Н. Н. Толмачева, Я. Н. Демурин, ВНИИ масличных

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского
института масличных культур. Вып. 2 (139), 2008
__________________________________________________________
Н. Н. Толмачева,
кандидат биологических наук
Я. Н. Демурин,
доктор биологических наук
ВНИИ масличных культур
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА
У ЛИНИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА Л1389
УДК 575.1:633.854.78
Введение. Создание признаковой коллекции
подсолнечника по габитусу растения с эректоидным типом листьев основывается на включении в
нее линий с максимальным спектром изменчивости
по данному признаку.
Известно три идентифицированных гена эректоидности листьев подсолнечника. Один из них
доминантный ген Er (erectoid leaf) 2 и два рецессивных гена er1 и er2 1, 5, 6 . Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного
эпистаза гена Er над er1 и er2, а также рецессивного
эпистаза er2 над er1 3 .
Селекционная ценность набора изученных эректоидных линий, как доноров признака, основывается на принадлежности генов к одному или разным
локусам, т.е. информации об их аллельности, на
различии в фенотипическом проявлении неидентичных генов, что дает возможность выбора генов с
максимальным соответствием целям селекции и,
наконец, количеством генов, контролирующих признак, что определяет выбор метода передачи генов
в селекционный материал.
Целью работы являлось изучение наследования
признака эректоидности листа у новой линии подсолнечника Л1389.
Материал и методы. Опыты проводились в полевых условиях в 2006-2008 гг. делянки соответствовали схеме посева 70 35 см по одному растению
в гнезде. Измерение признака эректоидности листа,
как расстояния от стебля до дистального конца черешка (т.е. до основания листовой пластинки), проводили в период цветения корзинки в среднем ярусе у пяти листьев на каждом растении. Выборка состояла из десяти особей на каждый генотип. Показатель степени доминирования рассчитывали по
формуле, предложенной К. Мазером и Дж. Джинксом 4 . Принудительное самоопыление и гибридизацию на основе ручной кастрации осуществляли
общепринятым методом. При сравнении эмпирических расщеплений с модельными в F2 использовали
χ2-критерий.
Результаты и обсуждение. Генетическая коллекция линий подсолнечника с эректоидным типом
листа во ВНИИМК включает две линии с доминантным геном Er (КГ49 и СЛ2399), четыре – с рецессивным геном er1 (К562, КГ102, ВК268 и Л1390)
и две – с рецессивным геном er2 (К561 и КГ27).
Линия Л1389, полученная из сорта Степной 81 в
НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов, характеризуется
длинночерешковой эректоидностью. Листовая пластинка имеет округлую ложкообразную форму.
Средняя высота растений около 144 см, длина черешка – 11,9 см (рис. 1).
В комбинации скрещивания Л1389 с обычной
линией ВА2 признак эректоидность листа показал
доминантный тип наследования (табл. 1). Степень
доминирования эректоидного типа равна h/d= -0,69.
Таблица 1 – Наследование в F1 признака
эректоидноcти листа у линии Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.
Скрещивание
Среднее, см
Р1
Р2
F1
Л1389 × ВА2
3,6
10,8
4,7
НСР05
0,8
Степень
доминирования
-0,69
Расщепление популяции растений в F2 показало
моногенный доминантный контроль этого признака
(табл. 2).
Таблица 2 – Наследование признака эректоидности
листа у линии Л1389 в скрещивании
с диким типом
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Число растений
СкреФенотип
в F2, шт.
щивание
F1
эректоид норма
Л1389
эректоид
120
39
× ВА2
Модель
χ2эмп.
(χ205=3,84)
3:1
0,02
При скрещивании Л1389 с линиями К561 (ген
er2), ВК268 (ген er1), КГ102 (ген er1) и Л1390 (ген
er1), характеризующихся рецессивной эректоидностью, в F1 наблюдали эректоидный фенотип, соответствующий линии Л1389 (табл. 3).
Таблица 3 – Наследование в F1 признака
эректоидности листа при скрещивании
эректоидных генотипов
ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.
Среднее, см
Скрещивание
Л1390 × Л1389
Л1389 × ВК268
Л1389 × Л1390
К561 × Л1389
КГ102 × Л1389
Рисунок 1 – Нормальный ВА2 (слева) и эректоидный Л1389
(справа) морфотип подсолнечника
Р1
Р2
F1
5,7
3,6
3,6
2,8
4,4
3,6
3,1
5,7
3,6
3,6
3,8
4,6
3,9
2,6
4,3
НСР05
0,8
0,7
0,6
0,5
0,7
Тип
эректоидности
гибридов
Л1389
Л1389
Л1389
Л1389
Л1389
Расщепление в F2 соответствовало дигибридной модели
наследования 12:3:1 для фенотипических классов – тип
Л1389: норма: тип К561 (или
Л1390, КГ102, ВК268) соответственно (табл. 4, 5, 6, 7, 8).
Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось
при этом с
частотой 3/16, что указывало
на неаллельность изучаемых
генов.
При скрещивании Л1389 с линиями К561 (ген er2),
ВК268 (ген er1), КГ102 (ген er1) и Л1390 (ген er1), характеризующихся рецессивной эректоидностью, в F1 наблюдали эректоидный фенотип, соответствующий линии Л1389 (табл. 3).
эректоидности листа при скрещивании
эректоидных генотипов
ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.
