ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ и ОБРАЗОВАНИЯ при МСХ РБ ФГОУ ВПО «Бурятская государственная

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ
ПОЛИТИКИ и ОБРАЗОВАНИЯ при МСХ РБ
ФГОУ ВПО «Бурятская государственная
сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова»
И. А. КАЛАШНИКОВ, В. А. МИХАЙЛОВА, Б. Д. НАСАТУЕВ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
СТУДЕНТОВ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ГЕНЕТИКА»
Рекомендовано учебно-методическим объединением высших учебных
заведений Российской Федерации по образованию в области зоотехнии
и ветеринарии в качестве учебного пособия для студентов высших
учебных заведений, обучающихся по специальности 110401 – Зоотехния
и 111201 – Ветеринария
Улан-Удэ
Издательство БГСХА им. В. Р. Филиппова
2008
1
УДК 575.1
К 17
Утверждено к печати методическим советом
ФГОУ ВПО «БГСХА им. В. Р. Филиппова»
Протокол от 11 июня 2008 г.
Рецензенты:
О. П. Ильина – д.в.н., профессор, декан факультета
биотехнологии и ветеринарной медицины ИрГСХА;
К. В. Лузбаев – к.с.-х.н., доцент, декан
технологического факультета БГСХА
К 17
Калашников И. А.
Задания для самостоятельной работы студентов по
дисциплине «Генетика» /И. А. Калашников, В. А. Михайлова, Б. Д. Насатуев; ФГОУ ВПО «БГСХА им. В. Р. Филиппова». – Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В. Р. Филиппова, 2008.
– 92 с.
В данной работе приведены задачи и контрольные вопросы
по основным разделам дисциплины «Генетика», предназначенные для самостоятельной работы студентов, приведен краткий
генетический словарь. Разнообразие задач дает возможность обеспечить каждого студента индивидуальным заданием.
Для студентов вузов по зооветеринарным специальностям.
УДК 575.1
© И. А.Калашников, В. А. Михайлова,
Б. Д. Насатуев, 2008
©ФГОУ ВПО «БГСХА им. В. Р. Филиппова», 2008
2
Введение
Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых
организмов. Это сложная дисциплина, тесно связанная с микробиологией, морфологией, биохимией, физиологией, зоологией. Специфика предмета и задачи его изучения заключаются в том, что на основе знаний этих дисциплин требуется дальнейшее углубленное изучение особенностей наследования тех или иных хозяйственно-полезных признаков животных. Более глубокое и широкое изучение дисциплины «Генетика» возможно только на основе самостоятельной и
постоянной работы студента.
Настоящее пособие разработано в соответствии с требованиями
Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования и учебной программы дисциплины «Генетика и биометрия» по специальности 110401 – Зоотехния.
Самостоятельная работа студента (СРС) – это метод обучения,
при котором познавательная деятельность протекает в полном соответствии с индивидуальными особенностями, уровнем образования,
опыта, с одной стороны, и, с другой – специально созданными для
этого организационными условиями. СРС позволяет снять противоречие между средним уровнем восприятия и усвоения учебного материала в группе и индивидуальными возможностями студентов,
позволяет ликвидировать пробелы в знаниях, играет заметную роль
в формировании личности будущего специалиста.
При самостоятельной работе углубляется научная подготовка
студентов, развивается умение обобщать знания, применять современные методики научных исследований.
Структура данного пособия учитывает особенности учебного
процесса: по каждому разделу дано краткое теоретическое изложение темы и предложены задачи. Особое внимание уделено важнейшим проблемам генетики, без знания которых сложно освоить всю
дисциплину.
Предложенные темы и задачи по генетике содержат проблемные ситуации, которые способствуют творческой деятельности студентов, более глубокому освоению такой сложной дисциплины, как
генетика.
3
При изучении наследования качественных признаков применяют метод генетического (гибридологического) анализа, разработанный Грегором Менделем (1822–1884). Он на протяжении восьми лет
проводил опыты с растительными гибридами в саду августинского
монастыря в г. Брно. Результаты исследований были опубликованы
в работе «Опыты над растительными гибридами» после двух докладов в 1865 году в обществе естествоиспытателей г. Брно.
При выборе групп растений для опыта Г. Мендель установил,
что они должны обладать константно различающимися признаками; гибриды их должны иметь либо защиту от попадания всякой
чужеродной пыльцы во время цветения, либо условия для того, чтобы ее легко можно было создать; гибриды, также их потомки в последующих поколениях не должны страдать никакими заметными
нарушениями фертильности.
Суть метода гибридологического анализа сводится к проведению скрещиваний организмов и анализу потомков от этих скрещиваний (скрещивание двух организмов называют гибридизацией). При
этом очень важен подбор родительских организмов, изучение отдельных пар признаков, количественный учет гибридных организмов в ряду поколений.
Сущность метода заключается в следующем:
1.Скрещивают между собой животных, отличающихся по одному или большему количеству альтернативных признаков (например,
корова черной масти, бык красной масти и т.д.). Если различия наблюдаются по одному парному признаку, скрещивание называется
моногибридным, по двум – дигибридным, по трем – тригибридным,
по многим признакам – полигибридным. Родительские особи должны относиться, по Менделю, к «чистым сортам», то есть быть гомозиготными по исследуемым признакам.
2.Проводят анализ наследования признаков родителей у потомков ряда поколений и характер расщепления признаков.
3.Для изучения состава гамет родительских особей используют
возвратное скрещивание, когда гибрид первого поколения скрещивают с одним из родителей или с другой особью, несущей признаки родительских форм. При возвратном анализирующем скрещивании гибрид первого поколения скрещивают с особями, несущими признаки
родительских форм, не проявившиеся у гибридов первого поколения,
т. е. имеющими рецессивные гены в гомозиготном состоянии.
4.Изучение влияния родителей разного пола на наследование
признаков производится реципрокным скрещиванием: два скрещивания, в одном из которых определенным признаком отличался самец, во втором самка, например, в одном скрещивании самка белая,
самец черный, в другом – самка черная, самец белый.
5.Мендель ввел буквенную символику для обозначения наследственных факторов – генов. Наследственные факторы, проявившиеся в первом поколении, получили название доминантных (подавляющих) и обозначаются заглавными буквами латинского алфавита (А;
B; С и т.д.). Факторы, не проявившиеся у гибридов первого поколения – рецессивных (подавляемых), обозначаются строчными буквами (а; в; с и т.д.). Соответственно и признаки называются доминирующими и рецессивными. Каждая особь несет по два гена (по одному от каждого родителя). При генетическом анализе принято писать
схемы скрещивания, при котором пользуются определенными правилами: родительские формы, взятые для скрещивания, обозначают
4
5
Генетические задачи составлены на примере животных разных
видов (крупный рогатый скот, овцы, свиньи, лошади, пушные звери
и рыбы). Такие задачи имеют познавательную привлекательность,
вызывают интерес у студентов и желание самостоятельно их решать.
По каждой теме представлено 16 задач и 20 контрольных вопросов.
Использование пособия может облегчить преподавателю контроль и быструю проверку знаний студентов. Студент предъявляет
преподавателю конечный результат, и он сразу же может оценить
правильность решения задач.
Данное методическое руководство позволяет систематизировать
самостоятельную работу, выявить степень подготовки студента к
решению основных задач по различным разделам курса «Генетика»,
развивает самостоятельность, вырабатывает ясность мышления и
твердость научных убеждений. Кроме того, студенты приобретают
исследовательские навыки, критический подход к литературе, что в
настоящее время особенно необходимо каждому специалисту.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ГЕНОВ
И ПРИЗНАКОВ
буквой Р (parents – родители), женский пол – знаком
(зеркало
Венеры), мужской –
(щит и копье Марса). Между родителями
ставят знак «х», обозначающий скрещивание. Генотип матери пишут на первом месте, а отца – на втором.
При генетическом анализе скрещивания ниже символов родителей выписывают все типы гамет (яйцеклеток и сперматозоидов).
Получаемое потомство называют гибридами и обозначают буквой F (filli – дети) с соответствующим цифровым индексом, указывающим поколение потомства (F1 – гибриды первого поколения, F2 –
гибриды второго и т.д.).
Проводя генетический анализ, следует четко знать такие понятия, как генотип, фенотип, аллельность генов, гетерозиготность, гомозиготность, доминантность и рецессивность признаков.
Термины «генотип» и «фенотип» ввел в 1909 г. В. Иоганнсен.
Генотип – это совокупность всех генов в организме животного.
Фенотип – проявление действия генотипа в виде суммы признаков
и свойств организма, доступных наблюдению или анализу (масть,
продуктивность, тип нервной деятельности животных и т.д.).
Аллельная пара – пара генов, расположенных в одном и том же
месте (локусе) гомологичных хромосом и контролирующих развитие одного и того же признака. Аллельные гены могут действовать
на развитие признака сходно и могут различаться своим действием.
Термины гомозиготность и гетерозиготность введены В. Бэтсоном в 1902 г. Гомозиготность – когда аллельные гены сходно действуют на развитие признака организма (например, оба гена обуславливают масть животных и т.д.), т.е. когда в генотипе содержится
два одинаковых гена (АА или аа). Гетерозиготность – аллельные
гены различаются в своем действии на развитие признака (например, один аллельный ген обуславливает развитие темного цвета глаз,
второй – светлого цвета), т. е. когда в генотипе содержится два разных гена (Аа).
Доминантность – родительский признак, проявляющийся у гибридов первого поколения.
Рецессивность – непроявившийся родительский признак у гибридов первого поколения.
6
Тема 1. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Моногибридным называют такое скрещивание, при котором
изучают наследование потомками одного качественного альтернативного признака.
Проведение генетического анализа при моногибридном скрещивании выявляет проявление первого и второго законов Менделя в
наследовании качественных признаков.
Суть первого закона Менделя (правило единообразия гибридов
первого поколения, или правило доминирования) заключается в следующем: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся по одному альтернативному признаку, гибриды первого поколения получаются единообразными по генотипу (гетерозиготы) и по
фенотипу (с признаком одного из родителей).
При скрещивании гибридов первого поколения между собой в
наследовании признака у гибридов второго поколения проявится
действие второго закона Менделя (правило расщепления) – потомство второго поколения расщепляется, причем признаки родителей
проявляются в определенном соотношении. Среди гибридов второго поколения появятся особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками. При большом числе потомков второго поколения
соотношения по фенотипу близки 3:1, три части потомков наследуют доминантный признак, одна часть – рецессивный.
У доминантных гомозигот (АА) и гетерозигот (Аа) при полном
доминировании развивается доминантный признак, т.е. различий в
фенотипе гомозиготных и гетерозиготных животных нет, хотя в отдельных случаях необходимо знать – гомозиготное это животное или
гетерозиготное. Для этого проводят анализирующее скрещивание.
Сущность анализирующего скрещивания заключается в том, что
животных, генотип которых определяют, спаривают с животными, у
которых заведомо изучаемый признак находится в рецессивном состоянии. Если потомство, полученное от такого скрещивания, будет
единообразным, то исследуемое животное гомозиготное, если же в
потомстве будет наблюдаться расщепление признака, то, следовательно, изучаемое животное гетерозиготное.
Первый и второй законы Менделя не абсолютны. В отдельных
случаях в F1 наблюдается отклонение от полного доминирования или
нарушение соотношения расщепления 3:1 в F2. Это связано с взаи7
модействием аллельных генов. Выделяют следующие типы взаимодействия аллельных генов – неполное или промежуточное доминирование, кодоминирование, летальность генов, сверхдоминирование.
При неполном доминировании в гетерозиготном состоянии (Аа) ген
доминантного признака неполностью подавляет действие гена рецессивного признака, в результате признак наследуется неполно (промежуточно) в сравнении с его состоянием у родительских особей.
При кодоминировании у гетерозиготных особей (Аа) одновременно полностью проявляются действия обоих аллельных генов.
Гетерозиготы четко отличаются от гомозигот. По типу кодоминирования наследуются многие аллели, определяющие группы крови у
животных, различия в строении некоторых белков и другие.
Помимо этого, обнаружено явление плейотропного действия
генов – когда ген признака помимо влияния на основной признак
оказывает действие на другие признаки, связанные с жизнеспособностью животных. В результате мутаций гены, в силу изменения их
структуры, вызывают у организмов изменения ряда признаков морфологического, физиологического, биохимического плана. Это, в
итоге, отражается на жизнеспособности организма, его плодовитости, продуктивности, восприимчивости к болезням и т.д. Мутантные
гены могут служить причиной гибели организма.
Гены, приводящие организмы к смерти, получили название летальных. Гены, вызывающие гибель около половины особей и снижение жизнеспособности оставшихся живых, называют сублетальными. При летальности и сублетальности генов у потомков в F2 в
результате гибели определенной части потомков на определенной
стадии онтогенеза наблюдается отклонение в наследовании признаков от ожидаемого соотношения 3:1.
Летальность и сублетальность генов проявляется в случае, если
они находятся в гомозиготном состоянии.
дословной комолых животных. Какой из этих двух контрастных признаков является рецессивным?
2. Каков был генотип этого быка в отношении аллелей Р-р, влияющих на рогатость? Каков был генотип коров?
3. Какое ожидалось фенотипическое соотношение?
4. Как можно описать или классифицировать эти скрещивания,
пользуясь генетической терминологией?
5. Будут ли потомки сына упомянутого выше быка такими же
комолыми, как и отец, если скрестить его с комолыми полусестрами
(от выше указанных скрещиваний)? Если нет, то сколько рогатых вы
ожидаете получить среди 28 потомков от этого скрещивания? Какая
часть комолых телят должна иметь генотип РР?
6. Некоторые скотозаводчики предпочитают иметь рогатых айрширов. Не приведет ли использование на племя рогатых потомков
упомянутого выше быка к появлению в стаде в последующих поколениях комолых животных?
Задача 2
1. У кур есть мутация голошейка (Na). Они не имеют пера и
пуха на шее. В некоторых странах голошейки используются в мясном птицеводстве. Мутация неполно доминантная: гетерозиготы
имеют на шее пучки коротких перьев.
2. Скрещивали нормальных кур (nana) с петухами породы голошейка (NaNa). Затем гибридов F1 скрестили между собой.
3. В F2 вылупилось 120 цыплят. Сколько типов гамет могли дать
гибриды F1?
4.Какое расщепление по фенотипу было у цыплят в F2? Сколько
среди гибридов F2 было гомозиготных цыплят?
5.Сколько цыплят в F2 имели на шее пучки коротких перьев?
6.Сколько в F2 было цыплят с нормальным оперением?
Задача 1
1. От скрещивания комолого айрширского быка с рогатыми коровами было получено потомство, 17 из которых были комолыми и
21 – рогатыми. У коров, скрещенных с этим быком, не было в ро-
Задача 3
1. Один фермер приобрел у другого фермера быка по кличке
Король для своего стада черно-пестрых голштинофризов и получил
среди 26 телят 5 красно-пестрых. До этого красно-пестрых животных в его стаде не было. Когда он потребовал от фермера, продавшего ему быка, возвращения денег, уплаченных за быка, тот частич-
8
9
Задания
но признал свою ответственность, но заявил, что виновником является не один лишь Король. В подтверждение своей правоты он посоветовал фермеру, купившему быка, обратиться за консультацией к
ветеринарному врачу. Как бы вы объяснили фермеру, купившему
быка, его ошибку?
2. Какие доказательства могли бы вы представить в подтверждение того, что Король не является единственным виновником?
3. Если объяснение фермера, продавшего быка, правильно, то
сколько телят черно-пестрой окраски и красно-пестрых телят ожидается получить среди 26?
4. Фермер, купивший быка, задает ветеринару вопрос: какова
вероятность того, что любая из черных телок, полученных от Короля, будет нести ген «в», обуславливающих красную масть? Что бы
вы ответили на этот вопрос?
5. Сколько черно-пестрых телят из 21 должны иметь теоретически генотип Вв и сколько генотип ВВ?
6. Допустим, что деловые отношения между фермерами сохранятся, и оба они согласились, что им предстоит решать общую проблему. Не могли бы вы им посоветовать, как использовать в стаде полученных 6 красных телят, половина из которых были женского пола?
7. Могли бы оказаться в такой же мере полезными и те коровы,
которые дали красных телят? Если да, то почему? Если нет, то почему?
Задача 4
1. У карпа есть рецессивная мутация g – золотые особи, точнее,
красные и оранжевые с черными глазами. Этот ген используют для
маркировки линий при скрещивании.
2. Икру гомозиготного дикого карпа (сазана) оплодотворили
спермой золотого карпа. В дальнейшем было проведено скрещивание между гибридами F1 . Появилось 424 потомка в F2.
3.Сколько типов гамет могли дать гибриды F1? Сколько среди
гибридов F2 было гомозиготных?
4. Какое расщепление по фенотипу было у карпов F2.
5.Сколько среди гибридов F2 было золотистых карпов?
6.Сколько в F2 было рыб дикого типа?
10
Задача 5
1. Белые шортгорнские телки часто бывают бесплодными. Имеется сообщение, что от одного белого шортгорнского быка было
получено 20 чалых и 20 красных телок с нормальной плодовитостью и 10 белых телок, которые все оказались бесплодными. Нет ли в
этом соотношении чего-то вызывающего сомнение в его достоверности?
2. Если скотозаводчик не хочет иметь белых шортгорнов, то каких особей он должен использовать для спаривания, чтобы получить чалое потомство?
3. Один фермер сообщает, что одна шортгорнская корова принесла в один отел пять телят, в том числе одного бычка красной масти, двух телок чалой и двух телок белой масти. Можете ли вы определить масть быка и коровы, от которых родились эти телята?
Задача 6
1. Окрас серебристо-соболиной норки (F) доминирует над коричневой (стандарт – f). Гомозиготность по гену F приводит к гибели щенят. Серебристо-соболиная норка имеет резкую контрастность
в окраске пуховых и кроющих волос.
2. При скрещивании серебристо-соболиных норок между собой
родилось 63 щенка.
3.Сколько типов гамет может быть у материнской особи? Сколько генотипов было у щенят в F1?
4.Сколько фенотипов было у щенят в F1?
5.Какое расщепление по фенотипу наблюдается у щенят в F1?
Сколько родилось диких (стандартных) щенят?
Задача 7
1. Голштинофризский бык, заподозренный в том, что он несет
ген «в», проверяется путем анализирующего скрещивания с коровами генотипа «вв». Сколько надо получить черных телят, чтобы с
вероятностью 63:1 считать, что бык не гетерозиготен по гену «в»?
2. Бык X, несущий ген красной масти (Вв), использовался в стаде гомозиготных по черной масти (ВВ) голштинофризских коров и
оставил 40 дочерей. После скрещивания с быком Y генотипа ВВ они
за два года дали 32 дочери, которых предполагалось скрестить с
11
быком W. Последний, как и бык X, тоже несет ген «в». Если от этого
скрещивания родится 32 теленка, по одному от каждой дочери быка
Y, будут ли среди них особи красной масти, и если да, то сколько их
ожидается?
3. В нескольких ветеринарных колледжах исследовали нервное
заболевание у фокстерьеров, которое появлялось в возрасте 4–6 месяцев, хотя и не было смертельным, но препятствовало в дальнейшем свободному передвижению больных собак. Из 91 щенка, родившегося в 23 пометах, этот дефект наблюдался у 25. Он получил
название мозжечковой атаксии. Аномалия наблюдалась у щенят обоего пола. Какой вывод можно сделать из этих данных о генетической обусловленности этой атаксии?
Задача 8
1. Для кур породы брама характерно медленное оперение (К),
которое неполно доминирует над быстрым оперением (к). Последнее проявляется у яичных пород (белый леггорн).
2. Гомозиготных кур породы брама скрестили с гомозиготными
петухами породы леггорн. Потомство F1 в дальнейшем спаривалось
между собой. Вылупилось 840 цыплят F2 .
