ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И

Химия растительного сырья. 2003. №1. С. 87–91
УДК 642.5 :66.002.6
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ
И ХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЖИМОЛОСТИ ГОЛУБОЙ
КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

Н.Ю. Теплюк, О.М. Евтухова*, М.А. Шемберг
Красноярский государственный торгово-экономический институт,
ул. Л. Прушинской, 2, Красноярск, 660075 (Россия) e-mail: [email protected]
Исследован вопрос морфологических и химических признаков плодов жимолости голубой, природных
популяций Красноярского края.
Введение
Объем подсекции голубых жимолостей Caeruleae Rehd. рода Lonicera L. на протяжении многих лет
остается предметом научной дискуссии. Разные исследователи насчитывают в ее составе от 1 до 16–17
видов, из которых 3–4 растут в Северной Америке и примерно столько же в Юго-Восточной Азии [9].
Размещены они на большой территории от Прибалтики до Камчатки и на юг до Кавказа и Средней Азии.
Ареала большинства их замещают друг друга, и лишь немногие частично совмещаются на одной
территории.
Сравнительных работ, посвященных обобщению результатов изучения индивидуальной изменчивости
одновременно химических и морфологических признаков жимолости голубой Красноярского края, имеется
ограниченное количество. Отсюда возникла необходимость более детального изучения вида на массовом
материале, собранном в природных популяциях этой зоны.
Целью работы явилось получение статистически достоверных данных и на их основе провести анализ
особенностей внутривидовой изменчивости признаков и структуры его внутривидовых единиц. Для
решения этой задачи используются материалы по изменчивости четырех популяций жимолости голубой
Красноярского края.
Экспериментальная часть
Основным объектом в работе служили природные популяции L. caeruleae, произрастающие на
территории Красноярского края. В связи со сложностью определения отдельных видов жимолости голубой
в своей работе мы рассматривали ее в целом как один вид жимолость голубая (Lonicera caerulea L.). Сбор
плодов жимолости голубой производился из четырех природных популяций на стадии потребительской
зрелости. Первая популяция находится в 10 км на юго-запад от пос. Верхняя Бирюса (г. Дивногорск) по
склону на вырубке из под хвойных пород, вторая – в 14 км на юго-запад от ст. Минино Емельяновского
района по склону на вырубке из-под хвойных пород. Третья популяция находится 30 км на запад от пос.
Козулька Козульского района на опушке смешанного леса. Четвертая – в 10 км на юго-запад от пос.
Таежный Богучанского района на вырубках из-под хвойных пород.
*
Автор, с которым следует вести переписку.
88
Н.Ю. ТЕПЛЮК, О.М. ЕВТУХОВА, М.А. ШЕМБЕРГ
Для характеристики районов исследований использовались личные наблюдения, картографические
данные [1]. В каждой популяции отбирали по 30 особей методом случайной выборки и с каждой из них
брали не менее 100 г зрелых плодов для исследований биологически активных веществ. Большие объемы
сборов помимо того, что очень трудоемки, особенно при их обработке, но и требуют затрат большего
количества реактивов для определения химического состава плодов. Поэтому каждая выборка из
популяции составляла не менее 30 особей, т.е. то минимальное число, являющееся репрезентативным и
характеризующим популяцию в целом.
