"ОЦЕНКА ЭФФЕКТОВ ГЕНОВ У КУКУРУЗЫ ПО ДЛИНЕ ПОЧАТКА".

УДК: 633.1
ОЦЕНКА ЭФФЕКТОВ ГЕНОВ У КУКУРУЗЫ ПО ДЛИНЕ ПОЧАТКА
Зайцев С.А., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Жужукин В.И., доктор сельскохозяйственных наук, заместитель директора по науке,
Федеральное Государственное Бюджетное Научное Учреждение Российский научноисследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы, «Россорго»
(410050, г. Саратов, п. Зональный, 1-й институтский проезд, 4, (8452) 79-49-69,
zea_mays@mail.ru; rossorgo@yandex.ru)
В статье приведен генетический анализ отдельных комбинаций по длине початка с
привлечением самоопыленных линий и гибридных потомств различных поколений
кукурузы. Использован объединенный тест Cavalli для оценки соответствия аддитивнодоминантной модели. Установлен вклад эффектов неаллельного взаимодействия в развитии
признака.
Ключевые слова: кукуруза, початок, диаллельный анализ, гибрид, эпистаз, гетерозис
Введение. Длина початка является одним из элементов структуры урожая кукурузы.
Селекционеры в своей работе постоянно уделяют большое внимание улучшению
компонентов продуктивности, в том числе и длине початка, поскольку урожайность
самоопыленных линий кукурузы и их гибридов в значительной мере определяется
линейными размерами початков [3, 7]. Отмечается, что важное значение в
генетическом контроле признака «длина початка» играет доминирование [1] или
сверхдоминирование [3]. Соотношение числа доминантных и рецессивных генов
равно 1-1. В целом, доминирование направлено в направлении большей выраженности
признака [1, 3]. Число групп генов контролирующих длину початка и проявляющих
доминирование изменяется от 2 до 4 [3].
Закономерности генетического контроля признака «длина початка» у кукурузы
необходимо учитывать при селекции новых линий с определенной длиной початка
Для генетического анализа растений по количественным признакам используют ряд методов
биометрической генетики. Для изучения самоопыленных линий кукурузы используют
диаллельный анализ с привлечением родительских форм и гибридов разных поколений и
тесты шкалирования с изучением расщепляющихся гибридных потомств [6]. Каждый из
методов имеет ограничения для использования. Метод диаллельного анализа используется
для выявления общей характеристики совокупности линий, участвующих в скрещиваниях
друг с другом. Для информации о взаимодействии генов изучаемых линий используется
генетический анализ для отдельных пар – объединенный тест Cavalli.
Материал и методы. В эксперимент были включены гибриды, полученные по
диаллельной схеме, их родительские линии (метод 2, модель 1), а также гибриды поколений
F2, F3, B1, B2. Повторность опыта – трехкратная. Агротехника в опыте – зональная,
разработанная в ФГБНУ РосНИИСК «Россорго». Учеты и наблюдения проводились по
общепринятым методикам [2, 5].
В данной работе по изучению длины у кукурузы початка использован объединенный
тест Cavalli для оценки соответствия аддитивно-доминантной модели средних значений
родительских форм P1, P2 и поколений F1, F2, F3, B1, B2. При этом приняты следующие
обозначения [8]:
m – общее среднее между гомозиготами;
d – различие между гомозиготами, обусловленное аддитивными эффектами генов;
h – отклонение гетерозиготы от средней m по локусам, вызванное доминантными эффектами
генов;
эффекты неаллельного взаимодействия подразделяются на:
i – взаимодействие аддитивный/аддитивный (гомозиготный/гомозиготный)
j - взаимодействие аддитивный/доминантный (гомозиготный/гетерозиготный)
l - взаимодействие доминантный/доминантный (гетерозиготный/гетерозиготный)
Тесты «масштабности» Mather (1985) выявляют только двухлокусный эпистаз и, в
случае отсутствия неаллельного взаимодействия, они равны нулю. Тест D в большей степени
отражает i-тип взаимодействя, тест С – l-тип взаимодействия. Эффекты взаимодействия типа
j не влияют на тесты С и D, но воздействуют на тесты А и В. При адекватности аддитивнодоминантной модели наследования величину положительного гетерозиса можно наблюдать
в случае, если параметр [h] положительный и больше [d] и отрицательный гетерозис – когда
параметр [h] отрицательный и больше[d].