3.Сколько типов гамет могли дать гибриды F1? Какое расщепление по фенотипу было у цыплят F2?
4.Сколько среди гибридов было гомозиготных цыплят?
5.Сколько цыплят F2 имели промежуточную скорость роста перьев?
6.Сколько цыплят в F2 имели быстрое оперение?
4. Учитывая редкость данного дефекта и отсутствие сведений о
том, что он появлялся когда-либо раньше, можно ли предположить,
что наличие таких условий возможно?
5. Какого иного соотношения можно ожидать при скрещиваниях подобного типа? Почему?
6. Каково наиболее вероятное объяснение избытка телят с укороченным позвоночником?
Задача 10
1. Среди многообразия окрасов у нутрий встречаются зверьки с
желтой окраской волосяного покрова – золотистые нутрии. Эта доминантная мутация (V), в гомозиготном состоянии ген летален. Дикая – коричневая окраска детерминирована геном – v.
2. От скрещивания 320 желтых нутрий с самцами такого же генотипа родилось 1060 щенят, из них желтых было в два раза больше, чем коричневых.
3.Какой генотип был у желтых маток? Сколько желтых самцов
были гомозиготными?
4.Сколько коричневых самок от данного скрещивания были гомозиготными? Какой генотип был у коричневых щенков?
5.Сколько желтых щенят были гетерозиготными?
Задача 9
1. Два фермера обнаружили, что бык Амор норвежской голландской породы в результате скрещивания со своими дочерьми дал 55
телят, из которых 11 имели сильно укороченный позвоночник и другие дефекты. Все телята с этими дефектами погибли. К какому менделевскому соотношению наиболее близки эти числа?
2. Какова вероятность появления наблюдаемого отклонения от
ожидаемых результатов при подобном отношении?
3. Если указанный дефект был простым рецессивным признаком, то при каких условиях может быть получено это соотношение?
Задача 11
1. Один коннозаводчик нашел среди 143 жеребят, родившихся
от скрещивания 124 кобыл с жеребцом бельгийской тяжеловозной
породы Бароном, 65 с полным отсутствием радужной оболочки глаза (аниридией). В возрасте 2 месяцев у этих жеребят развилась катаракта. Барон сам страдал аниридией, но его отец и мать были нормальными. Как вы объясните появление этого редкого дефекта у 65
жеребят? У Барона?
2. Большинство потомков Барона, пораженных аниридией, было
забито, т.к. этот дефект препятствовал их использованию на работе,
но нормальные особи были оставлены. Не будет ли ошибкой с генетической точки зрения использовать их для репродукции?
3. Крысу с врожденной бесхвостостью из колонии несколько раз
скрещивали с нормальными особями. В первом поколении было
получено всего 49 потомков, все с нормальными хвостами. В F2 по-
12
13
лучили 157, а в потомстве от возвратного скрещивания (F1 x бесхвостая) – 23 животных, и в. том и в другом случае бесхвостых экземпляров не было. Какие выводы можно сделать на основе результатов
этих опытов?
Задача 12
1. У диких лисиц встречаются альбиносы. Их окраска рецессивна по отношению к окраске диких лисиц. От двух белых самок-альбиносов и рыжего самца родилось 8 рыжих щенят.
2. После выращивания гибридных самок F1 спарили с самцом
такого же генотипа, как самки. В F2 родилось 24 щенка.
3. Сколько щенят в F1 будут гетерозиготными и сколько разных
генотипов будут иметь щенки?
4. Сколько разных фенотипов по окраске было у щенят в F2? Сколько щенят в F2 могут иметь рыжий окрас и быть гетерозиготными?
5. Сколько щенят в F2 могли быть альбиносами?
Задача 13
1. При разведении «в себе» прелестных горностаевых кур в потомстве, состоящем из 46 цыплят, было получено 20 горностаевых,
16 черных и 10 чисто белых. Как наследуется горностаевая окраска
оперения?
2. Сколько цыплят каждого типа окраски можно ожидать при
таком типе наследования?
3. Какие дополнительные анализирующие скрещивания можно
было бы провести для проверки вашей гипотезы относительно типа
наследования горностаевой окраски и какими должны быть результаты скрещивания?
4. Если птицевод хочет получить потомство исключительно с
горностаевой окраской оперения, то каких особей он должен использовать в скрещивании, чтобы среди потомков совершенно не было
особей нежелательного типа? Будьте осторожны: имеется несколько
генетически различных типов белых кур.
ми; 5 из 42 жеребят, полученных от этого скрещивания, имели красивый волосяной покров такого типа, который никогда не наблюдался у родственных им животных. Отец Трезора был дедом по материнской, а мать – бабкой по отцовской линии жеребца Набата. Как
можно объяснить появление извитости волоса?
2. Исходя из предложенного вами объяснения, укажите, сколько
жеребят с обычным волосяным покровом следовало ожидать среди
42 потомков Трезора?
3. Какая часть жеребят с обычным волосяным покровом будет
нести ген извитости волоса?
4. Некоторым коннозаводчикам может импонировать потомство
Набата, но они будут отдавать предпочтение тем его потомкам, которые не несут гена извитости волоса. Какова вероятность того, что
любой из потомков Набата, имеющий нормальный волосяной покров, свободен от гена извитости?
Задача 15
1. В США выведены бесхвостые овцы – рецессивная мутация
(аа). Бесхвостые матки спаривались с хвостатым самцом.
2. В F1 родилось 38 хвостатых ягнят и 42 бесхвостых. В родословной маток хвостатых предков не было.
3.Сколько типов гамет могут дать матери потомков в F1? Сколько типов гамет могли быть у отца?
4.Сколько ягнят, имеющих хвост, были гетерозиготными?
5.Сколько бесхвостых ягнят были гетерозиготными?
6.Могут ли появиться у бесхвостых овец в дальнейшем хвостатые?
Задача 14
1. На ферме 16 дочерей жеребца Трезор были покрыты жеребцом Набатом. Все эти животные были чистопородными першерона-
Задача 16
1. У крупного рогатого скота мясного направления продуктивности обнаружена рецессивная мутация – двойная мускулатура (mh).
Локус этой мутации локализован во второй хромосоме. Общая живая масса у мутантов на 20 % выше, чем у нормальных по этому
признаку животных.
2. Спермой быка с двойной мускулатурой (mhmh) было осеменено 140 гомозиготных коров с нормальной мускулатурой (MhMh).
От них родилось 130 телят с нормальной мускулатурой.
14
15
3. Через 18 месяцев телочек F1 осеменили спермой гетерозиготного быка с нормальной мускулатурой. Родилось 64 теленка.
4.Сколько телят в F1 будут гетерозиготными? Сколько разных
генотипов будут иметь телята F1?
5.Сколько разных фенотипов имелось в F2 по строению мускулатуры? И сколько телят в F2 могут иметь двойную мускулатуру?
6.Сколько телят в F2 могут быть гетерозиготными?
Контрольные вопросы
1. Сущность метода гибридологического анализа.
2. Какие признаки называются доминантными, рецессивными?
3. Что означают термины «генотип», «фенотип»?
4. Можно ли по фенотипу особи определить ее генотип?
5. Как выявить генотип особи?
6. Что такое аллель, пара аллелей, множественные аллели?
7. Какое скрещивание называется возвратным?
8. Какое скрещивание называется анализирующим?
9. Что такое тетрадный анализ?
10. Правило чистоты гамет.
11. Назовите типы доминирования.
12. Плейотропное действие гена.
13. Какие гены называются летальными, полулетальными, сублетальными?
14. Распространяются ли законы Г. Менделя на наследственность
человека?
15. Чем характеризуется наследственность однояйцевых близнецов?
16. Первое и второе правила Менделя.
17. Нарисуйте схему моногибридного скрещивания.
18.Дайте понятия «гомозиготный организм» и «гетерозиготный
организм».
19. В чем состоят особенности подхода Менделя к изучению
гибридов?
20. Каковы цитологические основы расщепления?
16
Тема 2. ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Полигибридным называется скрещивание родительских особей,
различающихся по 2, 3 и более парам альтернативных признаков.
Простейший тип полигибридного скрещивания называется дигибридным. В этом случае родительские организмы отличаются друг от
друга по двум парам альтернативных признаков, например, по масти и рогатости. При полигибридном скрещивании наблюдается проявление третьего закона Менделя, или правила независимого комбинирования родительских признаков у F2. Третий закон Менделя формулируется следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и большему количеству альтернативных признаков, у гибридов второго поколения
в результате независимого комбинирования наследственного материала (хромосом и генов) появляется такое сочетание признаков, которого не было у предков.
Анализ получаемого потомства при полигибридном скрещивании удобнее проводить, пользуясь решеткой Р. Пеннета. Решетка
представляет собой определенную совокупность квадратов, число
которых устанавливается по формуле (3+1)n, где n – количество признаков, по которым ведут анализ. Следовательно, для дигибридного
скрещивания решетка должна состоять из 42=16 квадратов. Сверху
решетки пишут гаметы одного родителя, слева по вертикали – другого. В клетках решетки на пересечении горизонтальных и вертикальных линий записывают генотипы гибридов. Из решетки видно,
что гибриды первого поколения единообразны как по генотипу, так
и по фенотипу. Во втором поколении наблюдается расщепление по
генотипу и фенотипу в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.
Задания
Задача 1
1.У собак длинная шерсть определяется геном l, короткая – L,
курчавая шерсть – R, гладкая – r, черная масть – B, белая – b. Гены
наследуются независимо.
2.Самка, имеющая курчавую длинную черную шерсть, многократно была спарена с черным короткошерстным курчавым самцом.
3.В нескольких пометах этой пары родилось 16 курчавых ко17
роткошерстных черных щенят, 15 курчавых длинношерстных черных, 5 гладких короткошерстных черных и 4 гладких длинношерстных черных.
4.Сколько типов гамет может дать мать этого потомства? Сколько
типов гамет может дать отец?
5.Сколько щенков были гомозиготными по трем генам?
6.Сколько щенков были дигетерозиготными? Сколько щенков
были моногетерозиготными?
TTvv – коричневые стандартные;
TTVv – золотистые;
tstsvv – белые итальянские;
Ttsvv – серебристые.
4. Сколько типов гамет могут давать снежные нутрии? Лимонные нутрии?
5. Из 84 щенят сколько может быть снежного типа?
6. Сколько в первом поколении родилось коричневых (стандартных) и лимонных щенят?
Задача 2
1. Скрещивание абердин-ангусов дает тригибридов (ВвРрНh).
Сколько квадратов должно быть в решетке Пеннета, чтобы можно
было показать все возможные комбинации гамет животных первого
поколения при скрещивании между собой?
2. Какая часть животных второго поколения должна быть гомозиготной по всем указанным доминантным генам?
3. Если селекционер задался целью вывести породу, характеризующуюся красной мастью, комолостью и белоголовостью, то какая
часть F2 будет обладать:
а) желаемым фенотипом?
б) желаемым генотипом?
4. Какая доля животных в F2, характеризующихся красной мастью, комолостью и белоголовостью, должна быть гомозиготной по
Р, по Н? по обоим этим генам?
5. Что должен предпринять селекционер для создания стада комолого скота, константного в отношении красной масти и белоголовости?
Задача 4
1. Крупный рогатый скот типа африкандер обычно имеет красную масть и рога, но в Юго-Западной Африке популярна желтая
масть. На одной опытной ферме был получен комолый бык желтой
масти. В данном случае комолость быка была, видимо, результатом
мутации. От скрещивания этого быка с красными рогатыми коровами было получено: желтых комолых телят – 7, желтых рогатых – 6,
красных комолых – 7, красных рогатых – 7. Что можно сказать на
основе этих данных о наследовании этой породы желтой и красной
мастей и комолости?
2. Что выявил данный опыт оценки быка по его потомству в
отношении генотипа быка по указанным признакам?
3. Каких из его потомков следует скрещивать между собой, чтобы положить начало породе, характеризующейся желтой мастью и
комолостью?
4. Какая доля телят от подобного скрещивания будет обладать:
а) желаемым фенотипом; б) желаемым генотипом?
Задача 3
1.Среди многообразия окрасов у нутрий встречаются белые
зверьки – снежные нутрии. Их генотип tstsVv. Они выведены в Славском зверосовхозе (Калининградская область).
2.От скрещивания 32 лимонных самок (светложелтая окраска) с
такими же лимонными самцами (генотип TtsVv) родилось 84 щенка
разных окрасок, в том числе и снежные нутрии.
3.При гомозиготном VV – летальный исход. Могут быть и другие щенята:
Задача 5
1.Впервые снежные нутрии (генотип tataVv) были получены при
скрещивании лимонных нутрий (TtaVv) между собой.
2.В потомстве появились щенята разных окрасок и генотипов:
TTvv – коричневые стандартные;
TTVv – золотистые;
tatavv –белые итальянские;
Ttavv – серебристые.
3. От скрещивания между самцами и самками лимонных нут-
18
19
рий родилось 216 щенков.
4. Сколько типов гамет могли дать родители? Сколько щенков
от этого скрещивания имели новую окраску – снежные нутрии?
5. При дальнейшем разведении снежных нутрий будет ли идти
расщепление?
6. Сколько щенков в F1 имели окраску лимонных нутрий?
7. Сколько щенков в F1 имели стандартную окраску меха?
Задача 6
1. Согласно сообщению, в одном небольшом стаде чистопородных герефордов от быка Принца в результате скрещивания с шестью коровами было получено шесть телят, в том числе два карлика и
три альбиноса. Из коров, скрещенных с данным быком (они указаны под буквами А, В, D, С, V, F), две были его полными сестрами, а
две полусестрами. Полученное потомство было следующего типа:
от коровы А – альбинос, карлик; В – не альбинос, карлик, D – альбинос, не карлик, С – не альбинос, не карлик, V – альбинос, не карлик,
F – не альбинос, не карлик.
2. Каково наиболее правдоподобное объяснение природы альбинизма в данном стаде? Природы карликовости?
3. Независимо ли расщепление по этим двум признакам?
4. У кого из семи родителей выявлен генотип в отношении альбинизма? Карликовости? В отношении обоих этих признаков?
5. Поскольку в данном случае шло расщепление по двум парам
аллелей, можно ли было для получения шести телят ожидать какого-либо из дигибридных менделевских соотношений? Если нет, то
почему?
6. Можно ли было использовать быка Принца в каком-нибудь
другом стаде без большого риска, что от него родятся еще альбиносы и карлики? При положительном ответе объясните, что это должно быть за стадо?
ногий отец с редукцией зубов имеют 5 щенков: 1 – высоконогий с
нормальными зубами, 1 – коротконогий с нормальными зубами, 1 –
коротконогий с редуцированными зубами, 2 – высоконогих с редуцированными зубами.
1.Сколько типов гамет может быть у отца?
2.Сколько типов гамет могут дать высоконогие потомки с частично редуцированными зубами?
3.Сколько типов гамет может дать коротконогое потомство с
нормальными зубами?
4.Сколько типов гамет может дать высоконогое потомство с
нормальными зубами?
Задача 8
1. Скрещивание красного комолого скота (RRPP) с чалым рогатым дает исключительно комолых потомков, но половина из них
чалой масти, а половина – красной. Если скрещивать между собой
чалых комолых особей, то какая часть их потомства будет также чалой и комолой? Какая часть этого потомства будет белой и рогатой?
2. Какие типы потомков можно получить при следующих скрещиваниях:
а) RrPp x RrPP; б) rrPp x Rrpp; в) RrPp x rrpp. Каково их
соотношение?
Задача 7
1. У собак коротконогость (N) доминирует над высоконогостью
(n), нормальное число зубов (Р) над частично редуцированной зубной системой (р).
2. Высоконогая мать с нормальной зубной системой и коротко-
Задача 9
1. Гены линейного зеркального карпа доминируют над голым.
Генотип линейного зеркального карпа SSNn, у гибридов F1 – SsNn;
генотип голого карпа ssNn, чешуйчатого карпа SSnn и разбросанного зеркального – ssnn.
2. Карпы, имеющие ген N в гомозиготе, погибают на стадии
выклевывания или вскоре после выхода личинки из оболочки.
3. При оплодотворении икры дигетерозиготной самки линейного зеркального карпа спермой самца такого же генотипа появилось 15696 потомков.
4. Сколько типов гамет может дать дигибридный зеркальный
карп? Сколько разных генотипов может быть у гибридов F1?
5. Сколько рыб имели генотип линейного зеркального карпа?
6.Сколько рыб имели фенотип голого карпа?
20
21
7.Сколько рыб имели фенотип разбросанного зеркального карпа?
Задача 10
1. Исследователи обнаружили, что черный однопалый хряк дал
от скрещивания с дюрок-джерсейскими (рыжими) матками потомство, состоящее исключительно из черных однопалых животных.
Возвратное скрещивание этих особей с дюрок-джерсеями дало 8
черных однопалых, 9 рыжих однопалых, 11 черных двупалых и 14
рыжих двупалых поросят. Как наследуется однопалость? Как наследуются черная, рыжая масти?
2. Какова ожидаемая численность каждой из четырех групп потомков от возвратного скрещивания?
3. Сколько потомков из 42, полученных в результате возвратного скрещивания, были гомозиготными по четырем генам, рассматриваемым в данном скрещивании? Сколько из них были гетерозиготными лишь по одной паре генов?
4. Если бы черных однопалых свиней стали скрещивать между
собой и получили бы столько же потомков, сколько их было получено при возвратном скрещивании, то каково должно быть число рыжих однопалых особей (рыжих двупалых)?
5. Что бы вы предприняли, чтобы получить линию однопалых
рыжих свиней, константную по этим признакам?
Задача 11
1.Среди европейских пород крупного рогатого скота мясного
направления продуктивности встречается мутация «двойная мускулатура». У этих животных выход мясной продукции на 20 % выше,
чем у обычного скота.
2.Локус «двойной мускулатуры» mh локализован во второй хромосоме. Комолость Р доминирует над рогатостью, локус Р в первой
хромосоме.
3. Спермой рогатого быка с нормальной мускулатурой было осеменено 58 комолых коров с «двойной мускулатурой». Родилось 56
телят, из них:
15 комолых нормальных;
14 рогатых нормальных;
14 комолых с «двойной мускулатурой»;
22
13 рогатых с «двойной мускулатурой».
4. Сколько типов гамет могли дать матери телят? Сколько типов
гамет могло быть у отца?
5. Сколько телят были гомозиготными по двум генам? Сколько
было дигетерозиготных телят?
6. Сколько телят были гомозиготными по одному гену Р?
Задача 12
1. Чистопородные черные куры бентамки с розовидным гребнем гомозиготны по доминантным генам С и R, которые обуславливают характерные особенности окраски их оперения и формы гребня. Белые бентамки с простым гребнем несут рецессивные аллели
обоих генов. По результатам указанных ниже типов скрещивания
определите для каждого из них генотипы родителей.
2. Какие типы гамет образуются у гетерозиготного животного
по трем парам генов?
3. Какая часть потомства этих животных, от скрещивания между собой, может быть гомозиготной по всем трем рецессивным генам?
Типы скрещивания:
1. Розовидный гребень, черное оперение х простой гребень, белое оперение. Получено потомство: розовидный гребень, черные –
12; розовидный гребень, белые – 8; простой гребень, черные – 11;
простой гребень, белые – 7.
2. Розовидный гребень, черное оперение х простой гребень,
белое оперение. Получено потомство: розовидный гребень, черные
– 9; розовидный гребень, белые – 13; простой гребень, черные – 0;
простой гребень, белые – 0.
Задача 13
1. У собак короткий хвост (L) доминирует над длинным (l). Гомозигота LL вызывает леталь. Нормальное зрение (R) доминирует
над катарактой (r). Гены локализованы в разных хромосомах.
2. Спаривали короткохвостую сучку, имеющую катаракту (нарушение хрусталика глаза), с короткохвостым кобелем с нормальным зрением (RR). Родилось 6 щенят.
