Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ãèäðîáèîíòîâ УДК 597.442-14 ББК 28.693.324-6:28.663.9 Д. А. Бедняков, Н. Н. Фёдорова, Л. А. Невалённая ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÃÈÑÒÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÒÐÎÅÍÈß ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÝÏÈÒÅËÈß ÎÑÅÒÐÎÂÛÕ ÐÛÁ È ÈÕ ÃÈÁÐÈÄÎÂ1 D. A. Bednyakov, L. A. Nevalennaya, N. N. Fedorova COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF HISTOLOGICAL STRUCTURE OF INTESTINAL EPITHELIUM OF STURGEON SPECIES AND THEIR HYBRIDS Изучено гистологическое строение кишечного эпителия у четырех видов осетровых рыб и их гибридов. Отмечены общие характеристики для кишечного эпителия всех исследованных осетровых и их гибридов. Выявлены видоспецифичные особенности в строении кишечного эпителия родительских видов, которые оказались характерными и для гибридных форм. Продемонстрирована зависимость строения кишечного эпителия и способа питания исследованных особей. Ключевые слова: осетровые, гистологическое строение, кишечный эпителий. The histologic structure of the intestinal epithelium of four species of sturgeon and their hybrids has been studied. The common characteristics of intestinal epithelium of all investigated sturgeons and their hybrids have been stated. The specific features in the structure of the intestinal epithelium of the parental species, which were typical for the hybrid forms as well, have been found. The dependence of the structure of the intestinal epithelium and the feeding of the investigated specimens has been illustrated. Key words: sturgeon species, histologic structure, intestinal epithelium. Введение Все позвоночные животные характеризуются единой схемой организации кишечного эпителия – однослойный цилиндрический эпителий с резко выраженной полярностью образующих его элементов. Эпителиальный пласт составляют дифференцированные, активно функционирующие клетки, а постоянство клеточного состава поддерживается за счет размножения камбиальных клеток, расположенных в криптах эпителия. На основании литературных данных [1–4] можно говорить о том, что состав эпителиального пласта у рыб разных таксономических групп неоднороден. Кроме энтероцитов и слизистых бокаловидных желез, в составе эпителиального пласта описаны энтероциты двух типов [3, 5], ресничные клетки, эндокринные и иммунокомпетентные элементы [6–8]. Цель исследования – сравнительное изучение гистологического строения пищеварительной системы четырех видов осетровых рыб и их гибридов для выявления общих закономерностей, а также особенностей строения, характерных как для родительских видов, так и их гибридов. Материал и методы исследования Были исследованы годовики четырех видов осетровых рыб, выращенные в Научнопроизводственном центре по осетроводству «БИОС»: белуга – Huso huso Linnaeus, 1758; стерлядь – Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758; ленский осетр – Acipenser baerii Brandt, 1869; русский осетр – Acipenser güldenstädtii Brandt, 1833 и их гибриды: бестер – Huso huso × Acipenser ruthenus; стербел Acipenser ruthenus × Huso huso; РОЛО – Acipenser güldenstädtii × Acipenser baerii. Рыбы получены и выращены по общепринятым методикам [9]. Материалом для изучения служили участки среднего отдела кишечника, пилорической железы и спирального клапана (по 3–4 участка от каждой рыбы). Количество исследованных рыб составляло по 7 каждого вида и гибридных особей. Материал обрабатывался методами классической гистологии [10]. Для изучения строения тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5–6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином. 1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 12-04-00728-а. 121 ISSN 2073-5529. Âåñòíèê ÀÃÒÓ. Ñåð.: Ðûáíîå õîçÿéñòâî. 