РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

advertisement
РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
на правах рукописи
КЛИМОВА СВЕТЛАНА ПЕТРОВНА
ПОВЫ ШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПОДБОРА
В МОЛОЧНОМ СКОТОВОДСТВЕ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Специальность 06.02.07 – Разведение, селекция и генетика
сельскохозяйственных животных
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Научный руководитель:
доктор сельскохозяйственных наук,
доцент Шендаков А.И.
Орел-2015
2
Содержание
ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................. ……………3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………….….....7
1.1 Теоретическое обоснование подбора в молочном скотоводстве ................... …..7
1.2. Современное состояние черно-пестрой породы и ее значение в скотоводстве
России ............................................................................................................................. 16
1.3. Фенотипическая и генетическая изменчивости селекционных признаков в
молочном скотоводстве ................................................................................................ 30
1.4. Использование родственного спаривания в молочном скотоводстве .............. 42
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ………………..….55
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ................... .61
3.1. Ретроспективная оценка эффективности племенной работы в организациях
Орловской области .............................. ………………………………………………..61
3.2. Показатели продуктивности и генетико-статистические параметры при
разных вариантах подбора .......................................................................................... .68
3.3 Оценка быков-производителей по молочной продуктивности дочерей в
хозяйствах Орловской области ………………………………… ………………..79
3.4. Влияние степени инбридинга на молочную продуктивность чёрно-пёстрых
голштинизированных коров ......................................................................................... 97
3.5 Экономическая эффективность результатов исследований
……………….106
ВЫВОДЫ ……...……………………………………………………………………111
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ ................................................................... 112
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ....................................................................................... 114
ПРИЛОЖЕНИЯ……………………………………………………………...………133
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Чёрно-пёстрая порода крупного рогатого скота
является одной из наиболее распространенных в России. Она обладает рядом
положительных качеств, высоким генетическим потенциалом удоя, высокой
живой массой и скоростью молокоотдачи. Однако для неё характерны недостатки:
низкое содержание жира и белка в молоке, неполная реализация генетического
потенциала удоя, не вполне гармоничное телосложение (Арзуманян Е.А., Бич
А.И., Волгин В.И., Дунин И.М., Дмитриев Н.Г., Жигачев А.И., Калашников А.П.,
Ляшук Р.Н., Прохоренко П.Н., Романенко Л.В., Сакса Е.И., Эрнст Л.К, Эйснер
Ф.Ф. и др.). Для устранения недостатков породы на протяжении последних 30 лет
проводилось скрещивание черно-пестрых коров с голштинскими быками. В
результате чего в популяции чёрно-пёстрого скота произошли качественные
изменения.
Большой вклад в формирование учения о подборе внесли выдающиеся
отечественные и зарубежные ученые: Е.Я. Борисенко, В.О. Витт, М.Ф. Иванов,
Д.А. Кисловский, П.Н. Кулешов, Дж. Лаш и др. В исследованиях многих ученых
большая роль отводилась инбридингу в стадах молочного скота (Басовский Н.З.
Солдатов А.П., Лэсли Дж.Ф., Casanova C., C. Dickerson G.E., Woolliams J.W. и
др.).
Процесс голштинизации чёрно-пёстрой породы в настоящее время
исследован
достаточно
подробно.
Оценена
молочная
продуктивность
в
зависимости от генотипа и линейной принадлежности животных, эффективность
использования
чистопородных
и
помесных
быков-производителей,
совершенствуются экстерьер и прочие признаки. В последние годы были изучены
вопросы
совершенствования
отбора
чёрно-пёстрого
скота
по
молочной
продуктивности, качеству молока и т.д. Тем не менее, в научной периодической
литературе не полностью освещены вопросы повышения эффективности подбора
помесных коров на увеличение удоев, жирности молока и живой массы.
Практически не проводится сравнительный анализ эффективности вариантов
подбора при аутбридинге и инбридинге, степени детерминации селекционных
4
признаков
потомков
предками
из
разных
рядов
родословных.
Это
и
предопределило выбранное направление исследования, формулировку цели и
задач.
Цель диссертационной работы - повысить эффективность подбора в
молочном скотоводстве для племенных хозяйств Орловской области на примере
чёрно-пёстрой породы.
В соответствии с поставленной целью были поставлены следующие задачи:
- проанализировать эффективность племенной работы с чёрно-пёстрым
скотом в хозяйствах Орловской области, провести ретроспективный анализ
молочной продуктивности и живой массы чёрно-пёстрого скота в исследуемых
хозяйствах;
- изучить влияние предков на наследование признаков молочной
продуктивности при разных степенях инбридинга;
- исследовать динамику и структуру фенотипической изменчивости
селекционных признаков при разных вариантах подбора;
-
обосновать
молочную
продуктивность
и
генетико-статистические
параметры селекционных признаков по первой лактации в зависимости от
родительского индекса коровы по удою;
- оценить племенную ценность быков-производителей по молочной
продуктивности дочерей в нескольких хозяйствах региона.
Научная новизна исследований. Впервые изучено влияние динамики и
структуры фенотипической изменчивости на эффективность селекции по удою
при разных формах и типах подбора, а также влияние предков на наследование
признаков молочной продуктивности при разных степенях инбридинга. Изучена
множественная корреляция признаков молочной продуктивности и динамика
наследуемости у чёрно-пёстрых коров-первотёлок при аутбредном и инбредном
подборе в племенных хозяйствах Орловской области; проведено сравнение
влияния материнских и отцовских предков на наследование признаков молочной
продуктивности у коров-первотёлок при разных типах подбора; определёна
степень инбредной депрессии, при которой происходит снижение молочной
5
продуктивности; построены многофакторные модели влияния генетических и
паратипических факторов на результаты оценки быков-производителей по
молочной продуктивности дочерей.
Практическая значимость работы заключается в определении лучших
вариантов подбора, что позволило существенно повысить экономическую
эффективность производства молока от чёрно-пёстрых голштинизированных
коров в Орловской области.
Теоретическая значимость работы состоит в том, что в результате
исследований расширены научные представления о повышении эффективности
подбора
чёрно-пёстрого
голштинизированного
скота
по
молочной
продуктивности и заложены основы для дальнейших исследований в данном
направлении.
Реализация результатов исследований. Результаты работы использованы
для повышения эффективности племенной работы в СПК им. Мичурина, а также
рекомендованы для других предприятий Орловской области и внедрены в
учебный процесс Орловского ГАУ.
Основные положения, выносимые на защиту:
- в селекции чёрно-пёстрого скота по молочной продуктивности наиболее
эффективен гетерогенный подбор при уровне превосходства матерей отцов по
удою над матерями коров до +3σ;
- в группах аутбредных и инбредных чёрно-пёстрых голштинизированных
коров проявляются схожие тенденции по множественной корреляции признаков
молочной продуктивности, включая удой, жирность молока и количество
молочного жира;
-
при
подборе
к
стаду
чёрно-пёстрых
коров
голштинских
быков-
производителей у потомства проявляются не только аддитивные, но и случайные,
непрогнозируемые
генетические
эффекты,
а
динамика
наследуемости
селекционных признаков может проявлять разные тенденции;
- минимизация влияния инбредной депрессии в стадах чёрно-пёстрого скота
возможна при закреплении к потенциальным матерям быков, производителей с
6
потенциалом продуктивности на уровне выше 9000 кг молока при жирности
4,00%.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения были
представлены на заседаниях кафедры частной зоотехнии и биотехнологии
факультета биотехнологии и ветеринарной медицины Орловского ГАУ (20112013), на международных, всероссийских и региональных научно-практических
конференциях: Орел (2011 – 2013), Белгород (2013), Пенза (2011). Разработки
автора по теме исследований использованы при подготовке долгосрочной
областной целевой программы «Развитие сельского хозяйства и регулирование
рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия в Орловской
области на 2013-2020 годы».
Публикация результатов исследований. По теме исследований автором
опубликовано 27 научных работ, в том числе 1 монография; 8 научных статей в
рецензируемых журналах из Перечня ВАК Министерства образования и науки
РФ.
Структура и объем работы . Работа имеет стандартную структуру и состоит
из введения, материала и методов исследований, результатов собственных
исследований,
выводов,
предложений
производству,
списка
литературы.
Основной материал изложен на 139 страницах машинописного текста, содержит
35 таблиц, 19 рисунков, 2 фото, 2 приложения. Список литературы содержит 183
источника, в т.ч. 140 на русском, 43 - на английском языке.
7
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Теоретическое обоснование подбора в молочном скотоводстве
Фундаментальная
основа
продолжения
целенаправленного
отбора,
сохранения и усиления тех особенностей, которые зафиксированы отбором,
принадлежит подбору. При отборе решается судьба особи, быть ли ему
племенным, или пользовательным, или выбракованным, а подбором определяется
качество и племенная ценность будущего потомства, то есть подбор - это отбор
будущих запроектированных потомков [140].
Племенной
подбор
-
это
наиболее
целесообразное
составление
родительских пар из отобранных животных с целью получения от них потомства
с желательными признаками. П.Н. Кулешов, обобщая опыт лучших заводчиков
разных стран, писал: «Улучшение стада подбором требует много терпения и
знаний, а также предполагает определенную цель» [138]. С генетической точки
зрения, подбор - это проект генетического синтеза, средство создания намеченной
комбинации генов [138].
Ещё Ч. Дарвином было разработано учение о подборе и отборе как одним из
факторов эволюции в живой природе. Он считал, что подбор животных является
основным фактором в породообразовании. Большой вклад в формирование
учения о подборе внесли выдающиеся отечественные и зарубежные авторы (Витт
В.О., Иванов М.Ф., Кисловский Д.А., Кулешов П.Н., Лаш Дж., и др.).
В исследованиях А.П. Бегучева, А.А. Ильинского, А.З. Квитко, Н.С.
Колышкиной, М.М. Лебедева, Г.П. Легошина, Д.Н. Пака, А.П. Солдатова, Ф.Ф.
Эйснера, Л.К. Эрнста и др. большая значимость отведена подбору в стадах
молочного скота. По мнению Е.А. Богданова, подбор с генетической точки зрения
может собрать воедино все ценные гены и улучшить наследственность животных.
Неоценимое значение имеют работы английских заводчиков-селекционеров Ф.
Беквелла, братьев Коллингов, Х. Уотсона, создавших абердин-ангусскую,
герефордскую и шортгорнскую породы скота.
8
Правильный подбор обеспечивает совершенствование стада в определенном
направлении, а неблагоприятные условия среды препятствуют проведению
подбора.
Подбор как зоотехнический прием нельзя рассматривать изолированно от
отбора. При спаривании высокоценного животного с животным, обладающим
низким генетическим потенциалом, необходимо учитывать, что потомство будет
неравноценное.
При обсуждении данного вопроса необходимо «начать с самого начала»: с
определения связи между отбором и подбором, которое представляет единое
отбора
Взаимосвязь подбора и
целое и продемонстрировано на рисунке 1.1.
генетическом закреплении желательных
качеств, присущих родителям;
улучшении экстерьера и укреплении
конституции;
увеличении продуктивности - удоя,
жирности молока, живой массы;
продолжительности высокой энергии
роста более длительный период;
повышения срока использования
животных.
Рисунок 1.1 Взаимосвязь подбора и отбора при организации селекционной
работы в молочном скотоводстве
Главной особенностью в подборе является то, что правильно подобранный
для спаривания производитель должен превосходить маток по качеству всех
хозяйственно полезных признаков, то есть бык - это улучшатель количественных
и качественных признаков потомков.
Племенной подбор, как и отбор, ведется не только с учетом происхождения,
фенотипических качеств родительских пар, но и качества их потомства.
Результаты подбора не всегда можно предвидеть: один и тот же бык при
спаривании с коровами разного качества дает потомство неодинаковой ценности.
При составлении родительских пар необходимо предусматривать возможные
результаты. С этой целью на первом этапе проводят индивидуальный подбор, а
9
когда станут известны лучшие результаты, то на втором этапе используют
групповой подбор [140].
Индивидуальный подбор строится на всестороннем знании происхождения
и индивидуальных качеств коровы и быка производителя, в результате чего
получается ценное потомство по продуктивности. Необходимо отметить, что
групповой подбор состоит в подборе двух или трех быков-производителей
определенного качества и происхождения из одной линии или типа к группе
маток, сходных между собой. Во избежание отрицательных последствий и
исключения родственного спаривания в течение 2-3 лет для осеменения коров, а
для осеменения их дочерей в случном возрасте меняют быков-производителей.
Для племенного ядра в стадах используют индивидуальный подбор, а
остального поголовья – групповой. Линейно-групповой подбор применяют в
товарных стадах и на протяжении 10 лет используют быков 4-5 разных линий, для
исключения инбридинга. В настоящее время оспаривается целесообразность
линейно-группового подбора, который приводит к генеалогической «пестроте» в
стаде. При подборе к коровам производителей необходимо учитывать анализ
предыдущих спариваний с учетом плана селекционно-племенной работы.
По мнению Д.Ю. Политкина (2011), индивидуальный подбор животных
чёрно-пёстрой породы по группам крови с учётом уровня генетического сходства
позволит улучшить воспроизводительные качества и получить жизнеспособный
молодняк. Так же отмечено, что увеличение степени генетического сходства
привело к снижению количества благополучных отелов. Из данных следует, что в
целях повышения воспроизводительных способностей необходимо использовать
подбор животных с низким уровнем генетического сходства [87].
В современных условиях в качестве основного метода применяют
чистопородное разведение по линиям и семействам. Методы разведения
характеризуются особенностями подбора пар, вследствие этого возможно
управлять степенью гомозиготности или гетерозиготности сельскохозяйственных
животных. Чистопородное разведение – основной племенной метод разведения,
10
при котором осуществляется отбор и подбор животных внутри породы в целях
сохранения и улучшения определенных признаков [18, 28].
Это разведение позволяет реализовать племенных животных при высокой
рентабельности, однако трудно перестраивать породу при изменении рыночной
конъюнктуры в нашей стране. Во-первых, порода не представляет чистую линию
при
чистопородном
физиологических
и
разведении,
морфологических
а
характеризуется
признаков.
изменчивостью
Во-вторых,
животных,
занесенных в племенную книгу, в практике считают чистопородными, а также
животных имеющих достоверное происхождение на основании групп крови и
племенных записей. В-третьих, допускается исключение, когда чистопородные
животные получают от чистопородного отца, а мать отнесена к помесям
четвертого
поколения.
Современные
породы
характеризуются
высоким
генетическим разнообразием в результате сложной структуры (типы, отродья,
линии, семейства) и высокой индивидуальной изменчивостью. Также считаются
чистопородными животные, полученные, от спаривания разных породных групп
при таком подходе сохраняется структура породы и происходит наиболее полное
использование генетических ресурсов породы.
Эффективная форма современной селекции это активное использование
мирового генофонда, за счёт метода глубокого охлаждения и долговременного
хранения спермы быков-производителей одной породы, что привело к обмену
генетическими ресурсами между разными странами. Например, в селекции чёрнопёстрой
породы
используют
высокопродуктивных
животных
канадской
голштино-фризской и американской популяций. При чистопородном разведении
повышается степень гомозиготности, ведущая к консолидации наследственных
задатков. Таким образом, система побора - это комбинация родительских гамет,
приводящая к образованию зигот и новых генотипов, так как используются два
типа спаривания по фенотипическому сходству или различию и по степени
генетического сходства или различия.
По степени родства выделяют родственное спаривание (инбридинг) и
неродственное (аутбридинг), а по сходству и различию гомогенный и
11
гетерогенный подбор. При гомогенном подборе на основе корреляции между
фенотипами животных гомозиготность усиливается, это может дать эффект при
условии, если наследуемость признаков высокая, а при низкой наследуемости
подбор
будет
безрезультатен.
При
исправлении
недостатков
животных
используют для спаривания фенотипически несходных животных, которые
увеличивают потомственную гетерозиготность.
Ю.М. Кривенцов с соавторами (2004) считает, что эффект гетерогенного
подбора пар или гетероэкологический гетерозис требует более детального
рассмотрения, тогда его внедрение в практику даст возможность шире
использовать особенности животных, возникающие в условиях экологической
разобщённости
различных
популяций
породы
с
целью
повышения
продуктивности и хозяйственного использования племенного скота. В его работе
отмечено, что при использовании быков-производителей голштинской породы
отмечается увеличение продолжительности жизни на 15%, длительности
лактации - на 37% и общего количества лактаций - на 32%, а пожизненный надой
молока увеличивается на 42%, количество молочного жира - на 23%, а, как
следствие этого, возрастает удой молока в расчёте на 1 дойный день [42].
Немаловажными факторами при проведении подбора являются: возраст
животных, генеалогическая сочетаемость, родственные отношения, степень
препотентности животных, закладка и разведение линий и семейств и другие.
По
мнению
И.В.
Кузнецовой,
И.М.
Стародумова
(2009)
[56],
в
зоотехнической науке принято оценивать генетическую структуру по её
генеалогической структуре, однако этот метод не надежен. Это связано с тем, что
многие животные в линиях получены при подборе родительских пар разной
линейной принадлежности. С учётом этого особенности генофонда животных
часто изучаются по полиморфным белкам и группам крови, которые не
изменяются в онтогенезе и являются маркерами при анализе особенностей
генетической структуры популяции.
Необходимо отметить, что для получения потомства желательного типа
используют искусственное осеменение, что даёт возможность планировать
12
заказные спаривания. Для закрепления и развития селекционнируемых признаков
используют гомогенный подбор, который заключается в спаривании животных
сходных между собой по степени выраженности признаков таких, как уровень
продуктивности, скорость молокоотдачи и происхождение.
Немаловажным является аддитивное действие генов, проявляющиеся у
потомства
при
накоплении
наследственных
факторов,
эта
особенность
ограничивает широкое применение гомогенного подбора, в этой связи его
используют в племенных хозяйствах. В качестве основного метода массового
улучшения молочного стада применяют улучшающий гетерогенный подбор.
Гомогенный и гетерогенный подбор сочетают в зависимости от этапов племенной
работы, особенностей стада и наличия высокоценных животных в нем.
Отметим,
что
реальное
повышение
потенциальной
продуктивности
приплода обусловлено его происхождением от высокопродуктивных родителей,
поэтому роль подбора родительских пар для получения потомства с высокой
потенциальной продуктивностью очень велика. Подбор в зависимости от цели
работы возможен из представителей одной породы, разных пород и т.д. с целью
получения животных с нужными признаками. Итоги подбора зависят от степени
наследственного генетического родства и различия между спариваемыми
𝛼𝛼
1 �∑ ��
𝜎𝜎
особями. По формуле Ф.Ф. Эйснера (И=
n, где И – коэффициент сходства
животных; α - разность по селекционным признакам; σ – среднее квадратическое
отклонение по соответствующим признакам; n – число учтенных признаков)
фенотипическое сходство изучаемых селекционных признаков у отобранных
особей превышает показатели этих признаков у случайно выбранных особей из
той же популяции. Для определения генетических параметров и анализа
результатов родственного разведения используется коэффициент сходства.
Вопрос о том, какое внимание следует уделять продуктивности предков,
зависит от следующих факторов [65]:
 степени связи между предком и особью;
 степени наследуемости признака;
13
 паратипических
корреляций
между
животными,
используемых
в
прогнозировании;
 полноты известных данных о качестве предков (родословной).
Родословная – это учет (запись) предков особи, связанных с ней через
родителей [65]. В родословную кроме кличек и номеров включают данные,
характеризующие фенотипические качества предков, но этой информации также
недостаточно.
Родословные
весьма
полезны
при
выявлении
носителей
рецессивного гена.
Преимущество родословной - это дешевизна по сравнению с геномным
анализом. Для увеличения точности прогнозов при подборе необходимо
использовать данные родословных по продуктивности предков, эти данные
должны давать представление об их качестве в сравнении со сверстницами, а
наследуемость признака должна быть немного ниже 100%.
Перечислим недостатки использования родословных: непреднамеренные и
неизвестные ошибки; неполные записи; животные становятся популярными
вследствие моды или увлечения. В племенных стадах необходимо применять
различные методы подбора родительских пар для устойчивого повышения
абсолютных показателей.
Из зарубежных исследований Л.Х. Ларсена, Ж. Поля, Е. Китте, Г.
Заттегаста, В. Энглера, а также отечественных - П.Н. Кулешова, Д.А.
Кисловского, Е.А.Богданова, Н.А. Юрасова, Ф.Ф. Эйснера и др. представлена
общая классификация методов подбора на рисунке 1.2.
14
Подбор с учетом ценности спариваемых животных
улучшающий
уравнительный
Подбор с учетом различий и сходства между животными
гомогенный
гетерогенный
Подбор с учетом возраста
возрастной
Подбор с учетом родства
инбридинг
аутбридинг
Подбор с учетом групповой принадлежности животных
разведение "в
себе"
внутрилинейное
разведение
межлинейное
спаривание
чистопородное
разведение
межпородное
скрещивание
отдаленное
скрещивание
Родственный подбор при работе с линией по направленности инбридинга
внутрилинейн
ый инбридинг
подкрепляющ
ий инбридинг
топкроссинг
внутрисемейн
ый инбридинг
инбридинг на
линию матки
инбридинг на
посредника
комплексный
инбридинг
Неродственный подбор при работе с линией
гибридизация
освежение крови
инбредных линий
стренкроссинг
реципрокный подбор
Традиционные методы скрещивания
кроссбридинг
кросскроссинг
грединг
прилитие крови
заводское
Новые варианты межпородного скрещивания
лайнкроссбридинг
топкроссбридинг
триплькроссинг
тройное
подкрепляющее
Подбор к группам и отдельным маткам определенного числа производителей
индивидуальный
линейно-групповой
Варианты частично гетерогенного подбора
гетероэкологический
гетерогенеалогический
Рисунок 1.2. - Обобщенная классификация видов, форм, методов подбора
15
Из анализа литературных данных можно заключить, что применение в
селекции молочного скота определенных типов аутбредного и инбредного
подбора зависит от уровня селекционно-племенной работы со скотом, так и от
условий,
которые
создают
возможность
более
полной
реализации
наследственного потенциала.
По данным некоторых исследователей (Малаховский А.Я. и др., 1969), при
подборе важен не сам по себе прием (скрещивание, инбридинг), а сочетаемость
родительских пар. Можно сделать вывод о том, что инбридинг как крайняя
степень
подбора
оказывает
отрицательное
влияние
при
его
стихийном
распространении, но является одним из приемов получения и закрепления ценных
генотипов животных.
В животноводстве под
подбором понимают
правильное
сочетание
родительских форм для получения потомков с желаемыми качествами. Очень
важно знать причины низкой эффективности подбора и использовать в племенной
работе рекомендации по их устранению.
При планировании подбора чёрно-пёстрой породы необходимо учесть
рекомендации:
 для
заказных
спариваний
использовать
самых
лучших
быков-
улучшателей;
 для оценки по потомству 20-30% телок и коров осеменяют спермой
молодых быков, в стадах первотелок, удои которых выше породного стандарта;
 после анализа результатов подбора чёрно-пёстрой породы проводят
корректировку индивидуального и группового подборов;
 недопустимо применение стихийного родственного спаривания и
подбора животных, имеющих общий недостаток.
Сообразно с этим, предстоит реализовать современные информационные
системы в племенной работе с крупным рогатым скотом, что позволит увеличить
точность генетической оценки, а также оптимизировать систему генетического
улучшения пород для более точного подбора с целью получения животных
лучших качеств по селекционным признакам.
16
В
настоящее
время
специалистами
ассоциации
«АСЧАР»
освоена
программа подбора голштинских быков для стад по разведению чёрно-пёстрого
скота. Основной целью программы WMS является увеличение продуктивности,
продолжительности жизни и здоровья животных, а также при подборе
учитывается инбридинг, рецессивные гены и экстерьерная оценка.
К сожалению, не доведены до совершенства методы прогнозирования для
наилучшей сочетаемости животных. До сих пор используется опытный метод в
селекции с крупным рогатым скотом, в результате чего допускается ошибки при
проведении селекционно-племенной работы. Это направление слабо разработано
и требует дальнейшего изучения.
Племенная ценность производителей обуславливает результаты подбора. Из
этого положения вытекает вывод: при сочетании животных эффективность
подбора молочного скота зависит от направленного выращивания, постановки на
испытание и оценки быков-производителей по качеству потомства.
1.2 Современное состояние черно-пестрой породы и ее значение в
скотоводстве России
В настоящее время чёрно-пёстрая порода крупного рогатого скота изучена
многими учеными [12, 25, 57, 68, 69, 70, 71, 74, 76, 131].
Данная порода в России бала выведена путем скрещивания местного скота
с чёрно-пёстрой породой голландского происхождения. Порода апробирована и
утверждена в 1959 г. Работа по её созданию началась в 30-х годах прошлого
столетия, когда в Европейскую часть России, Сибирь и Урал было доставлено и
использовано большое количество быков-производителей и маточного поголовья
остфризской породы, а также чёрно-пёстрого скота из Эстонии и Литвы для
массового улучшения скота колхозов и совхозов. Существенные различия в
методологии проведения скрещивания, качестве исходного матового поголовья, а
также неодинаковые природно-климатические условия привели к образованию в
районах Центральной России, Урала и Сибири трех отродий чёрно-пёстрого
скота, различающихся между собой по телосложению, молочной продуктивности
и жирномолочности [88].
17
По П.Н. Прохоренко (2012), на первом этапе работы применяли
поглотительное скрещивание до получения помесей разных поколений. Более
длительное поглотительное скрещивание проводилось в стадах Центральной
России, где в результате были получены помеси III и IV поколений от
скрещивания остфризского, эстонского, шведского чёрно-пёстрого скота с
холмогорским, ярославским, а также местным скотом. При разведении помесей «в
себе» для коров создавали благоприятные кормовые условия для интенсивного
раздоя и хорошие условия кормления и содержания ремонтного молодняка. В
результате здесь сформировался чёрно-пёстрый скот крупных размеров, с
высокой
молочной
продуктивностью,
удовлетворительными
мясными
качествами, но низкой жирномолочностью (3,6%) по сравнению с другими
отродьями.
Большую роль в совершенствовании чёрно-пёстрого скота Европейской
части России сыграли племенные заводы «Лесное» (Ленинградской области),
«Молочное» (Вологодской области), «Петровское» (Московской области),
«Боярская ферма» (Нижегородской области) и др.
Чёрно-пёстрый скот Урала выведен в основном в хозяйствах Свердловской
области путем скрещивания скота тагильской породы с остфризским чёрнопёстрым скотом Прибалтики. Помесных коров и тёлок I и II поколений
скрещивали с быками III и IV поколений с дальнейшим разведением помесей «в
себе». Большую роль в создании уральского чёрно-пёстрого скота сыграли
племенные хозяйства «Исток» и «Тагил». Животные уральского скота несколько
уступали животным Центральной части России по живой массе, удою, но
превосходили по содержанию жира в молоке.
Чёрно-пёстрый скот Сибири выведен в результате скрещивания местного
сибирского скота, который отличался небольшим ростом, выносливостью,
высокой жирномолочностью, с остфризскими быками. Интенсивно эта работа
проводилась в Омской, Новосибирской и других областях. По живой массе и
молочной продуктивности этот скот уступал другим отродьям. Большую роль в
совершенствовании Сибирского скота сыграли племзаводы «Омский» Омской
18
области, «Первомайский» Новосибирской области, «Ленкузнецкий» Кемеровской
области.
Таким образом, в результате многолетней целенаправленной работы в
России сложился генофонд трех отродий чёрно-пёстрого скота: Европейское,
Уральское и Сибирское. Животные всех зон обладали хорошо выраженным
молочным
типом
телосложения,
крепкой
конституцией,
хорошей
приспособленностью к местным условиям. К 1970 г. чёрно-пёстрая порода по
численности уже занимала третье место среди других молочных пород в бывшем
СССР [88].
Немаловажным фактором на фоне продуктивности выступает живая масса
чёрно-пёстрого скота, о ней говорят данные из каталога «Породы племенных
сельскохозяйственных животных и птиц, распространенные в Российской
Федерации» (2006). Живая масса телят при рождении 30-35 кг, телок в 18месячном возрасте - 322 (в племенных хозяйствах 355-370 кг), коров - 488 (в
племенных хозяйствах 524-541 кг), быков - 850-1070 кг. Взрослые животные
достаточно высокорослые (высота в холке коров 128-135, быков -138-156 см).
Из других аналогичных работ [9, 10], выполненных в нашей стране, можно
сослаться на данные, что живая масса коров чёрно-пёстрой породы составляет в
среднем 540-550 кг. В ГКПЖ живая масса первотелок варьирует в пределах 491529 кг, коров второго отёла - 501-550 кг, третьего и старше - 539-575 кг.
Отечественный чёрно-пёстрый скот характеризуется крепкой конституцией и
мясомолочным
широкотелым
типом
телосложения.
Зарубежному
и
отечественному скоту присущи хорошие мясные качества. Высота в холке
составляет 130-132 см, длина туловища 158-160 см, глубина груди 68-70 см,
ширина туловища 45-47 см, обхват груди 192-202 см, обхват пясти 19 см. У
животных уральского и среднерусского отродья промеры выше, чем у сибирского
отродья. Среднесуточный прирост живой массы молодняка за период откорма
составляет 890-1100 г.
Каждая порода имеет оптимум живой массы, который свидетельствует об
окончании развития животного и заводской упитанности. Положительно этот
показатель влияет на молочную продуктивность коровы, а повышение массы
19
сверх породного оптимума ведет к ожирению и не влияет на рост удоев. Таким
образом, живая масса оказывает влияние на молочную продуктивность, но
также следует отметить, что коровы с меньшей массой могут быть
продуктивнее.