3.Сколько типов гамет могла дать мать? Сколько типов гамет
23
мог дать отец?
4.Сколько щенят могли иметь короткий хвост и нормальное зрение?
5.Сколько щенят могли иметь оба рецессивных признака?
6.Сколько щенят могли иметь длинный хвост и нормальное зрение?
Задача 14
1. Чистопородные черные бентамки с розовидным гребнем гомозиготны по доминантным генам С и R, которые обуславливают
характерные особенности окраски их оперения и формы гребня.
Белые бентамки с простым гребнем несут рецессивные аллели обоих генов. По результатам указанных ниже типов скрещивания определите для каждого из них генотипы родителей.
2. Какие типы гамет образуются у гетерозиготного животного
по пяти парам генов?
3. Какая часть потомства этих животных от скрещивания их
между собой может быть гомозиготной по всем пяти рецессивным
генам?
стью был спарен с тремя гомозиготными сучками, у которых длинная шерсть и укороченная челюсть. Родилось 10 щенят, из которых
5 сучек. Все они были короткошерстными с нормальной челюстью.
3. В дальнейшем гибридных сучек F1 скрестили с кобелем такого же генотипа. Родилось 16 щенят.
4.Сколько потомков F1 были дигетерозиготными? Сколько типов гамет могут дать щенки F1 ?
5.Сколько щенков F2 были гомозиготными? Сколько щенят в F2
были длинношерстными и имели нормальную челюсть?
6.Сколько щенят F2 были короткошерстными и имели нормальную челюсть?
Задача 16
1. У собак короткая шерсть определяется геном L, длинная – l;
укороченная нижняя челюсть (t) рецессивна к нормальной (T). Оба
признака наследуются независимо.
2. Гомозиготный короткошерстный кобель с нормальной челю-
Контрольные вопросы
1. Что такое дигибридное скрещивание?
2. Опишите соотношение фенотипов при дигибридном расщеплении в F2.
3. Что такое закон независимого наследования пар признаков?
4. Каков генотип дигетерозиготы?
5. Сколько сортов гамет и в каком соотношении образуют дигетерозиготные особи?
6. Опишите цитологические основы дигибридного расщепления.
7. Сколько классов фенотипов и в каком соотношении возникает при тригибридном расщеплении?
8. Сколько классов гамет и зигот образует тригибрид?
9. Что такое комбинативная изменчивость? Какие факторы вызывают ее появление?
10.Что такое генетическая рекомбинация?
11.Определите, какое расщепление будет в потомстве дигибридного анализирующего скрещивания.
12. Сколько типов гамет образует гибрид первого поколения при
дигибридном скрещивании?
13. В каких опытах было получено прямое доказательство образования у дигибридов равного количества гамет четырех сортов?
14. Как происходит расщепление во втором поколении и в Fв по
фенотипу и генотипу при разных вариантах скрещивания?
15. Какое скрещивание называют полигибридным?
16. Опишите число классов гибридных особей по фенотипу и
24
25
Задача 15
1. У морских свинок аллель черной окраски В доминантен по
отношению к аллелю альбинизма в, а аллель грубошерстности R
доминантен по отношению к аллелю гладкошерстности г. Каковы
будут результаты скрещивания между гомозиготой по генам черной
окраски и грубошерстности с гладкошерстным животным-альбиносом в F1; F2?
2. Покажите схему скрещивания особей из F1 с гладкошерстным
альбиносом.
3. Получено потомство: 13 черных грубошерстных, 16 грубошерстных альбиносов, 6 черных гладкошерстных и 5 гладкошерстных альбиносов. Определите генотипы родителей.
генотипу и характер расщепления во втором поколении при числе
пар признаков: 2?
17. Опишите число классов гибридных особей по фенотипу и
генотипу и характер расщепления во втором поколении при числе
пар признаков: 3?
18. Опишите число классов гибридных особей по фенотипу и
генотипу и характер расщепления во втором поколении при числе
пар признаков: n?
19. Действуют ли первое и второе правила Менделя при полигибридном скрещивании?
20. Третье правило Менделя. В чем заключается его суть?
нов, что находит свое отражение на развитии соответствующего признака организма.
При полимерии развитие определенного признака организма
обусловлено взаимодействием нескольких неаллельных генов, оказывающих сходное действие на его проявление. Такие гены называются полимерными (множественными) и обозначаются одинаковыми буквами с цифровым индексом внизу, показывающим порядковый номер аллельной пары (А1а1; А2 а2 ; А3а3 и т.д.).
Степень развития признака при полимерии зависит от числа
доминантных генов в генотипе особи – чем их больше, тем признак
будет выражен сильнее.
Задания
Тема 3. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ
ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ
Во многих случаях на один и тот же признак влияют две или
несколько пар неаллельных генов (генов, расположенных в различных парах хромосом). При этом обнаруживаются разные формы их
взаимосвязи (взаимодействия): эпистаз, комплементарность, модифицирующее действие, полимерия.
При всех типах взаимодействия наследование признаков происходит в строгом соответствии с законам Менделя, меняется лишь
характер расщепления по фенотипу. Анализ наследования качественных признаков при взаимодействии неаллельных генов проводят по
тому же принципу, что и при дигибридном скрещивании.
При эпистазе ген одной аллельной пары подавляет или искажает проявления генов другой пары аллелей. Эпистаз выражается в
измененном соотношении расщепления по фенотипу.
При комплементарности (дополнительные факторы) в результате сочетания у одной особи двух неаллельных генов развивается
качественно новая форма признака. В своем действии неаллельные
гены как бы дополняют друг друга. При наличии в генотипе организма генов одной аллельной пары воспроизводится признак качественно характерный лишь для одной из исходных родительских форм.
Модифицирующее действие генов. Модификаторами называют гены, изменяющие действие других генов неаллельной им пары.
Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие других ге26
Задача 1
1. Порода кур шантеклер была создана в монастыре траппистов
в Квебеке. Для консолидации породы по желательному для нее признаку – ореховидного гребня – потребовалась многолетняя селекция. Составьте схему анализа петухов с ореховидным гребнем, которая позволила бы в кратчайший срок выявить обладателей желаемого генотипа.
2. Какие фенотипические отношения могут наблюдаться у потомства испытуемых петухов при индивидуальных скрещиваниях?
3. Можно ли при таких испытаниях отобрать петухов, которые
при скрещивании с курами неизвестного генотипа совсем не давали
бы цыплят с нежелательным типом гребня?
4. Как нужно вести селекцию в стаде шантеклеров, чтобы иметь
гарантию, что из каждого яйца, идущего на инкубацию, выклюнется
цыпленок с ореховидным гребнем, и что все последующие поколения от кур этого стада будут константно передавать ореховидный
гребень?
Задача 2
1. В опытах все потомство F1 от скрещивания кроликов рекс (короткошерстные) разного происхождения имело нормальный волосяной покров. В F2 было получено 88 кроликов. Какие фенотипы
ожидалось получить в F2? Сколько кроликов должно быть получено
27
в каждом из этих фенотипических классов, если исходить из генетических предпосылок?
2. Сколько кроликов рекс из 88, полученных в F2, должны быть
гомозиготами по одному из генов рексоидности, но не по обоим
генам?
3. Допустим, что в результате несчастного случая погибли обе
исходные линии рексов. Каким образом можно получить животных
исходного типа, используя особей F1, о которой говорилось в предыдущей задаче, чтобы быть уверенными, что ни одна из этих восстановленных линий не несет генов рексоидности, имеющихся у другой линии?
Задача 3
1. Алеутские голубые норки отличаются от норок дикого типа
гомозиготностью по рецессивному гену ал. Имперские платиновые
норки тоже имеют голубоватый оттенок меха, но будучи АлАл, гомозиготны по другому (рецессивному) гену – ир. Двойные рецессивы имеют светло-голубую окраску меха, называемую сапфировой,
которая в течение нескольких лет ценилась выше, чем все упомянутые выше окраски. Сообщается, что при скрещивании норок, предполагаемый генотип которых был АлалИрир, были получены 53
зверя с темным мехом дикого типа, 17 имперских платиновых, 24
алеутских и 8 сапфировых.
2. Сколько норок каждого из этих фенотипов можно было бы
получить, если бы генотип родителей соответствовал предполагаемому?
3. Один зверовод намеревался для получения сапфировых норок скрестить между собой несколько норок, гетерозиготных по генам Ал и Ир. Однако в результате несчастного случая погибли два
дигибридных самца. Тогда зверовод провел скрещивание 20 дигибридных самок с имперскими платиновыми самцами, не несущими
гена ал. От этого скрещивания было получено 96 щенят.
4. Каковы должны быть теоретически их фенотипы и соотношения фенотипов?
5. Какого соотношения фенотипов следовало ожидать в этой
группе щенят, если бы их отцами были, как это первоначально планировалось, дигибриды?
28
6. Можно ли особей, полученных от указанного скрещивания,
использовать для получения в следующем поколении сапфировой
вариации? Если да, то каковы должны быть фенотипы скрещиваемых особей, чтобы обеспечить наибольший выход потомства сапфировой расцветки?
Задача 4
1. Белая курица с оперенными ногами и ореховидным гребнем была
спарена с белым голоногим петухом, имевшим гороховидный гребень.
После инкубации яиц был получен черный голоногий цыпленок с простым гребнем. Определите генотипы родителей. Какая часть из полученных цыплят будет походить на каждого из родителей?
2. Рыжая кобыла была покрыта в один случной сезон двумя жеребцами – рыжим и вороным. На следующий год она ожеребила гнедого жеребенка. Какой из двух жеребцов является его отцом и почему? Объясните с помощью схем.
3. Был описан следующий случай наследования масти у лошадей: два гнедых жеребца дали от вороных, гнедых и рыжих кобыл
только гнедых жеребят (всего 614). Каков генотип родителей?
Задача 5
1. От скрещивания черной нормальношерстной крольчихи с белым короткошерстным самцом родились черные нормальношерстные крольчата.
2. Во втором поколении получилось следующее расщепление:
31 черный нормальношерстный; 8 черных короткошерстных;
9 голубых нормальношерстных; 3 голубых короткошерстных;
13 белых нормальношерстных; 4 белых короткошерстных.
3. Как наследуется окраска шерсти? По какому типу идет наследование короткошерстности?
4. Сколько типов гамет может дать гибрид F1 ?
5. Сколько белых короткошерстных крольчат в F2 имеют генотип гомозиготный по трем рецессивным генам?
6. Сколько фенотипических классов по окраске шерсти в F2 может быть у крольчат?
29
Задача 6
1. Домашней разновидностью серебристого карпа является золотая рыбка. У личинок черный пигмент развивается нормально. В
возрасте 2–3 месяцев происходит депигментация, и мальки приобретают золотистую окраску.
2. Процесс депигментации контролируется двумя доминантными неаллельными генами, локализованными в разных хромосомах –
D1 и D2. Рецессивные гены d1 и d2 определяют черную окраску, их
называют «черными маврами». Наличие в генотипе рыбок любого
из генов D определяет золотую окраску.
3. При скрещивании золотой рыбки (D1 D1D2 D2) с «черным мавром» (d1 d1d2 d2) все потомство было золотым. При скрещивании F1
между собой в F2 вывелось 240 золотых и 15 пигментированных
рыбок.
4. Сколько разных генотипов могло быть в F2? Какие типы гамет дают гибриды F1? Сколько разных фенотипов могло быть в F2?
5. Сколько могло быть гомозиготных генотипов во втором поколении по двум рецессивным генам? Сколько было рыбок с золотой окраской, имеющих доминантные гены в гомозиготном состоянии?
Задача 7
1. Окрашенность шерсти кроликов (в противоположность альбинизму) определяется доминантным геном. Цвет же окраски контролируется другим геном, расположенным в другой хромосоме, причем серый цвет доминирует над черным (у кроликов-альбиносов гены
цвета окраски себя не проявляют). Какими признаками будут обладать гибридные формы, полученные от скрещивания серых кроликов с альбиносами, несущими ген черной окраски? Предполагается,
что исходные животные гомозиготны по обоим упомянутым здесь
генам. Какая часть кроликов F2 окажется черной?
2. Кролики породы «баран» имеют висячие уши длиной около
30 см, а кролики других пород – около 10 см. Допустим, что различия в длине ушей зависят от двух пар генов с аддитивным действием. Генотип чистопородных кроликов «баран» – Е1 Е1 Е2 Е2, а обычных – е1е1е2е2. Определите длину ушей кроликов в F1 и F2.
30
Задача 8
1. У собак имеется локус D – ослабитель окраски. Он представлен двумя аллелями: D и d. Ген D не влияет на основной окрас, d –
ослабляет основную окраску. Под его влиянием вместо черной окраски проявляется голубая, вместо коричневой – кремовая.
2. При скрещивании самки черной масти (ВВDD) с кремовым
самцом (bbdd) от нескольких спариваний родилось 18 щенков.
3. В дальнейшем самок F1 скрещивали с самцами такого же генотипа. Родилось 48 щенков.
4. Сколько типов гамет могут дать гибриды F1 ?
5. Сколько могло быть черных и коричневых щенят в F2? Сколько могло быть голубых и кремовых щенков в F2?
Задача 9
1. При скрещивании серых мышей с альбиносом получено расщепление: серых – 41 мышь; черных – 43; белых – 82 мыши. Каков
генотип серой мыши?
2. Какой тип скрещивания осуществлен в этом случае?
3. У дрозофилы скрещены мухи красноглазые черного цвета тела
с мухами серыми, имеющими коричневые глаза. В F1 все особи имели красные глаза и серое тело. Во втором поколении появилось нормальных (красноглазых, серых) 10349 мух; коричневоглазых серых
– 3554; красноглазых черных – 3551; с черным телом и коричневыми глазами – 687 мух. Соответствует ли это расщепление формуле
9:3:3:1?
4. Каким образом генетический анализ вскрывает сложность
наследственной основы развития признака? Опишите это явление
на примере серой окраски мыши.
Задача 10
1.Норки породы пастель (bb) имеют опушение от светло-коричневого до коричневого цвета, несколько светлее по окрасу норки
соклот (tsts).
2.При их скрещивании в F1 рождаются коричневые щенки стандартного типа.
3.От скрещивания F1 между собой родилось в F2 254 коричневых щенка стандартного типа, 82 типа пастель, 87 соклот и 27 новой
31
светло-бежевой окраски соклот-пастель.
4.Сколько типов гамет могли дать гибриды F1 ?
5.Сколько разных генотипов могло быть в F2? Какой тип наследования?
6.Сколько было полностью гомозиготных генотипов в F2? Какую окраску они имели?
7.Сколько было доминантных генотипов по 2 генам среди F2?
Задача 11
1.Норки мойл (mm) светло-бежевой окраски были спарены с
алеутскими самцами черно-голубого окраса (аа). В F1 родились коричневые щенята.
2.В дальнейшем полученное потомство спаривали между собой.
Во втором поколении родилось 128 потомков. Из них 70 коричневых, 26 мойл, 24 алеутских. Могли появиться также норки новой
окраски – лавандовой (mmaa).
3.Укажите тип наследования окраса. Сколько типов гамет могли
дать гибриды F1?
4.Сколько разных генотипов могло быть в F2?
5.Сколько могло появиться гомозиготных норок мойл в F2? Гомозиготных норок алеутской окраски?
Задача 12
1.У рыбок гуппи известны два неаллельных аутосомных гена,
ответственных за окрас: b – бледные, r – голубые.
2.При скрещивании бледных (RRbb) гуппи с голубыми (rrBB)
в F1 все серые. В дальнейшем при скрещивании F1 между собой было
получено 576 потомков в соотношении 9:3:3:1.
3.Сколько типов гамет могли дать гибриды F1? Сколько разных
генотипов могло быть в F1?
4.Сколько фенотипов могло быть у гибридов в F2?
5.Сколько было рыбок, гомозиготных по двум генам в F2?
6.Сколько было серых гуппий в F2?
шению к генам B и b.
2.Скрестили серых лошадей, имеющих генотип CCBB, с рыжими (ccbb). Получили 12 гибридов первого поколения.
3.От спаривания маток F1 с жеребцами такого же генотипа в разные годы было получено 32 потомка.
4.Сколько гибридов F1 могли иметь серую масть, и сколько фенотипических классов могло быть в F2?
5.Сколько гибридов F2 могли иметь серую масть? Сколько могло
быть гомозиготных генотипов по двум генам во втором поколении?
6.Сколько гибридов второго поколения могли иметь рыжую
масть?
Задача 14
1.У домашних свиней (крупная белая порода, ландрас) желательной является белая окраска IDIDAA. Ген ID подавляет черную окраску
(масть) А. Аллель ii не проявляет эпистатического действия к гену А.
2.Гомозиготные свиньи крупной белой породы были скрещены
с гомозиготными хряками крупной черной породы (iiAA). Гибридов F1 скрестили между собой. Родилось 72 поросенка в F2.
3.Какие типы гамет могут иметь гибриды F1 ? Сколько поросят
F1 будут иметь белую масть?
4.Сколько поросят в F2 будут иметь черную масть?
5.Сколько генотипов было в F2? Сколько поросят были гомозиготными по обоим генам?
Задача 13
1.У лошадей вороная масть определяется геном В, рыжая – b.
Ген С обуславливает серую масть и является эпистатичным по отно-
Задача 15
1.Среди овец встречаются длиннохвостые (24 позвонка) и короткохвостые (10 позвонков). Предположим, различия в длине хвоста зависят от двух пар генов с однозначным действием.
2.Генотип длиннохвостых овец B1B1 B2 B2, короткохвостых –
b1b1b2b2 . Спаривали гомозиготных длиннохвостых овец с гомозиготными короткохвостыми.
3.Определите дозу гена В у длиннохвостых овец и дозу гена b у
короткохвостых овец.
4.Определите число позвонков у ягнят в первом поколении. Укажите генотип гибрида F1?
5.Сколько позвонков будет у гибрида F2 при генотипе В1b1b2b2?
32
33
Задача 16
1.У пещерных рыб имеются две аутосомные неаллельные мутации, влияющие на окрас тела: а – светлый, bw – коричневый. Темную окраску определяет ген В. Ген а эпистатичен генам bw и В, при
его действии окраска тела становится светлой. Ген А способствует
проявлению окраски.
2.При скрещивании гомозиготных темных (ВВАА) и светлых
(bwbwаа) пещерных рыб все потомки темные, а в F2 появились темные, коричневые и светлые потомки. Всего в F2 было 136 рыб.
3.Какие типы гамет дают гибриды первого поколения?
4.Сколько разных генотипов могло быть в F2? Сколько рыб имело темную окраску?
5.Сколько пещерных рыб имели коричневую окраску и светлую?
Контрольные вопросы
1. Что такое взаимодействие генов? Опишите этот принцип на
конкретном примере.
2. Что такое явление эпистаза? В каком случае возникает отношение фенотипов по формуле 12:3:1 и по формуле 13:3?
3. Какие гены называются супрессорными?
4. В чем принцип комплементарного взаимодействия генов?
Почему в некоторых случаях наследования при дигибридном расщеплении отношение классов фенотипов имеет вид 9:7, а при тригибридном 27:37?
5. Охарактеризуйте явление криптомерии.
6. Почему при скрещивании черных и белых мышей могут появляться гибриды серого цвета, окраска агути? Когда возникает расщепление по формуле 9:3:4?
7. Что такое полимерное наследование?
8. Объясните расщепление по формуле 15:1 у овса. Все ли красные растения в этом случае имеют одинаковую интенсивность окраски. Опишите вариации степени окраски у разных форм F2.
9. Как меняется формула дигибридного расщепления при промежуточном проявлении в одной из пар аллелей?
10. Что такое аддитивное и мультативное действие гена?
11. Какие гены называются главными и что такое гены-модификаторы?
34
12. Что такое кумулятивная полимерия?
13. В чем различие между эпистазом и доминированием? Приведите примеры.
14. В чем различие между гипостазом и рецессивностью?
