Университетские субботы – 15 ноября 2014 года Кафедра генетики, биотехнологии, селекции и семеноводства Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева Полиплоиды вокруг нас Гаплоид Диплоид Триплоид Тетраплоид Полиплоидия кратное увеличение числа хромосом в клетках организмов эукариот Полиплоид – организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом Герасимов Иван Иванович (1867-1920) После воздействия низкой температурой или хлороформом получил полиплоидные клетки спирогиры (1892 г.) Обнаружил влияние увеличенной ядерной массы на рост и размеры клетки Энотера Гуго де Фриз (1848-1935) 2n = 14 гаплоидное число (n) равно 7 4n = 28 Тетраплоид (1886) Среди диких и культурных цветковых растений около 47% видов – полиплоиды Пшеница однозернянка 2n=14 Твердая пшеница 2n=28 Мягкая пшеница 2n=42 Полиплоидия Основное число хромосом (х) – число хромосом разных видов одного рода кратное одному общему числу T. monococcum (2n=2x=14) Х=7 T. durum (2n=4x=28) T. aestivum (2n=6x=42) Половина возделываемых человеком культурных растений – полиплоиды Полиплоидия автополиплоидия – увеличение числа хромосом внутри вида аллополиплоидия – суммирование в организме числа хромосом от разных видов эндополиплоидия – простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум) Автополиплоидия Черный паслён, Solanum nigrum (Jorgensen, 1928) Увеличение размеров ядра, клетки, размеров устьиц, волосков, сосудов, цветков, листьев, пыльцевых зерен и т.п. Увеличение числа хромосом связано с увеличением в целом всего растения и его отдельных органов. Из «Генетика», Гуляев Г.В., 1977 Из «Генетика», Гуляев Г.В., 1977 Из «Генетика», Гуляев Г.В., 1977 Полиплоиды часто характеризуются: - крупными размерами, - повышенным содержанием ряда веществ, - устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды - другими хозяйственно полезными признаками. - представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции Особенности автополиплоидов: •замедление клеточного деления; •увеличение вегетационного периода; •низкое осмотическое давление; •понижение устойчивости к абиотическим факторам внешней среды. Образование полиплоидов: спонтанное искусственно индуцированное нормальный митоз использование колхицина В результате удвоения числа хромосом в каких клетках могут получиться автополиплоиды? Полиплоидизация митотическая зиготическая мейотическая Автотриплоиды тетраплоидная диплоидная ♀ 4х (2n=36) х ♂2х (2n=18) ↓ 3х (2n=27) автотриплоид сахарной свеклы содержит в корнях на 1-2% больше сахара, чем диплоид и тетраплоид Автополиплоидия Использование автополиплоидов: - в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и др.) - в селекции полевых зерновых и кормовых культур (тетраплоидная рожь, тетраплоидный клевер, полиплоидная гречиха, свекла и другие) Полиплоидия автополиплоидия – увеличение числа хромосом внутри вида аллополиплоидия – суммирование в организме числа хромосом от разных видов эндополиплоидия – простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум) Аллополиплоидия Г.Д. Карпеченко (1899-1941) Raphanobrassica (редечно-капустный гибрид) Аллополиплоидия Г.Д. Карпеченко Скрещивание редьки (Raphanus sativas) с капустой (Brassica oleracea) Карпеченко Г.Д., 1927 Тетраплоидный гибрид в конце цветения (Карпеченко Г.Д., 1927 г.) Из «Генетика», Гуляев Г.В., 1977 Пшеница Рожь Тритикале Колосья пшенично-ржаного амфидиплоида — тритикале (2) и исходных видов пшеницы (1) и ржи (3) Аллополиплоидия Тритикале ♀ T.durum (2n=28) x ♂ S.cereale (2n=14) твердая пшеница рожь ↓ F1 (2n=21) ↓ удвоение числа хромосом ↓ тритикале (2n=42) Аллополиплоидия Тритикале ♀ T.aestivum (2n=42) x ♂ S.cereale (2n=14) мягкая пшеница ↓ F1 (2n=28) ↓ удвоение числа хромосом ↓ тритикале (2n=56) рожь Происхождение сливы домашней Терн (Prunus spinosa 2n=32) x Алыча (Prunus divivicata 2n=16) ↓ спонтанное удвоение хромосом ↓ Слива домашняя (Prunus domestica 2n=48) Схема происхождения видов пшеницы Почему полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений? Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Борис Львович Астауров (1904-1974) «Человечество питается полиплоидами!» Пётр Михайлович Жуковский рапсовое масло (тетраплоидное, 38 хромосом) банан (триплоидный, 33 хромосомы) картошка (тетраплоидная, 48 хромосом) кофе (тетраплоидное, 44 хромосом) кукуруза (тетраплоидная, 20 хромосом) пшеничный хлеб (гексаплоидный, 42 хромосомы) веревки из сизаля (пентаплоидный, 180 хромосом) хлопок (тетраплоидный, 52 хромосомы) Полиплоиды внутри нас! Печень, сердце, пигментные клетки квадраплекс (АААА) триплекс (АААа) дуплекс (ААаа) симплекс (Аааа) нулиплекс (аааа) ААаа при полном доминировании образует гаметы: 1АА + 4Аа + 1аа А А а а Гаметы 1АА 4Аа 1аа 1АА 1АААА 4АААа 1ААаа 4Аа 4АААа 16ААаа 4Аааа 1аа 1ААаа 4Аааа 1аааа Соотношение при полном доминировании по фенотипу 35:1