По данным Е.И. Сакса (2012 г.), ежегодный темп генетического прогресса за
2007-2011 гг. в популяции чёрно-пёстрого скота составил по удою +40 кг молока,
содержанию жира – 0,004% и белка в молоке +0,001%. Причиной снижения как
генетического, так и фенотипического тренда по сравнению с 2001-2006 гг.
явилось уменьшение числа коров в популяции, осемененных спермой быковулучшателей [92].
Для совершенствования чёрно-пёстрой породы применяют голштинскую.
Животные этой породы относятся к специализированному молочному типу.
Очень наглядные в этом отношении данные были приведены в статье Н.В.
Сивкина с соавт. (2011), где показано что голштинский скот имеет наиболее
высокие удои, превосходящие молочные и комбинированные породы в
племенных заводах и в племпродукторах соответственно на 379-3489 кг молока
(5,6-97,4 %), 1239-2849 кг (22,2 – 72,1%) [99]. Так, выявлено немало короврекордисток по удою и содержанию жира в молоке. В голштинской породе
особенностью разведения по линиям является относительно быстрая смена их
поколений. С линиями или генеалогическими группами работают до тех пор, пока
быки-производители дают потомков, превышающих по племенной ценности
представителей других линий, и занимают лидирующие места в породе.
Современный
голштинизированный
скот
значительно
улучшен
по
сравнению с чёрно-пёстрым: тип и экстерьер популяции сильно изменились,
коровы имеют выраженный молочный тип, гармоничное сложение, а также
увеличилась длина туловища на 9 см, высота в холке – на 11 см и глубина груди на 4 см. Живая масса коров после 1 отела составляла 569 кг, полновозрастных –
601 кг; в племзаводах – 579 и 617 кг соответственно. Выход молока на 100 кг
живой массы увеличился с 1090 кг до 1334 кг. В результате подбора быков в
стадах удалось улучшить функциональные свойства вымени. Средняя скорость
молокоотдачи повысился с 1,6 кг/мин до 2,22 кг/мин (в 1,5 раза). Для животных
20
голштинской породы характерна скороспелость. Живая масса телок в 14 мес. (397
кг) и в 15 (420 кг) позволяет проводить 1 осеменение в этом возрасте и иметь
первый отел в 23-24 мес. [92].
Например, в Швеции племенная работа направлена на разведение
высокопродуктивных коров голштинской породы, а также на создание крепких,
здоровых животных, которые не требуют дополнительных затрат на специальный
уход и являются гарантией рентабельного производства молока. Прежде всего,
при скрещивании с голштинской породой преследуют цель - повышение удоев и,
как следствие, выхода молочного жира за лактацию и улучшение молочного типа
чёрно-пёстрого скота.
Отметим, что в 1980-х гг. в России высокими темпами распространялась
голштинская порода и скрещивание проводилось с низкопродуктивным скотом и
в результате был низкий эффект. Посредством скрещивания животных достигают
поставленных целей:
 получают потомство превосходящие родительские формы из-за
проявления гетерозиса или гибридной силы;
 для получения новой породы или типа животного.
В исследованиях Л.К. Эрнста с соавт. [134] отмечено, что использование
голштинской породы для улучшения чёрно-пёстрой породы может получать
эффект при создании хороших условий содержания и кормления.
Обратим внимание на цитируемые исследования А.С. Деляна, А.И.
Ивашкова [42], которые провели сравнительную оценку голштинизированных
быков немецкой и североамериканской селекции, по результатам приоритет
имели североамериканские быки при совершенствовании отечественного чёрнопёстрого скота. По удою, их дочери превосходят потомство от немецких быковпроизводителей на 420 кг, по молочному жиру - на 14 кг. Аналогичную картину
наблюдаем по
отношению
дочерей
североамериканских
быков, которые
превзошли немецких сверстниц по пожизненной продуктивности и долголетию.
По продолжительности использования коров разность составляет 0,3 лактации, по
жизненному удою - 2232 кг молока и по молочному жиру - 77,8 кг в пользу коров
от потомства североамериканских быков.
21
В статье Д.К. Некрасова, А.Е. Колганова (2007) имеется двойное мнение о
голштинизации чёрно-пёстрого скота. Во-первых, поглотительное скрещивание
коров чёрно-пёстрой породы с голштинскими быками способствует повышению
генетического потенциала помесей с ростом доли генов по улучшающей породе,
которое в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя наиболее
полно и прогрессивно реализуется только при высоком уровне кормления и
последующего продуктивного использования. Во-вторых, пожизненный удой
коров с увеличением доли генов голштинской породы свыше 68,75 – 71,83%
снижается до уровня, характерного для чёрно-пёстрых чистопородных коров, что
также связано с уменьшением продолжительности их производственного
использования [83].
Е.П. Шибаева, Д.А. Никифоров (2009) считают, что при улучшении чёрнопёстрой породы должна использоваться голштинская порода, это обусловлено
тем, что
она превосходит
по молочной
продуктивности, а также по
технологическим качествам молока чёрно-пёстрых коров. По их мнению,
использование голштинизированных коров экономически более выгодно, их
рентабельность составила от 6,48 до 13,30 % [126].
В публикациях Р. Юсупова и др. (2008) скрещивание голштинов с чёрнопёстрой породой изменяет и обогащает генофонд и открывает новые возможности
для подбора [135].
По данным Ф.Г. Кудрина, Ю.П. Загороднева (2007), указана необходимость
селекционно-племенных
мероприятий
по
выявлению
происхождения
и
продуктивных особенностей завозимых из-за рубежа животных в совокупности с
тщательным
контролем
позволяют
значительно
повысить
продуктивное
долголетие совершенствуемых пород отечественного происхождения, а это может
увеличить срок использования голштинизированных коров до 6 лактаций с
пожизненным удоем не менее 36 т молока [42].
Так, например, С. Карамаева с соавт. (2010) для повышения эффективности
использования на комплексах и молочных фермах голштинизированного скота
рекомендует использовать для разведения животных с долей крови голштинов
62,5-75% [37].
22
Из работ Р. Тамаровой, Н. Канарейкиной (2010) следует, что импортный
немецкий скот адаптировался с большими потерями, чем ленинградские чёрнопёстрые первотелки и для достоверного разведения разных породных групп
необходимо изучить их пожизненную продуктивность и продолжительность
хозяйственного использования [105].
Этот вопрос был также подробно освещён Р.Н. Ляшуком и др. (2008).
Авторы утверждают, что в селекции черно-пестрого скота предпочтение отдавали
семени голштинских быков-производителей немецкого происхождения, так как
они обладают наибольшим генетическим потенциалом молочной продуктивности
с одновременным увеличением удоя и жирности молока. Отмечено также, что
природно-климатические условия Германии и России схожи, а американский скот
из-за мягкого местного климата не пригоден для производства молока в
промышленных масштабах на территории Орловской области.
Наряду с этими работами появились весьма интересные практические
исследования Р.Н. Ляшука и А.И. Шендакова в Орловской области (2009-2014).
По их мнению, возможно получить молочно-мясной тип животных с
устойчивыми удоями 4000-4500 кг молока в течение 5-7 лактаций, но одним из
условий должен быть жесткий подбор чёрно-пёстрых быков-производителей, а
также постоянный контроль за результатами спариваний и оценкой быков по
продуктивности
дочерей
для
увеличения
удоев
и
жирности
молока
отечественного скота [69, 71, 74, 76, 122, 124, 125]. Как рекомендации, при
«возврате» к чёрно-пёстрому скоту следует ориентироваться на кровность 25% по
голштинской породе.
Приведенные выше материалы свидетельствуют о результатах научных
исследований и практики, которые позволяют сделать вывод, что при
совершенствовании чёрно-пёстрой породы использование голштинской породы
обеспечивает значительное повышение молочной продуктивности и улучшение
пригодности к промышленной технологии. Ко всему прочему кормление
высокопродуктивных коров должно быть полноценным и сбалансированным на
протяжении года, при этом необходимо вести тщательный контроль за
полноценностью кормления и качеством кормов.
23
Исходя из вышеизложенного, отметим, что голштинская порода обладает
высокой
молочной
продуктивностью
и
хорошо
приспосабливается
к
современным промышленным технологиям, а также быстро акклиматизируется к
изменяющимся условиям обитания. Исследования, проведенные во всём мире
свидетельствуют об удовлетворительной мясной продуктивности помесей и
чистопородных голштинов.
В России и за рубежом в течение исторического развития под влиянием
экономических и природных факторов образовалось большое число пород
крупного рогатого скота, которые отличаются хорошими продуктивными
качествами. Также необходимо отметить, что существующие продуктивные
качества совершенствуются, и, тем не менее, создаются новые и исчезают старые
породы. Селекционно-племенная работа направлена на повышение молочной
продуктивности
животных.
В
животноводстве
актуальным
направлением
является выведение новых высокопродуктивных внутрипородных типов, линий
быков
и
семейств
коров.
В
центральной
России
созданы
несколько
внутрипородных типов: «Московский» (2003 г.), «Непецинский» (2003 г.),
«Барыбинский» (2004 г.).
Согласно литературным данным, в 60-е и 70-е гг. прошлого столетия для
улучшения
чёрно-пёстрого
скота
во
всех
племенных
стадах
России
использовались чистопородные голландские быки. По данным Б.П. Ахметова и
М.С. Куринского, в РФ за период с 1956 до 1975 гг. было завезено из Голландии
439 быков и 6998 телок и нетелей. Было организовано 39 племенных
репродукторов голландского чёрно-пёстрого скота. Во всех ведущих племзаводах
для улучшения чёрно-пёстрого скота использовались только голландские быки. За
три года (1965-1967) число быков голландского происхождения на стадии
искусственного осеменения резко увеличилось с 37 до 57% от общего числа
поголовья. Наибольшее число среди голландских быков принадлежало к
известным линиям: Аннас Адема 30587, Хильтес Адема 37910, Рутьес Эдуарда
24
31646, Рудольфа Яна 34558, Роттерда Пауля 36498 и Нико 31652 1. В этих
условиях как племенные, так и товарные хозяйства вынуждены были перейти к
поглотительному скрещиванию, что было, по мнению профессора М.М. Лебедева,
явно нежелательным. Наряду с некоторым повышением содержания жира в
молоке и улучшением молочной продуктивности. Голландский скот раздаивался
значительно хуже отечественного чёрно-пёстрого, что было связано с изменением
специализированного типа животных с молочного на молочно-мясной. У многих
животных, особенно II и III поколений, наблюдалась слабость и торцовая
постановка задних конечностей [88].
Известно из теории и практики разведения животных, что генетический
прогресс в повышении продуктивности достигается селекцией в закрытой и
открытой популяциях. В настоящее время большинство молочных пород разводят
по методу открытых популяций. Наибольшее использование в открытых
популяциях в мировом скотоводстве получила голштинская порода США и
Канады, которая дала мощный толчок развития всему скотоводству. Учитывая
высокую молочную продуктивность голштинов в 60-е гг. прошлого столетия в
Европейских
странах
были
проведены
длительные
эксперименты
по
породоиспытанию, с целью достоверного выявления преимуществ голштинского
скота [88].
Особенно
следует
породоиспытанию,
отметить
проведенные
в
длительные
Голландии,
эксперименты
на
очень
по
высоком
методологическом уровне, в 1971 г. на опытной станции «Ген» в провинции
Фрисляндии на породоиспытание было отобрано 45 животных американской
голштинской породы, 54- голландской чёрно-пёстрой, 50 – голландской краснопёстрой.
Цель
исследований
заключалась
в
определении
генетического
потенциала каждой опытной группы по различным хозяйственно полезным
признакам в условиях Голландии. В это время в научных кругах Голландии и
среди фермеров шли жаркие дискуссии о целесообразности скрещивания
1
Климова С.П. Современное состояние племенного молочного
Климова//Образование, наука и производство. – 2012. - №1 С. 38-40.
скотоводства
России/
С.П.
25
голландского чёрно-пёстрого скота с голштинским. Было много противников
использования генофонда голштинов на голландской чёрно-пёстром скоте.
Главные аргументы - снижение жира и белка в молоке и ухудшение мясных
качеств у получаемого от скрещивания потомства. Результаты проведенного
эксперимента убедительно показали превосходство голштинов над голландскими
животными. За I лактацию от голштинских коров было получено по 6099 кг
молока жирностью 3,7% и с содержанием белка 3,25%. От чёрно-пёстрых и
красно-пёстрых голландских коров было получено соответственно – 4879 и 4697
кг молока, с содержанием жира 4,14 и 4,09% и белка 3,37 и 3,45 %. Общий выход
молочного жира у голштинов был на 24 кг выше, чем у чёрно-пёстрых
голландских. За III лактацию от голштинов было получено 7000 кг молока, от
голландских чёрно-пёстрых – 5569 кг и от красно-пёстрых – 5290 кг.
Превосходство голштинов над чёрно-пёстрым скотом по молочной
продуктивности также было установлено в опытах по породоиспытанию,
проведенных в странах Европы. По данным E.P. Cunningham (1974), преобладание
по племенным качествам американских голштинских быков над британскими
составляло 18%, французскими чёрно-пёстрыми – 52%, западногерманскими –
36%, датскими – 48%, итальянскими – 8% и над канадскими – 6%.
На основании положительных результатов, проведенных экспериментов,
голштинских быков начали использовать во всех европейских и других странах
по методу поглотительного скрещивания, в том числе и в Голландии.
Интенсивное использование лучшего мирового генофонда голштинской породы
позволило резко повысить молочную продуктивность чёрно-пёстрой породы во
всех странах. За 2011 г. в семи странах (Израиль, США, Канада, Голландия,
Швеция, Дания, Финляндия) средний удой за лактацию составил – 11775 – 9419
кг молока.
На основании приведенных данных, можно сделать выводы, что за
последние 30 лет в РФ на основе поглотительного скрещивания чёрно-пёстрого
скота с голштинскими быками США, Канады и других стран создана
высокопродуктивная популяция голштинизированного чёрно-пёстрого скота,
сформирована
её
генеалогическая
структура
[88].
Сформировавшаяся
26
генеалогическая
структура голштинизированного
чёрно-пёстрого
скота,
в
основном, состоящая из следующих линий – Вис Айдиал 933122, Рефлекшн
Соверинг 198999, Монтвик Чифтейн 95679, Силинг Трайджун Рокит 252809.
Таблица 1.1. - Молочная продуктивность лучших коров рекордисток разных
пород в России 2
Кличка и номер,
владелец (хозяйство)
Порода
Лактация
Удой,
кг
Жир,
%
Белок,
%
Кличка 1786 ПЗ «Рабитицы»
Чёрно-пёстрая
3
16026
3,85
3,05
Ленинградская область
Февралька 4436 ПЗ «Ленинский
Чёрно-пёстрая
3
16011
3,74
3,21
Путь» Ленинградская область
Зела 6604 ООО АФ «Трио»
Симментальская
2
11123
4,01
3,22
Липецкая область
Анна 6502 ООО АФ «Трио»
Симментальская
2
11059
4,04
3,27
Липецкая область
Гипотеза 3718 ООО «Вохринка»
Холмогорская
1
16477
4,22
3,44
Московская область
Исповедь 135 СХПК с-з «Полярная
Холмогорская
2
15045
3,74
3,14
Звезда» Мурманская область.
Зоя 6486 ПЗ к-з «Большевик»
Красно-пёстрая
2
10154
3,68
3,21
Воронежская область
Мисс 1610 ПР СПК «Рассвет»
Красно-пёстрая
4
10120
3,82
Курская область
Марка 6383 ОПХ ПЗ «Ленинский
Красная степная
4
11966
4,47
3,35
Путь» Краснодарский край
Лада 3734 ПЗ ЗАО
Красная степная
5
11917
3,78
3,22
«Богодуховский» Омская область
12615 ПЗ им. Ленина
Голштинская
2
15986
3,50
3,28
Ростовская область
1389 ООО «Рождество»
Голштинская
3
15110
4,08
3,59
Владимирская область
Синяя 8518 «НИВА»
Айрширская
4
11357
4,30
3,50
Краснодарский край
Костянка 769 СПК «Палевица»
Айрширская
3
11078
4,01
Республика Коми
Камышовка 118 СПК ПЗ
Ярославская
3
9394
4,31
3,08
«Горщиха» Ярославская область
Дикция 683 СПК ПЗ «Горщиха»
Ярославская
6
9222
4,01
3,04
Ярославская область
Источник: Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации
(2010г.). Изд. ФГНУ ВНИИплем, М., 2011.
2
Климова С.П. Современное состояние племенного молочного
Климова//Образование, наука и производство. – 2012. - №1 С. 38-40.
скотоводства
России/
С.П.
27
В стране создана достаточно крепкая племенная база породы в составе 240
заводов и 365 племпродукторов. Удельный вес коров в племенных хозяйствах
составляет 48,8%.
Молочная продуктивность за последние 8 лет в целом по
породе возросла на 1434 кг молока и 58,7 кг молочного жира [88]. Молочную
продуктивность коров рекордисток представлена в таблице 1.1.
Уровень удоя
за 1 лактацию
Быки-отцы
коров.
• Доля влияния фактора «Удой
за 1 лактацию»: на
продолжительность использования (в лактациях) – 17%; на
пожизненный удой – 16%. (Вахонева А.А., 2010);
• С увеличением удоя коров-первотёлок с 4 до 6 тыс. кг молока
отмечено увеличение выбытия коров на 14,8% по чёрно-пёстрой
породе, 7,7% - по ярославской и 4,6% - по костромской породам
(Зелепукина М.В., 2011);
• Возрастает выбраковка коров при росте удоя за 1 лактацию с 4,15,0 тыс. кг до 7,1-8,0 тыс. кг (чёрно-пёстрая порода) по причине:
болезни конечностей с 14,7 до 38,1% ; трудные отёлы – с 14,0 до
19,5% (Артюх В.М., 2011);
• Дольше использовались в стаде чёрно-пёстрого скота коровы, удой
которых по 1 лактации менее 6000 кг (Цыганков В.И. , 2011,
Кузнецов А.И., 2009, Вахонева А.А., 2010).
• Доля влияния фактора «быки-производители» на продолжительность
использования коров (в лактациях) –11,5%, на пожизненный удой –
17,0% (Вахонева А.А., 2010, Корчагина О.А., 2011).
•С увеличением возраста в отёлах матерей увеличивается продолжительность
продуктивного использования дочерей.(Косяченко Н.М., 2007,В ахонева
Матери-коров А.А. ,2010, Корчагина О.А.,2011).
Тип
телосложения
коров.
• Доля влияния фактора «тип» на продолжительность продуктивного
использования (в лактациях) –29,5%, на пожизненный удой –
31,6%. Коровы с оценкой экстерьера «превосходный», «отличный»
и «хороший с плюсом» обладали долголетием и высоким
пожизненным надоем. Для повышения срока использования коров
необходимо улучшать экстерьер животных по признакам «ноги и
копыта» и «вымя» используя предложения ВНИИГРЖ индексы
племенной ценности быков и коров (Прохоренко П.Н., 2011,
Вахонева А.А., 2010, Левина Г.Н., 2010, 2011).
Рисунок 1.3. Факторы, влияющие на продуктивность чёрно-пёстрой породы
28
Из рассмотренных данных следует, что чёрно-пёстрая порода занимает
лидирующие место с холмогорский и голштинской породой. Сообразно с этим
перечислим
факторы,
использования
влияющие
коров
и
на
продолжительность
пожизненный
удой
продуктивного
чёрно-пёстрой
породы,
представленные на рисунке 1.3.
Всё сказанное позволяет сделать вывод, что чёрно-пёстрая, голштинская и
холмогорская породы обладают наибольшей молочной продуктивностью, к тому
же на уровень продуктивности влияет наследственность, физиологическое
состояние, условия содержания и
кормления. Благодаря этому
породы
демонстрируют высокий пожизненный удой.
Следует заметить, что в 2010 г. американская Ассоциация по развитию
голштинской породы крупного скота зафиксировала на ферме новый мировой
рекорд от коровы номер 1326 за 365 дней III лактации было получено 32804 кг
молока (в среднем 89 кг в день) с содержанием жира 3,86% и 3,12% белка,
показатели этого животного на 1934 кг молока (6,26%) превышают предыдущей
мировое достижение [136].
На современном этапе селекционно-племенной работы в РФ повышение
генетического потенциала маточного поголовья ведущих племенных стад по
разведению чёрно-пёстрого скота, широко внедряющих современные технологии
содержания и кормления животных, невозможно без использования мирового
генетического потенциала голштинской породы [20].
Успех в генетическом совершенствовании чёрно-пёстрой породы зависит
также от ряда других не менее важных причин. Работа осложняется отсутствием:
• четко разработанной цели селекции и критериев отбора;
• мониторинга оценки фенотипической и генетической изменчивости и
паратипических трендов селекционных признаков;
• научных основ и методов генетико-экономического анализа и прогноза
спаривания с голштинской породой;
• применения
разведения;
программы
поэтапного
возрождения
чистопородного
29
• проведения генетической оценки животных методом BLUP;
• прогноза инбридинга на кратко-, средне-, долгосрочные перспективы;
• прогноза экономической эффективности;
• планирования работы при подборе и имитационных моделей, программ
сохранения генетических ресурсов;
• информационных систем управления селекцией и базы данных по
племенным животным;
• компьютеризации селекционных задач на уровне породы и стада.
Проблема повышения эффективности молочного скотоводства связана с
паритетностью в экономических отношениях в цепочке «сельскохозяйственный
производитель – молокоперерабатывающая промышленность – оптовая и
розничная торговля», на сегодняшний день на долю сельскохозяйственных
товаропроизводителей приходится менее 40% розничной цены на молоко вместо
50-55% в странах с развитым молочным скотоводством 3.
По мнению учёных и практиков, необходимо увеличить государственную
поддержку молочной отрасли, реализуя мероприятия посредством выделения
грантов на развитие по конкурсной основе.
Объективная необходимость участия государства в развитии молочного
скотоводства и производства молока обусловлена 4:
 социальной
значимостью
молока
и
молочных
продуктов
как
необходимого для здоровья населения продукта питания, наиболее доступного по
цене;
 биологическими особенностями крупного рогатого скота по сравнению
со скороспелыми отраслями (птицеводство, свиноводство), в силу которых
воспроизводственный цикл составляет 24-28 месяцев;
«Долгосрочная областная целевая программа «Развитие молочного скотоводства и увеличение
производства молока в Орловской области на 2012-2016 годы»
4
Долгосрочная областная целевая программа «Развитие молочного скотоводства и увеличение производства
молока в Орловской области на 2012-2016 годы»
3
30
 необходимостью технологической реконструкции и модернизации
существующих и строительства новых ферм и комплексов.
Следует
сказать
о
необходимости
реализации
комплекса
мер
государственной поддержки на федеральном и региональном уровне развития,
чтобы отечественное животноводство было рентабельным, конкурентоспособным
и обеспечивало продовольственную независимость. Соответственно необходимы
новые подходы в организационном и технологическом плане в развитии
племенной базы отечественного животноводства, позволяющие конкурировать в
условиях открытости рынка племенной продукции и услуг в соответствии с
правилами ВТО.
1.3 Фенотипическая и генетическая изменчивости селекционных признаков
в молочном скотоводстве
В России и за рубежом проводятся генетико-статистические исследования
животных и накоплено большое количество данных о различных селекционных
признаках животных и степени наследуемости. Современная селекция строится
на оценке и отборе сельскохозяйственных животных по количественным
хозяйственно ценным признакам. На первой стадии анализа количественных
признаков рассчитывают общепринятые фенотипические параметры (среднею
арифметическую, среднее квадратическое отклонение, общую вариансу). Между
изучаемыми селекционными признаками оценивают фенотипическую связь путем
расчета коэффициентов корреляции и регрессии. При подборе для скрещивания
детальный
анализ
вычисленных
показателей
позволяет
установить
закономерности наследования количественных признаков. Обратим внимание на
эти закономерности:
 средняя арифметическая признака у исследуемого животного F 1 - это
промежуточное между средними арифметическими у родителей. Между кривыми
распределения
родителей
располагается
кривая
изменчивости
признака
животного первого поколения;
 у потомков первого и второго поколения различия между средними
величинами
количественного
признака
недостоверны.
Фенотипическая
31
изменчивость потомков F 2 выше, чем в F 1 поколении, которая выражена в
вариансах (σ2) или средних квадратических отклонениях (σ). В этом случае
наблюдаем расщепление генотипов;
 у
потомков,
полученных
от
возвратных
скрещиваний,
кривые
изменчивости расположены ближе к кривым распределения тех родителей, с
которыми было произведено скрещивание.
Итак, на изменчивость влияют факторы: условия содержания и кормления
(паратипические) и средовые, что осложняет генетический анализ наследования
количественных признаков. Например, продуктивность коровы определяется
генотипом и паратипическими факторами. Здесь возникает вопрос, в какой мере
изменчивость
исследуемого
количественного
признака
обусловлена
генетическими факторами, а в какой действием окружающей среды? Однако при
более внимательном рассмотрении этого вопроса, по данным В.И. Крюкова [40,
41], фенотипическое значение (P) в популяции имеет любая варианта. В
популяции вариация признака обусловлена влиянием средовых факторов и
различиями генотипов отдельных особей. Таким образом, фенотипическое
значение для каждой особи является результатом суммирования генотипического
отклонения (G) и средового отклонения (E), т.е. P=G+E.
Также используют другую формулу: P=μ+g i +e j , где μ – популяционная
средняя, g i – эффект генотипа оцениваемого индивида, e j – случайный эффект
среды, который оказывает влияние на продуктивность.
Генотипическое значение особи (G) определяют как G= μ+g i и G= A+D+I,
где A- аддитивный эффект всех генов, D- доминантный эффект всех генов, Iсуммарный эффект вызванный различными взаимодействиями между генами
(прежде всего – эпистатическими).
По данным автора [40] общую фенотипическую вариансу σ P 2
рассчитывают по формуле: σ P 2= σ G 2+ σ E 2, где σ G 2- генотипическая варианса, т.е.
доля общей вариансы, зависящая от генетических различий между отдельными
особями в популяции; σ E 2- средовая варианса, т.е. доля общей вариансы,
вызванная различиями в условиях внешней среды, в которых развивалась данная
32
популяция. А генотипическая варианса σ G 2 результат суммарного эффекта всех
генов
-
σ A 2-
доминированием
аддитивную
генов,
вариансу,
σ I 2-
вариансу,
σ D 2-
вариансу,
обусловленную
обусловленную
межлокусным
взаимодействием генов (эпистазом): σ G 2= σ A 2+ σ D 2+ σ I 2.
Свойства организмов изменять свой генотип в процессе индивидуального
развития под влиянием специфических условий среды называют генотипической
изменчивостью [23].
Многие ученые: Д.К. Беляев, 1984; Л.С. Жебровский, 1983; Б.П. Завертяев,
1983; Ф.Ф. Эйснер, 1976, Genetic conservation, 1990; Sambraus, 1990 и др. изучали
необходимость сохранения генетической изменчивости.
В течение длительного времени генетическая изменчивость занимает
центральное место в проектах по сохранению популяции. Значительной
изменчивостью селекционных признаков обладают стада сельскохозяйственных
животных. Отметим, что на молекулярном уровне большое количество данных
по генетической изменчивости.
Методы контроля генетической изменчивости представлены на рисунке 1.4,
по данным Ланде и Бэрроуклафа (цит. по «Жизнеспособность популяций, 1989).
Методы контроля генетической изменчивости
Характер
генетической
1) количественная;
2) по вредным
генам;
3) однолокусная;
4) хромосомная.
Контролируемый
показатель
1) наследуемость в
узком смысле;
2) инбредная
депрессия;
3) полная
гетерозиготность;
4) гетерозиготность.
Метод контроля
1) построение регрессии
«потомки-родители», или
анализ сибсов;
2) корреляция связанных с
приспособленностью признаков
с коэффициентом инбридинга,
рассчитанным по родословным;
3) электрофорез по 30-40
локусам;
4) кариологический анализ: С и
G исчерпываемость хромосом
Рисунок 1.4. - Методы контроля генетической изменчивости [29].
33
Генетическая изменчивость рассматривается как анализ различных видов
изменчивости,
который
проводится
по
отдельности.
Если
изменчивость
анализируется по количественным признакам, то определяют коэффициент
изменчивости и отношение аддитивной генетической дисперсии к полной
фенотипической дисперсии.
В основе совершенствования молочного скота методами разведения
используется правильное понимание фенотипического проявления генов, как
фундаментальная основа. По данным Дж.Ф. Лэсли [65] гены проявляются
фенотипически двояко, а именно аддитивно и неаддитивно. Аддитивное действие
показывает,
что
фенотипический
эффект
одного
гена
суммируется
с
фенотипическим эффектом своего собственного аллеля и других генов,
имеющихся в генотипе, которые оказывают влияние на проявление признака. В
неаддитивном действии гена фенотипическое проявление одного гена не всегда
слагается
с
фенотипическим
проявление
другого
гена,
и
они
могут
взаимодействовать с аллельными парами или с разными отдельными парами
генов и в итоге давать конкретный фенотип.
Некоторые авторы [28, 48, 55, 57] считают, что зоотехник-селекционер
должен уделять внимание общей фенотипической изменчивости признаков, но в
частности генотипам родителей. Важно отметить, что в 1836 г. Ж. Кювье
сформулировал закон корреляции, а Ч. Дарвин развил его в своём учении о
соотносительной изменчивости. Племенная работа подразумевает правильное
использование корреляции между селекционными признаками у крупного
рогатого скота.
По мнению автора [85] фенотипическая корреляция - это связь между
признаками по фенотипу в следствие генетических и средовых причин. Из
цитируемого зарубежного источника [65], фенотипическая корреляция между
селекционными
признаками
–
это
суммарные
корреляции,
включающие
паратипическую и генетическую часть ковариансы. Этот показатель имеет ценное
значение, так как оказывает влияние на селекционные дифференциалы при
34
одновременном использовании в селекционном индексе нескольких признаков.