Химический состав плодов жимолости голубой исследовали по следующим методикам: общие липиды
определяли методом экстрагирования диэтиловым эфиром в аппарате Сокслета; сумму сахаров определяли
колориметрически [8]; органические кислоты – методом извлечения кислот из растительных объектов и
определения общего содержания яблочной и лимонной кислот объемным методом [8]. При определении
катехинов использовалась их способность давать красное окрашивание с ванилиновым реактивом, расчеты
велись по калибровочному графику, составленному по чистому таннину [3]; извлечение флавонов из
плодов осуществлялось по методу Вадовой, путем осаждения гидроксидом калия с последующим
колориметрированием [2]; количественное содержание витамина С проводилось по методике определения
в окрашенных вытяжках, в основе которой лежит реакция Тильманса, титрованием раствора 2,6дихлорфенолиндофенола в присутствии толуола [8]. Содержание минеральных веществ определялось
после сжигания пробы в муфельной печи в фарфоровом тигле при 500–600° С [8], фосфор – по методу
Лоури и Лопеса в модификации Скулачева, основанному на превращении фосфорно-молибденового
комплекса в «синь» под действием аскорбиновой кислоты [8]. Кальций и магний – объемными методами с
помощью трилона Б в присутствии индикатора [11]. Железо выявляли по методу, основанному на
образовании в кислой среде красного комплекса трехвалентного железа с роданидом. Для расчета
содержания железа был построен калибровочный график по чистому препарату железа [8]. Метод
определения меди основан на основе реакции меди с дитизоном с образованием дитизонатов желтокрасного цвета [8]. Марганец – методом модифицированным Ринькисом, основанном на окислении
персульфатом калия в кислой среде двухвалентного марганца, находящегося в растворе, до
семивалентного, с последующим колориметрированием [8]. Цинк – объемным методом, путем титрования
трилоном Б, применяя в качестве индикатора дитизон, в присутствии спирта и ацетона для повышения
растворимости дитизона и дитизоната цинка [11].
Результаты морфометрии и химических анализов обрабатывались методами биологической статистики [6].
В работе исследованы 7 морфологических (А1 – высота куста; А2 – диаметр куста; А3 – число стволиков
в кусте; А4 – длина плода; А5 – ширина плода; А6 – масса плода; А7 – масса семян) и 13 химических
признаков (Б1 – общие липиды;Б2 – сахара; Б3 – органические кислоты; Б4 – аскорбиновая кислота; Б5 –
флавоны; Б6 – катехины; М1 – магний; М2 – кальций; М3 – фосфор; М4 – марганец; М5 – медь; М6 – железо;
М7 – цинк).
Для сопоставления изменчивости морфологических и химических признаков в качестве меры
изменчивости применялся коэффициент вариации, оценка которого проводилась по эмпирической шкале
уровней изменчивости, предложенной С.А. Мамаевым [7].
Данные по изменчивости признаков представлены в виде гистограмм.
Как показывают результаты проведенных нами исследований у особей мининской популяции (рис. 1),
уровень изменчивости признаков колеблется от очень низкого до очень высокого.
Так, очень низким уровнем изменчивости характеризуются только ширина плода. Низким уровнем
изменчивости обладают длина плода, общее содержание липидов, кислотность, количество аскорбиновой
кислоты. Средней вариабельностью характеризуются высота куста, масса плода, масса семян, флавонов,
катехинов.
Высокий уровень изменчивости зарегистрирован для диаметра куста, количества сахаров. Очень
высокая вариабельность отличает число стволиков.
Таким образом, для мининской популяции наиболее характерными являются низкий, средний и
высокий уровни изменчивости исследуемых признаков.
Изменчивость признаков козульской популяции колеблется в широких диапазонах (рис. 2): от очень
низкого до очень высокого.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ …
50
89
4 5 ,4 7
45
40
3 6 ,4 1
3 4 ,6 2
35
2 4 ,3 3
25
20
15
2 9 ,3 7
2 6 ,2 1
2 7 ,8 2
30
1 8 ,6 1
1 6 ,4 6
1 3 ,9 4
1 8 ,3 6
1 9 ,0 8
1 9 ,1 8
1 3 ,1 9
8 ,4 7
10
9 ,8 8
8 ,1 5
6 ,6 8
9 ,3 5
7 ,7 2
5
0
А1
А2
А3
А4
А5
А6
А7
Б1
Б2
Б3
Б4
Б5
Б6
М1
М2
М3
М4
М5
М6
М7
Рис. 1. Изменчивость признаков жимолости голубой мининской популяции
45
4 0 ,2 3
40
3 5 ,3 6
35
30
25
10
5
2 5 ,1 8
2 3 ,7 2
2 0 1 7 ,8 2
15
3 3 ,9 4
3 0 ,2 7
2 0 , 91 9 , 8 4
1 3 , 91 5 , 5 5
5 ,6 4 ,0 7
8 ,5 8
2 7 ,5 7
2 4 ,9
2 2 ,1 7
1 5 ,2 1
1 1 ,9 8
4 ,1 9
0
А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 Б1 Б2 Б3 Б4 Б5 Б6 М1 М2 М3 М4 М5 М6 М7
Рис. 2. Изменчивость признаков жимолости голубой козульской популяции
Так, очень низким уровнем изменчивости характеризуются длина и ширина плода, общее содержание
липидов. Средний уровень изменчивости свойствен высоте куста, массе плода, массе семян, количеству
катехинов.