2012. № 1 Результаты исследований и их обсуждение Несмотря на существенные различия в экологии и характере питания различных видов осетровых и их гибридов, общий план строения их пищеварительной системы оказался достаточно сходным. Так, в частности, внутренняя поверхность слизистой оболочки среднего отдела кишечника всех исследованных нами видов рыб и их гибридов была покрыта большим количеством мелких сосочков, которые выдаются в просвет кишечника – кишечные ворсинки. Всасывающие клетки ворсинок имели достаточно хорошо развитые микроворсинки. Достаточно широко представлены также бокаловидные клетки, строение которых сходно со строением таковых у высших позвоночных животных. У исследованных нами рыб ворсинки имели разнообразную форму, размер, а также ветвились или соединялись друг с другом. Пилорическая железа была представлена многочисленными пилорическими придатками, связанными между собой соединительной тканью и сосудами в общую компактную и плотную массу. На поперечном срезе пилорической железы просматривались камеры, количество и размеры которых существенно варьировали у представителей разных видов осетровых и их гибридов. Внутренняя полость камер представлена кишечными ворсинами, размер которых, как правило, был меньше размера таковых в среднем отделе кишечника, однако данные ворсинки имели небольшие складочки – ворсинки второго порядка. Спиральный клапан представлен выростами кишечной стенки. Складка кишечника, выдающаяся в просвет кишки, у всех исследованных нами видов рыб и их гибридов имела вторичную складчатость, в то время как ворсинки внутренней поверхности кишки таковой были лишены. В целом строение пищеварительной системы осетровых видов рыб и их гибридов соответствовало описанному ранее [11]. Несмотря на сходный план строения пищеварительной системы осетровых видов рыб и их гибридов, в гистологическом строении эпителия среднего отдела кишечника, пилорической железы и спирального клапан наблюдались видовые особенности. Как видно из табл. 1, прежде всего разница прослеживалась между высотой кишечных ворсинок в среднем отделе кишечника. Так, максимального размера они достигали у белуги – 290,4 ± 5,0 мкм, а наименьшими были у стерляди – 146,5 ± 2,3 мкм, их гибриды (бестер и стербел) по размеру кишечных ворсинок занимали промежуточное положение между этими двумя значениями. Высота кишечных ворсинок у русского осетра, ленского осетра и их гибрида (РОЛО) достоверно не отличалась. Таблица 1 Высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия среднего отдела кишечника осетровых видов рыб и их гибридов Вид рыб Белуга Стерлядь Бестер Стербел Русский осетр Ленский осетр РОЛО Высота кишечных ворсинок, мкм 290,4 ± 5,0 146,4 ± 2,3 180,9 ± 2,8 175,1 ± 1,8 196,7 ± 4,5 195,5 ± 3,6 188,3 ± 3,5 Высота каемчатого эпителия, мкм 58,96 ± 1,36 44,56 ± 0,80 59,84 ± 0,50 63,36 ± 1,20 53,68 ± 0,86 66,00 ± 0,70 50,16 ± 0,90 Высота микроворсинок, мкм 1,08 ± 0,03 0,92 ± 0,02 1,32 ± 0,02 1,12 ± 0,15 1,44 ± 0,01 1,21 ± 0,03 1,58 ± 0,05 Из данных в табл. 2 и 3 видно, что для белуги характерно также наличие максимального количества числа камер в пилорической железе и максимальная высота каемчатого эпителия, в спиральном клапане зафиксированы максимальные значения высоты кишечных ворсинок и микроворсинок. Для стерляди, напротив, характерны минимальные значения этих показателей. Русский осетр и ленский осетр по этим показателям занимают промежуточное положение. Гистологическое строение пищеварительной системы гибридов в целом соответствовало таковому у родительских форм. 122 Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ãèäðîáèîíòîâ Таблица 2 Количество камер, высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия пилорической железы осетровых видов рыб и их гибридов Вид рыб Белуга Стерлядь Бестер Стербел Русский осетр Ленский осетр РОЛО Число камер, шт. 210 ± 2 160 ± 1 185 ± 1 175 ± 1 185 ± 2 190 ± 2 180 ± 2 Высота каемчатого эпителия, мкм 63,84 ± 1,80 50,28 ± 0,89 48,40 ± 1,22 49,28 ± 0,60 49,36 ± 1,20 58,08 ± 0,86 53,54 ± 0,80 Высота микроворсинок, мкм 1,89 ± 0,02 1,83 ± 0,01 1,58 ± 0,02 1,54 ± 0,03 1,76 ± 0,12 1,35 ± 0,03 1,25 ± 0,01 Таблица 3 Высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия спирального клапана осетровых видов рыб и их гибридов Вид рыб Белуга Стерлядь Бестер Стербел Русский осетр Ленский осетр РОЛО Высота кишечных ворсинок, мкм 194,8 ± 2,8 131,1 ± 1,4 175,3 ± 1,4 138,9 ± 1,4 141,7 ± 2,3 156,7 ± 1,2 173,4 ± 1,5 Высота каемчатого эпителия, мкм 59,84 ± 0,92 44,91 ± 0,86 60,48 ± 0,86 