По количественным признакам селекционер определяет генотип особи по её
фенотипу. Необходимо отметить, что если исследуемый количественный признак
имел бы стопроцентную наследственность, то генотип и фенотип должны
совпадать в данном случае, но на фенотип оказывает влияние окружающая среда.
Паратипическая часть фенотипического превосходства животного полностью не
передаётся потомству, а передается та часть, которая обусловлена средним
эффектом генов [65]. Фенотипическую оценку животных по изучаемому признаку
можно
представить
в
виде
уравнения:
(уровень
развития
признака
у
животного/средняя группы по данному признаку) *100.
Это уравнение можно использовать для любого индекса (показателя),
которые характеризуют несколько признаков, а также для сравнения исследуемых
животных в разные годы и разных стадах, но при условии, что паратипические и
генетические взаимодействия незначительны.
Основываясь
использование
на
работах
фенотипических
В.М.
Кузнецова
показателей
[43-55],
остается
отметим,
что
единственной
возможностью прогноза их генотипа, а проблема заключается в том, чтобы из
относительного ограниченного объема фенотипических данных предков, боковых
родственников, потомков и самого животного научиться извлекать максимум
достоверной информации и эффективно её использовать. Фенотипическая
корреляция между исследуемыми признаками у животных родственных групп
определяется по формуле:
rG = ��rxd ym × ryd xm � ÷ �rxd xm × ryd ym �,
где r – коэффициенты фенотипической корреляции.
35
Рисунок 1.5 Генетические корреляции селекционных признаков
На рисунке 1.5 представлена фенотипическая корреляция при вычислении
генетической корреляции.
Итак,
установление корреляции между изучаемыми селекционными
признаками как метода статистического анализа в сочетании с биологическими
методами
дает
возможность
установить
связь
между
селекционными
признаками, которые необходимо учитывать при селекции животных.
Генетические корреляции между селекционными признаками животных это связь между ними, обусловленная наследственностью. По вопросу о
генетической корреляции подавляющее большинство ученых [5, 9, 10, 16, 21, 27,
28, 51, 57, 97, 130] придерживается мнения, что количественные признаки имеют
существенное значение для повышения эффективности отбора, возникающего на
основе совместной аддитивной изменчивости двух признаков. При действии
одного гена на разные признаки проявляется плейотропное действие генов.
По мнению Р.Н. Ляшука и А.И. Шендакова (2009), важное значение для
селекции сельскохозяйственных животных имеет установление связей между
селекционными признаками, обусловленными наследственностью [67].
36
Показательны
также
данные
представленные
на
рисунке
1.6,
характеризующие корреляции между удоем и другими исследуемыми признаками
молочного скота.
Удой*содержание жира в
молоке
• -0,07 - 0,70
Удой*содержание белка в
молоке
• -0,10 - 0,50
Удой*продолжительность
использования коровы
• 0,10 + 0,20
Удой*высота в холке
• 0,10 +0,30
Удой*обхват груди
• 0 + 0,20
Удой*суточный прирост
• 0 + 0,20
Удой*оплата корма
• 0,80 + 0,95
Рисунок 1.6. Корреляции между удоем и другими исследуемыми признаками
молочного скота
Приведенные показатели свидетельствуют о том, что корреляции могут
быть отрицательные и положительные, подверженные влиянию направления
данной корреляции, в итоге по сопряженным признакам проявляется разный
эффект отбора.
Разная направленность и разная степень корреляции между селекционными
признаками свидетельствуют о природе этой зависимости и возможности ее
изменения посредством обычных приемов отбора и подбора
Значимым выступает правильность использования свойств корреляции [80]
между
селекционными
признаками
представлены на рисунке 1.7.
крупного
рогатого
скота,
которые
37
Выражает связь между селекционными признаками в относительных величинах
Наличие знака у коэффициента указывает на направление связи
Показывает величину и напавления связи , если связь между признаками близка
к прямолинейным
Предварительно необходимо установить какой тип связи может быть между
коррелирующими признаками по литературным источникам
Коэффициент корреляции в квадрате называется детерминантой и показывает
долю изменчивости признака
Рисунок 1.7. Свойства корреляции между селекционными признаками крупного
рогатого скота
Вследствие этого важно при планировании и прогнозировании использовать
вычисление генетической корреляции.
Для теории и практики важным является вопрос о наследуемости
селекционных признаков. Он освещен многими авторами [9, 10, 22, 27, 28, 39, 41,
51, 55, 57, 60, 65, 80, 85, 97, 117, 119, 121, 129, 130] процитируем определения
некоторых из них.
По работам Х.Ф. Кушнера под наследуемостью понимается изменчивость
данного признака. Ясно, что изменчивость одних признаков, будет зависеть
больше от факторов среды, а другие – от наследственности.
Наследуемость – это доля наследственной изменчивости в общей
фенотипической
изменчивости,
обусловленная
наследственностью,
т.е.
генетическими факторами.
В 1939 году Дж. Лашем было сформулировано понятие наследуемости,
которое означало фенотипическую изменчивость, вызванную генетическими
различиями между животными.
Наследуемость = генетическая изменчивость/фенотипическая изменчивость.
38
Перечислим
наследственность,
генетические
доминирование,
факторы
изменчивости:
сверхдоминантная
аддитивная
наследственность
и
эпистаз. Два последних весьма трудно учесть и поэтому генетическую
изменчивость сводят к аддитивной. Между животными стада рассчитывают
корреляции для определения наследуемости: чем ближе родство между
животными, тем меньше будет различий в исследуемых признаках, определяемых
генетическими условиями. При одинаковых условиях содержания различные
животные по происхождению будут проявлять высокий признак генетической
изменчивости.
Другие исследования, проведенные в нашей стране и за рубежом [30, 31, 34,
48, 51, 55, 84, 101, 104, 112] показали, что молочная продуктивность коровы как
фенотипический признак на 35% зависит от содержания и кормления, на 25% - от
её здоровья, 15% - от климатических и сезонных факторов и на 25% - от её
генетических задатков. Если отсутствуют соответствующие генотипу условия,
обеспечивающие здоровье и раздой животных, не происходит реализация
генетического потенциала.
По данным Л.К. Эрнста и А.А. Цалитиса [130], рассматриваемый показатель
по удою в отдельном стаде был равен 0,17, а по всему массиву животных – 0,48.
На основе этих данных можно сказать, что объединение в один массив разных
популяций, например, отличающиеся по кормлению, приводит к искусственному
завышению показателя изменчивости и получаем недостоверный коэффициент
наследуемости.
Во-первых,
коэффициент
наследуемости
определяют
как
удвоение коэффициента корреляции между признаками потомства и родителей.
Если коэффициент наследуемости близок к нулю, нет смысла селекционировать
признаки исследуемых животных в стаде. Во-вторых, если коэффициент
наследуемости очень высок, он не имеет хозяйственного значения. В-третьих, при
низком коэффициенте наследуемости селекция очень трудна, так как необходимо
учитывать изучаемые признаки на протяжение жизни племенного скота и в ряде
поколений оценивать его по качеству потомства.
39
По мнению С.А. Рузского (1977), удвоение коэффициента корреляции
приводит к завышению и ошибочным результатам, а когда коэффициент
наследуемости превышает 1, он предложил вычислять коэффициент без
удвоения между родителями и потомством
Многие авторы [39, 41, 60, 80, 85, 129] выделяют разные варианты
вычисления коэффициента наследуемости:
• h2= 2r (между родителями и потомками по одному исследуемому
показателю). Отметим, что при вычислении коэффициента у одного пола
(например,
молочная
продуктивность
коров,
выражается
удвоением
коэффициента корреляции между продуктивностью матерей и дочерей (h2=2r мд)
•
Д. Лашем был предложен другой вариант вычисления: h2=2R
(коэффициент наследуемости равен удвоенному коэффициенту регрессии
между показателями признака родителей и потомства);
•
h2= С х /С у , где коэффициент наследуемости выражается как отношение
дисперсии,
вызываемой
генетическими
факторами
Сх,
к
общей
фенотипической дисперсии признака С у ;
•
h2= ((М дл - М дх ) / (М мл - М мх ))*2, где М мл - М мх — средние показатели
худших и лучших матерей в сравнении со средним по стаду, М дл - М дх —
средние показатели у дочерей.
Обратим внимание на то, что в малых отдельных стадах изучение этого
признака подвержено очень большими погрешностями, особенно при неточности
учетных
данных.
Осветим
наиболее
негативный
момент:
коэффициент
наследуемости характеризует эффект селекции в предшествующий период, т.е.
трехлетней давности, но помогает проследить основные направления изменения
генетической ситуации в стадах и использовать эту информацию в будущем.
Положительное значение этот показатель имеет при крупномасштабной селекции
крупного рогатого скота, а также этот параметр лежит в основе современной
селекции по количественным признакам. Но при этом отметим большое
варьирование коэффициента наследуемости даже одних и тех же признаков,
которые продемонстрированы в таблице 1.2.
40
Таблица 1.2. Коэффициенты наследуемости между селекционными признаками
[40].
Коэффициент
наследуемости (по В.И.
Крюкову)
Признак
Удой за лактацию
Жирность молока
Количество молочного жира
Содержание в молоке сухих обезжиренных веществ
Содержание белка в молоке
Постоянство лактации
Продолжительность лактационного периода
Продолжительность сухостойного периода
Продолжительность плодоношения
Регулярность охоты
Масса при рождении
Среднесуточный прирост при откорме
Масса в конце откорма
Убойная масса
Качество мяса
Высота животного
Дополняя данные таблицы
0,00-0,67
0,18-0,88
0,00-0,78
0,60-0,78
0,40-0,56
0,10-0,30
0,19-0,26
0,05-0,60
0,22-0,50
0,05
0,26-0,72
0,03-0,70
0,77-0,84
0,69-0,73
0,16-0,73
0,34-0,86
1.2, подчеркнем, что
на коэффициент
наследуемости оказывает влияние порода, генеалогическая структура стада,
методы разведения, система спаривания и другие признаки. Отметим, что
коэффициент
наследуемости
определяет
не
всю
долю
генетической
изменчивости, а только ту, которая обусловлена аддитивным действием
доминантных
генов
вне
межаллельных
взаимодействий.
Что
касается
наследования некоторых признаков, то на них оказывают влияние неаддитивные
явления, когда изменения одного локуса ведёт к сдвигам в генотипе в целом.
Следует рассмотреть несколько подробнее те исследования, которые
проводились по вопросу фенотипической и генетической изменчивости в стадах
чёрно-пёстрого скота в Орловской области. Очень хорошо целесообразность
подобных исследований обосновали А.И. Шендаков и Т.А. Шендакова (2010)
[117]. Была изучена живая масса и её фенотипическая изменчивость у телок от
41
рождения до полутора лет, в зависимости от кровности. Максимальной массой
обладали варианты с кровностью 25% по голштинам в возрасте 6, 10 и 12
месяцев. Телки с кровностью 12,5% по голштинам имели наивысшие показатели в
12 и 18 месяцев, у остальных показателей была отрицательная динамика по
фенотипической изменчивости. Наглядные данные были приведены А.И.
Шендаковым и Т.А. Шендаковой в исследованиях, проведенных методом
дисперсионного анализа в ОАО «Агрофирме Мценская» (2010). Из данных
следует, что аддитивная изменчивость составила 25%, а на долю неаддитивной
приходится 5%. 34%- это общая генетическая изменчивость по удою, в которой
20% - аддитивная изменчивость, а 14% неаддитивная. Аналогичная картина
получена в двух других вариантах по содержанию жира и белка в молоке,
жирность молока была представлена суммирующим действием генов (25%),
случайный эффект составлял 6%.
Анализируя стадо ОАО «Агрофирма Мценская» А.И. Шендаков (2010)
[117] приходит к следующим выводам:
 необходимость использования одновременного сравнения (СС) и BLUP
– оценки быков в хозяйствах Орловской области, для исключения ошибок об их
племенной ценности [117];
 при дальнейшем разведении чёрно-пёстрого скота следует определять
силу влияния паратипических и генетических факторов на селекционные
признаки, поскольку влияние линий и кровности быков-производителей на
средние показатели и генетико-статистические параметры может составлять до
81,8% [117]. В каждом отдельном стаде проявляются свои особенности
селекционных признаков, а также фенотипическая и генетическая изменчивости.
Вследствие этого при подборе животных для спаривания проводят
детальный анализ вычисленных показателей, которые позволяют установить
общие закономерности наследования количественных признаков исследуемых
животных.
42
1.4 Использование родственного спаривания в молочном скотоводстве
Инбридинг в селекции молочного скота РФ применялся довольно часто, ему
посвящены многие статьи, монографии, брошюры и разделы учебников [1, 5, 11,
22-26, 36, 39, 45, 46, 53, 54, 59, 66, 81, 85, 86, 91, 115, 116, 129, 130, 132 и др.]. Так,
например, инбридинг применялся в Удмуртии [81], Ленинградской области [91],
Орловской области [115, 116] и в ряде других областей.
Однако вокруг проблемы использования родственного спаривания в
селекции скота не затихают горячие дискуссии между сторонниками и
противниками инбридинга. В связи с применением искусственного осеменения
проблема инбридинга крайне остро стала за рубежом [141, 149-154, 158, 162, 168,
169, 174, 175, 177, 178, 180-183]. Родственное спаривание как метод разведения и
совершенствования существующих и создания новых пород, типов, линий
изучали не только многие отечественные и зарубежные зоотехники, но и биологи.
Разные авторы приходили к разным, часто противоречивым выводам по
использованию инбридинга в животноводстве.
С теоретической точки зрения вопрос об инбридинге и целесообразности
его использования впервые был разработан Ч. Дарвином в работе 1858 г.
«Изменение животных и растений в домашнем состоянии», где он отмечает
различную чувствительность к инбредной депрессии и объясняет эти различия
условиями жизни животных. Выводы Ч. Дарвина об отрицательных последствиях
применения инбридинга способствовали почти полному прекращению его
использования, особенно в близких степенях родства.
Проблема применения инбридинга имеет длинную историю. Больших
успехов в его использовании достигли английские заводчики братья Коллинги,
фермер Р. Бэквелл после их успеха инбридинг стал применяться и в других
странах. Необходимо отметить, что со второй половины 19 века в Англии к
инбридингу стали относиться весьма осторожно, а также большое разочарование
в этом методе постигло немецких скотоводов.
Русские зоотехники XIX века отрицательно относились к инбридингу, но
М.Е. Ливанов доказал полезность применения родственного спаривания на основе
43
глубокого экспериментального изучения. В 90-х годах XIX века в защиту
инбридинга выступил П.Н. Кулешов, но с критикой бессистемного инбридинга,
он положительно оценил умелое его использование в заводской работе. Е.А.
Богданов - один из первых русских ученых, который предложил использовать
родственное спаривание для закрепления ценных признаков.
С 1900 г., когда были повторно открыты менделеевские законы
наследования, были предложены гипотезы для раскрытия биологической
сущности
гетерозиса
и
инбридинга.
Одной
из
первых
была
гипотеза
доминантности, где Е.А. Богданов отметил, что при возрастании степени
гомозиготности
при
родственном
спаривании
получают
неоднозначные
результаты. По данным зарубежных ученых Иста и Хейса (1912) было сделано
заключение, что гетерозис и инбридинг – две стороны одного процесса. По
мнению
большинства
исследователей,
инбредная
депрессия,
являющаяся
препятствием использования инбридинга, объясняется переходом в гомозиготное
состояние
рецессивных
летальных
и
полулетальных
генов.
Применение
инбридинга может дать эффект только в руках опытного селекционера, а при
неумелом использовании или же стихийном возникновении, инбридинг оказывает
отрицательное влияние.
Согласно известному советскому генетику А.С. Серебровскому, качество
инбредного
потомства
спаривания,
а
определяется
генетическими
не
качествами
самим
фактором
исходного
родственного
материала.
Смысл
использования инбридинга - получение и закрепление редко появляющихся
генотипов, обусловливающих выдающиеся качества животных.
Ни одна проблема племенного дела не вызывала таких противоречий, как
инбридинг животных. Этот вопрос был подробно рассмотрен в работе Е.Я.
Борисенко [11]. Он подчеркивал важное значение инбридинга в решении
практических задач племенного дела и указал, что при коренной перестройке
породы, когда необходимо создать новый желательный тип скота, возможно
применение тесного инбридинга. По мнению Е.Я. Борисенко, последствия
инбридинга зависят от степени родства.
44
Анализируя влияние инбридинга по данным Е.А. Арзуманяна отметим, что
при
инбридинге
происходит
закрепление
наследственных
признаков
и
увеличивается концентрация крови быков-производителей.
По мнению большинства исследователей, инбредная депрессия обусловлена
возрастанием степени гомозиготности. Так исследованиями Д.А. Кисловского
доказано, что использование в практике животноводства инбридинга не
приводило к значительному возрастанию степени гомозиготности по сравнению с
растениями.
В.Я. Мещеряков изучал влияние инбридинга на генетический полиморфизм
некоторых признаков у крупного ргатого скота. Автор указывает, что
коэффициент инбридинга показывает не степень нарастания гомозиготности, а
лишь теоретическую вероятность появления гомозигот при сложившемся
соотношении генов в популяции на данный момент, т. е. отражает лишь степень
однообразия или гомогенности группы животных по аналогичным аллелям.
Принято считать, что при большем коэффициенте инбридинга количество
гомозиготных локусов должно быть большим, однако повторение в родословной
одного и того же животного не может служить гарантией того, что пробанд
унаследует аллели именно этого животного.
Совершенный и более простой способ учета инбридинга предложил
Шапоруж (1909), при котором определяют общего предка и проводят подсчет
рядов в родословной отделяющих его от пробанда. Римскими цифрами
обозначается ряды предков, в первом ряду – отец и мать, во втором ряду – бабки и
деды, в третьем – прабабки и прадеды и т.д. Существует систему записи
классификации различных степеней инбридинга по Пушу и Лендорфу.
Для более точного учета степени инбридинга Пирль (1915) предложил
формулу, которая учитывает долю «утерянных предков» от общего возможного
их числа: 𝑍𝑍𝑍𝑍 =
𝑃𝑃𝑃𝑃−𝑄𝑄𝑄𝑄
𝑃𝑃𝑃𝑃
× 100,
где Pn – число возможных разноименных предков в родословной;
Qn – число действительных разноименных предков в ней;
Zn – коэффициент инбридинга.
45
Метод учета возрастания гомозиготности, сформулированный Райтом
(1921) [39]:
1 𝑛𝑛+𝑛𝑛1+1
𝐹𝐹𝐹𝐹 = ∑ �� �
2
F x - коэффициент инбридинга пробанда;
(1 + 𝑓𝑓𝑓𝑓)� × 100,
f a - коэффициент инбридинга общего предка, полученный в результате
инбридинга;
n - число рядов предков от общего (повторяющегося) предка по
материнской линии;
n 1 - число рядов предков от общего предка по отцовской линии.
 Д.А. Кисловский внес изменения в формулу Райта:
1 𝑛𝑛+𝑛𝑛1−1
𝐹𝐹𝐹𝐹 = ∑ �� �
2
(1 + 𝑓𝑓𝑓𝑓)�,
в этом случае счет начинается с родительского поколения, а в степени
отнимается единица.
 Дж. Лаш предложил более простую формулу:
1
1 𝑛𝑛
𝐹𝐹 = ∑ � � (1 + 𝑓𝑓𝑓𝑓),
2
2
n - число стрелок, соединяющих отца и мать инбредного животного с общим
предком (линии, соединяющие пробанда с отцом и матерью не учитывают).
Формула упрощается при отсутствии инбредированного предка:
1
1 𝑛𝑛
𝐹𝐹 = ∑ � � .
2
2
В животноводческой практике нередко возникает необходимость повторить
генотип выдающегося животного, этого можно добиться только на основе
целенаправленного использования инбридинга. Инбридинг – основной метод
выявления скрытых летальных генов. Этот метод позволяет выявить все
рецессивные
гены,
носителем
которых
является
производитель.
Анализ
многочисленных данных показывает, что инбредная депрессия в наибольшей
степени затрагивает жизненно важные процессы в живом организме.
46
Биологическая сущность и практическая значимость инбридинга сводится
закреплению желательной наследственности, повышению гомогенности и
наследственной устойчивости (препотентности) инбредного потомства. Однако
достижение этой цели посредством инбридинга часто связано с риском снижения
жизнеспособности потомства при отборе, то есть с явлением инбредной
депрессии [115]. На основании достижений науки и практики животноводства в
селекции определились основные принципы применения инбридинга с целью
уменьшения его негативных последствий [115].
Основные принципы:
 инбридинг близких степеней не должен применяться в промышленных стадах
[115];
 в племенных хозяйствах, где занимаются совершенствованием и созданием
новых пород, использование инбридинга разных степеней может оказаться
полезным, а в ряде случаев – необходимым [115].
При этом, однако, следует иметь в виду, что инбридинг необходимо
применять целенаправленно, обосновывая его цель и задачи в каждом конкретном
случае.
Е.Я. Лебедько [62] сообщает, что родственное разведение, по мнению ряда
исследователей,
негативно
влияет
на
продолжительность
хозяйственного
использования коров. Например, если при аутбридинге продолжительность
использования коров составляет 11 лет 274 дня, то при умеренном инбридинге –
10 лет 215 дней, при близкородственном – 10 лет 193 дня, а при тесном -9 лет 165
дней.
Для уменьшения действия инбредной депрессии при подборе необходимо
соблюдать следующие условия:
• допускать применение инбридинга и его ведение не только на
выдающегося предка, но и на лучших его потомков – дочерей, полусестер или
внучек [115];
• для
близкородственного
спаривания,
конституционально крепкими без пороков [115];
животные
должны
быть
47
• при необходимости повторения близкого инбридинга его чередуют с
аутбридингом, а также не следует непрерывно применять родственные
спаривания близких и умеренных степеней [115];
• необходимо создать хорошие условия кормления и содержания;
• подбирать для спаривания родственных животных, которые выращены в
разных климатических условиях, а это в свою очередь снижает вредные
последствия инбридинга.
Близкородственное спаривание использовали М.Ф. Иванов, А.Г. Орлов и
М.М. Щепкин при выведении новых пород. С успехом инбридинг применяется
при
разведении
высокоудойного
черно-пестрого
скота.
Вместе
с
тем,
бессистемное родственное спаривание недопустимо в животноводстве [81, 115].
Большой интерес представляет статья А.Н. Калмыкова и А.В. Соколова
(1989), в которой освещён инбридинг через женских предков. Установлено, что
при различных вариантах подбора продуктивность инбредных женских предков
была различна. При очень тесном инбридинге средний удой был – 6417 кг, при
близком инбридинге - 6620 кг, умеренном– 6657 кг, а при отдаленном - 6484 кг
молока. При умеренном и близкородственном инбридинге были высокие
результаты, однако при тесном инбридинге генетический потенциал был
реализован на 93,5%, при близком – 92%, а при умеренном - 93,7%. Наиболее
продуктивное использование отдаленного и умеренного инбридинга дано на
примере черно-пёстрых коров [36].
В исследованиях Е.Я. Лебедько (2003) отмечено, что инбредные коровы
чёрно-пёстрой породы по показателям продуктивности имеют преимущество
перед аутбредными коровами, но по числу отёлов уступают [62].
По результатам исследований Л. Москаленко, А. Коновалова (2009),
действие инбридинга связано с изменением генофонда популяции - уменьшением
числа гетерозигот и увеличением числа гомозигот, при этом повышается
консолидация наследственных свойств. В этом случае инбридинг выступает как
положительный эффект селекции, однако в гомозиготное состояние переходят как
48
полезные, так и вредные для организма гены. Таким образом, с увеличением
степени инбредности в популяции возникает эффект инбредной депрессии [81].
Подробно вопросы минимизации инбредной депрессии и вычисления
коэффициентов инбридинга в своих научных работах изложил В.М. Кузнецов [53,
54]. Дана динамика инбридинга в стадах чёрно-пёстрого скота [86].
По данным А.И. Шендакова, Т.А. Шендаковой (2011) результаты
инбридинга в большей степени зависят от индивидуальной сочетаемости
родительских пар, чем от доли идентичных генов у потомков, а также от
препотентности быков-производителей [123].
На эффективность инбридинга меньше влияет доля идентичных генов у
потомков
и
препотентность
быков-производителей,
чем
индивидуальная
сочетаемость родительских пар, а также отметим, что применение инбридинга в
IV-IV степени требует тщательного подбора к стаду генетически ценных быков
[117, 119].
Не следует исключать доминирующего наследования признака, как по
материнской, так и по отцовской стороне. В каждом конкретном случае важно
знать долю влияния каждого родителя на продуктивное долголетие потомства.
Необходимо проводить отбор по этому признаку одновременно среди отцов и
матерей коров и быков, тогда эффект селекции будет достаточно высок.
По данным Е.И.Сакса, О.Е. Барсуковой [91], в современных условиях для
улучшения продуктивных качеств стад интенсивно используют выдающихся
производителей. Например, в США от быка канадской селекции Comestar Outside
6026421 получено 99767 дочерей, в Канаде - 34454 дочери, поэтому имеет место
высокий уровень инбридинга и снижается гетерозиготность.
Для животноводства России важно сохранить биологическое разнообразие и
уникальные генетические свойства отечественных пород сельскохозяйственных
животных. Это необходимо, как для настоящего, так и для будущего. В частности,
чтобы иметь возможность улучшать экономически важные признаки, эффективно
реагировать на меняющиеся запросы потребителей и противостоять изменениям в
среде производства [115]. Имеются программы по сохранению генофонда
49
сельскохозяйственных животных, разрабатываемые в разных странах, где
инбридингу отводится одно из центральных мест [25]. Однако при ведении
селекции на лидеров породы трудно избежать близкого инбридинга, что создает
определенные трудности в процессе ведения молочного скотоводства.
По данным американских ученых, увеличение инбридинга на 1% приводит
к сокращению дойных дней, удоя и потери выхода молочного жира и белка. В
США в среднем теряется на корову по 797 кг молока, 29 и 26 кг выхода жира и
белка (табл. 1.3) [20] .
Таблица 1.3. Влияние инбридинга на молочную продуктивность коров в США*.
Показатель
Молоко, кг
Жир, кг
Белок, кг
Дойных дней
При увеличении на 1%
-141,2
-5,2
- 4,6
- 5,2
В США в среднем теряется
- 796,6
-29,3
- 26,1
- 29,2
WMS помогает сохранить
372,9
13,7
12,2
13,7
*авторский расчет по материалам международной научно-практической конференции «Современное
состояние чёрно-пёстрой породы в России и пути её совершенствования», Санкт-Петербург (2012).
Программа подбора пар WMS позволяет вести контроль инбридинга и
снижает его риск до 3,125% при доступности необходимой информации по
родословной (от трех рядов предков).
В
работах
[167,
168]
рассматривались
проблемы,
связанные
с
функциональными признаками у коров. Рост интереса к инбридингу в
международном масштабе, привел к огромному интересу к кроссбридингу у
коммерческих молочных производителей. Для кроссбредных спариваний с
молочными телками и коровами используют чистопородных производителей. Для
оптимизации уровня гетерозиготности в кроссбредных системах разведения
используют три породы.
Следует отметить, что в последнее время роль инбридинга в решении этих и
других селекционных задач была принижена. Имеется много примеров,
свидетельствующих о вредных последствиях инбридинга. Основной причиной
как положительных, так и отрицательных последствий инбридинга является
повышение гомозиготности по рецессивным и доминантным генам. Кроме того, в
50
настоящее время во многих странах с развитым скотоводством происходит
снижение генетической изменчивости основных селекционных признаков. В
условиях
интенсификации
сопровождается
отрасли
повышением
возрастает
частоты
инбредная
рождения
телят
депрессия, что
с
генетическим
аномалиями и снижением молочной продуктивности.
По данным ФАО степень инбридинга и гомозиготности в будущих
поколениях может быть предсказана на основе эффективной численности
популяции. Таким образом, генетический эффект инбридинга заключается в росте
гомозиготности, животные получают одинаковые аллели от обоих родителей
[160].
Темпы генетического улучшения (ΔG) по племенным целям зависят от
генетической изменчивости в популяции, точности селекционных критериев,
интенсивности отбора и генерационного интервала. Поддержание генетической
изменчивости является необходимым условием для текущего генетического
улучшения. Утрата породой генетического разнообразия связана со степенью
инбридинга и при отсутствии отбора прямо связана с количеством самцов и
самок. В селекционируемой популяции это предположение не соответствует
действительности
из-за
неравноценного
вклада
родителей
в
следующие
поколения. Недавно была разработана общая теория, предсказывающая степень
инбридинга в селекционируемой популяции (Woolliams J.W. at al., 1999;
Woolliams J.W. and Bijma P., 2000). Этот подход облегчает направленную
оптимизацию краткосрочных и долгосрочных ответов в схемах разведения.
Meuwissen (1997) разработал программу селекции, максимизирующую
генетический прогресс при ограничении степени инбридинга. Метод позволяет
сформировать из имеющегося набора отобранных животных такие группы
родителей, в которых максимизируется генетическая ценность при сдерживаемом
коэффициенте общих предков. В рамках этой программы число родителей и
число потомков на одного родителя могут изменяться в зависимости от размера
селекционируемой группы в конкретном поколении. Точность селекции в
большей степени зависит от качества и количества данных о животных.
51
Генетическое улучшение может быть достигнуто только в том случае, если
имеются данные по продуктивности и родословным. На основании этого может
быть предсказана генетическая ценность, и животные с наилучшими прогнозами
могут быть отобраны в группу родителей. Общеизвестно, что в последнее время
лучшим
методом
оценки
линейных
признаков
(например,
молочная
продуктивность, показатели экстерьера и оплата корма) является наилучший
линейный несмещенный прогноз, основанный на модели животных (Best Linear
Unbiased Prediction based on an Animal Model - BLUP-AM) (Simianer, 1994).
