Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Физиология нейронов, глиальных клеток,
рецепторов и синапсов.
Если вспомнить классическую рефлекторную дугу, можно
сказать, что она состоит из:
- рецептора;
- афферентного
пути
(афферентного
нейрона,
который
располагается в спинальном ганглии);
- нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона
переходит на вставочную нервную клетку.
Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффектор), в
роли которого может выступать мышца.
Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками
(миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть
промежутки – перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейрона на
другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с
помощью медиатора.
Нервная клетка – структурная и функциональная единица
ЦНС, которая окружена клетками нейроглии.
Нейроглия (глиоциты) – совокупность всех клеточных
элементов нервной ткани кроме нейронов.
В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что
в 10 раз больше нервных.
Нейроглия
Микроглия
(глиальные макрофаги)
Макроглия
Астроциты
Олигодендроциты
Эпендимоциты
Астроциты составляют 45 – 60% серого вещества мозга.
Покрывают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки
астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с телами
нейронов. Основная функция – трофическая.
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе и
поддерживают его целостность.
Эпендимоциты – клетки, выстилающие стенки спинномозгового
канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между
спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.
1
ФУНКЦИИ НЕЙРОГЛИИ:
1. Опорная – вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют
строму ткани мозга.
2. Трофическая – обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь
с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь
гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
- формирование следов воздействия (память), а значит и условного
рефлекса;
- без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином)
меняется электрическая активность нейронов.
Особенности глиальных клеток.
1. Более чувствительны к ионным изменениям среды
2. Высокая активность калий – натриевой АТФ-азы
3. Высокая проницаемость для ионов калия
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ; у нейронов 60 – 80 мВ
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не
более 10 мВ
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.
НЕЙРОН.
Функциональная классификация.
1. Афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные)
2. Вставочные (аасоциативные, интернейроны)
- возбуждающие
- тормозные
3. Эфферентные (двигательные, моторные).
Афферентные нейроны.
Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном
ганглии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится.
Один отросток идет на периферию и образует там чувствительные
окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и
формирует синаптические окончания на вставочных или
эффекторных клетках.
Генерация потенциала действия в афферентных волокнах
отмечается в первом от рецептора перехвате Ранвье.
Тело афферентной клетки в возбуждении участия не
принимает. Выполняет трофическую функцию. Терминальная часть
афферентного волокна ветвится, обеспечивая передачу возбуждения
от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.
Вставочные нейроны.
2
Составляет 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов
ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и
вертикали.
Особенность:
Могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек.
Причина: короткая фаза следовой гиперполяризации.
Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются
синапсом на эффекторных структурах.
Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и
вначале аксона – аксонные коллатерали. Место перехода тела
мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый
участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.
На теле нейрона огромное количество синапсов.
Если
синапс
образован
аксоном
возбуждающего
интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической
мембране возникает ВПСП (возбуждающий постсинаптический
потенциал).
Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при
действии медиатора на постсинаптической мембране возникает
гиперполяризация или ТПСП.
Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке
проявляется в возникновении потенциала действия (ПД) в
аксонном холмике.
Ритмическая активность мотонейронов в нормальных
условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько
раз.
Проведение возбуждения.
ПД распространяется за счет местных токов ионов,
возникающих между возбужденным и невозбужденным участками
мембраны. Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв
обладает самой низкой утомляемостью.
СИНАПС.
Синапс – специализированная структура, обеспечивающая передачу
нервного импульса с аксона на другую клетку.
Различают синапсы:
1. Центральные – в головном и спинном мозге, это межнейронные
или нейрональные:
- аксосоматические
- аксодендритические
- аксоаксональные.
2. Периферические:
- мионейрональные (нервно –мышечные)
3
- нейросекреторные
- синапсы вегетативных ганглиев.
У млекопитающих и человека обычно встречаются химические
синапсы. В них при поступлении возбуждения (ПД) к окончанию
аксона, в последнем освобождается химическое вещество, которое
вызывает возбуждение или торможение на мембране иннервируемой
клетки.
В синапсе возбуждение всегда передается от пресинаптического
(аксонного) участка к постсинаптической области соседней клетки.
Таким образом, синапс работает по принципу клапана или диода.
Пресинаптическое нервное окончание.
Характерно наличие большого количества субмикроскопических
структур округлой формы, которые называют синаптическими
пузырьками (везикулами), имеются митохондрии.
Синаптическая щель.
1. Ширина 10 – 50 нм (100-500 А). При таких размерах
электрическая передача возбуждения практически невозможна
из-за значительной потери тока во внеклеточной среде, поэтому
химическая передача возбуждения представляет собой
необходимый усиливающий механизм.
2. Синаптическая щель – это непосредственное продолжение
межклеточного пространства.
Постсинаптическая мембрана.
1. Наличие специфических хеморецепторов
2. Малое количество ионоселективных каналов для ионов натрия, а
потому низкая чувствительность к электрическому току.