15. Всегда ли признак обуславливается действием одной пары
генов? Как определяют, сколько пар генов обуславливают данный
признак?
16. Чем взаимодействие генов отличается от обычного менделирования?
17. Что такое плейотропия? Приведите примеры плейотропного действия генов у овец, лисиц и человека.
18. Какие имеются основания считать, что генотип организма в
целом определяет развитие особи? Является ли ген зачатком признака?
19. Каким образом генетический анализ вскрывает сложность
наследственной основы развития признака? Опишите это явление
на примере серой окраски мыши.
20. Действуют ли законы Менделя на наследование признаков
при взаимодействии генов?
Тема 4. НАСЛЕДОВАНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРИ СЦЕПЛЕНИИ ГЕНОВ
Генов, контролирующих все разнообразие признаков у животных больше, чем хромосом, являющихся их носителями. В одной
хромосоме локализовано большое количество генов, которые передаются от родителей потомству все вместе.
Гены, расположенные в одной хромосоме и наследуемые целой
группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется
сцепленным наследованием. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от генов других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Сцепление генов ограничивает их свободное комбинирование
при образовании половых клеток и обуславливает своеобразие в наследовании качественных признаков. Так, в случае локализации генов в разных парах хромосом у дигетерозигот (АаВв) образуется
35
По относительному количеству рекомбинантов можно судить о
частоте (величине) кроссинговера. Вычисления производят по формуле:
к
Х = ´ 100% ,
N
четыре типа гамет – АВ, Ав, аВ, ав, а при их расположении в одной
паре хромосом образуются половые клетки лишь двух типов – А-В
и а-в.
Сцепление генов легко можно обнаружить по результатам анализирующего скрещивания: при свободном комбинировании генов
у потомков выявляется четыре фенотипа, а при сцепленном наследовании признаков – только два.
При написании схем скрещивания при сцеплении генов генотипы принято записывать только с изображением хромосом.
Выявление двух фенотипов вместо четырех при анализирующем
скрещивании дигетерозигот наблюдается только в случае полного
сцепления генов. Полное сцепление генов наблюдается в природе
относительно редко (у самца дрозофилы, у самки тутового шелкопряда).
Сцепление генов может нарушаться благодаря обмену идентичными участками гомологичных хромосом, происходящему в профазе I мейоза и получившему название перекреста хромосом, или
кроссинговера.
Кроссинговер происходит не между целыми хромосомами, а
только между внутренними хроматидами. При наличии кроссинговера возникает неполное сцепление генов, и каждая дигетерозигота
в этом случае может дать уже не два, а четыре типа гамет. Из них два
типа гамет – некроссоверные (в них попадают хроматиды, не участвовавшие в обмене) и два – кроссоверные (с хроматидами, участвовавшими в обмене).
Гены в этих гаметах комбинируются уже не так, как сочетались
до перекреста. Это явление называется генетической рекомбинацией, а особей, возникших из таких гамет, называют рекомбинантами.
Сцепленные гены рекомбинируют далеко не во всех сперматоцитах и ооцитах. В большей части хроматид по завершении мейоза
сохраняются без изменений исходные генные комбинации. Явление
неполного сцепления генов можно выявить также по результатам
дигибридного анализирующего скрещивания, когда вместо обычного расщепления по фенотипу I : I : I : I, получается в потомстве Fa
преобладание особей с родительскими сочетаниями признаков и
уменьшенное количество форм с новыми сочетаниями признаков,
т.е. рекомбинантов.
Величина кроссинговера выражается в процентах, отражает силу
сцепления генов, находящихся в хромосоме, и расстояние между
генами в хромосомах.
Чем меньше величина кроссинговера, тем больше сила сцепления генов и, наоборот, чем больше величина кроссинговера, тем слабее сила сцепления генов.
Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, выраженное в единицах кроссинговера, называется морганидой
(1 процент кроссинговера равен 1 морганиде).
Кроссинговер может проходить в разных местах парных хромосом. Знание величины кроссинговера, характеризующей расстояние между генами в одной хромосоме, позволяет составлять генетические карты хромосом.
Гены расположены в хромосоме в линейном порядке, и по частоте кроссинговера можно определить расположение какого-либо
гена относительно двух других генов, находящихся в одной и той же
хромосоме.
Например, установлено, что гены Д, К и Р наследуются сцеплено. Частота кроссинговера между генами К и Р – 12 %, а между Р и
Д – 8 %. Нужно определить порядок расположения этих трех генов
в хромосоме.
Исходя из теоремы о трех точках, находящихся на одной прямой, согласно которой расстояние между двумя крайними точками
АС=АВ+ВС, расстояние между генами К и Д может быть равно или
сумме или разности между частотой кроссинговера между генами
КР и РД, т.е.:
КД=КР+РД =12+8 = 20;
КД=КР–РД=12–8 = 4
Таким образом, расстояние между генами КД=КР±РД=12±8.
Для окончательного решения вопроса необходимо знать часто-
36
37
где Х – частота кроссинговера, к – число рекомбинантов, N – общее число
особей в потомстве.
ту кроссинговера между генами К и Д, т.е. провести еще одно скрещивание. Если окажется, что частота кроссинговера между генами
КД = 20%, то ген Д находится на одной прямой в следующем порядке расположении генов – К – Р – Д, если же 4 %, то порядок генов
будет К –Д – Р.
Задания
Задача 1
1.Скрещивались кролики типа рекс (короткошерстные), которые
были фенотипически неотличимыми, но один из них представлял
рецессивную мутацию ч-1, а второй – ч-2. Все кролики, полученные в F1, были нормальными, но от возвратного скрещивания их с
двойными рецессивами среди 384 потомков было получено лишь 33
нормальных, а все остальные были рексами. Сколько нормальных
кроликов и рексов можно было бы получить, если бы ч-1 и ч-2 расщеплялись независимо?
2.Как объясните (с точностью до первого знака) отклонение
фактически полученных результатов от тех, какие ожидались при
независимом расщеплении по генам ч-1 и ч-2?
Задача 2
1. У кроликов ген рецессивной пятнистости голландского типа
(d) сцеплен с рецессивным геном, вызывающим длинный волосяной покров ангорского кролика (i). Величина кроссинговера между
d и i равна 14%.
2. Допустим, что гомозиготного по короткошерстности пятнистого кролика скрещивают с ангорским кроликом дикого типа (непятнистым). Обозначьте генотип животных Р и F1 и определите, в
какой фазе – притяжения или отталкивания – находятся сцепленные
гены.
3. Какие фенотипы должны быть получены, если провести возвратное скрещивание кроликов F2 с голландскими ангорскими кроликами? Каково их соотношение среди 86 потомков от этого скрещивания?
38
Задача 3
1.У кур ген Р, отвечающий за гороховидный гребень, локализован в 1-й хромосоме, ген р – простой гребень. В этой же хромосоме
расположен ген О, определяющий голубой окрас скорлупы, белая
скорлупа – о.
2.Гетерозиготные по гороховидному гребню курочки, несущие
яйца с белой скорлупой, были спарены с гетерозиготным по гороховидному гребню петухом, в родословной которого курочки несли
яйца только с голубой скорлупой. Вылупилось 128 цыплят.
3.Сколько генотипов и фенотипов могло быть у цыплят?
4.Сколько цыплят в своем генотипе имели ген голубой окраски?
И сколько цыплят имели простой гребень? Гороховидный гребень?
Задача 4
1. От возвратного скрещивания желтых (Ау) небледных (Ра)
мышей с мышами агути (А+) бледными (ра) Роберте и Куинсберри
получили:
желтых небледных – 188;
агути небледных – 52;
желтых бледных – 41;
агути бледных – 174.
Очевидно, в данном случае имел место кроссинговер. Каковы
были родительские комбинации генов и какова величина кроссинговера между сцепленными генами?
2. От возвратного скрещивания желтых мышей, гетерозиготных
по гену альбинизма (С), с альбиносами, гомозиготными по агути
(А+А+сс), было получено 47 желтых, 49 агути и 97 альбиносов.
Наблюдается ли в данном случае сцепление генов? Почему получено потомство лишь трех классов?
3. Можно ли на основе сопоставления результатов решения вышеуказанных задач ожидать сцепления между генами бледной окраски (ра) и альбинизма?
Задача 5
1. В опытах, проводившихся с целью выяснения вопроса о сцеплении у крыс генов серебристости (s) и шоколадной окраски (b),
применили возвратное скрещивание дигибридов, у которых оба эти
гена были в фазе притяжения с шоколадно-серебристыми крысами.
В потомстве было получено: черных (укажите генотип) – 195, шоко39
ладных (.........) – 18, серебристо-черных (.......) – 9, серебристо-шоколадных (......) – 181. Каково расстояние между генами b и s на хромосомной карте?
2. В других опытах исследователь обнаружил, что кроссинговер
между генами s и Сu (ген извитости волоса) равен 43,5 %, а между Сu
и b - 45,2 %. Начертите карту хромосомы, показывающую наиболее
вероятное взаимное расположение в ней генов s, Сu, b.
Задача 6
1.У кур ген Cp (коротконогость) тесно сцеплен с геном розовидного гребня R. В гомозиготном состоянии ген Ср проявляет летальное действие. Розовидный гребень доминирует над простым (листовидным).
2.Гетерозиготные по обоим генам куры были спарены с петухами, имеющими листовидный гребень и нормальные ноги. Вылупилось 416 цыплят.
3.Сколько генотипов и фенотипов могло быть у потомства?
4.Сколько групп сцепления может быть у кур?
5.Сколько цыплят имели розовидный гребень и были коротконогими?
6.Сколько цыплят имели простой гребень и нормальные ноги?
Задача 8
1. Шесть петухов, гетерозиготных по сцепленным с полом генам карликовости (дж) и серебристости (С), скрещивали с нормальными курами. Всех петухов от этого скрещивания выбраковывали, а
курочек в возрасте пяти месяцев классифицировали следующим образом:
Дж С
дж с Дж с дж С
Дочери петухов А, В, С...... 158
127
13
11
Дочери петухов F, D, Y....... 12
12
184
174
2. Чем вы объясните это различие в результатах скрещивания?
3. Определите с точностью до 0,1 % величину кроссинговера
между генами дж и С?
Задача 9
1.У мышей ген с отвечает за белую окраску шерсти, С – за темную. Темная окраска глаз определяется геном Р, розовая – р. Гены
локализованы в одной хромосоме.
2.Мыши, гомозиготные по гену белой окраски шерсти и темными глазами, были скрещены с гомозиготными самцами, имеющими
темную окраску шерсти и розовые глаза.
3.Гибридные самки F1 скрещивались с самцами, гомозиготными по обоим мутантным генам. Родилось 579 мышат, из них:
с белой шерстью и темными глазами – 240;
с белой шерстью и розовыми глазами – 31;
темной шерстью и темными глазами – 34;
темной шерстью и розовыми глазами – 274.
4.Как наследуются два неаллельных гена: полное или неполное
сцепление? Сколько типов гамет может дать гибрид F1?
5.Сколько может быть кроссоверных типов гамет в Fb?
6.Определите расстояние между генами с и Р.
Задача 7
1.У кролика один из типов пятнистости доминирует над сплошной окраской, а нормальная шерсть – над ангорской.
2.Скрещивают пятнистого нормальношерстного кролика со сплошь
окрашенной ангорской крольчихой. В потомстве от скрещивания гибридов F1 со сплошь окрашенными ангорскими кроликами получено:
16 пятнистых ангорских крольчат; 72 сплошь окрашенных ангорских;
76 пятнистых с нормальной шерстью; 13 сплошь окрашенных с
нормальной шерстью.
3. Сколько типов гамет может дать гибрид F1? Сколько типов
кроссоверных гамет может дать гибрид F1?
4. Какие генотипы и фенотипы могут быть в Fb?
5. Как наследуются пятнистость и длина шерсти по отношению
друг к другу?
Задача 10
1. У человека катаракта (болезнь глаз) и многопалость (полидактилия) вызывается доминантными аллелями двух генов, располагающихся в одной и той же хромосоме (аутосоме). Одна молодая
женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость от матери.
Ее муж нормален по этим признакам. Сравните вероятность того,
40
41
что их ребенок: а) будет страдать одновременно обеими аномалиями; б) будет страдать только какой-нибудь одной из них; в) будет
вполне нормальным.
2. При возвратном скрещивании птиц, гетерозиготных по мутантному рецессивному гену белоснежного петуха b и гену гороховидного гребня РР с двойными рецессивами, по этим генам было
получено потомство, состоящее из 123 особей с кремовым (нормальным) пухом и гороховидным гребнем, 94 – с кремовым пухом и простым гребнем, 106 – с белоснежным пухом и гороховидным гребнем и 117 – с белоснежным пухом и простым гребнем. Получите F1
и объясните результаты скрещиваний.
Задача 11
1.Гены d и f расположены в третьей хромосоме, а гены n и m – в
первой.
2.Особь, гомозиготную по доминантным аллелям DF и NM, скрестили с особью, рецессивной по всем этим генам. При дальнейшем
скрещивании гибридов F1 между собой в F2 получили разнообразное потомство.
3.Сколько типов гамет может быть у гибрида F1?
4.Сколько генотипов в F2 будут гомозиготными по четырем генам?
5.Сколько может быть дигетерозиготных генотипов в F2? Сколько
может быть гомозиготных генотипов по четырем рецессивным генам в F2?
Задача 12
1. Какое потомство следует ожидать при скрещивании серых
длиннокрылых мух F2 с черными бескрылыми самцами из F1. Определите генотип родителей F1 и F2. Приведите схемы скрещиваний.
2. У дрозофилы при исследовании кроссинговера во второй хромосоме показано, что расстояние между генами star (круглые глаза)
и геном curly (загнутые крылья) равно 7,2 %. Расстояние между геном curly и геном dumpy (dp – обрезанные крылья) равно 4,5 %.
3. Что можно сказать о предполагаемом расстоянии между геном star и dumpy, чему оно может равняться?
42
Задача 13
1. У кроликов доминантный ген В ответственен за черный пигмент в окраске меха, а рецессивный ген b – за коричневый пигмент.
Два аллеля локуса альбинизма с1 и с2 влияют на распределение пигмента в меховом покрове. Кролики чистой (гомозиготной) линии с
шиншилловым черным мехом скрещивались с чистой линией гималайских коричневых кроликов. В F1 все потомство обладало черным
шиншилловым мехом.
2. Провели скрещивание кроликов F1 с коричневыми гималайскими. Было получено такое потомство: черных шиншилловых кроликов – 244; коричневых шиншилловых – 134; черных гималайских
– 109; коричневых гималайских – 233. Каково сцепление между двумя
генами?
Задача 14
1.У кроликов доминантный ген В отвечает за черный пигмент в
окраске меха, ген b – за коричневый пигмент. Ген С отвечает за распределение пигмента в меховом покрове. В этом гене локализованы
две аллели: сch (окраска шиншилла) и сh (гималайский тип). Гены В и
С локализованы в одной хромосоме.
2.Гомозиготные самки с шиншилловым черным мехом (ВВсchсch)
были спарены с гомозиготным гималайским коричневым самцом
(bbсhсh).
3.В F1 все потомство обладало черным шиншилловым мехом.
Затем кроликов F1 скрестили с коричневым гималайским самцом.
Родилось 720 потомков, из них:
черные шиншилловые – 244;
коричневые шиншилловые – 134;
черные гималайские – 109;
коричневые гималайские – 233.
4.Как наследуются два неаллельных признака: полное или неполное сцепление?
5.Какие потомки Fb являются кроссоверными и сколько потомков получено в результате кроссинговера?
Задача 15
1.Гены c и d расположены в одной хромосоме. Гомозиготная по
43
генам с и d особь скрещивалась с нормальной CD.
2. Проводилось анализирующее скрещивание F1 с двойным рецессивом. Получено следующее потомство: 703 C-D; 698 c-d; 98 CD; 92 с-D.
3. Укажите генотип F1 . Сколько типов гамет может образовать
гибрид F1?
4. Сколько из них могут быть кроссоверными?
5. Сколько являются родительскими гаметами. Укажите расстояние между генами c и d.
Задача 16
1.Изобразите положение генов в хромосоме и напишите гаметы
у особи LlDdAaBb, если между генами L и D наблюдается полное
сцепление, а между генами A и B, расположенными в другой хромосоме, произошел кроссинговер.
2.Сколько типов гамет может дать данная особь? Сколько из них
кроссоверных?
3.Сколько гамет имели все доминантные и рецессивные гены?
4.Постройте на хромосомной карте расположение генов.
на кроссинговер в других участках?
11. Что такое интерференция?
12. Назовите факторы, влияющие на протекание кроссинговера.
13. Генетические карты хромосом.
14. Цитологические карты хромосом. Чем они отличаются от
генетических?
15. Сущность хромосомной теории наследственности, ее основные положения.
16. Как определить, наследуются ли данные гены сцеплено или
независимо?
17. Что такое неравный и митотический кроссинговер?
18. Изменяется ли действие гена в зависимости от его положения в хромосоме?
19. Что такое эффект положения гена?
20. Всегда ли кроссинговер приводит к генетической рекомбинации?
Тема 5. ГЕНЕТИКА ПОЛА И СЦЕПЛЕННОЕ
С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ
Контрольные вопросы
1. Какие признаки называются сцепленными? Как они наследуются?
2. Как определить силу сцепления?
3. В чем отличие сцепленного наследования от независимого?
4. Как влияет кроссинговер на расщепление?
5. В чем состоит явление неполного сцепления генов и каковы
его причины?
6. Что такое группа сцепления, и сколько групп сцепления может быть у каждого из видов организма?
7. Опишите основные принципы, использованные Штерном в
его опытах с дрозофилой по цитологическому доказательству кроссинговера.
8. Что такое кроссинговер?
9. Какие принципы положены в доказательство линейного расположения генов, что такое одиночный и двойной кроссинговер?
10. Влияет ли происхождение кроссинговера на одном участке
Половое размножение характерно для большинства живых организмов. Половой процесс связан с разделением по полу и наличием
женских и мужских особей, или женских и мужских органов у одного организма, при этом одна особь может производить как женские,
так и мужские гаметы.
Развитие пола – генетически детерминированный процесс, но
так как формирование половых признаков проходит в течение всего
периода жизни организма, внутренние и внешние факторы могут
влиять на их реализацию. Изучение генетических, биохимических,
эмбриологических, физиологических и анатомических особенностей у особей разных полов животных и растений позволило установить, что любая особь, особенно на ранних этапах развития, потенциально двупола, т.е. сохраняет тенденции к развитию как в женскую, так и в мужскую сторону. От скоординированности работы отвечающих за эти процессы генов развивается женский, мужской,
гермафродитный или с различными отклонениями организм.
Типы определения пола. Определение пола может происходить
на разных этапах цикла размножения. Выделяют такие типы опре-
44
45
деления пола:
· Сингамный – преобладание женской или мужской тенденции
развития проявляется в момент слияния гамет и образования зиготы. Сингамния характерна для большинства растений, птиц, рыб,
млекопитающих.
· Прогамный – определение пола происходит до оплодотворения, встречается у немногих организмов (коловратки, первичных
кольчецов, тлей). У них пол зиготы определяется еще в процессе
оогенеза, при этом у самок вследствие неравномерного деления цитоплазмы образуются крупные и мелкие яйца, после оплодотворения из крупных яиц развиваются самки, из мелких – самцы.
· Эпигамный – определение пола происходит после оплодотворения, наиболее редкий тип определения пола. В качестве примера
может служить морской червь – очень мелкие самцы обитают в матке более крупных самок. Если свободноплавающие личинки прикрепляются к камням, то они развиваются в самок, а если попадают
на хоботок самки, то превращаются в самцов и мигрируют в ее половые органы. В опытах, где свободноплавающих личинок помещали в морскую воду с добавлением вытяжки из хоботков самки, они
также превращались в самцов.