Разработка
алгоритмов
и
программного
обеспечения
на
сегодня
свидетельствует о том, что в большинстве стран и для большинства видов
животных BLUP-AM обычно используется селекционными компаниями или
национальными
селекционными
программами.
Ограничения,
связанные
с
применением упрощенных моделей одного признака, привели к развитию оценок
BLUP по комплексу признаков, основанных на сложных моделях (включая,
например, материнские эффекты, взаимодействий стадо и производитель или
доминантные генетические эффекты). Такое развитие было ускорено ростом
компьютерных возможностей и большими достижениями компьютеризированных
методов.
Сегодняшняя тенденция заключается в использовании всей доступной
информации, включая записи ежедневных тестов, записи по кроссбредным
животным в широком географическом диапазоне (по разным странам).
Существенные трудности, связанные с использованием все более и более
сложных моделей, обусловлены отсутствием надежности (особенно, когда
популяционная численность ограничена) и вычислительными проблемами.
Проблема сегодня состоит в необходимости развития инструментов для
систематической
проверки
достоверности
используемых
моделей.
BLUP
оптимален только тогда, когда известны истинные генетические параметры.
Разработаны методы несмещенных оценок (гетерогенных) компонентов
вариансы
для
применимым к
большого
моделям
набора
для
данных.
Предпочтительным
животных, является метод
методом,
ограниченного
52
максимального правдоподобия (Restricted Maximum Likelihood - REML).
Предложен широкий набор нелинейных смешанных моделей: пороговые модели,
модели выживания, модели, основанные на рангах, пуассоновские модели и т.д.
Однако преимущества использования этих нелинейных моделей остается еще
доказать.
Интенсивность селекции отражает долю животных, использующихся в
качестве родителей следующего поколения. Репродуктивные возможности и
методики оказывают влияние на число родителей, необходимых для получения
следующего поколения, и, следовательно, на степень генетического улучшения. У
крупного рогатого скота использование метода искусственного осеменения
привело к значительному уменьшению количества самцов. В настоящее время
быки и коровы, входящие в племенное ядро, составляют менее 1% всей
популяции [160]. На вопрос о степени инбридинга, необходимой для
осуществления этого селекционного процесса, однозначно ответить нельзя.
Известно, что разные признаки, породы и виды животных по-разному реагируют
на инбридинг и в каждом конкретном случае этот вопрос должен решаться сугубо
индивидуально. Вместе с тем, необходимо рационально использовать большой
экспериментальный
материал
и
опыт
селекционеров,
осуществивших
совершенствование стад и пород с использованием родственных спариваний.
Следует ещё раз подчеркнуть, что инбридинг это один из основных
критериев программ по сохранению и использованию генетических ресурсов, а
также с помощью этих параметров можно контролировать генетических процессы
в популяциях сельскохозяйственных животных.
Заключение по обзору литературы
В целом обобщение обзора литературы даёт возможность подчеркнуть, что
чёрно-пёстрый скот и его голштинизация изучена многими авторами [2, 4, 7, 8, 15,
17 и др.]. Изучены в том числе: дерматоглифическая характеристика чёрнопёстрых коров с разной долей крови по голштинской породе [3], мясные качества
у помесей [7], качества вымени [13, 79], воспроизводительные способности [6, 102
53
и др.], выведены новые типы [14 и др.] и пр. Чёрно-пёстрая порода названа
академиком Л.К. Эрнстом «золотым фондом» [134].
Учеными проведён мониторинг генетического груза в популяции чёрнопёстрого скота [133], предпринято использование наследуемости [35], генов и
молекулярных методов в селекции [56, 63, 109, 118]. Изучены особенности
резистентности [100] и влияния паратипических факторов на долголетие и
молочную продуктивность коров [95, 107, 108]. Также проведён мониторинг
выращивания тёлок [89], оценка популяционно-генетических параметров [98, 146,
148, 159, 176], предложено разведение по линиям при голштинизации [93], даны
прогнозы эффективности селекции [90] и др. Несмотря на перечисленные
направления исследований и факты, проведённые мероприятия по улучшению
эффективности подбора [38, 58, 64, 78, 110, 128 и др.] не решили всех проблем
селекции чёрно-пёстрого скота. При этом большинство зарубежных работ по
вопросам селекции молочного скота и сельскохозяйственных животных [155-157,
159, 161, 163-166, 170-173, 176, 179] имеют более высокий научно-методический
уровень в сравнении с отечественными работами. В связи с этим, ориентируясь, в
том числе, на работы И.М. Дунина [19], В.Я. Кавардакова [32], Г.И. Шичкина
[127] и аналитические сводки [139], можно сделать следующие выводы:
1) совершенствование
чёрно-пёстрого
скота
с
помощью
генофонда
голштинской породы в нашей стране исследовано достаточно подробно, особое
значение на сегодняшний день принадлежит подбору и оценке племенных качеств
быков-производителей по продуктивности дочерей;
2) в настоящее время эффективность подбора родительских пар в
молочном скотоводстве является недостаточной, а вопросы исследования и
разработки
методов
повышения
молочной
продуктивности
при
подборе
чрезвычайно актуальны;
3) мало научных работ посвящено анализу наследуемости селекционных
признаков
чёрно-пёстрой
породы
и,
особенно,
структуре
и
динамики
генетической изменчивости, в связи с чем, особое значение в исследованиях
принадлежат новым методам генетико-статистического анализа;
54
4) в настоящее время оценка быков-производителей при закреплении к
стадам чёрно-пёстрых быков-производителей нуждается в модернизации;
5) вопросы инбридинга являются актуальными не только в России, но и в
большинстве стран с развитым скотоводством, в связи с применением
искусственного осеменения, а также по причине необходимости снижения
инбредной депрессии.
55
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования были проведены в хозяйствах Орловской области (СПК им.
Мичурина, ОПХ «Красная звезда», ЗАО «Куракинское» Верховского, Орловского
и Свердловского районов, соответственно), имеющих одинаковые технологии
содержания и уровень кормления крупного рогатого скота в период с 2011 по
2013 год. Был изучен уровень племенной работы в предыдущие годы и дан
ретроспективный анализ уровня продуктивности коров в данных хозяйствах.
Влияние инбридинга на молочную продуктивность коров было изучено в СПК
им. Мичурина, ОПХ «Красная звезда», ЗАО «Куракинское», основные
исследования
динамики
наследуемости
и
структуры
фенотипической
изменчивости, а также эффективности подбора в зависимости от степени
разнообразия селекционных признаков были проведены в стаде чёрно-пёстрых
коров СПК им. Мичурина. Скот из исследуемых хозяйств представлен на фото 1 и
2.
Фото 1. – Племенные тёлки СПК им. Мичурина на областной выставке
сельскохозяйственных животных
56
Фото 2. – Племенные тёлки ОАО ОПХ «Красная Звезда» на областной выставке
сельскохозяйственных животных
Общая схема исследований представлена в виде таблицы 2.1. Выбор чёрнопёстрого скота в качестве объекта исследования является следствием ряда
причин, изложенных в ведении и литературном обзоре.
При анализе эффективности вариантов подбора (аутбридинг и инбридинг)
на увеличение молочной продуктивности объектом исследований служили чёрнопёстрые коровы-первотёлки с кровностью 50-75% по чёрно-пёстрой голштинской
породе.
Оценка
быков-производителей
производилась
методом
«дочери-
сверстницы» по I, II и III лактациям. На основании проведённых исследований
были построены неортогональные дисперсионные комплексы для оценки силы
влияния фактора «стадо» на эффективность оценки племенной ценности быковпроизводителей по продуктивности дочерей. При оценке быков-производителей
определили уровень связи «генотип отца – стадо».
57
Таблица 2.1 - Схема исследований
Направление исследований
Изученные параметры
№
1. Доля
влияния
наследование
предков
признаков
на а) влияние матерей, ММ и МО на
молочной селекционные признаки;
продуктивности при разных степенях б) коэффициенты наследуемости,
гомозиготности, а также динамика и һ2;
структура генетической изменчивости в) множественная корреляция;
селекционных признаков при разных г) непрогнозируемые эффекты, һ d 2.
вариантах подбора.
2. Влияние
подбора
степени
по
удою
однородности а) однородный подбор, %;
и
количеству б) условно однородный подбор, %;
молочного жира на эффективность в) условно разнородный, %;
селекции чёрно-пёстрого скота по г) разнородный, %.
молочной продуктивности.
3. Молочная продуктивность и генетико- а) удой за 305 дней лактации, кг;
статистические
селекционных
лактации
параметры б) массовая доля жира (МДЖ), %;
признаков
в
по
I в)
количество
молочного
жира
от (КМЖ), кг;
зависимости
родительского индекса коровы (РИК) г) σ, С v селекционных признаков.
по удою.
4. Влияние
молочную
степени
инбридинга
продуктивность
на а) удой, кг; МДЖ, %; КМЖ, кг и
чёрно- др.
пёстрых голштинизированных коров.
б) степень инбридинга: ІІ-І, ІІІ-І, ІІІІ, ІІІ-ІV и др.
5. Оценка
быков-производителей
по а) удой, кг;
молочной продуктивности дочерей в б) МДЖ, %;
исследуемых стадах.
в) КМЖ, кг;
г) МДБ, %.
Экономическая эффективность результатов исследований
58
Методической основой исследований явились работы В.М. Кузнецова,
2000-2012, М.М. Боева с соавт. (2001), Г.Ф. Лакина, 1991, Р. Шилера и др., 1981.
Группы коров-первотелок сформировали по методу пар-аналогов (Овсянников
А.И.,
1976).
Генетико-статистический
анализ
провели
с
применением
классических методов (Плохинский Н.А., 1969; Меркурьева Е.К., 1970).
Коэффициенты наследуемости в широком смысле были определены через
удвоенные коэффициенты корреляции селекционных признаков матерей и
дочерей (Меркурьева Е.К., 1970) . Множественную корреляцию селекционных
признаков определяли по Г.Ф. Лакину (1991).
rx ( y , z ) = (r 2 xy + r 2 xz − 2rxy rxz ryz ) : (1 − r 2 yz ) , где
r xy , r xz , r yz – коэффициенты линейной корреляции между парами признаков x и y, x
и z, y и z (от 0 до 1). Значимость этого совокупного показателя оценивали по
величине t-критерия Стьюдента с числом степеней свободы k=n- 3.
В данном случае были определены три частных коэффициента корреляции
между признаками матерей матерей и матерей, матерей и дочерей, а также
матерей матерей и дочерей (пробандов). Детерминация признака была найдена
как коэффициент множественной корреляции, возведённой во вторую степень.
Оценку быков-производителей по нескольким хозяйствам области провели
с применением одновременного сравнения со сверстницами (Contemporary
comparison, по Р. Шилер, Я. Вахал, Я. Винш, 1982):
CC =
∑ n1 (Y − A) ∑ n1 (Y − A)
=
n1 ⋅ n2 , где
∑w
∑
n1 + n2
СС – одновременное сравнение;
Y – продуктивность дочерей;
A – продуктивность сверстниц;
n 1 – количество дочерей;
n 2 – количество сверстниц;
59
w – эффективное количество дочерей.
Коэффициент инбридинга определяли по формуле Райта-Кисловского [39]:
1
Fx = ∑[( ) n1 + n2 −1 ⋅ (1 + f a )] ⋅ 100 , где
2
F x – коэффициент инбридинга, или коэффициент возрастания гомозиготности;
n 1 и n 2 – ряд, в котором находится общий предок с материнской и отцовской
стороны;
f a – величина коэффициента инбридинга у инбредного предка.
При оценке уровня реализации генетического потенциала при инбридинге
была использована формула:
РИК =
2 М + ММ + МО
, где
4
РИК – родительский индекс коровы;
М – продуктивность матери;
ММ – продуктивность матери матери;
МО – продуктивность матери отца.
При
комплексов
построении
многофакторных
учитывалось
дисперсионных
классическое
D y =D A +D B +D AB +D AC +D BC +D ABC +D e
с
неортогональных
математическое
применением
равенство:
поправочных
коэффициентов (k), где D e = D y -D х , а D х =(D A +D B +D AB +D AC +D BC +D ABC ).
Теоретической и методической основой диссертационных исследований
являлись труды российских и зарубежных учёных, изучавших проблемы
повышения эффективности подбора чёрно-пёстрого голштинизированного скота
по молочной продуктивности. В том числе теоретической основой исследований
лежала формула:
P= G + E, где
G – генотипическая изменчивость;
Е – паратипическая изменчивость.
60
При этом учитывалось, что генотипическая изменчивость включает в себя
аддитивное, суммирующее действие генов (А) и непрогнозируемые генетические
факторы – доминирование и эпистаз (D и I).
Кормление во всех группах было одинаковым, для этого использовались
корма, традиционно используемые в хозяйствах области. Структура зимних
рационов состояла из кукурузного силоса (до 45%), зерновых концентратов (до
25%), сена (20%) и прочих кормов (10%). Основой летних рационов были зелёные
и концентрированные корма. Контрольные дойки проводились ежедекадно. В
зимний период коровы содержались в типовых помещениях, летом - на пастбище.
Информационной
базой
исследований
служили
данные
первичного
зоотехнического и племенного учёта, статистической отчетности, формы 1-мол и
форма 2-мол, концепции и разработки научных учреждений, нормативные
правовые акты Российской Федерации, посвященные развитию АПК.
Экономическую
классическим
эффективность
методикам.
При
исследований
расчёте
рассчитывали
дополнительной
прибыли
по
и
рентабельности количество надоенного молока переводилось в количество
молока базисной жирности (3,4%), а ценой реализации молока считалась цена за
текущий год.
В процессе исследований также использовались как общенаучные методы
познания: системно-структурный, абстрактно-логический и сравнительный, так и
традиционные методы анализа: статистические группировки, монографический,
корреляционно-регрессионный анализ и пр. Для обработки исходной информации
использовались программные прикладные продукты Microsoft Excel и Statistica
6.0.
61
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Ретроспективная
оценка
эффективности
племенной
работы
в
организациях Орловской области
Важнейшим критерием эффективности племенной работы в молочном
скотоводстве является оценка племенных качеств коров и быков-производителей.
Основными критериями, характеризующими эффективность, являются прибыль и
рентабельность, как от продажи племенной продукции (молодняка), так и
основной продукции (молока).
В таблицах 3.1, 3.2 и 3.3 представлены данные реализации и производства
молока, в том числе племенного молодняка крупного рогатого скота в
исследуемых хозяйствах (СПК им. Мичурина, ОПХ «Красная звезда», ЗАО
«Куракинское») с 2009 по 2012 год.
Из таблицы 3.1 следует, что за 4 анализируемых года в ОПХ «Красная
Звезда» наблюдалось уменьшение количества реализованного молодняка с 831 до
630 ц, однако в ЗАО «Куракинское» и СПК им. Мичурина положительных или
отрицательных тенденций обнаружено не было.
Во всех хозяйствах возросла себестоимость выращивания молодняка: в
ОПХ «Красная Звезда» с 6925 до 7681
тыс. руб. на всё поголовье, в ЗАО
«Куракинское» – с 5810 до 9903 тыс. руб., СПК им. Мичурина – с 7296 до 8915
тыс. руб. При этом в данных хозяйствах за счёт реализации скота выручка
проявляла разную динамику. В частности, в ОПХ «Красная Звезда» выручка от
реализации упала с 9347 до 7007 тыс. руб., а в ЗАО «Куракинское» и СПК им.
Мичурина возросла с 3449 до 7769 и с 5864 до 8511 тыс. руб. соответственно, что
к 2009 году составило 225 и 145%.
62
Таблица 3.1 - Показатели реализации крупного рогатого скота в племенных хозяйствах Орловской области
Крупный рогатый скота в живой массе
реализовано продукции в
полная себестоимость
Выручка от реализации
натуральном выражении, ц
реализованной продукции,
продукции, тыс.руб.
тыс.руб.
Предприятие
2012 в
2012 в
2009
2010
2011
2012
г.
г.
г.
г.
%к
2009 г.
2012 в
2009
2010
2011
2012
%к
2009
2010
2011
2012
г.
г.
г.
г.
2009
г
г
г
г.
г.
%к
2009 г.
ОПХ «Красная Звезда»
831
908
684
630
76
6924
8779 7829
7681
111
9347
8418
7463
7007
75
ЗАО «Куракинское»
673
609
423
699
104
5810
5696 4606
9903
170
3449
4836
3272
7769
225
СПК им. Мичурина
1053
856
803
1060
101
7296
6561 6614
8915
122
5864
5244
6211
8511
145
63
Таблица 3.2 - Основные показатели реализации молока в исследованных племенных хозяйствах
Полная себестоимость
Реализовано продукции в
реализованной продукции,
натуральном выражении, ц
тыс.руб.
Предприятие
2012
2010
2011
2012
г.
г.
г.
г.
к
продукции, тыс.руб.
2012
в%
2009
Выручка от реализации
в%
2009
2010
2011
2012
г.
г.
г.
г.
к
2009
2009
г.
г.
2012 в
2009
2010
2011
2012
г.
г.
г.
г.
%к
2009 г.
ОПХ «Красная Звезда» 12296
10780
16128 16264
132
10992
13151 17005 20381 185
11514
14331
21451
24388
212
ЗАО «Куракинское»
10583
11253
13578 16066
152
10740
11364 16606 19586 182
9243
13454
19192
22563
244
СПК им. Мичурина
20745
23048
23448 27643
133
14748
18520 20425 24350 165
20339
27959
35389
39170
193
64
Таблица 3.3 - Основные показатели производства молока в племенных хозяйствах Орловской области
Среднегодовое поголовье,
Выход продукции, ц
Продуктивность, ц
гол.
2012
Предприятие
2009 2010 2011
г
г
г
2012
2012
в%к
2009
г.
2009
г
2010 г 2011 г
2012
2012
в%к
2009
2010
2011
2012
в%к
г.
2009
г
г
г
г.
2009
г.
г.
г.
ОПХ «Красная Звезда»
362
370
400
400
110 16828 14211
16805
20027
119 4649
3841
4201
5007
108
ЗАО «Куракинское»
300
300
305
330
110 13241
13722
16367
18760
142 4414
4574
5378
5685
129
СПК им. Мичурина
455
455
458
465
102 23036
23831
23804
28206
122 5063
5139
5197
6065
120
65
Из таблицы 3.2 следует, что по реализации молока за 4 анализируемых года
во всех трех хозяйствах наблюдалось увеличение количества реализованной
продукции на 132-152%, а в СПК им. Мичурина она достигла 27643 ц в 2012 году.
Также как по предыдущей таблице, в хозяйствах росла себестоимость
производств молока – на 165-185%, рост выручки от реализации молока был
более интенсивным, чем рост себестоимости – до 193-244%, что подтвердило
увеличение роста рентабельности производства молока.
Как видно из таблицы 3.3 среднегодовое поголовье коров увеличивалось по
годам, также росла продуктивность, которая в 2012 году составила 5007 ц в ОПХ
«Красная звезда», 5685 ц – в ЗАО «Куракинское», 6065 ц – в СПК им. Мичурина.
По отношению к 2009 году прирост составил 108% в ОПХ «Красная звезда, 129 %
- в ЗАО «Куракинское», 120% – в СПК им. Мичурина. Самый высокий выход
продукции составил 28206 ц в СПК им. Мичурина.
Таблица 3.4 - Финансовый результат в расчете на 1 ц от продажи крупного
рогатого скота
Себестоимость 1 ц, руб.
Предприятие
Прибыль в
расчете на 1
ц, руб.
Цена реализации 1 ц, руб.
2009 2010
г.
г.
2011
г.
2012
г.
2012
в%
к
2009
г.
2009
г.
2010
г.
2011
г.
2012
в%
2012
к
г.
2009
г.
ОПХ
«Красная
Звезда»
8332
9669
11446
12192
146
11248
9271
10911
11122
99
-1070
ЗАО
«Куракинское
»
8633
9353
10889
14167
164
5125
7941
7735
11114
217
-3053
СПК им.
Мичурина
6928
7664
8237
8410
121
5568
6126
7735
8028
144
-382
2012 г
66
Данные представленные в таблице 3.4 показывают отрицательный
финансовый результат в расчете на 1 ц от продажи крупного рогатого скота: от 382 до -1070 руб. на 1 ц производимой продукции. Это подтверждает
неэффективность производства говядины от чёрно-пёстрого скота.
Таблица 3.5 - Оценка эффективности производства молока в племенных
хозяйствах Орловской области
Себестоимость 1 ц молока, руб.
Предприятие
ОПХ
«Красная
Звезда»
Цена реализации 1 ц молока,
руб.
Прибыль
в расчете
на 1 ц
продукции
, руб.
2012
в%
2009 2010 2011 2012
2009 2010 2011 2012
к
г
г
г
г.
г
г
г
г.
2009
г.
2012
в%
к
2009
г.
2012 г.
894
1220 1204 1253
140
936
1329 1518 1500
160
247
ЗАО
«Куракинское 1015 1010 1223 1219
»
120
873
1196 1413 1404
161
185
124
980
1213 1509 1416
144
536
СПК им.
Мичурина
710
803
871
880
В отличие от производства говядины, производство молока давало в данных
хозяйствах прибыль (табл. 3.5), которая в расчёте на 1 ц производимого молока
составила в ОПХ «Красная Звезда» 247 руб., в ЗАО «Куракинское» – 185 руб., в
СПК им. Мичурина – 536 руб., т.е. по эффективности производства молока СПК
им. Мичурина имело наивысшие показатели прибыли. Та же закономерность
сохранилась и в показателях по реализации молодняка крупного рогатого скота,
67
что и послужило выбором данного хозяйства для проведения основных
исследований.
Кроме
того,
важный
хозяйственно-полезный
признак
–
это
продолжительность хозяйственного использования коров, так как от него зависит
количество полученной продукции, объем и интенсивность ремонта стада, а
также уровень окупаемости затрат в молочном скотоводстве. В изученных
хозяйствах были приблизительно одинаковые показатели воспроизводства (на
уровне 76-82% выхода телят на 100 коров), однако наши исследования показали,
что в СПК им. Мичурина процессы воспроизводства и производства молока
налажены более эффективно.
Некоторые хозяйства области добиваются удоев на корову 6000-8000 кг
молока. В большинстве стад области генетический потенциал скота реализуется
только на 30-40%. Продолжительность использования коров, как правило, не
превышает 3,0-3,5 лактации, что приводит к недополучению молока и снижению
экономической эффективности производства.
Таким образом, данные (табл. 3.1-3.5) показывают, что в ОПХ «Красная
звезда» в период с 2009 по 2012 год произошло снижение реализации мяса
крупного рогатого скота, вместе с тем наблюдалась тенденция увеличения в ЗАО
«Куракинское» и СПК им. Мичурина в 2012 году. Что касается полной
себестоимости реализованной продукции, то сохранилась та же закономерность.
Данные таблиц позволяют сделать заключение, что самая большая выручка от
реализации крупного рогатого скота была получена в СПК им. Мичурина в 2012
году, закономерность сохранялась в ЗАО «Куракинское», а в ОПХ «Красная
звезда» имела место отрицательная динамика.
Следовательно, из трёх проанализированных хозяйств наиболее эффективно
по производству молока было племенное стадо СПК им. Мичурина. Правильно
организованный подбор – один из факторов повышения экономической
эффективности производства молока.
68
3.2 Показатели продуктивности и генетико-статистические параметры при
разных вариантах подбора
Основными признаками, позволяющими эффективно осуществлять подбор
скота при оценке чёрно-пёстрого скота и ведении с ним племенной работы,
являются признаки молочной продуктивности и живой массы. Особое значение
при формировании родительских пар принадлежит оценке материнских предков с
двух сторон родословной.
Таблица 3.6 - Среднегодовой фенотипический эффект по продуктивности коров в
исследуемых хозяйствах Орловской области
Год
2009
2010
2011
2012
+ 2012 к 2009
2009
2010
2011
2012
+ 2012 к 2009
2009
2010
2011
2012
+ 2012 к 2009
Число голов
ОПХ «Красная звезда»
362
370
400
400
+38
ЗАО «Куракинское»
300
300
305
330
+30
СПК им. Мичурина
455
455
458
465
+10
Удой на корову, кг
4649
3841
4201
5007
+358
4414
4574
5378
5685
+1271
5063
5139
5197
6065
+1002
Данные таблицы 3.6 свидетельствуют о результатах проведённой племенной
работе по улучшению стад в исследуемых хозяйствах. Следует отметить, что
среднегодовой фенотипический эффект по продуктивности в 2012 г. по
сравнению с 2009 г. составил в ОПХ «Красная звезда» +358; ЗАО «Куракинское»
- +1271; СПК им. Мичурина - +1002 кг на корову.
69
На наследование такого признака, как удой, который, как известно, имеет
высокую фенотипическую изменчивость, предки могут влиять по-разному.
В таблице 3.7 приведены данные о влиянии материнских предков на
селекционные признаки в двух поколениях аутбредной группы коров в СПК им.
Мичурина.
Таблица 3.7 - Влияние материнских предков на селекционные признаки потомков
в двух поколениях аутбредной группы в СПК им. Мичурина
Предки
n
r±m r
p
r мм (м-д)
r2, %
0,472±0,050***
22,28
0,427±0,050***
18,23
0,071±0,060
0,50
0,050±0,060
0,25
Средний удой, кг
ММ-М
338
+0,472±0,042
<0,001
М-П
338
-0,146±0,053
<0,01
ММ-П
338
-0,086±0,054
>0,05
Максимальный удой, кг
ММ-М
338
+0,414±0,045
<0,001
М-П
338
-0,106±0,054
<0,05
ММ-П
338
-0,145±0,053
<0,01
МДЖ, %
ММ-М
338
+0,040±0,054
>0,05
М-П
338
+0,044±0,054
>0,05
ММ-П
338
-0,056±0,054
>0,05
КМЖ, кг
ММ-М
338
-0,059±0,054
>0,05
М-П
338
+0,447±0,044
<0,001
ММ-П
338
-0,021±0,054
>0,05
Здесь и далее: *–р<0,05; **–р<0,01; ***–р<0,001.
М – матери; ММ – матери матерей; П – пробанды (т.е. оцениваемые дочери).
В аутбредной группе матерей был получен средний уровень множественной
корреляции по среднему и максимальному удою 0,472 и 0,427, в то время как
низкой эта корреляция была по МДЖ в молоке и КЖМ (h2 мм(м-д) =0,071 и 0,050
70
соответственно). При этом детерминация генотипом ММ продуктивности дочерей
и внучек (в данном случае матерей и пробандов) составила r2 мм(м-д) = 22,28% по
средним удоям и r2 мм(м-д) = 18,23% - по максимальным удоям за лактацию.
Таблица 3.8 - Влияние материнских предков на селекционные признаки потомков
двух поколений в инбредной группе (n=76)
Предки
Корреляция, r
r мм (м - д)
r±m r
Средний удой, кг
ММ - М
+0,750±0,077***
М-П
+0,192±0,114
ММ - П
-0,734±0,077***
r (y, z) =0,917***
x
Максимальный удой, кг
ММ - М
+0,806±0,071***
М-П
+0,103±0,114
ММ - П
-0,406±0,105**
r (y, z) =0,901***
x
Жир, %
ММ - М
+0,212±0,114
М-П
+0,109±0,114
ММ - П
-0,035±0,118
r (y, z) =0,242
x
Молочный жир, кг
ММ - М
+0,740±0,075***
М-П
+0,273±0,114
ММ - П
-0,377±0,110*
r (y, z) =0,956***
x
Схожие закономерности были получены в инбредной группе коров, данные
представлены в таблице 3.8.
Из таблицы 3.8 следует, что в инбредной группе коровы показали высокую
множественную корреляцию по среднему и максимальному удою (r мм(м-д) =0,917 и
0,901 соответственно). Детерминация фенотипа потомков в двух поколениях
71
генотипом материнских предков, в данном случае матерей матерей, приведена на
рисунке 3.1.
100
91,4
90
84,1
81,1
80
70
60
50
40
30
20
5,9
10
0
Средний удой, кг
Максимальны й
удой, кг
Жир, %
Молочны й жир, кг
Рисунок 3.1 – Детерминация фенотипа генотипом в группе инбредных чёрнопёстрых коров, r2 мм(м-д) (%)
Из рисунка 1 следует, что в группе инбредных матерей детерминация была
низкой только по содержанию жира в молоке (r2 мм(м-д) = 5,9%), в то время как по
остальным признакам данный генетико-статистический параметр составил 81,191,4%. Это объяснимо большей консолидацией генотипов в результате
возрастания гомозиготности, при которой, по-видимому, возросло аддитивное
действие генов.
Таблица 3.9 - Молочная продуктивность аутбредных коров в зависимости от
гетерогенности подбора по удою женских предков в СПК «Мичурина»
Молочная продуктивность
Группа коров
(разница в удое
n
МО-М)
удой за 305
средний
максималь-
МДЖ,
КМЖ,
дней, кг
удой, кг
ный удой, кг
%
кг
Более 7000
11
3775±99
3975±98
4413±111
3,70±0,03
139,6±5,7
7000-6001
53
3858±80
3940±76
4067±90
3,73±0,04
143,6±4,1
72
6000-5001
127
3954±50*
4060±45
4215±77**
3,74±0,01
148,5±2,3
5000-4001
67
3808±52
4024±48
4303±55**
3,72±0,01
142,1±2,4
4000-3001
42
3624±65
3986±62
4559±80***
3,66±0,02
132,8±2,7
3000-2001
11
3174±89
3380±90
3962±99
3,61±0,01
114,7±3,2
2000-1001
4
3021±120
3401±125
3735±133
3,68±0,05
111,0±5,0
1000 – 1
8
3634±158
3634±158
3634±158
3,73±0,06
135,5±5,3
0- до -1000
5
3591±162
3591±162
3591±162
3,71±0,06
133,3±6,1
-1001 и более
7
3579±150
3579±150
3579±150
3,72±0,05
133,3±6,3
Примечание: МО – матери отцов, М – матери.
