использование закономерностей наследования содержания

УДК 633.174:547.96/575.3/
Н.А. Ковтунова, канд. с.-х. наук;
Г.М. Ермолина,
ГНУ ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко
[email protected]
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ
НАСЛЕДОВАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ПРОТЕИНА В ЗЕЛЕНОЙ
МАССЕ СОРГО САХАРНОГО ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ
ВЫСОКОБЕЛКОВОГО КОРМА
В статье приведены результаты генетического анализа признака
«содержание протеина в зеленой массе» у сорго. Даны предложения по
использованию полученных закономерностей наследования для получения
высокобелковых кормов.
In the article these are shown the results of genetic analysis of the sign “protein
content in green mass” of sorghum. These are given recommendations of usage of
the received inheritance consistent patterns for high-protein fodder.
Ключевые слова: сорго, зеленая масса, качество, протеин, наследование.
Keywords: sorghum, green mass, quality, protein, inheritance.
Введение. Увеличение сбора растительного белка является основной
проблемой сельского хозяйства. При недостатке в рационе 25-30% белка
расход кормов увеличивается в 1,5-2,0 раза. В связи с этим интенсификация
кормопроизводства, улучшение качества кормов, сбалансирование их по
белку имеют большое значение. Существенным резервом увеличения кормов
и улучшения их качества является сахарное сорго. По своей биологии оно
сходно с кукурузой, но значительно пластичнее и может возделываться в
засушливых зонах. Его растительная масса используется на зеленый корм и
силос. По кормовым качествам зеленая масса сорго приближается
к
кукурузе: в 1 кг содержится 0,2-0,3 к.ед., 2,4-2,8 МДж обменной энергии, 3040 г сырого протеина, 7-11 г жира, 75-90 г сырой клетчатки, 116-213 г
безазотистых экстрактивных веществ [1]. По данным ряда исследователей,
наибольшее содержание сырого протеина в зеленой массе сорго наблюдается
в фазе выметывания, затем наблюдается резкое его снижение [2, 3]. Эти
особенности
накопления
сырого
белка в сорго
свидетельствуют
о
целесообразности использования биомассы в период выметывания для
получения наиболее качественных кормов.
Кроме того, содержание сырого протеина зависит в первую очередь от
генотипической конституции сортов и характера наследования признака.
Поэтому целью наших исследования явилось изучение закономерностей
наследования содержания протеина в зеленой массе сорго сахарного в фазе
выметывания.
Материалы и методы. Объектом исследования являлись гибриды F2 и
родительские формы. Гибридизацию проводили по диаллельной схеме 6х6. В
качестве родительских форм использовали образцы, контрастные по
изучаемому признаку: низкобелковые (содержание протеина в зеленой массе
до 5%) – Зерноградское 1, Сахарсил; среднебелковые (6-7%) – К-449,
Северное 44; высокобелковые (более 7%) – Редколистный, Амазонит. Уборку
зеленой массы проводили в фазе «начало выметывания». Содержание сырого
протеина определяли по методике Кьельдаля [4]. Анализ полученных данных
осуществляли с использованием программы Statistica 6 и Gen-3 [5], Полиген А [6].
Результаты. Для изучения закономерностей наследования содержания
протеина в зеленой массе сорго сахарного была проведена гибридизация по
диаллельной схеме 6 х 6 и получено 30 гибридов. У гибридов F1
гипотетический гетерозис наблюдался в 16 комбинациях скрещивания В
среднем степень гетерозиса была не более 3%, однако следует выделить 2
комбинации – Сахарсил х Редколистный
и К-446 х Зерноградское 1 с
гетерозисом 25-30%.
У гибридов F2 по содержанию протеина в зеленой массе наблюдалось
различные
типы
наследования:
доминирования меньшего значения.
от
доминирования
большего
до
В реципрокных комбинациях Редколистный х Амазонит, Северное 44 х
К-446 родительские формы имели близкие значения. На рисунке 1 показано
типичное для этой группы распределение частот значений содержания
протеина на примере гибрида Редколистный х Амазонит. Исходные формы
имеют значения признака 7,1 и 7,3% соответственно, гибрид – 7,4%.
Вершины кривых распределения родительских форм и гибрида находятся в
одном интервале (7,1-8,0%), значения гибрида находятся в пределах
распределения родительских форм. Генетический анализ с помощью
программы Полиген А показал, что исходные формы генетически на
различаются. Растения данной комбинации обладают наиболее высоким
содержанием протеина в зеленой массе, имеются растения со значением
признака до 11%.
