26.11.2014 Генетическая рекомбинация Рекомбинация Образование новых сочетаний путем перераспределения генетического материала двух различных генетических единиц: - двух различных молекул ДНК - двух хромосом - двух хромосомных наборов. 1 26.11.2014 Биологическая роль рекомбинации Генетическая изменчивость Естественный отбор Биологическая эволюция Фенотипические последствия рекомбинаций Генный полиморфизм Нормальный фенотипический полиморфизм Различный ответ на действие факторов среды (медикаменты, продукты питания, токсины и др.) Предрасположенность к некоторым болезням Проявление некоторых рецессивных болезней Типы рекомбинации Геномная – 23 хр. ♀ + 23 хр ♂ = 46хр. Хромосомные Межхромосомные – между негомологичными хромосомами Внутрихромосомные – между гомологичными хромосомами Генные – между двумя аллельными генами Во время оплодотворения Во время мейоза Во время мейоза 2 26.11.2014 ? Что представляет собой оплодотворение? Объединение двух половых клеток разного происхождения (гаплоидные гаметы; 23 хр) образование зиготы (диплоидная клетка 46 хр). Что представляет собой мейоз? Образование гаплоидной гаметы (путем редукционного деления 46 хр образует гаплоидные клетки с 23 хр) Перенос генетического материала от поколения к поколению Митозы, дифференциация, рост Митозы, дифференциация, рост Copil (2n) Adulţi (2n) Zigot (2n) Мейоз Сперматозоид (n) Оплодотворение Яйцеклетка (n) Овогенез Сперматогенез Особенности расщепления хромосом в мейозе при овогенезе и сперматогенезе 3 26.11.2014 Митоз vs. Мейоз 46 ОХ хр 46 ОХ хр Репликация Репликация 46 ДХ хр 46 ДХ хр Митоз 46 ОХ хр Мейоз 46 ОХ хр 23 ДХ хр I 23 ДХ хр II Соматическая клетка 23 ОХ хр 23 ОХ хр 23 ОХ хр 23 ОХ хр Половые клетки = гаметы 2n=2c Митоз Мейоз 2n=4c MI ! Биваленты на экваторе M ! ДХ хр к полюсам AI A TI T 2n=2c ! n=2c MII 2n=2c AII TII ! ОХ хр к полюсам ! n=c Мейоз Деление I – редукционное (2n=4cn=2c) Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Деление I – эквационное (n=2cn=c) Профаза II Метафаза II Анафаза II Телофаза II 4 26.11.2014 Мейоз I – редукционное деление Профаза I Конденсация хромосом Образование веретена деления !!! Коньюгация гомологичных хромосом образование бивалентов !!! Кроссинговер внетрихромосомноая рекомбинация Состоит из 5-ти фаз: Л, П, З, Д, Д Профаза I Лептотена Зиготена Конденсация хроматина !!! Коньюгация гомологичных хромосом Пахитена Диплотена !!! Crossingover Частичное отталкивание хромосом Диакинез Терминализация хиазм Коньюгация гомологичных хромосом ♀ ♂ Происходит в профазе I Гомологичные хромосомы имеют разное происхождение Обеспечивается специальным синаптонемальным комплексом Роль – образование бивалентов 5 26.11.2014 Синаптонемальный комплекс Scaffold Хроматин отцовских хроматид Рекомбинационные узелки Хроматин материнских хроматид Кроссинговер Происходит в профазе I Заключается в перекрещивании несестринских хроматид и обмене участками между ними внутрихромосомная рекомбинация Обеспечивается синаптонемальным комплексом Роль – генетическая изменчивость Кроссоверные гаметы Некроссоверные гаметы 6 26.11.2014 Молекулярный механизм кроссинговера Метафаза I У экватора располагаются биваленты !!! Ориентация хромосом к полюсам носит случайный характер Важно или 7 26.11.2014 Анафаза I Расщепление гомологичных хромосом Миграция ДХ к полюсам !!! Независимая сочетание хромосом = межхромосомная рекомбинация 2n или AbC aBc или или ABC abc Abc aBC ABc abC Межхромосомная рекомбинация Происходит в анафазе I Осуществляется между негомологичными хромосомами Определятся случайным сочетанием хромосом материнского и отцовского происхождения Роль генетическая изменчивость гамет Телофаза I Восстановление ядерной оболочки (n=2c) Цитокинез Образуются два гаметоцита с гаплоидным набором хромосом Уменьшение количества хромосом в два раза n=2c 2n=4c n=2c 8 26.11.2014 Интеркинез Накопление всего необходимого для второго мейотического деления Не происходит репликации ДНК!! Мейоз II – эквационное деление Профаза II Образование веретена деления Созревание кинетохоров и Метафаза II У экватора располагаются двухроматидные хромосомы и 9 26.11.2014 Анафаза II Продольное расщепление центромеры Разделение хроматид Миграция к полюсам ОХ хромосом и Телофаза II Восстановление ядерной оболочки с образованием двух гаплоидных ядер (n=c) Цитокинез Образуются 4 гаплоидные гаметы n=2c II дел I дел n=c n=c II дел n=c 2n=4c n=2c n=c 10 26.11.2014 Биологическая роль мейоза лежит в основе образования гамет, обеспечивает связь между поколениями, поддерживает постоянство числа хромосом в ряду поколений организмов, увеличивает генетическое разнообразие n=2c n=c II дел I дел n=c II дел n=c 2n=4c n=2c n=c Овогенез Сперматогенез Овогония Сперматогония Репликация Репликация Сперматоцит I-го порядка Овоцит I-го порядка Мейоз I (Редукционное) Овоцит II-го порядка Полярное тельце Мейоз I (Редукционное) Сперматоциты II-го порядка Мейоз II (Эквационное) Мейоз II (Эквационное) Яйцеклетка Сперматозоид Сперматиды Образование Полярные тельца сперматозоидов Оплодотворение) Зигота Сперматозоиды 11