Анализ молочной продуктивности аутбредных коров (табл. 3.9) показал, что
наивысший максимальный удой был получен в группе коров с разницей МО и М
по удоям молока в пределах 3000 и 4000 кг – 4559±80 кг. При этом умеренно
гетерогенный подбор (с превосходством МО над М на уровне 1000-3000 кг
молока) был самым неудачным для увеличения удоев за 305 дней первой
лактации (от 3021±120 до 3174±89 кг молока). Неудачные результаты были
получены в тех случаях, когда МО были хуже М по удоям на 1000 кг молока и
более. Хотя гетерогенный подбор на уровне 9-10σ (7000 кг молока) тоже не дал
существенного увеличения. Следовательно, крайне гетерогенный подбор по
удоям нежелателен в стадах, разводящих чёрно-пёстрый скот.
Таблица 3.10 – Скорость молокоотдачи и живая масса аутбредных коров в
зависимости от гетерогенности подбора по удою за I лактацию
Группа коров
(разница в удое МО-М)
n
Скорость молокоотдачи,
Живая масса,
кг/мин
кг
Более 7000
11
1,478±0,234
464±7
7000-6001
53
1,491±0,129
433±5
6000-5001
127
1,410±0,098
444±2
5000-4001
67
1,462±0,111
446±3
4000-3001
42
1,432±0,120
471±4*
3000-2001
11
1,421±0,203
452±6
2000-1001
4
1,397±0,433
446±6
73
1000 - 1
8
1,307±0,256
441±7
0- до -1000
5
1,376±0,239
454±8
-1001 и более
7
1,774±0,238
442±9
Однако
по
скорости
молокоотдачи
(табл.
3.10)
были
получены
противоречивые результаты. Так в группе, где продуктивность матерей отцов
была ниже, чем матерей на уровне -1001 кг молока и более была получена
скорость выведения молока на уровне 1,774 кг/мин. При гетерогенном подборе с
существенным превосходством матерей отцов над матерями были получены
коровы-дочери со скоростью молокоотдачи на уровне 1,432-1,491 кг/мин. При
этом проявлялась тенденция возрастания скорости выведения молока с
увеличением
разнородности
подбора.
Полученные
данные
можно
интерпретировать не только как позитивное влияние гетерогенного подбора, но и
как удачное сочетание родительских пар, обеспечивающее рост сразу нескольких
признаков, а не только одного удоя. В частности, удой в группе с гомогенным
подбором снизился за поколение более чем на 2600 кг молока за 305 дней
лактации, средний удой за все лактации и максимальный удой не превышали 3500
кг молока. Также у дочерей от такого типа подбора была низкая живая масса по
первой лактации.
В таблице 3.11 приведены результаты оценки продуктивности дочерейпробандов в зависимости от средних удоев матерей при разных видах подбора к
ним быков-отцов. В частности, нами выяснено, что в СПК им. Мичурина к
коровам-матерям с удоями менее 2000 кг молока закреплялись быки со средним
превосходством матерей отцов над матерями будущих дочерей на уровне 6042 кг
молока. К коровам-матерям (n=141) с удоями более 5000 кг молока были
закреплены быки с продуктивностью матерей, незначительно превышающим
потенциал матерей будущих дочерей (+536 кг молока в среднем), т.е. на короврекордисток в хозяйстве был применён классический гомогенный подбор по
удоям. Результаты такого подбора оказались негативными.
74
В частности, удой в группе с гомогенным подбором упал за поколение
более чем на 2600 кг молока за 305 дней лактации. Средний удой за все лактации
и максимальный удой не превышали 3500 кг молока. Также у дочерей от такого
типа подбора была низкая живая масса по первой лактации.
Однако исследования показали, что при гетерогенном подборе даже от
коров с удоями 2000-3000 кг молока можно получить увеличение продуктивности
всего за одно поколение на уровне 2500-3000 кг молока.
Отсюда следует вывод, что в хозяйствах, разводящих чёрно-пёстрый
голштинизированный скот, целесообразен гетерогенный подбор по удоям.
Осеменение
коров-рекордисток
быками-ухудшателями
недопустимо
и
неэффективно с точки зрения генетики и экономики. Экономия на покупке
дешевого семени, судя по нашим данным, оборачивается ещё большим
«провалом» в селекционно-племенной работе.
75
Таблица 3.11 - Продуктивность чёрно-пёстрых голштинизированных коров в зависимости от удоев их матерей и
разнородности подбора
Удой матерей,
n
кг
МО-М, кг
Удой за 305
Удой
Максимальный
МДЖ,
КМЖ,
Живая
(среднее)
дней, кг
средний, кг
удой, кг
%
кг
масса, кг
Более 5000
141
+536
3361±170
3406±175
3406±175
3,73±0,01
125,3±2,5
444±2
4000-4999
51
+3259
3743±155
3841±157*
3974±162*
3,73±0,02
140,3±2,2***
443±5
3000-3999
173
+4934
3868±110*
4042±120**
4312±131***
3,72±0,01
144,5±2,1***
446±2
2000-2999
83
+5672
3787±120*
3980±122*
4255±127***
3,70±0,02
140,1±2,9***
438±4
Менее 2000
7
+6042
4171±90***
4202±95**
4489±98***
3,69±0,03
154,6±2,4***
468±6*
76
Сделанные выводы могут быть дополнены показателями, приведенными в
таблице 3.12, откуда следует, что в аутбредной группе при гетерогенном
подборе на коров с удоем менее 3000 повлияли мужские предки. Из данных
таблицы 3.12 следует, что, судя по всему, в группе низкоудойных коров,
увеличение удоев происходило не за счет аддитивного наследования, а за счет
непрогнозируемых генетических факторов (доминирование, эпистаз и пр.).
Таблица 3.12 - Уровень связи показателей молочной продуктивности при разных
вариантах подбора в группе аутбредных коров в СПК им. Мичурина
Группа
коров с
Молочная продуктивность
n
Предки
127
средний удой, кг
МДЖ, %
М-П
+0,043±0,089
+0,080±0,089
МО-П
+0,001±0,089
+0,089±0,088
М-П
-0,088±0,122
-0,058±0,123
МО-П
-0,025±0,124
+0,666±0,095***
М-П
-0,139±0,155
-0,175±0,155
МО-П
-0,041±0,158
+0,359±0,148*
М-П
-0,072±0,333
-0,146±0,330
МО-П
-0,169±0,329
+0,898±0,148***
М-П
-0,146±0,062
+0,044±0,063
МО-П
+0,148±0,062
+0,236±0,060**
удоем, кг
5001-6000
4001-5000
3001-4000
2001-3000
Всего
67
42
11
247
В группе коров-рекордисток проявлялось аддитивное наследование по удою
и жирности молока, откуда следует, что материнские предки с 2-х сторон
родословной
негативно
повлияли
на удои, а общая
комбинационная
способность их генотипов и генотипов, закрепляемых к ним быков, оставалась
низкой. Вместе с тем, в стаде проявлялись положительные эффекты по
влиянию матерей отцов на жирность молока у внучек в разных группах по
продуктивности матерей.
77
В следующей таблице представлена корреляция между селекционными
признаками у матерей в аутбредной группе стада СПК им. Мичурина.
Таблица 3.13 - Корреляция между показателями молочной продуктивности у
женских предков в стаде аутбредных коров (n=338)
Коррелируемые признаки
Предки
Матери
Матери
матерей
Матери
отцов
средний удой –
средний удой –
максимальный
максимальный
максимальный удой
МДЖ
удой – МДЖ
удой – КМЖ
+0,830±0,020***
-0,015±0,050
-0,004±0,050
+0,837±0,020***
+0,879±0,010***
-0,061±0,050
+0,038±0,054
+0,915±0,009***
+0,960±0,004***
+0,963±0,008***
+0,881±0,010***
+0,953±0,005***
Из таблицы 3.13 следует, что средний удой и максимальный удой имели
положительную связь во всех группах предков (r=0,830-0,960). Максимальный
удой и количество молочного жира положительно коррелировали также во всех
группах (r=0,837-0,953). Средний удой и МДЖ в молоке, максимальный удой и
МДЖ в молоке были положительно взаимосвязаны только у матерей отцов
(0,963 и 0,881 соответственно). Это можно объяснить тем, что они обладали
высоким потенциалом по удою и жирности молока, а также тем, что в этой
группе предков особенно строгий отбор.
Таблица 3.14 - Корреляция между показателями молочной продуктивности у
матерей в группе инбредных коров (n=76)
Коррелируемые признаки
Предки
Матери
Матери
матерей
средний удой –
средний удой –
максимальный максимальный удой
максимальный удой
МДЖ
+0,901±0,05***
-0,205±0,114
-0,103±0,116 +0,947±0,037***
+0,931±0,042***
+0,359±0,109*
+0,002±0,116 +0,916±0,047***
удой – МДЖ
– КМЖ
78
Матери
отцов
+0,544±0,097*** +0,963±0,031*** +0,076±0,116
+0,344±0,109*
В группе инбредных коров были получены схожие закономерности (табл.
3.14), но при этом корреляции были положительными и в группе матерей матерей,
а, следовательно, это ещё раз подтверждает, что при рпавильном использовании
инбридинга можно направлено формировать наследование признаков.
У инбредных коров (табл. 3.15) была получена высокая положительная
корреляция между средним удоем и максимальным удоем, удоем за 305 дней
лактации и средним удоем, удоем за 305 дней лактации и максимальным удоем
(r=0,940, 0,878 и 0,725 соответственно, p<0,001).
Приведенные
данные
подтверждают,
что
подбор
и
отбор
-
это
последовательные звенья единого процесса, направленного на качественное
совершенствование отдельных стад и целых пород животных в нужном
направлении, о чём уже неоднократно говорили крупные учёные-животноводы.
Таблица 3.15 - Корреляция селекционных признаков у инбредных коров в СПК
им. Мичурина
Коррелируемые признаки
n
Корреляция в группе
дочерей (пробандов)
Удой за 305 дней - средний удой
76
+0,878±0,055***
Удой за 305 дней - максимальный удой
76
+0,725±0,077***
Средний удой - максимальный удой
76
+0,940±0,045***
Удой за 305 дней - МДЖ
76
-0,139±0,114
Максимальный удой - КМЖ
76
+0,707±0,084***
Удой за 305 дней - живая масса
76
+0,163±0,114
МДЖ -живая масса
76
-0,030±0,118
Удой за 305 дней - скорость молокоотдачи
76
+0,191±0,114
Удой за 305 дней - сухостойный период
76
+0,556±0,095***
79
Таким образом, в селекции чёрно-пёстрого голштинизированного скота по
молочной продуктивности целесообразен гетерогенный подбор быков с высокой
племенной ценностью к малопродуктивным коровам. Гомогенный подбор к
коровам-рекордисткам не позволил получить положительных результатов, что
даёт основания для рекомендации умеренного гетерогенного подбора к ним и
последующей ротацией быков для увеличения генетического потенциала стад и
фактической продуктивности.
Инбридинг способен консолидировать не только селекционные признаки,
но и корреляции между основными селекционными признаками молочной
продуктивности, особенно в группах материнских предков. Кроме того,
использование
инбридинга
в
селекции
молочного
скота
представляет
определенный научный и практический интерес, так как гомогенный подбор
позволяет при определенных условиях закрепить нужные качества, создавать
животных, устойчиво передающих признаки потомству.
3.3 Оценка быков-производителей по молочной продуктивности дочерей в
хозяйствах Орловской области
Анализируя данные таблицы 3.16 по продуктивности дочерей-первотелок и
их матерей за 305 дней лактации в ОПХ «Красная Звезда» можно отметить, что
средний удой матерей первотелок голштинизированных коров был выше, чем у
чистопородного
черно-пестрого
скота.
По
содержанию
жира
в
молоке
прослеживалась иная ситуация. В стаде наблюдались высокие показатели у коров
линий Рефлекшн Соверинг 198998 и Вис Бэк Айдиал 1013415. Сравнивая
продуктивность матерей и дочерей можно отметить превосходство дочерей и
сделать вывод, что увеличение генетического потенциала произошло за счёт
влияния отцов.
В частности в линии Вис Бэк Айдиал 1013415 у одной дочери быка Эмира
35 наблюдалось превосходство над матерями на 1285 кг молока. Бык Лютый 123
дал дочерей с превосходством над матерями в 19 кг, Карат 145 – в 930 кг, Март
1207 (n=64) – в 605 кг молока. Две дочери быка Артыка 1264 превзошли матерей
на 733 кг молока.
80
В линии Рефлекшн Соверинг 198998 также все дочери превзошли своих
матерей по удоям, однако по жирномолочности был получен противоположный
эффект –уменьшение. При этом у дочерей всех быков также было недостаточно
высокое содержание белка в молоке – в пределах 2,62-3,02%.
Между коровами линий Вис Бэк Айдиал 1013415 и Рефлекшн Соверинг
198998 (n=90 и 110 соответственно) была получена разница в удоях всего в 1 кг
молока (5203 и 5202 кг соответственно). Коровы линии Силинг Трайджун Рокит
252803 уступали им 188-189 кг молока, на различия были статистически
недостоверны.
Делая выводы по ОПХ «Красная Звезда» можно отметить необходимость
повышения в стаде процентного содержания жира и белка в молоке, а также тот
факт, что разведение по линиям в настоящее время, судя по всему, не дает
положительной динамики результатов в хозяйстве.
Таблица 3.16 - Продуктивность коров-первотелок различного происхождения и их
матерей в ОПХ «Красная Звезда»
Продуктивность
удой за
305 дн.,
кг
КМЖ,
кг
МДЖ,
%
МДБ,%
n
дочерей-первотёлок
МДБ,%
МДЖ,
%
n
Кличка и № быка
удой за
305 дн.,
кг
КМЖ,
кг
матерей
5814 172,4 3,27
-
Чёрно-пёстрая порода
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
Эмир 35
1
4529 162,4 3,59
-
1
линия Силинг Трайджун Рокит 252803
Эфир 3667
5
4542 161,6 3,56
-
5
4854 167,3 3,45 2,74
По породе
6
4539 161,8 3,57
-
6
5014 168,2 3,37 2,74
Чёрно-пёстрая голштинизированная порода
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
Лютый 123
5
4886 178,7 3,66 2,70
5
5025 168,5 3,35 2,84
Карат 145
12
4463 158,6 3,55
12
5393 195,8 3,63 3,02
-
81
Март 1207
64
4568 163,7 3,58
-
64
5173 169,2 3,27 2,78
Арык 1264
9
4512 164,6 3,65
-
9
5245 189,9 3,62 3,01
По линии
90
4566 163,9 3,59 2,70 90
5203 174,9 3,36 2,85
линия Рефлекшн Соверинг 198998
Артек 700
10
4668 170,7 3,66
-
10
5253 188,8 3,59 2,98
Макензи 61701301
2
4880 177,5 3,64
-
2
5040 161,6 3,21 2,62
Мистраль 79325755
6
4609 166,3 3,61
-
6
5158 166,6 3,23 2,72
По линии
18
4672 169,9 3,64
-
18
5198 178,4 3,43 2,85
По породе
110
4582 164,8 3,60 2,70 110
5202 175,5 3,47 2,85
По быкам-отцам
111
4580 164,7 3,59 2,70 111
5192 175,1 3,37 2,84
Представляют интерес данные о продуктивности дочерей и их матерей за
305 дней лактации в ЗАО «Куракинское» (табл. 3.17).
Таблица 3.17 - Продуктивность коров-первотелок различного происхождения и их
матерей в ЗАО «Куракинское»
Продуктивность
МДБ,%
МДЖ, %
удой за
305 дн.,
кг
КМЖ,
кг
n
дочерей-первотелок
МДБ,%
МДЖ, %
Кличка и № быка
n
удой за
305 дн.,
кг
КМЖ,
кг
матерей
Чёрно-пёстрая голштинизированная порода
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
Лютый 123
14
4275 157,8 3,69 3,06
15
5973 227,5 3,81 3,09
Март 1207
6
3835 142,4 3,71 3,08
6
4560 175,6 3,85 3,09
По линии
20
4143 153,2 3,70 3,07
21
5569 212,7 3,82 3,09
линия Рефлекшн Соверинг 198998
Артек 700
5
4208 156,1 3,71 3,09
5
6173 236,2 3,83 3,08
Макензи 61701301
2
4242 155,3 3,66 3,10
2
5795 214,2 3,70 3,12
Ломбардо 61740360 2
5788 211,0 3,65 3,05
2
6917 259,9 3,76 3,09
82
По линии
9
4567 168,1 3,69 3,08
9
6254 236,6 3,79 3,09
По породе
29
4274 157,8 3,69 3,07
30
5775 219,8 3,81 3,09
Британо-фризская порода
Гордый 51
98
По отцам
127 4100 150,9 3,68 3,09 134 5335 199,9 3,75 3,10
4048 148,9 3,68 3,10 104 5208 194,1 3,73 3,10
Из таблицы 3.17 следует, что в ЗАО «Куракинское» дочери всех быков
превышали своих матерей не только по удоям, но и по МДЖ в молоке. Кроме
того, в данном стаде только дочери быка Артек 700 дали ухудшение на 0,01%
МДБ. 104 дочери британо-фризского быка Гордого 51 превысили матерей на 1160
кг молока и 0,05% жира. Потомки линии Рефлекшн Соверинг 198998 превысили
потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 на 206 кг молока, но различие было
недостоверно. Хорошими удоями отличались дочери быка Лютого 123 - 5973 кг
молока.
Из данных таблицы 3.18 следует, что в СПК им. Мичурина также дочери
почти всех быков превзошли своих матерей по удоям и содержанию жира в
молоке. 44 дочери быка Эльфа 68 дали в среднем по 5994 кг молока за лактацию.
МДЖ,
%
МДБ,
%
-
5
5637
214,1
3,80
3,05
Эльф 68
44
4263
158,3
3,71
-
44
5994
226,5
3,78
3,04
По линии
49
4224
157,2
3,72
-
49
5958
225,2
3,78
3,04
153,9
3,58
3,03
удой
за 305
дн., кг
3,80
n
147,5
МДБ,
%
3880
КМЖ,
кг
5
удой
за 305
дн., кг
Эмир 35
n
КМЖ,
кг
МДЖ,
%
Таблица 3.18 - Продуктивность дочерей-первотёлок разного происхождения и их
матерей в СПК им. Мичурина
Продуктивность
матерей
дочерей-первотёлок
Кличка и
№ быка
Чёрно-пёстрая порода
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
линия Силинг Трайджун Рокит 252803
Эфир 3667
1
3066
114,7
3,74
-
1
4295
83
линия Аннас Адема 30587
Миг 1094
43
4758
177,2
3,72
-
43
5570
213,3
3,83
3,02
По породе
93
4438
165,2
3,72
-
93
5760
218,9
3,80
3,03
Чёрно-пёстрая голштинизированная порода
Вис Бэк Айдиал 1013415
Эверест 5
-
-
-
-
-
7
5011
188,5
3,76
3,01
Приор 144
-
-
-
-
-
3
5148
195,9
3,81
3,02
Март 1207
-
-
-
-
-
20
5369
202,3
3,77
2,99
Кран 1790
75
3781
140,3
3,71
-
75
5370
201,8
3,76
3,02
Тор
10
4319
163,1
3,78
-
10
5923
224,6
3,79
3,03
143,0 3,72
-
115
202,9
3,77
3,02
78938626
По линии
83
3846
5390
линия Монтвик Чифтейн 95679
Диск 6032
-
По породе 83
По отцам 170
3846
4149
-
-
143,0 3,72
154,4 3,72
-
1
4739
137,4
2,90
3,06
-
116
209
5385
5552
202,3
209,7
3,76
3,78
3,02
3,02
Результаты исследований в разных стадах свидетельствуют, что линия
Рефлекшн Соверинг оказала положительное влияние на продуктивность дочерей.
Наивысшие показатели по молочной продуктивности были у дочерей быка
Ломбардо 61740360, удой которых составил 6917 кг молока, а КМЖ - 259, 9 кг. Та
же закономерность сохранилась и по продуктивности матерей первотелок в линии
Рефлекшн Соверинг 198998. Данные таблиц свидетельствуют о влиянии отцов на
продуктивность дочерей.
Сравнивая продуктивность коров по чёрно-пёстрой породе, необходимо
указать, что наивысшие данные были получены по линии Вис Бэк Айдиал
1013415, лидировали быки Эльф 68 (удой дочерей – 5994 кг, КМЖ – 226, 5 кг при
МДЖ - 3,78%), Тор 78938626 (5923 кг, 224,6 кг и 3,79% соответственно).
Наименьшие показатели по линии СилингТрайджун Рокит 252803 показали
дочери быка Эфир 3667 (удой - 4295 кг, КМЖ - 153,9 кг, МДЖ - 3,58%).
84
Заканчивая рассмотрение вопроса о продуктивности коров-первотелок и их
матерей за 305 дней лактации следует ещё раз подчеркнуть, что наибольшее
влияние генетического потенциала отцов отмечено в СПК им Мичурина,
продуктивность дочерей составила 5552 кг молока при жирности 3,78%, что было
больше, чем в других исследуемых племенных хозяйствах Орловской области.
При этом результаты одного и того же быка в разных хозяйствах существенно
отличались.
Из данных приложения 1 следует, что в ОПХ «Красная Звезда» в линии
Вис Бэк Айдиал 1013415 по первой лактации семь дочерей быка Эмира 35 дали
удой 5176 кг молока при жирности 3,57% и живой массе 456 кг, достоверно
превысив сверстниц на 495 кг молока, но уступив им 0,04% жира.
По второй лактации 45 дочерей быка Эмира 35 превзошли 27 дочерей Ириса
2383 на 118 кг молока и 0,07% жира (p<0,05), однако уступили им 17 кг по живой
массе. По 1 дочери быков Эльфа 63 и Дара 2383 также отличались высокой
молочной продуктивностью.
По третьей лактации в этом хозяйстве в линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (по
удоям лидировали дочери быка Ириса 3282 - 51156 кг молока при живой массе
коров 553 кг. Большими удоями также отличались 10 дочерей Амаранта 462 –
4945 кг молока жирностью 3,69%
Из данных приложения 2 следует, что в ЗАО «Куракинское» животные
линии Силинг Трайджун Рокит 252803 и прочих линий не имели существенных
различий по показателям продуктивности (удой 4713-4730 кг молока при
жирности 3,72-3,76%, при содержании белка - 3,06% и живой массе 523-528 кг).
Так, дочери быка Эфира 3667 показали примерно одинаковую продуктивность в
сравнении со сверстницами - дочерями быка Гордого 51.
По второй лактации в ЗАО «Куракинское» 63 дочери быка Эфира 3667
дали наименьшее количество молока 5318 кг при жирности 3,77% и живой
массе 546 кг. Однако при небольшом количестве дочерей по потенциалу удоев
лидировал бык-производитель Лазурит 992 (5848 кг), по МДЖ, МДБ и живой
массе – Гордый 51 (3,86%, 3,08% и 588 кг соответственно).
85
По третьей лактации дочери всех быков в среднем показали удои более
5500 кг молока, в том числе 8 дочерей Лазурита 992 – 5921 кг, 42 дочери Дара
2383 – 5960 кг, 24 дочери Левкоя 1206 – 5607 кг, 38 дочерей Рома 1675 – 5650
кг, 27 дочерей Эфира 3667 – 5587 кг молока. При этом для большинства быковпроизводителей была характерна высокая жирность молока дочерей – 3,793,85%, при живой массе коров 588-628 кг. Однако лидировал по удоям дочерей
(5950 кг) бык Дар 2383 ¾-кровный по голштинской породе, по МДЖ в молоке,
МДБ и живой массе дочерей – Ром 1675 (3,85%, 3,13% и 628 кг
соответственно).
Таблица 3.19 - Характеристика быка-производителя Дона 1919 линии Вис Бэк
Айдиал 1013415 по III лактации дочерей в СПК им. Мичурина
Кровность дочерей, %
n
47
58
Все дочери
3
1
4
Без учёта кровности
128
Удой,
кг
Дочери
5957
6081
5988±205
Сверстницы
5445±98
МДЖ,
%
Живая масса,
кг
4,05
3,76
3,98±0,07
547
563
551±6
3,82±0,04
543±3
Анализ данных по стаду СПК им. Мичурина показал (таблица 3.19), что 4
дочери быка Дона 1919 превысили продуктивность 128 сверстниц на 543 кг
молока и имели более высокую жирномолочность - 0,16 %.
Вместе с тем, оценка быков-производителей с учётом кровности по
голштинской породе (рис. 3.2) показала влияние доли генов улучшающей породы
на удои дочерей.
86
Удой по 1-ой лактации, кг
Удой по 2-ой лактации, кг
Удой по 3 лактации, кг
Удой дочерей, кг
5100
4600
4100
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
% кровности
Рисунок 3.2 – Влияние процента кровности по голштинской породе на удой
дочерей за 305 дней лактации в хозяйствах Орловской области
87
Кличка и №
быка
Эмир 35
Эльф 68
Дон 1919
Нагар 3272
Паритет
Всего дочерей, гол.
Таблица 3.20 - Результаты использования быков-производителей в СПК им. Мичурина
147
78
95
5
18
Укороченная I
Лактация
лактация
n
удой за 100
I
n
дней, кг
II
Удой,
КМЖ,
МДЖ,
кг
кг
%
n
Парус 889
Миг 1094
84
8
16
КМЖ,
МДЖ,
кг
кг
%
28
-
-
-
2019
2167
-
-
-
96
50
-
-
-
4935
185,0
3,75
(-295)
(-11,7)
(-0,01)
5395
203,6
3,77
(+467)
(+19,1)
(+0,03)
-
-
-
-
-
-
-
1
-
10
1715
-
1926
24
-
-
-
-
4867
181,6
3,73
(-230)
(-9,9)
(-0,03)
-
-
-
-
-
n
Удой,
КМЖ,
МДЖ,
кг
кг
%
+/- к сверстницам
35
-
+/- к сверстницам
5359
203,4
3,80
(+326)
(+12,8)
(+0,01)
-
-
-
-
2
6478
241,7
3,73
(+1375)
(+48,3)
(-0,06)
-
-
-
-
12
7220
Эфир 3667
Удой,
+/-к сверстницам
4
III
54
5
-
5191
193,4
3,73
(+73)
(-0,9)
(-0,07)
4942
186,4
3,77
(-323)
(-13,8)
(-0,03)
5333
222,4
4,17
(+217)
(+29,4)
(+0,40)
-
-
-
12
5142
193,2 (-
3,76
(-420)
19,5)
(-0,07)
-
-
-
-
93
5608
215,7
3,85
(+150)
(+5,2)
(+0,05)
6586
245,5
3,73
(+1197)
(+39,6)
(-0,01)
4776
179,7 (-
3,76
(-780)
32,3)
(-0,05)
4611
183,4
3,98
(-946)
(-27,8)
(+0,18)
4360
164,5
3,77
(-1178)
(-46,7)
(-0,04)
4780
177,9
3,72
(-776)
(-34,4)
(-0,03)
5
6
5
3
6
88
Падеграс
2
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2
609
3512
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
5648
211,1
3,74
(+170)
(+2,2)
(-0,01)
6485
247,5
3,82
(+1018)
(+39,1)
(+0,02)
Эверест 05
5
5
1854
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Приор 144
1
1
2048
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Март 1207
16
16
1942
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Кран 1790
22
22
1974
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Тор
5
5
2183
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
6
-
-
1
5711
211,6
3,70
5
5535
211,1
3,81
-
-
-
-
(+650)
(+21,6)
(-0,05)
(+427)
(+17,7)
(-0,03)
-
-
-
5103
190,7
3,74
-
-
-
-
(-23)
(-3,7)
(-0,06)
3539
133,3
3,77
-
-
-
-
(-1625)
(-62,4)
(-0,02)
78938626
Диск 6032
Помпей
8
-
-
-
8
1115
Могикан
638
3
-
-
-
-
-
-
3
89
+/- к сверстницам
163,8
3,76 3,04
(-13,1) (-0,01) (-0,02)
-
-
-
-
1
3,07
(-0,01)
8
-
34
+/- к сверстницам
Каприз 132
1
-
-
1
Караван 817
4356
(-359)
1
-
-
-
-
-
-
-
-
Лазурит 992
10
-
-
-
-
-
-
-
2
Дар 2383
34
-
-
-
-
-
-
-
-
Левкой 1206
29
-
-
-
-
-
-
-
5
Пир 695
1
-
-
-
-
-
-
-
-
103
-
-
13
Апельсин 525
4731
(+23)
175,7
(-1,2)
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Добряк 1745
3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
3
Ром 1675
14
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
14
Гордый 51
98
13
2048
74
4713
(+9)
Эфир 3667
5848 215,6 3,69
(+471) (+12,0) (-0,10)
-
-
-
5624 215,2 3,83
3,05
(+251) (+12,1) (+0,05) (-0,02)
-
3,71
3,06 63 5319
(-0,04) (-0,01)
(-312)
-
-
МДБ, %
-
%
-
МДЖ,
-
кг
-
+/- к сверстницам
КМЖ,
-
n
кг
-
%
n
Удой,
МДБ, %
МДЖ,
кг
КМЖ,
III
Удой,
МДБ, %
%
МДЖ,
кг
КМЖ,
удой за
100 дней, n
кг
кг
n
Лактация
II
I
кг
Укороченная
I лактация
Удой,
Кличка и №
быка
Всего дочерей,
гол.