Высокая вариабельность характерна для диаметра куста, числа стволиков в кусте, количества сахаров,
аскорбиновой кислоты, флавонов. И очень высокая вариабельность отличает только содержание фосфора.
Анализируя средние уровни изменчивости морфологических и химических признаков у особей данной
популяции, можно сказать, что наиболее вариабельными являются химические признаки, что говорит о
высоком уровне изменчивости, менее вариабельны морфологические признаки со средним уровнем
изменчивости.
Проведя анализ уровней изменчивости у особей бирюсинской популяции (рис. 3), мы можем сделать
вывод, что очень низким уровнем изменчивости характеризуются длина и ширина плода, количество
общих липидов.
Стабильным оказалось содержание кислотности, для которой свойствен низкий уровень изменчивости.
Средней вариабельностью обладают высота и диаметр куста, масса плода и масса семян, количество
аскорбиновой кислоты.
В число более вариабельных (высокий уровень изменчивости) признаков вошли содержание в плодах
группы сахаров, флавонов, катехинов. Наибольшей изменчивостью из рассматриваемых признаков данной
популяции, выделяется количество стволиков в кусте, имеющее очень высокий уровень изменчивости.
Исследуя морфологические признаки данной популяции, можно сказать, что в целом они
характеризуются средней вариабельностью. Для химических признаков также отмечен средний уровень
изменчивости. В целом по большинству морфологических и химических признаков особей бирюсинской
популяции индивидуальная изменчивость характеризуется от очень низкого до высокого.
Как показывают результаты проведенных нами исследований у особей таежинской популяции (рис. 4),
уровень изменчивости признаков колеблется от очень низкого до очень высокого.
90
Н.Ю. ТЕПЛЮК, О.М. ЕВТУХОВА, М.А. ШЕМБЕРГ
50
4 4 ,4 7
45
40
2 6 ,1 4
2 6 ,5 5
3 1 ,3 3
2 6 ,7 7
35
30
2 4 ,2 9
2 4 ,2 6 2 5 ,0 3
2 0 ,1 5
1 4 ,8 9
2 0 ,8 2
25
1 7 ,8 2
20
1 5 ,2 1
1 4 ,6 6
9 ,9 9
6 ,0 3
1 2 ,1 2
15
7 ,6 5
6 ,2 5
10
3 ,4 2
5
0
А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 Б1 Б2 Б3 Б4 Б5 Б6 М 1 М 2 М 3 М 4 М 5 М 6 М 7
Рис. 3. Изменчивость признаков жимолости голубой бирюсинской популяции
60
50,25
50,1
50
40
36,53
30
20 13,14
10
27,99
17,7
16,71
12,91
8,58
26,87
13,3
24,93
12,21
23,04
19,74
16,39
15,42
25,1
23,76
21,19
0
А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 Б1 Б2 Б3 Б4 Б5 Б6 М1 М2 М3 М4 М5 М6 М7
Рис. 4. Изменчивость признаков жимолости голубой таежинской популяции
Так, очень низким уровнем изменчивости не характеризуется ни один признак. Низким уровнем
изменчивости обладают ширина и длина плода, кислотность.