Хромосомный механизм определения пола при сингамии. К настоящему времени установлено, что пол у большинства раздельнополых организмов детерминируется в основном хромосомным механизмом, но факторы внешней среды могут регулировать и видоизменять половой фенотип.
Первые доказательства гомогаметности и гетерогаметности разных полов были получены в опытах Донкастера (1906) с бабочкой
пяденицей крыжовниковой и Корренса (1907) в скрещиваниях двудомных и однодомных растений переступень из семейства тыквенных. В дальнейшем подтверждение гомогаметности и гетерогаметности разных полов было получено в цитологических исследованиях хромосомных наборов разных организмов.
Диплоидный набор хромосом возникает при оплодотворении,
когда гаплоидные гаметы материнского и отцовского организмов
образуют зиготу. Гаплоидные наборы хромосом у гамет точно соответствуют друг другу и в зиготе образуют пары гомологичных хромосом. При изучении клеток женского и мужского организмов кло-
пов рода Protenor было обнаружено неравное распределение хромосом. У самцов в мейозе в клетках сперматоцитов второго порядка
одни клетки имели 6 хромосом, другие – 7, т.е. одна хромосома была
непарной. Ее назвали Х-хромосомой, а все другие парные – аутосомами (А). В соматических клетках самцов содержится 13 хромосом,
одна из которых – Х-хромосома. Таким образом, сперматозоиды самца могут быть двух типов и содержать 6А+Х либо 6А хромосом.
В соматических клетках самок имеется 14 хромосом (12А+2Х)
и соответственно образуются яйцеклетки одного типа – 6А+Х.
В сперматозоидах у другого клопа Lygaeus turcicus хромосомы
одной из пар различались по форме и размеру. При этом одна из
хромосом была похожа на пару хромосом женского типа, и за ней
оставили название Х-хромосома, а другая, негомологичная хромосома, получила название Y-хромосома.
Признаки называются сцепленными с полом, если гены, контролирующие признаки, расположены в половых хромосомах. Такими признаками являются окраска шерсти у кошек и оперения у кур,
гемофилия и дальтонизм у человека и другие.
Наличие генов, влияющих на развитие признаков, в Х-хромосомах и отсутствие их в Y- хромосомах влечет за собой своеобразное
наследование признаков, особенно заметное при сравнении реципрокных скрещиваний.
При проведении анализа наследования признаков, сцепленных
с полом, постоянно следует иметь в виду, что у млекопитающих,
дрозофилы и человека гомогаметным полом являются женские особи, а у птиц – мужские.
46
47
Задания
Задача 1
1. В помете из восьми щенят, среди которых было четыре самца, у одного щенка появились признаки гемофилии. У скольких еще
щенят можно ожидать появления в дальнейшем признаков этого заболевания?
2. Сколько в этом помете щенят, о которых можно сразу сказать,
что они не будут болеть гемофилией? Почему?
3. Сколько щенят из этого помета, не страдающих гемофилией,
по достижении зрелого возраста будут, вероятно, передавать это заболевание своим потомкам?
4. Можно ли выявить подобных носителей гемофилии? Всех?
Частично?
5. Сколько не болевших гемофилией собак из данного помета
не будут передавать это заболевание потомкам?
Задача 2
1. Как будет передаваться заболевание гемофилией: непосредственно от носителей их детям или через одно поколение?
2. Какова вероятность того, что отец гемофилических щенят
вновь даст щенят-гемофиликов в трех последующих больших пометах от той же самки? Какова вероятность того, что он даст их при
скрещивании его с неродственными ему самками?
3. Какова вероятность того, что мать этого помета вновь даст
щенят- гемофиликов в трех следующих больших пометах от этого
же самца? От неродственного ей самца другой породы?
Задача 3
1.У цыплят имеется рецессивная мутация sh-трясуны, при которой проявляется частое дрожание головы и шеи. Она находится в
половой хромосоме на расстоянии 14 см от другого гена – Na-голошейка (отсутствие пера на шее).
2.Для мутации Na характерно неполное доминирование, у гетерозигот на шее появляются пучки коротких перьев.
3.При скрещивании здоровых кур (Sh), у которых отсутствовали перья на шее (Na), с петухами–трясунами (shsh) с нормальным
развитием пера на шее (nana) вылупилось 272 цыпленка.
4.Сколько генотипов может быть у потомства и сколько курочек
были трясунами с нормальным развитием пера?
5.Сколько вылупилось петушков, имеющих пучки коротких перьев на шее и не бывших трясунами?
2. У какого пола ожидается чаще первое проявление сцепленных с полом мутаций, если они возникают:
а) у индеек?
б) у кроликов?
3. Если черная кошка принесла котят, один из которых имеет
черепаховую окраску шерсти, а три – черную, то что вы можете сказать: а) об окраске шерсти отца этих котят? б) о поле черных котят?
4. Если кошка с черепаховой окраской шерсти принесла котят
черной, рыжей и черепаховой окрасок, то на каком основании можно предполагать, что отцом этих котят является рыжий кот, живущий по другой стороне вашей улицы?
Задача 5
1. Один птицевод, у которого в стаде мамонтовых бронзовых
индеек появился нежелательный альбинизм, передававшийся потомству, попросил совета, как ликвидировать этот нежелательный признак. Пять индюков, заподозренных в том, что они являются носителями гена альбинизма, были отобраны для испытания по потомству. Трое из них действительно несли этот ген. От скрещивания их
с неродственными им нормальными самками было получено 229
индюшат, в том числе 45 альбиносов, которые все оказались самками. Для испытания индюков по потомству можно было применить
индивидуальные скрещивания. Однако владелец стада не желал проводить более сильной выбраковки, чем это было необходимо для
элиминации гена альбинизма.
2. Что бы вы ему посоветовали? Каких особей он должен выбраковать? Каких индюков он может держать в стаде без опасений?
Задача 4
1. Какие мутации проявляются чаще при их возникновении:
рецессивные аутосомные или сцепленные с полом рецессивные?
Обоснуйте ваш ответ.
Задача 6
1.У собак породы золотистый ретривер обнаружена мутация
мускульной дистрофии, гомологичная мускульной дистрофии Дюшена у человека.
2.Мутация является рецессивной и сцеплена с полом.
3.При скрещивании здоровой гетерозиготной по мускульной
дистрофии матки со здоровым кобелем родилось 12 щенят.
4.Сколько типов гамет могло быть у матери и отца?
5.Сколько разных генотипов могло быть у щенят?
48
49
6.Сколько из рожденных самок и самцов могли иметь ген мускульной дистрофии?
Задача 7
1. У кур имеется ген карликовости dw , находящийся в половой
хромосоме. Мутация рецессивная, масса тела у петухов снижается
на 40 %, у кур – на 30%.
2. От спаривания мини-маток с нормальными петухами потомство рождается нормальной массы. Ген окраски С находится в аутосоме, при с – белая окраска.
3. Карликовых гетерозиготных по окраске кур спаривали с белыми гетерозиготными по нормальной массе петухами. Вылупилось
564 цыпленка.
4. Сколько разных фенотипов было у цыплят? Сколько разных
генотипов было у курочек?
5. Сколько курочек имели белое оперение и были карликами?
Сколько окрашенных петушков имели нормальную массу тела?
Задача 8
1. В лаборатории в течение многих генераций поддерживалась
чистая по сцепленному с полом гену кораллового цвета глаз (coral wco) линия дрозофилы. Для того чтобы продемонстрировать студентам сцепление с полом, самца с коралловыми глазами скрестили с
самкой дикого типа. Все потомки F1 были такими, как следовало ожидать. В реципрокном скрещивании самки с коралловыми глазами и
самца дикого типа получилось следующие потомство: 62 самца с
коралловыми глазами и 59 самок дикого типа.
2. Приведите схемы скрещивания.
3. Каким будет потомство в реципрокном скрещивании, если бы
в Y-хромосоме были локализованы гены?
Задача 9
1.У рыбок пецилии аллель N вызывает сильное почернение хвостовой части тела, n – светлый хвост. Окраска хвостовой части тела
локализована в X и Y хромосомах.
2.От спаривания гомозиготной светлой самки с гомозиготным
окрашенным самцом в F1 вывелись 28 потомков, в F2 – 88.
50
3.Сколько рыбок в F1 имели черную окраску хвостовой части
тела? Сколько разных фенотипов было в F2 ?
4.Сколько рыбок F2 имели черную окраску и сколько из них были
самками?
5.Сколько рыбок- самцов имели светлую окраску хвоста?
Задача 10
1. У телят встречаются разные виды бесшерстности. Один из
них обусловлен действием рецессивного гена, сцепленного с полом.
Две коровы дали бесшерстных телят. Все бесшерстные телята были
только мужского пола.
2. Если этих коров использовать дальше, то каким скрещиванием можно доказать, что эта мутация не аутосомная, а сцеплена с полом? Каковы должны быть результаты этих скрещиваний?
Задача 11
1.У кур породы плимутрок ген В сцеплен с полом и обусловливает поперечную исчерченность пера, b – черную окраску пера. Ген
W локализован в первой хромосоме и определяет белую кожу, ген w
– желтую кожу.
2.Гомозиготный полосатый белокожий петух и черная желтокожая курица дали 32 цыпленка, все полосатые и белокожие.
3.Сколько разных типов гамет могла дать курица? Сколько разных генотипов было у цыплят?
4.Сколько курочек имели полосатую окраску? Сколько было
белокожих петушков?
Задача 12
1. Определите генотип самки дрозофилы, которая дает в потомстве половину белоглазых и половину красноглазых самцов.
2. Восстановите ход скрещивания, если известно, что во втором
поколении получено 25 % самок красноглазых, 25 % самок белоглазых, 25 % самцов белоглазых и 25 % самцов красноглазых. Сделайте то же самое для случая, когда в F2 выщепилось 25 % белоглазых
особей, и все они были самцами.
51
Задача 13
1. У некоторых тропических рыб, таких, как меченосцы и гуппи, в некоторых линиях гетерогаметными бывают самцы, а в других
– самки. В диких линиях самки часто бывают типа XX, самцы типа
XY, в некоторых аквариумных линиях самки имеют генотип ZW,
самцы – ZZ. При перекрестных скрещиваниях можно получить самцов с комбинациями половых хромосом типа ZZ, XY, XZ, или YY, а
самок с комбинациями XX, XW, ZW, YW.
2. Каково будет отношение полов в следующих типах скрещиваний:
XX х ZZ ®
ZW х XZ ®
XW х XZ ®
Задача 16
1. У кур ген замедленного роста пера у цыплят – K находится в
половой хромосоме, k – определяет быстрый рост пера. Ген окраски
оперения C находится в аутосоме, белое оперение определяется геном с.
2. Гетерозиготных окрашенных курочек с замедленным ростом
пера спаривали с белым петухом быстрого оперения. Вылупилось
504 цыпленка.
3. Какие генотипы и фенотипы имели курочки?
4. Сколько было белых курочек с быстрым ростом пера?
5. Сколько фенотипов имели петушки и сколько из них были с
замедленным ростом?
Задача 15
1. У кур породы брама имеется ген S, который расположен в
половой хромосоме и отвечает за темную окраску оперения, при
рецессивном гене s – окраска красная с различными оттенками.
2. Ген S относится к неполно доминантным генам и у гибридов
преобладают бурые тона. Розовидная форма гребня определяется
доминантным аутосомным геном R, простой – r.
3. Темные курочки с розовидным гребнем были спарены с бурым петухом с простым гребнем. Вылупилось 328 цыплят.
4. Сколько разных генотипов и фенотипов было у цыплят?
5. Сколько цыплят имели розовидный гребень и бурое оперение?
Контрольные вопросы
1. Чем определяется интерес специалистов к генетике пола?
2. Как и кем была найдена связь между генами и хромосомами?
3. В чем особенности половых хромосом?
4. Объясните принцип гетерогаметности и гомогаметности полов.
5. Каково соотношение хромосомных типов XX и XY с мужским и женским полом в разных группах организмов?
6. Как с помощью половых хромосом детерминируется пол, и
каким образом в природе в каждом поколении поддерживается количественное равенство мужского и женского пола?
7. Опишите общие принципы наследования признака, сцепленного с полом.
8. Опишите основные принципы хромосомного определения
пола.
9. Опишите основные принципы физиологической теории определения пола.
10. Что такое ганандроморфы и интерсексы?
11. Какие причины в виде нарушений хромосомного состава
клеток ведут к появлению гинандроморфов?
12. При каком соотношении Х-хромосом и аутосом у дрозофилы развиваются сверхсамки, интерсексы и сверхсамцы?
13. В чем состоят генетические механизмы, предотвращающие
самооплодотворение у гермафродитных особей?
14. Чем объясняется различный характер наследования призна-
52
53
Задача 14
1. Иногда у кур яичники не развиваются или не функционируют, а вместо них развиваются семенники. У некоторых из таких «петухов» с переопределенным полом могут быть цыплята. Какого типа
потомство можно ожидать от скрещивания таких петухов с нормальными курами?
2. Какое будет отношение полов в потомстве с учетом того, что
яйца типа WW не способны к развитию?
3. Петух гетерозиготен по сцепленной с полом рецессивной летали. Каково отношение полов в потомстве от скрещивания такого
петуха с нормальными курами?
ков, сцепленных с полом?
15. Ограниченные полом признаки. Примеры.
16. Признаки, связанные с полом. Примеры.
17. Определение и дифференциация пола.
18. Методы регуляции пола.
19. Кто из отечественных ученых разрабатывает методы регуляции пола?
20. Каковы особенности наследования признака, гены которого
находятся в Х-хромосоме? Покажите на примере.
Тема 6. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
(а) через «р», а рецессивного (а) – через «q». Частота каждого из
этих аллелей гена рассчитывается по формулам:
p=
1
1
Н
R+ H
2
2
и q=
,
N
N
Д +
где N – число особей, из которых состоит популяция;
Д – число особей популяции только с доминантными аллелями гена,
т.е. гомозиготы (АА);
R – число особей популяции только с рецессивными аллелями гена
(аа);
H – число особей популяции гетерозиготных (Аа).
Популяция – это совокупность особей одного вида, заселяющих
определенную территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей данного вида. Каждый вид состоит из нескольких отдельных
популяций.
Популяции складываются под влиянием условий существования
на основе взаимодействия трех факторов эволюции: наследственности, изменчивости и отбора. На основе генетических преобразований в популяциях идут микроэволюционные процессы, завершающиеся видообразованием. Вся генетическая информация, заключенная в популяции, составляет ее генофонд. Различные популяции
имеют и различный генофонд.
Каждая популяция имеет свою структуру, т.е. соотношение генотипов (АА, Аа, аа). Генетика популяций изучает закономерности,
определяющие генетическую структуру популяции, т.е. ее генетический состав.
Для характеристики популяции используют обычно такие понятия, как частота аллелей гена, частота генотипа и фенотипа. Для упрощения анализа структуры популяции принято рассматривать не
всю ее генетическую информацию (генофонд), а одну пару аллелей.
Отсюда следует, что одним из основных показателей популяции является показатель частоты (концентрации) гена в популяции или частоты аллелей гена.
Частота аллеля – это относительное число определенного аллеля гена в популяции (т.е. частота его встречаемости) и выражается
в долях единицы. Обозначают частоту доминантного гена аллеля гена
Следовательно, в данной популяции частота встречаемости доминантного аллеля гена (А) равна 0,83 (или 83%), рецессивного аллеля (а) – 0,17 (или 17%).
Частота фенотипа в популяции – это относительное количество особей, характеризующихся определенным фенотипом. Частота фенотипа вычисляется или в процентах от общего поголовья популяции (группы, стада, породы), принятого за 100%, или в долях
единицы, если общее число особей популяции принимают за единицу. Определение частоты фенотипов проводят по формуле:
n
n
А=
, или A = ´ 100 % ,
N
N
54
55
При этом всегда верно равенство:
p + q = 1.
Пример. В группе 60 животных, где АА – 42, Аа – 16, аа – 2.
Частота аллелей генов будет:
р =
16
16
2+
2 = 0 ,83 , q =
2 = 0 ,17 , р + q = 0 ,8 3 + 0 ,17 = 1, 0 .
60
60
42 +
где А – частота определенного фенотипа в популяции,
n – число особей популяции определяемого фенотипа (признака),
N – общее число особей в популяции.
Пример. В стаде крупного рогатого скота насчитывается 532
комолых и 110 рогатых животных. Необходимо вычислить частоту
фенотипов комолых и рогатых животных. Общее поголовье животных популяции:
N = 532 + 110 = 642.
Частота комолых животных = 532 = 0,83, или (83%).
642
Частота рогатых животных =
110
= 0,17, или (17%).
642
Следовательно, в стаде крупного рогатого скота частота встречаемости комолых животных равна 83%, а рогатых – 17%.
Частота генотипов – это относительное число особей с определенным генотипом (АА, Аа и аа), выраженное в процентах или
долях единицы от общего поголовья (принятого за 100%, или за единицу).
Наиболее просто частота генотипов определяется при фенотипическом проявлении гетерозиготности, что наблюдается при неполном доминировании (промежуточный характер наследования) и кодоминировании. Например, у крупного рогатого скота красная масть
– доминантный признак, белая – рецессивный. В результате неполного доминирования гетерозиготные животные (Аа) имеют иное
фенотипическое проявление – чалую масть.
В этом случае частота генотипов рассчитывается аналогично
частоте фенотипов.
Чтобы выразить частоты соответствующих генотипов в процентах, необходимо полученные величины умножить на 100.
Пример. Популяция состоит из 640 коров красной масти, 820 –
чалой 150 – белой масти. Нужно определить частоту генотипов.
Общее поголовье животных в популяции:
N = 640 + 820 + 150 = 1610.
Животные красной масти имеют генотип доминантной гомозиготы (АА), чалой масти – генотип гетерозиготы (Аа) и белой – рецессивной гомозиготы (аа). Отсюда следует, что частота генотипа
АА =
640
= 0 , 40 ( 40 %) .
1610
Частота генотипа Аа =
820
= 0,51 (51%) .
1610
Частота генотипа аа = 150 = 0,09 (9%) .
1610
56
В случаях, когда гетерозиготы фенотипически не отличаются от
доминантных гомозигот (АА и Аа) для определения частоты генотипов используется формула Харди-Вайнберга:
p2 + 2pq + q2,
где p2 – частота встречаемости доминантных гомозигот в популяции
(АА),
pq – частота встречаемости гетерозигот в популяции (Аа),
q2 – частота встречаемости рецессивных гомозигот (аа).
Формула Харди-Вайнберга применима для свободноскрещивающейся популяции, где соотношение генотипов остается постоянным, и популяция находится в равновесии.
Если общее число особей, составляющих популяцию, определяемую формулой Харди-Вайнберга, приравнять к единице, то есть:
p2 АА + 2pqАа + q2 аа = 1,
то частота генотипов, вытекающих из этого равенства, будет выражаться в долях единицы. Чтобы выразить частоту генотипов в процентах, необходимо результат, полученный в долях единицы, умножить на 100%.
Пример. У кроликов белая окраска шерсти (а) рецессивна по
отношению к серой (А). В популяции кроликов из 200 животных 50
кроликов оказались белыми, остальные серыми.
В данном случае доминантные гомозиготы (АА) и гетерозиготы
(Аа) нельзя отличить фенотипически, те и другие кролики имеют
серую окраску меха.
Для того чтобы вычислить частоту всех генотипов, нужно определить частоту генотипа рецессивных особей (аа), так как их генотип известен. По формуле А =
=
n
N
находим, что частота генотипа
50
= 0,25 . Согласно формуле Харди-Вайнберга частота генотипа
200
аа=q2, отсюда частота аллеля а = q 2 = 0,25 = 0,5 .
Так как p + q = 1, следовательно, частота доминантного аллеля
(А) будет = p=1-q, A=1-0,5=0,5. Частота генотипа АА будет = p2 =
0,52 = 0,25, частота гетерозигот (Аа) = 2 pq = 2x0,5x0,5=0,50.