Таблица 3.21 - Результаты использования быков-производителей в ЗАО «Куракинское»
-
24
1
200,5
3,77
3,07 27
(-15,1) (-0,06) (-0,01)
1
-
177,0
3,76
3,06 11 5595 215,9
3,86
3,08
(+2,2) (+0,04) (-0,01)
(+239) (+13,8) (+0,09) (+0,01)
-
-
-
-
-
5947
224,5
3,77
3,04
(+280) (+8,7) (+0,01) (+0,01)
5921
224,3
3,79
3,11
(+305) (+10,2) (-0,02) (-0,04)
5957
227,3
3,82
3,11
(+1483) (+58,9) (+0,01) (+0,01)
5607
213,1
3,80
3,11
(-157)
(-6,9) (-0,02) (+0,05)
5980
225,6
3,77
3,10
(+313) (+9,8) (+0,01) (+0,01)
5586
214,2
3,84
3,06
(-247)
(-5,1) (+0,07) (-0,06)
5984
225,9
3,77
3,25
(+317) (+10,1) (+0,01) (+0,01)
5786
220,9
3,82
3,06
(+120) (+5,2) (+0,01) (+0,01)
5724
225,5
3,94
3,17
(+75) (+14,1) (+0,01) (+0,01)
-
-
-
-
90
Эмир 35
65
1
2116
5256
186,8
3,55
-
1
-
-
-
-
-
-
-
39
-
4496
169,2
(-168)
(-3,8)
-
-
3,76
3,08
19
-
1
4445
163,1
(-744)
(-30,9)
3263
139,7
(-1505)
Дар 2383
60
-
-
-
-
-
-
-
1
4977
186,3
3,74
-
59
(+408) (+15,5) (+0,01)
Мэр 3172
3
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
4704
(+445)
-
3
4846
(+142)
Ирис
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
13
-
-
-
-
-
-
-
7
5223
193,6
3,71
-
6
(+717) (+25,0) (-0,04)
1206
Пыл 3285
4969
(+260)
3282
Левкой
8
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
МДБ, %
%
МДЖ,
кг
+/- к сверстницам
(+0,05) (+0,01)
-
КМЖ,
кг
Удой,
n
МДБ, %
%
МДЖ,
КМЖ,
III
+/- к сверстницам
(+611) (+20,4) (-0,03)
Колос 642
кг
n
Удой,
%
МДЖ,
к сверстницам
+/6
II
МДБ, %
Голов
кг
кг
дней,
n
Удой,
Удой за 100
кг
КМЖ,
I
кг
лактация
Голов
№ быка
Лактация
Укороченная I
n
Кличка и
Всего дочерей, гол.
Таблица 3.22 - Результаты использования быков-производителей в ОПХ «Красная звезда»
-
8
3,67
3,08
(-0,07) (+0,26)
4,28
-
(-36,0) (+0,51)
173,5
3,69
3,14
(+21,1) (-0,03) (+0,01)
188,2
3,88
-
(+15,3) (+0,05)
188,1
3,79
-
(+14,1) (+0,01)
4691
175,6
3,74
(-34)
(+1,4)
(+0,06)
5731
210,6
3,67
(+1381) (+49,2) (-0,02)
-
3,06
(-0,05)
91
Нагар
1
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
(-2188)
3272
Эфир
70
2
1741
38
3667
Лорд 159
Лютый
1
2
-
1
-
2013
-
1
123
Амарант
9
-
-
-
4707
173,0
(+31)
(+9,5)
-
-
3,68
-
145,3
(-45)
(-22,9) (-0,46)
-
26
(+0,18) (+0,14)
4646
-
3,17
3,13
-
-
-
4502
166,9
3,71
(-113)
(-6,3)
(-0,05)
-
-
-
-
4
-
1
82
45
1811
37
4583
160,2
(-195) (-14,0)
3,50
101,2
3,89
-
(-75,8) (+0,05)
187,2
3,63
-
(+14,7) (-0,08)
5363
179,4
3,34
3,10
(+667)
(+5,0)
(-0,44)
(-0,01)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
9
4971
181,7
3,65
3,13
(+361)
1207
Мистраль
5156
(+505)
462
Март
2603
3,03
(+10,3) (-0,09) (+0,02)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
(-0,15) (-0,14)
3
3
1712
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
6
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
6
5203
184,2
3,54
3,12
79325755
Лидо
13023677
(+606)
(+12,2) (-0,23) (+0,01)
92
Заслуживают внимания, приведённые в таблице 3.20 данные о результатах
оценки быков-производителей методом «дочери-сверстницы» в СПК им.
Мичурина. Как видно из таблицы, показатель продуктивности по первой лактации
по всем оцененным признакам более полно был реализован у дочерей быков
Эмира 35 и Эфира 3667, а ухудшателями по всем показателям был производитель
Эльф 68.
По второй лактации улучшателями по всем изученным показателям были
производители Эмир 35 и Парус 889, крайне неудачными по продуктивности
дочерей были быки Могикан и Эфир 3667.
По третьей лактации в СПК им. Мичурина дочери быков-производителей
Нагара 3272 и Дона 1919 более полно реализовали свои потенциальные
возможности продуктивности через удой дочерей, который составил 6585 кг и
5608 кг молока. По сравнению со сверстницами, дочери Нагара были лучше по III
лактации на 1197 кг, выходу молочного жира - на 39,6 кг. Наименьшие показатели
удоя были у дочерей быка-производителя Паруса за III лактацию. Худшими по
всем оцениваемым признакам были быки Эмир 35, Парус 889, Миг 1094 и
Паритет 7220.
Следует отметить, что отдельные быки, семя которых использовалось в
хозяйствах,
были
улучшателями
или
ухудшателями
в
зависимости
от
продуктивности дочерей.
Не меньший интерес представляют данные таблицы 3.21 по ЗАО
«Куракинское». Так, например, по удоям за первую лактацию у 74 дочерей
Гордого 51 и 13 дочерей Эфира 3667 они были отнесены к нейтральным (+9 кг
молока и +23 кг молока соответственно). Бык Гордый 51 был улучшателям по
всем селекционным признакам по результатам второй лактации, включая МДБ в
молоке (+239 кг молока, +13,8 кг молочного жира, +0,09% жира и +0,01% белка).
Также по второй лактации бык Эфир 3667 был худшим по всем селекционным
признакам, при оценке методом «дочери-сверстницы».
93
Оценка быков по третьей лактации дочерей в ЗАО «Куракинское» показала,
улучшателями по всем признакам были быки-производители Караван 817, Добряк
1745, Ром 1678 и Дар 2383, в том числе 34 дочери быка Дара 2383 превзошли
сверстниц на 1483 кг молока, 58,9 кг молочного жира, 0,01% жира и 0,01% белка в
молоке. Дочери Эфира 3667 и Левкоя 1206 дали ухудшение по удоям на 247 и 157
кг молока соответственно (n=27 и 24).
Из данных таблицы 3.22 следует, что в ОПХ «Красная Звезда» по первой
лактации улучшателем по всем признакам был бык-производитель Эфир 3667
(+31 кг молока, +9,5 кг молочного жира, +0,18% жира и +0,14% белка), хотя в
данном случае его в большей степени следует отнести к нейтральному по удоям.
При этом бык Март 1207 был ухудшателем по всем признакам (-19,5 кг молока, 14,0 кг молочного жира, -0,15% жира и -0,14% белка).
По второй лактации в хозяйстве при оценке лидировали дочери быков Дара
2383 и Левкоя 1206 (+408 и +717 кг молока и + 15,5 и 25,0 кг молочного жира
соответственно). Бык Эмир 35 был ухудшателем по удою и количеству молочного
жира у дочерей.
По третьей лактации в хозяйстве не было ухудшателей или улучшателей
стразу по четырём признакам, однако быки Дар 2382, Мэр 3172, Пыл 3282, Эфир
3667, Амарант 462 и Лидо 13023677 были улучшателями по удоям и количеству
молочного жира у дочерей (n=59, 3, 8, 4, 9 и 6 соответственно). Причём дочери
быка Пыла 3285 превзошли сверстниц на 1381 кг молока и 49,2 кг молочного
жира.
К материалам таблиц 3.20, 3.21 и 3.22 можно добавить, что удой, МДЖ и
МДБ в молоке наследовались промежуточно. Это могло быть связано с
комбинационными
способностями
генотипов
спариваемых
животных
в
хозяйствах, особенно это было важно при использовании семени помесных
быков-производителей.
Обобщая приведенные в таблицах данные, следует отметить, что
односторонняя и одноразовая оценка быков по молочной продуктивности дочерей
является ошибочной. Для получения достоверной информации о племенной
94
ценности быков необходимо вести постоянную их оценку с целью получения
наиболее полной и объективной информации, а также корректировки базы
данных.
20,1
2,1
1,2
2,5
5
Стадо
Линия
Отец
Стадо-отец
Линия-отец
Стадо-линия
Стадо-линия-отец
Неучтённые
24,9
2,5
41,7
Рисунок 3.3 – Влияние генетических и паратипических факторов на величину
удоев у дочерей в хозяйствах Орловской области (1 модель)
Построение многофакторной дисперсионной модели в неортогональном
комплексе (рис. 3.3, 1-я модель) позволяет сделать важный вывод о том, что на
удой чёрно-пёстрых коров существенно влияет паратипической фактор «стадо»
(41,7±5,2%, α<1%) и фактор «отец», т.е. бык-производитель (24,9±6,3%, α<1%).
Фактор «линия» не оказывает достоверного влияния на удои, однако в хозяйствах
области проявляется сильное совместное влияние фактора «стадо» и «отец».
Следовательно, происходит влияние на признак взаимосвязи «генотип-среда»
(20,1±6,7%, α<5%). Таким образом, при общепринятых в нашей стране методах
оценки данные о племенной ценности быков-производителей существенно
искажаются. Также реализация генотипа отцов возможно только при улучшенном
кормлении и содержании. В то время как линия в целом практически никак не
реагирует на улучшенные условия кормления и содержания.
Схожие закономерности наблюдаются при включении в неортогональный
комплекс в качестве фактора % кровности по голштинской породе (рис. 3.4). В
95
данном случае влияние доли коровности несколько выше, чем влияние линии в
предыдущей модели, однако по-прежнему остаётся сильным влияние стада и отца
на удои, сохраняется слабая взаимосвязь «генотип-среда». При этом 3 модель
(рис. 3.5) показала, что в многофакторном комплексе также велико влияние
фактора «лактация» (15,1%).
3,9
2,2
2,3
20,2
Стадо
6,1
Отец
Стадо-отец
% кровности-отец
Стадо-% кровности
3,5
23,2
Стадо-% кровностиотец
Неучтённые
38,6
Рисунок 3.4 – Влияние генетических и паратипических факторов на величину
удоев у дочерей в хозяйствах Орловской области (2 модель)
11,9
3,7
6,4
3,1
8
26,1
Стадо
Лактация
Отец
Стадо-отец
Лактация-отец
Стадо-лактация
Стадо-лактация-отец
25,7
15,1
Неучтённые
Рисунок 3.5– Влияние генетических и паратипических факторов на величину
удоев у дочерей в хозяйствах Орловской области (3 модель)
Таким образом, быков-производителей по молочной продуктивности
дочерей следует оценивать в нескольких хозяйствах и, минимум, по трём
96
лактациям, особое внимание при этом обращая на помесных быков, дающих
крайние по эффективности результаты.
Таблица 3.23 - Оценка быков-производителей в 3-х хозяйствах (метод
Contemporary Comparison)
Кличка и №
Число
Число
быка
стад
лактаций
n
Удой,
кг
МДЖ, КМЖ,
%
МДБ, %
кг
Высокая и средняя точность оценки (более 60%)
Дар 2383
2
3
94
+820
0
+31,8
Эльф 68
1
1
50
+467
0
+20,4
Лазурит 992
1
2
10
+338
-0,06 +10,5
Дон 1919
1
2
95
+175
0
+6,1
Гордый 51
1
2
85
+124 +0,06
+8,0
Левкой 1206
2
4
42
+129 +0,01
+5,3
Ром 1675
1
1
14
+75
-0,01 +14,1
Эмир 35
3
9
207
-115
-0,02
-2,3
Эфир 3667
3
9
254
-210
0
-7,1
Март 1207
1
1
37
-195
-0,15
-14,0
Паритет 7220
1
2
18
-353
-0,06
-15,7
Низкая точность оценки (менее 60%)
Пыл 3285
1
1
8
+1381 -0,02 +49,2
Нагар 3272
1
2
6
+632
0
+20,4
Лидо 13023677
1
1
6
+606 +0,23 +12,2
Диск 6032
1
2
6
+464
-0,01 +18,3
Амарант 462
1
1
9
+361
-0,09 +10,3
Падеграс 609
1
1
2
+170
-0,01
+2,2
Помпей 1115
1
1
8
-23
-0,06
-3,7
Парус 889
1
2
8
-306
+0,23
+0,9
Миг 1094
1
1
6
-776
-0,03
-34,4
Могикан 638
1
1
3
-1625 -0,02
-62,4
+0,01
Без оценки
-0,02
Без оценки
0
+0,01
+0,01
+0,07
+0,01
-0,14
Без оценки
-0,05
Без оценки
+0,01
Без оценки
+0,02
Без оценки
Без оценки
Без оценки
Без оценки
Без оценки
Подтверждением данного вывода является таблица 3.23, из которой следует,
что метод одновременной оценки даёт результаты, существенно отличающиеся от
одноразовой оценки или оценки в одном хозяйстве. Так, улучшателем по всем
признакам, согласно этой оценке, был только один бык – Левкой 1206, оцененный
в 2 хозяйствах по 4 лактациям. Быки Дар 2383 (n=94) и Гордый 51 (n=85) дали
улучшение по 3 признакам. Большинство быков были улучшателями только по
удою или процентному содержанию жира и белка в молоке. Некоторые быки
97
были улучшателями, но с низкой точностью оценки по причине малого
количества дочерей.
3.4 Влияние степени инбридинга на молочную продуктивность чёрнопёстрых голштинизированных коров
Инбридинг как один из методов подбора в племенной работе даёт
противоречивые результаты. Рядом авторов (Жебровский Л.С., Кравченко Н.А.,
Винничук Д.Т., Гавриленко В.П., Павловский Г.А., Ладыка В.И., Красота В.Ф. и
др.)
было
отмечено
негативное
влияние
инбридинга
на
молочную
продуктивность, воспроизводительные способности, рост и развитие скота.
Положительное влияние инбридинга на выдающихся родоначальников позволяло,
между тем, получать продуктивных потомков (Григорьев Ю.Н., Качмазова Э.К.,
Гринь М.П., Якусевич А.М., Иванова О.А., Калмыков А.Н., Соколов А.В.).
Научные исследования, проведенные в 2004-2009 годах Р.Н. Ляшуком и А.И.
Шендаковым на чёрно-пёстром поголовье Орловской области, позволили
выяснить, что в большинстве хозяйств использовался инбридинг в степенях от
IV-IV и IV- V до II- I и III-I.
45%
2%
5%
32%
II-I и III-I
III, II-0; IV,IV-0; IV-III-0
IV-II и IV-III
IV-III, III, II-0
IV-III, IV-II
16%
Рисунок 3.6 - Структура инбредного поголовья коров по степени инбридинга в
СПК им. Мичурина, %
Наши данные по этому вопросу представлены рисунками и таблицами. Так,
согласно рисунку 3.6, в исследуемом поголовье 45% занимали животные,
98
полученные в степени умеренного инбридинга в степени IV-III и IV-II (т. е.
F x =1,5625-3,125%). Методом кровосмешения было получено 32% инбредного
поголовья (F x =12,5-25,0%). В 16% случаев применялся боттомбридинг, т.е.
инбредные матери осеменялись спермой аутбредных быков-производителей. В
5% случаев применялся комплексный близкий инбридинг при степени
возрастания гомозиготности 4,6875%. Следует отметить, что инбредное поголовье
было представлено достаточно большим разнообразием степеней инбридинга.
В таблице 3.24 представлена молочная продуктивность материнских
предков инбредных коров в СПК им. Мичурина. Рассматривая эти данные, можно
отметить, что наибольшим генетическим потенциалом удоя обладают матери
отцов в группах при кровосмешении – 8836 кг молока при жирности 4,00%. В
группах с применением боттомбридинга был применён однородный подбор по
удоям и жирности молока: в группе с III,II-0 максимальный удой матерей и
матерей матерей составил на уровне 5914-6100 кг, а у матерей отцов – 7621 кг
молока при жирности 3,67-3,82%; в группе с IV,IV-0 средний удой матерей,
матерей матерей и матерей отцов составил 4226, 4911 и 4518 кг молока
соответственно при жирности 3,55-3,60%. При умеренном инбридинге (IV-II и IVIII) удои матерей и матерей матерей средние удои составили на уровне 2850-3124
кг молока.
Необходимо отметить, что с увеличением степени родства отмечалось
незначительное увеличение показателей молочной продуктивности.
Из таблицы 3.25 следует, что наибольший удой за 305 дней первой лактации
имели коровы со степенью родства III-I, равный 3880 кг молока. Особенно
большие различия выявлены в показателях максимального удоя, которые
варьировали от 2396 кг (III, II-0) до 5086 кг (IV-III, III-II-0). Что касается среднего
удоя, то сохраняется та же закономерность. По средним удоям дочери
недостоверно уступали матерям (n=44) 85 кг.
99
Таблица 3.24 - Молочная продуктивность женских предков инбредных коров в СПК им. Мичурина
Продуктивность
матерей матерей
родства
n
Степень
средний
удой, кг
максимальный
удой, кг
матерей отцов
МДЖ,
КМЖ,
средний
%
кг
удой, кг
максимальный
удой, кг
матерей
МДЖ,
КМЖ,
средний
%
кг
удой, кг
максимальный
удой, кг
МДЖ,
КМЖ,
%
кг
II-I
7
3258
4038
3,47
113,4
8836
-
4,00
353,4
3270
3839
3,67
120,0
III-I
7
3108
3760
3,63
112,9
8836
-
4,00
353,4
3472
4091
3,61
125,4
III, II-0
2
5020
6100
3,67
184,2
6443
7621
3,82
251,6
4615
5914
3,70
194,7
IV, IV-0
4
4518
5312
3,56
150,1
4911
6817
3,55
174,5
4226
4427
3,60
152,1
IV-II
17
3014
3697
3,62
122,9
5644
6409
3,72
210,4
3123
3697
3,71
117,6
IV-III
3
2850
3388
3,60
115,5
5644
5644
3,70
197,7
3170
3124
3,70
117,0
IV-III, III, II-0
1
-
3400
3,70
125,8
5183
3,70
191,8
-
-
-
-
IV-III, IV-II
2
-
-
-
-
5644
6566
3,71
209,4
2825
3359
3,71
104,6
IV, III-0
1
6000
3,60
216,0
4666
6901
3,49
162,8
5980
-
3,60
215,3
Всего
44
3992
3,43
121,0
6479
4400
3,79
252,1
3354
3727
3,59
123,0
3011
100
Таблица 3.25 - Молочная продуктивность инбредных коров в СПК им. Мичурина Орловской области
гол.
мертворожд.,
гол.
число бычков,
гол.
число телок,
дней
кг/мин
сух. период,
молокоотдачи,
скорость
кг
живая масса,
КМЖ, кг
МДЖ, %
й удой, кг
максимальны
кг
средний удой,
кг
n
дней I лактации,
Степень родства
удой за 305
Показатель
II-I
7
3568
3913
4298
3,73
129,5
440
1,62
60
3
5
0
III-I
7
3880
3800
3925
3,74
140,4
450
1,34
60
6
10
1
III, II-0
2
2396
2396
2396
3,69
88,5
443
1,40
61
2
2
0
IV, IV-0
4
2870
2910
2976
3,66
104,9
430
1,24
51
3
7
1
IV-II
17
3370
3712
4307
3,59
120,9
454
1,36
48
42
43
1
IV-III
3
3417
3910
4439
3,66
125,2
462
1,69
70
10
10
0
IV-III, III, II-0
1
3415
4246
5086
3,67
125,3
451
1,72
133
4
3
0
IV-III, IV-II
2
3098
3594
3998
3,62
112,4
457
1,14
53
4
5
0
IV, III-0
1
3556
3556
3556
3,79
134,8
455
2,00
61
1
1
0
Всего
44
3389
3642
4032
3,66
122,8
449
1,42
57
19
21
3
101
Рассматривая данные таблицы 3.25, следует также отметить, что по
содержанию жира в молоке существенных различий не было обнаружено. Иная
картина наблюдается в показателях количества молочного жира, самый высоким
он был у коров со степенью родства III-I. При оценке влияния инбридинга на
живую массу коров существенных различий не обнаружено. Максимальная
скорость молокоотдачи у варианта боттомбридинга IV, III-0 составила 2 кг/мин.
По количеству телочек и бычков самые высокие показатели были у коров с
вариантом родства IV-II, однако и в этой группе проявилась инбредная депрессия.
48,80%
7,00%
Тёлки
Бычки
Мёртвые (без учёта пола)
44,20%
Рисунок 3.7 – Соотношение полов в потомстве инбредного потомства
Из рисунка 3.7 следует, что в инбредной группе коров СПК им. Мичурина
рождалось больше бычков (48,80%, или 52,5% без учёта мёртвых телят), при этом
мёртвыми было рождено 7% телят.
Из рисунка 3.8 следует, что от родственного спаривания в СПК им.
Мичурина
было
получено
превосходство
дочерей
над
матерями
по
максимальному удою (+1%) и молочному жиру (+2%), однако по показателям
среднего удоя и молочного жира был получен отрицательный эффект. Это
позволяет сделать вывод, что в группах чёрно-пёстрых коров инбредная
депрессия проявлялась по показателям среднего удоя и молочного жира.
102
Реализация, %
110%
104%
105%
102%
100%
95%
95%
90%
90%
85%
Средний удой, кг
Максимальный удой,
кг
Жир,%
Жир, кг
Селекционный признак
Рисунок 3.8 - Реализация генетического потенциала молочной продуктивности у
инбредных коров в СПК им. Мичурина
Следовательно, результаты инбридинга в большей степени зависели от
индивидуальной сочетаемости родительских пар, чем от доли идентичности генов
у потомков, а также от препотентности быков-производителей.
3,12%
56,25%
Кровосмешение
Боттомбридинг
Комплексный
40,62%
Рисунок 3.9 - Структура инбредного поголовья коров по степени инбридинга в ЗАО
«Куракинское» и ОПХ «Красная звезда»
На рисунке 3.9 показана структура инбредного поголовья в ЗАО
«Куракинское» и ОПХ «Красная звезда». Установлено, что в этих хозяйствах из
всего инбредного поголовья методом кровосмешения было получено 40,62% коров,
методом боттомбридинга – 56,25%.
103
Таблица 3.26 - Влияние степени инбридинга на продуктивные качества чёрно-пёстрых коров
в ЗАО «Куракинское» и ОПХ «Красная звезда»
Продуктивность
Степень
родства
средний удой, кг
максимальный удой, кг
МДЖ, %
КМЖ, кг
удой за 305 дней I лактации,
кг
средний удой, кг
максимальный удой, кг
МДЖ, %
КМЖ, кг
живая масса, кг
скорость молокоотдачи,
кг/мин
сухостойный период, дней
число тёлок, %
число бычков %
трудных отёлов, %
мёртворожденных, гол.
дочерей
Коров, гол.
матерей
II-I
III-I
III, II-0
III-I, II,IV-0
III, IV-0
II, IV-0
Всего
11
2
11
1
5
2
32
4390
5250
4500
4561
3720
4469
4675
5821
5224
4916
3941
4935
3,63
3,73
3,60
3,59
3,54
3,61
169,2
217,1
184,0
167,4
131,5
178,2
4444
4447
3967
3652
4446
4922
4286
4547
5311
4156
4264
4728
5341
4529
4884
6288
4412
4693
5134
5956
4910
4,00
3,63
4,00
3,49
4,00
3,56
3,93
159,0
161,4
142,5
127,5
157,0
175,1
193,0
461
438
468
427
465
433
460
2,00
1,00
2,00
1,63
2,00
1,85
1,92
64
56
50
46
60
38
52
2
4
1
4
2
1
14
2
2
1
4
1
3
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
104
Из данных таблицы 3.26 следует, что в ЗАО «Куракинское» и ОПХ
«Красная звезда» по максимальным удоям дочери превысили матерей в группах
со степенями родства III, IV - 0 и II, IV - 0 на +218 кг и +2040 кг молока,
соответственно. Почти во всех инбредных группах жирность молока у дочерей
была выше, чем у матерей. Высокая скорость молокоотдачи была во всех
инбредных группах, за исключением группы с инбридингом в степени III-I.
34,60%
34,60%
Кровосмешение
Близкий
Умеренный
Комплексный
5,20%
Боттомбридинг
3,80%
21,80%
Рисунок 3.10 - Структура инбредного поголовья коров по степени инбридинга во
всех исследуемых хозяйствах
Из рисунка 3.10 следует, что в целом по исследуемым хозяйствам
кровосмешение и боттомбридинг в структуре инбредного поголовья занимали по
34,6%, на близкое родство приходилось - 21,8%, комплексный и умеренный
инбридинг составлял по 5,2 и 3,8%, соответственно. Это, во-первых, может
говорить об излишнем применении кровосмешения на выдающихся быков, а вовторых, о проводимой работе по устранению негативных последствий инбредной
депрессии. Близкое родство также используется излишне часто.
Из данных таблицы 3.27 следует, что наибольший удои за 305 дней
лактации у коров-первотёлок в хозяйствах были при кровосмешении в степени III - 4070 кг молока. Это было достоверно больше, чем удои при близком,
умеренном и комплексном родстве. Также выделялись коровы, полученные
105
методом боттомбридинга. Они дали 3822 кг молока при МДЖ 3,88% и скорости
молокоотдачи 1,82 кг/мин, что превысило контроль на 0,16 кг/мин (p<0,001).
Таблица 3.27 - Влияние степени инбридинга на молочную продуктивность чёрнопёстрых коров в хозяйствах Орловской области
Показатель
Степень
Скорость
Удой за 305
МДЖ,
КМЖ,
дней, кг
%
кг
27
4070±102
3,83±0,04
155,9±2,8
1,66±0,01
Близкое
17
3370±128***
3,59±0,05**
121,0±3,2***
1,36±0,02***
Умеренное
3
3417±455*
3,66±0,09*
125,1±5,7**
1,69±0,06
Комплексное
4
3316±303**
3,60±0,08*
119,4±6,5***
1,41±0,07**
Боттомбридинг
25
3822±98
3,88±0,03
137,4±2,1*
1,82±0,01***
n
инбридинга
Кровосмешение
(контроль)
Умеренное
448 кг
451 кг
454 кг
Близкое
Кровосмешение
кг/мин
456 кг
Боттомбридинг
Комплексное
молокоотдачи,
451 кг
Рисунок 3.11 - Живая масса у инбредных коров-первотёлок, полученных при
разной степени инбридинга, кг
106
По живой массе (рис. 3.11) коровы, полученные методом кровосмешения,
превышали коров, полученных боттомбридингом, на 8 кг (p<0,05). Достоверных
различий с группой коров, полученных кровосмешением, получено не было.
При анализе стад было проведено сравнение эффективности влияния
различных линий быков-производителей на молочную продуктивность и живую
массу инбредных коров, данные представлены в таблице 3.28.
Таблица 3.28 - Эффективность влияния различных линий на молочную
продуктивность и живую массу инбредных коров
Показатель
Линия
n
Удой
за 305 дней
лактации, кг
МДЖ,
КМЖ,
%
кг
Живая
масса,
кг
В. Б. Айдиал 1013415
107
3892±55
3,67±0,01 143,9±2,7
420±2
Р. Соверинг 198998
73
3533±89
3,66±0,03 129,4±3,4
473±5
А. Адема 30587
21
3597±260
3,72±0,05 133,9±4,4
445±10
Орел 2/1428
10
3422±301
3,57±0,07 122,3±6,9
446±13
Из данных таблицы 3.28 следует, наибольшее влияние оказывали линии Вис
Бэк Айдиал 1013415 на удой и молочный жир (3892 кг и 143,9 кг), Рефлекшн
Соверинг 198998 - на живую массу (473 кг), Аннас Адема 30587 - на МДЖ
(3,72%).
Таким
образом,
правильное
использование
инбридинга,
подбор
по
фенотипическим и генотипическим признакам может дать базу для эффективного
развития племенного молочного скотоводства на уровне региона, что позволит
сформировать регионально адаптированную популяцию животных.
3.5 Оценка экономической эффективности исследований
Развитие племенной работы на уровне региона способствует повышению
эффективности молочного скотоводства, о чем свидетельствуют данные о
динамике продуктивности животных, однако не все резервы роста ещё освоены.
107
Таблица 3.29 – Экономическая эффективность производств молока в СПК им.
Мичурина
Группа коров
(разница в удое МО-
n
М)
Удой за
МДЖ,
Удой
Дополнительна
305 дней,
%
базисной
я прибыль, руб.
кг
жирности, кг
Более 7000
11
3775
3,70
4108
+1620
7000-6001
53
3858
3,73
4232
+3480
6000-5001
127
3954
3,74
4349
+5235
5000-4001
67
3808
3,72
4166
+2490
4000-3001
42
3624
3,66
3901
-1485
3000-2001
11
3174
3,61
3370
-9450
2000-1001
4
3021
3,68
3270
-10950
1000 – 1
8
3634
3,73
3986
-210
0-до -1000
5
3591
3,71
3918
-1230
-1001 и более
7
3579
3,72
3916
-1260
Так, в СПК им. Мичурина при гетерогенном подборе родительских пар по
молочной продуктивности женских предков установлено (табл. 3.29), что в случае
превышения молочной продуктивности матерей отцов над матерями на уровне
5001-6000 кг молока, получаемое потомство дает 5235 руб. дополнительной
прибыли, при аналогичном превышении удоя на 6001-7000 кг молока – 3480 руб.,
4001-5000 кг – 2490 руб. и при превышении более 7000 кг молока – 1620 руб.