При эпистатическом взаимодействии положительный гетерозис наблюдается, когда
([h]+[l]) – положительный и выше ([d]+[i]). Считается, что даже в случае, когда [h] или [l]
имеют отрицательный знак, но их суммарный эффект положительный и выше, чем ([d]+[i]),
то имеет место гетерозис. При гибридной депрессии ([h]+[l]) больше, чем ([-d]+[i]) [2].
Максимальный гетерозис при наличии дигенного неаллельного взаимодействия проявляется
в скрещиваниях, если [h] и [l] будут иметь одинаковые знаки (комплементарный эпистаз).
Взаимодействия генов по количественным признакам подразделяют с использованием
параметров [h] и [l] на два типа: комплементарный тип эпистаза (рецессивный эпистаз), если
эти параметры одного знака и дупликатный тип (доминантный эпистаз), если параметры [h]
и [l] разного знака.
Результаты. Выявленный истинный гетерозис у гибридов кукурузы F1 по длине початка
варьировал от 7,0% до 41,5% (таблица 1). Наибольший гетерозис отмечен в комбинациях
скрещиваний РСК3/В47, В27/В47, В72/В27.
Таблица 1 - Средние значения параметра «длина початка», см
Комбинация
Генерация
P1
P2
F1
F2
F3
Кд12L53/В47
14,4
11,2
17,7
16,0
18,7
В29/В47
14,9
11,2
16,7
14,4
15,7
В117/В47
13,8
11,2
17,4
16,7
14,8
РСК3/В47
11,8
11,2
16,7
16,1
18,1
В27/В47
13,4
11,2
17,6
17,1
17,1
СМ7/В47
17,1
11,2
18,5
15,3
16,4
В72/ИКВ18
15,8
11,7
19,0
15,6
14,2
СМ7/ИКВ18
17,1
11,7
18,3
14,4
17,6
В72/В27
15,8
13,4
21,2
17,9
15,3
РСК218/
16,4
14,4
18,4
16,7
17,0
Кд12L53
В29/ Кд12L53
14,9
14,4
18,4
15,0
14,6
СМ7/РСК3
17,1
11,8
21,2
17,5
15,0
B1
17,0
12,3
16,1
13,0
16,8
21,4
16,3
18,2
19,1
16,4
B2
15,8
15,7
16,2
14,2
15,8
12,5
15,0
15,7
18,5
17,5
Г. ист.,
%
22,9
12,1
26,1
41,5
31,3
8,2
20,2
7,0
34,2
12,2
20,7
21,3
18,3
16,4
23,5
24,0
Результаты объединенного теста Cavalli позволили установить отсутствие
неаллельного взаимодействия в комбинации В72/ИКВ18 (табл. 2).
В ходе исследования в комбинациях Кд12L53/В47, В29/В47, СМ7/В47, В72/ИКВ18,
СМ7/ИКВ18, В72/В27, РСК218/Кд12L53, СМ7/РСК3 отмечены значимые аддитивные
эффекты [d]. Доминантный эффект [h] выявлен в комбинациях Кд12L53/В47, В29/В47,
В117/В47, РСК3/В47, СМ7/ИКВ18, В72/В27, В29/Кд12L53, СМ7/РСК3. Неаллельное
взаимодействие типа [i] проявилось в комбинациях Кд12L53/В47, В27/В47. Взаимодействие
типа [j] отмечено у СМ7/В47, РСК218/Кд12L53. Взаимодействие типа [l] выявлено у
В117/В47.
