – 1,79. Группа
со средними значениями числа бобов (2,0-2,5) включает почти все сорта,
кроме укосных. Максимальные значения данного признака отмечены у
родительских сортов Усатый кормовой и Ростовский мелкосемянный (в 2007
году – 2,91 и 3,36 соответственно). В результате проведенного анализа по
данному признаку были выявлены различные типы наследования. У гибрида
от скрещивания родительских форм с низким проявлением признака
Флагман 7 х Сармат графики распределения обоих сортов и гибрида имели
левостороннюю асимметрию и практически совпадали, что свидетельствует
об отсутствии аллельных различий между ними по этому признаку.
При скрещивании сорта Флагман 7 с Зерноградским 9, имеющим
примерно такую же величину признака, характер расщепления гибрида F2
оказался совершенно другим (рис. 7). У него было в два раза больше
растений с двумя бобами, чем у каждого из родителей, что свидетельствует о
гетерозисе (Гист. = 11,2%). Это явление указывает на неаллельные
взаимодействия генов.
50
70
45
60
40
35
30
40
частота, %
частота, %
50
30
20
25
20
15
10
10
5
0
1
2
3
4
0
5
1
Число бобов на растении
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
2
Гибрид
3
4
Число бобов на растении
материнский родитель
5
6
отцовский родитель
Рис. 7 – Распределение частот признака «число бобов на растении» в
комбинации Флагман 7 х Зерноградский 9 (слева), Усатый кормовой х
Зерноградский 9 (справа) и их родительских форм
Другой тип наследования обнаружен при изучении наследования числа
бобов на растении у гибрида Усатый кормовой х Зерноградский 9 (рис. 7).
Кривая распределения частот гибрида находится в пределах изменчивости
родительских форм, а ее вершина находится между их вершин, что говорит
об отсутствии доминирования (hp=0,03). На долю каждого родителя
приходится по 1/4 всех частот гибрида, то есть имеет место расщепление
1:2:1, а наследование данного признака в этой комбинации является
моногенным.
15
40
40
35
35
30
30
25
25
частота, %
частота, %
Следующий тип наследования, обнаруженный при изучении двух
реципрокных гибридов F2, представлен на рисунке 8. Как и в предыдущем
случае, кривые распределения находятся в пределах распределения
родительских форм. Однако вершина кривой гибрида находится в одном
классе с вершиной меньшего родителя – Усатый кормовой, что
свидетельствует о доминировании меньших значений признака. Степень
доминирования составляет для прямого гибрида Усатый кормовой х
Ростовский мелкосемянный hp=-0,68, а для обратного – hp=-0,72. На долю
большего родителя Ростовский мелкосемянный приходится около 25%
частот гибрида, что соответствует расщеплению 3:1, то есть в этих
комбинациях число бобов на растении детерминируется аллельными
различиями по одной паре генов.
20
15
20
15
10
10
5
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
1
2
Число бобов на растении
Гибрид
материнский родитель
3
4
5
6
7
Число бобов на растении
отцовский родитель
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
Рис. 8 – Распределение частот признака число бобов на растении у
гибрида Усатый кормовой х Ростовский мелкосемянный (слева), Ростовский
мелкосемянный х Усатый кормовой (справа) и родительских форм
Число семян в бобе. Родительские формы несколько различались по
этому признаку. Минимальным значением признака характеризовался сорт
Флагман 7. Среднее число семян в бобе у него в 2007 году составило 2,9.
Более высокое число семян в бобе имели сорта Ростовский мелкосемянный
(4,2) и Усатый кормовой (4,0). Остальные сорта имели промежуточное
значение признака от 3,0 до 3,5 семян в бобе.
В результате анализа F2 были установлены различные типы
наследования. При скрещивании Флагман 7 х Сармат, Флагман 7 х
Зерноградский 9 и Усатый кормовой х Зерноградский 9 наблюдалась
моногенная схема расщепления 1:3 с доминированием больших значений
признака (рис. 9-10).