Таблица 3.30 – Экономическая эффективность инбридинга
Степень
инбридинга
Кровосмешение
(контроль)
Близкий
Умеренный
n
Удой за 305
дней, кг
МДЖ, %
Удой базисной
Дополнительная
жирности, кг
прибыль, руб.
27
4070
3,83
4585
8775
17
3370
3,59
3558
-6630
3
3417
3,66
3678
-4830
108
Комплексный
Боттомбридинг
4
3316
3,60
3511
-7335
25
3822
3,88
4362
+5430
Данные таблицы 3.30 свидетельствуют, что рациональное использование
инбридинга даже в самых близких степенях родства может дать положительные
результаты. Так, например, коровы, полученные в результате кровосмешения,
дали наивысшие показатели удоя (4070 кг молока) при достаточно высокой
жирномолочности (3,83%). Перерасчет полученного от них молока за лактацию
на базисную жирность (3,4%) позволил получить от них дополнительную
прибыль 8775 руб. Положительный эффект дало использование боттомбридинга.
В этой группе коровы имели наивысшую жирномолочность, дополнительная
прибыль от полученной продукции составила 5430 руб.
Заключение
Согласно проведённым исследованиям, при повышении эффективности
подбора по селекционным признакам молочной продуктивности и живой массы
коров следует придерживаться схемы, предложенной в виде рисунка 3.12.
109
Генетические факторы повышения эффективности подбора
по селекционным признакам
Вариант скрещивания,
% кровности по
голштинской породе,
разнородность
% кровности по голштинской породе
на уровне 62,5-75%,
гетерогенный подбор по удою на
уровне 3σ
Линейная
принадлежность
отца
Животные линий
А. Адема, У. Идеал, М. Чифтейн,
С. Т. Рокит, Р. Соверинг
Племенные качества
быков-производителей
Лучшие быки-производители
ОАО «Орловское» по племенной
работе и племенных предприятий
России
Степень инбридинга
Не более 12,5% для закрепления
селекционных признаков, удой
матерей отцов 9000 кг молока при
жирности 4,0% и более
Экономическая эффективность системы подбора
по селекционным признакам
Рисунок 3.12 - Схема совершенствования подбора родительских пар в селекции
чёрно-пёстрого голштинизированного скота в Орловской области
110
Таблица
3.31
–
Прогноз
среднегодового
фенотипического
эффекта
по
продуктивности коров в исследуемых хозяйствах Орловской области
Год
Число
голов
2012
2013
2014
2015
2016
400
400
400
400
400
2012
2013
2014
2015
2016
330
330
330
330
330
2012
2013
2014
2015
2016
465
465
465
465
465
Прогноз удоя на корову по
фактическим данным, кг
ОПХ «Красная звезда»
5007
5100
5200
5445
5790
ЗАО «Куракинское»
5685
5800
5900
6100
6300
СПК им. Мичурина
6065
6100
6200
6300
6400
Прогноз удоя на корову по
предлагаемой системе
подбора, кг
5007
5300
5500
5700
6000
5685
5900
6100
6400
6700
6065
6300
6500
6700
6800
Согласно данным таблицы 3.31, при условии оптимизации подбора и
совершенствовании
методов
оценки
генотипа
быков-производителей
в
исследованных стадах можно в ближайшие годы ожидать существенного роста
продуктивности в сравнении с традиционными, консервативными методами
селекции скота молочного направления продуктивности.
Таким образом, внедрение результатов проведённых исследований в
практику племенной работы в перспективе позволит увеличить не только
эффективность селекции, но и экономическую эффективность производства
молока.
111
ВЫВОДЫ
1. За период проведенных исследований с 2009 г. по 2012 г. удои коров
значительно повысились: в СПК им. Мичурина - на 1002 кг, в ЗАО
«Куракинское» - на 1271 кг, в ОПХ «Красная Звезда» - на 358 кг молока.
2. Коровы инбредной группы показали высокую множественную корреляцию
по среднему и максимальному удою (rмм(м-д)=0,917 и 0,901, соответственно),
детерминация жирномолочности была низкой (r2мм(м-д)= 5,9%), в то время как по
остальным изученным показателям молочной продуктивности данные генетикостатистический параметр находился в интервале 81,1-91,4%, что может быть
следствием возрастания аддитивного действия генов в сравнении с аутбредными
сверстницами.
3. Анализ молочной продуктивности аутбредных коров показал, что при
гетерогенном подборе родительских пар с разницей в продуктивности женских
предков МО и М по удою в пределах 3000-4000 кг молока получен более высокий
максимальный удой молока (4559 кг), при меньшей гетерогенности по удою
между МО над М на уровне 1000-3000 кг получены худшие удои за 305 дней
первой лактации (от 3021 до 3174 кг молока).
4. При гетерогенном подборе от низкопродуктивных коров с удоями 20003000 кг молока можно получить увеличение продуктивности потомства только за
одно поколение на уровне 2500-3000 кг молока, а закрепление к рекордисткам
быков-производителей с продуктивностью матерей на уровне 4500 кг молока
ведёт к снижению удоев до 3000 кг молока.
5. У инбредных коров были получены схожие по величине и направленности
корреляции между изученными селекционными признаками с корреляциями
аутбредных коров, но при этом установленные связи были положительными и в
группе матерей матерей, следовательно, при контролируемом инбридинге можно
управлять наследованием признаков.
6. Метод оценки быков «дочери-сверстницы» дал противоречивые результаты,
однако одновременное сравнение дочерей со сверстницами в нескольких
хозяйствах показало более точные результаты. Самую высокую племенную
112
ценность по удоям дочерей имели быки-производители Дар 2383, Эльф 68, Лазурит
992, Дон 1919, Гордый 51 и Левкой 1206 - +820, +467, + 338, +175, +124 и +129 кг
молока соответственно.
7. Кровность по голштинской породе и линейная принадлежность имели
слабое влияние на удой коров, однако их совместное влияние на удой с фактором
«стадо» на уровне 2,2-2,5% может служить характеристикой взаимосвязи
«генотип-среда».
8. В многофакторных дисперсионных моделях наибольшее влияние на удой
оказывают факторы: «стадо», «лактация» и «отец» - 26,1-41,7; 15,1 и 23,2-25,7%,
соответственно, что может быть подтверждением высокой паратипической
изменчивости, реализации генетического потенциала продуктивности с возрастом
и особой значимости использования ценных быков-производителей.
9. В структуре инбредного поголовья чёрно-пёстрого скота Орловской области
основная масса коров получена с применением кровосмешения и близкого родства,
а также боттомбридинга (36,4, 21,8 и 36,4% соответственно). Такое положение
необходимо учитывать селекционерам с целью сокращения близкородственных
спариваний и недопущения инбредной депрессии.
10. Минимизация инбредной депрессии в стадах чёрно-пёстрых коров
наступает при подборе быков-производителей с удоями матерей на уровне 9000 кг
молока и более при жирности 4,00%.
11. Правильное использование кровосмешения на выдающихся быковпроизводителей и боттомбридинга дают наиболее ощутимые результаты по
увеличению удоев молока в инбредном поголовье чёрно-пёстрых коров, повышает
эффективность производства (до 8775 и 5430 руб. дополнительной прибыли в
сравнении с другими вариантами родственного разведения).
113
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью повышения эффективности селекционной работы проводить
оценку
быков-производителей
по
молочной
продуктивности
дочерей
одновременно по всем хозяйствам области, учитывая факторы «стадо» и
«лактация» для корректировки полученных данных о племенной ценности быковпроизводителей ежегодно;
2. Применять гетерогенный подбор по молочной продуктивности на быковпроизводителей, прошедших одновременную оценку племенной ценности в
хозяйствах области; для минимизации инбредной депрессии родственное
спаривание
применять
только
на
выдающихся
быков-производителей
с
продуктивностью матерей 9000 кг молока и более при жирности 4,00%, а также
использовать боттомбридинг.
114
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алифанов, В.В. Разведение сельскохозяйственных животных: учебное пособие
/ В.В. Алифанов, А.В. Востроилов, В.И. Котарев. – Воронеж: ФГОУ ВПО
ВГАУ, 2005. – 260 с.
2. Аненкова, Н. Особенности лактации чёрно-пёстрых голштинизированных
коров-первотелок отечественного и импортного генотипов / Н. Аненкова, Л.
Галкина, И. Баранова, Ю. Беляев // Молочное и мясное скотоводство. - 2009. №4 - С. 27-28.
3. Аржанкова, Ю.В. Дерматоглифическая характеристика чёрно-пёстрых коров с
разной долей крови по голштинской породе / Ю.В. Аржанкова // Аграрная
экономика. - 2009.- №9. – С. 22-24.
4. Баймишев, Х.Б. Молочная продуктивность первотелок чёрно-пёстрой породы/
Х.Б. Баймишев, Л.А. Якименко // Аграрная экономика. - 2008.- №12. – С. 1516.
5. Басовский, Н.З. Инбридинг - эффективный метод выведения быков с высоким
генетическим потенциалом / Н.З. Басовский, Л.П. Шульга, В.М. Кузнецов,
В.М. Погорелова // Использование инбридинга в животноводстве. - М.: Наука,
1977.- С. 72-75.
6. Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности / Н.З.
Басовский, Б.П. Завертяев. – М.: Россельхозиздат, 1975. – 143 с. с ил.
7. Батанов, С. Влияние голштинизации на мясную продуктивность чёрнопёстрого скота / С. Батанов, О. Краснова, Е. Шахова, А. Шакирова //
Молочное и мясное скотоводство. - 2009. - №2. – С. 17-19.
8. Батанов, С.Д. Продуктивное долголетие и воспроизводительные качества
коров чёрно-пёстрой породы отечественной и голландской селекции / С.Д.
Батанов, М.В. Воторопина, Е.И. Шкарупа // Зоотехния. - 2011.- №3. – С. 2-4.
9. Бегучев, А.П. Скотоводство / А.П. Бегучев, Т.И. Березенко, В.А. Голосов и
др.; Под ред. Л. К. Эрнста и др. – 2-е изд. – М.: Колос, 1984. – 519 с., ил.
115
10. Бегучев, А.П. Скотоводство /А.П. Бегучев, Т.И. Березенко, Л.Г. Боярский и
др.; Под ред. Л. К. Эрнста и др. – 3-е перераб. изд. Сост. Л.К. Эрнст, А.П.
Бегучев, Д.Л. Левантин. – М.: Агропромиздат, 1992. – 543 с., ил.
11. Борисенко,
Е.Я.
Разведение
сельскохозяйственных
животных
/
Е.Я.
Борисенко. - Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1966. - 463 с.
12. Буяров, В. Эффективность селекции молочного скота / В. Буяров, А.
Шендаков, Т. Шендакова // Животноводство России. – 2011. - №1. – С. 41-44.
13. Валитов,
Х.З.
Влияние
морфофункциональных
свойств
вымени
на
продуктивное долголетие коров чёрно-пёстрой породы при разных способах
содержания / Х.З. Валитов, М.С. Косырева, С.В. Карамаев // Зоотехния. 2008.- №9. – С. 19-22.
14. Вильчинский, А.Д. Новые заводские линии и семейства чёрно-пёстрого скота /
А.Д. Вильчинский, М.Н. Жаворонкова. - Мн.: Ураджай, 1980. – 103 с., ил.
15. Гриценко, С. Молочная продуктивность и технологические свойства в вымени
чёрно-пёстрого скота / С. Гриценко // Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №8. – С. 27-28.
16. Гриценко, С. Оценка мясной продуктивности чёрно-пёстрого скота с
использованием генетических параметров / С. Гриценко, А. Белооков, А.
Зайдуллина // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - №8. - С. 13-14.
17. Джумаева, Н.Е. Прогноз продуктивного долголетия голштинизированного
скота/ Н.Е. Джумаева // Молочное скотоводство. - 2009.- №8. – С. 18-19.
18. Дмитриев, Н.Г. Производство молока: справочник / Н.Г. Дмитриев, В.И.
Мосийко, С.С. Брага и др.; Сост. Н.Г. Дмитриев. – М.: Агропромиздат, 1985. –
336 с., ил.
19. Дунин, И.М. Перспективы и риски развития племенного животноводства в
Российской Федерации / И.М. Дунин // Современное состояние чёрно-пёстрой
породы в России и пути её совершенствования: Мат. международной науч.практ. конф. 27-29 августа 2012 г. ВНИИГРЖ.- СПб, 2012.- С 8-11.
20. Егиазарян, А.В. Роль ассоциаций «Асчар» в селекционно-технологических
инновациях молочного скотоводства России /А.В. Егиазарян // Современное
116
состояние чёрно-пёстрой породы в России и пути её совершенствования: Мат.
международной науч.-практ. конф. 27-29 августа 2012г. ВНИИГРЖ. - СПб,
2012.- С 12-18.
21. Егиазарян, А.В. Генетический прогресс по хозяйственно-полезным признакам
при совершенствовании ленинградского типа чёрно-пёстрого скота / А.В.
Егиазарян, П.Н. Прохоренко, Е.И. Сакса // Зоотехния. - 2009.- №4.- С. 2-4.
22. Ерохин, А.И. Инбридинг и селекция животных/ А.И. Ерохин, А.П. Солдатов,
А.И. Филатов – М.: Агропромиздат, 1985. – 156 с.
23. Ефремова, В.В. Генетика: учебник для сельскохозяйственных вузов / В.В.
Ефремова, Ю.Т. Аистова. – Ростов н/Д: Феникс, 2010. – 248 с.
24. Жебровский, Л.С. Селекционная работа в условиях интенсификации
животноводства / Л.С. Жебровский. - Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние,
1987. – 246 с.
25. Жебровский, Л.С. Селекция животных / Л.С. Жебровский. – СПб.: изд-во
«Лань», 2002. – 256 с.
26. Жигачев, А.И. Разведение сельскохозяйственных животных с основами
частной зоотехнии / А.И. Жигачев, П.И. Уколов, А.В. Вилль. - М.: КолосС,
2009. – 408 с.
27. Завертяев, Б.П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного
скота / Б.П. Завертяев. – Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ие, 1986. – 256 с.
28. Завертяев,
Б.П.
Справочник
зоотехника-селекционера
по
молочному
скотоводству / Б.П. Завертяев, В.И. Волгин. – М.: Колос, 1984. – 223 с., ил.
29. Захаров, И.А. Генофонд сельскохозяйственных животных: генетические
ресурсы животноводства России /отв. ред. И.А. Захаров; Ин-т общ. генетики
им. Н.И. Вавилова РАН. – М.: Наука, 2006. – 462 с.
30. Зелепукин, А.А. Кратность доения и молочная продуктивность чёрно-пёстрой
породы / А.А. Зелепукин, В.А. Иванов, Н.В. Сивкин // Зоотехния. - 2010. №9. – С. 17-18.
117
31. Ижболдина, С. Устойчивость к термострессу голштино-чёрно-пёстрых коров
в Удмуртской республике / С. Ижболдина, Е. Ефремова // Молочное и мясное
скотоводство. - 2007. - №1. - С. 30-32.
32. Кавардаков, В.Я. Методика оценки современного состояния и прогноза
уровня технологического развития молочного скотоводства / В.Я. Кавардаков,
А.Ф. Кайдалов // Молочное скотоводство. - 2009.- №8. – С. 6-8.
33. Кавардакова, О. Результаты голштинизации черно-пестрого скота Пермского
края / О. Кавардакова, В. Кузнецов // Молочное и мясное скотоводство.2007.- № 7. - С. 37-38.
34. Казуб, Ю.А. Продуктивность чёрно-пёстрых коров и их голштинизированных
помесей при скармливании кормовой добавки Фелуцен / Ю.А. Казуб, Л.Н.
Карелина, Б.Я. Власова // Зоотехния. - 2008.- №7.- С. 5-7.
35. Калмыков, А.М. Наследование молочной продуктивности коров при разных
вариантах подбора / А.М. Калмыков // Зоотехния. - 1990.- №7. - С. 16-20.
36. Калмыков, А.Н. Оптимальное сочетание генотипов при инбридинге / А.Н.
Калмыков, А.В. Соколов // Зоотехния. – 1989.- №6. – С. 18-21.
37. Карамаев, С. Продуктивность голштинизированных коров при разных
способах содержания / С. Карамаев, Е. Китаев, Н. Соболева // Молочное и
мясное скотоводство.– 2010. – №8. – С. 14-16.
38. Клемин, В.П. Различные варианты однородного подбора помесных животных
/ В.П. Клемин, С.Ф. Павлова, Н.Б. Филипенко // Зоотехния. - 1990.- №8. – С.
34-36.
39. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота,
Т.Г. Джапаридзе, Н.М. Костомахин. – 5-е изд., перераб. и доп. – М.: КолосС,
2005. – 424 с.
40. Крюков, В.И. Генетика Часть 14. Генетика количественных признаков и
генетические основы селекции: Учебное пособие для вузов / В.И. Крюков. –
Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2009. – 140 с.
41. Крюков, В.И. Статистические методы изменчивости: Учебное пособие для
вузов / В.И. Крюков. - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2006. – 208 с.
118
42. Кудрин,
Ф.Г.
Зоотехнические
основы
повышения
пожизненной
продуктивности коров / Ф.Г. Кудрин, Ю.П. Загороднев. – М.: Колос, 2007. - 96
с.
43. Кузнецов, В.М. Голштинизация холмогорского скота / В.М. Кузнецов //
Главный зоотехник. - 2004.- №8. – С. 33-37.
44. Кузнецов, В.М. Извечные проблемы российского животноводства / В.М.
Кузнецов // Здоровье-питание-биологические ресурсы: Мат. международной
науч.-практ.
конф.,
посвященной
125-летию
со
дня
рождения
Н.В.
Рудницкого. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2002.-Т. 2.- С. 277-289.
45. Кузнецов, В.М. Инбридинг в дифференцированных популяциях / В.М.
Кузнецов // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и
кормления, селекции с.-х. животных, биологии пушных зверей и птиц,
охотоведения: Мат. науч.-практ. конф.. - Киров: Вятская ГСХА, 2004. - С.
108-111.
46. Кузнецов, В.М. Инбридинг в животноводстве: методы оценки и прогноза /
В.М. Кузнецов. – Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2000. – 66 с.
47. Кузнецов, В.М. Использование генофонда голштинской породы в молочном
скотоводстве
Кировской
области
/
В.М.
Кузнецов
//
Доклады
Россельхозакадемии.- 2004.-№ 4.- С. 46-51.
48. Кузнецов, В.М. Компоненты фенотипической изменчивости показателей
жизнеспособности / В.М. Кузнецов, А.В. Мелкишев // Перспективы развития
животноводства в Северо-Западном регионе: Мат. международной науч.практ. конф. (1-2 ноября, 2002г.). – Калининград, 2002. - С. 47- 48.
49. Кузнецов, В.М. Компоненты фенотипической изменчивости признаков
молочной продуктивности холмогорского и черно-пестрого скота. / В.М.
Кузнецов // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на
рубеже тысячелетий – состояние и перспективы: К 70-летию ВГСХА Биол.
Фак .- Т. 3.- Ч. I. - Киров: ВГСХА, 2000.- С. 36-38.
50. Кузнецов, В.М. Методы племенной оценки животных: прошлое, настоящее,
будущее / В.М. Кузнецов // Технологiя виробництва i переробки продукцiï
119
тваринництва: Зб. наук. праць. Бiлоцерк. держ. аграр. ун-т.–Бiла Церква,
2010.- Випуск 3 (72). - С. 156-160.
51. Кузнецов, В.М. Моделирование группового подбора животных / В.М.
Кузнецов // Вестник Россельхозакадемии. - 2000. - № 3.- С. 56-58.
52. Кузнецов, В.М. Наследуемость и генетические корреляции признаков
молочной продуктивности холмогорского и черно-пестрого скота / В.М.
Кузнецов // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на
рубеже тысячелетий – состояние и перспективы: К 70-летию ВГСХА Биол.
фак.- Т. 3.- Ч. I. - Киров: ВГСХА, 2000.- С. 41- 44.
53. Кузнецов, В.М. Об ограничении инбридинга в малочисленных популяциях
молочного скота / В.М. Кузнецов, Н.В. Ванохина // Сельскохозяйственная
биология. - 2010. - № 4. - С. 55-58.
54. Кузнецов, В.М. Прогноз инбридинга в популяциях с перекрывающимися
поколениями / В.М. Кузнецов // Доклады Россельхозакадемии.-1999.- № 4.- С.
30-33.
55. Кузнецов, В.М. Статистический анализ родословных / В.М. Кузнецов //
Зоотехния.-1998. - №2. - C. 5-8.
56. Кузнецова, И.В. Мониторинг генетической структуры популяции крупного
рогатого скота чёрно-пёстрой породы / И.В. Кузнецова, И.М. Стародумов //
Зоотехния. - 2009.- №2. – С. 2-3.
57. Кушнер,
Х.Ф.
Наследственность
сельскохозяйственных
животных
(с
элементами селекции) / Х.Ф. Кушнер – М.: Колос, 1964. – 487 с.
58. Ладыка, В. Эффективность различных типов подбора при совершенствовании
швицкого скота по молочной продуктивности / В. Ладыка // Молочное и
мясное скотоводство. – 1990. - №1. – С. 31-33.
59. Ладыка, В.И. Влияние инбридинга на рост и развитие телок / Ладыка В. И. //
Зоотехния. - 1989.- №8. – С. 25 -27.
60. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.
120
61. Лапина, М.Н. Генетические факторы, влияющие на воспроизводительные
качества коров молочных пород / М. Н. Лапина, Г.П. Ковалева, В.А. Витол,
Т.П. Ковалева // Зоотехния. - 2008. - №7. – С. 4-5.
62. Лебедько,
Е.Я.
Факторы
повышения
долголетнего
продуктивного
использования молочных коров: учебное пособие / Е.Я. Лебедько – Брянск:
Изд-во Брянской ГСХА, 2003. – 140 с.
63. Лозовая, Г. Генетическая характеристика чёрно-пёстрых коров по фрагментам
молекулярного мультилокусного анализа / Г. Лозовая, Ю. Аржанкова //
Молочное и мясное скотоводство. – 2011. - № 1. – С. 12-13.
64. Лось, Н.Ф. Влияние подбора на молочную продуктивность коров / Н.Ф. Лось
// Зоотехния. – 1990. - №4. – С. 14-16.
65. Лэсли,
Дж.Ф.
Генетические
основы
селекции
сельскохозяйственных
животных / Дж. Ф. Лэсли. Пер. с англ. и предисловие Д.В. Карликова. – М.:
Колос, 1982. – 391 с.
66. Любимов, А.И. Инбридинг в селекции чёрно-пёстрого скота Удмуртской
республики / А.И. Любимов, В.М. Юдин // Зоотехния.– 2012. - №10. – С. 2-3.
67. Ляшук, Р.Н. Племенное дело в молочном скотоводстве: Учебно-методическое
пособие / Р.Н. Ляшук, А.И. Шендаков. – Орел: Изд-во. ОрелГАУ, 2009. - 108
с.
68. Ляшук, Р.Н. Зоотехнические аспекты реализации продуктивного потенциала
голштинизированного чёрно-пёстрого скота / Р.Н. Ляшук, А.И. Шендаков, В.
В. Сорокин, Е. Г. Амелин // Аграрная наука. – 2008. – №2. – С. 20-22.
69. Ляшук, Р.Н. К вопросу о голштинизации чёрно-пёстрого скота в Орловской
области / Р.Н. Ляшук, А. И. Шендаков, М.В. Востров, В.В. Сорокин // Вестник
Орловского ГАУ. – 2007. – № 1. – С. 38-41.
70. Ляшук, Р.Н. Основные направления развития молочного скотоводства в
Орловской области / Р.Н. Ляшук, В.Н. Масалов, А.И. Шендаков // Вестник
ОрёлГАУ. – 2011. – №1. – С. 9-13.
121
71. Ляшук, Р.Н. Повышение генетического потенциала молочного скота / Р.Н.
Ляшук, А. И. Шендаков, М.В. Востров, В.В. Сорокин // Зоотехния. – 2009. –
№3. – С. 2-3.
72. Ляшук, Р.Н. Результаты селекции молочного скота в Орловской области / Р.Н.
Ляшук, А.И. Шендаков // Аграрная наука. – 2007. – №9. – С. 25-27.
73. Ляшук, Р. Н. Селекционно-генетическая оценка быков-производителей по
потенциалу молочной продуктивности / Р.Н. Ляшук, А.И. Шендаков, Т.А.
Шендакова // Сельскохозяйственная биология. – 2008. – №4. – С. 23-29.
74. Ляшук, Р. Н. Совершенствование молочного скота в Орловской области / Р.Н.
Ляшук, А.И. Шендаков, М.В. Востров // Молочное и мясное скотоводство.–
2007. – №1. – С. 22-26.
75. Ляшук, Р.Н. Совершенствование системы отбора молочного скота / Р.Н.
Ляшук, А.И. Шендаков, Т.А. Шендакова, В.В. Машкей // Аграрная наука. –
2008. – №8. – С. 31-34.
76. Ляшук, Р.Н. Совершенствование чёрно-пёстрого скота в Орловской области /
Р.Н. Ляшук, А.И. Шендаков, М.В. Востров // Молочное и мясное
скотоводство. – 2005. – №7. – С. 20-22.
77. Ляшук,
Р.Н.,
Селекционно-генетический
потенциал
импортированного
молочного скота / Р.Н. Ляшук, А.И. Шендаков, А.В. Сурженков // Вестник
ОрёлГАУ. – 2010. – № 2. – С. 30-32.
78. Макаров, В.М. Результативность подборов разных отродий чёрно-пёстрого
скота / В.М. Макаров, Е.Н. Хромцова // Зоотехния. - 1990.- № 9. – С. 24-25.
79. Мартынова, Е.Н. Влияние сезона отела на технологические свойства молока
коров - первотелок чёрно-пёстрой породы / Е.Н. Мартынова, В.А. Бычкова,
Е.В. Ачкасова // Зоотехния. - 2011.- №2. С. 20-21.
80. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных
животных / Е.К.Меркурьева. – М.: Колос, 1970. – 423 с.
81. Москаленко, Л. Влияние инбридинга на пожизненную продуктивность коров
ярославской породы / Л. Москаленко, А. Коновалов // Молочное и мясное
скотоводство.– 2009. – №2. - С. 12-13.
122
82. Нежданов, А. Интенсивность воспроизводства и молочная продуктивность
коров / А. Нежданов, Л. Сергеева, К. Лободин // Молочное и мясное
скотоводство. - 2008. - №5.- С. 2-5.
83. Некрасов, Д.К. Зависимость продуктивного долголетия чёрно-пёстрого
голштинизированного скота от уровня кормления / Д.К. Некрасов, А.Е.
Калганов // Зоотехния. - 2007.- №9. – С. 13-14.
84. Пелехатый, Н. Продуктивные качества чёрно-пёстрого скота разного
происхождения / Н. Пелехатый, И. Савчук, Э. Синаженский // Молочное и
мясное скотоводство.– 1990. – №3. - С. 30-32.
85. Петухов, В.Л. Генетические основы селекции животных / В.Л. Петухов, Л.К.
Эрнст, И.И. Гудилин и др. Под ред. В.А Петухова, И.И. Гудилина. – М.:
Агропроиздат, 1989. – 448 с.
86. Погребняк, В.А. Динамика инбредности чёрно-пёстрого скота / В.А.
Погребняк // Зоотехния. – 1990. - № 4. – С. 24-26.
87. Политкин, Д.Ю. Влияние подбора крупного рогатого скота по уровню
генетического сходства родителей на воспроизводительные способности
коров и качество потомства / Д.Ю. Политкин // Зоотехния. - 2011.- №5. – С. 67.
88. Прохоренко, П.Н. Мониторинг результатов разведения чёрно-пёстрого скота в
России за последние 30 лет / П.Н. Прохоренко // Современное состояние
чёрно-пёстрой породы в России и пути её совершенствования: Мат.
международной науч.-практ. конф. 27-29 августа 2012 г. ВНИИГРЖ.- СПб,
2012.- С.3-7.
89. Романенко, Л.В. Мониторинг выращивания племенных телок чёрно-пёстрой
породы голштинского происхождения в племенных хозяйствах / Л.В.
Романенко, В.И. Волгин, З.Л. Фёдорова // Зоотехния. - 2011.- №4. – С. 9-12.
90. Рыжова, Н. Прогнозирование эффекта селекции в молочном скотоводстве / Н.
Рыжова, В. Башмаков // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - №8. - С.
15-16.
123
91. Сакса,
Е.И.
Эффективность
инбридинга
при
выведении
коров
в
высокопродуктивном стаде / Е.И. Сакса, О.Е. Барсукова // Зоотехния. – 2010. №2. - С 2-4.
92. Сакса, Е.И. Эффективность использования голштинских быков разного
происхождения при создании высокопродуктивных стад чёрно-пёстрого скота
/ Е.И. Сакса // Современное состояние чёрно-пёстрой породы в России и пути
её совершенствования: Мат. международной науч.-практ. конф. 27-29 августа
2012 г. ВНИИГРЖ. - СПб, 2012. - С.19-24.
93. Самусенко, Л. Молочная продуктивность коров в зависимости от их линейной
принадлежности / Л. Самусенко // Молочное и мясное скотоводство. - 2011. №2. – С. 30-31.
94. Сарапкин, В. Комплексная оценка быков производителей чёрно-пёстрой
породы / В. Сарапкин, Т. Бялькина // Молочное и мясное скотоводство. - 2007.
- №5. – С. 4-9.
95. Сарапкин,
В.Г.
Продуктивное
долголетие
коров
в
зависимости
от
паратипических факторов / В.Г. Сарапкин, С.В. Алешкина // Зоотехния. 2007.- №8. – С. 4-7.