Среднее, см
Л1390 × Л1389
Л1389 × ВК268
Л1389 × Л1390
К561 × Л1389
КГ102 × Л1389
Р1
Р2
F1
5,7
3,6
3,6
2,8
4,4
3,6
3,1
5,7
3,6
3,6
3,8
4,6
3,9
2,6
4,3
НСР05
0,8
0,7
0,6
0,5
0,7
эректоидности Л1389 и рецессивной
эректоидности ВК268
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Число растений, шт.
Поколение
Таблица 3 – Наследование в F1 признака
Скрещивание
Таблица 7 – Идентификация генов доминантной
Тип
эректоидности
гибридов
Л1389
Л1389
Л1389
Л1389
Л1389
Расщепление в F2 соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фенотипических классов –
тип Л1389: норма: тип К561 (или Л1390, КГ102, ВК268)
соответственно (табл. 4, 5, 6, 7, 8). Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом
с частотой 3/16, что указывало на неаллельность изучаемых генов.
Л1389 ♀
ВК268 ♂
F1
F2
тип
Л1389
0
25
25
87
норма
0
0
0
26
тип
ВК268
25
0
0
11
Модель
χ2эмп.
(χ205=5,99)
12:3:1
2,07
Таблица 8 – Идентификация генов рецессивной
эректоидности КГ102 и доминантной
эректоидности Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Число растений, шт.
Поколение
КГ102 ♀
Л1389 ♂
тип
Л1389
0
25
F1
F2
25
143
тип
норма
КГ102
0
25
0
0
0
38
0
15
Модель
χ2эмп.
(χ205=5,99)
-
-
12:3:1
0,87
Таблица 4 – Идентификация генов рецессивной
эректоидности К561 и доминантной
эректоидности Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколение
К561 ♀
Л1389 ♂
F1
F2
Число растений, шт.
тип
нортип
Л1389
ма
К561
0
25
0
0
0
25
25
0
0
137
28
16
Модель
χ2эмп.
(χ205=5,99)
12:3:1
2,99
Таблица 5 – Идентификация генов рецессивной
эректоидности Л1390 и доминантной
эректоидности Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколение
Л1390 ♀
Л1389 ♂
F1
F2
Число растений, шт.
тип
тип
норма
Л1389
Л1390
0
0
25
25
0
0
25
0
0
102
32
12
Модель
χ2эмп.
(χ 05=5,99)
12:3:1
2,26
2
3
Таблица 6 – Идентификация генов доминантной
эректоидности Л1389 и рецессивной
эректоидности Л1390
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколение
Л1389 ♀
Л1390♂
F1
F2
Число растений, шт.
тип
тип
норма
Л1389
Л1390
0
0
25
25
0
0
25
0
0
143
36
15
Рисунок 2 – Фенотип растений F1 в скрещивании
линий Л1389 (ген Er ) и СЛ2399 (ген Er)
Модель
χ2эмп.
(χ205=5,99)
12:3:1
1,45
Расщепление в F2 (табл. 9) соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фенотипических классов – тип Л1389: тип СЛ2399: норма соответственно. Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 1/16, что указывало на неаллельность изучаемых генов. Ген, определяющий доминантную
эректоидность линии Л1389, был обозначен Er3.
Таким образом, ген Er3, контролирующий доминантную эректоидность линии Л1389, неаллелен
гену Er, определяющему доминантную эректоидность линии СЛ2399.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского
института масличных культур. Вып. 2 (139), 2008
__________________________________________________________
Таблица 9 – Идентификация доминантных генов
эректоидности
ВНИИМК, Краснодар, 2008 г.
Поколение
Число растений, шт.
тип
тип
норма
Л1389 СЛ2399
Модель
χ2эмп.
2
(χ 05=5,99)
Л1389 ♀
0
25
0
-
-
СЛ2399 ♂
25
0
0
-
-
F1
25
0
0
-
-
F2
136
44
15
12:3:1
2,97
128
37
16
12:3:1
2,87
119
33
13
12:3:1
1,21
383
114
44
12:3:1
5,88
∑
Заключение. В результате функционального (по
F1) и рекомбинационного (по F2) тестов на аллелизм
в скрещивании линий с эректоидным листом между
собой идентифицировано четыре несцепленных гена Er, er1, er2 и Er3. Межгенное взаимодействие
осуществляется по типу эпистаза гена Er3 над генами Er, er1 и er2.
Благодарности. Авторы выражают признательность Пимахину В.Ф. (НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов) за семена линии Л1389.
Литература
1. Ведмедева Е. В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е. В. Ведмедева, В. В. Толмачев // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. –
Краснодар, 2001. – Вып. 124. – С. 31-33.
2. Демурин Я. Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я. Н. Демурин,
В. В. Толмачѐв // Вопросы прикладной физиологии
и генетики масличных культур. – Краснодар, 1986.
– С. 14-19.
3. Демурин Я. Н. Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника / Я. Н. Демурин,
Н. Н. Толмачева // Масличные культуры: Науч.техн. бюл. ВНИИМК. – Краснодар, 2005. – Вып.
2(133). – С. 7-11.
4. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер,
Дж. Джинкс. – М.: Мир, 1985. – 463 с.
5. Пимахин В. Ф. Генетический контроль эректоидного типа листьев у подсолнечника. Наследование признака "расстояние от стебля до основания
листовой пластинки" / В. Ф. Пимахин, С. П. Кудряшов, Ю. В. Лобачев // Вопросы генетики, селекции и семеноводства с.-х. культур в Поволжье. –
Саратов, 1996. – С.87-96.
6. Стоянова Й. Изследване на еректовидния хабитус при слънчогледа / Й. Стоянова, П. Петров,
П. Иванов // Растениевъд. науки. – 1985. – Т. 3. – С.
56-60.