51,92 ± 0,90 50,72 ± 0,79 49,28 ± 1,30 46,64 ± 1,00 Высота микроворсинок, мкм 2,14 ± 0,19 0,59 ± 0,03 1,35 ± 0,01 0,98 ± 0,01 1,37 ± 0,11 0,96 ± 0,03 0,82 ± 0,02 Продемонстрированные различия в гистологическом строении пищеварительной системы осетровых видов рыб, по нашему мнению, могут быть объяснены особенностями питания исследованных видов рыб. Так, белуга, являясь типичном хищником, имеет максимальные показатели высоты кишечных ворсинок в среднем отделе кишечника, в то время как стерлядь, являющаяся бентофагом, имеет минимальное значение этого показателя. Русский осетр и ленский осетр занимают промежуточное положение по типу питания между белугой и стерлядью и по высоте кишечных ворсинок. Ранее при исследовании ультраструктуры кишечного эпителия осетровых видов рыб и их гибридов [8] было отмечено, что особенности в строении кишечного эпителия родительских видов прослеживаются и у гибридных особей, что также нашло свое подтверждение в наших исследованиях. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Abdel Magid A. M. The epithelium of the gastro-intestinal tract of Polypterus senegalus (Pisces: Brachiopterygii) // J. Morphol. – 1975. – Vol. 146, N 4. – P. 447–456. 2. De Ruiter A. J. H., Hoogeveen Y. L., Wendelaar Bonga S. E. Ultrastructure of intestinal and gal-bladder epithelium in the teleost Gasterosteus aculeatus L., as related to their osmoregulatory function // Cell Tissue Res. – 1985. – Vol. 240. – P. 191–198. 3. Hansen S. J., Youson J. H. Morphology of the epithelium in the alimentary tract of the larval lamprey, Petromyzon marinus L. // J. Morphol. – 1978. – Vol. 155, N 2. – P. 193–217. 4. Weisel G. F. Anatomy and histology of the digestive system of the paddlrfish (Polyodona spathula) // J. Morphol. – 1973. – Vol. 140, N 2. – P. 243–255. 5. Abaurrea-Equisoain M. A., Ostos-Garrido M. V. Enterocytes in the anterior intestine of Oncorhynchus mykiss: Cytological characteristics related to osmoregulation // Aquaculture. – 1996. – Vol. 139. – P. 109–116. 6. Cargiulo A. M., Ceccarelli P., Dall’agilio C., Pedini V. Ultrastructural study on the stomach of Tilapia spp. (Teleostei) // Anat. Histol. Embriol. – 1997. – Vol. 26. – P. 331–336. 7. Temkin R. J., McMillan D. B. Gut-associated lymphoid tissue (GALT) on the goldfish, Carassius auratus // J. Morphol. – 1986. – Vol. 190, N 1. – P. 9–26. 8. Корнева Ж. В., Бедняков Д. А. Сравнительная характеристика ультраструктуры кишечного эпителия осетровых рыб // Биология внутренних вод. – 2011. – № 4. – С. 48–57. 9. Пономарёв С. В., Иванов Д. И. Осетроводство на интенсивной основе. – М.: Колос, 2009. – 312 с. 10. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. – М.: Медицина, 1989. – 234 с. 11. Крючков В. Н., Абдурахманов Г. М., Фёдорова Н. Н. Морфология органов и тканей водных животных. – М.: Наука, 2004. – 144 с. Статья поступила в редакцию 9.02.2012 123 ISSN 2073-5529. Âåñòíèê ÀÃÒÓ. Ñåð.: Ðûáíîå õîçÿéñòâî. 2012. № 1 ÈÍÔÎÐÌÀÖÈß ÎÁ ÀÂÒÎÐÀÕ Áåäíÿêîâ Äìèòðèé Àíäðååâè÷ – Àñòðàõàíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé òåõíè÷åñêèé óíèâåðñèòåò; êàíä. áèîë. íàóê, äîöåíò; äîöåíò êàôåäðû «Ñîöèàëüíî-êóëüòóðíûé ñåðâèñ è òóðèçì»; [email protected]. Bednyakov Dmitry Andreevich – Astrakhan State Technical University; Candidate of Biological Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Social and Cultural Service and Tourism"; [email protected]. Ô¸äîðîâà Íàäåæäà Íèêîëàåâíà – Àñòðàõàíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé òåõíè÷åñêèé óíèâåðñèòåò; ä-ð ìåä. íàóê, ïðîôåññîð; ïðîôåññîð êàôåäðû «Ãèäðîáèîëîãèÿ è îáùàÿ ýêîëîãèÿ»; [email protected]. Fedorova Nadezhda Nickolaevna – Astrakhan State Technical University; Doctor of Medical Science, Professor; Professor of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; [email protected]. Íåâàë¸ííàÿ Ëåéëà Àçàäîâíà – Àñòðàõàíñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ; êàíä. ìåä. íàóê, äîöåíò; äîöåíò êàôåäðû «Îôòàëüìîëîãèÿ»; [email protected]. Nevalennaya Leila Azadovna – Astrakhan State Medical Academy; Candidate of Medical Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Ophthalmology"; [email protected]. 124