16
50
45
45
40
40
35
35
30
30
частота, %
частота, %
50
25
20
15
25
20
15
10
10
5
5
0
0
1
2
3
4
1
5
2
3
Гибрид
материнский родитель
4
5
6
Число семян в бобе
Число семян в бобе
Гибрид
отцовский родитель
материнский родитель
отцовский родитель
50
45
45
40
40
35
35
30
30
частота, %
частота, %
Рис. 9 – Распределение частот числа семян в бобе в комбинации
Флагман 7 х Сармат, Флагман 7 х Зерноградский 9 и их родительских форм
Вершины кривых распределения частот у гибридов находились в
одном классе с вершиной сорта с большей величиной признака. Степень
доминирования составила 0,90-1,00. При этом у гибрида Флагман 7 х
Зерноградский 9 частота 5-семянных бобов (15%) была значительно выше,
чем у родительских сортов (2 и 5%). Такие продуктивные 5-6-семянные
формы отобраны для посева на третье поколение.
25
20
15
25
20
15
10
10
5
5
0
0
1
2
Гибрид
3
4
5
Число семян в бобе
материнский родитель
6
7
1
2
3
4
5
6
7
Число семян в бобе
отцовский родитель
Гибрид
материнский родитель
отцовский родитель
Рис. 10 – Распределение частот признака число семян в бобе в
комбинации Усатый кормовой х Зерноградский 9, Усатый кормовой х
Ростовский мелкосемянный и их родительских форм
При гибридизации между собой укосных сортов, имеющих
относительно
высокие
проявления
признака,
установлено
сверхдоминирование больших значений (рис. 10). У гибрида Усатый
кормовой х Ростовский мелкосемянный степень доминирования hp = 4,8, а у
обратного гибрида – hp = 2,0. Среднее количество семян в бобе у первого
гибрида составило 4,47, а у второго – 4,24. При расщеплении появились
трансгрессивные формы с большими значениями, чем у родителей. Растений
с 6-семянными бобами встречалось у них 15-23%, а с 7-семянными – 1,69,1%. Такие рекомбинантные формы, сформировавшие высокую
продуктивность семян в условиях сильной засухи, были отобраны в посев
следующего года.
При изучении наследования исследуемых признаков во втором
поколении удалось выявить следующие закономерности:
17
1. Наследование всех изучаемых признаков определяется небольшим
числом генов, т.е. одной – тремя парами аллелей генов.
2. При
скрещивании форм с минимальными,
максимальными значениями признака доминирование
положительным, отрицательным или отсутствовать.
средними и
может быть
3.13. Динамика различий морфотипов гороха в нескольких поколениях
Из второго и последующих поколений был проведен массовый отбор
наиболее продуктивных растений в каждой группе (листочковые и усатые).
По нескольким количественным признакам были определены средние
популяционные значения внутри каждой комбинации и в среднем по
поколениям. Было установлено, что по высоте растений усатые формы были
всегда ниже, чем листочковые.
При этом различия между сортами были более существенными, чем
между гибридами. Это связано с тем, что листочковые сорта, взятые в
изучение: Сармат, Зерноградский 9, Ростовский мелкосемянный, были более
высокорослыми, чем усатые. Если бы состав сортов был другим –
соотношение высот могло быть противоположным. Поэтому более
надежным является сравнение двух типов растений в свободно
расщепляющихся гибридных популяциях. В F2 средняя высота усатых форм
была на 2,1% ниже листочковых, в F3 – на 1,7%, а в F4 – на 6,2%. Таким
образом, ген af незначительно снижает высоту растений. При этом в
отдельных комбинациях усатые формы были выше, что связано с различной
генетической средой.
Среднее количество бобов на растении у сортов и гибридов гороха 2-3го поколений в листочковой группе было на 7-8% больше, а у 4-го наоборот –
на 9% меньше (рис. 11).
Количество семян в бобе, ш т.
Количество бобов на растении, ш т.
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
0
0
сорта
F2
листочковые
F3
сорта
F4
F2
листочковые
усатые
F3
усатые
F4
Рис. 11 – Среднее количество бобов на растении и семян в бобе у сортов и
гибридов гороха в двух группах
Это связано с тем, что в четвертом поколении растения обоих типов
росли в чистых посевах, поэтому усатые формы меньше затеняли друг друга
и формировали больше бобов. Различия были более заметными у гибридов F4
Аксайский усатый 7 х Сармат (листочковые – 2,9 боба, усатые – 4,0) и
Усатый кормовой х Зерноградский 9 (листочковые – 4,5 боба, усатые – 5,2).