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
4,1-5,0
5,1-6,0
6,1-7,0
7,1-8,0
8,1-9,0
9,1-10,0
10,1-11,0
Содержание протеина, %
Редколистный
Редколистный х Амазонит
Амазонит
Рис. 1. Распределение частот значений содержания протеина в зеленой массе
родительских форм и гибридов F2
В реципрокных комбинациях Зерноградское 1 х Сахарсил (низко- х
низкобелковый), Северное 44 х Редколистный, Северное 44 х Амазонит, К446 х Редколистный, К-446 х Амазонит (средне- х высокобелковые)
наблюдалось доминирование больших значений. На рисунке 2 показано
распределение частот значений содержания протеина в зеленой массе
родительских форм и гибридов F2 Зерноградское 1 х Сахарсил. В данной
комбинации родительские формы различаются на 0,7% (4,3 и 5,0%), среднее
значение гибрида составило 5,3%. Степень доминирования (hp=1,1)
указывает на доминирование больших значений. На долю большей
родительской формы Сахарсил приходится ¼ частот гибрида, что говорит о
различии исходных форм по 1 паре генов.
50
45
40
Частота, %
35
30
25
20
15
10
5
0
3,0-4,0
4,1-5,0
5,0-6,0
6,1-7,0
7,1-8,0
Содержание протеина, %
Зерноградское 1
Зерноградское 1 х Сахарсил
Сахарсил
Рис. 2. Распределение частот значений содержания протеина в зеленой массе
родительских форм и гибридов F2
В реципрокных комбинациях Сахарсил х Редколистный, Сахарсил х
Амазонит (низко- х высокобелковый) наблюдается неполное доминирование
большего значения. На рисунке 3 показано распределение частот значений
содержания протеина в зеленой массе родительских форм и гибридов F2
Сахарсил х Редколистный.
Содержание протеина в зеленой массе у сорта Сахарсил составило
5,0%, у
сорта Редколистный – 7,1%, у гибрида, полученного от их
скрещивания – 6,0%. В данной комбинации наблюдается широкий размах
варьирования значений гибрида от 3,0 до 10,0%. Степень доминирования
составила -0,3. Родительские формы различаются по 1 паре генов. На долю
большего
родителя
(Редколистный)
приходится
¼
частот
гибрида,
расщепление – 3:1, то есть наблюдается доминирование меньших значений.
Сила гена составила 2,1.
Несмотря на низкие значения признака у гибридных растений F2,
имеются 33% растений с содержанием протеина в зеленой массе выше 7,1%.
Фенотипически родительские формы различаются на 2%. Эти растения
следует изучать в дальнейшей селекционной работе.
60
Частота, %
50
40
30
20
10
0
3,0-4,0
4,1-5,0
5,1-6,0
6,1-7,0
7,1-8,0
8,1-9,0
9,1-10,0
Содержание протеина, %
Сахарсил
Сахарсил х Редколистный
Редколистный
Рис. 3. Распределение частот значений содержания протеина в зеленой массе
родительских форм и гибридов F2
В
реципрокных
комбинациях
Зерноградское
1
х
Амазонит,
Зерноградское 1 х Редколистный (низко- х высокобелковый) наблюдается
частичное доминирование меньшего значения. На рисунке 4 показано
распределение частот значений на примере гибрида Зерноградское 1 х
Амазонит. Среднее содержание протеина в зеленой массе гибрида составило
5,2%, большей родительской формы Амазонит – 7,3%, меньшей – 4,3%.
Степень доминирования
равна -0,6. Различия между родительскими
формами составили 2 пары генов. Наблюдается расщепление 9:3:3:1, на долю
большей
родительской
формы
гибрида.Сила гена составила 1,5%.
(Амазонит)
приходится
1/16
частот
50
Содержание протеина, %
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
2,0-3,0
3,01-4,0
4,1-5,0
5,1-6,0
6,1-7,0
7,1-8,0
8,1-9,0
9,1-10,0
Частота, %
Зерноградское 1
Зерноградское 1 х Амазонит
Амазонит
Рис. 4. Распределение частот значений содержания протеина в зеленой массе
родительских форм и гибридов F2
В комбинациях с участием низкобелковых сортов (Зерноградское 1,
Сахарсил) наблюдаются различные типы наследования, но средняя величина
признака у гибрида на превышает 6,0% (за исключением реципрокных
комбинаций
Сахарсил
х
Редколистный,
Сахарсил
х
Амазонит).