3. Следовательно, невозможность генерировать ПД
4. Возникает только локальное возбуждение – ВПСП или ТПСП.
5. Имеются ферменты, разрушающие медиатор, который уже
прореагировал с рецептором.
В состоянии покоя некоторые везикулы с медиатором подходят к
пресинаптической мембране и медиатор попадает в синаптическую
щель, диффундирует, вступает во взаимодействие с рецепторами
постсинаптической мембраны и обусловливает постсинаптический
потенциал.
Механизм
секреции
медиатора
регулируется
рядом
биологически активных веществ, в том числе самими медиаторами,
а также циклическими нуклеотидами и нейропептидами, которые
являются в данном случае модулятором синаптической передачи.
Основные этапы синаптической передачи.
1. Приход ПД к пресинаптической мембране, ее деполяризация и
генерация на ней потенциала действия.
4
2. Проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов
кальция – для транспорта везикул с медиатором.
3. Взаимодействие
везикул
с
активными
участками
пресинаптической мембраны.
4. Экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель
(квант медиатора – это содержимое одной везикулы).
5. Диффузия медиатора к постсинаптической мембране.
6. Взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами
субсинаптической мембраны.
7. Изменение неспецифической проницаемости для ионов.
8. Образование постсинаптических потенциалов.
9. Возникновение на постсинаптической мембране потенциала
действия.
В зависимости от того, какой медиатор синтезируется в
нервной клетке, синапсы и рецепторы постсинаптических мембран
этих синапсов подразделяются:
1. Холинэргические
5 – 10% всех синапсов (ацетилхолин).
Н – холинэргические рецепторы (нервно-мышечные синапсы,
синапсы вегетативных ганглиев);
М – холинергические рецепторы (синапсы постганглионарных
нервных волокон). На мембране развивается, как правило,
гиперполяризация.
2. Адренэргические
0, 5% всех синапсов. Медиатор – норадреналин. Альфа – и бета –
адренорецепторы (как правило, гиперполяризация).
Возбуждающий или тормозный характер действия медиатора
определяется свойствами постсинаптической мембраны, а не самого
медиатора.
В ЦНС есть синапсы, медиатором которых могут быть:
- серотонин (0,5% всех синапсов)
- гистамин
- АТФ
- Глицин
- ГАМК (25-40% синапсов).
Глицин, ГАМК – в тормозных синапсах ЦНС.
Инактивация медиатора.
Необходима для реполяризации постсинаптической мембраны,
восстановления исходного потенциала. Ацетитилхолин действует на
рецепторы постсинаптической мембраны нервно-мышечного
синапса 1-2 мс. Потом часть ацетилхолина диффундирует в лимфу –
кровь, а часть гидролизуется ферментом – ацетилхолинэстеразой
5
на холин и уксусную кислоту, которых могут снова поступать
обратно в нервное волокно и из них снова синтез ацетилхолина.
Для норадреналина – это моноаминооксидаза (МАО). Для
норадреналина
наиболее
характерен
«обратный
захват»
пресинаптическими структурами.
1.
2.
3.
4.
Механизмы блокады нервно-мышечной передачи.
Блокада проведения возбуждения в пресинаптических нервных
окончаниях.
Блокада высвобождения медиатора (токсин ботулизма)
Блокада холинорецепторов (кураре)
Угнетение ацетилхолинэстеразы (ФОС).
Свойства синапсов.
1. Возбуждение проводится в одном направлении.
2. Химические синапсы обеспечивают сохранение информационной
значимости сигналов.
3. Количество медиатора пропорционально частоте приходящей
нервной импульсации. В покое: 1 квант в 1 сек; потенциал
действия – 200 квантов за 2-3 мс.
4. Синаптическая передача не подчиняется закону «все или ничего».
Возможна суммация возбуждения на постсинаптической
мембране, градация постсинаптических потенциалов по
амплитуде и времени.
5. Отсутствие рефрактерности
6. Трансформация ритма
7. Скорость проведения возбуждения в синапсе меньше, чем по
нерву. Синаптическая задержка (спинной мозг – 0, 5 мс)
8. Низкая лабильность
9. Высокая чувствительность к химическим веществам, недостатку
кислороду.
10.Высокая утомляемость.
Электрические синапсы.
Встречаются редко. Потенциал действия вызывает возбуждение в
соседней клетке или торможение без химического посредника.
Особенности:
1. Щелевые контакты (нексус)
2. Пропускает деполяризующий ток с пресинаптической на
постсинаптическую мембрану.
3. Гиперполяризующий ток – от постсинаптическую мембрану.
6
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ.
Рецептор – специализированные образования для восприятия
адекватных для организма стимулов, обеспечивают перевод энергии
определенного раздражителя в процессе нервного возбуждения.
1. Сенсорные – обеспечивают чувствительность организма.
2. Биохимические (мембранные) – надмолекулярные структуры
клетки,
обеспечивают
взаимодействие
с
химическими
веществами.