18
По среднему количеству семян в бобе у сортов имели преимущество
усатые, у гибридов 2-3-го поколений – листочковые (на 2,4-5,1% больше), а у
4-го поколения семян было почти поровну – по 4 (рис. 12). Наибольшее
количество семян в бобах усатых форм F4 было у гибридов зерновых сортов
Приазовский х Сармат (4,39 шт.) и кормовых – Ростовский мелкосемянный х
Усатый кормовой (4,44 шт.).
Количество семян на растении зависит от числа бобов и семян в них,
поэтому у данного набора сортов противоположные тенденции в двух
группах нейтрализовались и привели к равенству этих величин (рис. 12). У
гибридов 2-3 поколения различия двух типов были такими же, как и по числу
бобов – усатые немного уступали: в F2 – на 14,5%, в F3 – на 11,7%, зато в F4 –
превосходили листочковые на 10,9%. Эти результаты подтверждают выводы
о том, что в совместном посеве растения с усатым типом листа менее
продуктивны.
К оличеств о семян н а растен и и, ш т.
М а сс а 10 0 0 се мян , г
23
210
190
18
170
13
150
8
130
3
110
сорта
F2
листо чковы е
F3
F4
сорта
усаты е
F2
ли сто чк о в ы е
F3
F4
у са т ы е
Рис. 12 – Среднее количество семян на растении и масса 1000 семян у сортов
и гибридов гороха в двух группах
Из усатых гибридов 4-го поколения наибольшее количество семян на
растении формировалось в комбинациях: Аксайский усатый 7 х Сармат (16,6
шт.) и Ростовский мелкосемянный х Усатый кормовой (24,8 шт.).
Минимальное их число оказалось у гибрида Аксайский усатый 10 х
Зерноградский 9 (8,4 шт.).
Средняя масса 1000 семян у сортов усатого типа была значительно
выше, т.к. среди них был крупносемянный сорт Флагман 7 (258,1 г), а треть
листочковых сортов представлял Ростовский мелкосемянный (117,9 г).
У гибридов прослеживалась та же закономерность, что и по числу
бобов и семян. Во втором и третьем поколении усатые формы уступали
листочковым на 4,7 и 2,0%, соответственно, а в четвертом – превосходили их
на 1,8% (рис. 12). Наибольшая масса 1000 семян установлена у растений
усатого типа из комбинаций Аксайский усатый 10 х Сармат (247 г) и
Флагман 7 х Сармат (239 г).
Таким образом, прослеживается интересная закономерность – по
признакам продуктивности (число бобов, семян и их масса) во втором и
третьем поколениях усатые формы уступают листочковым, а в четвертом –
19
превышают. Это объясняется тем, что в F2-F3 растения обоих типов росли
вместе, а в F4 – отдельно. Листочковые формы в совместной популяции были
более конкурентоспособными, так как затеняли листьями усатые растения.
Раздельный посев доказывает несомненное преимущество усатых форм
растений.
3.14. Выделившиеся гибриды гороха F4
В 2009 году из всех 12-ти комбинаций были выращены 180 усатых и 65
листочковых линий. Из этого материала 8 гибридов проявили константность
и сочетали большое количество бобов и семян на растении (табл. 5). Они
имели высоту растений в пределах 45-80 см, число бобов на растении – от 3,0
до 6,7 штук. Количество семян в бобе варьировало от 4,0 до 4,9 (у стандарта
Приазовский – 3,9), а масса 1000 семян – от 167,3 до 260,0 г.
Таблица 5 – Характеристика лучших гибридов гороха (2009 год)
№
гибрида
Гибридная
комбинация
стандарт Аксайский усатый 5
17
40
63
86
109
132
155
178
Аксайский усатый 7 х
Сармат
Аксайский усатый 55
х Сармат
Приазовский х
Сармат
Флагман 7 х Сармат
Сармат х Аксайский
усатый 10
Усатый кормовой х
Зерноградский 9
Усатый кормовой х
Ростовский
мелкосемянный
Ростовский
мелкосемянный х
Усатый кормовой
Число
Высота
бобов на
растений,
растении,
см
шт.