Проверяем вычисления, подставив вычисленные значения частот генотипов в формулу Харди-Вайнберга:
57
p2AA + 2 pqAa + q2aa = 1,
0,25 + 0,50 + 0,25 = 1,0.
Выразив каждую полученную величину в процентах, можно
определить количество животных в популяции гомозигот и гетерозигот. Так, доминантные гомозиготы составляют 25% от всего поголовья, гетерозиготы – 50%.
Задания
Задача 1
У кур генетическая система групп крови Н состоит из двух кодоминантных аллелей HI и Н2, обуславливающих наличие эритроцитарных антигенов HI и Н2. В исследуемой линии кур у 145 особей был антиген HI, у 40 – антиген Н2 и у 150 оба антигена.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота генов?
3. Как изменится структура популяции через два поколения при
выбраковке (гибели) 50 % особей с геном Н2?
4. Можно ли нивелировать действие гена Н2 и через сколько
поколений?
5. Соответствует ли частота фенотипов формуле Харди-Вайнберга?
Задача 2
Группа состоит из 85 % особей с генотипом DD и 15 % с генотипом dd. Проведите генетический анализ популяции следующего поколения:
1.Какова частота генотипа dd в популяции?
2.Какова частота аллели d в популяции?
3.Какова частота аллели D?
4.Какова частота генотипа DD?
5.Какова частота гетерозиготного генотипа в популяции, в %?
Задача 3
У человека группы крови системы М наследуются по типу неполного доминирования. У эскимосов Гренландии среди обследованных людей было обнаружено 475 человек с группой крови ММ,
89 человек с группой крови MN, 5 человек с группой крови NN.
58
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота генов?
3. Как изменится структура популяции через 2 поколения при
гибели 100% особей с группой крови NN?
4. Можно ли нивелировать действие гена N и через сколько поколений?
5. Соответствует ли частота фенотипов формуле Харди-Вайнберга?
Задача 4
Во многих странах при разведении крупного рогатого скота
встречается рецессивная аутосомная аномалия – карликовость. Масса тела карликов в два раза меньше нормы.
В потомстве некоторых быков мясной породы шароле регистрировались случаи появления карликовости с частотой 23,3%. От
этих быков учтено всего 620 потомков.
1. Сколько телят были карликами?
2. Какова частота рецессивного гена в популяции?
3. Какова частота доминантного гена в популяции?
4. Какой процент телят были носителями гена карликовости, но
внешне были нормальными?
5. Сколько телят были гетерозиготными по гену карликовости?
Задача 5
У человека ген «резус положительный» доминантен по отношению к гену «резус отрицательный». В обследованной по этому показателю популяции 1932 человека были резус положительными, а 368
– резус отрицательными.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
3. Как изменится структура популяции через два поколения при
выбраковке (гибели) 50 % особей с рецессивным геном?
4. Можно ли нивелировать действие рецессивного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли расщепление второму правилу Менделя?
59
Задача 6
Наличие кратерных сосков у свиней – один из серьезных дефектов, так как поросята из таких сосков не получают молоко и погибают. Кратерность сосков обусловлена аутосомным рецессивным геном.
По данным исследования, встречаемость этой аномалии у свиней породы ландрас составляет 6,6 %. Учтено 1520 свиноматок.
1.Какова в популяции частота генотипа животных, имеющих
кратерные соски?
2.Какова частота доминантного гена в популяции?
3.Определите частоту гетерозиготного генотипа.
4.Сколько свиноматок в данной популяции может иметь кратерные соски?
5.Какой процент свиноматок могли быть носителями гена кратерности сосков в гетерозиготном состоянии?
3. Как изменится структура популяции через два поколения при
гибели 100 % особей с рецессивным геном?
4. Можно ли нивелировать действие рецессивного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли расщепление второму правилу Менделя?
Задача 9
У свиней кемеровской породы в системе групп крови F выявлено две аллели – Fa и F b . Частота встречаемости генотипа Fa Fa равна
13%, генотипа Fb Fb – 41%/. При обследовании групп крови учтено
146 голов.
1. Определите в данном стаде частоту аллели Fb .
2. Определите в стаде частоту аллели Fa .
3. Определите возможную частоту гетерозиготного генотипа Fa/b.
4. Сколько голов мог иметь генотип Fa/b?
5. Сколько голов мог иметь генотип Fa Fa?
Задача 7
У крупного рогатого скота породы шортгорн красная масть неполно доминирует над белой. Гетерозиготные животные имеют чалую масть. В популяциях этой породы было зарегистрировано 3780
чалых, 4169 красных и 756 белых животных. Примем к сведению,
что в данной популяции сохраняется равновесие генотипов.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
3. Как изменится структура популяции через 2 поколения при
выбраковке (гибели) 40 % особей с доминантным геном?
4. Можно ли нивелировать действие доминантного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли частота фенотипов формуле Харди-Вайнберга?
Задача 10
У собак нормальная длина ног является рецессивной по отношению к коротконогости. В популяции беспородных собак г. Владивостока было найдено 245 коротконогих животных и 24 – с нормальными ногами.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
3. Как изменится структура популяции через два поколения при
выбраковке (гибели) 30 % особей с доминантным геном?
4. Можно ли нивелировать действие доминантного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли расщепление второму правилу Менделя?
Задача 8
У человека отсутствие пигментации кожи, волос и радужной оболочки глаз (альбинизм) обусловлено рецессивным аллелем. Нормальная пигментация – доминантным. В обследованной по этому признаку популяции среди 20 000 людей обнаружено 412 альбиносов.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
Задача 11
У кур черное оперение неполно доминирует над белым. Гетерозиготные особи имеют голубое оперение. Из 2400 кур птицефермы
384 имели черное оперение, 1152 – голубое, остальные – белое.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
3. Как изменится структура популяции через 2 поколения при
60
61
выбраковке (гибели) 30 % особей с рецессивным геном?
4. Можно ли нивелировать действие рецессивного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли частота фенотипов формуле Харди-Вайнберга?
Задача 12
У каракульских овец доминантный ген ширази, обуславливающий серую окраску меха, в гомозиготном состоянии летален. Рецессивный аллель обуславливает черную окраску меха – араби. При
обследовании отары каракульских овец установлено, что 368 животных имеют черную, а 742 – серую окраску меха.
1. Рассчитайте структуру популяции.
2. Какова частота доминантного и рецессивного генов?
3. Как изменится структура популяции через два поколения при
выбраковке (гибели) 100 % гомозиготных особей с доминантным
геном?
4. Можно ли нивелировать действие доминантного гена и через
сколько поколений?
5. Соответствует ли частота фенотипов формуле Харди-Вайнберга?
Задача 13
У крупного рогатого скота в состав молочного белка входит каппа-казеин (k-Cn). В локусе k-Cn известно 5 аллелей. Наибольшая
частота присуща аллелям A и B, которые наследуются по типу кодоминирования. В ряде стран начали вести отбор животных с аллелью
В, обладающих высокой молочной продуктивностью. В голштинской породе установлена концентрация аллели А – 0,7, В – 0,3. Учтено при обследовании 735 коров.
1. Какова частота в популяции гомозиготного генотипа по аллели А?
2. Какова частота гомозиготного генотипа по аллели В?
3. Какова частота гетерозиготного генотипа АВ?
4. Сколько животных в данной популяции гомозиготны по аллели В?
5. Сколько животных в данной популяции будут гетерозиготными?
62
Задача 14
При обследовании стада ярославского скота по типам b-лактоглобулина молока из 230 животных 24 имели b-лактоглобулин типа
АА, 128 – АВ и 78 – ВВ. b-лактоглобулины наследуются по типу
кодоминирования.
1.Какой процент животных в данном стаде будет иметь генотип
АА?
2.Какова частота аллели А в стаде?
3.Какова частота аллели В?
4.Какой процент животных в стаде может иметь генотип АВ?
5.Какова частота аллели А будет в четвертом поколении данной
популяции?
Задача 15
Две популяции имеют следующие генетические частоты: первая – 0,36АА+0,48Аа+0,16аа=1; вторая – 0,49АА+0,42Аа+0,09аа=1.
Определите:
1.Частоту гена а в первой популяции.
2.Частоту гена А в первой популяции.
3.Частоту гена а во второй популяции.
4.Частоту гена А во второй популяции.
5.Каково будет соотношение генотипов в каждой популяции в
следующем поколении при условии панмиксии?
Задача 16
У костромской породы крупного рогатого скота встречается
рецессивная аномалия – мопсовидность – укорочение нижней и верхней челюстей. Из 362 обследованных животных мопсовидность установлена у 4%.
1. Какова частота рецессивного генотипа в данной популяции?
2. Какова частота доминантного гена?
3. Какова частота гетерозиготного генотипа в популяции?
4. Сколько животных в данной популяции являются носителями
гена мопсовидности в гетерозиготном состоянии?
5. Каково будет соотношение генотипов в популяции через два
поколения?
63
Контрольные вопросы
1. Что описывает в популяциях закон Харди-Вайнберга? Приведите общую формулу этого закона.
2. В чем состоят основные факторы в генетической эволюции
популяций?
3. Имеется ли разница между действием отбора на доминантные и рецессивные аллели в популяциях?
4. Что такое генетический груз в популяциях? Охарактеризуйте
это явление для популяции человека.
5. Какие встречаются виды отбора?
6. Влияние отбора на сохранение в потомстве ценных наследственных сочетаний.
7. При каких генетических условиях возникает явление гетерозиса?
8. Понятие об инбредной депрессии, и вследствие чего она возникает?
9. Почему так трудно элиминировать рецессивный ген в популяциях путем отбора?
10. В чем заключается значение закона Харди-Вайнберга.
11. При каких условиях ценность закона Харди-Вайнберга снижается?
12. Какие существуют теории, позволяющие объяснить явления
инбредного вырождения и гетерозиса?
13. Стабилизирующее скрещивание.
14. Создание каких генетических систем может обеспечить появление наследственно закрепленного гетерозиса?
15. Какова роль мутаций у человека?
16. Какие категории мутаций были открыты при экспериментальном изучении для природных популяций дрозофилы?
17. Какой закономерности подчиняется структура свободно размножающейся популяции?
18. Почему при скрещивании в популяциях наблюдается отклонение от правил расщепления Менделя?
19. Есть ли разница в темпах изменения структуры популяции
при отборе рецессивных и доминантных признаков?
20. Какие изменения вносит в структуру популяции скрещивание?
64
Тема 7. ИММУНОГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Открытие наследственности групповых антигенов крови Э. Дунгером и Л. Хиршфельдом положили начало иммуногенетике, которая изучает закономерности антигенной специфичности и роль генетических механизмов в осуществлении иммунных реакций. Иммуногенетика решает такие важные проблемы, как генетический
контроль иммунного ответа, генетику несовместимости при пересадке тканей и генетический гомеостаз внутренней среды человека.
Иммуногенетика изучает чувствительность генетически различающихся особей одного и того же вида. Известны резистентные и чувствительные породы крупного рогатого скота, свиней, кур к сальмонеллезу и
вирусным инфекциям. У людей монозиготные близнецы гораздо чаще
болеют одной и той же инфекционной болезнью, чем дизиготные.
Иммуногенетика изучает также наследование групповых факторов крови (изоантигенов). Открыто более 70 антигенов человеческих
эритроцитов (А, В, М. N, резус и т.д.), около 30 лейкоцитарных изоантигенов, десятки аллотипов сывороточных глобулинов и др.
Наследование антигенов характеризуется неполным доминированием, его отсутствием или кодоминированием. Поэтому антигенный фенотип организма повторяет его фенотип. Существует правило: «один ген – один антиген».
До настоящего времени не разработана единая международная
номенклатура антигенов и систем крови. Генетические системы группы крови и антигены обозначаются прописными и строчными буквами латинского алфавита (А, В, С, …) со значками (А’, В’, С’, …) с
подстрочными индексами (А1, В2, С3, …). Генотипы – Ва / Ва ; Вb / Вb;
Ва / Вb. Фенотипы – В (а+b-) или Ва; В (a-b+) или Вв; В (а+b+) или
Bab. У одного животного в каждом из локусов может быть не более
2 аллелей, соответствующих числу гомологичных хромосом. Генотип животного обозначается через вертикальную черточку (А/А).
Группы крови в каждой системе наследуются как простые менделеевские признаки независимо от других систем.
Аллели, контролирующие (детерминирующие) отсутствие антигенов, называются рецессивными, или нулевыми. Их обозначают дефисом «-» или строчной буквой латинского алфавита – «а» в А-локусе, «b» в В-локусе и т.д.
Один локус обуславливает одну группу крови независимо от того,
состоит ли она из одного, двух или большего числа антигенов. У
разных видов животных иммуногенетическая номенклатура имеет
65
свои особенности. Например, у крупного рогатого скота выявлено
12 систем групп крови: A, B, C, F-V, J, L, M, N’, T, S, Z, R’-S’, которые контролируют синтез более 100 антигенов (табл.1).
Антигены некоторых систем наследуются в определенных комбинациях – феногруппах. Например, система антигенов Е у свиней
включает 18 антигенов. Феногруппа Ebdg определяется присутствием антигенных факторов Eb, Ed, Eg (см. табл. 1), в этом случае аллель записывают Ebdg.
Антигенные факторы системы В у крупного рогатого скота B, G
и К могут встречаться в комбинациях B, G, BG, а аллели обозначаются Bb, Bg, Bbg , Bbgk. В феногруппу может входить до 10 антигенов
и для упрощения записи феногруппы кодируют. Так, феногруппу
BGKO2 Y1A’B’E’G’K’O’Y’ обозначают как В28.
В животноводстве иммуногенетика используется для контроля
достоверности происхождения животных, иммуногенетического
анализа близнецов, изучения межпородной и внутрипородной дифференциации, построения генетических карт, нахождения взаимосвязи групп крови с резистентностью к болезням и продуктивностью, диагностики гемолитической болезни новорожденных.
Пример решения задач. Надо определить достоверность происхождения потомства у крупного рогатого скота симментальской породы (табл. 2).
При определении происхождения необходимо выявить генотипы родителей и потомков. В некоторых системах (F-V, R’-S’ у крупного рогатого скота) генотип определяется непосредственно по фенотипу (по результатам тестирования), а в других системах – на основе семейного анализа. Использование дополнительных тестов (полиморфных типов белков и ферментов) повышает точность контроля за происхождением животных.
В нашем примере потомок №5193 унаследовал от матери аллели O1/I’, EWZ’, V, LH’ и белки HbA, TfD,AmB. От быка № 2085 он
унаследовал аллели O3QA’2E’1 F’J, WX2, V, H’, HbB, TfD, AmB. Отец
соответствует записи о происхождении. У потомка № 8004 кроме
аллелей, унаследованных от матери (O’, W, F, L, H’ H», HbA, AmB ), в
B, C, F-V, S-локусах обнаружен аллель L, который отсутствует у быка
№ 2085, и не унаследовано ни одного аллеля В-системы. Аллель L
передан другим быком, т.е. мать соответствует, а бык не соответствует записи его отцовства.
Выявление вероятных отцов потомков можно проводить и по
генотипам групп крови. Например, две коровы – № 2906 и № 7732 –
были осеменены дважды. Первый раз корова № 2906 осеменена спермой быка № 4032, а корова № 7732 – спермой быка № 2073. Во
второй раз корова № 2906 осеменена спермой быка № 2352, а корова № 7732 – спермой быка № 4262. Надо установить, какие быки
являются отцами потомков коров №2906 и № 7732?
Выявление вероятного отца проводят на основе семейного анализа (табл. 3). Потомок № 3699 не унаследовал ни одного аллеля Всистемы быка № 4032 (Q или I, G’) и Z в Z-системе. У этого потомка
кроме материнского аллеля I1 Y2A’ и др., подтверждающего подлин-
66
67
Таблица 1. – Системы генетических групп крови
Системы
(локусы)
А
В
С
F-V
J
L
M
S
Z
R'-S'
T'
N'
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Q
Антигены
Крупный рогатый скот
A, A1, A2, D, D1, D2, H, Z'
B, B1, B2, G, G1, G2, G3, I, I1, I2 , K, O, OX ,O1, O2, O3, O4, P, P1,
P2, Q, Q1, Q2, T, T1, T2, Y1, Y2, A', A1, E', E'2, E'3, E'4,
C1, C2, C3, E, R1, R2, W, W1, W2 и др.
F (F1, F2 ), V
J1, J2
L
M1, M2, M', m
S (S, S), U (U1, U2), H', U' (U1', U2'), H", S", U"
Z (Z1, Z2)
R', S'
T'
N'
Свиньи
AC, AP, AO, AW, AX
Ba, Bb
Ca, Cb, Cc
Da , Db, Dc
Ea, Eb, Ed, Ee, Ef, Eg, Eh, Ei, Ej, Ek, El, Em, En, Eo, Ep, Er, Es, Et
Fa, Fb , Fc, Fd
Ga, Gb , Gc, Gd
Ha, Hb, Hc, Hd, Hc
Ia, Ib
Ja, Jb
Ka, Kb, Kc, Kd, Ke, Kf, Kg, Ko
La, Lb, Lc, Ld, Le, Lf, Lg, Lh, Li, Lj, Lk, Ll, Lm
Ma, Mb, Mc, Md, Me, Mf, Mg, Mh, Mi, Mj, Mk,
Na, Nb, Nc
Oa, Ob
Pa, Po
Qa, Qo
Число
антигенов
8
>40
>10
2
2
1
4
10
1
2
1
1
5
2
3
3
18
4
4
5
2
2
8
13
11
3
2
2
2
ность матери, обнаружен аллель A’B’, имеющийся у быка № 2352.
Следовательно, вероятным отцом является бык № 2352.
Потомок № 8269 в системах групп крови B, C, M и L имеет
аллели быка № 2073 (b, C1 EWL’, M и Z). Вероятным отцом потомка
№ 8269 следует считать быка № 2073.
Таблица 3. – Выявление вероятных потомков по генотипам групп крови
Таблица 2. – Определение достоверности происхождения потомков
Задания
Задача 1
Определите потомков быка-производителя из следующих животных по данным иммунологической проверки в системе групп
крови В:
Производитель 2085 – O3 OA2 E’JE2 J1 J2 /O
Потомок 5193
– BG1 J1 J2 O2 E2 /J1 B1
Потомок 959
– O3 OA2 E’JE2 J2 / GJA1
Потомок 8269
– O/ A1 B1
Обоснуйте свой ответ.
Задача 2
С целью проверки происхождения потомков высокопродуктивных производителей проведено иммуногенетическое исследование
бычков, их матерей и предполагаемых отцов. Исследованы генотипы животных по восьми системам групп крови. Генотипы животных приведены в таблице 4. Установить, соответствует ли происхождение потомков сведениям, записанным в их родословных.
Таблица 4. – Генотипы производителей, коров и их потомков
Быки
Мать
Потомок
Мать
Потомок
Мать
Потомок
68
№
жив.
5665
6302
A
A2/ D2
D2/ D2
5931
7313
4364
604
6000
7728
D2/ D2
D2/ D2
D2/ D2
D2/ D2
A2/ D2
D2/ D2
B
O1TE3'FK/ I1 Y2
O1Y2 D'G'/G E3'F'
O'
DGK E3'O'/ O'
I1 Y2/DGK E3'O'
-/O1Y2 D'G'/I'G'/O1 TY2 E'3 F'
BQT/ I'G'
Системы групп крови
C
F-V T
C2 W/W
F/F -/C2 R2 /WX1 F/F -/-
69
C1/W
C1W/W
R2/W X1
C2 R2 /WX1
C1/W
C2 R/C1
F/V
F/V
F/V
F/V
F/F
F/F
-/-/-/-/-/-/-
J
-/L/-
S
H1/SH'/ H'
Z
Z/Z/-
L/L/L/L
L/-/L/-
SH'/ H1/
SH'/H1/S/S
S/S
Z/Z
Z/Z
Z/Z/Z
Z/Z/-
Задача 3
На станцию искусственного осеменения поступили быки, записанные в родословной как потомки быка-производителя Героя 2208
РН-1083 от разных матерей. В результате иммунологической проверки подлинности их происхождения установлено, что генотипы
быков в системе групп крови В следующие:
Бык-производитель Герой 2208 РН-1083 – OIV1 D1 G /GOV
Потомок 1217
– I’G’/BOK’F2 J’
Потомок 1887
– OY2 D’G’/G’OY
Потомок 1421
– GOV/ O1 T3'E1 K
Потомок 2989
– BOK’F2 J’/OJ2 G’G’
Потомок 2113
– GE3 F’O1/ OJ2 D1 G1
Определите достоверность происхождения быков.