В
комбинациях средне- (Северное 44, К-446) х высокобелковые наблюдается
доминирование больших значений признака, гибриды имеют среднее
значение 6,6-6,8% (см. таблицу). То есть, для получения высокобелковых
сортов в гибридизацию следует вовлекать образцы с высокими показателями
этого признака.
В комбинациях, в которых родители имеют большие фенотипические
различия, гибриды имеют широкий размах варьирования, что позволяет
выделить трангрессивные формы, превосходящие по качеству лучших
родителей. Некоторые трансгрессивные формы в F3 сохранили высокое
содержание протеина в зеленой массе: Редколистный х Амазонит (№50) –
8,1%, Редколистный х Сахарсил (№8) – 7,9%, Зерноградское 1 х Амазонит
(№64) – 6,8%, Редколистный х Северное 44 (№13) – 7,2%.
Амазонит, 7,3%
Редколистный,
7,1%
К-446,
6,0%
Северное 44,
5,8%
♂
Сахарсил,
5,1%
♀
Зерноградское 1,
4,3%
Средние значения и типы наследования содержания протеина в зеленой
массе у гибридов и родительских форм
Зерноградское
5,3, ДБ 5,0, ОД
5,2, ДБ
5,0, ДМ 5,2, ДМ
1, 4,3%
hp=1,1
hp=0
hp=0,3
hp=-0,5
hp=-0,6
Сахарсил,
5,0, ДМ 5,1, ДМ 5,8, ДМ 6,0, ДМ
5,1%
hp=-1
hp=-0,8
hp=0,3
hp=0,3
Северное 44,
5,8, нет
6,7, ДБ
6,9, ДБ
5,8%
различий hp=0,4
hp=0,6
К-446,
6,8, ДБ
6,6, ДБ
6,0%
hp=0,5
hp=0,3
Редколистный,
7,4, нет
7,1%
различий
Амазонит,
7,3%
Примечание: ДБ – доминирование большего значения, ОД – отсутствие
доминирования, ДМ – доминирование меньшего значения.
Выводы:
1.
По содержанию сырого протеина в зеленой массе сорго
сахарного различия между родительскими формами составляли 1-2 пары
генов. Сила гена – 0,8-2,1%.
2.
В комбинациях с участием низкобелковых сортов, имеющих 4,0-
5,0% протеина в соке стеблей, доминируют значения признака 5,0-6,0%
3.
При скрещивании средне- (5,1-6,0% протеина в соке стеблей) с
высокобелковыми
(более
7,0%
протеина)
сортами
наблюдается
доминирование больших значений признака, гибриды имеют среднее
значение 6,6-6,8% .
4.
Для получения высокобелковых сортов в качестве исходных
форм необходимо использовать образцы с высокими показателями этого
признака.
5.
Для
дальнейшей
селекционной
работы
выделены
трансгрессивные формы, которые в F3 сохранили высокое содержание
протеина в зеленой массы: Редколистный х Амазонит – 8,1%, Редколистный
х Сахарсил – 7,9%, Зерноградское 1 х Амазонит – 6,8%, Редколистный х
Северное 44 – 7,2%.
Литература
1.
Большаков, А.З. Время чествовать сорго/А.З.Большаков, С.М.
Бондаренко, С.В. Кадыров и др. – Ростов-н/Д: ЗАО «Ростиздат», 2008. – 60 с.
2.
Алабушева, О.И. Использование зеленой массы сорго в летних
рационах молодняка крупного рогатого скота на откорме/О.И. Алабушева//
Технологии создания сортов, возделывания и использования сорго. Сб. науч.
Трудов. – Зерноград, 1990. – С. 79-81.
3.
Ефремова, И.Г. Изменчивость содержания и накопления сырого
белка в вегетативной массе сорго/И.Г. Ефремова// Селекция, агротехника и
экономика производства сорго: Сб. науч. трудов. – Зерноград, 1989. – С. 111119
4.
Ермаков,
А.И.
Методы
биохимического
исследования
растений/А.И. Ерамков. — Л.: Агропромиздат, 1987. — 430 с.
5.
Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа
количественных признаков/ П.И. Костылев, В.В. Иванов//Селекция и
семеноводство, 1997. – №4. – С. 16-19.
6.
Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного
материала для селекции растений/А.Ф. Мережко. – Л.: ВИР, 1984. – 70 с.