Средней вариабельностью характеризуются высота куста, масса плода, масса семян, общее количество
липидов. Высокий уровень изменчивости присущ диаметру куста, количеству сахаров, аскорбиновой
кислоты, флавонов. Очень высокая вариабельность отличает число стволиков в кусте.
У особей данной популяции изменчивость морфологических и химических признаков характеризуется
высоким уровнем изменчивости.
Таким образом, для таежинской популяции наиболее характерными является высокий уровень
изменчивости исследуемых признаков.
Выводы
Таким образом, как показывают результаты проведенных нами исследований, в каждой из
рассматриваемых популяций (рис. 1–4) индивидуальная изменчивость колеблется в широких пределах, и
зависит от экологических условий произрастания.
Наибольшее количество признаков, имеющих высокую вариабельность характерно, для жимолости
южной подтайги и южной тайги, т.е. для козульской и таежинской популяций. В данных районах
исследования, несмотря на их отдаленность между собой, наблюдается сходство по климатическим
условиям – районы прохладные с достаточным увлажнением. Очевидно, здесь жимолость находится в
оптимальных для себя условиях произрастания, что способствует большей вариабельности изученных у
нее признаков.
Меньшее количество признаков, обладающее высоким уровнем изменчивости, наблюдается у
бирюсинской популяции. В этой же популяции наблюдается и большее количество признаков,
обладающих очень низким уровнем изменчивости. Мы предполагаем, что горные территории с
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ …
91
избыточным увлажнением способствуют более равномерному распределению признаков по уровням
изменчивости.
Самое малое число признаков жимолости, обладающих высоким уровнем изменчивости, характерно
для условий лесостепи – мининская популяция, где климат недостаточно теплый со средней
увлажненностью. Очевидно, климатические условия лесостепи детерминируют меньшую вариабельность
признаков.
Нами отмечено наличие сходства у представителей всех популяций – очень высоким уровнем
изменчивости обладает наименьшее количество изученных признаков, что говорит о том, что очень
высокая вариабельность не характерна для представителей всех популяций вида.
Также мы проанализировали данные о распределении изученных признаков по уровням изменчивости.
Выявлено, что очень низким и низким уровнями изменчивости у всех популяций характеризуются ширина
плода, количество магния, органических кислот. Очевидно, эти показатели не зависят от экологогеографической характеристики районов произрастания. Средний уровень изменчивости у всех популяций
характерен для высоты куста, массы плода, массы семян, кальция. И наибольшее количество признаков у
представителей всех популяций обладает высоким и очень высоким уровнями изменчивости: диаметр
куста, сахара, медь, железо, количество стволиков в кусте. Можно утверждать, что признаки,
характеризующиеся средним и высоким уровнями изменчивости, зависят от эколого-географической
характеристики
Список литературы
1.
2.
3.
Атлас Красноярского края и Республики Хакасии / Под ред. В.И. Иванова. Новосибирск, 1994.
Букин В.Н. Витамины. М., 1941.
Вигоров Л.И. Определение различных форм катехинов в плодах и ягодах // Труды IV всесоюзного семинара
по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972. С. 310–322.
4. Девятнин В.А. Методы определения витаминов (химические и биологические). М., 1954.
5. Добрынина В.И., Свешникова Е.А. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М., 1967.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1989.
7. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений
// Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 3–14.
8. Методы биохимических исследований растений / Под ред. А.И. Ермакова, В.В. Арасимовича,
М.И. Смирнова-Иконникова и др. Л., 1972.
9. Пояркова А.И. Род жимолость – Lonicera L. // Флора СССР. М.; Л., 1958. Т. 23. С. 419–501.
10. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М., 1979.
11. Шарло Г. Методы аналитической химии. Количественный анализ неорганических соединений. Ч. 1–2. М.,
1969.
Поступило в редакцию 26 марта 2003 г.