Задача 4
У свиней система групп крови В представлена двумя кодоминантными аллелями. Аллель Вa обуславливает образование антигена Ва, а аллель Вb – антигена Вb. Установить:
а) генотипы и фенотипы потомков F1, полученных от родителей
с генотипами Вa/ Вa и / Вb Вb;
б) расщепление по фенотипу при фенотипах родителей В(а-b+)
и В (a+b+) в F1.
Задача 5
У кур система групп крови С представлена четырьмя аллелями
1
– С ,С2, С3, С4, с которыми связаны антигены С1, С2, С3, С4. Определите генотипы потомства, если генотипы родителей С1 С2 и С3 С4.
Задача 6
Свиноматка Кубанка № 548 ДМ- 1 была осеменена смесью спермы хряков: Никеля № 543 и Никеля № 1449. По результатам иммунологического исследования определите отцовство для каждого поросенка (табл. 5).
70
Таблица 5. – Определение отцовства для поросят
Антигены
Kb
+
+
Животное
Матка № 548
Хряк № 543
Хряк № 1449
Поросенок №59
Поросенок №61
Поросенок №65
Поросенок №60
Поросенок №62
A
+
+
+
-
Ka
+
+
+
-
Mo
+
+
+
+
+
-
La
+
+
+
+
+
Задача 7
Чалый бык с фенотипом по системе групп крови F (F+V+) скрещен с белой коровой с фенотипом F (F+V+). Определите генотипы
родителей и потомства, если известно, что окраска шерсти наследуется по типу взаимодействия аллельных генов – чалые животные
получаются от скрещивания красных и белых родителей.
Задача 8
У крупного рогатого скота трансферрины (ферменты-переносчики железа в организме) детерминируются аутосомным геном, имеющим три кодоминантных аллеля: TA , TD , TE . Определите возможные типы трансферринов у телят от спаривания животных, имеющих следующие типы вышеуказанных белков:
AD x AE; AA x AD; AD x AE; AA x AE; AE x AD.
Задача 9
Корова красной степной породы Рябина 264 РН-5594 с трансферрином AD осеменялась смесью спермы двух быков-производителей: Акробата 3635 РН-1217 и Барса 925 Р-1214. Первый имел
трансферрины AD, второй – DE. Родившийся теленок имел трансферрины AE-типа. Определите отца теленка.
Задача 10
Определите потомков быка-производителя Каскада Рн-1679 по
данным иммунологической проверки в системе групп крови «В»:
Бык-производитель Каскад – 030 A2E’1E’I’2/0
Потомок 5193 – DGI1120'F’/12B’
Потомок 959 – 030 A2E’1FI’2'/G1A’2
Потомок 8269 – 0/A’B’
71
Задача 11
Уточните отцовство (табл. 6) у потомков швицких быков от выбывших матерей по группам крови и полиморфным белкам: гемоглобину (Hb), трансферрину (Tf): № 78, № 250, № 323, № 256.
Задача 14
Обоснуйте свой ответ в определении отцовства у следующих
потомков: №762, № 731, № 604, № 772 (табл. 8).
Таблица 8. – Генотипы производителей, коров и их потомков
Таблица 6. – Уточнение отцовства у потомков швицких быков
от выбывших матерей
Отец
№
жив
716
A
-/ Z'
Cын
78
-/-'
Сын
250
Отец
2612
A1/
A2
A1/ Z'
Cын
323
Сын
256
A1/
A2
A1/ Z'
Системы групп крови
C
F-V
C1C2 W
F/X2/BGKE2' F'I'O'/ G'
C1 C2 WX2 F/F
/E
BGKE2'/ O3 E3'
W/ X2
F/V
B
BGKE2' F'I'O'/ P'
GI1I2 A'E2'
E3'/O1QD'I' K'
GI1I2 A'E2' E3'/BT2
Y2P'Y' B''
E3 ' F'O'/GQ
J
J1/
J1/
J2
-/-
S
S/H'
Hb
A/B
Tf
D/E
S/H'
B/A
E/A
-/H"
A/B
D/
A
D/
A
D/E
-/C1 C2
-/F
-/-
H'/-
A/B
C1 C2/EW
X2
C2 EWX2
/C1 X2
F/V
-/-
H'/S
A/B
F/V
j/-
H'/
H"
A/A
A/
D
Задача 12
У свиней сложная система групп крови. Каждый аллель этой
системы вызывает образование не одного антигена, а целого комплекса, который наследуется вместе. Определите возможные генотипы потомства, если генотипы родителей Ebeg/Ebdg и Ebdf/Eefg.
Задача 13
Используя группы крови (табл. 7), установите отца потомка
№158.
Таблица 7. – Уточнение отцовства по группам крови
Бык
Удачный
Бык Орлик
Мать Резь
Потомок
№
жив
1074
A
-/-
1097
5649
158
A 1 /A 1 /-/ A 1
Системы групп крови
B
C
F-V
O 1 T 1 E 3 F'K'/ A'O'
C1 / C
F/-F
E 2 ' GG"/ b
O'/ b
E2 /b
72
WX 1 /c
C 1 L'/c
-/c
F/F/-
I
-/-
S
SH'/S
-/-/-/-
H/-/H
Бык
№
жив
657
Бык
630
Мать
638
Сын
762
Мать
Сын
593
731
Мать
Сын
436
604
Мать
600
Сын
772
A
A1/
D2
D2/
D2
D2/
D2
A2/
D2
D2/ D2/
D2
D2 /D2/ A2/
D2
D2 /-
B
D1TE3'FK'/ I1 Y2
Системы групп крови
C
F-V
C2 W/W
F/F
I
-/-
L
-/-
S
H1/-
Z
Z/-
O1 Y2 D' G'/ GE3' F'
O'
O1 O'/ I'
C1 R2
/WX1
C1W/ R1
F/F
-/-
L/-
SH'/H"
Z/-
F/F
-/-
L/-
U/-
Z
O1T'E3' F' K'/'I'
W/R
F/F
-/-
-/-
-/-
Z
DGK'E3' O'/O'
I2 Y2 /D GK E3'O
C1 /W
C2 W/W
F/V
F/V
-/-/-
L/L/-
SH'/H'/ -
Z
Z
-/O1 Y2 D' G'/ -
F/V
F/V
-/-/-
L/L
L/-
S H'/H'/-
Z
Z
I' G'/ O1 T Y2 E3'F'
R2 /W X1
C1 R2
/WX1
C1 /-
F/F
-/-
S/
Z
BQT/-
C1 R /-
F/F
I1
/-/-
L/-
S/-
Z
Задача 15
В родословной 4 быков-производителей указан общий предок –
бык-производитель № 290. Иммуногенетический анализ генотипов
быков в системе групп крови приведен в таблице 9. Необходимо
определить достоверность происхождения быков.
Таблица 9. – Генотип быков в системе групп крови «В»
Животное
Система групп крови «В»
Бык –производитель № 290
GOY/BQK'E2'J'
Потомок № 121
QY2D'G'/GOY
Потомок 188
J'G'/BQK' E2'J'
Потомок № 141
G E3F'O'/O J2D'G'
Потомок № 289
GOY/O 1T E3' F'K'
Задача 16
Необходимо установить происхождение поросят, используя данные иммуногенетического анализа родителей (табл. 10) и установить их фенотипы.
73
Таблица 10. – Данные иммуногенетического анализа
19. У каких видов встречается партеногенез? Его сущность.
20. Биосинтетические гормональные препараты, их использование в животноводстве.
Ж ивотные
Потомки
Антигены
Мать
Хряк
№ 127
Хряк
№116
Ac
Ea
Eb
Eg
Ee
Ef
Fa
Gb
Ha
Hb
Ka
Kb
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
№361
+
+
+
+
+
+
-
362
+
+
+
+
+
+
-
364
+
+
+
+
+
+
+
-
365
+
+
+
+
+
+
+
-
366
+
+
+
-
368
+
+
+
+
+
-
Контрольные вопросы
1. Кто и когда предложил термин «иммуногенетика»?
2. Группы крови. Методика их определения у животных.
3. Расскажите об особенностях наследования групп крови.
4. Биохимический полиморфизм.
5. Иммуногенетическая несовместимость.
6. Почему возникает гемолитическая болезнь жеребят и поросят? Как предупредить ее?
7. Что называют наследственным полиморфизмом белков? Каков характер наследования разных типов полиморфных белков?
8. Существуют ли породные различия в типах белков?
9. Связь групп крови с хозяйственно-полезными признаками
животных.
10. Что такое трансферрины? Виды.
11. Одинаковы ли группы крови у однояйцевых близнецов? У
разнояйцевых близнецов?
12. Что такое клонирование?
13. Последние достижения в области генной инженерии. Приведите примеры.
14. Основные направления биотехнологии в животноводстве.
15.Понятия биотехнологии и генной инженерии.
16.Достижения в области биотехнологии.
17.Трансплантация зигот. В чем ее преимущества?
18.Трансгенные животные.
74
Определение некоторых генетических терминов
Автополиплоид – организм, содержащий несколько одинаковых
хромосомных комплексов, полученных от одного и того исходного вида.
Адаптивность – способность к приспособлению, приспособляемость.
Адаптиогенез – формирование новых приспособительных функций, способствующих приспособлению живых существ к определенным условиям внешней среды.
Аллель – любой локус хромосомы может в разных случаях иметь
разную структуру, и поэтому в нем располагаются разные гены, которые называются аллельными. Если число таких аллелей больше двух,
то они образуют систему множественных аллелей.
Аллель дикого типа (нормальный) – нуклеотидная последовательность гена, обеспечивающая его нормальную работу.
Аллель доминантный – аллель, наличие которого проявляется в
фенотипе.
Аллель мутантный – мутация, приводящая к изменению последовательности аллеля дикого типа.
Аллель рецессивный – аллель, фенотипически проявляющийся
только в гомозиготном состоянии и маскирующийся в присутствии
доминантного аллеля.
Аллельные серии – моногенные наследственные заболевания,
вызванные различными мутациями в одном и том же гене, но относящиеся к разным нозологическим группам по своим клиническим проявлениям.
Аллелотип – термин, соответствующий термину «генотип», но в
применении не к отдельной особи, а к целой популяции. Понятие аллелотип служит для характеристики генетической структуры размножающейся «в себе» популяции.
Аллелогенный – называют самок, дающих потомство, которое
состоит исключительно из одних самцов или одних самок.
Аллополиплоид – полиплоидный организм, содержащий хромосомные комплексы двух или большего числа исходных видов.
75
Амфидиплоиды – эукариотические клетки, содержащие два двойных набора хромосом в результате объединения двух геномов.
Анализирующее скрещивание – скрещивание доминантного по
фенотипу организма, генотип которого неизвестен, с рецессивным организмом. Различают следующие генотипы доминантного организма –
гетерозиготу и гомозиготу. Расщепление на два фенотипических класса 1 (А) + 1 (а) служит доказательством наличия одного гена, контролирующего признак. Расщепление на четыре фенотипических класса
является доказательством дигибридности скрещиваемых форм.
Анеуплоидия – измененный набор хромосом, в котором одна или
несколько хромосом из обычного набора или отсутствуют, или представлены дополнительными копиями.
Аниридия – отсутствие радужной оболочки.
Антиген – антитело реакция – специфическое связывание антигена зародыша с соответствующим антителом, приводящее к образованию иммунного комплекса.
Антигены – вещества, которые воспринимаются организмом как
чужеродные и вызывают специфичный иммунный эффект, способный
взаимодействовать с продуктами этого ответа – антителами (иммуноглобулинами) и иммуноцитами как in vitro.
Антимутагены – факторы, снижающие частоту мутаций. К их
числу относятся разнообразные по своей химической природе соединения – цистеамин, хинакрин, некоторые сульфаниламиды, производные пропионовой и галловой кислот.
Антимутагенез – процесс предотвращения закрепления (становления) мутации, т. е. возврат первично поврежденной хромосомы или
гена в исходное состояние.
Антитело – белок (иммуноглобулин), образуемый иммунной системой организма животных в ответ на введение антигена и способный
вступать с ним в специфическое взаимодействие.
Антиципация – нарастание тяжести течения заболевания в ряду
поколений.
Аутбридинг – скрещивание или система скрещиваний неродственных форм одного вида. С помощью аутбридинга комбинируются ценные признаки при создании новой породы животных или сорта растений.
Аутосомы – все виды хромосом в клетках раздельнополых животных, растений и грибов, за исключением половых хромосом. Обозначаются буквой А.
Аутосомно-доминантное наследование – тип наследования, при
котором одного мутантного аллеля, локализованного в аутосоме, достаточно, чтобы болезнь (или признак) могла быть выражена.
Аутосомно-рецессивное наследование – тип наследования признака или болезни, при котором мутантный аллель, локализованный в
аутосоме, должен быть унаследован от обоих родителей.
Банк (библиотека) генов – полный набор генов данного организма, полученный в составе рекомбинантных ДНК.
Бекросс – см. возвратное скрещивание.
Белковая инженерия – создание искусственных белков с заданными свойствами путем направленных изменений (мутаций) в генах
или путем обмена локусами между гетерологичными генами.
Бивалент – пара хромосом, состоящая из двух гомологичных или
частично гомологичных хромосом, которые на определенных стадиях
мейоза конъюгируют друг с другом и обычно объединены одной или
несколькими хиазмами.
Биотип – совокупность особей, имеющих один и тот же генотип.
Близнецовый метод – один из способов выяснения относительной роли наследственности и среды в изменчивости признаков с помощью сравнительного анализа близнецов. Для генетических исследований близнецов необходимо определить их тип, используя следующие
критерии: 1) однояйцевые близнецы обязательно должны быть одного
пола; 2) однояйцевые близнецы должны характеризоваться конкордантностью (сходством), разнояйцевые – дискордантностью (несходством)
по многим признакам, в том числе и по группам крови; 3) реципрокная
трансплантация тканей у однояйцевых близнецов, как и аутотрансплантация, не должна заканчиваться отторжением. Пара однояйцевых
близнецов имеет тождественный генотип, что дает возможность выяснить роль среды в формировании признаков.
Болезни аутосомные – обусловлены дефектами генов, локализованных в аутосомах.
Болезни доминантные – развиваются при наличии одного мутантного гена в гетерозиготном состоянии.
Болезни моногенные – обусловлены дефектом одного гена.
Болезни мультифакториальные – имеющие в своей основе как
генетическую, так и средовую компоненты; генетическая компонента
представляет собой сочетание разных аллелей нескольких локусов,
определяющих наследственную предрасположенность к заболеванию
при разных условиях внешней среды.
76
77
Болезни наследственные – имеющие в своей основе генетическую компоненту.
Болезни рецессивные – развиваются при наличии мутантного гена
в гомозиготном состоянии.
Болезни, сцепленные с полом – обусловлены дефектом генов,
локализованных в X- или Y-хромосомах.
Болезни хромосомные – обусловлены числовыми и структурными нарушениями кариотипа.
Боттом-кросс – скрещивание инбредной самки с аутбредным самцом.
Вариант – особь, отклоняющаяся от некоего сопоставляемого с
ней или стандартного типа по одному или нескольким признакам.
Вариации – мутации в факультативных элементах гена.
Вектор – молекула ДНК, способная к включению чужеродной ДНК
и к автономной репликации, служащая инструментом для введения генетической информации в клетку.
Взаимодействие генов – влияние многих генов на один признак.
Сложные признаки организма, например, жизнеспособность и плодовитость зависят от большого количества генов. На фенотипическом уровне можно выделить такие типы взаимодействия генов: комплементация,
новообразование, эпистаз, криптомерия, полимерия.
Вид – группа особей, обладающих морфологическим сходством и
общими наследственными признаками, а также географически замещающие друг друга более мелкие подразделения или популяции, которые свободно скрещиваются между собой.
Вирусы — инфекционные агенты неклеточной природы, способные в процессе реализации генетической информации, закодированной в их геноме, перестроить метаболизм клетки, направив его в сторону синтеза вирусных частиц. Вирусы могут иметь белковую оболочку, а могут и состоять только из ДНК или РНК.
Возвратное скрещивание – скрещивание гибрида первого поколения с одной из родительских форм или аналогичной по генотипу
формой.
Гамета – половая клетка.
Гаплоидность – наличие в клетке одного набора хромосом собственного вида.
Гемизиготность – состояние, когда особь имеет только одну дозу
определенных генов и, следовательно, не может быть ни гомо-, ни гетерозиготной. Гемизиготными по некоторым генам, локализованным
в Х-хромосоме, являются самцы двукрылых насекомых, млекопитающих, самки птиц.
Ген – ассоциированный с регуляторными последовательностями
фрагмент ДНК, соответствующий определенной единице транскрипции.
Генеалогический анализ – анализ закономерностей наследования тех или иных признаков на основе сопоставления родословной (генеалогии).
Генетическая карта – система элементов генома, упорядоченная
на основе их хромосомной принадлежности и взаимного расположения в пределах отдельных хромосом.
Генетический код – соответствие между триплетами в ДНК (или
РНК) и аминокислотами белков.
Генетический анализ – совокупность методов исследования наследственных свойств организма. К основным методам генетического
анализа относятся: селекционный, гибридологический, цитогенетический, популяционный, молекулярно-генетический, мутационный и близнецовый.
Генеалогия – выяснение родословных связей существующих форм
с их предками. В более широком смысле Г. – родословная.
Генетическое сцепление – локализация генов на одной хромосоме:
- группа сцепления
- группа локусов, расположенных на одной хромосоме.
Генная инженерия – совокупность приемов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введения их в
другие организмы.
Генная терапия — введение генетического материала (ДНК или
РНК) в клетку для востановления нормальной функции.
Геном – полная генетическая система клетки, определяющая характер онтогенетического развития организма и наследственную передачу в ряду поколений всех его структурных и функциональных признаков. Общая генетическая информация, содержащаяся в генах организма, или генетический состав клетки.
Генотип – генетическая (наследственная) конституция организма, совокупность всех наследственных задатков данной клетки или
организма, включая аллели генов, характер их физического сцепления
в хромосомах и наличие хромосомных перестроек.
Генофонд – совокупность генов одной популяции, в пределах ко-
78
79
торой они характеризуются определенной частотой. Популяции, размножающиеся половым путем, обладают относительным постоянством
генофонда. Г. является решающей основой процесса образования рас
и видов.
Гетерозигота – особь с двумя различными типами аллелей в определенном локусе (нормальном и мутантном), находящемся в трансположении. Клетка (или организм), содержащая два различных аллеля
в конкретном локусе гомологичных хромосом.
Гетерозиготность – наличие разных аллелей в диплоидной клетке.
Гетерозиготный организм – организм, имеющий две различные
формы данного гена (разные аллели) в гомологичных хромосомах.
Гетерохроматин – область хромосомы (иногда целая хромосома),
имеющая плотную компактную структуру в интерфазе из-за отсутствия
транскрипции.
Гетерозис – повышенная жизненная мощность, плодовитость у
гибридов первого поколения при неродственном скрещивании.
Гетероморфизм хромосом – явление, когда гомологичные хромосомы морфологически отличаются друг от друга (например, в результате мутаций).