96. Семенова, Н.В. Влияние голштинизации на разовый удой, время доения и
скорость молокоотдачи молочного скота Кировской области / Н.В. Семенова,
В.М. Кузнецов // Наука в развитии АПК северных территорий: Сб. науч. тр. по
материалам научно-практических конференций Архангельского НИИСХ в
2007 г. - Архангельск, 2008.- С. 81-84.
97. Семенова, Н.В. Наследуемость и генетические корреляции продуктивных и
технологических признаков молочного скота / Н.В. Семенова, В.М. Кузнецов
// Тез. докл. V съезда ВОГиС. - Москва, 2009.- Ч.1.- С. 100.
98. Семенова, Н.В. Оценка популяционно-генетических параметров признаков
молочной продуктивности и молокоотдачи молочного скота / Н.В. Семенова,
В.М.
Кузнецов
//
Научное
обеспечение
повышения
эффективности
животноводства в условиях Евро-Северо-Востока России: Сб. мат. науч.
124
сессии Россельхозакадемии (2-3- июня 2008 г.). - Кострома: ГНУ Костромской
НИИСХ, 2009.- С. 153-157.
99. Сивкин, Н.В. Молочные породы крупного рогатого скота: племенные ресурсы
/ Н.В. Сивкин, Н.И. Стрекозов, В.И. Чинаров // Молочная промышленность. 2011. - №6. - С. 28-30.
100. Соловьёва, О. Естественная резистентность коров чёрно-пёстрой породы
разного происхождения / О. Соловьёва // Молочное и мясное скотоводство. 2010. - №5. - С. 22-24.
101. Соловьева, О.И. Молочная продуктивность коров-первотелок чёрно-пёстрой
породы и их помесей, полученных методом отдаленной гибридизации / О.И.
Соловьёва // Зоотехния. - 2010.- №9. – С. 21-22.
102. Степанов, Д. Плодовитость помесных коров / Д. Степанов, Н. Родина //
Животноводство России. – 2010. - №1. - С. 43- 44.
103. Степанов, П.А. Оценка молочных качеств коров / П.А. Степанов, В.А.
Примак, Ж.Г. Логинов // Главный зоотехник. - 2004. - №11. – С. 43-45.
104. Сулыга, Н.В. Продуктивные качества коров-первотелок голштинской чёрнопёстрой породы венгерской селекции в адаптивный период / Н.В. Сулыга,
Г.П. Ковалева // Зоотехния. - 2010.- №2. – С. 4-6.
105. Тамарова, Р. Адаптационные и продуктивные качества импортного и
отечественного черно-пестрого скота при беспривязном содержании / Р.
Тамарова, Н. Канарейкина // Молочное и мясное скотоводство.– 2010. – №1. –
С. 8-9.
106. Тинаев, А. Племенные ресурсы быков-производителей чёрно-пёстрой
породы / А. Тинаев, Л. Калашникова, Т. Ганченкова // Молочное и мясное
скотоводство. - 2009. - №1. – С. 5-7.
107. Титова, С.В. Влияние паратипических и генетических факторов на
молочную продуктивность черно-пестрого скота / С.В. Титова, В.М. Кузнецов
// Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2005. - № 6.- С. 94-97.
125
108. Улимбашев, М. Влияние генетических и паратипических факторов на
продуктивные качества коров / М. Улимбашев // Молочное и мясное
скотоводство. – 2009. - №8. – С. 9-10.
109. Урядников, М.В. Молочная продуктивность чёрно-пёстрых коров с разным
генотипом по гену соматотропина / М.В. Урядников // Зоотехния. - 2010. - №
8. С. 2-3.
110. Усова, Т.П. Улучшающий и стабилизирующий подбор в стаде крупного
рогатого скота / Т.П. Усова // Зоотехния. - 1988.- №10. - С. 25-27.
111. Хайрулина, Н. Роль генотипа в совершенствовании чёрно-пёстрого скота /
Н. Хайрулина, Н. Фенченко, Н. Шагалиев // Молочное и мясное скотоводство.
- 2007. - №4. – С. 20-21.
112. Циулина, Е. Молочная продуктивность коров чёрно-пёстрой и голштинской
пород на Южном Урале. / Е. Циулина, О. Гарелик // Молочное и мясное
скотоводство. — 2009. - №4. - С. 25-26.
113. Черей, А. Мясная продуктивность бычков чёрно-пёстрой породы различных
генотипов в условиях Вологодской области / А. Черей // Молочное и мясное
скотоводство. – 2010. - №7. – С. 18-19.
114. Шапканова, Е.В. Молочная продуктивность чёрно-пёстрого скота с разными
генотипами бета-лактоглобулина / Е.В. Шапканова // Зоотехния. - 2010.- №12.
- С 2-3.
115. Шендаков,
А.И.
Влияние
степеней
инбридинга
на
молочную
продуктивность чёрно-пёстрого голштинизированного скота / С.П. Климова,
А.И. Шендаков, Т.А. Шендакова // Вестник ОрёлГАУ. – 2012. – №4. – С. 86-89.
116. Шендаков, А.И. Результаты инбридинга чёрно-пёстрого скота в Орловской
области / А.И. Шендаков, С.П. Климова, М.Г. Полухина // Мат.
Международной науч.-практ. конф., посвящённой 60-летию Пензенской
ГСХА, 27-28 октября 2011 г. «Образование, наука, практика: инновационный
аспект». – Пенза, 2011. - С. 116-117.
117. Шендаков, А. И. Влияние генетических и средовых факторов на
интенсивность
роста
и
молочную
продуктивность
чёрно-пёстрого
126
голштинизированного скота / А.И. Шендаков, Т.А. Шендакова // Вестник
ОрёлГАУ. – 2010. – №5. – С. 83-90.
118. Шендаков,
А.И.
Генетические
аспекты
модернизации
молочного
скотоводства / А.И. Шендаков, Т.А. Шендакова // Вестник Орёл ГАУ. – 2009.
– № 2. – С. 30-35.
119. Шендаков, А.И. Комплексный анализ результатов селекции молочного
скота в Орловской области / А.И. Шендаков // Вестник ОрёлГАУ. – 2010. –
№2. – С. 16-22.
120. Шендаков, А.И. Модернизация селекции в молочном скотоводстве
Орловской области / А.И. Шендаков // Молочное и мясное скотоводство.–
2008. – № 6. – С. 15-19.
121. Шендаков, А.И. Оценка эффективности отбора скота чёрно-пёстрой породы
по молочной продуктивности / А.И. Шендаков // Вестник ОрёлГАУ. – 2010. –
№ 6. – С. 93-100.
122. Шендаков, А.И. Результаты голштинизации молочного скота в Орловской
области / А.И. Шендаков // Аграрный вестник Урала. – 2010. – №11(77). – С.
70-72.
123. Шендаков, А.И. Результаты использования генетического потенциала
молочного и комбинированного скота в Орловской области / А.И. Шендаков,
Т.А. Шендакова // Вестник ОрёлГАУ. – 2011. – №1. – С. 14-21.
124. Шендаков, А. И. Результаты использования потенциала голштинского скота
в Орловской области / А.И. Шендаков // Зоотехния. - 2010.- №2. - С 6-9.
125. Шендаков, А.И. Использование потенциала голштинского скота / А.И.
Шендаков // Зоотехния. – 2005. – № 8.– С. 5-7.
126. Шибаева, Е. П. Экономическая эффективность использования коров чёрнопёстрой породы разных генотипов / Е.П. Шибаева, Д.А. Никифоров //
Зоотехния. - 2009. - №11. – С. 12-13.
127. Шичкин, Г. О состоянии молочного животноводства в Российской
Федерации / Г. Шичкин, И. Дунин, Н. Щегольков, Я. Авдалян // Молочное и
мясное скотоводство.– 2010. – №7. – С. 2-6.
127
128. Эйснер, Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом / Ф.Ф. Эйснер. – М.:
Агропромиздат, 1986. – 184 с.: ил.
129. Эрнст,
Л.К.
Генетические
основы
селекции
сельскохозяйственных
животных / Л.К.Эрнст. – М., 2004. – 737 с.
130. Эрнст Л.К. Крупномасштабная селекция в скотоводстве / Л.К. Эрнст, А.А.
Цалитис. – М.: Колос, 1982. - 238 с., ил.
131. Эрнст, Л.К. Стратегия генетического совершенствования крупного рогатого
скота России / Л.К. Эрнст, П.Н. Прохоренко, А.И. Прудов, Ю.Н. Григорьев //
Зоотехния. – 1997. - № 11. С 2-7.
132. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке / Л. К.
Эрнст, Н.А. Зиновьева. – М.: РАСХН, 2008. – 501 с.
133. Эрнст, Л.К. Мониторинг генетического груза в чёрно-пёстрой, голштинской
и айрширской породах крупного рогатого скота / Л.К. Эрнст, А.И. Жигачев,
В.А. Кудрявцев // Зоотехния. - 2007. - № 3. - С. 5-10.
134. Эрнст, Л.К. Чёрно-пёстрая порода – золотой фонд молочного скотоводства
страны / Л.К. Эрнст, А.П. Калашников, Н.Г. Дмитриев, Е.А. Арзуманян, А.И.
Бич // Зоотехния. – 1990. - №2. – С. 2-9.
135. Юсупов,
Р.
Влияние
голштинизации
на
продуктивность
коров
и
экологическую безопасность продукции / Р. Юсупов, Х. Тагиров, Э.
Андриянова // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - № 6. - С. 19-20.
136. Янчуков, И. Горизонты в селекции молочного
скота / И. Янчуков, Е.
Матвеева, А. Лаврухина // Молочное и мясное скотоводство. – 2011. - № 1. –
С.10-11.
137. Euroagro [Электронный ресурс] / Режим доступа URL: Internet resource:
http://www.euroagro.ru/sem_ferma.htm [дата обращения 09.12.2012]
138. Kgau.ru [Электронный ресурс] / Режим доступа URL: Internet resource:
http://www.kgau.ru›distance/zif_03/razvedenie-110401/htm
[дата
обращения
29.10.2012]
139. Аналитика и цены «Аналитика» 20.02.2012. Анализ состояния молочного
животноводства в России. [Электронный ресурс] / Режим доступа URL:
128
Internet resource: http://www.agroyug.ru/page/item/_id-5106/ [дата обращения
22.11.2012]
140. Агрокомпас. [Электронный ресурс] / Режим доступа URL: Internet resource:
http://agrocompas.com [дата обращения 22.11.2012]
141. Adamec, V., Cassell, B.G., Smith, E.P. & Pearson, R.E., 2006. Effects of
inbreeding in the dam on dystocia and stillbirths in US Holsteins. J. Dairy Sci. 89,
307-314.
142. Ahuya, C.O., Okeyo, A.M., Mosi, R.O. & Murithi, F.M. 2004. Growth, survival
and milk breeds in the eastern slopes of Mount Kenya. In T. Smith, S.H. Godfrey,
P.J. Buttery, & E. Owen, eds. The contribution of small ruminants in alleviating
poverty: communicating messages from research. Proceedings of the third DFID
Livestock Production Programme Link Project (R7798) workshop for small
livestock keepers. Izaak Walton Inn, Embu, Kenya, 4–7 February 2003, pp. 40–47.
Aylesford, Kent, UK. Natural Resources International Ltd.
143. Ahuya, C.O., Okeyo, A.M., Mwangi, N. & Peacock, C. 2005. Developmental
challenges and opportunities in the goat industry: the Kenyan experience. Small
Ruminant Research, 60: 197–206.
144. Alderson, L. 2003. Criteria for the recognition and prioritization of breeds of
special genetic importance. Animal Genetic Resources Information, 33: 1–9.
145. Amer, P.R. 2006. Approaches to formulating breeding objectives. In Proceedings
of the 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, August
13–18. 2006. Belo Horizonte, MG, Brazil.
146. Bichard, M. 2002. Genetic improvement in dairy cattle – an outsider’s
perspective. Livestock Production Science, 75: 1–10.
147. Bijma, P., Van Arendonk, J.A. & Woolliams, J.A. 2001. Predicting rates of
inbreeding for livestock improve-ment schemes. Journal of Animal Science, 79:
840–853.
148. Boldman, K.G., Kriese, L.A., Van Vleck, L.D., Van Tassell C.P. & Kachman,
S.D., 1995. A manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain
estimates of variances and covariances. [Draft], USDA-ARS, Lincoln, N.E., USA.
129
149. Caraviello, D.Z., Weigel, K.A. & Gianola, D., 2003. Analysis of the relationship
between type traits, inbreeding and functional survival in Jersey cattle using
Weibull proportional hazards model. J. Dairy Sci. 86, 2984-2989.
150. Casanova, C., Hagger, C. & Kuenzi, N., 1992. Inbreeding in Swiss Braunvieh and
its influence on breeding values predicted from a repeatability animal model. J.
Dairy Sci. 75, 1119-1126.
151. Cassell, B.G., Adamec, V. & Pearson, R.E., 2003. Effect of incomplete pedigrees
on estimates of inbreeding and inbreeding depression for days to first service and
summit yield in Holsteins and Jerseys cattle. J. Dairy Sci. 86, 2967-2976. Michigan
State University Extension Bulletin E-2701.
152. Cleveland, M.A., Blackburn, H.D., Enns, R.M. & Garrick, D.J. 2005. Changes in
inbreeding of U.S. Herefords during the twentieth century. Journal of Animal
Science, 83: 992–1001.
153. Croquet, C., Mayeres, P., Gillon, A., Hammami, H., Soyeurt, H., Vanderick, S. &
Gengler, N., 2007. Linear and curvilinear effects of inbreeding on production traits
for Walloon Holstein cows. J. Dairy Sci. 90, 465-471.
154. Croquet, C., Mayeres, P., Gillon, A., Vanderick, S. & Gengler, N., 2006.
Inbreeding depression for global and partial economic indexes, production, type,
and functional traits. J. Dairy Sci. 89, 2257-2267.
155. Dawson, M., Hoinville, L., Hosie, B.D. & Hunter, N. 1998. Guidance on the use
of PrP genotyping as an aid to the control of clinical scrapie. Scrapie Information
Group. Veterinary Record, 142: 623–625.
156. De Jager, D. & Kennedy, B.W., 1987. Genetic parameters of milk yield and
composition and their relationships with alternative breeding goals. J. Dairy Sci. 70,
1258-1266.
157. Dickerson, G.E. 1969. Experimental approaches in utilizing breed resources.
Animal Breeding Abstracts, 37: 191–202.
158. Dickerson, G.E. 1972. Inbreeding and heterosis in animals. In Proceedings of
Animal Breeding and Genetics Symposium in honor of Dr. J.L. Lush, pp. 54–77.
Blacksburg, Virginia. ASAS, ADSA.
130
159. Ducrocq, V. & Quaas, R.L. 1988. Prediction of genetic response to truncation
selection across generations. Journal of Dairy Science, 71: 2543–2553.
160. FAO. 2013. Management of sheep genetic resources in the central Andes of Peru,
by E.R. Flores, J.A. Cruz & M. López. In K-A. Tempelman & R.A. Cardellino eds.
People and animals. Traditional livestock keepers: guardians of domestic animal
diversity, pp. 47–57. FAO Interdepartmental Working Group on Biological
Diversity for Food and Agriculture. Rome.
161. Golden, B.L., Snelling, W.M. & Mallinckrodt, C.H., 1995. Animal Breeder’s
Tool Kit 2.0. User’s Guide and Reference Manual. Department of Animal Sciences,
Colorado State University, Ft Collins, USA.
162. González-Recio, O., López de Maturana, E. & Gutiérrez, J.P., 2007. Inbreeding
depression of female fertility and calving ease in Spanish dairy cattle. J. Dairy Sci.
90, 5744-5752.
163. Gregory, K.E & Cundiff, L.V. 1980 Cross-breeding in beef cattle: evaluation of
systems. Journal of Animal Science, 51: 1224–1242
164. Gregory, K.E., Trail, J.C.M., Marples, H.J.S. & Kakonge, J. 2005. Heterosis and
breed effects on maternal and individual traits of Bos indicus breeds of cattle.
Journal of Animal Science, 60: 1175–1180.
165. Gulisija, D., Gianola, D. & Weigel, K.A., 2007. Nonparametric analysis of the
impact of inbreeding on production in Jersey cows. J. Dairy Sci. 90, 493-500.
166. Hammak, S.P. 2003. Creating cattle breeds and composites. College Station
Texas. Texas Cooperative Extension, Texas A & M University.
167. Hansen, L.B. 2001. Dairy cattle contributions to the National Animal Germplasm
Program. Journal of Dairy Science, 84(Suppl. 1): 13.
168. Hermas, S.A., Young, C.W. & Rust, J.W., 2007. Effects of mild inbreeding on
productive and reproductive performance of Guernsey cattle. J. Dairy Sci. 70, 712715.
169. Hudson, G.F.S. & Van Vleck, L.D., 2004a. Inbreeding of artificially bred dairy
cattle in the Northeastern United States. J. Dairy Sci. 67, 161-170.
131
170. Lamb, C. 2001. Understanding the consumer. In Proceedings of the British
Society of Animal Science, 2001, pp. 237–238.
171. Lewis, R.M. & Simm, G. 2002. Small ruminant breeding programmes for meat:
progress and prospects. In Proceedings of the Seventh World Congress on Genetics
Applied to Livestock Production, held August 19–23, 2002, Montpellier, France.
172. Loquang, T.M. 2003. The Karamojong. In I. Köhler- Rollefson & J. Wanyama,
eds. The Karen Commitment: Part 2. The role of livestock and breeding;
community presentations. Proceedings of a Conference of Indigenous Communities
on Animal Genetic Resources. League for Pastoral Peoples and Endogenous
Development and Intermediate Technology Development Group Eastern-Africa,
Karen, Nairobi, Kenya, 27–30 October 2003. Bonn, Germany. German NonGovernmental Organisations Forum on Environment and Development.
173. Loquang, T.M. 2006b. The role of pastoralists in the conservation and sustainable
use of animal genetic resources. Paper presented at the International Conference on
Livestock Biodiversity, Indigenous Knowledge and Intellectual Property Rights;
League for Pastoral Peoples and Endogenous Development, Rockefeller Study and
Conference Centre, Bellagio, Italy, 27 March–2 April 2006.
174. Maiwashe, A., Nephawe, K.A., Van der Westhuizen, R.R., Mostert, B.E. &
Theron, H.E., 2006. Rate of inbreeding and effective population size in four major
South African dairy cattle breeds. S. Afr. J. Anim. Sci. 36, 50-57.
175. Mc Parland, S., Kearney, J.F., Rath, M. & Berry, D.P., 2007. Inbreeding effects
on milk production, calving performance, fertility, and conformation in Irish
Holstein-Friesians. J. Dairy Sci. 90, 4411-4419.
176. Meinert, T.R., Korver, S. & Van Arendonk, J.A.M., 1989. Parameter estimation
of milk yield and composition for 305 days and peak production. J. Dairy Sci. 72,
1534-1539.
177. Miglior, F. & Burnside, E.B., 1995. Inbreeding of Canadian Holstein cattle. J.
Dairy Sci. 78, 1163-1167.
132
178. Miglior, F., Burnside, E.B. & Dekkers, J.C.M., 1995. Nonadditive genetic effects
and inbreeding depression for somatic cell counts of Holstein cattle. J. Dairy Sci.
78, 1168-1173.
179. Miglior, F., Sewalem, A., Jamrozik, J., Bohmanova, J., Lefebvre, D.M. & Moore,
R.K., 2007. Genetic analysis of milk urea nitrogen and lactose and their
relationships with other production traits in Canadian Holstein cattle. J. Dairy Sci.
90, 2468-2479.
180. Smith, L.A, Cassell, B.G. & Pearson, R.E., 2008. The effects of inbreeding on the
lifetime performance of dairy cattle. J. Dairy Sci. 81, 2729-2737.
181. VanRaden, P.M. & Miller, R.H., Effects of nonadditive genetic interactions,
inbreeding, and recessive defects on embryo and fetal loss by seventy days. J. Dairy
Sci. 2006. 89, 2716-2721.
182. Wiggans, G.R., VanRaden, P.M. & Zuurbier, J., Calculation and use of
inbreeding coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle. J. Dairy
Sci. 2011. 78, 1584-1590.
183. Woolliams, J.W. & Bijma, P. Predicting rates of inbreeding in populations
undergoing selection. Genetics, 2012. 154: 1851–1864.
133
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1 - Характеристика быков-производителей линии В.Б. Айдиал
1013415 по продуктивности дочерей за I, II и III лактации в зависимости от их
кровности по голштинской породе (ОПХ «Красная Звезда»)
Кровность по
голштинской
породе, %
1
n
Удой,
кг
МДЖ,
%
МДБ,
%
Живая масса,
кг
2
3
4
5
6
49
57
65
68
Всего
1
4
1
1
7
-
448
464
488
400
456±9
69
1
-
500
50
69
72
75
77
79
81
Всего
2
23
1
2
2
6
2
38
3,00
3,22
3,02
3,02±0,01
410
477
521
445
526
458
515
475±3
52
57
60
63
65
68
69
70
Всего
2
3
26
1
4
5
2
1
44
3,17
3,17
3,15
3,17±0,01
490
408
447
500
433
440
488
421
447±5
38
49
5
1
-
503
420
I лактация
Эмир 35 (кровность 75%)
6540
3,51
4972
3,60
5176
3,53
4627
3,58
5176±198
3,57±0,03
Лютый (голштинская)
4646
3,13
Март 1207 (голштинская)
4090
3,56
4643
3,51
4131
3,56
4326
3,54
5039
3,42
4461
3,49
4715
3,37
4580±95
3,50±0,03
Ирис 3282 (62,5%)
4864
3,83
4897
3,73
4654
3,69
5931
3,30
4568
3,70
4353
3,70
4424
3,71
4964
3,62
4664±111
3,69±0,02
II лактация
Эмир 35 (75%)
4630
3,72
3535
3,94
134
54
57
63
65
66
Всего
69
57
57
60
62
65
68
69
Всего
38
49
57
66
Всего
50
61
Всего
32
38
38
49
54
57
65
Всего
38
5
29
2
1
2
45
4754
3,77
3,20
4600
3,79
3,09
3664
3,84
4102
3,68
2,93
5221
3,76
4572±88
3,78±0,02
3,10±0,01
Эльф 63 (86%)
1
5446
3,72
Дар 2383 (75%)
1
4977
3,74
Ирис 3282 (62,5%))
3
4311
3,81
17
4621
3,68
1
3218
3,65
1
3978
3,80
2
4519
3,69
2
4089
3,72
27
4454±91
3,71±0,02
III лактация
Эмир 35 (75%)
8
4098
3,80
2
4144
3,66
13
4636
3,63
3,08
1
5055
3,63
24
4433±102
3,69±0,03
3,08±0,03
Амарант 462 (голштинская)
9
4920
3,71
3,13
1
5169
3,46
10
4945±230
3,69±0,05
3,13±0,01
Колос 642 (62,5%)
1
3263
4,28
Барс 1631 (75%)
1
3407
3,71
Дар 2383 (75%)
53
4611
3,72
3,15
2
4497
3,44
3,07
7
4461
3,71
9
5125
3,60
1
6021
3,82
72
4677±67
3,70±0,01
3,15±0,01
Мэр 3172 (75%)
6
4785
3,85
-
506
503
455
485
503
499±4
515
555
509
511
498
535
535
540
516±7
519
525
517
498
518±6
537
534
537±7
570
540
547
525
533
522
535
542±3
567
135
49
Всего
1
7
32
60
Всего
3
3
6
4247
3,69
4708±199
3,83±0,06
Ирис 3282 (62,5%)
4184
3,81
5253
3,63
5156±200
3,63±0,09
-
532
562±8
-
543
544
553±8
Приложение 2 - Характеристика быков-производителей разных линий по
продуктивности дочерей за I, II и III лактации в зависимости от их кровности по
голштинской породе (ЗАО «Куракинское»)
Кровность по
голштинской
породе, %
1
41
65
71
72
73
78
82
84
85
Всего по линии
7
16
19
22
26
27
28
29
30
32
33
38
n
Удой,
кг
МДЖ,
%
МДБ,
%
2
3
4
5
I лактация
линия Силинг Трайджун Рокит 252803
Эфир 3667 (кровность 81,25%)
1
5338
3,77
3,06
1
4889
3,59
3,06
1
4673
3,42
3,09
3
5555
3,74
3,05
2
4421
3,69
3,06
2
3980
3,82
3,05
1
3761
3,90
3,07
1
4225
3,79
3,04
1
5142
3,64
3,08
13
4730±180
3,72±0,01 3,06±0,02
Линия 200 - прочие линии
Гордый 51 (12,5%)
15
4900
3,73
3,07
1
4498
3,77
3,00
2
5142
3,85
3,06
1
4786
3,78
3,06
7
4633
3,80
3,05
2
4298
4,04
3,15
2
4208
3,56
3,04
1
4503
3,76
3,07
1
4025
3,78
3,03
14
4832
3,70
3,06
3
4724
3,83
3,06
5
4722
3,74
3,05
Живая
масса,
кг
6
500
510
500
514
598
498
550
510
500
523±8
527
511
571
490
548
510
510
520
502
521
513
520
136
39
40
41
43
44
51
55
Всего
1
10
4
2
1
1
1
74
4868
4,03
3,03
4595
3,69
3,04
4439
3,86
3,08
4809
3,76
3,05
4471
3,62
3,04
4391
3,85
3,08
5225
4,07
3,29
4713±48
3,76±0,01 3,06±0,02
II лактация
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
575
526
513
528
650
523
568
528±3
Лазурит 992 (81,25%)
40
1
5428
3,79
3,05
500
61
1
6267
3,60
3,08
530
Всего
2
5848
3,69
3,06
515
3,06±0,04
515±10
Бык 2383 – Дар (75%)
Всего
2
5848±201
3,69±0,05
линия Монтвик Чифтейн 95679
Бык 1206 – Левкой (84,37%)
42
2
5966
4,03
3,05
531
67
3
5397
3,68
3,05
557
Всего
5
5625±120
3,82±0,06
3,05±0,04
547±8
3,05±0,06
547±9
Ром 1675 (голштинская)
Всего
5
5625±129
3,82±0,04
линия Силинг Трайджун Рокит 252803
Эфир 3667(81,25%)
41
17
5144
3,77
3,06
551
44
1
5056
4,29
3,20
523
53
2
5245
3,75
3,06
563
60
7
5297
3,96
3,13
541
62
1
5165
3,52
3,07
556
65
1
5453
3,64
3,05
550
137
66
14
5400
3,79
3,08
539
71
1
6062
3,72
3,06
550
72
7
5149
3,79
3,07
544
74
5
5233
3,57
3,05
546
78
3
6059
3,69
3,06
550
79
1
5690
3,80
3,07
568
82
1
6267
3,72
3,05
560
85
2
5185
3,57
3,03
548
Всего по линии
63
5318±54
3,77±0,01
3,07±0,01
546±2
Линия 200 - Прочие линии
Гордый 51 (12,5%)
7
4
5839
3,88
3,10
563
16
1
4589
3,95
3,05
566
26
1
5551
4,00
3,07
552
27
1
5416
3,93
3,20
565
28
1
4434
3,89
3,07
565
44
1
5314
3,69
2,92
578
48
1
6328
3,79
3,09
585
Всего
11
5595±97
3,86±0,02
3,08±0,01
565±5
линия Вис Бэк Айдиал 1013415
Лазурит 992 (81,25%)
1
6074
3,84
3,06
1
5792
3,93
3,08
1
5375
3,75
3,06
1
6376
4,02
3,08
1
5426
3,75
3,04
1
6525
3,78
3,24
2
5901
3,61
3,16
8
5921±256
3,79±0,07 3,11±0,05
Дар 2383 (75%)
12
6079
3,76
3,11
1
5281
3,66
3,05
630
585
580
600
560
600
601
595±6
III лактация
40
53
59
65
72
78
84
Всего
38
55
623
620
138
60
63
66
69
75
82
85
86
Всего
Всего по линии
42
52
67
73
74
80
83
86
Всего
50
1
82
88
Всего
Всего по линии
25
Всего
41
50
53
66
72
75
78
82
1
12
1
2
1
2
1
1
34
42
5355
3,66
3,03
5984
3,84
3,10
5488
4,19
3,34
5946
3,70
3,13
5854
4,18
3,08
5714
3,83
3,06
6015
3,92
3,25
6460
3,79
3,23
5957
3,81
3,11
5950±60
3,81±0,05 3,11±0,04
линия Монтвик Чифтейн 95679
Левкой 1206 (81,25%)
6
5525
3,79
3,14
1
5483
3,85
3,06
11
5547
3,73
3,09
1
5956
4,15
3,07
1
6346
3,92
3,14
2
5621
3,96
3,22
1
5769
3,82
3,06
1
5600
3,71
3,05
24
5607±123
3,80±0,04 3,11±0,01
Ром 1675 (голштинская)
7
5690
3,86
3,13
2
3
4
5
2
6300
3,79
3,26
5
5542
4,12
3,19
14
5724
3,94
3,17
38
5650±69
3,85±0,03 3,13±0,01
линия Рефлекшн Соверинг 198998
Пир 695 (50%)
1
5980
3,77
3,10
1
5980
3,77
3,10
линия Силинг Трайджун Рокит 252803
Эфир 3667 (81,25%)
8
5492
3,85
3,10
1
5036
4,00
3,04
2
5887
3,83
3,05
7
5489
3,83
3,05
6
5900
3,82
3,06
1
5417
3,99
2,98
1
5030
3,49
3,04
1
5820
3,87
3,07
590
627
620
654
640
630
560
580
623
618±5
605
610
589
530
600
610
562
605
593±6
689
6
710
680
689
628±7
721
721
588
585
584
584
600
567
588
570
139
Всего по линии
27
5587±99
3,83±0,05
3,06±0,03
588±6
Download