В комбинации В29/В47 проявилось взаимодействие типа [j] и [l], а в комбинациях
РСК3/В47. В72/В27, В29/Кд12L53 – типа [i] и [l]. Все три типа взаимодействий отмечены у
комбинаций СМ7/ИКВ18, СМ7/РСК3.
Таблица 2 – Результаты
кукурузы
Комбинация Параметр
m
Кд12L53/
18,9±0,69*
В47
В29/В47
16,4±0,91*
В117/В47
12,8±1,01*
РСК3/В47
21,6±0,70*
В27/В47
16,7±1,10*
СМ7/В47
15,3±0,93*
В72/ИКВ18 13,0±1,07*
СМ7/ИКВ18 19,3±0,66*
В72/В27
11,9±0,24*
РСК218/
16,8±1,05*
Кд12L53
В29/
9,6±0,45*
Кд12L53
СМ7/РСК3
9,5±1,32*
объединенного теста Cavalli для признака «длина початка» у
[d]
1,1±0,54*
[h]
-4,3±2,08*
[i]
-5,5±0,73*
[j]
1,3±1,26
[l]
2,9±1,66
1,7±0,60*
1,4±0,71
0,3±0,58
1,1±0,69
2,9±0,66*
2,0±0,43*
2,7±0,38*
1,2±0,48*
1,0±0,17*
-6,9±2,41*
9,8±3,38*
-16,9±2,38*
1,7±3,85
4,2±2,84
4,7±3,23
-10,0±2,72*
14,9±1,16*
-0,2±3,28
-3,1±0,88
-0,4±1,09
-10,1±0,77*
-4,3±1,17*
-1,0±1,0
0,74±1,12
-4,7±0,71*
2,8±0,52*
-1,4±1,05
-9,9±1,31*
-2,7±2,25
-3,0±1,66
-0,5±2,38
11,8±1,63*
-0,9±1,93
-6,5±1,68*
-1,3±2,37
-4,7±1,60*
7,1±1,70*
-5,2±2,62*
12,1±1,82*
-0,7±2,96
-1,0±2,61
1,3±2,19
9,0±2,12*
-5,6±0,93*
1,7±2,45
0,2±0,22
20,6±1,59*
5,3±0,47*
0,6±0,94
-11,9±1,27*
2,6±0,30*
20,7±3,27*
5,0±1,29*
4,6±1,02*
-9,0±2,25*
Выводы. Таким образом, установлено, что в комбинациях скрещиваний
Кд12L53/В47, В27/В47 основной вклад во взаимодействие эпистатичного типа вносит
параметр [i] (аддитивный/аддитивный), в комбинациях СМ7/В47, РСК218/Кд12L53 –
параметр
[j]
(аддитивный/доминантный),
В117/В47
–
параметр
l
–
(доминантный/доминантный).
В комбинации В72/ИКВ18 параметры [i], [j], [l] не значимы, то есть, не выявлены
взаимодействия генов.
Литература.
1.
Веденеев Г.И. Генетический контроль количественных признаков у кукурузы: Сообщ.
IV. Длина початка / Г.И. Веденеев // Генетика. – 1988. – Т.24, №4. – С.689-697.
2.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.П. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. –
351с.
3.
Зайцев С.А. «Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в
Нижнем Поволжье» / Зайцев С.А. // автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. –
Саратов, 2012. – 22 с.
4.
Зозуля А.Л. Способ определения потенциальной продуктивности самоопыленных
линий кукурузы / А.Л. Зозуля // Селекция и семеноводство. – Киев, 1978. – № 40. – С. 31-34.
5.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. – М.,
1989. – 194 с.
6.
Федин М.А. Статистические методы генетического анализа / М.А. Федин, Д.Я. Силис,
А.В. Смиряев. - М.: Колос, 1980. – 208 с.
7.
Шахов Н.Ф. Анализ корреляции у самоопыленных линий кукурузы между
элементами продуктивности и другими признаками / Н.Ф. Шахов // Бюл. ВИР. – 1975.
Вып.53.-С. 21-23.
8.
Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. – М.: Мир, 1985. – 463 с.