Число
семян
в бобе,
шт.
Масса
Масса
семян на
1000
растении,
семян, г
г
61,5
4
4
169,9
2,7
44,9
4
5
216,7
4,3
43,6
3
5
195,8
2,9
55,6
4
5
241,2
4,8
55,9
4
4
260,0
4,2
56,2
4
4
245,3
3,9
72,3
6
4
185,9
4,5
75,7
7
5
141,2
4,6
80,0
5
6
137,3
4,1
Масса семян на растении формировалась в пределах 2,9-4,8 г,
превышая стандарт Аксайский усатый 5 (2,7 г). Все эти линии имеют усатый
морфотип. Из зерновых образцов наибольший интерес представляет гибрид
63 (Приазовский х Сармат), а из кормовых – гибрид 155 (Усатый кормовой х
Ростовский мелкосемянный). Дальнейшая селекционная работа с полученными образцами позволит создать новые высокоурожайные сорта,
представляющие интерес для сельскохозяйственного производства.
20
3.15. Биоэнергетическая и экономическая эффективность
возделывания гороха
С энергетической точки зрения наиболее эффективными являются
посевы сортов гороха с усатым типом листа. Например, сорт Аксайский
усатый 10 имел энергетический коэффициент 2,76, а лучший листочковый
сорт Сармат – 2,26.
Расчет экономической эффективности показал, что применение в
производстве усатых сортов более выгодно. Условно-чистый доход в
среднем по усатым формам составил 10082 руб./га, тогда как по листочковым
– всего 7610 руб./га. Среди анализируемых усатых форм гороха выделились
три сорта: Аксайский усатый 10, Аксайский усатый 7 и Приазовский,
условно–чистый доход у которых составил, соответственно, 13247 руб./га,
11087 руб./га и 11087 руб./га. Среди листочковых форм гороха
максимальный условно–чистый доход показал сорт Сармат – 9410 руб./га.
Самая высокая рентабельность была у сорта усатого типа Аксайский усатый
10 – 166,9%, а наименьшая рентабельность у сорта листочкового типа
Ростовский мелкосемянный составила 71,1%. Такой уровень рентабельности
при возделывании на зерно в современных условиях является экономически
выгодным для производства.
ВЫВОДЫ
1.
2.
3.
4.
5.
При сравнительном изучении 7 сортов гороха усатого типа и трех
листочковых установлены их различия и сходство по ряду признаков.
Сорта гороха усатого типа характеризуются более высокими
коэффициентами устойчивости к полеганию, особенно Аксайский
усатый 10 (Кп = 0,79) и Аксайский усатый 55 (Кп = 0,69), тогда как у
листочковых сортов они колебались в пределах 0,29-0,44.
Усатые сорта гороха по урожайности превосходили сорта листочкового
типа. Средняя урожайность группы усатых сортов в среднем за 20042006 гг. составила 3,01 т/га, а у листочковых – 2,63 т/га. Сорта усатого
типа превышали листочковые по таким элементам структуры урожая,
как число семян в бобе, масса 1000 семян и сбор зерна с 1 м 2, а по
остальным – уступали.
На основе кластерного анализа при группировке сортов гороха по 9
морфологическим признакам было выделено две пары наиболее сходных
сортов гороха различного морфотипа листа и проведено их сравнение по
урожайности зерна. Лучшими оказались усатые сорта.
Эффективным методом создания исходного материала для селекции
сортов гороха, устойчивого к полеганию, является внутривидовая
гибридизация. В качестве родительских форм использовали низкорослые
сорта с усатым типом листа и среднерослые – с листочковым типом.
В F1 степень доминирования количества бобов на растении варьировала
от -21,0 до 1,0, т.е. от гибридной депрессии – до полного доминирования
большего значения. По числу семян в бобе у пяти гибридов наблюдалось
неполное доминирование, у шести – гибридная депрессия (hp < -1), у
21
одной – гетерозис.