Классификация рецепторов.
1. По модальности адекватных раздражителей (по физической
природе раздражителя):
- Фоторецепторы – реагируют на свет
- Хеморецепторы – на химические вещества
- Механорецепторы – на механическую энергию
- Терморецепторы – на изменение температуры
- Осморецепторы – на изменение осмотического давления
- Фонорецепторы – на звук
- Прессорецепторы – на растяжение и давление.
2. По отношению к внешней среде
- Экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней
среды: зрение, слух, обоняние, осязание.
- Интерорецепторы – воспринимают информацию от внутренних
органов: органы пищеварения, сердечно-сосудистой системы,
проприорецепторы мышц и суставов.
Вестибулорецепторы занимают промежуточное положение, они
находятся внутри организма, но возбуждаются внешними
факторами.
3.Гистофизиологическая
классификация
(структурнофункциональные особенности).
-первичночувствующие: обоняние, тактильные, проприорецепторы.
Восприятие стимула осуществляется непосредственно окончанием
сенсорного (афферентного) нейрона.
- вторичночувствующие: вкус, слух, вестибулорецепторы.
Между действующим стимулом и сенсорным (афферентным)
нейроном
располагается
специализированная
клетка
(эпителиального происхождения), из которой при раздражении
выделяется медиатор, действующий на окончание афферентного
нейрона.
4. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:
- дистантные: воспринимают энергию на расстоянии (зрение,
слух, обоняние)
- контактные: непосредственный контакт с раздражителем
(вкус).
7
5. По степени специфичночти:
- мономодальные (моносенсорные) – воспринимают один вид
энергии (зрение, слух)
- полимодальные (полисенсорные) – воспринимают несколько
видов энергии. Например, рецепторы роговицы глаза реагируют
на изменение температуры и прикосновение
- ноцицепторы (болевые) рецепторы.
6. По характеру ощущений:
- слуховые
- зрительные
- обонятельные
- осязания
- болевые
7. По степени адаптации:
- быстроадаптирующиеся
- медленноадаптирующиеся
- практически не адаптирующиеся: терморецепторы гипоталамуса.
Этапы рецепции.
Несмотря на все многообразие рецепторов, можно выделить
основные этапы:
1. Прохождение вида энергии через вспомогательные структуры
органов чувств. Например, для зрительного анализатора это
оптическая система глаза; для слухового – наружное, среднее и
внутреннее ухо.
2. Преобразование энергии внешнего стимула в электрическую
активность клетки. В результате действия раздражителя на
мембране рецепторной клетки возникает стойкая длительная
деполяризация – это рецепторный потенциал, который обладает
свойствами локального ответа. В первичночувствующих
рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы совпадают:
рецепторный, т. к. возникает в рецепторе и он же генерирует
потенциал действия. Во вторичночувствующих – это
последовательные этапы.
3. Проведение сигнала от рецептора к окончанию нервного волокна
(это синаптическая передача). Рецепторный потенциал приводит
к развитию генераторного потенциала во вторичночувствующих
рецепторах, который также обладает свойствами местного или
локального ответа.
4. Генераторный потенциал вызывает возникновение потенциала
действия в первом перехвате Ранвье после рецептора.
5. Проведение потенциала действия (ПД) в центральную часть
анализатора.
8
Сущность процесса рецепции.
В рецепторной клетке при воздействии на нее стимулов
меняется ионная проницаемость мембраны, следовательно,
меняется мембранный потенциал.
В первичночувствующем рецепторе энергия раздражителя
действует на нервное окончание сенсорного нейрона и приводит к
появлению рецепторного или генераторного потенциала.
Рецепторный потенциал, так как возникает в рецепторе;
генераторный, так как вызывает генерацию ПД в соседнем участке
нерва – первом перехвате Ранвье.
Между величиной стимула и величиной рецепторного
потенциала зависимость логарифмическая. Между величиной
рецепторного потенциала и частотой ПД – прямая зависимость.
Следовательно, между величиной стимула и частотой ПД
зависимость логарифмическая.
Во вторичночувствующем рецепторе энергия раздражителя
действует на специализированную клетку, которая с сенсорным
(афферентным) нейроном связана синапсом.
Появление рецепторного потенциала приводит к выделению
медиатора;
который,
взаимодействуя
с
рецепторами
постсинаптической мембраны, приводит к появлению генераторного
потенциала. Уже генераторный потенциал вызывает появление
(генерацию) ПД в первом перехвате Ранвье нервного волокна
афферентного нейрона.
Между величиной стимула и величиной рецепторного
потенциала – логарифмическая зависимость. Между величиной
рецепторного потенциала и количеством выделенного медиатора –
прямая зависимость. Между количеством выделенного медиатора и
величиной генераторного потенциала – прямая зависимость. Между
величиной генераторного потенциала и частотой ПД в первом
перехвате Ранвье – прямая. Следовательно, между величиной
стимула и частотой ПД – зависимость логарифмическая.
9