Гетеротрофы – организмы, использующие в качестве источника
углерода экзогенные органические вещества.
Гетерогаметный пол – пол, образующий два типа гамет, влияющих на определение пола.
Гибрид – организм, полученный в результате объединения генетического материала генотипически разных организмов (клеток), т.е.
гибридизации.
Гибридная сила – конечный результат гетерозиса, т.е. превосходство первого поколения, в то же время как термин «гетерозис» служит для
характеристики механизма, который обусловливает пышное развитие гибрида. Обычно оба термина применяют как синонимы.
Гибридологический анализ – это анализ характера наследования признаков с помощью системы скрещиваний, заключается в получении гибридов и дальнейшем их сравнительном анализе в ряду поколений.
Гинандроморфы – особи, часть тела которых имеет женское, часть
– мужское строение. Гинандроморфизм может возникнуть в результате наличия в неоплодотворенном яйце двух гаплоидных ядер, и благодаря полиспермии (частой у насекомых) оплодотворенные ядра могут
иметь разный набор половых хромосом.
Голандрическое наследование – наследование, сцепленное с Yхромосомой.
Голандрические признаки – признаки, наследуемые только по
мужской линии вследствие локализации контролирующих их генов в
Y-хромосоме, например, волосатость ушей у человека, наличие кожной перепонки между пальцами ног.
Гомогаметный пол – пол, который формирует гаметы, одинаковые в отношении половых хромосом.
Гомологичные хромосомы – хромосомы, принадлежащие одной
паре.
Гомозигота – особь с аллелями одинакового типа в определенном
локусе (нормальными или мутантными), находящимися в транс-положении.
Гомозиготность – наличие одинаковых аллелей в диплоидной
клетке.
Гомозиготный организм – организм, имеющий две идентичные
копии данного гена в гомологичных хромосомах.
Группа сцепления – совокупность генов, лежащих в одной хромосоме и потому наследующихся сцеплено. Гены, находящиеся в разных хромосомах, т.е. принадлежащие к разным группам сцепления,
наследуются независимо друг от друга. Число групп сцепления равно
гаплоидному числу хромосом.
Дикий тип – фенотип или ряд фенотипов, свойственные большинству встречающихся в природе диких форм расы или вида. Нормальное развитие дикого типа представляет собой процесс интеграции, в
котором наряду с рассматриваемыми, в данном случае «немутировавшими» нормальными аллелями, принимает участие вся совокупность
остальных материальных элементов наследственности.
Диплоидность – наличие в клетке двух наборов хромосом, свойственных виду.
Дифференциация пола – процесс становления половых признаков в онтогенезе.
Доминирование (доминантная аллель, мутация, признак) – преобладание у гибрида первого поколения признака одного из родителей.
Доминантность – преимущественное проявление только одного
аллеля в формировании признака у гетерозиготной клетки.
Доминантный – признак или соответствующий аллель, проявляющийся у гетерозигот.
80
81
Дрейф генов – изменение частот генов (аллелей) в малочисленных популяциях вследствие случайного сочетания пар при размножении.
Евгеника – учение о наследственном здоровье человека и путях
его улучшения.
Зигота – клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; оплодотворенное яйцо.
Зонд генетический – короткий отрезок ДНК или РНК известной
структуры или функции, меченный каким-либо радиоактивным или
флуоресцентным соединением.
Изменчивость – выражается в наследственных, вызванных влиянием среды, модификациях, затрагивающих лишь фенотип, и в генотипически обусловленных, отклоняющихся от нормы наследственных
вариациях, в результате новых комбинаций или рекомбинаций и мутаций, происходивших в ряду сменяющихся друг друга поколений или в
популяции.
Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов.
Изомеразы – класс ферментов, катализирующих внутримолекулярные реакции перестройки органических соединений, в том числе
взаимопревращения изомеров.
Изоферменты – ферменты с одинаковой или сходной функцией,
которые кодируются разными локусами (генами) одного и того же хромосомного набора (гаплоидного).
Иммунитет – механизм борьбы организма с инфекционным агентами типа вирусов и микробов.
Иммунотоксин – комплекс между антителом и каталитической
субъединицей какого-либо белкового яда (дифтерийного токсина, рицина, абрина и др.).
Иммуногенетика – раздел медицинской генетики, изучающий
генетическую детерминацию иммунологических систем человека,
групп крови.
Иммуноглобулины – сложные белки (гликопротеиды), которые
специфически связываются с чужеродным веществами – антигенами.
Инбридинг – скрещивание особей, имеющих близкую степень
родства.
Инверсия – тип хромосомной перестройки, заключающейся в
перевороте участка генетического материала на 180°.
Интерсексы – особи с промежуточным проявлением половых
признаков.
Интерференция – препятствие к возникновению нового перекреста между двумя гомологичными хромосомами в участках, лежащих
по соседству с местами, где уже произошел перекрест.
Интерфероны — белки, синтезируемые клетками позвоночных в
ответ на вирусную инфекцию и подавляющие их развитие.
Кариотип – совокупность признаков хромосомного набора, характерных для того или иного вида хромосом.
Картирование – определение локализации (порядка и взаимного
расстояния) между генами на хромосоме (мутациями внутри гена).
Различают гетеродуплетное и рестрикционное картирование.
Клеточная инженерия – метод конструирования клеток нового типа
на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции.
Клон – группа генетически идентичных клеток, возникших неполовым путем от общего предка.
Клонирование ДНК – процесс получения рекомбинантных молекул ДНК.
Клонирование клеток – их разделение путем рассева в питательной среде и получение колоний, содержащих потомство от изолированной клетки.
Клонирование – встраивание чужеродной ДНК в векторную молекулу ДНК или РНК и введение этой конструкции в фаговые, бактериальные или эукариотические клетки хозяина.
Кодоминирование – участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи (классический пример – взаимодействие
аллелей определенной группы крови).
Кодон – тройка расположенных подряд нуклеотидных остатков в
ДНК или РНК, кодирующая определенную аминокислоту или являющаяся сигналом окончания трансляции.
Комбинативная изменчивость – изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т.е. таких комбинаций генов,
которых не было у родителей.
Компаунд – два мутантных аллеля из серии множественных аллелей в гетерозиготе образуют компаунд (wa/wch).
Компетентность – способность клеток к трансформации.
Комплементарность – наличие дополняющих друг друга генов,
которые при совместном действии определяют появление какого-либо
нового (дикого) признака. Расщепление при комплементарном действии
82
83
может быть 9:7; 9:3:4; 9:3:3:1.
Комплементарные гены – два или более неаллельных гена, фенотипическое проявление которых необходимо для выражения одного
признака организма.
Конъюгация – способ обмена генетической информацией у бактерий, при котором вследствие физического контакта между клетками
происходит перенос клеточной, плазмидной или транспозонной ДНК
от донорной клетки в реципиентную.
Коферменты – органические соединения небелковой природы,
входящие в состав активного центра некоторых ферментов.
Крест-накрест (крисс-кросс) наследование – тип передачи признаков, сцепленных с полом, от отца к дочерям и от матери к сыновьям.
Криптомерия – один из видов взаимодействия генов (рецессивный эпистаз).
Кроссинговер – перекрест, взаимный обмен участками гомологичных хромосом во время мейоза, приводящий к появлению новых
комбинаций генов и впоследствии рекомбинантных особей, зависит
от расстояния между генами и служит мерой картирования хромосом.
Линия клеток – генетически однородные клетки животных или
растений, которые можно выращивать in vitro в течение неограниченно долгого времени.
Линии чистые – совокупность генотипически однородных организмов, возникающих в результате самоопыления у растений или длительного близкородственного скрещивания у животных.
Локус – местоположение определенной мутации на генетической
или цитологической карте хромосомы. Это понятие относительное, и
две мутации считаются расположенными в одном локусе до тех пор,
пока между ними не будет установлена возможность кроссинговера.
Материнское наследование – наследование, контролируемое
внехромосомными (цитоплазматическими) факторами и приводящее
к фенотипическим различиям между индивидуумами с идентичным
генотипом.
Межвидовые гибриды – гибриды, полученные от слияния клеток, принадлежащих к разным видам.
Мейоз – особый способ деления клетки, в результате которого
происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток
из диплоидного состояния в гаплоидное.
Менделизм – учение о закономерностях наследования признаков
организма.
Миниклетки – клетки, не содержащие хромосомной ДНК. Модификация биополимера – изменение его структуры.
Миграция – включение в данную популяцию генотипов из другой популяции. М. может вести к появлению в популяции аллелей, ранее отсутствовавщих в ней, или к быстрому изменению частоты имеющихся аллелей. Поэтому наряду с отбором, мутабильностью и случайными изменениями частот генов М. представляет собой один из
генетически действенных факторов, которые могут изменять генотипическую структуру популяции.
Модификации – изменения признаков организма, вызванные влиянием факторов внешней среды, но не затрагивающие его генотип. Они
не наследуются и сохраняются на протяжении жизни организма.
Мозаики – организмы, состоящие из клеток с различным генотипом; возникают вследствие мутаций или соматического кроссинговера.
Морфогенез – осуществление генетической программы развития
организма.
Морганида – расстояние между двумя генными локусами, характеризующееся частотой кроссинговера.
Мутаген – физический или химический агент, увеличивающий
частоту возникновения мутаций.
Мутант – особь, у которой изменен хотя бы один локус в результате генной мутации или произошла хромосомная или геномная мутация (изменение числа хромосом).
Мутагенез – процесс возникновения мутаций.
Мутация – генетическое изменение, приводящее к качественно
новому проявлению основных свойств генетического материала.
Наследование – процесс передачи задатков наследственных детерминированных признаков и свойств организма в процессе размножения.
Наследственность – свойство структур клетки и организма обеспечивать материальную и функциональную преемственность между
поколениями.
Наследуемость – степень, в какой определенный признак контролируется генетически, т.е. отношение генетической изменчивости к
фенотипической.
Несовместимость – неспособность родственных плазмид, принадлежащих к одной группе несовместимости, существовать одновременно в одной бактериальной клетке.
Ограниченные полом признаки – признаки, которые проявля-
84
85
ются только у одного пола или выражение которых различно у различных полов.
Онтогенез – индивидуальное развитие особи, вся совокупность
ее преобразований от зарождения до конца жизни.
Онтогенетический метод – комплекс приемов для изучения носителей наследственного заболевания как в гомозиготной, так и в гетерозиготной форме.
Панмиксия – случайное скрещивание без отбора в популяции.
Плазмида – кольцевая или линейная молекула ДНК, реплицирующаяся автономно от клеточной хромосомы.
Плейотропия – множественное действие гена, способность гена
воздействовать на несколько признаков.
Плейотропное действие гена – влияние одного гена на различные признаки. Выявляется путем изучения фенотипических изменений, вызываемых его мутациями.
Плоидность – число наборов хромосом, содержащихся в клетке
или во всех клетках многоклеточного организма.
Пол – совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации следующему поколению за счет образования гамет.
Полидактилия – увеличение количества пальцев на кистях и (или)
стопах.
Полимерия – генетическая детерминация количественного признака несколькими генами с однозначным действием. Такие гены названы полимерными и обозначаются одной буквой с указанием номера разных генов (А1, А1, А1). Различают два вида полимерии: кумулятивную и некумулятивную.
Полимерные гены – неаллельные гены с одинаковым или почти
одинаковым действием на признак, обладающие аддитивным действием.
Полиморфизм в популяции – существование в ней ряда генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении. Полиморфизм является механизмом поддержания популяции как единой
системы.
Половые хромосомы – хромосомы, по которым особи разного
пола отличаются друг от друга.
Популяционный метод – метод, позволяющий изучать распространение отдельных генов или хромосомных аномалий в человеческих
популяциях.
Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию.
Прогамное определение пола – определение пола до оплодотворения, при котором пол будущей особи зависит от того, что самки производят яйца двух сортов – крупные, богатые цитоплазмой, и мелкие,
бедные цитоплазмой. После оплодотворения первые развиваются в
самках, вторые – в самцах. Например, у некоторых червей, коловраток.
Промежуточное наследование – случаи отсутствия доминирования, когда признак у гибридной особи занимает как бы промежуточное положение между соответствующими признаками родителей.
Расщепление – появление в потомстве гибрида особей (клеток)
разного генотипа или обусловленное генотипически, различие потомков по проявлению признака.
Рекомбинантная молекула ДНК (в генетической инженерии) —
получается в результате ковалентного объединения вектора и чужеродного фрагмента ДНК.
Рекомбинантная плазмида – плазмида, содержащая фрагмент(ы)
чужеродной ДНК.
Рекомбинация гомологическая – обмен генетическим материалом между двумя гомологичными молекулами ДНК.
Репрессия – подавление активности генов, чаще всего путем блокирования их транскрипции.
Рецессивность – отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной особи.
Реципрокные скрещивания – пара скрещиваний, в которых организмы с доминантными и рецессивными признаками используются и
как материнские, и как отцовские.
Сайт – местоположение точковой мутации на рекомбинантной
карте гена, на картах фагов используется иногда и для обозначения
целой области хромосомы.
Сбалансированные летали – гены, имеющие рецессивный летальный эффект. Их наличие в генотипе популяции поддерживается
естественным отбором, так как в силу плейотропности действия генов
эти аллели в гетерозиготном состоянии могут обусловить определенный положительный эффект в тех или иных условиях.
Сверхдоминирование – более сильное проявление признака у
гетерозиготной особи, чем у любой из гомозигот (АА или аа) данной
пары аллелей.
86
87
Сибсы – потомки одних и тех же родителей.
Сингамное определение пола – пол будущей особи определяется генотипом зиготы и не зависит от окружающих условий. Встречается у большинства раздельнополых организмов.
Соматические клетки – клетки тканей многоклеточных организмов, не являющиеся половыми.
Соматические гибриды – продукт слияния неполовых клеток.
Сцепление генов – явление, заключающее в совместной передаче генов группами при их локализации в одной хромосоме. Сцепление
может быть полным и неполным. Мерой сцепления является вероятность кроссинговера.
Сцепление с полом – наследование признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах. Признаки, сцепленные с полом,
выявляются по различному расщеплению у обоих полов в реципрокных скрещиваниях.
Транс-положение – локализация аллелей одного или нескольких
сцепленных локусов на разных гомологичных хромосомах.
Трисомия – изменение кариотипа, при котором одна или несколько хромосом в диплоидном наборе представлены тремя экземплярами.
Условно-летальные мутации – мутации, летальные в определенных условиях: ауксотрофные – в отсутствие необходимых факторов
роста; температурочувствительные – при повышенных температурах.
Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма,
формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней среды. В фенотипе никогда не реализуются
все генетические возможности.
Фертильность – плодовитость.
Фримартины – у млекопитающих при развитии разнополых близнецов иногда происходит изменение пола одного из них в эмбриогенезе. Так, у разнополых двоен крупного рогатого скота бычки развиваются нормально, а телочки оказываются интерсексами. Такие животные названы фримартинами. Они бесплодны. Эти изменения вызваны
тем, что семенники начинают выделять мужские гормоны в кровь раньше, чем яичники.
Хиазма – обмен гомологичными участками между хроматидами
конъюгировавших хромосом в мейозе. Они представляют собой внешнее проявление перекреста, происшедшего между двумя из четырех
гомологичных хроматид хромосомной пары.
Химера – особь, состоящая из генетически различных клеточных
слоев. Как правило, этот термин служит для обозначения особей, полученных в результате пересадок тканей. Но химеры могут возникнуть
также в результате мутаций, нарушения митоза и т.п.
Хроматин – комплекс ДНК с белками, представляющий собой
декомпактизованные в интерфазном ядре хромосомы.
Хромосомы – нуклепротеиновые нитевидные структуры клеточного ядра, имеющие сходство с основным красителем. Наблюдаются
и идентифицируются во время митоза и мейоза. Основной осевой компонент хромосом – гигантская непрерывная молекула ДНК, которая в
линейном порядке содержит гены и генетические регуляторные последовательности.
Центромера – локус на хромосоме, физически необходимый для
распределения гомологичных хромосом по дочерним клеткам.
Цис-транс-тест – метод генетического анализа, позволяющий
определить принадлежность двух рецессивных мутаций, имеющих
сходное фенотипическое проявление, к одному или разным генам. В
основе цис-транс-теста лежат представления о гене как единице функций.
Цисторон – единица функции в ДНК, определяемая по цис-транстесту. Термин используется как синоним гена для определения последовательности ДНК, координирующей один полипептид.
Чистая линия – группа особей, которые постоянно самооплодотворяются и происходят от одной гомозиготной особи.
Чистопородное разведение – метод разведения животных с целью сохранения признаков и ценных свойств определенной расы.
Экспрессия гена – процесс реализации информации, закодированной в гене. Состоит из двух основных стадий – транскрипции и
трансляции.
Экотип – группа биотипов в пределах вида, генетически приспособленных к определенной среде.
Эпистаз – подавление экспрессии одного гена другим, неаллельным геном.
Эукариоты – организмы, клетки которых имеют четко выраженное деление на ядро и цитоплазму. Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.
88
89
Библиографический список
1. Абрамова 3. В. Учебное пособие по генетике / 3.В. Абрамова.
– Ленинград, 1975. – 116 с.
2. Глик Б. Молекулярная биотехнология: принципы и применение / Б. Глик. – М, 2002. – 589 с.
3. Дубинин Н. Общая генетика / Н. Дубинин. – М.: Наука, 1970.
– 488 с.
4. Иванова О. Генетика / О. Иванова. – М., 1974. – 431 c.
5. Иоганссон И. Генетика и разведение домашних животных /
И. Иоганссон, Я. Рендель, О. Граверт. – М.: Колос, 1970. – 352 с.
6. Калашников И.А. Методическое руководство к самостоятельной работе студентов зооинженерного факультета по курсу «Генетика» / И.А. Калашников, А.И. Кофанов, В.А. Михайлова. – Улан-Удэ,
2000. – 46 с.
7. Карманова Е.П. Практикум по генетике / Е.П. Карманова,
А.Е. Болгов. – Петрозаводск, 2004. – 204 с.
8. Максимов Г.В. Сборник задач по генетике / Г.В. Максимов,
В.И. Степанов, В.Н. Василенко. – М.: Вузовская книга, 2005. – 136 с.
9. Морозов Е.И. Генетика в вопросах и ответах / Е.И.Морозов,
Е.И. Тарасович, В.С. Анохина. – Минск, 1989. – 288 с.
10. Петухов В.Л. Ветеринарная генетика / В.Л. Петухов,
А.И. Жигачев, Г.А. Назарова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Колос,
1996. – 384 с.
11. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь/Р. Ригер, А. Михаэлис. – М.: Колос, 1967. – 607 с.
12. Хатт Ф. Генетика животных / Ф. Хатт. – М.: Колос, 1969. –
446 с.
90
Содержание
Введение…………………………………………………………..3
Закономерности наследования генов и признаков………………4
Тема 1. Моногибридное скрещивание……………………………7
Тема 2. Дигибридное скрещивание ……………………………17
Тема 3. Наследование признаков при взаимодействии генов…26
Тема 4. Наследование качественных признаков
при сцеплении генов.…………………………............................35
Тема 5. Генетика пола и сцепленное с полом наследование ........45
Тема 6. Генетика популяций ...........................................................54
Тема 7. Иммуногенетика и биотехнология....................................65
Краткий генетический словарь…………………………………75
Библиографический список ...........................................................91
91
Учебно-методическое издание
Калашников Иван Анисимович
Михайлова Валентина Абокшиновна
Насатуев Булат Дамчиевич
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ
ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ГЕНЕТИКА»
Редактор Л. И. Мархаева
Компьютерная верстка О. Р. Цыдыповой
Подписано в печать 10.11.2008. Бумага офс. №1. Формат 60х84/16.
Усл.печ.л. 5,8. Тираж 100. Заказ № 451.
Цена договорная.
Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная
сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова»
670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8
e-mail: [email protected]
92