анализ мейоза у гибридов f1 от реципрокных скрещиваний

АНАЛИЗ МЕЙОЗА У ГИБРИДОВ F1 ОТ РЕЦИПРОКНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
ТРИТИКАЛЕ И СЕКАЛОТРИТИКУМ
В.П.Кругленя, И.А.Гордей, С.А. Хохлова
Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, г.Горки, Беларусь,
naskova @ mail.ru
Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, г.Минск, Беларусь,
S.Dromashko @ igc.bas-net.by
Рекомбинационная селекция обеспечивает непрерывное расширение спектра
генетической изменчивости хозяйственно-ценных и адаптивных признаков. Особое
внимание в современных селекционных программах уделяется сочетанию высокой
потенциальной продуктивности сортов и способности противостоять действию
биотических и абиотических факторов.
Показано, что с отдельными геномами и хромосомами хлебных злаков связана
продуктивность, экологическая адаптивность, зимостойкость, устойчивость к
патогенам и качество продукции. Так, геном R ржи способствует удлинению колоса,
увеличению числа колосков в колосе, повышению его продуктивности и изменению
ряда биологических свойств. Хромосома 1R несет гены устойчивости к мучнистой росе
и бурой ржавчине. Включение в геном пшеницы отдельных хромосом ржи ( 1R, 4R и
5R) способствует повышению содержания
лизина в зерне. Установлено, что
транслокация в хромосому 1В пшеницы генетического материала хромосомы ржи
существенно меняет биологические свойства сортов мягкой пшеницы, повышает их
иммунитет и адаптивность к меняющимся условиям (Конорев В.Г., 1998). Поэтому
создание генетического материала с различным геномным составом и ядерноцитоплазматической структурой позволяет выявить особенности формирования и
хромосомной реконструкции геномов зерновых культур (тритикале и секалотритикум).
Подобным гибридам в настоящее время придается особое значение также в связи с
возможностью увеличения генетического разнообразия, повышения потенциала
адаптивности и устойчивости сельскохозяйственных культур.
Известно, что причиной недостаточной экологической пластичности
используемых
в
сельскохозяйственном
производстве
пшенично-ржаных
амфидиплоидов является ингибирование в гибридном ядре генетических систем ржи,
определяющих высокую адаптивность растений вследствие взаимодействия их с
количественно преобладающими геномами и цитоплазмой пшеницы. (Гордей И.А.
2000). У ржано-пшеничных гибридов (секалотритикум) имеется ряд генетических
предпосылок аддитивности экспрессии геномов исходных видов и повышения их
адаптивного потенциала (Белько Н.Б., Гордей И.А., Хохлова С.А. и др. 2004).
Нами были проведены системные скрещивания по созданию гибридов на основе
тритикале и секалотритикум, что позволит выявить роль цитоплазмы ржи в
формировании полигенома отдаленных гибридов, изучить особенности генетических
систем, контролирующих количественные признаки у аллоплоидов и др.
Гибриды прямой (тритикале х секалотритикум) и обратной (секалотритикум х
тритикале) комбинаций скрещиваний были получены в результате системных
скрещиваний в 1998-2004 годах. Исследования проводились на селекционногенетическом поле Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. В
качестве исходного материала использованы сорта и линии тритикале отечественной и
зарубежной селекции (Михась, Trimaran, Prego, Dato, №38, №123, №132) и образцы
секалотритикум (Новосибирская х л.246, линия 1; Новосибирская х л.246, линия 29;
115
Папарать х л.АД-60, линия 60; Верасень х л.тр.3741, линия Д-72; секалотритикум х тр.
Полюс, Линия 160).
Процесс мейоза изучали на давленых препаратах от стадии метафазы I(МТ) до
зрелых тетрад. У каждого растения анализировали мейоз по стадиям МТ, АI,МII, АII. В
качестве красителя использовали 4% ацетокармин. Фиксация колосьев проведена в
смеси Карнуа.
Ключевым этапом, определяющим стабилизацию кариотипов межродовых
гибридов и характер межгеномного замещения хромосом является формирование
жизнеспособных гамет гибридов первого поколения.
В
наших
исследованиях
выявлена
генотипическая
специфичность
скрещиваемости тритикале с секалотритикум. Системные скрещивания показали, что
завязываемость гибридных зерен выше в тех комбинациях скрещиваний, где в качестве
материнской формы использовали образцы секалотритикум (Гордей И.А., Кругленя
В.П., 2004). В зависимости от комбинации скрещивания завязываемость в среднем
составила 24-45%. При этом отмечено положительное влияние цитоплазмы ржи на
жизнеспособность растений. Полевая всхожесть в комбинациях скрещивания
секалотритикум х тритикале составила 65,0-83,0%. 0тмечено влияние погодных
условий на завязываемость зерновок.
Несбалансированность геномного состава отдаленных гибридов препятствует
нормальному протеканию мейоза и формированию у них фертильных гамет. В ходе
мейоза происходит интенсивная рекомбинация генетического материала, хромосомные
и геномные перестройки, формирование гамет различного хромосомного состава,
определяющих генетическое разнообразие и цитогенетическую стабильность
амфидиплоидов в последующих поколениях. В наших исследованиях почти во всех
гибридных комбинациях наблюдались мультивалентные ассоциации, чаще встречались
тетраваленты. Отмеченные особенности конъюгации хромосом и поведение их в МI
оказывали существенное влияние на расхождение хромосом в АI. Частота нарушений в
АI составила от 14,5 до 58,5% в зависимости от комбинации скрещивания и года
проведения исследований. При расхождении хромосом из бивалентов и унивалентов
отмечены задержки их на экваторе, некоторые униваленты оказывались
выброшенными за пределы веретена деления. Для метафазы второго мейотического
деления характерным типом нарушений также были униваленты. Уровень их
образования составил от 12,8% до 50%. Основными типами нарушений на стадии АII
были асинхронное расхождение хромосом к полюсам в дочерних клетках, наличие
одиночных мостов. На стадии тетрад основным типом нарушений было наличие
микроядер.
Таким образом, полученные гибриды первого поколения характеризовались
относительной цитологической нестабильностью генома.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Белько Н.Б.. Гордей И.А., Хохлова С.А. и др. Создание секалотритикум −
экспериментальный ароморфоз и эффективный путь расширения генофонда амфидиплоидов
пшеницы с рожью. // Мат. Межд. научн. практ. конференции Жодино, 17-18 июня 2004 года.
2.
Гордей И.А. Новые генетические подходы и методы селекции тритикале. Учебное
пособие. Минск, 2003.
3.
Гордей И.А., Кругленя В.П. Проявление прогамной несовместимости у гибридов от
скрещиваний тритикале х секалотритикум. Вестник БГСХА, 2004 г. №1.
4.
Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологические анализы растений.
С.Петербург, 1998 г.
116