6. В F2 по числу бобов на растении выявлены различные типы
наследования: от доминирования меньших значений признака, через
отсутствие доминирования, до гетерозиса. По количеству семян в бобе в
F2 установлены два типы наследования. При скрещивании Флагман 7 х
Сармат, Флагман 7 х Зерноградский 9 и Усатый кормовой х
Зерноградский 9 наблюдалась моногенная схема расщепления 1:3 с
доминированием больших значений признака. При гибридизации между
собой укосных сортов, имеющих относительно высокие проявления
признака, установлено сверхдоминирование больших значений.
7. Наследование количественных признаков гороха определяется
небольшим числом генов, т.е. одной – тремя парами аллелей генов, что
позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами
других признаков.
8. Сравнительное изучение листочковых и усатых растений гороха внутри
12-ти гибридных популяций F2 показало, что первые были на 1 см (2%)
более высокорослыми, имели повышенное на 0,15 (7,4%) число бобов на
растении, на 0,2 (5,3 %) – число семян в бобе, на 1,14 (17%) – число
семян на растении, на 17 г (7,8%) – массу 1000 семян и на 0,28 г (22,1%)
– массу семян с растения. По количеству междоузлий в среднем по всем
гибридам (15,7 шт.) различия отсутствовали.
9. У гибридов 4 поколения в чистых посевах усатые формы гороха
превосходили листочковые по среднему количеству бобов на растении
на 9%, семян на растении – на 10,9%, массе 1000 семян – на 1,8%, по
высоте – уступали на 6,2%.
10. В F3-F4 выделены трансгрессивные рекомбинантные формы гороха с
большими значениями признаков, чем у родителей, сформировавшие
повышенное количество бобов с 5-6 семенами. Они сочетают признаки
неосыпаемости семян с усатым типом листа и коротким стеблем.
11. Наиболее эффективными, с энергетической точки зрения, являются
посевы сортов гороха с усатым типом листа. Сорт Аксайский усатый 10,
имел энергетический коэффициент 2,76, а лучший листочковый сорт
Сармат – 2,26.
12. Экономическая эффективность усатых сортов гороха более высокая.
Условно-чистый доход в среднем по усатым формам составил 10082
руб/га, тогда как по листочковым – всего 7610 руб./га.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. В селекционной работе при создании высокопродуктивных сортов гороха
рекомендуется использовать в скрещиваниях высокопродуктивные с
высоким коэффициентом устойчивости к полеганию сорта усатого
морфотипа Аксайский усатый 10 и Аксайский усатый 55.
2. Выделенные гибриды с высокой продуктивностью семян с растения
рекомендуется использовать в селекционном процессе.
22
3.
Для стабилизации урожайности и повышения валового сбора зерна в
производстве рекомендуется в Ростовской области возделывать сорта
гороха усатого морфотипа: зерновые – Аксайский усатый 10, Аксайский
усатый 7 и Приазовский, на зеленый корм – Усатый кормовой.
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК
1.
Костылев П.И., Лысенко А.А. Сравнение листочковых и усатых
морфотипов гороха в расщепляющихся гибридных популяциях [Текст] //
Труды КубГАУ, 2009. – Т.1 – №20. – С. 216-221.
Работы, опубликованные в других изданиях:
2.
3.
4.
5.
6.
Лысенко А.А. Сравнительная продуктивность сортов гороха различных
морфотипов
[Текст]
//
Достижения,
направления
развития
сельскохозяйственной науки России. – г. Ростов-на-Дону, 2005. – С. 288291.
Лысенко А.А. Влияние морфологических признаков и различных
факторов на урожайность сортов гороха [Текст // Научное обеспечения
стабильности производства зерновых и кормовых культур. – Ростов н/Д,
2008. – С. 264-269.
Фирсова Т.И., Лысенко А.А. Организация семеноводческой работы
[Текст] // Зерновое хозяйство России, 2009. – №1. – С. 23-25.
Фирсова Т.И., Лысенко А.А. Значения приемов отбора элитных семей
при выращивании оригинальных семян [Текст] // Зерновое хозяйство
России, 2009. – №5. – С. 15-20.
Костылев П.И., Лысенко А.А. Наследование числа бобов и семян на
растении у гибридов гороха [Текст] // Зерновое хозяйство России, 2011.
– №2. – С. 15-20.
23